La organizacion de las células La funcién de la ciencia es precisamente dar una respuesta acerca del mun- do, de los seres y de las cosas respondiendo a cierta exigencia: ir mds allé de Ja superficie de los objetos, de su apariencia, y estudiarios con profundidad. Feangos aco E capttlo.1 © igen de a celia | re eee | sce | . wpe Captuld 3. A Corn nos ena insoles asin en un perso “feet ‘Cémo enttan y salen, marco teico que permit dlucdar los process y mecanismas dave caracterstios de fustandas de la cAlula los seres vias. A mediados del siglo XX, as técnicas microscdpicasy los ensayos bioquk rics revdoron un mundo insspechado de organs extucurs compe nee | Coplulo 4 ‘Metabolismo y energle laconades.Intaarse en el estudio de la cll sigifia entrar en un mundo leno de ine 4 terogantes y de respuestas por vei F Captilo 5 En este captulo profundzaremos el andiss de la estructura del cla eucaronte y | Guucoissy respracén de algunos de los principales procesos que ocuen en su interior ‘celular El tamaiio, la forma y la organizacién de la célula La mayota de las clas del cuerpo de una planta 0 de un animal iden entre 10 30 micémetos (um) de dismetio (® fig 2-1) (wdase Apéndice 3). La principal resic: Gin al tama de a lula es la que impone la rlacén enze el voluren y la superficie. 0,1 CO,, los ones, os nutientesy los productos de desecho que entra y salen de una cdl viva deben auavesr su super, delmitada por una membrana, Desde al deben sia ni permanente Es una estructura dindmica, que carmbia y se des plaza de acuerdo con as actividades de la cB, “odes ls ctl exiben alguna forms de movimiento, Aun las c&- les vegetaes,encerradas por una pared celular gia, muestra co- rents ctoplasmiicas actives (mvimientos del ctoplasma dento de la célula), moviientos cromosémicns y cambios de forma durante la dson cellar, demas, como ya mencionarnos, este un movimien- to de vesiouls y organelas dentro del ctoplasma, En estudos realize dos sobre las cul nenvsas del calamar gigante se enconté que la cinesina, un complejo de proteinas motors, es responsable del mav- rmientouniirecional de as vesicles sts vesiculas son transportadas desde el cuerpo de le cua nervosa, a lo ergo de une prolongacisn seneraimente muy larga lamada axin, hasta su extremo, La cinesin, Und a as vesiculs y @ ls microtibulos, funciona como una ATPase, «dei hideoiza ATP, lo que permite ef movimiento de las vesicues, ‘Asi como la cnesina provoca el meviiento hacia el exemo del axe, hay otro comple prteco denominada dinelna ctoplasmdtica que, de ‘manera simile, ese responsable del movimiento dela vesculas en la Greccon conta. Se han identifcado dos mecanismos diferentes de movimiento celular. primero consiste en el montaje de proteinas contréctils; enive elas, los fiamentos de actna cumplen un papel important, Junto al papel estructural del ctoesqueleto os flaments de actna Pattcpan en el movimiento interno del contenido celular y en el "movimiento de le propia célul, Un segundo mecanismo para el mo- Vimiento celular consiste en estrucuras motores permanente for- tmadas por la asocacién de microtibulos, como son los clos los Alagetos. Coptuo 2: La ongaiacn dels clas 51 Fig. 2-20. CONJUNTOS CONTRACTILES DE FILAMENTOS PROTEICOS. Pic pealnente se cseron famentos de ain y mioing ta come se enaventan en un miso esol de un veiebrode Ets enn, Nenads miiomentcs ren una esha altered, Cra nod de tha esc en un mil mento se canace como sacar; en ex fetomigrtia deci se observa, apraciadamen, 8 sarcdmers Cuando ef ms se conta, dani dei doa deca se cat, ede que seeduen as distances eels components del motlament yen cnsenenci se ache la oni de os sacs, 1a proteinas asociadas Como se recordar, los flamentos de actina de! ctoesquelet es ‘én formados por cadenas helicoidales compuests por subunidades de la protena globule actna. Los flamentos de actna estén presentes en na gan vaiedad de clas, ncudas las clas vegeaes. Patan 10 slo en el mantenimiento de la cxgaizacén ctopssic, sno tam- bin en la movilded celuary en el moxirento intemo de ls conteri- dos celulres, En ciertos casos, haces de ota proteina, conacda como miosna, actin con fs fiarentos de atna yproducen el movimien- to celular, Ademds, algunas protenas adiconales, que desemperian funciones reguadores, estn asociadas con las molécias de actina y {a actna la miosna y sus protenas asocadas estén compromet- das en una variedad de procesos celulares diferentes, Por ejemplo a acta se encuentra en ls grandes organismos malinudeados conod- dos como mohes muclaginosos que se mueven como amebas gigan- tes y exiben vigorsas corientes ctoplasmaticas, También se ha en- contrado actna en una ameba genuina, Amoeba proteus. En estas c& lulas, que se mueven por cambios gradual de forma, ls flamentas de acina se encuentran concentrados en haces 0 en una mal, cerca del borde celular en movimento, Se ha visto que esos flamentos,jun- to con la micsna, también actian en les céllas animales durante la d- vision celular, porque estraguian al toplasma y separan alas dos c&- Tuas his. En las cls de ls alga, fs flamentos de actina se pre- sentan en haces dandequier que ocura une coriente citoplasmitica £1 modo en que a actna y sus protenas asociedas llevan a abo el mo- viriento ameboide (modo en el que se despazan las amebas y agu- nas cela animales) y producen las corientes citoplasmiticas €3 ob jeto de intensas investigaciones en la actualdad (© tig, 2-19) La actna y la miosina son también fos componentes principales de los conjuntos contéctles complejos llamados miofilaments (© fig. 220), que se encuentran en las culas musculares de los ver- tebrados y en muchos otros animales. Esta organizacn especaizadaS2_| SECCION 1 / Lo und dele vido Recuadro 2-2 écitoesqueleto en bacterlas? Lasbacteasno presenian un claesquléto organiza coro ls els eu cafontes, aunque se han encontrado varias prbenasbacerianas Gna se cue de aminodides es semelnt a actina de os eucaintes. Sin em bargo, muchas de ests proteins tienen una varied defunciones difexen tes, algunas de las cles no estn relaconadas con ol ctoesqueto, No ‘obstant, alguns extn ivolucrdasen el conto de a forma dela clay. Fig, 2-21, L05 CLIO (a Dos egies codes, pts aloes qve se dsiguen pa us runes its Af ued, Prema derek Diu, iam et ‘at cerdoo Faun Paranecun ens dees ha dscagado cna debates (ques en cao ua mbeenlo par {exper dela miooga). idan ea porepekr in ade dela aestsvreas (ote) que pak ‘Sno Feameciom en csi de seus. EPoaretia, sc fs se ttuyen regulon eno oper el En Oi run fran os exons que cite lupo e oma de Bart el gris.) Equea dun i cn vp ess gece. 9 Milter de unc wre de fs is de una liebe (ate depo repro) denejiin Sori de oss nos bau des aes tes moles vas arate el gu ot vs de os trang qe conan co ‘moun iz Ls ganas spr: «ales de certo pees quan topos en loci del perce de fo rr y hago sn crested por losis hao bee Se sospecha que son los precursors dl ctoesquelta de actna de os eu- Cations: Un tip de protein bactana tiene una Secuencia de aminodc os semantala que consituye os miconbuls, yom flamentos que partcpan en a cvsitn cellar. Tabién puede determina forma cellar alts de aigdez metéica des flaentoso por med del ensambla ode nuewsflaments que presonan coal membrana, o Anillo extemo de nueva pares de micotibulos Dos microtsbulos cenitales Enlace proteico entre microtibulos | Los miertibulos 20 desizah unos sobre oiras por la accién dee proteina dnsina que funciona come una ATPase Cuerpo basal ‘subyacentedela actina y la miosina (que se descbir en detalle en el capitulo 32) race posible los movimientos répidos y caordinadas de los animales, incidos los insectos los peces, las aves, los caballos de carer, y no reeuatko 2-2, (Gtoesqueleto en bocteris! sols mismos ( Células en movimiento: cilios y flagelos Desde a superficie de muchos tipas de céllas eucatontes se et- senden estructura lags y delgadas, os ells y los flagelos. bos senen una estructura comin; la diferencia mds evident entre ellos es su longitu, Cuando son coos y numerosos, se Laman cos; cuando son mas lagos y escass, se laman flagelos. Las cul procariontes también tienen fagelos, pero su estructura es may diferente de fs de las células eucarintes (nase cap. 24, fig 2411) Los cos ys flagels se encuentran muy dfundidos ete ls se- 125 vos: en eBulas de animales, en las clas sexales de helechos y ats plantas, yen los protistas (® fig 2-212). Solo unos pocos gt os de eucaronts, como as agas roe, los hongos, as plantas con flor ¥ los gusanes redondos (nematodos), no tienen clos ri lagelos en ringune cua. En argarismos eucrontes uniceluares y en algunos animales pequefios, como los plteknintos, ls clos y kos fageos es tin asociados con el movimiento del organism. La gran movidad de los esperatozoides humanos se debe a su poderosoflgelo (nico 0 “cole. Muchas cues que tapzan ls superies interas de nuestto cuerpo, como las que taizan la superficie del tact respiratorio, trn- bin son cifadas, En esta cBuias los cos baten y crea una com te ascendente de mucus, que arasa hacia la garganta ls restos de holt, plo, polen, alquitén de tabaco y cualquier sustancia extatia que se haya inhalado Estas sustancasindeseables fnalmente pueden eliminarse de a gargant por deglucén, Por su part, los oats huma- 10s son impuisados a descender po los ovducts ayudados por el be tir de los clos de las cues que tapizan las superficie intemas de es- tos conducts, asi todos los clos y ls agelos de céiulas eucaontes, ya sean de un paramecio 0 de un espermatoide, tienen la ism esta inter: ne: reve pares de microtibuiosfusionados forman un ail que rodea os dos microtdbuls stuados ene ceito (© fy 2-21b y¢). Como ‘menconamos, los microtubules estan compuestos por unidades de pro- twins glbulares nica, orgprizadas en forma de hice hueca. Ene ele al oo flageo -eaxonema- os microtibulos estén asociados con nue rmerosas protelnes que se encueitan a expacios regulars sobre elos 0 ente ells, Algunas de estas proteinas marienen unio el haz de mic tibulos, oes forman los rayos que conecan a los nueve pares de rmictibuios externas con el par cently os, come la nena, fomman enlaces bastante mis espaciados, a modo de zunchos de un bar, que conectan los nueve pares extemos entre s. La prea més impertante dent de este conjunto es la dine afar, proteha matora que forma “razos’ unis 2 los pares de microtibuiesy que genera una fuera de desizamiento ete los pares de micotibuls, con gasto de energie. Los cis ls gels se mueven gas a estos desteaentos de pares de rmictibulosrespeco de ors pares, Per ala ver, ls microtibuls es tin uridos ente por ates proteins que limita el movimiento de des plazamiento, lo cal posbite que el co el fagelo se cuve. Los mov tTienios coordnados dels clos o de ls fegelos establecen patrones de mavimientos en ondas, que pueden desplazar a fa ctula entra o aas- ‘rar sutends sobre su super En la base de cada cio hay una estructura en forma de cinco, e ‘expo basol, que Bene el mismo didmetro que un cio, proximada- cdllas | 53 Proteina noxina Fig, 2-22. LOS CENTRIOLOS. a Mofo cobra de un cate arses de ‘a centil de noc de sca deo ute, Drosha Los cents son etc. urate ics ls copes bases. squema que muestra pes de es mies en un centri ‘mente 0,2 pm. Fst formado por microtibulos dspuestos en nueve i- pletes ~no en pares enla pila del lindo. A cfesencia del cio, e cverpo basal no tiene micotibules en el cento yninguno de sus mir crottbulos tiene brazos. Los clos y los fageos se desarolan a pati de los cuerpos basles, Muchos tpas de clulas eucariontes contenen en su ctoplesma centriolos, cuya estuctura es idéntica a la de los cverpos basales (© fig, 2-22). Los centilos se encuentran sélo en aquellos grupos de ongarismos que también tienen clos ofageos(y pr lo tanto, cue pos basales). Habitualmente se hallan en pares, con sus ees longtud- rales focmando éngulos recto entre s. Se encventran enlaregién del itoplasma préxima a le envoitur nuclear, e! centresoma, una zona mds dara desde donde se disponen en forma rail los microtdbulos el ctoesqueleto. El centrosoma es el principal cento orgaizador de rmicrotibuls y es importante en la formacién del huso mittico, una es- tructue también formada por micotibuls, que aparece en el momen- to dea dvsdn celuiary ests relacionada con el movimiento delos co- ‘mosomas, in embargo, como veremos en el captulo 7, as ofl en las que los centrosomas no tienen centriolos, como las céllas de las plantas con fr, las de algunos mamiferos ols céluas de las primers5a SECCION 1 / Lo unidad de fo vido Ensmo 2-3 Cultivo de cétulas nla acualdad las tcnicas de civo celular consttuyen herra- rmientas fundamentales que se aplican tanto en investgacion bésica como apicada en el dagndstco cinco e incluso en algunos proce- 0s industiales. El importante desarrollo de estas ténicas se ha vis to favorecido por las numerosas ventas que presentan frente 2 la investigacon con animales vives ya que permite, por un ldo, el con trol del ambiente en el cual se desarcoln as clues , por oto, ana- Fzar un tipo celular aslado con la consiguente disminuciin de los castes de reactves y de animales de experimentacén. Al mismo tiempo, desde el punto de vista tc, este recurso técnico es espe” almente deseable porque posta que las invesigaciones se desa- trollen sin someter a Sees vivo a procedimientos cuentos que en ‘muchos casos imolucan I muerte. Se puede cuvar une amp vi edad de tpos cellars que siven para investiga, por elempio, cb smo provocan infeccones ls uso cémo acttan certo medicamen- to 0 sustanda. También se utlzan pera estudiar algunas patologas como cincer,Patknson, SIDA, enfermedad de Alzheimer, etc La industia farmacéutica uilza ampliamente las técricas de cut tivo para et desarlio de nuevos fmacos, asl como para la obten- cdén de anicuerpos y hormonas, entre otras sustancias. Estas técni- ‘as también se emplean como complemento para determinadas t= rapias mésicas coma l ertlzacin in vito, las afeccionesinmunols sfeasy tumorales, y para el diagdstco y el tatamento de diversas patoogis. Acualmente, el cubivo de “culas madre" (cap. 30, ensa- yo 30-2) presagia nuevos e importantes avances para la reparacn Ue todos deteriorados, en micrtaspantes yen terepasinmunclé- as Para que las cAllas puedan mantenersey proierer se deben cultivar en un medio adecuado, un ‘medio de culvo, que contenga rutientes como aminodcidos esencioles, carbohicratas,vtaminas jones inorgdnicos y suero de diferentes especies, como de caballo 0 de bovino, que posee ditntos componentes que promueven elcre- cimiento cellac ‘Ademis de ls requerimientos nuticionales las cbs necesi- tan una temperatura éptina pare favorecer su desarol. Segin el cgen de las células, estas se cuvan a diferentes temperatures; por ‘ejemplo, las provenantes de animales endotémicos ~cuye fuente principal de produccién de calor es interna~ se colocan a 37% Frientas que las de animales ectotérmicos ~cuya temperatura es contoada, prncigalmente, por una fuente exter de calor— se cu tian a la mésima temperature que acepta cada especie animal. a concentracién de ioneshidrégeno también es un parémetro que se debe tener en cuenta para un crecimiento adecuado del cu tivo, EI pH éptimo para el desarolo celular oscla entre 722 y 74, mientras que la fensién de CO, debe mantenerse entre el 5% y e “7, con dependencia del tipo cellar que se cutva, La temperatura, la tensisn de CO, y la humedad, que evita que se evapore el agua conteida en el medio de culo, son provists pore ncubador de clus, instumento fundamental para el cutvo cellar, La idea que impulsd a cieros investigadores, @ comienzos del st #o.¥% a demostrar que un tejido puede sobre y crecer fuera del ‘cuerpo ato la atencién de muchos otioscientfios interesados en tl estudio dl comportamiento de céluls animales asadas, sin ain fluenca de las vaaciones sistémicas que se producen en animales rormalesy ratados experimertalmente. En un principio, esta técnica ‘se desaroll a partir de fragmentos de tedos sin digrega,lamados ‘explants’; el crecimiento de cutvo se lmitaba al desplazamiento o migracion de algunas cBuls desde e taza de todo hacia ls s+ tis bres del soporte donde se colocaba el explato, Las células, en estas condiciones, en ocasiones sufian mitoss, Estos pimeros expe- Fimentos se desarolaron a pat de teidos de animales termocon- fexraidtes como ls anfiios (véabe cap: 38, Esvategiss ene alos cambios de temperatura ambiente), de manera que no requeran paras especiales como incubedotes de temperatura variable. € progreso de las ciencas meédicas penerd un gran interés por el uso de animales termoreguladores comno modelo experimental, ya que tanto en el desarllo normal como en el patologico este madelo es mds parecio al del er humana, pati dela década de 1950, esta metodolog Sufié una gran expansion cuando comenzarn ls inestgacones sobre los eque- fimientes nutriconales dela clus en cultve. Ademis, se désaro- Ib le tecnica enimica y mecinica de dsocacén de los tesids ob- tenidos de diferentes partes del animal, con el objetivo de hacer re cez, mantener y estudiar Blas aisladas fasten dos tipos bésicos de cultvo celulares: os culvs prima rosy les leas celuore. Ei cltvo primar es el prime cua in v- ‘10 de céluas 0 explantos tomados dfectamente del oiganismo, rmientas que la linea celular es un subculvo a parr de un cultvo primaro, Esta operacién puede repetse varias veces, de acuerdo on el tipo de teido. Las ctlles asl obtenidas mantienen su dilot clay muchas dels caractersticas morflégins del tejdo que les do Incbodar eterno de CO, por cut deca canis ar cn tol de temperate hued y de pestinde CO, 5 tia 5 ped ob “servo, sobre estates ns css otelas feculivoqu coterie “edo deci” ecesari para que os us pueden vy rofera:Ensavo 2-3 (Cont) Cultivo de células origen, Sin embargo, con el ernpo y con los sucesives subcuvs, ‘estas células tienen dos destinas: 0 se adapten a las condiciones del culo (ello significa que la poblacién celuarsute transforma clones y paulainamente pierde las caracerstces originales) 0 rmueren, Los factores que lmitan el crecimiento cellar de un cul- vo primario estn relacionados con el deterioro progresivo de los sistemas de contol dela peoliferacdn celular, es dec, dupiacin cromosémica, division mitstica, entre otis, 2 lo largo de ls si- auientes subcutvos. Por fo tanto, es de esperar que se produzcala tapas embronais, también son capaces de organizar micotibulos para formar un huso mito. I descubimiento de la complea estuctura intema de clos y la eos, cuetpos baslesy centoos, que se repite una y ov vex en los setes vs, fue na de las revelacones mis espectacular de a mi Capitulo 2: La oganizaién de as cas 55 muerte cellar, a menos que aparezcan mutaciones genétcas que sgeneren vtiantes celulaes en las cuales se restablezcan las condi- clones de equi, En la actualdad se considera que el culva pr mario que lograestablecese, es deci, que consena su diploid y puede mantenerse por un nimerolmitado de subcultivo (arede- dor de 50), da oxigen a una lina celular continua, Por oto lado, si ‘este cultivo pierde su diploid inicialy puede mantsnerseindepen- centemente del ndmero de Subdivisiones, se lgra una linea cel lar continua estoblecide, ‘coscopia elecrénica. Para ls bidlogos, la repetcion y a consenvacién de esta estructura compleja a lo largo de la evolucién, desde organs ‘0s unicelulares “muy primitivos hasta organisms plurceulres “mo: demas, consttuye otra prueba abrumadora de la unidad basica de los seres vivos (Lf) ensayo 2-3, Cultivo de céula), tamailo, la forma y fa orgonizacion de la célula 1. Las clas son las uridades béscas dela estructura yl funcién bioligica, 2 La mayoris dels clues vegetaes y animales miden ente 10 y 30 micémettos de dismero. Su iter est dvdido en com partimientos funcionales: en el ctoplasma se encuentran ls of g2nels; en el nile, el DNA nucea. 3. El tamato celular est! limitado por a capacidad del nicleo para regular las actuidades metabslcas y por la relacién supercie ‘Aolumen. Por lo genera las clues de menor tamao son las metabdlicamente actvasy las que lenen una superfide peque fa en proporcén a su volumen. Los limites de fa célula 4. Le matiz extracelular en los oganismos pluricelulares es el con- junto de protenas y carbohidretos localzados en el espacio que rodea a las células. Partcipa en la adhesion entre células y en desarrollo de teidos y érgenas, controlando la dferencaciin ce- lular, fa morfogénesis, a migracién de céulas y el metabolsma, 4. La membrana celular mantiene separada ala célula del medio ‘que la rodea y regula la entrada ysalda de sustancias. Est for ‘mada por fosflpidos, protenas y, en algunos casos, colestera os fostolpdos forman una bicapa dinsmica yfuida por la cual se desplazan latralmente las protenas (modelo de masaico {uido). La car interna de la membrana presenta proteinas inte- ‘rales de membrana y protenas periléicas, que presentan ac vidades enziméticas, actian como receptores de seiales quimi- caso patipan en el transporte de sustancias. La care extema presenta cadenas cortas de carbohidratos unides @ proteina, {que cumplen funciones de adhesién celuary reconocimiento de molécus. 6 Las cAblas vegetaes estén rodeadas por una pared cellar, que realza muchas dels funcones que cumple la matiz extracel laren las cuas animales. Cuando una cule vegetal se divide, se forma una pared primera de celulsa, A veces, cuando ls lulas maduran se forma una pared secundaria de palsacsidos como lignin 11. Las cas eucriontes poseen membranas ntemas que presen- tan la misma estuctura generl que la membrana celular y deft rem los compartimients y las organlas, Enel interior de fa cla, el micleo 8. I nicleo celular es un compartimiento esférco que contiene el DNA nuclear y asegura la sintesis de las moléculas complejas {que require l lla. Est linitado por dos membranas concén- ticas que presentan pocos por donde crclen sustancas desde al ctoplasa y hacia €, 9. En ls clus eucaiontes, les moléulas de DNA nuclear son I neales y estén fuertemente unidas a proeinas hstéricas y no histnicas. Cada molécula de DNA con sus protenas constiuye ‘un cromosoma. Cuando fa cua nose estédviiendo, os cro- rmosomas formn una marafia de files delgados,lamada cro matin, Cuando la oBlula se divide, los cromosomas se con- densan,