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  • Cap. 24 e 25 - Neuroanatomia - Machado

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    Estrutura e Funcdes dos Nucleos da Base 1.0 INTRODUCAO, Tradicionalmente, levando-se em consideragio a definigio de que niiclens da base sfio massas de subs- tancia cinzenta situadas na base do teleneéfalo, estes micleos sto: claustrum, corpo amigdaloide (ou amig- dala), micleo caudado, putamen e globo pailido, Po- dem ser incluidas, também, mais duas estruturas: 0 niicleo basal de Meynert e 0 mnticleo accumbens.' O micleo caudado, o putémen e o globo pélido integram © chamado corpo estriado dorsal e 03 micleos basal de Meynert e accumbens integram 0 corpo estriado ventral. O claustrum, situado entre o putamen e 0 e6r- tex da insula (Figura 24.1), tem conexdes reciprocas com praticamente todas as areas corticais, mas sua fungao ¢ ainda enigmética existindo varias hipdteses sobre seu fuuicionamento? O corpo amigdaloide © 0 micleo accumbens sio importantes componentes do sistema limbico ¢ serio estudados a propésito desse sistema (Capitulo 27). O nucleo basal de Meynert foi estudado no Capitulo 20, item 7, a propésito das vias colinérgicas. Os estudos sobre 05 niiclcos da base fo- 1 Alguns autores, com base em eritérios funcionais, ineluem entre os micleos da base a substincia negra ¢ 0 subtilamo, que, neste livro, levando em conta a posigio anatdmica, sto {tatados como pertencendo, respectivamente, ao tronco en= cefilco © a0 diencéfalo. 2 Uma hipétese ¢ de que ele teria uma agi sineronizadora da atividade eléiea de virias partes do c&rebro integeando-as participando assim da regulagdo de comportamentos volun- tirios. Veja: Smythies J, Fdelstein, L. & Ramachandran, V, 2012. Hypotheses relating to the function of the elausteum, Frontieres in Integrative Neuroscience, 81-16, ram, desde 0 inicio, mativados pela necessidade de se entender algumas doengas como o Parkinsonismo e 0 hemibalismo, em que ha grandes alteracdes de motti cidade. Assim, acreditou-se durante muito tempo que 0s nticleos da base, em especial os do corpo estriado dorsal, teriam somente fungdes motoras ¢ pertence- iam ao chamado sistema extrapiramidal, 20 qual se opotia 0 sistema piramidal representado pelo trato corticoespinhal. Entretanto, esta divisto nfo mais se justifica, principalmente pelo fato de que o corpo es- ttiado dorsal, que era considerado 0 centro do sistema extrapiramidal, age modulando a ago do trato cor eoespinhal. Além disso, embora os niicleos da base, em especial 0 corpo estriado dorsal, continuem a ser estruturas predominantemente motoras, eles também estio envolvidos com varias fungdes nilo motoras, re- lacionadas a processos cognitivos, emocionais € mo- tivacionais, 2.0 CORPO ESTRIADO 2.1 ORGANIZACAO GERAL © corpo estriado, também chamado corpo estria- do dorsal, & constituido pelo micleo caudado, puté ‘men e globo pélido, O putamen e 0 globo palido, em onjunto, constituem 0 micleo lensiforme. As relacdes entre esses trés niicleos so vistas nas Figuras 24.1 e 24.2, Embora o putimen seja topograficamente mais ligado a0 globo palido, do ponto de vista filogenéti- 0, estrutural e funcional suas afinidades sio com o niicleo caudado. Assim, pode-se dividir © corpo es- triado dorsal em uma parte recente, neoestriado, ou Comme anterior do ventricule lateral CCabeca do niiclee caudada Tubércule anterior do tne Corpa de niclao caudade, = (Cépsula interna Conde de nicl coudado Como inferior do. veririculo lateral Talame Corne posterior do ventrculo lateral ‘Compe pineal — = Cobeya do nécleo euudade — Porgo lateral ‘0 globo palico Lamina medular medial — Porcdio medial do loto palido Perna posterior de cépsula interna Lamina medlor interna ‘Cauda do nicleo caudado Plexo corioide Télame Ill venriclo FIGURA 24.1 Nocleos da base e télamo em representacdo tridimensional (lado esquerdo} © em corte (lado direito). Compare com a Figura 24.3, onde foram mantidas as mesmas cores. simplesmente striatum, que compreende o putimen e © niicleo caudado: e uma parte antiga, palenestriado, ou pallidun, constituida pelo globo pilide. O globo pilido divide-se em uma parte medial, 0 pdlido me dial e outra lateral, 0 palido lateral, com conexdes diferentes. Existem muitas fibras ligando 0 miicleo caudado e © putamen ao globo palido, e so elas que, 20 conver- gir para o globo pilido, Ihe dio cor mais pélida nas preparagdes ndlo coradas. A esse esquema tradicional do compo estriady, veiv junlai-ve, mis reventemente, o conceit de corpo estriada ventral que apresenta ca- racteristicas histol6gias e hodoligicas bastante seme- Ihantes a seus corespondentes dorsais, Entretanto, uma 236 NEUROANATOMIA FUNCIONAI diferenga & que as estruturas do corpo estriado ventral ppertencem ao sistema limbica, e participam da regula- ‘sao do comportamento emocional, O estriado ventrul tem como prineipal componente 0 micleo accumbens, situado na uniao entre o putamen € a cabeca do nticleo caudado (Figura 24.3). O pdlido ventral é mostrado na Figura 24.6, logo abaixo das fibras da comissura anterior 2.2 CONEXOES E CIRCUITOS ‘Ao contritio dos outros componentes do sistema ‘motor, © corpo estriado nio tem conexdes aferentes ou eferentes diretas com 9 medula suas fungdes sf0 exer- cidas por circuitos nos quais éreas corticais de fungdes Corpo do nécleo caudado — Sule central Coroa radiado — om YO p~ == ————Corea rotors Joelho da eépsvla interna ~ Perna posterior da cépsula inerna \ === Télomo Coude do nicleo coudado Lobo rental Cabece do nicleo caudado ~~! \ Sulco lateral -— Lobo occipital Nicleo lentiforme — =-— ~ ~~ —~-Corpo omigdaloide Perna anterior da c6psula interna FIGURA 24.2 Nicleos da base, télamo, cépsule interna ¢ coroa radiada em vista loteral no interior de um hemisfério cerebral, iterentespejstam-s para ress especies do comp frontal domolateral Tem as mesmas fangs estriado que, por sua vez, liga-se ao talamo e, através da area pré-frontal orbitofrontal, ou seja, ma- deste, as areas corticais de origem. Fecham-se, assim, nutengio da atengdo e supressiio de comport: ‘08 circuitos em alga corticoestriado-talamocorticais, mentos socialmente indesejdveis (Capitulo 26, dos quais ja foram identificados cinco tipos, a saber: item 4.1.2); 2). circuttomotor—comega ns reas motoraeso- "fea ta teem lnbicn, cor sapueel spans mestésica do cértex e participa da regulagao da motricidade voluntaria. Serd descrito em deta- Ihes no proximo item, 2.2.1; anterior do giro do cingulo, projeta-se para 0 estado vential eu especial v uiclew avcutn- bens, dai para o niicleo anterior do télamo. Este >) cirewito oculomotor ~ comeca e termina no Circuito est relacionado com processamento campo ocular motor € esté relacionady aos in0- aa ersocted ‘vimentos oculares; ©) cireuito pré-frontal dorsolateral — comega na Em sintese, desses cireuitos, os dois primeiros so parte dorsolateral da drea pré-frontal. Projeta- motores, os pré-frontais relacionados com fungSes psi- Se para 0 niicleo eaudado, dai para o globo quicas superiores, e 0s limbicos com as emoyaes. plido, micleo dorsomedial do télamo ¢ volta a0 cértex pré-frontal. Suas fungdes sto aquelas 2.2.1 Circuito motor atribuidas a esta porgdo da drea pré-frontal (Ca- Origina-se nas areas motoras do c6rtex € na area pitulo 26, item 4.1.1); somestésica e projeta-se para o putamen de mancira so- 4) circuito pré-fromtal orbitefrontal — comega _ matotépica, ou seja, para cada regido do cortex ha uma € termina na parte orbitofrontal da tea pre regido correspondente no putimen. A partic Uo pulée -frontal ¢ tem o mesmo trajeto do circuito pré- men, o circuito motor pode seguir por duas vias, direta = CAPITULO 24 ESTRUTURA E FUNCOES DOS NUCIEOS DA BASE 237, Ventriculo lateral Nicleo accumbens FIGURA 24.3 Corte frontal do cérebro a0 nivel da caboca do nicleo caudado mostrando a posigdo do nécleo accumbens, ¢ indireta, Na via direta (Figura 24.4), a conexio do putamen se faz. diretamente com o pilido medial e des- te para os nicleos ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do talamo de onde se projetam para as mesmas reas motoras de origem. Jé na via indireta (Figura 24.5), a conexo ¢ com o piilido lateral que, por sua vez, projeta-se para o niicleo subtaldmico ¢ deste para © pilido medial. Do pitida medial, seguide do télamo € cortex como na via direta, Ligado ao circuiww movor 1hé-um circuito subsididrio, no qual o putémen mantém conexdes reeiprocas com a substancia negra, Este ci cuito é importante porque as fibras nigrosstriatais so dopaminérgieas ¢ exercem aco modulatéria sobre 0 circuito motor. Esta ago ¢ excitatéria na via direta © inibitéria na via indirota. O fato do mesmo neurotrans- missor, dopamina, ter agdes diferentes explica-se pelo fato de que no putdmen existem dois tipos de recepto- res de dopamina, D1 excitador e D2 inibidor, Veiamos como o cireuito funciona. Nas duas vias © palido medial mantém uma inibigio permanente dos dois micleos talamicos resultando em inibicao das 4reas motoras do cértex. Na via dircta (Figura 24.4) 0 pputémen inibe o palido medial, cessa a inibigio deste sobre 0 tilamo resultando ativagdo do eértex e facilita- ‘glo dos movimentos. Na via indireta ocorre © oposto. A projegao excitatoria do nicleo subtalamico sobre 0 pilido medial aumenta a inibigdio deste sobre os nd- cleos talamicos resultando em inibigdo do cértex e dos movimentos. 238 NCURCANATOMIA TUNCIONAL Cortex 8. negra PL] Via direta FIGURA 24.4 Desenho e:quemético da via direla do. cir «ail motor do corpo extriado. PM = pélido medial e PL = lide lateral Cértex v ea |+ 4 Putamen| 2 ‘S.negra m [- ° PM|PL] —- [Subtalamo! | + Via indirera FIGURA 24.5 Desonho esquematico da via indireta do cir culte motor de corpo eetriodo, PM = palide: medial « PL = paid lotr A ago excitatéria das fibras dopaminérgicas ni: {groestriatais sobre o putémen também inibe o pélido ‘medial, com efeito semethante ao de via direta, ou seja, hid ativago dos nicleos talémicos, resultando ativagio do cértex motor, com facilitagao dos movimentos. 2.3 CONSIDERACOES FUNCIONAIS E CLINICAS A seguir estudaremos as fung6es do corpo estria- do, com base no que jé foi visto sobre os circuitos a ele relacionados, e os quadros elfnicos resultantes das lesdes desses circuitos. Em relagdo a0 corpo estriado, talvez mais do que a outras éreas do sistema nervoso, ‘© conhecimento da funcao decorre em grande parte do conhecimento da disfungao. As fumgdes do corpo es- triado podem ser divididas em duas categorias, motoras € no motoras, sendo as primeiras mais conhecidas portantes. 2.3.1 Fungdes do corpo estriado © papel do corpo estriado no controle motor pode set inferido por meio do estudo de pacientes com lesdes no circuito motor.’ A atividade tOnica inibitéria das efe- réncias do pétido medial é um freio permanente para movimentos indesejados. A nevessidade de tealizat un movimento interromperia este freio tonico, permitindo liberagio do comando motor ordenado pelo csrtex ce- rebral. Dessa forma, 03 miicleos da base tém um papel nna preparagio de programas motores e na execugio au- tomitica de programas motores jé aprendidos. ‘Nao se sabe exatamente como as vias direta ¢ indi- reta do cireuito motor interagem para o controle motor. A ideia mais aceita € a de que os sinais para um dado ‘movimento sejam direcionados por ambas as vias para a. mesma populagdo de neurénivs palidais. Assi, as aferéncias da via indireta poderiam frear ou suavizar (© movimento, enquanto, simultaneamente, a direta o facilitaria e ambas participariam na gradagio de am- plitude ¢ velocidade do movimento. O comportamento motor normal depends do equillbeio entre a atividade das vias direta e indireta. Diversas sindromes clinicas que acometem 0 corpo estriado sto devidas a alteragdes desse equilibrio* 3 Oconceito clissico segundo o qual 0 corpo estriado seria 0 iniciador do movimento nio se confirmou porque estudos de neurolmayem funcional mesiraram que este ciTeuto & ativado depois de iniciado 6 movimento. 4 Essas sindromes eram deniominadas sindromes extrapira- ‘midais, em oposigdo as sindromes piramidais devorrentes de lesdes do trato corticoespinhal. Esta classificagio no € mais wilizada = CAPITULO 24 2.3.2. Disfungées do corpo estriado Os transtornos do corpo estriado sto hipercinéticos, hipoeinéticos ou comportamentnis © emocionais esses liltimos de interesse neuropsiquiatrico.* Os principais transtomos do corpo esttiado sio descilus a sey a) Hemibalismo é 0 mais conhecido, caracteriza- do por movimentos involuntérios, de grande amplitude © forte intensidade, dos membros do lado da lesdio, que se assemelham ao movi- ‘mento de um individuo arremessando um ob- jeto. Nos casos mais graves, esses movimentos nd desaparecein com © sono, podendo levar © doente a exaustdo. A causa mais comum s20 lesdes do niicleo subtalimico, geralmente re- sultantes de pequenos acidentes vasculares. Os sintomas do hemibalismo, como dos distairbios hipereinéticos om geral, devem-se & dimin io da atividade excitatéria das projeedes do iigleo subtalamico para o palido medial, dimi- nnuindo o efeito inibidor deste sobre 0s niicleos taldmicos ¢ sobre as dreas motoras do cértex. Com isso, essas areas respondem exagerada- ‘mente aos comandos corticais ou de outras afe- réncias e aumentam a tendéncia dos neurdnios corticais dispararem espontaneamente, dando origem a movimentos involuntitios, b) Doenga de Parkinson Em 1817, 0 médico in- glés James Parkinson descreveu a doenga que hoje tem seu nome € que aparece, geralmente, aps 08 50 anos de idade, Caracteriza-se por trés sintomas bsicos: tremor, rigidez e bradicinesia, © tremor manifesta-se nas extremidades quan- do elas estdo paradas, e desaparece com 0 mo- vimento, A rigide: resulta de uma hipertonia de toda a musculatura esquelética. A bradicinesia ‘manifesta-se por lentidao e redugdo da ativida- de motora espontinea, na auséncia de paralisia Hé também grande dificuldade para dar-se inicio ‘aos movimentos. Verificou-se que, na doenga de Parkinson, a disfungao esta na substancia negra, resultando em diminuigio de dopamina nas fi- bras nigroestriatais. Desse modo, cessa a. ativi- dade moduladora que essasfibras exereem sobre as vias direta e indireta, resultando em aumento da inibigaio dos micleos taldmicos. A descoberta esse fato inspirou a terapéutica da doenga de 5 Para revisto sobre o comprometimento dos miciens da base em doengas neuropsiqulatricas va Teixeira, AL. & Cardo- 0, F 2004 ~ Neuropsiguiatria dos nicleos da base, Joma Brasileiro de Psiquiatria, $3(3): 153-158 ESTRUTURA E FUNCGES DOS NUCIEOS DA BASE 239) Parkinson, que visa aumentar 0 teor de dopa- ‘mina nas fibras nigroestriatais. Tentativas para obverse esse resultado através da adsinisuayay de dopamina no obtiveram sucesso, pois essa mina s6 atravessa a barreira hematoencefalica em concentragdes muito altas € téxicas para 0 restante do organismo. Verificou-se, entretanto, que 0 ismero levégiro da diidroxifenilalanina (L-Dopa) atravessa a barreira, & captado pelos Na doenga de Parkinson, em relagao a via indireta, ocorre excessiva atividade do niicleo subtalamico, © gue parece ser um fator ime portante na produgo dos sintomas. Por isso, a lesfo dese miicleo, reduzindo a excitagio excessiva do pilido medial, melhora os sinais de parkinsonismo. Resultados similares podem ser obtidos lesando-se, por cirurgia estereotixi- ca, 0 pilido medial. neurdnios e fibras dopaminérgicas da substincia ©) Coreia de Sydenham — Caracteriza-se pela pre- negra e transformado em dopamina, o que causa senga de movimentos involuntitios répidos que ‘methora dos sintomas da doenga de Parkinson. Fembram uma danga (movimentos coreicos) hi- Baseado no que foi estudado sobre o citcuito potonia € distirbios neuropsiquiétricos como motor, pode-se compreender o que provavelmen- labilidade afetiva e sintomas obsessivo-com- te ocorre na fisiopatologia dessa doenga. A perda pulsivo, hiperatividade. Os sintomas motores da aferéncia dopaminérgica para 0 estriado leva s40 devidos a0 comprometimento do citcuito 4 diminuigdo de atividade da via direta, onde a motor, os demais sintomas so comprometi- dopamina tem agiio excitatéria, e ao aumento na. mento de citeuitos pré-frontais. A Coreia de via indireta, onde a dopamina tem ago inibitéria, Sydenham ocorre principalmente em criangas, A diferenga das agdes da dopamina nos dois ei € uma doenga autoimune, com anticorpos que cuitos deve-se ao falo de que no circuito dinclu 0 Jesam os nicleos da base. receptor é DI ativador e no circuito indireto D2 ) Trastorno obsessivo-compulsivo (TOG) - & inibitrio, devido as diferentes aedes da dopamina nas duas Vias. Estas alteragdes levam ao aumento na atividade do palido medial e consequente au- ‘mento da inibigdo dos neurdnios talamocorticais, casionando os sintomas hipocinéticos caracte- risticos da doenga, Septo pelicide uma doenca psiauidtrica que tem como carac- teristica principal obsessées, como a mania de limpeza que pode resultar em excessivas la- vagens das maos ao ponto de ferir a pele. Hi evidéncias de que 0 TOC deve-se ao compro- metimento dos dois circuitos pré-fiontais. Nicleo coudado Putmen — = Globo pélido Palido ventral — Nicleo basal .. ~ Corpo omigdaloide de Meynert Qviasme pico FIatIRA 24.4 Carte natal de césahen preeandn pele cnmieain ntarine Niotnmaa ne actntuiras da carpe adrinda an afelon basal de Meynert, siuado na substancia inominata. 240 NEUROANATOMIA FUNCIONAL SaaS Estrutura da Substancia Branca e do Cortex Cerebral A-SUBSTANCIA BRANCA DO CEREBRO. 1.0 INTRODUCAO Em um corte horizontal do cérebro, a substancia branea, também chamada centro branco medular, apa- rece como uma area de forma oval, o que the valeu, para cada hemisfério, 0 nome de centro semioval (Fi- ura 32.7), Este 6 constituido de fibras mietinicas, que podem ser classificadas em dois grandes grupos: fibras de projecdo e fibras de assoclagdo. As primeiras ligam © cértex a centros subeorticais, as segundas ligam dreas corticais situadas em pontos diferentes do eérebro. Es- tas iltimas podem, por sua vez, ser divididas em fibras de associagao intra-hemisfericas ¢ fibras de assovia- ao inter-hemisféricas, conforme associem reas den- tro de um mesmo hemisfério ou entre dois hemisférios. 2.0 FIBRAS DE ASSOCIACAO INTRA- HEMISFERICAS Conforme 0 tamanho, classificam-se em curtas € ongas. As curtas associam reas vizinhas do eértex como, por exemplo, dois giros, passando, neste caso, pelo finda do sulea. Sao também chamadas, devido a sua disposigdo, fibras arqueadas do cérebro ou fibras em U (Figura 25.1) AS fibras de associagao intra-hemisfericas longas unem-se em fasefculos, sendo mais importantes os se- euintes: a) fasciculo do cingulo ~ percorre 0 giro de ‘mesmo nome, unindo 0 lobo frontal ao tem- poral, pasando pelo lobo parietal (Figura 28.1); b) fasefeulo longitudinal superior — também de- nominado faseieulo arqueado, liga 0s lobos frontal, parietal e oceipital pela face superola- teral de cada hemisfério (Figura 25.2); ©) fasciculo longitudinal inferior —une 0 lobo oc- cipital ao lobo temporal (Figura 25.1); d) fasciculo unciforme — liga 0 lobo frontal a0 temporal, passando pelo fndo do suleo lateral (Figura 25.2). © fasciculo longitudinal superior, ou fasciculo arqueado, tem papel importante na linguagem, na medida em que estabelece conexao entre as areas anterior e posterior da linguagem, situados, respecti vamente, no lobo frontal ¢ na jungao dos lobos tem- poral ¢ parictal (Figura 26.6). Lesdes desse fasciculo causam graves perturbacdes da linguagem. 3.0 FIBRAS DE ASSOCIACAO INTER-HEMISFERICAS. Sto também chamadas fibras comissurais, pois fazem a unido entre éreas simétricas dos dois hemis- férioa, Lasaa fibras agrupam-se para formar as tro co missuras do telencéfalo, ou seja, comissura do fémix, comissura anterior ¢ corpo caloso: Fibras arqueadas do cérebro ———\ FIGURA 25.1. Fasciculos de associagio na face medial do cérebro, Fasciculo longitudinal superior —— Lobe frontal Fosciculo unciforme —— oho oreipitall BieuIpA 98.9. Faseicilos da ascocincfia na face stinarclataral de cérabro. a) ») comissura do fornix ~ pouco desenvolvida no hhomem, essa comissura € formada por fibras ue se disptiem entre as duas pernas do fix. (Figura 7.3) € estabelecem conexdo entre os dois hipocampos; comissura antarior —tem uma porgao olfatoria, ue liga bulbos e tratos olfatérios, e uma por- 242 NEUROANATOMIA FUNCIONAL sao nao olfatéria, que estabelcee unio entre os lobos temporais. A posicdo da comissura ante- rior é mostrada na Figura 7.1; ©) corpo caloso ~ a maior das comissuras telen- cefilicas é também 0 maior feixe de fibras do sistema nervoso. Fstabelece conexto entre reas corticais simétricas dos dois hemisfé- rios, com excegio daquelas do lobo temporal, ue so unidas principalmente pelas fibras da comissura anterior. O corpo caloso permite a transferéncia de conhecimentos ¢ informagdes de um hemisfétio para 0 out, fazendo com que eles funcionem harmonicamente, Em ani- ‘mais com secgao experimental do corpo ca- oso, podem-se ensinar tarefas diferentes, ou ‘mesmo antagénicas, a cada um dos hemis sivy que, esse casy, funciona independen= temente um do outro. Secedes do corpo caloso feitas no homem com 0 objetivo de methorar cortos quadros rebeldes de cpilepsia ndio cau sam alteragées evidentes de comportamento ou de psiquismo, Entretanto, testes especiali- zados revelam que, nesses casos, nao hi trans- feréneia de informacdes de um hemisfério para o outro. 4.0 FIBRAS DE PROJECAO Estas fibras agrupam-se para formar 0 fornix e a cépsula interna. © fémix liga o hipocampo aos miicleos mamilares do hipotilamo ¢ esta relacionada cam a me- moria (Figura 27.2), A cdpsula interna (Figuras 24.1 ¢ 24.2) é um gran- de feixe de fiheas que separa a tilama, sitinda mex dialmente, do nicleo lentiforme, situado lateralmente, Acima do niicleo lentiforme, a cpsula interna continua com a corea radiada; abaixo, com a base do pedinculo cerebral (Figura 30.1), Distingucm-se, na capsula inter na, trés partes (Figura 24.1): a perna anterior, situada weulre a eabeya do udicleu caududy & o nivleo leutifor- me; a perna posterior, situada entre o télamo e o nicleo lentiforme; e 0 joetho, situado no angulo entre essas dduas partes. ‘A cépsula interna & uma formagia muita importan- te porque por ela passa a maioria das fibras que saem ou centram no eértex eerebral. Entre as fibras originadas no cértex, temos os tratos corticoespinhal. corticonuclear © corticopontino, além das fibras corticorreticulares & corticoestriatais. As fibras que passam na capsula in- tema e se ditigem ao cértex vém do télamo, sendo de- nominadas radiacdes, Entre estas, temos as radiacdes éptica e auditiva. Estas fibras nfo esto misturadas € tém posigdes bem definidas na cépsula interna, poden- do, pois, ser lesadas separadamente, a que determina quadros clinicos diferentes. Assim, as fibras do trato corticonuctear ocupam 0 joelho da cépsula interna, sendo seguidas, ja na perna posterior, das fibras do tra- to corticocspinhal c das radiag6es talmicas que levam, a0 cértex a sensibilidade somiética geral. As radiacdes Optica © auditiva wanbém passam ne perna posterior = CAPITULO 25 da capsula interna, mas na porgio situada abaixo do nucleo lentiforme (poredo sublentiforme da cépsula in- terna). Lesdes da cépsula interna, decorrentes de hemor- ragias ou obstrucdes de seus vasos, ocorrem com bas- tante frequéncia, constituindo os chamados Acidentes Vasculares Cerebrais (AVC) ou “derrames cerebrais” que, geralmente, causam hemiplegia ¢ diminuigdo da sensibilidade na metade aposta da corpo, B —ESTRUTURA DO CORTEX CEREBRAL 1.0 GENERALIDADES Cortex cerebral é a fina camada de substincia cin- zenta que reveste 0 centra branco medular do eérebra ou centro semioval. Trata-se de uma das partes mais importantes do sistema nervoso. Ao cértex cerebral chegam. impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade, que ai se tornam conscientes ¢ so in- terpretadas, Assim, uma lesdo nas areas corticais da vie so pode levar & cegueira mesmo com as vias visuais intactas. Do eértex. saem os impulsos nervosos que iniciam € comandam os movimentes voluntérios ¢ que esti relacionadas também com os fendmenas psiqui- cos, Durante a evolugao, a extensdo ¢ a complexidade do cértex aumentaram progressivamente, atinginda 0 maior desenvolvimento na espécie humana, o que pode ser correlacionado com o grande desenvolvimento das, fungdes intelectuais nesta especie 2.0 CITOARQUITETURA DO CORTEX No cértex cerebral existem neurSnios, eélulas neu- rogliais e fibras. As células da neuréglia cortical nao tém nenhuma caractcristica especial. Os ncurinios as fibras distribuem-se de varios modos, em vérias camadas, sendo a estrutura do cértex cerebral muito complexa e heterogénea. Nisto difere, pois, do cértex cerebelar, que tem uma organizagdo estrutural mais simples ¢ uniforme em todas as ércas. Quanto 4 sua estrutura, distinguem-se dois tipos de cértex: isocdrtex ¢ alocértex, ‘No isooSrtex existem seis eamadas, o que nao ocor- re no alocériex, cujo niimero de camadas varia mas & sempre menor que seis. Estudaremos apenas a estrutura do isoc6rtex, que constitu a grande maioria das éteas corticais. Sto as seguintes as seis camadas do cértex, ‘numeradas da superticie para o interior (Figura 26.3) 1—camada molecular Tl camada granular externa ‘TIL — camada piramidal externa TV ~ canada granular inert ESTRUTURA DA SUBSTANCIA BRANCA E DO CORTEX CEREBRAL 243. |=Comeda moleculor Il—-Comade granular externa — -Camade piremidal extemna———1) IV Camada granular interna V—Comada piramidal interna ———| Vi=Comade fusiforme —— Esta de Boillager externa Estria de Baillarger interna FIGURA 25.3. Representacdo semi-esquematica des camodas cartcais como aparecem em preparacées hstolégicas coradas pelo método de Goigi pare os prolongamenios neuronois. (A), mélodo de Niss| para os corpos dos neuronios (B) e método de ‘Weigert para fbros mielnicas (|. [Segunde Brodmann.) ‘V ~ camada piramidal interna (ou ganglionar) ‘VI—camada de células fusiformes (ou multiforme) A camada molecular, situada na superficie do eér- tex, € rica em fibras de direg&o horizontal ¢ contém poucos neurdnios. Nas demais camadas predomina o tipo de neurdnio que thes da 0 nome. Sao trés os princi- pais neurdnios do eértex:! 8) cétulas granutares ~ rambem chamades cetu- {as estreladas, possuem dendritos que se rami- ficam préximo ao corpo celular, ¢ um axnio que pode estabelecer conexdes com células das camadas vizinhas. Elas so o prineipal in- teicuiduiy Lortival, vu sgja, eslabelecen or nexdo com os demais neurdnios do eértex, A maioria das fibras que chegam ao cértex esta- 1 Aléu dessts, eaisteus ainda ao wlulas Invigwutais de Cajal ea célula de Martinott, 244 NEUROANATOMIA FUNCIONAL b) belece sinapse com as células gramulares, que io, assim, as principais células receptoras do cértex cerebral, O nimero de eélulas granula- 08 aumentou progressivamente durante a flo- ‘génese, possibilitando a existéncia de circuitos corticais mais complexos. As células granula- res existem em todas as camadas, mas predo- minam nas camadas gramular interna e externa (Figura 27.1); células piramidais —recebem este nome devido 4 forma piramidal do corpo celular. Conforme ‘0 tamanho do corpo celular, podem ser peque- nas, médias, grandes ou gigantes. As células piramidais gigantes sito denominadne réhulas de Betz e ocorrem apenas na rea motora si- tuada no giro pré-central. As células piramidais possuem dois tipos de dendritos, apicais ¢ ba- sais. O dendrito apical destaca-se do pice da pirdmide, dirige-se as camadas mais superfi- , onde termina, Os dendritos basais, muito mais curtos, distribuem-se préximo ao corpo celular. O axénio das células piramidais tem direyay desvendeme &, eu geral, aut a subs- ‘tancia branca como fibra eferente do cértex, por exemplo, as fibras que constituem 0 trato corticoespinhal. As células piramidais existem ‘em todas as camadas, predominando, entretan- to, nas camadas piramidal externa ¢ interna (Figura 25.2), que sio consideradas camadas predominantemente efetuadoras; ©) células fusiformes — possuem um axdnio descendente, que penetra no centro branco medular, sendo, pois, células efetuadoras. Pre- dominam na VI camada, ou camada de células fusiformes (Figura 25.2); As fibras que saem ou que entram no cértex cere- bral poclem ser de associagdo ou de projegao. As fibras de projec aferentes podem ter origem talimica ou extratalamica, mas 0 maior contingente & de origem talamica, As fibras extratalfimicas sf dos sistemas ‘modilat6rios de projegdo difusa, podem ser monoa- minérgicas ou colinérgicas (Capitulo 20) e se distri- ‘buem a todo 0 cortex. As fibras arerentes oriundas dos riicleos talamicos inespecificos também se distribuem a todo 0 cortex, sobre 0 qual exercem aco ativadora, como parte do sistema ativador reticular ascendente (SARA). As radiagGes talémicas originadas nos nti- cleos especificos do télamo terminam na camada IV, granular interna, Ela é, pois, muito desenvolvida nas reas sensitivas do cértex As fibras de projecado eferentes do cértex estabe~ lecem conexdes com centros subcorticais, originam- -se em sua grande maioria na camada V, piramidal interna, € sio axdnios das células piramidais ai lo- calizadas. A camada V ¢, pois, muito desenvolvida has dreas motoras do cértex. Em sintese, a camada IV € a camada teceptora de projegio, € a camada V, efetuadora de projegao. As demais camadas corticais so predominantemente de associagio e seus axd- nios ligam-se a outras éreas do c6rtex, passando pelo centro branco medular. Os neurOnios do cortex vere~ bral esto organizados em colunas, cada uma conten do de 300 a 6010 nenréinios conectados verticalmente. As colunas constituem as unidades funcionais do cértex. Estima-se que existam bilhdes de colunas no tex cerebral do homem, Os circuilos intracutti- cais sto extensos e complexas, No eértex motor do macaco foram encontradas uma média de 60,000 si- hapses por neurénio. Mesmo admitindo-se, como é provavel, que um mesmo neurdnio possa outro através de varies botdes sindptices, cate ni mero mostra que um mesmo neurénio cortical esta PATULO 25 sujeito a influéncia de muitos outros. Assim, um s6 neurénio da érea motora do macaco recebe influén- Gia de verea de 600 ncurduivs inuacuntivais. Saben= do-se que 0 mimero total de neurénios corticais é de cerca de 80 bilhdes, entende-se que os caminhos que podem seguir os impulsos intracorticais variam de ‘uma maneira quase ilimitada, o que torna impossivel a existéneia de dois individuos com exatamente os mesmos circuitos corticais. O cértex do homem é, possivelmente, a estrutura mais complexa do mundo bioldgico, o que esti de acordo com a complexidade das fungdes que dele dependem. 3.0 CLASSIFICAGAO DAS AREAS CORTICAIS cértex cerebral nfo é homogéneo em toda sua ex- tensio, permitindo a individualizagao de varias éreas, 0 que pode ser feito com eritérios anatomicos, citoarqui- teturais,filogenéticos e funcionais. 3.1. CLASSIFICAGAO ANATOMICA DO CORTEX Baseia-se na divisto do eérebro em sulcos, giros € lobos. A divisio anatémica em lobos néo corresponde a uma divisio funcional ou estrutural, pois em um mes- ‘mo lobo temos Areas corticais de fungdes e estruturas muito diferentes. Faz. excecao 0 eértex do lobo occipi- tal, que, direta ou indiretamente, se liga és vias Visuals. A divisio anat6mica, entretanto, é a mais empregada na pritica médica. 3.2 CLASSIFICACAO CITOARQUITETURAL DO CORTEX direus Litouryuitenu ais, haveudy vétivs mapas de divi= sto, Contudo, a divisto mais aceita é a de Brodmann, que identificou 52 areas designadas por niimeros (Figu- ras 26.1 ¢ 26.5). As reas de Brodmann sto ainda muito utilizadas na clinica e na pesquisa médica. Atualmente, algumas dessas Areas foram subdivididas para melhor se adequarem aos achados funcianais, As diversas areas corticais podem ser classificadas em grupos maiores, de acordo com suas caracteristicas comuns, da maneira indicada na chave que segue homotpico ‘nocértox gronulor heteratipico cbrtox a cagranular alocértex ESTRUTURA DA SUBSTANCIA BRANCA E DO CORTEX CEREBRAL 245 BST SR ae a Isocértex & 0 cértex que tem seis camadas nitidas, ‘a0 menos durante o periodo embrionério, Alocdriex é 0 cértex que nunca, em fase alguma de scu desenvolvi- mento, tem seis camadas. No isocértex homotipico, as seis camadas corticais sto sempre individualizadas com facilidade, Jé no isocértex heterotipico, as seis camadas rio podem ser claramente individualizadas no adulto, uma vez que a estrutura laminar tipica, eneontrada na vida fetal, é mascarada pela grande quantidade de cé- lulas granulares ou piramidais que invadem as cama- das Ia VI. Assim, no isocértex heterotipico granular caracteristico das éreas sensitivas, ha enorme quant dade de eélulas granulares que invadem, inclusive, as camadas piramidais (III e V), com o desaparecimento quase completo das células piramidais. J4 no isocértex heterotipico agranular, caracteristica das areas moto- ras, hd considerdvel diminuigao de células granulares e enorme quantidade de eélulas piramidais que invadem, inclusive, as camadas granulares (IIe IV). 0 isocértex ocupa 90% da frea cortical e corres- ponde ao neocériex, ou seja, ao cértex filogenicamente recente. O alocértex ocupa dreas antigas do cérebro e corzesponde aos arqui e paleocértex, que serio estuda- dos a seguir. 3.3 CLASSIFICAGAO FILOGENETICA DO. CORTEX Do ponto de vista filogenético, pode-se dividir 0 cértex cerebral em arquicértex, paleocériex € meo- cértex. O arquicértex esti localizado no hipacampo, enquanto o paleoeértex ocupa o tincus e parte do giro para-hipocampal, Neste giro, o sulco rinal (Figura 8.1) separa 0 paleocortex, sitado mediaimente, do neocor- tex, situado lateralmente, Todo o resto do cértex clas- sifica-se como neocdrtex. Arqui e paleocértex ocupam as reas corticais antigas do cérebro, enquanto 0 neo- cértex ocupa as dreas filogeneticamente mais recentes. 3.4 CLASSIFICACAO FUNCIONAL DO CORTEX Do ponto de vista funcional, as areas corticais no slo homogéneas. A primeira comprovagiio desse fato foi feita em 1861, pelo cirurgido francés Paul Broca, que péde correlacionar lesies em reas restritas do obo frontal (rea de Broca) com pera da. fingua- gem falada. Pouco mais tarde, surgiram os trabalhos de Fritsch e Hitzig, que conseguiram provocar movimen- tos de certas partes do corpo por estimulagdes elétricas em areas especificas do cértex do cdo. Esses autores fuctan, assim, o primicico mapeamento da érca motora do cértex, estabelecendo pela primeira vez 0 conceito 246 NEURCANATOMIA FUNCIONAL de somatotopia das éreas corticais, ou seja, de que exis- te correspondéncia entre determinadas direas corticais e certas partes do corpo. O conhecimento das localiza ¢8es fuuncionais no cértex tem grande importincia nao 6 para a compreensio do funcionamento do eétebro, ‘mas também para diagnéstico das diversas lesdes que podem acometer esse érgio. As localizagdes fuancionais devem, no entanto, ser consideradas como especializagdes funcionais de de- terminadas dreas € ndio como compartimentos funcio- nais isolados ¢ estanques. Do ponto de vista funcional, as dreas corticais po- dein ser classificadas em dois grandes grupos: dreas de projestio ¢ dreas de associagao. As éreas de projegao slo as que recebem ou do origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade ¢ com a motricidade. As demais dreas so consideradas de associagaio e, de modo geral, esto relacionadas a0 processamento mais complexo de informagées. Assim, lesdes nas areas de projecio podem causar paralisias ou alteragdes na sen- sibilidade, o que no acontece nas dreas de associagao. AAs reas de projego podem ainda ser divididas com dois grupos de fungi ¢ estruturn diferentes: dreas Sensitivas € dreas motoras. Nas areas sensitivas ¢ mo- toras do neocértex existe isovértex heterotipico do tipo granular ou agranular. JA nas dreas de associagdo no neocértex, existe isoedrtex homotipico, pois, ndo sendo las nom sonsitivas nom motoras, no ha grande predo- minio de células granulares ou piramidais, 0 que per- mite fic individualizagio das seis camadas corticais neuropsicélogo russo Alexandre Luria propos uma divisdo funcional do cértex baseada em seu grau de re- Iacinnamenta cam a matricidade « com a sensihilicade As reas ligadas diretamente & sensibilidade e & mo- iticidade, ou seja, as dreas de projecio, sio considera das dreas primérias. As dreas de associagao podem ser divididas em secundéirias e tercidrias, As secundécias slo unimodais, pois esto ainda relacionadas, embora indiretamente, com determinada modalidade sensorial ‘ou com a motticidade. As aferéncias de uma érea de as- sociaya unimodal faze preduuinant ‘rea priméria de mesma fungaio. Assim, por exemplo, a rea de associagdo unimodal visual V2 recebe fibras predominantemente da area visual primdria V1 ou rea de projegio visual. Areas motoras primarias projetam- -se para 03 neurSnios motores da medula espinhal ¢ do tronco encefilico. As reas de associagdo motoras, Jocalizadas rostralmente & rea motora primria, esto envolvidas com a programago de movimentos que si0 transmitidos para a area priméria para execugao. As éreas tereidrias sto supramodais, ou agja, ndo se ocupam diretamente com as modalidades motora ou route com a sensitiva das fungdes cerebrais, mas esto envolvidas com atividades psiquicas superiores. Mantém conexdes com varias areas unimodais ou com outras areas supra- ‘modais, ligam informagdes sensoriais ao planejamento motor «

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