CÁC CON ĐƯỜNG CHUYỂN HOÁ

CARBOHYDRATE

ThS./MSc. Cao Minh Đại Lehninger: Principles of Biochemistry, 7th edition,

Email: cmdai@hcmus.edu.vn David L. Nelson & Michael M. Cox (2013)
 Extracellular matrix
and cell wall
Stored in cells as polysaccharides
a polysaccharide Glyoxylate
or as sucrose

Glyoxylate
cycle
GLUCOSE
Gluconeogenesis
Pentose phosphate
cycle
cycle
Glycolysis
cycle
Pyruvate
Ribose 5 -
phosphate 2
 BÀI TẬP
Glycolysis
? ? Gluconeo-
genesis

? ?
Pentose ? Glyoxylate
phosphate

3
Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư

4
 Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 1: Phosphoryl hóa glucose
Glucose được phosphoryl hóa tại C-6 để tạo thành dạng hoạt động
glucose 6-phosphate:

Đây là phản ứng không thuận nghịch dưới điều kiện nội bào được xúc
tác bởi enzyme hexokinase. Chất nhận điện tử trong trường hợp này
là đường hexose (6C), thông thường là D-glucose. 5
 Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 1: Phosphoryl hóa glucose

Cơ chất

Enzyme

• Hexokinase cần Mg2+ (cofactor) cho phản ứng à cơ chất của enzyme này là
phức hợp MgATP2-.
• Mg2+ liên kết phối trí với 2 nhóm phosphor ϒ và β làm cho phân tử phosphor ở
đầu cuối (ϒ) dễ dàng trở thành mục tiêu của phân tử nucleophile (OH-) của
6
glucose cho 1 cặp electron để tạo thành liên kết.
 Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 1: Phosphoryl hóa glucose
• Hexokinase trải qua sự thay đổi lớn về hình
dạng phù hợp hơn cho phản ứng khi được
gắn với glucose: 2 vùng domain tiến lại gần
hơn (~ 8 Å) khi ATP gắn vào.
• Sự di chuyển này làm cho MgATP2- tiến gần
hơn với phân tử glucose à ngăn sự xâm
nhập của H2O vào vùng trung tâm hoạt động
của enzyme.
• Vì sự xuất hiện của H2O có thể thủy phân các
liên kết phosphoanhydride của ATP. 7
 Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Tại sao phải phosphoryl hóa ĐƯỜNG?
(I) à Màng tế bào thiếu các kênh vận chuyển các loại đường
ở dạng phosphoryl hóa.
à Các đường ở dạng phosphoryl hóa trong con
đường glycolysis sẽ không thể rời khỏi tế bào.
à Sau bước phosphoryl hóa glucose đầu
tiên, tế bào sẽ không tốn bất kỳ năng lượng nào để giữ các loại
đường này mặc dù sẽ có một sự chênh lệch nồng độ đáng kể giữa
trong và ngoài tế bào.
8
Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 2: Chuyển đổi Glucose 6-phosphate thành
Fructose 6-phosphate
Enzyme phosphohexose isomerase (phosphoglucose isomerase) xúc
tác sự chuyển dạng đồng phân từ glucose 6-phosphate (1 aldose)
thành fructose 6-phosphate (1 ketose).

9
 Phản ứng 2: Chuyển đổi Glucose 6-phosphate thành
Fructose 6-phosphate (tt)

(Lys / His)

Gắn với enzyme

tại vùng hoạt
động & mở vòng Vùng hoạt
động Glu lấy 1 enediol
(Glu) proton

Cơ chế phản ứng của phosphohexose isomerase gồm các hoạt động
(1) mở vòng, (2) tạo thành dạng trung gian enediol và (3) đóng vòng
10
Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 3: Phosphoryl hóa Fructose 6-phosphate thành
Fructose 1,6-bisphosphate
Enzyme Phosphofructosekinase-1 (PFK-1) xúc tác sự chuyển đổi
của một nhóm phosphoryl từ ATP tới fructose 6-phosphate để tạo
thành fructose 1,6-bisphosphate.

Adenosine diphosphate11
Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 3: Phosphoryl hóa Fructose 6-phosphate thành
Fructose 1,6-Bisphosphate (tt)
PFK-1 là enzyme không thuận nghịch và là bước đầu tiên đảm bảo
những sản phẩm tạo ra sau đó sẽ đi theo con đường glycolysis.

Hoạt tính của PFK-1 thay đổi theo sự điều hòa chuyển dạng enzyme:
Ø Enzyme này sẽ tăng hoạt tính bất cứ khi nào sự cung cấp ATP của
tế bào cạn kiệt hoặc ATP bị phân giải thành ADP và AMP.
Ø Enzyme bị ức chế khi tế bào tích lũy nhiều ATP và được cung cấp
bởi các nguồn năng lượng khác như acid béo.
12
Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 3: Phosphoryl hóa Fructose 6-phosphate thành
Fructose 1,6-Bisphosphate (tt)

Điều hoà hoạt động

PFK-1
13
Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 4: Phân cắt Fructose 1,6-Bisphosphate (6C = 3C + 3C)
Enzyme fructose 1,6-bisphosphate aldolase (hay còn được gọi
đơn giản là aldolase) xúc tác cho phản ứng cắt thuận nghịch
thành 2 dạng triose phosphate khác nhau là glyceraldehyde 3-
phosphate (aldose) và dihydroxyacetone phosphate (ketose).

14
Phản ứng 4: Phân cắt Fructose 1,6-Bisphosphate (tt)

3
2

15
Glycolysis – Chu trình đường phân
Preparatory phase - Giai đoạn đầu tư
Phản ứng 5: Sự chuyển đổi qua lại giữa các Triose phosphate
1 glyceraldehyde 3-phosphate tiếp tục tham gia phản ứng ở các
bước tiếp theo.
1 dihydroxyacetone phosphate biến đổi thành glyceraldehyde
3-phosphate còn lại xúc tác bởi enzyme triose phosphate
isomerase (cơ chế tương tự enzyme ở phản ứng số 2).

16
Glycolysis – Chu trình đường phân
Payoff phase - Giai đoạn thu nhận

17
Glycolysis – Chu trình đường phân
Payoff phase - Giai đoạn thu nhận
Phản ứng 6: Oxy hóa glyceraldehyde 3-phosphate thành 1,3-
bisphosphoglycerate
Phản ứng đầu tiên là sự oxy hóa glyceraldehyde 3-phosphate thành
1,3-bisphosphoglycerate xúc tác bởi enzyme glyceraldehyde 3-
phosphate dehydrogenase:

Acyl phosphate Anhydride

18
Phản ứng 6: Oxy hóa glyceraldehyde 3-phosphate thành 1,3-
bisphosphoglycerate (tt)

19
Glycolysis – Chu trình đường phân
Payoff phase - Giai đoạn thu nhận
Phản ứng 7: Chuyển nhóm phosphoryl từ 1,3-bisphosphoglycerate
tới ADP

20
Glycolysis – Chu trình đường phân
Payoff phase - Giai đoạn thu nhận
Phản ứng 8: 3-phosphoglycerate chuyển vị
thành 2-phosphoglycerate

21
Glycolysis – Chu trình đường phân
Payoff phase - Giai đoạn thu nhận
Phản ứng 9: Loại 1 phân tử nước của 2-phosphoglycerate để tạo
thành phosphoenolpyruvate

22
Glycolysis – Chu trình đường phân
Payoff phase - Giai đoạn thu nhận
Phản ứng 9: Loại 1 phân tử nước của 2-phosphoglycerate để tạo
thành phosphoenolpyruvate (tt)

Cơ chế xúc tác

của enzyme
enolase
23
Glycolysis – Chu trình đường phân
Payoff phase - Giai đoạn thu nhận
Phản ứng 10: Chuyển nhóm phosphoryl từ Phosphoenolpyruvate
tới ADP

24
Tổng kết Glycolysis

25
 TẦM QUAN TRỌNG CỦA SỰ
PHOSPHORYL HÓA (tt)
• (II) phản ứng phosphoryl hóa hoàn toàn thuận
lợi về mặt năng lượng. Các chất trung gian
được gắn nhóm phosphate sẽ giúp bảo toàn
năng lượng tốt hơn là ở dưới dạng ATP.

26
 TẦM QUAN TRỌNG CỦA SỰ
PHOSPHORYL HÓA (tt)
• (III) Năng lượng liên kết có được từ việc gắn
nhóm phosphate với vùng hoạt động của enzyme
làm giảm năng lượng hoạt hóa và tăng sự phản
ứng đặc hiệu của enzyme. Vùng hoạt động của
các enzyme trong chu trình glycolysis rất đặc hiệu
với các cơ chất liên kết với Mg2+

27
Gluconeogenesis
Chu trình tái tạo glucose
• Não cần 120 g glucose/ngày à nhiều hơn một nửa tổng lượng glucose dự
trữ dưới dạng glycogen trong cơ và gan.

• Tuy nhiên, việc cung cấp glucose từ những nguồn dự trữ này thường không
hiệu quả. Khoảng thời gian dài giữa các bữa ăn, sau khi vận động mạnh à
glycogen bị cạn kiệt. Sinh vật cần một con đường nhằm tổng hợp glucose
từ những chất không phải là carbohydrate.

• Gluconeogenesis là con đường chuyển hóa pyruvate và những hợp chất 3-

C, 4-C trở thành glucose. 28
Gluconeogenesis
Chu trình tái tạo glucose
- Gluconeogenesis xảy ra ở hầu hết sinh
vật.

gluconeogenesis
- Ở động vật, tiền chất của glucose là
những hợp chất 3-C (lactate, pyruvate,
glycerol và một số amino acid).

- Gluconeogenesis diễn ra chủ yếu trong

GAN. Glucose tạo ra sẽ đi vào máu và
được vận chuyển tới những mô khác. 29
Gluconeogenesis
Chu trình tái tạo glucose
Sau khi vận động mạnh, lactate tạo ra từ
quá trình đường phân kỵ khí ở cơ xương
trở về gan và được chuyển hóa thành
glucose (gluconeogenesis) và sẽ quay trở lại
cơ rồi tiếp tục được dự trữ dưới dạng
glycogen (quá trình này còn được gọi là chu
trình Cori).

30
- Sản phẩm của chu trình glycolysis
thường là tiền chất của chu trình
gluconeogenesis và ngược lại.
- Cả 2 chu trình đều gồm 10 phản ứng
- Chỉ có 7/10 phản ứng là thuận nghịch.
- 3/10 phản ứng còn lại của glycolysis
không thể được thực hiện ngược lại
thông qua gluconeogenesis bao gồm:
(1)Chuyển phosphoenolpyruvate thành
pyruvate bằng pyruvate kinase.

(2)Phosphoryl hóa fructose 6-phosphate

thành fructose 1,6-bisphosphate
bằng phosphofructosekinase-1.

(3)Chuyển glucose thành glucose 6-

phosphate bằng hexokinase.
31
 Gluconeogenesis
(Chu trình tái tạo glucose)
- Chu trình gluconeogenesis sẽ sử dụng
3 phản ứng thay thế xúc tác bởi một
hệ enzyme chuyên biệt và các enzyme
này hoàn toàn có thể xúc tác thuận
nghịch giữa cơ chất và sản phẩm để
duy trì sự cân bằng.

- Ở động vật, cả 2 con đường xảy ra

chủ yếu ở cytosol và yêu cầu có sự
điều hòa phối hợp giữa 2 con đường. 32
Gluconeogenesis
Chu trình tái tạo glucose
Phản ứng thay thế thứ I: Chuyển đổi pyruvate thành
phosphoenolpyruvate (PEP)

33
 Pha 1: bước 1, 2, 3

Pha 2: bước 5, 6, 7 34
Gluconeogenesis
Chu trình tái tạo glucose
Phản ứng thay thế thứ II: Fructose 1,6-Bisphosphate
chuyển hóa thành Fructose 6-phosphate

Sự tạo thành fructose 6-phosphate được chuyển hóa bởi enzyme

fructose 1,6-bisphosphatase (FBPase-1) sẽ xúc tác thuận nghịch thủy
phân nhóm phosphate ở vị trí C-1.
35
Gluconeogenesis
Chu trình tái tạo glucose
Phản ứng thay thế thứ III: Chuyển hóa Glucose 6-
phosphate thành Glucose
- Nếu đây là 1 phản ứng thuận nghịch bình thường ngược lại tương ứng
với đường phân thì enzyme hexokinase cần xúc tác chuyển nhóm
phosphoryl từ glucose 6-phosphate tới ADP để tạo thành ATP à một
phản ứng rất bất lợi về mặt năng lượng.
- Trong khi đó enzyme glucose 6-phosphatase khi xúc tác không yêu cầu
sự tổng hợp ATP mà chỉ đơn giản là thủy phân gốc phosphate ester.

36
Gluconeogenesis
Chu trình tái tạo glucose
Phản ứng thay thế thứ III: Chuyển hóa Glucose 6-
phosphate thành Glucose (tt)

Mg2+

Vùng lumen lưới nội chất

37
Gluconeogenesis
Chu trình tái tạo glucose
Gluconeogenesis tốn kém về mặt năng lượng
nhưng cần thiết
2 Pyruvate + 4ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H+ + 4 H2O à
glucose + 4 ADP + 2 GDP + 6Pi + 2NAD+

- Mỗi phân tử glucose tạo ra từ pyruvate cần 6 nhóm phosphate

cao năng (4 từ ATP và 2 từ GTP).

- Thêm vào đó, 2 phân tử NADH tạo ra từ glycolysis còn được sử

dụng cho phản ứng khử 1,3-bisphosphoglycerate.
38
 Mối liên hệ giữa
gluconeogenesis với
chu trình acid citric

Gluconeogenesis

39
Mối liên hệ giữa gluconeogenesis với
chu trình glycolysis
Glycolysis
ATP + fructose 6-phosphate à ADP + fructose 1,6-
bisphosphate (enzyme PKF-1)
Gluconeogenesis
Fructose 1,6-bisphosphate + H2O à Fructose 6-
phosphate + Pi (enzyme FBPase-1)
Tổng hợp 2 phản ứng:
ATP + H2O à ADP + Pi + heat (ATP tiêu thụ quá
nhiều và toả nhiệt)
Cần có sự điều hòa giữa 2 con đường để ngăn chặn
sự lãng phí năng lượng tại cùng 1 thời điểm. 40
Mối liên hệ giữa gluconeogenesis với
chu trình glycolysis
Cần có sự điều hòa giữa 2 con đường để ngăn chặn
sự lãng phí năng lượng tại cùng 1 thời điểm

41
 Chu trình Pentose phosphate
• Trong mô động vật, con đường dị hóa chủ
yếu của glucose 6-phosphate là quá trình
glycolysis để tạo thành pyruvate.

• Pyruvate phần lớn bị oxi hóa (trong chu

trình acid citric) và cuối cùng dẫn đến sự
hình thành ATP.

42
Chu trình Pentose phosphate

Ngoài ra, glucose 6-phosphate

còn có thể được oxi hóa thành
pentose phosphate bằng chu
trình pentose phosphate. 43
 Chu trình Pentose phosphate
• NADP+ là chất nhận điện tử và tạo thành NADPH.
• Khi sự phân chia tế bào cần xảy ra nhanh chóng
như: hình thành tủy xương, da, niêm mạc ruột
hoặc tạo khối u, chu trình pentose phosphate
được sử dụng để tạo ribose 5-phosphate là tiền
chất tổng hợp các thông tin di truyền như DNA,
RNA và coenzyme như ATP, NADH, FADH2 và
coenzyme A.
44
 Chu trình Pentose phosphate

• Tuy nhiên, trong một số mô khác, sản phẩm cần thiết của con
đường pentose phosphate không phải là pentose mà là NADPH
cần cho sinh tổng hợp acid béo, sterol hoặc chống lại tác động
oxy hóa của các gốc tự do. 45
Chu trình Pentose phosphate
Giai đọan oxi hóa tạo thành pentose 1
phosphate và NADPH

• Glucose 6-phosphate dehydrogenase

• Lactonase
2

• 6-phosphogluconate dehydrogenase

• Phosphopentose isomerase

46
 Chu trình Pentose phosphate
Giai đọan oxi hóa tạo thành pentose phosphate và NADPH
1. Oxi hóa glucose 6-phosphate bởi enzyme glucose 6-phosphate
dehydrogenase (G6PD) tạo thành 6-phosphoglucono-δ-lactone (NADP+ là
chất nhận điện tử).

2. Lactone được thủy phân thành dạng acid 6-phosphogluconate tự do bởi

enzyme đặc hiệu lactonase và tiếp theo bị oxi hóa và decarboxyl hóa (sử
dụng enzyme 6-phosphogluconate dehydrogenase) tạo thành dạng ketose
pentose ribulose 5-phosphate

3. Ribulose 5-phosphate sau đó được đồng phân hóa thành dạng aldose
ribose 5-phosphate. 47
 Chu trình Pentose phosphate
Giai đọan oxi hóa tạo thành pentose phosphate
và NADPH
• Ở một số mô, chu trình pentose phosphate sẽ dừng lại tại giai
đoạn này:

Glucose 6-phosphate + 2 NADP+ + H2O à Ribose 5-phosphate +

CO2 + 2 NADPH + 2 H+

• Sản phẩm tạo ra là:

1. NADPH: chất khử (cho điện tử)

2. Ribose 5-phosphate: tiền chất cho sự tổng hợp nucleotide

48
 Chu trình Pentose phosphate
Giai đọan tái tạo pentose phosphate thành Glucose 6-
phosphate (non-oxidative phase)
• Trong những mô mà sản phẩm cần thiết chủ yếu là NADPH,
pentose phosphate tạo ra ở giai đoạn oxi hóa sẽ được tái tạo
trở lại thành glucose 6-phosphate.

• Đầu tiên, ribose 5-phosphate được đồng phân hóa thành

xylulose 5-phosphate.

Đồng phân
lập thể
49
• Sau đó, một chuỗi phản ứng nhằm sắp xếp lại
khung sườn carbon được thực hiện:

6 nhóm 5 nhóm
đường 5-C đường 6-C
phosphate phosphate

50
 Chu trình Pentose phosphate
Giai đọan KHÔNG oxi hóa tạo thành pentose
phosphate và NADPH

Transketolase Transaldolase

51
• Transketolase xúc tác sự chuyển đổi 2 carbon từ 1 ketose (chất
cho) sang 1 aldose (chất nhận)

• Chuyển C-1 và C-2 của xylulose 5-phosphate (5C) cho ribose 5-

phosphate (5C)

1 52
• Transaldolase xúc tác chuyển 3-C (từ sedoheptulose 7-
phosphate) liên kết với glyceraldehyde 3-phosphate

• Transketolase xúc tác chuyển 2-C từ 1 keto (xylulose 5-

phosphate) sang 1 aldo (erythrose 4-phosphate)

2 53
 Chu trình Pentose phosphate
Giai đọan tái tạo pentose phosphate thành
Glucose 6-phosphate (non-oxidative)
Transketolase &Transaldolase
• 2 phân tử glyceraldehyde 3-phosphate (hình thành trong chu
trình pentose phosphate) có thể tạo thành 1 phân tử fructose
1,6-bisphosphate trong gluconeogenesis.

• Cuối cùng, FBPase-1 và phosphohexose isomerase chuyển hóa

fructose 6-phosphate thành glucose 6-phosphate.

54
 Chu trình Pentose phosphate
Giai đọan tái tạo pentose phosphate thành
Glucose 6-phosphate (non-oxidative)
Transketolase &Transaldolase
Transketolase cần thiamine pyrophosphate
(TPP-dạng hoạt động vitamin B1) là cofactor
giúp làm ổn định 2 carbon carbanion trong
phản ứng.

55
Cơ chế phản ứng của transketolase

56
 Chu trình Pentose phosphate
Giai đọan tái tạo pentose phosphate thành
Glucose 6-phosphate (non-oxidative)
Transketolase &Transaldolase

Transaldolase sử dụng 1 Lys để hình thành

liên kết Schiff base với nhóm carbonyl của
cơ chất (sedoheptulose 7-phosphate:
ketose) từ đó làm ổn định 1 carbanion.
57
Aldose substrate

58
 Glucose 6-phosphate là chất chuyển hóa trung
gian giữa Glycolysis và Pentose phosphate
- Nếu không có chất nhận điện tử (NADP+),
phản ứng đầu tiên trong chu trình pentose
phosphate không thể được thực hiện (xúc
tác bởi glucose 6-phosphate dehydrogenase
– G6PD).
- Khi tế bào nhanh chóng chuyển NADPH
thành NADP+ trong phản ứng khử à nồng
độ NADP+ tăng làm điều hòa chuyển dạng
G6PD (kích hoạt enzyme) làm tăng sự biến
đổi glucose 6-phosphate trong chu trình
pentose phosphate.
- Khi nhu cầu sử dụng NADPH giảm xuống à
nồng độ NADP+ giảm à glucose 6-
phosphate được sử dụng vào chu trình
59
glycolysis.
 Chu trình GLYOXYLATE
• Glyoxylate là chu trình chuyển hóa acetyl-CoA thành oxaloacetate

• Chỉ xảy ra ở thực vật, nấm men và nhiều loài vi sinh vật.

• Quan trọng cho sự nảy mầm của thực vật, hạt sẽ thực hiện chu
trình glyoxylate để chuyển đổi dầu thực vật thành glucose
(gluconeogenesis)

• Động vật không thể chuyển acid béo hoặc các dẫn xuất acetate
của acid béo thành carbohydrate. 60
Chu trình GLYOXYLATE
Chu trình glyoxylate tạo ra
hợp chất 4-C từ acetate
Trong thực vật, một số động vật không
xương sống và vi sinh vật, các hợp chất
acetate có thể là nguồn năng lượng dồi
dào hoặc là tiền chất của phosphoenol
pyruvate.

Các enzyme trong chu trình Glyoxylate

xúc tác mạng lưới chuyển đổi acetate
thành succinate hoặc các chất chuyển
hóa trung gian 4-C (của chu trình acid
citric).

2 Acetyl-CoA + NAD+ + 2H2O à succinate

+ 2 CoA + NADH + H+ 61
 Chu trình GLYOXYLATE + oxaloacetate

Chu trình glyoxylate tạo ra

1
hợp chất 4-C từ acetate
(1) oxaloacetate kết hợp với Acetyl-CoA tạo
thành citrate và sau đó được chuyển thành
isocitrate (tương tự trong chu trình acid citric).

+ oxaloacetate

62
Chu trình GLYOXYLATE
Chu trình glyoxylate tạo ra
hợp chất 4-C từ acetate
- (2) isocitrate bị phân cắt thành
succinate và glyoxylate.
4
- (3) glyoxylate kết hợp với Acetyl-CoA
tạo thành malate.

- (4) malate sau đó tiếp tục bị oxy hóa

thành oxaloacetate (có thể tiếp tục
kết hợp với 1 Acetyl-CoA để tái bắt
3
đầu chu trình)
2

63
 Chu trình GLYOXYLATE
- Ở thực vật, các enzyme của
chu trình glyoxylate được
cô lập trong glyoxysome
(peroxysome) nằm trong
những mô lưu trữ chất béo.

- Glyoxysome không hiện

diện ở tất cả mô thực vật ở
tất cả các thời điểm.

- Glyoxysome phát triển ở

hạt có nhiều chất béo trong
quá trình nảy mầm.

64
 Mối liên hệ giữa chu trình Glyoxylate
và Acid citric
• Trong hạt nảy mầm, các enzyme
chuyển hóa dicarboxylic (2C) và
tricarboxylic (3C) xảy ra trong 3 hệ
thống nội bào: ty thể, glyoxysome và
cytosol.

• Khung sườn carbon của oxaloacetate

từ chu trình acid citric (trong ty thể)
được mang tới glyoxysome dưới dạng
aspartate. Aspartate
(2C)

• Aspartate chuyển hóa thành

oxaloacetate sau đó kết hợp với
acetyl-CoA (từ acid béo) tạo thành 65
citrate.
 Mối liên hệ giữa chu trình
Glyoxylate và Acid citric
• Citrate được chuyển hóa thành isocitrate
(aconitase). Isocitrate phân giải thành
glyoxylate và succinate (isocitrate lyase).

• Succinate trở về ty thể và tham gia vào chu

trình acid citric và chuyển hóa thành
malate.

• Malate đi vào cytosol, bị oxi hóa thành

oxaloacetate (malate dehydrogenase).

• Oxaloacetae tham gia vào gluconeogenesis

và tạo thành glucose và sucrose và được 66
vận chuyển đến rễ và chồi đang phát triển.
• 4 con đường riêng biệt tham gia vào sự
chuyển hóa:
(1) Phân giải acid béo thành acetyl-CoA (trong
glyoxysome)
(2) Chu trình glyoxylate (trong glyoxysome)
(3) Chu trình acid citric (trong ti thể)
(4) Chu trình gluconeogenesis (trong cytosol)

67
Chu trình Acid citric và Glyoxylate được
điều hòa phối hợp
• Isocitrate là chất chuyển hóa trung
gian quan trọng vì sản phẩm tạo ra sẽ
quyết định thực hiện con đường nào.

• Isocitrate dehydrogenase được điều

hòa bởi sự biến đổi liên kết cộng hóa
trị bởi 1 protein kinase đặc hiệu à bất
hoạt dehydrogenase (gắn 1 nhóm
phosphate lên enzyme này).

• Nếu Phosphatase loại bỏ nhóm

phosphate trên dehydrogenase à tái
kích hoạt enzyme
68
Chu trình Acid citric và Glyoxylate được
điều hòa phối hợp (tt)
• Phosphatase được điều hòa bởi các chất
trung gian tạo ra từ chu trình acid citric và
glycolysis.
• Các chất trung gian này khi có mặt sẽ kích
hoạt isocitrate dehydrogenase và bất hoạt
isocitrate lyase (ức chế chuyển dạng).
• Khi biến dưỡng năng lượng tạo ra đủ nhanh
để giữ nồng độ các chất trung gian ở mức
thấp:
Ø isocitrate dehydrogenase bị bất hoạt
Ø isocitrate lyase kích hoạt à con đường
glyoxylate à tổng hợp carbohydrate, amino
acid.
69
• Glycolysis: 544
• Gluconeogenesis: 568
• Pentosephosphate: 575
• Glyoxylate: 656

70
71