LAS NEURONAS ESPEJO Aprendizaje, imitacién y empatia En 7991, un grupo de neurocientficos dela Universidad de Parma hizo un asombr0s0 descubrimiento mientras estudiabaelfuncionamiento del sistema nervioso en primates ‘no humanos. Su inesperado halazgo permit idenifiar el fundamento newrobiolegioo subyacente la capecidad de comprender les accianesy os estados mentale de las tras personas: unas neuronas deriominadas cespejox que se activan tanto cuando levamos a cabo una accién como cuando la observamasen los dems. Suidentfcaciin represent6 un punto deiflexién, porque ls neuronas espelo proporcionaren por primera ‘ez una base celular neuroanatimica para comprence a inteacoién social, laempat ya intespretacin de las acciones de los demi. Enel presente volumen se repasan los laboratorios donde las neuronas escejo fueron cbservadas en accién por vez primera, y se profunciza en la explicacién de qué son, «nde se encuentran, qué funcién cumplen y qué ocutre cuando esta se ve aterade INUIY te cién y empetia LAS NEURONAS - ESPEJO i Aprendizaje, imitacion = yempatia Silvina Catuara Solarzaz newanes spe Shim Cote Sela 2018 15 201d de ens olen Emse Eds SL y Edt Sahat St Fenland attr Bonafebs oom, SL. ‘Destoe lush ecabert,Pa farina Dentiay magustn: Ka ata ‘ fustecanes Jo Dae (pt Iba en edo 5 Barn Cohen, AM. Lalo Ua Fit, xDoe he Sitte on aves theo of ming, Cogan 3851 p28 Syploe. 7478 7 boas en der Al Way 8 De Peson, Normalan erpaby: ‘hens marten ad ear bas, Nat Rovoe Reurtocenen 2017-84 besata ev Mc Saal sCortel mechani of hur nia, ‘Seo, 1000 10% Dasata en LM: Obernan ef SL sCEG eve for mioreuon stuncton {jen spac drdors, Copve bran Resewrch, 30081, 105 onc en Dap toh Use {rang erblions cers river reuon dtuncton cern ate sect Grr ae ‘hewosoeres 2006) 107 Ines en S Roma Ghanian yo Ooerman token Mer A Thao Gr hetayh Saortne atean 2008 Aa Mesies! Siadia/Sritertace 03). 'BFologts ply/ Suestccor (fo 8.6 Becena @ Remit of a Nowra ccs oles Inthe recogni of actors periorved > 1, rnacfoe An MEI Sa, Jol of Cogn ‘atecclnee 2004 (7 Nacsa et ak ‘Gresprg ie tans of ober ores frre asucn eaten, Ps Bg, 2005 (01), , Fikevonn ott . De forma resumida, decimos que un sujeto (sea una persona, sea un animal, sea un ente cualquiera) tiene una teoria de la mente si es capaz de atribuir deseos, pensa- miontos e intenciones alos demés sujetas con Jos que interact, ¢ interpretar sus acciones a partir de esa teoria. ‘La semilla germinal de este dominio de conocimiento fue a estudio clésico de David Premack y Guy Woodruff (1978), psic6- Jogos del desarrollo de la Universidad de Pensilvania, El objeto de Ia investigacién era precisamente descubrir silos chimpancés tenfan una concepcién de la mente de las otras criaturas: cuando ‘un chimpancé interacciona con un compafiero de grupo u ore suijeto, jes capaz de concebislo como otro indlividue (distinto a él) con sus propios deseos y pensamientos, y comportarse de acuerdo con esa idea? Para averiguarlo, se empezaba por mostrar cada uno de Jos chimpancés que participaban en el estudio una serie de videos en los que se veia a una persona intentando resol ver un problema, por ejemplo, braceando desesperadamente para coger unos plétanos colgados a una altura inalcanzable, Tras ver si eideo. se les ensefaba a os chimpancés una serie de fotografias, sntze las cuales habja una que contenia Ja solucién al problema planteado, Siguiendo con cl ejemplo de tos plétanos, habia una | 7 Invrodueciin | 18 fotografia en la que se vefa un largo palo con el que Hegar hasta la comida, Los resultados del estudio indicaron que en la mayoria de los casos los chimpancés eran capaces de escoger la fotografia «correcta», lo que parecia sugerir que disponfan de una teorfa de la mente: reconocian el problema y eran capaces de interpretar las intenciones del protagonista del video (alcanzar los platanos) y de elegir la solucion que permitia cumplir ese objetivo. Pero porque tiene ‘aando ls neurons esti et “ Cuand ae uerte, se devencadenan cambios en EUR ane nein alent 1 ura clara la acen duro spe gener impulso nervioso (potencial de accién). Un descubrimiento ineeperado | 93 hacer caso a Ja tarea, las neuronas disparando sin razén aparente ysin cesar cuando los macacos agarraban los objetos, cuando los vefan y cuando se comian las recompensas. Pero a fuerza de repe- tir y repetir, poco a poco el equipo de Rizzolatti iba descifrando la l6gica subyacente a esos estruendos neuronales. Hasta que en el curso de la investigacién se produjo un acon- tecimiento inesperado que acabaria siendo un punto de inflexién en nuestra comprensién del sistema motor y de nuestros siste- ‘mas cognitivos. En el dia a dia del laboratorio, los miembros del equipo solian aprovechar los descansos entre tareas para saciar el apetito (si, la ciencia da hambre a veces). Y no era inustial que para ello recurrieran a los cacahuetes del bote de las recompen- sas de los macacos. Un buen dia, justo mientras alguno de los investigadores se llevaba un pufiado de cacahuetes a la boca, oye~ Ton «itac-tac-tacl». Era el osciloscopio que estaba indicando que habia disparos de las neuronas premotoras de la regién F5, Pero gcémo? jE] macaco estaba sentado y quieto y no interac- tuaba con ningiin objeto! Escépticos e imcrédulos, los cientificos inicialmente creyeron que se trataba de un ruido de fondo, un error de los sistemas de registro, o, en palabras de Giacomo Rizzo- latti, una «bizzarria sperimentale». Sin embargo, este «error» aparentemente sin importancia se repitié de manera sistemé- tica cada vez que los investigadores se presentaban delante de Jos macacos y se Hevaban comida a la boca, incluso cuando los animales estaban realizando otras acciones con objetos diversos. A pesar de que los macacos estaban quietos, sus neuronas dispa- raban como si fueran ells los que realizaban los movimientos. EL equipo de Rizzolatti intuyé desde el primer momento que estaban presenciando algo trascendental: la sospecha que todos albergaban era que la activacién de las neuronas estaba Conta ep 964 Laz nouronas espejo Eluso de primates no humanos para fa experimentacion: cuestiones Sticas Un sdbado det mes de abril de 2013, un grupo de activisias defensoras de fos derechos de los animales llamado Fermara Green Hil ocupé un centre de iaves- ‘igacidn de [a Universidad de Min, Durante la oeupacién abrieron jaulas donde habia animales de distintas especies, modelos de enfermedades psiquatricas, jntercambiaron etiquetas mdicatvas de los protocolos experimentales y sustraje- ron animales. Y es0 no es nada: en la ultima década, unos racicales animalistas fenviaron une carta bomba a un neurociontiico de la Universidad de Oxford, un ‘grupo de enmascaradoe dio una palza al mardo de una bidloge de la Universidad de California y un centro de mvestigacion biemdica de la Universidad de Hassett fon Belgica, tue inceniade de forma premecitada, Todos estos actos viclentos ‘se perpetraron en nombre de la proteccion de tos derechos de los animales. Para [algunos se trata de actos heroicos liberadores, pero on realidad on atentados ‘que solo consiguen entorpecer ol progreso cisniico y poner en peligro fa vide de foe investigadores que invierten altos de eacrificio y esfuerza en descubtir fos me cenismos que desencadenan las enfermedades. El debete ético sobre le itvestigacién con animales tiene muchos aftos de ‘andadura y no.es solo impulsado por actlstas, sino que la propia comunidad cleo ‘fica constantomenie reviea las metadoiogias usadas para mantener a los animales fen condiciones de miximo bienestar. Hoy en dia, [03 protocolos de experiments ‘ion con animales estan muy regulados y antes de que se lleven @ cabo, debe apro- tbarios un comite evaluador que procura que se cumpla el principio de las tras R en fa proteccion de los animales. Este principio 60 basa en las ideas: el Reemplazo ide animales por oles opciones (como cultivos celulares 0 simulaciones de arde- nado; la méxima Redvecion del namero de animales en los experiments y ol Re- finatrionto de las condiciones de vida de los animales. Siguiendo este principio ¢e fomonta fa consttuccion de enters eniquacides que promueven la estimulacisn “ambiental do loc animales, el usa de anestesia y analgesia yl establecimiento de tpierios de punto final tempranos para avitar su sulrimiento. Lo cierto es que ¢préc- ticamente todos los procedmientes medics actuales pare ls prevencin, curacion {yeontrol de las enferiedades, com los anibidticas las transfusiones de sangre, fa dlisis, los tracplantes de organs, las vacunas, a quimioterapi, las operaciones quitirgieas de corazén, Ia sustitucion de huesas y arficlaciones en cirugia orto: pédiea, etcetera, se basan en el conccimiont obterida mediante Investigaciones Fealizadas on animales de leboratorios, sequin sefiala un informe rodactado por la Un descubrimiento inasperado Figura 4: Un debate ‘ico, 1 uso de prima tes no humanos en is ‘experimentacién cien tifca genera polémica desde hace aftos. De ah{ que haya tunes pro- tocolos muy estrictos, ‘yquecn la mayoria de Jas casos se empleen solo on investigacisn bisiea de mecanismos fisioldgicos (come en «1 caso de Rizzolate) Galen de See Carns de pat 2019 of Stren duo thinlos on a engin para que pueda tna a edn El anal con lave ns so oxpirota en labora ex a, gu ok. cere 654d tl oe anil asa pres cinco dense. Se oa, a esr ue gray nie pourin torn pate us ov investi ess mucho mas estingido qu olde os Steen Ox ce dnd 2010 cma tea ces Un Ewopeccom ope cu ean Gurr, hones one brn cca inetgcone ont de pron nak 0 atte srr spc © pe eo pai a i oe ropa dena lrratn th pops non Eng = aes a nas bo: or nace neon Wek yg ter debs proses pede dosiaro al reticle Unie se Feira Oath sal gaveremercoie tae occ g eo anata flog os prnan no himanosdesarahen papal impart yas ears ements ae tos, come fa conducta. Aun asi, es importante destacar que esd oie. ‘sures prs uti ean epoces por etescharaien ore eee las plupotnis india orale compdaconaen. Er condiclonts eae at progoco concn ra deshgado de a epeimonacn con expec seg vivas, pero por desgracia todavia no hemos llegado a ese punto. cone 3836 | Las neuconas expel z relacionada con el significado de las acciones que presenciaban Jos macacos. Ean los primeros atisbos de lo que mas tarde se convertiria en el sustento neurobiolégico de la comprensibn de Jas acciones de los demés, una capacidad esencial para la inte- raccién social. ‘Los estudios prosiguieron durante los meses siguientes con el propésito de acumular las evidencias necesarias para poder acre- Gitar de forma fehaciente que aquellas neuronas de la corteza premotora ventral de los macacos, alas que més tarde Hamaron ‘eneuronas espejor, disparaban tanto cuando el sujeto realizaba tun acto motor como cuando observaba a otro individuo realizar- Jo. En el invierno del afio 1991 enviaron un articulo en el que se recoufan las conclusiones de sus investigaciones a la prestigion sisima revista cientifica Nature, la gue difunde los trabajos con nds trascendencia, y donde todo cientifico anhela publicar. Sin embargo, y a pesar de que el estudio cumplia de sobras con todos Ios requisitos, los editores de Nazure lo rechazaron por la «falta de interés general», como si se tratara de un hecho ancedstico que no interesaria a nadie, y sugirieron al equipo de Parma que enviara el manuserito a una revista especializada. ‘Afortunadamente, Rizzolatti y compafiia no se dieron por vyencidos tan deprisa y enviaron st trabajo ala revista Experimen- tal Brain Research, seguramente con menos renombre pero que en esta ocasién demostré tener mas lucidez cientifica. El editor coordinador de la publicacién no dudé de que se trataba de un descubrimiento de interés extraordinario, que prometia arrojar Juz sobre la capacidad de comprender las acciones y las intencio- nes de los demés y la habilidad de ponernos en el lugar del otro. ‘Tras las revisiones oportunas se publicé el articulo bajo el titulo «Comprender los actos motores: tin estudio neurofisiolégicor (Di Pellegrino etal, 1992). fi Un descubriniento inesperade | 97 Tirando dei hilo Con la publicacién de ese primer articulo, las neuronas espejo hi- cieron sn entrada en Ia historia de a neurocienia, Pero el cau responsable del descubrimiento sabia que se trataba tan solo del primer paso de un largo camino que podia llevar a desvelar los mecanismos subyacentes al reconocimiento y la comprensién del comportamiento de los demas agentes del entorno, ;Qué otra funcién podsfa tener un sistema cerebral que se activa por igual tanto si somos nosotros los que realizamos una conducta inten- cional camo si vemos a otto realizarla? Un sistema como el descrito, que hace que al observar un comportamiento se reproduzean en nuestro interior los mismos patrones de actividad neuronal que cuando somos nosotros mis- mos quienes llevamos a cabo esa accién, podria haber sido un desarrollo evolutivo ideal para traducir el significado de las ac- ciones ajenas al dlenguaje cerebral propio», una suerte de deco- dificador de conductas 0 un identificador de objetivos motores, Figura 5 Acton e ntencén, Rizo iat y 809.70 obsonaron que as euro nas decree rial de los maccon a squat ta sneuronas espejos, se activaban tanto cuando el sujeto realizaia un Be cuando observaba a otro individuo realizarlo. oer ea | | | | | i ' j{ ; 38 _| Las neuranas expeje Es decir la visualizacién de la acciém evocs en quien observa tne representacién mental motora que él conoce y cuyo significa ° comprende, porque es la misma que vive en «sus propias cares za esa accion. : oe este sistema podria mejorar Ta comprensin . Jos comportamientos observacos durante ainteraccin sociale que brindaria una ventaja evolutiva a los individuos dotados de é frente a los que no cuentan con este mecanismo de ne Esta fue la hipétesis fundamental que guio la investigacién de los neurocientificos italianos durante los afios siguientes, en los que se embarcaron en el estudio sistemético de las neuronas espejo para precisar ¢) alcance del descubrimiento, gLas — 7 pejo se activaban por igual ante acciones de naturaleza distinta? Todas lo hactan de la misma manera, o existian diversas clases de neuronas espejo? En los escritorios de los investigadores se acumulaban preguntas como estas y otras similares. : La tinica manera de darles respuesta era a través del registro de la actividad eléctrica de las neuronas de los macacos mientras los experimentadores hacian todo tipo de actividades delante de ellos. El abanico de acciones comprendia operaciones como coger alimentos y presentarselos al mono, colocarlos sobre os superficie, agarrarlos y darlos a otro experimentador o alejat de él, manipular los alimentos u otros objetos, hacer gestos con © sin contenido emocional como levantar los brazos, agitar las ma- nos o ensefiar objetos desagradables. ¥ la lista seguia intermina- blemente. En fin, los monos, sentados en sus butacas, se habjan convertido en los espectadores de las «monerfas» y del entrete niento gue les ofrecian los experimentadores ataviados con sus S. ne que progresaban las investigaciones, los cientfficos recogian datos experimentales que servian para confeccionar Un descubrimienta nesperado | 38 un inventario donde quedaba registrado qué neurona habia disparado, cudndo y en qué condiciones (Gallese et al., 1996). Entre otras muchas cosas, se comprobé que nuestras queridas espejo no reaccionaban de igual manera ante fa observacién de cualquier accién, sino que disparaban con mayor frecuencia y potencia en presencia de conductas en las que la mano o la boca del experimentador interactuaban con objetos (agarrén- dolos, colocdndolos o manipulindolos). Ademés, cada neurona tenia su comportamiento «detonador»: algunas se despolariza- ban frente a acciones muy especificas, como llevarse comida a la boca, mientras que otras lo hacian en respuesta a dos o tres. conductas similares, como agarrar, sujetar 0 colocar un obje- to; algunas se activaban cuando el experimentador realizaba la conducta con la mano derecha y otras en cambio cuando la lle- vaba a cabo con la mano izquierda, Pero lo més importante es que, en’ la mayoria de los casos, las neuronas espejo disparaban tanto frente a la observacién de una accién ajena como ante la ejecucién propia de acciones motaras del mismo tipo 0 familia. Por ejemplo, se ofa el particular «tac- tac-tac!» cuando los monos observaban o realizaban acciones para agarrar objetos, aunque estas fueran distintas (como apretar con precisién con dos dedos o empuiiar con toda la mano); 0 bien cuando la meta o el significado de las acciones eran los mismos independientemente de cuél fuera la secuencia de conductas para conseguirlos (coger comida, con la mano 0 con la boca). A su vez, habia otras neuronas que solo disparaban cuando habia una congruencia total en la accién. Por ejeniplo, estas se activaban exclusivamente cuando el investigador extrafa de un agujero una pequefia porcién de comida utilizando solo el dedo indice, y la ‘nica conducta llevada a cabo por el mono que conseguia volver a activarlas era exactamente la misma accién,40 _| Las neuronas espele Pero jen qué se traducen estos resultados experimentales? {¥ eudles son sus implicaciones? La informacion mas zelevan fe que podemos extraer de esos estucios iniciales es que, tal y como se suponia, las neuronas espejo codifican de manera sofis- ticada (teniendo en cuenta, entre otras variables, el tipo, la meta yyla direccionalidad de Ia accién) las representaciones mentales de los actos motores propios y ajenos. Y estas representaciones mentales podrian estar involucradas en el reconocimiento y la comprensién de las conductas motoras propias en los individuos delentorno. En este proceso no serfa necesaria la reflexion cons- ciente, ya que se produciria de manera automética a través de mecanismos idénticos o similares alos que funcionan durante la ejecucién motora propia (Rizzolatti, 1994, 1996, 2000). 'Asf, cuando el mono Juanito observa la accién realizada por el humano Pepito, esta accién induce en Juanito una actividad neuronal que corresponde alo que representa dicha accién cuan- do es generada en él internamente. La visualizacién de la accion evoca en Juanito una representacién motora que conoce ¥ CuyO significado comprende, yes la similitud entre las dos representa~ ciones lo que le permite interpretar la accién de Pepito y antici- par sus consecuencias. La siguiente cuestién que se plantes era si, para que las meus ronas espejo se activaran y posibitaran el reconocimiento y la comprensiin de una accién, era imprescindible que el sujeto ob- servara la accién completa, Aungue de entrada pueda parecer un asunto baladi, no lo es en absoluto. En la vida diaria no siempre tenemos en nuestro campo visual a todas las personas u objetos con los que interactuamos, y a pesar de eso podemos hacernos una idea del mundo que nos rodeay de las intenciones dela gente. Es decir, aun cuando ciertos aspectos de la realidad no estén visi- bles, somos capaces de entender lo que los demds estan haciendo. Por ejemplo, imaginemos que hemos ido al cine a ver un wéstern y tenemos la mala fortuna de que, cuando Llege la escena crucial en la que el bueno y el malo se retan al duelo final, el espectador de delante se levanta y nos impide ver la pantalla, Aun asi, no tendzemos ninguna duda de que lo que el protagonista est ha- ciendo es desenfundar una pistola (y no un plétano o un destor- nillador), y comprenderemos sus intenciones aunque no veamos la secuencia completa. js suficiente con ver una minima parte de la accién para que el observador genere una reptesentacién mental de la conducta y pueda reconacerla? Dicho de otro modo: jreaccionarfan las neuronas espejo de los macacos ante la obser- vacibn de conductas incompletas? Para comprobarlo, los cientificos italianos desarroliaron una baterfa de experimentos en los que a los macacos se les mostra- ban conductas, como la de agarrar comida, pero solo parcialmente (Umiltd et af, 2001). La etapa final de la conducta, que era funda- ‘mental para entender la accién, no era visible porque estaba tapada por una pantalla, En el estudio, la mayoria de las neuronas espejo de los macacos respondieron tanto cuando la acci6n era del todo visible como cuando estaba parcialmente oculta y debia ser dedu- ida, Estos datos apoyaron la hipétesis de que las neuronas espejo estén involucradas en el proceso de reconocimiento de acciones. Por tiltimo, otro de los interrogantes que se planted fue el de si Jas neuronas espejo también reaccionaban ante la percepcién de ac- ciones a través de otras modalidades sensoriales diferentes de la visién, Es decir, si para ponernos en la mente del otro es necesa- rio verlo en accién, total o parcialmente; 0 bien si unos estimulos sensoriales de naturaleza distinta tienen la capacidad de desenca- denar el mismo proceso. En este caso, la comprobacién se llevé a cabo a través de un experimento en el que los monos escuchaban sonidos vinculados a acciones que no podian ver (por ejemplo,42 | Las neuronas espe el sonido que se produce al romper la eéscara de un cacahuete o al rasgar una hoja de periédico}. Los resultados del estudio indicaron que las neuronas espejo se activaban incluso en estas condiciones (Kohler ef al, 2002). §u activacién, por lo tanto, no dependia de las modalidades sensoriales implicadas (vista u ofdo), sino de la naturaleza y el significado de la conducta intencional. El resultado de esta primera fase de la investigaci6n fue ver- daderamente impresionante. Un descuido involuntario en el es- tudio del sistema motor habfa llevado al descubrimiento de que Jas neurons premotoras se activan cuando el sujeto realiza una aceidn y también cuando et mismo sujeto observa a otro realizar- Ja, Como si la estnviera reproduciendo en su cabeza. En la ma- yorfa de las ocasiones (aunque no en todas), ese sistema espejo se activaba por igual ante acciones distintas pero vineuladas al mismo objetivo, asf que lo que el sujeto reproducia en su cabeza estaba relacionado con la intencién de la accién més que con su ejecucién. Por tiltimo, para que el proceso se desencacenara no era necesatio que el sujeto viera la aceién completa, y ni siquie~ ra que la observara: tanto la vision parcial como otros estimulos sensoriales (ofdo) productan el mismo resultado. Llegados a este punto, hay un pequefio detalle que 0 po- demos seguir pasando por alto: todos estos estudios se habian realizado con primates no humanos. Habida cuenta de la simili- tud evolutiva entre los macacos y las personas, parecia razonable extrapolar la existencia de un sistema espejo en nosotros. Pero ex trapolar razonablemente no es lo mismo que demostrar, asi que habia una pregunta que continuaba pendiente de respuesta: jtiene neuronas espejo el ser humano? A partir de entonces, las siguientes investigaciones se dedicarian precisamente a inten- tar evaluar y recabar evidencias experimentales que confirma: ran o refutaran su existencia en nuestra especie. Un descubrimienteinesperado | 48 éTiene neuronas espejo el ser humano? Elprimer problema al que tuvo que hacer frente el equipo de Par- ma era de naturaleza operativa: para detectar experimentalmen- telaexistencia de un sistema espejo en seres humanos, no podian implantar electrodos intracerebrales en los sujetos del estudio, Asi que optaron por seguir una via indirecta, y registrar la excita- bilidad general de la corteza motora en ciertas condiciones expe- rimentales (Eadiga et al, 1995). La idea que guiaba estos estudios era que, si también en el humano la observacién de una accién motora activa neuronas espejo de la corteza premotora, debe po- der observarse una mayor activacién de la corteza motora en general, Su grado de excitacién seria mayor que en el estado de reposo (sin ver acciones motoras) y estaria més cerca del nivel de estimulacién minimo necesario para que la corteza motora comience a generar un movimiento muscular. En el estudio se utilizé la técnica de estimulacién magnética transcraneal, que consiste en la aplicacién de corriente eléctrica en el cuero cabelludo de forma no invasiva e indolora a través, de una bobina que genera campos magnéticos. Estos campos magnéticos penetran hasta el cerebro y producen la activacién selectiva de grupos de neuronas de la corteza cerebral, ubicados aentre 1,5 y 2 centimetros por debajo del créneo. Los participantes en el experimento recibieron estimulacién en la corteza motora mientras observaban cuatro escenas distin- tas: un experimentador que cogia un objeto, el mismo objeto solo, un experimentador que trazaba con el brazo figuras geométricas enelaire y el oscurecimiento progresivo de una luz. Mientras tanto se registrd en los sujetos el grado de preparacién para contraerse de los miisculos de los brazos a través de unas sefiales electrofisio- logicas que se llaman «potenciales evocados motores».44 Las neurones expsie Los resultados del experimento mostraron que cuando los participantes observaban a los experimentadores realizar movi- taientos, tanto con el objeto como sin él, aumentaba significati- vamente la prepatacién motora de los miisculos de sus propios brazos. Ademis, la preparacién era exclusiva de los misculos que se utilizarian para imitar aquellos movimientos que realizaban Ios experimentadores. Por el contrasio, la observacion del objeto solo y de la Inz no activé las neuronas espejo- ‘Todo parecia confluir en la misma direccién a ka que apunta- ban los estudios realizados con macacos. ;EI significado de estos resultados era indudable! ;B1 ser humano, al parecer, también te- nfa un sistema espejo de coincidencia entre las conductas obser vadas y las conductas ejecutadas! Imaginese el lector cémo serfa la ilusién y la exaltacién de aquellos cientificos ante tal descubrimiento. Giacomo Rizzo~ latti, el Ider del equipo de investigacién, es un hombre de agu- do razonamiento, pero a la vez con sentido del humor. Habia dedicado gran parte de su carrera cientifica al estudio de los misterios del sistema motor, y ahora, sin planificarlo, él y su grupo estaban conguistando un territorio plenamente desco- nocido y mucho mas elevado: el de la comprensién interperso- nal humana. Un descubrimiento asi debe de producir un estado de infa- tuacién comparable al de los inicios de una relacién amorosa. Si intentamos ponernos en su lugar y nos concentramos, casi po- dremos ofr el aluvidn de preguntas que se le amontonarian en la cabeza. ;Nuestras neuronas espejo operan de la misma for- ma que las de los macacos 0 de manera diferente? gDénde se encuentran las neuronas espejo humanas? {Mis neuronas espejo funcionan igual que las de otras personas? ;Se mantienen inal- teradas a lo largo de la vida de un individuo? ;Dependen de la ici Un deecubrimiento inesperado | 48 educacién en alguna medida? gEstaré el sistema espejo presente en otras especies, ademas del macaco y el humano? En los afios siguientes, tanto el equipo de Rizzolatti como otros neurocientificos de todo el mundo, seducidos por los enig- mas de las neuronas espejo humanas, se pusieron manosala obra para despejar las cada vez més numerosas inedgnitas. Lenguaje, experiencia y contexto En el experimento descrito en el apartado anterior, el equipo de Rizzolatti habia recurrido a una técnica indirecta para evaluar la existencia de un mecanismo espejo en el ser humano. Con el obje- tivo de incrementar la precisién del estudio, poco después se reali- 26 una nueva prueba utilizando una técnica que permitia una ma- yor precisién, la tomografia de emisién de positrones (Rizzolatti et al, 1996). A los sujetos estudiados se les inyecté unos radioférma- cos emisores de positrones que servian para detectar las regiones especificas del cerebro que se activaban en cada momento, ya que la actividad neuronal se asocia a un flujo de sangre, una actividad metabélica y un consumo de glucosa més altos. En esta ocasién, los participantes en el estudio eran someti- dos a tres condiciones experimentales: en la primera vefan una serie de objetos, en la segunda vefan que alguien agarraba esos objetos, y por tiltimo ellos mismos debian agarrar los objetos. El experimento volvié a confirmar que también en los seres huma- nos se activaban las mismas regiones cuando observaban la ac- cign y cuando la realizaban, pero el resultado mas lamativo fue que una de las regiones activas era el drea de Broca, que es don- de se procesa y produce el lenguaje. La presencia de activacién en la regién de Broca durante la observacién de gestos manuales45 Laa neurones expsjo sugeria un posible mecanismo evolutivo comin para el reconoci- miento de acciones y el lenguaje. De esta manera se planteé la posibilidad de que la sofistica- da capacidad de andlisis del movimiento y reproduccién interna mostrada por el sistema eepejo esté en Ja base de la comunicacion lingiifstica. La hipétesis tenfa mucha légica ya que la comunica- cién lingliistica es un instrumento de interaccién social para la representacién, interpretacién y comprensién de la realidad y de Jos agentes del entorno que sirve para la construccién y transmi- sién de conocimiento y para la organizacién del pensamiento. las emociones y la conducta, Todos estos aspectos de la comunica- cin lingiifstica estén intimamente relacionados con las caracte- risticas que los cientificos italianos identificaban en las neuronas espejo en relacién con la comprensién de conductas percibidas. Sin embargo, los humanos somos los tinicos con una comuni cacién lingiifstica verbal, reglada y de estructura compleja: qué pasarfa entonces en las especies que no la tienen? Los macacos emiten vocalizaciones y hacen gestos, pero no tienen un discur- so verbal como el nuestro, y aun asi, cuando observan conductas intencionales con objetos, sus neuronas espejo se activan. ;Qué ocurtirfa en un individuo que observara conductas que no son propias de su especie? {¥ si observara acciones de otro individuo de su misma especie pero que él todavia no ha aprendido? Para abordar algunas de estas nuevas preguntas, en 2004 el neurocientifico Giovanni Buccino y sus colaboradores realizaron unexperimento con el fin de evaluar sien el ser humano seactivan las mismas regiones corticales cuando este observa unas acciones cespecificas llevadas a cabo por otro congénere humano y cuando las realizan especimenes de otras especies. En el estudio se utili- 76 Ja resonancia magnética funcional para registrar las regiones que se activaban mientras los participantes observaban a otro Un deecubrimiento inesperado | 47 cobretrnynuretratnseesretarngeieteremead Involved in the Recognition of Actions Pertoamed by ons Pert yy Nonconspecifies: An MRI Studys, Journal of Cognitive Neuroscience, 2004, ae humano, a un mono y a un perro mordiendo comida y realizan- do actos de comunicacién (hablar, chasquear los labios y ladrar). Alobservar la accién de morder en las tres especies (hombre, mono y perro), se producia una activacién muy similar de algunas regiones parietales y occipitales, pero lo. més interesante es que se detecté una activacién bilateral de la corteza premotora, Este tesultado sugiere que la observacién de la accién de morder es ca paz de desencadenar la activacién de regiones comunes indepen- dientemente de la especie que haya realizado dicha accién por tener esta una carga biolégica de supervivencia (la alimentacién).48 | Las neurones espejo Por el contrario, durante Ja observacién de las acciones comu- nicativas del humano (Ienguaje), el mono (chasquido de labios) y el perro (ladrido), las zonas que se activaban dependian de la especie que generase la acci6n. Si realizaba Ia accién otro huma- no, se activaban éreas motoras, pero cuando la llevaban a cabo el ‘mono y el perto las regiones activas se encontraban mayoritaria- mente en las regiones occipitales (sistema visual) y temporales (sistema auditivo), pero no en las reas motoras. Estos datos sugerfan que, como cada especie ejecuta las ac- ciones comunicativas de manera diferente, solo Jas humanas (lenguaje) activan las regiones corticales wespejo». Asi, a pesar de que el lenguaje, el chasquido de labios y el ladrido tengan el mis- mo objetivo de comunicacién, solo reconocemos e interpretamos el lenguaje humano. Posiblemente solo las acciones que pertenecen al repertorio conductual del observador (como morder y hablar) son recono- cidas por el sistema motor y por Io tanto también como expe- riencia personal, Por otro lado, las acciones que no forman parte del repertorio de conductas del observador (chasquido de labios 0 ladrido) no pueden simularse en el sistema motor, y por eso ‘fanicamente pueden ser reconocidas en términos no motrices en funci6n de las caracteristicas visuales de las acciones observadas ylas inferencias de sus consecuencias 0 metas, ‘Ahora bien, cada individuo (sea de la especie que sea) puede tener repertorios de comportamiento ligera © profundamente di- forontes determinados por la edad y las experiencias de aprendi- zaje qne haya tenido a Jo largo de la vida, Esto es evidente sobre todo en nuestra especie, que es capaz de conseguir niveles alta- mente sorprendentes de especializacién en conductas corpora- les que requieren afios de practica, como tocar un instrumento musical, practicar un deporte de competicién o bailar. En el aito Un descubrimiento nesperado | 48 2005, Calvo-Merino y su equipo profundizaron en esta cuestién evaluando, también mediante resonancia magnética funcional, si la experiencia y el repertorio de comportamientos motores de los individuos modulan los procesos cerebrales «espejo» cuando di- chos individuos observan las acciones motoras de otros agentes. En el estudio participaron bailarines de ballet clésico, expertos en capoeira (un arte marcial afrobrasileiio que combina danza, miisica y acrobacias) y sujetos que no practicaban ni una cosa ni a otra, Cada uno de ellos miraba una serie de videos de personas bailando ballet y haciendo capoeira y mientras tanto se registra- ba su actividad cerebral. Los resultados del estudio indicaron que, ante cada una de las actividades (ballet o capoeira), aquellos participantes que sa- bian realizarlas experimentaban activacién bilateral én la corte- za premotora y en las regiones parietotemporales mayor que la de aquellos que eran legos en la materia, Bsto revelé que efec- tivamente habia una influencia de la experiencia motora en los efectos cerebrales de la observacién de la accién. Asi, el sistema espejo integraria las acciones observadas en otras personas con el repertorio motor personal del individuo, Esto sugiere que el cerebro humano entiende las acciones de los demas por simula- cidn motora de acciones conocidas. Por lo tanto, la comprensién de actos ajenos es probablemente més rica cuanto més variada y miltiple sea la experiencia del individuo. En los estudios anteriores, la investigacién se concentraba exclusivamente en comportamientos aislados, desvinculados del entorno. Sin embargo, muchas veces el sentido de una conducta va ligado al contexto, Imaginemos a una mujer con una cuchara en Ja mano y senta- da a solas frente a una montafa de puré de patatas. Lo més pro- bable es que pensemos gue esti a punto de Hevarse a la boca una'50_| Las newanas espeje cucharada de puré, Pero gqué pasaria sien la misma escena incor- pordramos a un nifio pequefio? Seguramente abora asumiriamos que lo que esté a punto de hacer es darle de comer al pequefio. Las circunstancias y el contexto nos guian para comprender las conductas de los demas. ¥ hete aqui la pregunta: gpodrian las neuronas espejo contribuir a la capacidad de decodificar Jas in- tenciones de las acciones ajenas dependientes del contexto? Si el sistema de neuronas espejo codifica simplemente el tipo de accion observada (enterrar la cuchara en la montaiia de puré), la presencia 0 ausencia de tn contexto particular (con o sin nifio) no deberia influir en la actividad de las areas espejo. Por el con- trario, si el sistema de neuronas espejo codifica la intencién glo- bal asociada con la accién observada, entonces los elementos del contexto deberfan modular la actividad de las areas espejo. Para investigar esto, Marco Iacoboni y sus colaboradores rea- lizaron un experimento en el que se mostraba a los participantes imAgenes con diversos objetos que suelen emplearse para servir una merienda, como una tetera, una taza, galletas, un frasco de mermelada... (véase la figura 7). Las imagenes se diferenciaban entre si por el mimero de objetos que aparectan en ellas, a presen- cia de una mano que manipulaba alguno de ellos y la disposicién de los objetos. En un caso, esa disposicién se correspondia con la de una mesa preparada para la merienda: el frasco de mermelada y la tetera estaban cerrados; el plato, leno de galletas, y la taza, rebosante de té, En el otro, la disposicién se correspondfa con la de una mesa después de la merienda (con el frasco de mermelada abierto y el plato de galletas medio vacio). En el primer grupo de imagenes se vefan solamente los objetos en esos dos contextos que acabamos de describir (premerienda, posmerienda). En un segundo grupo, aparecfan solo la taza de té y una mano que la agarraba, En el tercero y tiltimo, volvia a verse la mano agarrando Un descubrimiento inesperado | 81 Context Action Tntention: Cleaning Up Figura 7: La importancia del contexto, imégenes que se les ense"iaban s los parbcipantes del estudio de lacobony su equipo (2008) para evsluar la actividad de las neuronas espejo en la inerpretacion de las acciones segin e| contexto, Fuenre: M.lacoboni, et af, «Grasping the Intentions of Others with One's Own Miror Neuron System, Plos Biology, 2008. Ja taza, pero con Ia escena completa (todos los objetos) en cada uno de los dos contextos. En este iiltimo grupo, el significado del gesto de agarrar pod{a verse influenciado por el contexto, ya que era posible interpretarlo como «coger la taza para beber» (en la mesa dispuesta para la merienda) 0 «coger la taza para limpiax» (en Ja mesa desordenada). Como era de esperar, las acciones integradas en contextos (agarrar para beber o para limpiar) produjeron una actividad en et circuito cortical parietofrontal significativamente mayor que las acciones sin contexto (la simple accién de agarrar la taza), y esta mayor actividad era especialmente intensa en la corteza premoto- ra cuando se trataba de «agarrar para beber». Es decir, las mismas52 _| Las neurenas espelo regiones premotoras donde se habfan registrado las neuronas es- pejo en los macacos estaban presentando mayor actividad en los humanos estudiados cuando el sujeto observador vefa la imagen ‘dela mano integrada en un contexto que cuando veia solo la mano 0 solo los objetos. Posiblemente, esto se debia a que la disposicién de los objetos (contexto) sugeria la motivacién de la accién. Este resultado implica que las dreas premotoras donde se encuentran las neuronas espejo no solo participan en el recono- cimiento de las acciones motoras, sino también en la intexpreta- cién de las intenciones de los demds en funcién del contexto en ‘que se producen las acciones. Cartografia de las neuronas espejo Los estudios aqui mencionados son solo algunos de los que se han Hevado a cabo para desvelar las incégnitas de las neuronas espejo humanas. A diferencia de los experimentos iniciales con macacos, estos estudios se basaron en mediciones indirectas de Ia actividad de las neuronas espejo a través de técnicas no jnvasi- vas de neuroimagen o neurofisiolégicas. Pero hasta el momento nadie habfa visto cara a cara y en directo a las neuronas espejo humanas en accién, y por eso podria haber algiin escéptico reza- gado que no terminara de convencerse de su existencia. Para acabar de confirmarla, en 2010 unos investigadores dela Universidad de California, Los Angeles (Mukamel, 2010), hicieron ‘un estudio en el que aprovechaban la desafortunada condicién de ‘unos pacientes con epilepsia resistente alos farmacos que debian someterse a una operacién quirirgica para extraer las secciones del tejido cerebral asociadas al origen de sus crisis. Como con- secuencia de la condicién clinica de los pacientes, era necesario Un éoscvbnitienta inasparads $3 colocar electrodos de registro en las zonas cerebrales afectadas para monitorizar los cambios electrofisiolégicos y controlar las convulsiones antes de extraer el tejido dafiado, Aunque la coloca- cién de los electrodos es distinta en cada paciente (depende de la Jocalizacién del foco epileptogénico), en la gran mayoria de ellos el origen de las crisis se encuentra en regiones temporales como el hipocampo, el giro parahipocampal y la corteza entorrinal, todas alas intimamente asociadas con los procesos de la memoria y el aptendizaje. Por esta razdn en este estudio se registraron neuro- nas de estas dreas ademés de las mas tradicionales regiones fron- tales premotoras y parietales, Los heroicos pacientes del estudio fueron sometidos a tres situaciones. En la primera se les ensefiaba imégenes de varias acciones realizadas con la cara (sonreir, fruncir el cefio) 0 con Ja mano (agarrar con precisién usando los dedos y agarrar con toda la mano). La segunda situacién era de tipo ejecucional: a los pacientes se les mostraba una palabra que indicaba la accién. que debian realizar, que en ocasiones coincidia con una de las acciones observadas anteriormente y en otras no, Por iltimo, la tercera situacién servia de control y consistia en la presentaci6n de una palabra a la que no debian hacer caso. Este estudio registré por primera vez.en humanos la actividad de neuronas espejo individuales y reprodujo el resultado que se habia visto afios atrs en macacos. Habja neuronas que se activa- ban de manera idéntica cuando los pacientes observaban accio- nes motoras realizadas por otras personas y cuando ejecutaban las mismas acciones en primera persona, Este dato demostraba que el sistema espejo humano es capaz de simular internamente las acciones observadas en los otros. Ademés, el estudio identificé una nueva variedad de neuronas con funciones de tipo «espejo» en numerosas éreas corticales en4 Las mauronas espeia Jas que no se habfan localizado hasta el momento. Estas funciones de tipo «espejon diferian en la forma de reaccionar ante la obser- vacién y la ejecueién de las mismas acciones, Habia neuronas que solo se activaban durante la ejecucién o durante la observacion de la accién, neuronas que se activaban o inactivaban tanto en la ob- servacién como en la ejecucién de acciones no coincidentes y, las més caracteristicas, neuronas que se activaban durante la observa- cidn y la ejecucién de la misma accién de manera coincidente. Como ya se sabfa, habia un gran niimero de estas ultimas neuronas en las regiones frontales, pero la sorpresa fue descubrir que también habia un niimero significativo de ellas en las regio- nes temporales responsables de los procesos de la memoria y el aprendizaje. Lo interesante de esto es que a raiz de otros estudios se co- nocia que las neuronas de las regiones temporales generan una traza de memoria de los sucesos, también [amada «engrama» 0 «memoria episédica», mientras se ejecuta una accién en un con- texto dado. Posteriormente, durante el recuerdo esponténeo de aquellos sucesos, es decir, cuando rememoramos un aconteci- miento ocurrido o una vivencia, estas neuronas se vuelven a acti- var y lo «reproducen». Elhecho de que se descubriera que en las regiones temporales hay neuronas espejo, cuya actividad coincide en la observacién y la ejecucién de la accidn, sugiere que estas neuronas podrian también reactivarse durante la rememoracién de esas mismas ac- ciones realizadas por el observador. Asi, se amplificarfa la funcién del mecanismo espejo de coincidencia: ejecucién-observacién- recuerdo, Esta interpretaci6n sigue la Iinea de la hipétesis de la exis- tencia de miltiples mecanismos espejo con funciones diferen- tes en vista de la presencia de diversos tipos de neuronas espejo Un deecubrimienta inesperado | $8 en muchas éreas corticales distintas. Segtin esta teorfa, la habi- lidad de identificar el objetivo de los actos motores observados yllas intenciones que hay detr4s de ellos podrfa estar basada en mecanismos espejo del circuito parietofrontal, mientras que la capacidad de entender una emocién especifica podria depender de las neuronas espejo localizadas en el sistema limbico. Ade- ins, estos miiltiples sistemas con diferentes mecanismos servi- rian para la integracién y para la diferenciacién de los aspectos perceptivos y motores de las acciones realizadas por los demas y por uno mismo. Concepto basico de neurona espejo y sus implicaciones Alo largo de este capitulo hemos visto cémo un suceso imprevis- to ocurrido hace unas pocas décadas en un laboratorio donde se estudiaba la neusofisiologia del sistema motor en macacos pro- vocd un giro decisivo en ia investigacién que fue transformando progresivamente nuestro conocimiento de las bases neurales de] entendimiento de las acciones ¢ intenciones de los demés. Los elementos fundamentales de este giro conceptual son Jas «neuronas espejo», que tienen la asombrosa capacidad de transmitir impulsos eléctricos no solo durante la ejecucién de una accién particular, sino también durante la percepcién de la accién levada a cabo por otra persona. Todavia queda mucho que investigar y largo camino por recorrer para la comprensién total de los enigmas que esconden estas neuronas. Pero hoy en dia sabemos que el sistema de neuronas espejo es un sistema de neuronas distribuidas en diferentes areas del cerebro cuya fun- cién es la transformacién de la informacién sensorial que perci-56 | Las neurones espeio pimos sobre el comportamiento de otros individuos en patrones de actividad neuronal equivalentes del propio sistema motor, Esta transformacién permitiria reproducir internamente los es- tados mentales de las otras personas mientras realizan acciones. Dado que el resultado de la representacién interna es conocido, gracias a ella el observador seria capaz.de entender el significado de las acciones observadas. Asi, esta sincronizacién con los otros que produce el sistema espejo es Ia base necesaria para que po~ damos reconocer las acciones y estados animicos de los agentes de nuestro entorne. ‘Hemos visto que las neuronas espejo del mono, ademas de ac- tivarse de manera coincidente (tanto frente a la ejecucién como frente a la observacién de las acciones), tienen otras caracteristi- cas muy interesantes. Primero, la activaci6n de las neuronas es- pejo requiere una accién con significado biolégico que incluye la interaccién del cuerpo (mano o boca) con un elemento relevante (comida). Esto nos da pistas de Ia existencia de un mecanismo generado a través de le evolucién que prioriza la sincronizacion dle aquellas conductas que pueden resultar ventajosas para la su= pervivencia, Segundo, la observacién incompleta de conductas dirigidas a metas también puede desencadenar la activacién de Jas neuronas espejo. Esta propiedad implica que las conductas intencionales generan en el observador unas expectativas, me diadas por las neuronas espejo, que facilitan Ia comprensién de} objetivo de tales acciones,’Tercero, no solo la informacién visual sino también el sonido de una accién particular (como el que se produce al romper Ia céscara de un cacahuete o al rasgar una hoja de periédico) pueden inducir a las neuronas espejo a dispa- rar para el reconocimiento de la accién. Este aspecto nos indica que el sistema espejo tiene una configuracién multidimensional y multifuncional. Un descubrimisnto inesperado | 87 Giacomo Rizzolatti, ef conquistador de los espejos Giacomo Rizrolat!nacié en Kev, Ucrania, en 1937 Estudie medicina y se especialzo en nevrologia en la Universidad de Padua, y desarollé su carrera cien- ‘ifca en la Universidad de Parma. Allltabajo princi: Ta palmente coma investigador y profesor de Fisiologia Humana, y junto con sus colaboradores Leonardo Foaasat y Vitloro Galleso se convitia on uno de los padres de las neuronas eepejo. Ha sido presidente {de la Sociedad Europea de Comportamiento Ceve bral y do la Sociedad lalana de Newociencia, entre otros organismos, y desde los ans noventa colabo- ra estrechamente con el Departamento de Ciencia Figura 8: Giacomo CComputacional y Neurociencia de la Universidad de RUZFOI@HI ‘Southern Californie (Estados Unidos). Alo lacgo de au traysctoria ciontiica ha recibido umerosos premios, ente fos que se encuentran el Premio Golgi para la Fisio: Goon eece Geog. a escoeeis a Soreioles omen Oe nitive, 0 | Premio da Medicina Feltrinoll, otorgado por la Accademia Nazionale {de Linoeiitakena, que teconoce la labor de las principales figuras cientficas del pals, En el 10 2011 recibig el premio Principe de Asturias. Por otro lado, hemos visto que el sistema espejo también exis- teen nuestra especie y que tiene sus particularidades. Una de las regiones espejo, que se activan ante la observacién de acciones de otras personas, coincide con el rea del procesamiento y la produceién del lenguaje, el érea de Broca, lo que sugiere que el sistema espejo tiene un componente comunicativo importante. Hemos visto asimismo que el sistema espejo de cada especie tiene preferencia por la reproduccién especifica de conductas propias y que no es capaz.de sineronizarse frente a conductas inherentes a especies diferentes.58 | Las neuronas spej2 Hemos averiguado que las neuronas espejo se pueden en- trenar a través de la experiencia y el aprendizaje de conductas complejas. Esto nos indica que cuanto més rico sea nuestro reper- torio de conductas aprendidas més predispuesto estara nuestro sistema espejo a sincronizarnos con las personas que llevan a cabo conductas que dominamos. ‘También hemos explicado que el sistema espejo humano se activa de manera preferente cuando observamos acciones lle- vyadas a cabo dentro de un contexto relevante. Este proceso de interpretacién de las acciones dependientes del contexto posi- blemente también esté codificado en el sistema espejo. ya que las neuronas espejo reaccionan segtin la disposicién de los elemen- tos del entorno donde se realiza Ia accién, Por iiltimo, hemos visto que el sistema de neuronas espejo se manifiesta en bumanos a través de la actividad de neuronas in- dividuales localizadas en regiones premotoras y también tempo- rales, como el hipocampo y la corteza entorrinal. Estas regiones son responsables de procesos de memoria y también se activan durante el recuerdo espontneo de sucesos pasados, Io que sugie- re que hay un mecanismo espejo que triangula la reproduccién de representaciones tanto durante la ejecucién como en la observa- cién yen el recuerdo de una accién. ‘Todos los datos recogidos hasta ahora indican que los pri mates (humanos y no humanos) reconocen y entienden las acciones de los demés, al menos parcialmente, a través del me- ‘canismo espejo automético que genera una coincidencia en el patron de actividad neuronal entre la accién observada y la ac cién que se realiza, Este mecanismo funciona posiblemente me- diante la generacién de dos «estampas» mentales que emergen de la actividad de las neuronas espejo y que son similares duran- te la observacidn y Ja ejecucidn de la accién. Ambas estampas © Un descubrimiento nesperado 59 representaciones mentales tendrian en comin el significado de laaccién. Ademés del mecanismo espejo, tradicionalmente se ha pensado que en la comprensién de las acciones de los dems in- tervienen también otros mecanismos. Estos son més sofisticados yestdn basados en el razonamiento abstracto y algunos procesos cognitivos de orden superior que no son automaticos, sino que implican recursos atencionales y probablemente un mayor con- sumo de energia. En un articnlo de revision acerca de Ios avances cientificos relacionados con el conocimiento del sistema’ espejo, publica- do en 2014, Rizzolatti eseribe: «Sin duda fue dificil de predecir a partir de las notas publicadas en 1992 cuén profundamente el descubrimiento de las neuronas espejo podria influir en la neuro ciencia cognitiva en los préximos veinte atios. Atin més dificil fue pronosticar que el descubrimiento de las neuronas espejo podria tener un impacto en otras disciplinas fuera del émbito de las neu rociencias, tales como la psicologfa, la etologia, la sociologia y la Filosofia, o que estas neuronas iban a inspirar a novelistas y a des- pertar el interés de los lectores legos» (Ferrari y Rizzolatti, 2014). Mucha raz6n tenfa Rizzolatti, ya que la magia y el atractivo de las neuronas espejo siguen vigentes hoy en dia. Estas neuronas no solo han provocado una revolucién, sino que posiblemente to- davia escondan muchos enigmas que deberdn descubrirse en las faturas décadas.LA REVOLUCION DE LOS ESPEJOSna buena muestra de la enorme importancia que ha tenido el descubrimiento de las neuronas espe- jo son las palabras que les dedicé el neurocientifi- co Vilayanur S. Ramachandran, conocido como el Marco Polo de la neurociencia por el carécter pio- nero de muchas de sus investigaciones. En un articulo del aio 2000, Ramachandran anticipaba que el impacto que tendria este descubrimiento en la psicologia podia compararse al del ADN en la biologia. Segiin él, tanto uno como el otro proporcionaban un ‘marco unificador y el fundamento sobre el que construir la expli- cacién de una serie de habilidades y procesos (mentales y biolé- gicos) que habfan permanecido en el misterio y no daban pie ala experimentacién, Pero gpor qué resulta tan importante el sistema espejo? ;Su actividad es siempre beneficiosa? Y, si es asi, ge6mo podemos aprovecharnos de este mecanismo? En este capitulo veremos di- versos aspectos de nuestro desenvolvimento conductual y cogni- tivo en los que la actividad de las neuronas espejo resulta crucial, Contagio emocional y fundamento neurobioldgico de la empatia Una de las funciones de las neuronas espejo que resulta més in- tuitiva, y sin lugar a dudas la que ha sido mas publicitada por4 | Las neuronas espeio Jos medios de comunicacién durante los uiltimos afios, es la de permitirnos empatizar con los demés, poniéndanos en su lugar en términos sentimentales o emocionales. Ser capaces de inter- pretar el estado animico de nuestros interlocutores es esencial para entender su comportamiento global, ya que las emociones influyen en la conducta tanto 0 més que la planificacién y el ra- zonamiento légico. De hecho, esta es la premisa sobre la que se desarrolla la economia conductual, una corriente psicolégica aque estndia los factores que influyen en las decisiones de los in- dividuos, especialmente en contextos econdmicos. Basicamente, esta corriente propone que los actores econémicos no siempre se comportan de forma racional y l6gica, tal como presupone la teoria econémica convencional, sino que estén expuestos a un gran mimero de sesgos cognitivos y heuristicas que afectan a Ja manera en que se representan el mundo y a la forma en que se conducen por el mismo. Los sesgos cognitivos son distorsiones recurrentes en la ma- nera racional de pensar de las personas que tienden a obedecer ciertas asunciones falsas 0 factores subjetivos. Un sesgo cogni- tivo muy comin y a la vez, peligroso en materia cientifica es el denominado «sesgo de la correlacién ilusoria», que consiste en percibir una relacién de causa-efecto solo porque un aconteci- miento suceda después de otro, pero sin que haya suficientes datos que confirmen la relacién causal (como cuando se dice que el sol sale después del canto del gallo). Los heuristicos, por otro lado, son atajos cognitivos que se hacen sobre la base de estos sesgos y que permiten procesar més deprisa la informa- cin cuando los recursos cognitivos y el tiempo disponible son limitados. Un ejemplo bien conocido es el «heuristico de la re- presentatividad», que se pone en marcha cuando ntilizamos informacién parcial ¢ insuficiente para hacer una evaluacién La revolueiin de os eepelos 88 répida de una persona o un objeto. Este heuristico puede ha- cernos llegar a conclusiones erréneas, como cuando juzgamos a alguien que acabamas de conocer en funcién de estereotipos asociados con el género, el color de piel, la procedencia o la re- ligién que profesa. Gran parte de estos sesgos, aunque no todos, estan relaciona- dos con el estado emocional de la persona en un momento deter- minado. Por ejemplo, se ha visto que los individuos con ansiedad y depresién prestan més atenci6n a la informacién negativa que ala positiva, ya interpretan y recuerdan mejor (Mathews y MacLeod, 2005). Por otro lado, se ha demostrado que, cuando los individuos sanos se encuentran en un estado eufrico momenténeo tras ha- berles suministrado farmacos que modifican sus niveles cerebra- Jes de dopamina, tienden a tomar decisiones més arriesgadas e incrementan su percepcién subjetiva de las recompensas asocia- das a sus conductas (Robb et al, 2015). Mas en general, sabemos que de entre todas las emociones humanas aquellas que muestran una mayor capacidad de influir en nuestra conducta son la triste- za, el disgusto, la culpa y el miedo (Angie et al, 2011). ¥, como en tantas otras cuestiones relacionadas con nuestro cerebro, el estu- dio de las lesiones ha proporcionado iluminadoras evidencias de lainfluencia crucial de las decisiones en nuestro comportamiento. En efecto, las personas con lesiones en la amigdala, un drea cere- bral involucrada en la regulacién emocional, manifiestan grandes dificultades para tomar decisiones que repercuten en la conducta (Gupta et al, 2011). Por todo esto, la capacidad de ponerse en el pellejo del otro y experimentar lo que siente contribuye enormemente a la com- prensién de su conducta: Esta capacidad, a la que solemos refe- rirnos con el nombre de «empatfa», depende principalmente de la actividad de las neuronas espejo de la corteza sensoriomotora,{ | i 66 Lasnewonas esselo asi como de las estructuras limbicas y paralimbicas. Estas regio- nes cerebrales se desarrollan durante los primeros meses 0 afios de vida, mientras que las regiones correspondientes a nuestras capacidades racionales, como el I6bulo temporal lateral y las es- tructuras prefrontales, continiian madurando durante la adoles- cencia yno llegan ala maduracién completa hasta el principio de Ja vida adulta, Por consiguiente, la empatia se desarrolla mucho antes que las «funciones elevadas», gracias alo cual los nifios pe- quefios pueden comunicar emociones a través de las expresiones faciales antes de que desarrollen el lenguaje. El mecanismo subyacente a la habilidad de comprender las emociones ajenas es muy similar al que regula la comprensién de las acciones intencionales, y consiste en revivirlas dentro de nosotros mismos. En 2003, el equipo de investigadores liderado por Rizzolatti se embared en el estudio de las bases neuronales del contagio emo- cional, Para ello decidieron centrarse en una emocién muy poten- tee inconfundible que todos hemos experimentado alguna vez: el asco. El asco es una emocién universal y particularmente intensa debido a su importantisima funcién evolutiva: su aparicién cuan- ‘dovemios, olemos 0 saboreamos algo nos advierte de que la sustan- cia en cuestidn es perjudicial y potencialmente peligrosa. Para comprobar si el contagio emocional dependia también de un mecanismo espejo, el equipo de Rizzolatti recurrié a la resonancia magnética funcional para detectar si las zonas core~ brales que se activaban en los participantes en el estudio cuando Jos exponfan a lores pestilentes eran las mismas que cuando ob- gervaban imagenes de caras con expresiones de asco (Wicker et al, 2003). Los resultados indicaron que dos regiones del siste~ ‘ma Iimbico que se activaban, la regién anterior de la insula y la corteza cingulada anterior derecha, lo hacian tanto cuando se Larevoluciin de las espojos 67 Arist6teles y ei poder catértico de la empatia ‘Aunque ne hemos sido capaces de descubir el sustrato novrotogico de la cm patia haeta fechas muy recientas, la relledon sobre la importancia del contagio ‘omocional para nuastras vidas 8s algo que tiene una larga histotla. Hace mas de dos mil trescientos afos, el gran flés0l0 Arsiételee (384 a.C-222 aC) lo consideraba une de los ingredientes bésicos do! género teatal griogo por antonomasia, la irageda, La representacién en escena de draméticas tramas, fen lao que no faltaban homicidioe, ncestos y toda suerte de acontecimientos ‘uculentos, permita a las eapectadores vivir les bajas pasiones y os instintos ‘que movien ¢ los protagonistas de las obras, sin necesidad de expermentarlos ‘nia vida real: De esa forma, la ideniicacion can las emaciones y los instintos aque aparecian on la tragediatenlan un efecto puricader, que on giego so de- ominaba kétharsis. Ader, a simulacién de esas experioncias hipateticas on primera persona les servia a los espectadores de aprencizaie paral vida veal [Nada de esto seria posible sin of preciso funcionamiento de las neuronas ‘espe, que eon las engranajes de donde emerge la cspaciced de empatiar ‘con fos demas. experimentaba asco en primera persona como cuando se obser- vaba el asco en un tercero. Esto nos indica que la capacidad de sincronizarnos con otras personas cuando estas sienten asco se forma a través del mecanismo espejo de manera inmediata y automética. Como en el caso de la interpretacién de las accio- nes motoras de los demds, este proceso tiene una gran ventaja evolutiva. El hecho de set capaces de reproducir internamente Ja sensacién negativa experimentada por un individuo que ha ingerido comida en mal estado 0 veneno protege a los demés miembros del grupo y evita que todos caigan en el mismo error: no hace falta que el pobre incauto nos lo comunique, ni tene- ‘mos que esperar a ver cémo se retuerce de dolor. Ademés, el mecanismo espejo permite comprender la emocién del otro y68 Las neuronas espele ‘actuar en consecuencia sin requerir habilidades intelectuales de inferencia logica propias de otras regiones corticales y de es- tadios del desarrollo evolutivo posteriores. Otra sensacién con una gran carga emocional y no menos fundamental para la supervivencia es e! dolor. Su forma més ha- pitual es la que se conoce como dolor nociceptivo, que incluye todos los tipos de dolor que se producen en presencia de un es- timulo dafiino para los tejidos de nuestro cuerpo, como cuando nos golpeamos en la espinilla con una mesita baja, o nos duclen Jas cervicales por una contractura muscular. Bl doler nociceptivo provoca que la atencién del sujeto se dirija hacia el estimulo dani- no y modifique su conducta para intentar solucionar el problema. Imaginese el lector que se da un golpe en un dedo con un martillo, Cuando esto ocurre se genera una experiencia multidi- mensional con componentes sensoriales, cognitivos y afectivos: procesamos informacién (para identificar el foco del dolor, valo~ rarsu intensidad y determinar su naturaleza: pinchazo, rotura de tejido, ardor), tenemos malestar, dirigimos la atencién a la zona afectada y tratamos de reducir el dolor. Como efecto colateral, este también genera propensidn a vociferar insultos y agravios a todos los gue estén cerca y al universo en general. Imaginese ahora que ve a alguien a quien le estén martillando el dedo. A no ser que el lector sea un sédico 0 que la victima sea suarchienemigo, lo més probable es que la escenale cause wna in- tensa sensacién desagradable. Esto sucede porque cuando somos testigos del dolor de las personas que nos rodean y observamos sus manifestaciones de padecimiento también experimentamos internamente lo que ha sido denominado «dolor empatico» (Zak et al, 2016), Se trata de un recurso muy socorrido en el cine de terror, donde basta mostrar cémo se maltrata y tortura a una vie~ tima para lograr que nos revolvamos en la butaca. Le revolucién do las espejos | 69 Durante los tiltimos afios se han hecho diversos estudios cen- trados en el dolor empatico registrando la actividad cerebral, me- diante resonancia magnética funcional, de personas a las que se Jes mostraban imagenes de otros individuos que experimentaban dolor (Zaki et al,, 2016). Estos estudios han demostrado que exis- te una superposiciGn entre las areas corticales que se activan du- rante el dolor fisico y durante el dolor empético. Algunas de las reas comunes son la insula anterior y la corteza cingulada, que, como hemos visto, también participan en la sensaci6n de asco. Esto no resulta demasiado sorprendente teniendo en cuenta que ambas emociones producen incomodidad, afecto negativo y de- seo de evitar que se repita la experiencia, Todos estos estudios sugieren que el mecanismo espejo podria ser responsable del contagio interpersonal del malestar y del dolor, lo cual esta refrendado por el hecho de que las personas que tie- nen insensibilidad congénita al dolor presentan a su vezrespuestas anormales frente a la observacién del dolor ajeno. Pera todavia es pronto para poder afirmarlo de forma concluyente, ya que précti- camente no se han llevado a cabo estudios con seres humanos en los que se registre la actividad directa de neuronas individuales. Por el contrario, si que disponemos de estudios realizados con xa- tones, en Ios que se ha observado que la desactivacién de las re- giones implicadas en el dolor (por ejemplo, la corteza cingulada) reduce las muestras de dolor empatico (Jeon et al, 2010). ‘Aunque las emociones positivas sean igual de esenciales para nuestra salud y desempefio mental, han merecido una atencién cesproporcionadamente menor en la literatura cientifica. A pe- sar de su importancia, disponemos de muy pocos estudios sobre emociones como la alegria el orgullo y el placer y sobre su conta gio interpersonal, en comparacién con los dedicados alas emo- ciones negativas.