a ee Coley Cea 3c ¢ ak a ve 2 Control neuroldgico del movimientoVision general del capuito Esquema del capitulo En el capitulo 1, hemos discutido cémo fos musculos,ge- Estructura y funci6n del sistema nervioso, 54 neranda fea, tran de los hnesos a los que estén unidos Neuronas, 55 para producir movimiento, Este movimiento no seria po- Impalso nervioso, 56 sible sin el sistema nervioso. Al igual que el esqueleto per Sinapsis, 60 manece inmévil sin la aplicacion de fuerza por los miscu- Unién neuromuscular, 61 Jos, los propios misculos no se pueden mover a menos. Neurotransmisores, 62 «ue sean activados por el sistema nervioso. Este planitia, Repuesta postsinéptica, 63 iniuia y wundiva Wadus lox muvimientos humanos. Esta funcién del sistema nervioso -controlar el movimiento Sistema nervioso central (SNC), 64 del cuerpo- seré el foco de atencion de este capitulo, Eneéfalo, 65 ‘Médula espinal, 66 Sistema nervioso periférico (SNP), 67 Sistema sensor, 68 Sistema motor, 69 Sistema nervioso auténomo, 69 Integracién sensomotora, 70 Entrada cenzora, 71 Control motor, 73, Actividad refleja, 74 Contig supetiones del verebro,76 Engramas, 77 Reaccion motora, 78 ‘Unidad motora, 78 Mowilizacién ordenada de las fibras musculares, 79 Conelusi6n. 79 A 4 Ener Lecturas seleocionadas, 80FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE En 1959, a la edad de 18 aos, Jimmie Heuga era el hombre mas joven que nunca huibiese formado parte del equipo de esqui de CC.UU. Concursé intemnacionalmens Juranis 10 zfios, ‘compitiendo en las equipos olimpicos de 1964 y 1968 y en los equipos de los Campeonatos del Mundo de 1962 y 1966. En 1964, Heuga y su compafiero de equipo Bily Kidd hicieron historia al yan las primeras medalias olimpicas para EE.UU. en esqut alpnno mascutino. En ‘1967, Huega gané una Copa del Mundo en et esialom gigante, finalizando tercero en el mun- do para toda la temporada. Sigue siendo el tinico norteamericano que ha ganado el Arlberg- ‘Kanadhar en Garmisch, Alemania, une de las més antiguas y prestigiosas careras de esqui alpino. Después de competir en los Juedos Olimpicos de 1968. afligido por problemas fisioos «desconocidos, Heuga se retiré del equipo de esqui de EE.UU. En 1970, se le diagnosticé es- clerosis multiple, un trastorno neurologico. En aquel entonces, a las personas con esclerosis miitipe se les advertia que la activa fisica exacerbaria su estado, por lo que se le aconee- jé llevar una vida reposada y tranquila. Heuga siquié este consejo y comenzé a sentirse en- ‘ermo, flto de motivacion y menos vigoroso. Empez6 a deteriorarsefisica y mentalmente. ‘Seis aiios més tarde Heuga decidio desafiar ala convencién médica. Desarrollo un progra- ‘ma de ejervicios de resistencia cardiovascular y comenz6 a hacer ejercicios de estiramiento {de fortalecimiento. Se marcé objetivos reaistas para su programa de bienestar personal, Goneste: Heuye revuperd su salud dent de ls imitaclones dela esclerosis mu. tiple. En 1984, inspirado por su propio éxito, creé el Jimmie Heuga Center, una organizacién no de lucro con base en Avon, Colorado. Desde entonces, més de 800 personas con escle- ‘Osis multipe nan seguido et programa medico del Centro. Ademas, éste ha aportado fondos para estucios de investigacion yfinanciado a estudiantes de doctorado y posdoctorado, La ‘contribucidn més importante del Centro a la investigacién sobre la esclerosis mitiple, puDI- ‘cada en los Annals of Neurology en 1996,* demostré que un programa de entrenamiento con actividad fisica mejora la funcion fisiol6gica y psicolégica y la calidad general de la vida de {os pacientes con esclerosis mittiple, siendo contraria al parecer médico de la época, que ‘abogatve por una vida de actividad restringida, Fuori: D: ichatdW Hicks, ester ecutive Jnmie Heuga Center Edwards, Colorado; Junio 1987. Toda actividad fisiol6giea en el euerpo humano puede ser influida por el sistema nervioso. Los nervios propor. conan los hilos a través de los cuales se reciben y se ‘mandan los impulsos eléctricos a virtualmente todas las partes del cuerpo. El cerebro actia como un ordenador, integrando toda la informacién que entra, seleccionando tuna respuesta apropiada. instruyendo después a las par tes implicadas del cuerpo que emprendan la accién apropiada. De este modo, el sistema nervioso forma un enlace vital, permitiendo la eomunicacién y la coordina cid de la interaccién entre los diversas tejidos del cuer- o, asi como con el mundo exterior. Nuestra discusién en este capitulo se centraré en el ‘control nervioso de los movimientos voluntarios. Pero hay que tener presente que virtualmente cualquier fun cu fisiol6gica que pueda atectar el rendimiento depor- tivo esté hasta cierto punto regulada y controlada por el sistema nervioso. El material que vamos trata, aunque puede parecer complejo, considera slo una fnfima frac- cidn de la amplia intervencién del sistema nervioso en la realizaciOn de la actividad fsica 54 Estructura y funcién del sistema nervioso El sistema nervioso es uno de los sistemas uxés Lomiple- {jos del cuerpo. Muchas de sus funciones todavia no sé conoven con clatidad. Por este motivo, y dado que este IWbro trata solamente de funciones especaticas del siste- ‘ma nervioso, no entraremos profundamente en detalles sobre él en conjunto, como hemos hecho en la anatomia y la fisiologfa introductorias. En lugar de esto, primero ‘lreceremos una visiGn general del sistema nervioso, centrdndonos después en cuestiones especifcas relacio- nadas con el deporte y el ejereicio, Comenzaremos nues- tro andlisisexaminandoCONTROL NEUROLOGICO DEL MOVIMIENTO Neuronas Las fibras nerviosas individuales (eélulas nervioeae), ‘mostradas en la figura 2.1, reciben el nombre de neuro- nas. Una neurona tipica se compone de tres regiones: 1.El cuerpo celular, o soma, 2. Las dendrites 3.Elaxon. El cuerpo celular contiene el nicleo.Irradiando ha- cia fuera desde el cuerpo celular estén los procesos celu- Jares: las dendritas el axon, Enel lado del axén.el cuer- po celular deriva hacia una regién en forma de cono conocida como la prominencia del axén. Desemperia, ‘una importante funcién en la conduecién de los impul- 0s que analizaremos mas tarde. Cuerpos de Nissi Comiiseaia teeminal Terminacién axénica ee Nouulos Vainade de Ranvier rmielina Figura2.1 (4) Microfotogra de una neuronay (b) su estructura56 La mayoria de las neuronas contienen muchas den- ritas, Estas son las receptoras de la neurona. La mayo- ria de los impulsos que llegan al nervio, desde estimulos, sensores 0 desde neuronas adyacentes,entran normal- ‘mente en la neurona a través de las dendritas Estos pro- ‘esos llevan entonces los impuisos hacia el cuerpo ce- Tolar. Por otto lado, la mayoria de las neuronas solo tie- nen un axén. El axén es el transmisor dela neurona. Le- va los impulsos fuera del cuerpo celular. Cerca de su ex- ‘remo, un axén se divide en numerosas ramas. Estas son Jos terminales del axén, o ibills terminales Lae puntas de estos terminales se ditatan en diminutos bulbos cono- idos como protuberancias sinépticas. Estas protuberan- sis albergan aumerosas vesiculas (saeos) Henas de sus tancias. quimicas, conocidas como neurotransmisores, ‘que se usan para la comunicaci6n entre una neurona y ‘otra célula. (Esto se tratara més tarde con mayor de- talle) Impulso nervioso ‘Unt impubo ervivow una cag eléctiea~ es la seri ‘que pasa desde una neurona ala siguiente y por iltimo a un 6rgano final, tal como un grupo de fibras musculares, ‘o nuevamente al sistema nervioso central. Para simplif- el lector puede pensar en el impulso nervioso que viaja a través de una neurona de modo muy parecido a ‘como viaja la electricidad a través de los alambres eléc- tricos de su casa. Veamos cémo se genera este impulso eléctrico y edo viaja el mismo a través de una neurona. Potencial de membrana en reposo La membrana celular de una neurona en reposo tiene un potencial eléctrico megativo de aproximadamente -70 mY. Esto significa que si insertasemos tuna sonda de vol- timetro dentro de la céfula, las cargas eléctricas encon- ‘radas aly las encontradas fuera de Ia eétula diferirfan en 70 mV, y Ia interior seria negativa en rolacién con Ia exterior. A esta diferencia potencial se la conoce como el potencial de membrana en reposo. Es producida por una separacidn Ue vargas a través de la membrana. Cuando dlichas cargas difieren, se dice que la membrana esté po- larizada, ‘La neurona tiene una alta concentracion de tones potasio (K’) en el interior y una alta concentracién de jones sodio (Na‘) en el exterior porque la bomba sodio- potasio desplaza activamente sodio fuera de la célula y potasio hacia dentro de la misma. Esto parece implica ‘que las cargas estén equilibradas a través de la membra- na, pero que la bomba sodio-potasio desplaza tres Nat fuera de Ia célula por cada dos K* que introduce en la misma, Asimismo, la membrana celular es mucho mis permeable a los iones potasio que a los iones sodio, por lo que los K* pueden moverse libremente, Para estable- cer el equilibrio, los K* se desplazardn a un érea de me- nor concentracion, por lo que algunos saldrén al exte- rior. Los Na’ no pueden moverse de esta manera. El resullado final e5 que hay mas jones cargados positiva- ‘mente fuera que dentro de la célula creando la diferen- cia de potencial a través de la membrana. El manteni- ‘miento de un potencial de membrana constante de reposo de -70 mV es principalmente wna funcién de la ‘bomba sodio-potasio. Despolarizacién e hiperpolarizaci6n Sicl interior de la eélula se vuelve menos negativo en re- lacién con el exterior, la diferencia de potencial através de la membrana se reduce. La membrana estard menos polarizada, Cuando esto ocurre, se dice que la membra- na esté despolarizada. Ast, la despolarizacién se produce cen cualquier momento en que la diferencia de carga es inferior al potencial de membrana de reposo de -70 mV, Iegando a cerca de cero. Esto, normalmente, da como resultado un cambio en la permeabilidad de la membra naa los Na’. Lo contrario también puede suceder. Sita diferen- a de carga a waves Ue la membrana crece, pasando del ppotencial de membrana en reposo a un nimero todavia ‘mas negativo, entonces la membrana se polariza més Esto se conoce como Los cambios en el potencial de membrana son reak mente sefales usadas para recibir, transmitire integrar informacién dentro y entre células Estas sofiales son de dos tipos:potenciales graduados y potenciales de acc. ‘Ambas son corrientes eléetricas creadas por el movi- mento de iones. Vesmoslas ahora‘CONTROL NEUROLOGICO DEL MOVIMIENTO. Potenciales de accion Un potencial de acci6n es una répida v sustancial despo- Jarizacién de la membrana de la neurona. Generalmen- te, dura alrededor de 1 ms El potencial de membrana suele cambiar desde el potencial de membrana de repaso de-70 mY hasta un valor de +30 mY, y luego vuelve répi- damente a su valor de reposo. ;Cémo se produce este notable cambio en el potencial de la membrana? Umbral y el principio de todo 0 nada ‘Todos los potenciales de accién comienzan como poten ciales graduados. Cuando se produce una estimulacién uficiente come para pravacar una despalarizacién del ‘menos entre 15 y 20 mV, el resultado es un potencial de aceién, Esto significa que sila membrana se despolariza desde el potencial de membrana de reposo de -70 mV hasta un valor de entre -50 y ~S5 mv, la célula experi- ‘mentaré un potencial de accién. La despolarizacién mi- nim requerida para producit un poteueial de acigt © ppotencial de memby ones hipe tiene ca- nales de ines ti denomina umbral. Cualquier despolarizaci6n inferior al do como portales lic valor de umbral de entre 15 y 20 mV no daré como re- Generalmente est ‘stin cerradas,impidiendo _stllado un potenctal de accion. For ejemplo, st et poten- cial de la membrana cambia desde el potencial de mem- bbrana de reposo de ~70 mV hasta -60 mY, el cambio es solamente de 10 mV y no satisface el umbral; de este ‘modo no se produce ningtin potencial de accién. Pero s siempre que la despolarizacién alcance o supere el um- i encienden por un _bral,se produciré un potencial de accion, Este es el prin- Dependien- cpio de todo o nada, 2 aren con la estimulacién, per- desplacen desde fuera hacia flujo de iones altera la separa- lo la polarizacién de la mem- €l flujo de iones, pa ritiendo que los brana. Los potencies cambio en el ambiente do de la localizacion y de! Jas puertas de los iones pueden a Ja transmisién de un impulso d como reacci6n al estimulo sensor, tal c Jas concentraciones quimicas en la temper presién Recordemos que la mayoria de los receptores Jas neuronas estén localizados en las dendritas (aunque algunos lo estin en el cuerpo celular).pero el impulso es transmitido siempre desde fos terminales del ax6n en el extremo opuesto de la eétula. Para que una neurona ‘wansmita un impulso,éste debe viajar casi toda la longi- ‘ud de la neurona. Aunque un potencial graduado puede dar como resultado ta despolarizacién de la membrana sella, esto suele ser un suceso local, y la despolariza~ cidn no se extiende muy lejos alo largo de la neurona. Para que un impulso viaje toda la distancia, debe gene rar un potencial de accin.FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE ‘“ ‘Aumento de la permeabilidad de Na* y despolarizacién | = | eS Repolarizacion Propagacién de un potencial de accién Figura 22 Secuencia de acontecimientos durante un potencial de actin: estado de reposo, aumento dela permeabilidad de cleo y des- polarizacién, propagacin de un potencal de accién repolaizacign,v la cin de la bomba de sodio-potasio. Secuencia de acontecimientos en um potencial de lidad de la membrana a los Na* se inerementa varios ‘aceién cientos de veces La célula se inunda de iones sodio, ara cada potencial de accién, tiene lugar la siguiente se- dDurssres Inge folie Bs eames esas se ae & nla célula supera la cantidad de potasio que sale dela ceuencia de hechos,representada en a figura 22: oan Pe RERUN ouats cr |. Mayor permeabilidad a los Na’y despolaricacién. El _gado positivamente en relacién con el exterior. El cam- estimulo abre las puertas de la membrana alosNa’(fi- bio de voltaje (despolarizacién) es generalmente de ura 2.25), cuando se alanza el umbral,la permeabi- 70 mV.a +30 mY, tal como se ve en la figura 2.2b yc2 Menor permeabilidad a fos Na’ El influj inicial de Ne" es muy breve. Cuando el potencial de la membra- «: pasa de 0, €1 movimiento de vargas més punitivas hacia el interior de la célula encuentra resistencia, Asi- mismo, las puertas del sodio se cierran muy répida- ‘mente, por fo que la entrada inital de sodio es de muy corta duracién, como se ve en la figura 2.24, Repolarizacién. Como respuesta a la mayor carga po- sitiva dentro de fa eétula, las puertas de los K° se aren, Dado que los iones potasio estén cargados po- sitivamente. se desplazan hacia el area exterior. que es mas negativa, Cuando tiene lugar este movimiento, el exterior de la célula desarrolla nuevamente una carga mis positiva que el interior, y el voltaje vuelve 2 ser el potencial de membrana de reposo de -70 mV. Esta fase final es la repolarizacién, mostrada en la fi- ura 22d, Después de completarse la repolarizacién, debe te- ner lugar un acontecimiento final antes de que la neuro- nna haya vuelto verdaderamente a su estado normal de reposo. Durante un potencial de accidn, los K° abando- nan la eétula, Asia concentracién de Na*es alta dentro de la célula,y la concentracién de K* es alta fuera de ella -contrariamente al estado de reposo-. Para invertir esto, una ver se ha completado la repolarizacién, la bomba sodio-potasio se activa y los ones vuelven al a- «do correcto de la membrana, Esto se muestra en la figu- ra 226 ‘A medida que el potencial de accién desciende por ‘un axén de la eminencia axénica hasta las fibillastermi- rales, cada segmento del ax6n soporta la secuencia des- crita y mostrada en la figura 2.2, qe, Cuando un segmen- to dado de un axén genera un potencial de accidn y las puertas de sodio estén abiertas, no puede responder a tro estimulo, Se denomina periodo refracario absolut. Cuando las puertas de sodio estén cerradas las puertas de potasio estén abiertas, se produce la repolarizacién, cl segmento del axén puede responder a un nuevo esti- ‘mulo, pero debe ser de una magnitud sustancialmente ‘mayor para evocar un potencial de accién, Se denomina pperiodo refractario relative. Propagacién del potencial de aeci6n Ahora que entendemos como se genera un impulso nervioso, en la forma de potencial de accion, podemos ‘er edimo se propaga e! impulso,o c6mo viaja a través de la neurona. Dos caracterstcas dela neurona se convier- ten en particularmente importantes al considerar la rapi- ddez.con que puede pasar un impulso a través del axén: miefinizacion y didmetro. La vaina de mielina Los axones de las neuronas motoras estin milinizados, Jo cual significa que estén recubiertos con una vaina for- ‘CONTROL NEUROLOGICO DEL MOVIMIENTO mada por mielina, una sustancia grasa que af brana de la célula, En el sistema nervioso periférico, esta ‘vaina csté formada por células de Schwann, La vaina no es continua. Al extenderse a lo largo del ax6n, la vaina de mielina exhibe aberturas entre células Scwann adyacentes, dejando al axon no aisia- do en estos puntos Estas aberturas reciben la denomina- cién de nédulos de Ranvier (ver figura 2.1). El potencial ‘de acci6n parece saltar de un nédulo al siguiente cuando atraviesa una fibra mielinizada, Esto recibe la denomina- ci6n de conduccién saltatoria una velocidad mucho mas répida de conduccién que en las fibras no mielinizadas La mielinizacion de neuronas motoras se produce a lo largn de lag primero aio devia explicanda ella pare cialmente porqué los nifios necesitan tiempo para desa- rrollar movimientos coordinados. Los individuos afecta- dos por enfermedades neurolézicas, tales como esclerosis ‘miltiple,experimentan degeneraciGn de la vaina de miti- nay una pérdida posterior de coordinacién, Ditimetro de la neurona La velocidad de transmisién del impulso nervioso viene determinada también por el tamaio de la neurona. Las neuronas de didmetros mayores conducen los impulsos nerviosos mas deprisa que las neuronas de didmetros ‘menores, dado que las primetas ofrecen menos resisten- cia al flujo local de corriente,FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE El potencial de membrana en reposo de -70 ‘mV le ina nenrona es el resultado de la sepa racin de los iones sodio y potasio mantenida principalmente por Ia bomba sodio-potasio, junto con la baja permeabilidad al sadio y Ia clevada permeabilidad al potasio de la mem- bana de la neurona. Cualquier cambio que haga que el potencial de la membrana sea més positivo es una des- polarvzacion. Cualquier cambio que haga que este potencial sea mas negativo es una hiperpolarizacién. Estos cambios tienen lu- gar cuando las puertas de los iones en la ‘membrana se abren, permitiendo que los io- nes pasen de un lado a otro, Si la membrana es despolarizada de 15 a 20 mV;se aleanza el umbral y se prodice un po- tencial de accién. Los potenciales de accion no se generan sino se llega al umbral. La cadena de acontecimientos para un poten- cial de acciin son: ‘+ mayor permeabilidad al sodio mediante la apertura de las puertas del sodio; ‘menor permeabilidad al sodio cuando las, ppuertas se cerran, y ‘apertura de las puertas del potasio y repola- tieaciGu. En las neuronas mielinizadas, el impulso viaja a traves del axon saltando entre nédulos de Ranvier (aperturas entre las células que for- ‘man la vaina de mielina), Este proceso (con- duceidn saltatoria), es entre 5 y 50 veces mas rapido que en las fibras no mielinizadas del mismo tamaio, Los impuisos también viajan més deprisa en Jas neuronas de dismetres mayores. Figura23 Une sinapis quimi- ‘a entre dos neuronas, mostran- da ae wrtonae sngiens Sinapsis Para que una newirona se communique con otra. debe pro- ‘ducirse un potencial de accién. Una vez se dispara el po- tencial de accién, el impulso: nervioso viaja a través de toda la longitud del miemo,alcanzando a final los termi- rales del axén. ;Cémo se mueve el impulso nervioso ‘desde la neurona en la que se inicia hasta otra neurona? Las neuronas se comunican entre sa través de las sinapsis. Una sinapss es el lugar de transmisién del im- pulso de una neurona a otra. El tipo més frecuente es la Sinapsis quimica, en la que centraremos nuestra aten ién, ‘Tal como se ve en la figura 23, una sinapsis entre ‘dos neuronas incluye: + los terminales del axén de la neurona que trans- miten el impulso, + los receptores sobre la segunda neurona y ‘el espacio entre estas estructuras. La ncurona que cnvia el impulco a través de la si- napsis recibe el nombre de neurona presindptica, por lo Terminal del axén de una neurona presindptica ‘Vesicula sinaptica Hendiduraque los terminales del axén son terminales presinépti- cos, Asimismo, la neurona que recibe cl impulso en el a do opuesto de la sixapniyretibe la denominacién de new rona postsingptica y tiene receptores postsindpticos. Los terminales del axon y los receptores postsindpticos no estén fisieamente en contacto entre si, Una estrecha abertura, el canal sindptico, ls separa. ‘Un impulso nervioso puede transmitirse através de ‘una sinapsiss6lo en una direccién: desde los terminales del axén de la neurona presindptica hasta los receptores ppotisindpticos, generalmente en las dendritas de la neu- rona postsindptica. Los impulsos también pueden ir di- rectamente hasta los reeeptores del cuerpo celular: apro- imadamente del 5% al 20% de los terminales de los ‘axones estén junto al cuerpo celular en lugar de junto a Jas dendritas? Las terminales presinépticas del ax6n contienen un gran mimero de estructuras en forma de saco, denomi- nadas vesiculas sindpticas Estos sacos contienen sustan- cias quimicas neurotransmisoras, Cuando el impulso le- ga alos terminales presin‘pticos las vesiulas sindpticas reaccionan lanzando sus sustancias quimicas al canal si- néptico. Entonces, estos neurotransmisores se difunden a través del canal sindptico hasta los receptores postsi- ndpticos de la neurona. Estos receptores fijan el neuro- transmisor una vez se difunde a través del canal sinépti- Fibra de una motoneurona Hengidura sinéptica Placa motora terminal Ramos de la fibra nerviosa Vesiculas sinapticas ‘CONTROL NEUROLOGICO DEL MOVIMIENTO 0, Cuando se produce esta captura, el impulso se ha transmitido con éxito ala siguiente neurona y puede se- guirtransmitiéndoge hacia delante Unién neuromuscular Miontras que lar neuronas se camunican can otras new ronas en las sinapsis, una neurona motora se comunica con una fibra muscular en un lugar conocido como unin neuromuscular La funcién de la unin neuromuscular es esencialmente la misma que lade una sinapsis.De hecho, Ja parte proximal de una unién neuromuscular es la mis- ‘mai comienza con Ios terminales del axon dc a weurona ‘motora, que libera neurotransmisores en el espacio entre dos céluas. No obstante, en la uniGn neuromuscular, los terminales del ax6n se expanden tormando aiscos pianos Mamados placas terminales motoras. En la unidn neuromuscular, el impulso es recibido por una fibra muscular. Ver la figura 24. Donde los ter- Figura 24 Union neuromuscular que muestra interac de la motoncuronay el saeolema de una fibra muscular. 6FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE minales del axén se aproximan a la fibra muscular, ve~ ‘mos que la fibra est invaginada. La cavidad asf formada se denomina canal sindptico. Al igual que en las sinapsis. clespacio entre la neurona ylafibra muscular es el canal sindptico, Tas nenrotransmisores iherarlos desde los termina les del axén motor se difunden a través del canal sinép- tivo y se tnen a los receptores en el sarcolema (mem- brana) de la fibra muscular. Esta unin generalmente produce despolarizaciin por la abertura de canales de io- nes sodio, permitiendo que entre més sodio en la fibra ‘mupeulat, Com sienupre ila Uexpolarizacin aleanza el uumbral, se dispara un potencial de accién, Se extiende a través del sarcolema y la fibra muscular se contrac. El sarcolema, como la neurona, una vez despolarizado debe volver a polarizarse. Durante el periodo de repolariza- cin las puertas del sodio estén cerradas y las del potasio abiertas;entonces, como ta neurona, la fibra muscular no «8 capaz-de responder a ningin tipo de estimulacién, Ese instante recibe el nombre de perfodo refractaria. Cuando las condiciones eléctricas son restauradas la fibra muscu- lar puede responder a otros estimulos. Es asf que el pe- fod refractario determina un limite en la frecuencia de disparo de ls unidades motoras. Ahora sabemos c6mo se transmite el impulso entre dos células Pero para entender lo que ocurre una vez se transmite el impulso, primero debemos examinar las se- files quimicas que efectian la transmisién. Dirijamos ‘uestra atencién a los neurotransmisores, Neurvtransmisores Se han indentificado mas de $0 neurotransmisores Estos pueden clasificarse bien commu: (a) neurotransmisores de rmoléculas pequefas y de accién répida, o (b) neurotrans- nnisores neuropéptidos de accién lenta. Estos se descr ben en la tabla 2.1. Los transmisores de moléculas pe~ quefias y de accién répida, que son responsables de la ‘mayoria de transmisiones nerviosas, seran nuestro prin- cipal foco de atencién, La aceticolina y la noradrenalina son los dos neu- rotransmisores més importantes implicados en la regula- ci6n de nucstras reacciones fisioldgicas al ejercicio. La acetilcotina es el principal neurotransmisor para las neu- ronas motoras que inervan los misculos esqueléticos y ‘muchas neuronas parasimpaticas. Generalmente, es un neurotransmisor excitatorio, pero puede tener efectos inhibitorios en algunas terminaciones nerviosas parasim- piiticas, como, por ejemplo, en el coraz6n. La noradrena- lina es el neurotransmisor para algunas neuronas sim- péticas y, también puede ser excitatoria 0 inhibitoria, dependiendo de tos receptores implicados, Una vez el neurotransmisor se fija al receptor post- sindptico, el impulso nervioso se habré transmitido con éxito, Entonecs, cl ncurotransmisor es destruido por enzi- mas o es transportado aetivamente de nuevo a los termi- nales presindpticos para ser reutilizado cuando llega el siguiente impulso. (4) Moléclaspequcas ransmisores de ace pda ‘Chase Acetileotina (Clse I Amina. noradrenalina adrenaline, dopamina serotonnaehistamina ‘Glass I Aminoscidos: GABA, scna,gutamatoyaspartato ‘Clase IV Oxido nitrico _b) Nearopépids ransmizores de acc lnta “Hormona iberadorshiotalimicas (por ejemplos hormona iteradora de a iotopin y a somatosatina) eptidos dela pitutaria (por ejemplo, as betzendorfinas, a tirtropina la vasopresina) éptids ae atdan sobre ein ino sobre el cerebro (por eemplo.choleeysokinn- neurotensin y leucine enkephalin) Peptidos que atéan sobre ots tjdos (por ejemplo la angioteasina la bradiining yl cakitonna) 62Las neuronas se comunican entre sa través de as sinapsis Una sinapsis implica a: +o terminales del axén de la neurona presi- *los receptores postsinpticos en la dendrita aloe clus dsesionca setoany + cLespacio (el canal sindptico) entre dos net ronas ‘Un impulso nervioso hace que sustancias qué micas llamadas neurotransmisores sean libe- radas desde los terminales presindpticos del axén hacia el canal sinéptico, Los neurotransmisores se difunden a través

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