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  • Sobre El Crecimiento y La Forma

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    PTE NOSGWOHRL ADUV.G VNUOS VIA OBR Gee Re 13 34uqgo0s Volo NM SSS eee ‘Titulo original: On Growth and Form On Growth and Form was originally published in English in 1961, This translation is published by arrangement with Cambridge University Press Sobre elerecimiento y la forma fue publicado originalmeate en inglés en 1961. 1a presente traduccion se publica por acuerdo con Cambridge University Press Primera edicién abrevinda, 1961 Décimo sexta edicién, 2000 Primera edicién en espaiol, Cambridge University Press, 2003 Primera reimpresion en © Ediciones Akal,S. A, 2011 © Cambridge University Pres, 1961 Sector Foresta1 28760 Tres Canwos Madrid - Espana Tel: 918 061 996 Pax: 918 044 028 wwwakal.com ISBN:978-84-460-9339-4 Depésito legal: M-236-2011 Impreso en Cofis,S. A. Méstoles (Madrid) Reservados todos los derechos. De acuerdo a lo dispuesto ‘en el art. 270 del Cédigo Penal, podrin ser castigados con penas de multa y privacion de libertad quienes sin la pre- ceptiva autorizacién teproduzcan, plagien, distribuyan ‘comuniquen pablicamente, en todo o en parte, una obra literaria, artistica o cientifica, fijada en cualquier tipo de soporte, indice Prefacio de Stephen Jay Gould Introduccién del editor John Tyler Bonnet .. 1. Preliminar.. x . ‘ 4, Las formas de los tejidos, o agregados celulares 5. Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares..... 6. Laespiral equiangular.... 7, Las formas de los cuernos y de los dientes 0 de los colmillos, 8. Sobre la forma y Ia eficiencia mecanica. 9. Sobre la teorfa de las transformaciones, 0 la comparacién de formas afines ... 10. Epflogo.. cama ponents 2 Indice analitico 71 199 215 257 309 3iL Prefacio Era un hombre STEPHEN JAY GOULD Museum of Comparative Zoology Harvard University Desde Falstaff Elanillo del Nibelungo, grandes construcciones y grandes obras de arte han pagado un precio por ir més all& de las normas al uso. D’ Arey Wentworth Thompson (1860- 1948), profesor de zoologia en la universidad escocesa de St. Andrews, y quiz el mayor erudito de nuestro siglo, fue apenas homo unius libri (hombre de un solo libro). Compuso dos volumenes de comentarios sobre todas las aves y los peces mencionados en los textos clsicos griegos; preparé la traduccién modelo de la Historia animalium de Arist6teles; tra- bajé durante afios en las estadisticas para la Fishery Board de Escocia: y escribié la seccién de picnogénidos (un pequefio aunque fascinante grupo de artrépodos) para las series de la Cambridge Natural History. Mas su duradera (y por supuesto siempre creciente) fama des- cansa sobre un magnifico (y muy largo) libro que sirvié mas como el activo proyecto de toda una vida que como uno de sus estadios ontogentticos: Sobre el crecimiento y la forma (pri- mera edicién de 793 paginas en 1917, segunda edicién aumentadaa 1116 paginas en 1942), Por més que deba apenar a cualquier académico y editor honesto abreviar una obra comp esta (puesto que un acto asf se asemeja a la diseccién de una persona), uno no debe, como Jestis nos dijo, encender una vela y ocultarla bajo un celemin (Mateo 5:14-17). Sobre el crecimiento y la forma es una de las mas grandes luminarias de la ciencia (y de la prosa inglesa); debe estar al aleance de todos a un precio razonable y con un peso soportable: «Deja que brille tu luz ante los hombres, para que puedan ver tus buenas obras». A D'Arcy Thompson, segtin una leyenda que pudo haber sido cierta, se le ofrecié la posibilidad de elegir su plaza de profesor en tres disciplinas dispares en apariencia: estu- dios clasicos, matematicas y zoologia. La grandeza de Sobre el crecimiento y la forma radi- ca cn la genuina integracién (no precisamente una cxhibicién ostentosa) de estos tres enfo- ques. 1, Estudios clasicos y humanidades. Sobre el crecimiento y la forma es la mayor obra en prosa de la ciencia del siglo xx. Consideremos el juicio de dos preeminentes humanistas cientificos: P.B. Medawar lo denomin6 «més all4 de toda comparacién, la mas bella obra literaria que se haya registrado en lengua inglesa en todos los anales de la ciencia». G.E, Hutchinson Ia vefa como «uno de los muy pocos libros de tematica cientifica escritos en este siglo que duraré, y se puede confiar en ello, tanto como nuestra frégil cultura», La prosa de D’Arcy Thompson es parecida a una dpera de Wagner: fluye y fluye en oleadas de sonido suntuoso, con cadencias ocasionales en los momentos Algidos. Puedo, por ejemplo, citar de memoria la hermosa titima linea del capitulo 2, «Sobre la magnitud», cuando el autor desciende desde el mundo gravitatorio ordinario de nuestra propia especie, a través del reino de fuerzas de superficie que habitan los insectos, al absolutamente desconocido domi- nio de la bacteria: «Hemos llegado a la orilla de un mundo del cual no tenemos experiencia, y donde todas nuestras preconcepciones deben replantearse». 8 Sobre el crecimiento y la forma Pero D’Arcy Thompson pudo también Hegar a ser una victima de su propia erudicién, algo no tan fécil de llevar, Pocas personas tienen hoy su bagaje literario y lingiiistico; inclu- so un menor néimero captard las alusiones cldsicas (por no mencionar Tas lineas en griego y latin no traducidas), que no son meros adornos, sino partes intrinsecas del texto. El mismo comienzo del libro puede ser muy intimidatorio, con su afirmacién kantiana en alemén (tra- ducida al menos), seguida de una linea no comentada en latin de Roger Bacon: todo antes, de que el primer parrafo haya Megado a su mitad. 2. Matemticas. D* Ary Thompson afirma su propésito primario en el epflogo: «mos- trar que un cierto aspecto matemitico de la morfologia...{es de] ayuda, mis esencial atin, para [el] estudio més propio y la comprensién del crecimiento y la forma.» (El epilogo, de dos paginas contintia luego con dos citas en latin no traducidas, una en griego y dos en fran- cés, incluyendo sin traducir la linea final), La aplicacién de las matemdticas a la forma orgé- nica puede sonar a algo parecido a una empresa muy moderna, pero los ejemplos de D'Arcy Thompson poscen venturosamente poco del aparato usado para tales empefios: modeliza- cidn tedrica mediante ecuaciones diferenciales o tratamiento empitico mediante téenicas estadisticas sofisticadas. D’Arey Thompson conoefa estos campos, pero abordé el creci- miento y la forma como un sabio clasico, en particular como un gedmetra pitagérico esti- mulado por el conocimiento de la meenica de Newton, Este libro se explaya sobre el Sngu- lo de Miraldi, la sucesién de Fibonacci, la espiral logarftmica y la proporcién aurea. 3. Zoologia. D'Arcy Thompson tuvo como eleccién inicial ser zodlogo de invertebra- dos. Aproveché su preparaci6n clésica y matemética para completar e integrar Sobre el cre- cimiento y la forma, pero su gran tratado sigue siendo, fundamentalmente, una teorfa biolé- gica. La toria se pierde facilmente entre las elaboraciones de D'Arcy Thompson y los ejemplos elegantes (y también se nos pasa por alto facilmente porque es una teorfa tan ico- noclasia que no podemos creer en absoluto que ¢1 esté diciendo realmente una cosa seme- jante), {Me ha asombrado realmente cémo mucha gente puede leer el libro, disfrutar del alcance de su prosa y de todos los ejemplos ingeniosos, y luego pasar completamente por alto la teorfa unificadoral Esta teoria hibrida de Pitagoras y de Newton argumenta que las fuerzas fisicas modelan los organismos directamente (las fuerzas «internasy y genéticas tinicamente son responsa- bles de Ia produccidn de los materiales brutos, es verdad que en gradientes y tiempos pro- gramados, de una construccién bajo los principios de la fisica) -y que las geometrfas idea- Jes amadas por la Atenas cldsica impregnan la forma orgdnica porque la ley natural favorece tal simplicidad como una representacién dptima de las fuerzas. No conozco los puntos de vista religiosos de D'Arcy Thompson, pero podemos decir ciertamente que su Dios fue un geémetra, del mismo modo que el de Einstein no jugaba a los dados con el universo, D’Arcy Thompson nos dice en el epilogo: Ya que la armon‘a del mundo se pone de manifiesto en Ia Forma y en el Ntimero, y el corazéa y el alma y toda la poesia de la Filosofia Natural estén encarnados en el concepto de belleza ‘matemética (...) Uno més grande que Milton habia engrandecido el tema y glorified a Aquel «aque se asienta sobre la circunferencia de la tierra», diciendo: Ha medido las aguas en el hueco de su mano, y midis el cielo con la palma (...). Prefacio 2 Como de costumbre, D’ Arey Thompson no nos da la referencia explicita (ni se inclu- yen comillas para alertarnos), pero la fuente de la iltima frase es Isafas 40:12, y el actor es Jehové mismo. La sucesién de capitulos, y la I6gica del libro entero, se concentra sobre este tema, Primero tenemos una introduccién de aproximaciones mateméticas a la forma, seguida del crucial capitulo «Sobre la magnitud», con su argumento central acerca de la disminucién obligada de los cocientes érea/volumen cuando los organismos aumentan de tamafio, y que de este modo lo grande y lo pequefto habitan diferentes reinos en lo que a fuerzas se Tefle- re. Si las fuerzas fisicas moldean los organismos directamente, entonees las pequefias 1 turas deberfan ser el producto de las fuerzas de superficie y las grandes criaturas, de las fuer- zas gravitacionales (volumétricas). Los diversos capitulos siguientes ascienden en este continuo: las pequefias criaturas son modeladas por fuerzas de superficie (los protozoos como superficies de revolucién de Plateau, por ejemplo); los tamaios intermedios expresan un equilibrio (las medusas se asemejan a gotas viscosas, mantenidas por tensin superficial, pero rezumando gravedad); las grandes criaturas son gobernadas por la gravedad (el famo- so diagrama comparando las fuerzas aplicadas sobre el hueso de una pierna con la carga de una gra). DArcy Thompson no intenta extender el argumento a todos los matices de 1a forma en criaturas complejas: la disparidad entre un hipop6tamo y un roble no recae simplemente en las diferentes fuerzas externas actuando sobre su crecimiento, Dos estrategias para introdu- cir las formas complejas en la teoria general estructuran los restantes capitulos de Sobre el crecimiento y la forma, (1) Partes 0 todos, incluso cuando no han sido modelados directa- mente por fuerzas fisicas, toman formas éptimas geomeétricamente ideales como soluciones de problemas morfoldgicos (las espirales equiangulares de los moluscos, cuernos de came- ro y trayectorias de polillas volando hacia la luz, como la tinica manera de enrollarse y man- tener la misma forma cuando aumenta el tamafo; espirales altemando en términos de la sucesién de Fibonacci en la filotaxis como una consecuencia de ocupacién dptima del espa- cio en sistemas que afaden nuevas unidades en un polo). (2) Aun si los prototipos comple- Jos deben ser aceptados como hechos genéticos, por lo menos sus transformaciones en for- mas afines se pueden expresar como simples deformaciones de sistemas totales: la teorfa de las coordenadas deformadas. (Esta teorfa, objeto del iiltimo y ms influyente capitulo, se ha malinterpretado frecuentemente como una coda sin relaciGn con el resto del libro, Mas cuan- do nos damos cuenta de que la simplicidad geoméirica de la red de transformacién, no la complejidad de! prototipo subyacente, expresaba el principal interés de D’ Arey Thompson, entonces podemos comprender la asombrosa unidad del libro entero). Podemos contemplar hoy Sobre el crecimiento y la forma como un triunfo coherente, pero D'Arcy Thompson sufrié durante toda la vida por causa de su calidad de iconoclasta, No intenté hacer su carrera en una pequefia y aislada universidad escocesa; se habfa pre- sentado como candidato a puestos-clave en Oxford, Cambridge y Londres, y los perdié todas las veces, Recibié muchos reconocimientos hacia el final de su vida, incluyendo un grado honorifico de Oxford en 1945, pero la marginalidad fue su destino durante los alos centrales de su vida profesional Yo escribf uno de mis mas tempranos articulos sobre D'Arcy Thompson en 1971, cuan- do todavia estaba en mis veinte -y lo mal lef (0 lo dominé solo parcialmente) como una con- 10 Sobre el crecimiento y la forma secuencia de mi equivocado romanticismo, Le vi como un noble rey Canuto manteniendo a raya las mareas del filistefsmo moderno: un ge6metra griego a mas de dos mil afios de su Epoca floreciente, Esta intemporalidad es, por supuesto, parte del hombre: como cuando, al explicar los caparazones de los foraminiferos (protozoos unicelulares), rechaza la contin- gencia de la genealogia, y habla de permanencia geomeétrica, inalterada por el mero tiempo. Pero D’ Arcy Thompson fue también un hombre de su tiempo, y este tema se me esca- 6. Sus dudas sobre el darwinismo (combinada con la confianza sobre el hecho de la evolu- cidn) reflejan un punto de vista comin en 1917 (fecha de la primera edicién), aunque hubie- ran devenido ya obsoletas para la segunda edicién de 1942, Sus dos mayores criticas son exactamente aquellas ya destacadas por su contemporéneo més convencional, William Bateson, aunque a cada duda convencional D’Arcy Thompson le dio un giro personal: (J) no montar relatos especulativos sobre selecci6n natural precisamente porque se observa una transicién gradual (para D’ Arcy Thompson, tales transiciones pudieran solo reflejar un conjunto cambiante de fuerzas externas actuando sobre material biolégico inalterado), (2) Algunos cambios deben ser saltacionales més que graduales (exactamente como algunas geometrias nada més pueden transformarse en otras que a través de una discontinuidad). {Permanecera en pie el D'Arcy Thompson real? ;Clésico? Estilista de la prosa? {Compilador de elegantes ejemplos? ;Morfélogo iconoclasta? {Critico contemporineo del darwinismo? ,Gedmetra griego? El fue todo esto y mucho mas, Shakespeare puede tener también su tiltima palabra; «...tan mezclados en él los elementos que la Naturaleza pudiera levantarse y decir a todo el mundo, ‘este era un hombre’». 1992 Introducci6n del editor Hay dos razones que justifican una nueva edicin de la obra Sobre el crecimiento y la forma de D'Arcy Wentworth Thompson: una es que una versién mds corta harfa més breve su tra- bajo, al menos para el lector general, y la otra, que la edicién de 1942 contiene muchos pasa jes que ahora estén anticuados, Si queremos que el libro conserve su importancia, que ha mantenido desde que se publicé por primera vez en 1917, no parece fuera de lugar un lige- ro arreglo en forma de comentario. De su importancia no hay duda, pero debo coincidir con Medawar'cuando dice que su considerable influencia «ha sido intangible e indirecta», Mencionaré brevemente algunas de las facetas que hacen tan caracteristico y tinico este libro, y todas ellas han contribuido a su éxito, Pero creo que el aspecto fundamental es que D’ Arcy Thompson fue capaz constante- mente de examinar temas de importancia biolégica desde un punto de vista fresco, y el mero hecho de que hubiera otro punto de vista (a veces uno imaginado por primera vez en la anti. giledad) acta como una sacudida, y por consiguiente un estimulo, para quienes caen tan facilmente en las manias y modas cientificas de nuestros dias, y hacen pocos esfuerzos por mirar mas alld del horizonte de las «opiniones actuales». La actitud mas lamativa del libro es el andlisis de los procesos bioldgicos desde sus aspectos fisicos y mateméticos, No entraré en los detalles de este planteamiento aqui, pues el propio autor los comenta repetidamente en el texto, en especial en la Introduceién. y otros autores* lo han examinado con detenimiento, Excepto en lo que se refiere a los detalles de algunos andlisis especificos, su enfoque general, en estos dfas de biofisica, biologfa mate- matica, cibernética, etc., dificilmente es novedoso, aunque debe recordarse que lo eramucho en 1917, momento de la publicacién de la primera edici Hay dos aspecios particulares de su fisica y sus mateméticas que merecen comentarse. Uno de ellos es que, al estar claramente interesado por la explicacién del crecimiento y la forma biol6gicas en términos fisicomatematicos, el lector debe estar preparado para decep- ciones frecuentes si espera encontrar causas inmediatas, La mayoria de los cientificos expe- timentales solo se sienten mentalmente satisfechos si pueden entender una forma concreta * Para todos los que esign interesados en el hombre y en su trabajo, encontrardn necesaria Ia lectura de la bio- ‘graffa que Miss Ruth D’Arcy Thompson hizo de su padre (D'Arcy Wentworth Thompson, Oxford University Press, 1958), que contiene en el epflogo una penetrante eritiea de Sobre el crecimiem y la forma que realiz6 PB. Medawar. Debo confesar que el ensayo de Medawar, asi como el igualmente satisfactorio de G.E. Hutchinson (In Memoriam, D'Arcy Wentworth Thompson, Amer. Sci 36 (1948), 577), han hecho que esta introduccién me resul- tara a la vez féeil y dificil; fie, porque me han dicho qué decir, y dificil porque es duro no utilizar sus bien elegi das palabras, una tentacién, como serd evidente, ala que no me he resistdo. GK. Plochman, Phil. Sci, 20 (1953), 139; F. Mayer, Anat. Rec. 85 (1943), LLL. 12 Sobre el crecimiento y la forma por la configuracién de sus precedentes inmediatos, y los precedentes, a su vez, son anali- zados de la misma manera en la que se expone una cadena epigenética; esta es la base, por ejemplo, de la embriologia «causal». D'Arcy Thompson, por otto lado, se daba bastante por satisfecho con una descripcién matemiética o una analogia fisica, Sin duda, esta condicién mental estaba estrechamente ligada al hecho de que él mismo no era en modo alguno un experimentador, Incluso se negé a teconocer, en su edicién de 1942, los experimentos que hacfan referencia a los datos de su edicién de 1917, Pero esta singularidad de propésito por su parte tiene el mérito y el poder de que sugiere constantemente experimentos o nuevos enfoques experimentales y, por tanto, su particular ceguera ha sido una ventaja para todos nosotros y quiz4, debido a ella, deberfa ser alabado, antes que criticado. El otto aspecto de su enfoque es que carece todavia de otra pieza. La quimica, salvo en lo que se refiere a sus aspectos fisicos, est ausente casi por completo, En biologfa, la bio- quimica se ha convertido en la fuente mas potente de nuevo conocimiento, el bosque de nueva informacién con desarrollo més répido; sin embargo, la idea de que la forma y su cambio estén relacionadas con las propiedades reactivas de las sustancias quimicas se igno- ra casi por completo, Es cierto que, si hubiera hecho de ella una parte principal de su histo- ria, el avance en ese campo ha sido tan asombroso que el libro se habria quedado anticuado probablemente muchas veces y su influencia se habria pasado hace tiempo. De nuevo, su debilidad en un érea que ha resultado la principal corriente de los avances biolégicos ha constituido una ventaja y ha hecho que su obra perdure. Otro hecho significativo que contribuye a la importancia y al caracter tinico de Sobre el crecimiento y la forma es que, ademés de buena ciencia, es buena literatura; es un discurso sobre la ciencia expresado como si se tratara de una de las humanidades. Medawar lo con- sidera «sin comparaci6n, el trabajo literario mas hermoso registrado en lengua inglesa de todos los anales de la ciencia». Y yo no considero injustificada esta gran alabanza, Las razones para ello quiz4 puedan encontrarse en parte en la formacién de D'Arcy Thompson, Su padre era un estudioso de los clisicos e intervino muy de cerca en la educa- cin de su hijo, Esto signifies que, al final de su vida fuera capaz, ademés de dedicarse a su ciencia, de traducir la Historia Animatium de Arist6teles y escribir un Glosario de las aves griegas y un Glosario de los peces griegos, en los cuales recogié todos los pajaros y peces mencionados en la literatura griega, y a partir de su conocimiento zoolégico iluminé las referencias y fundié la ciencia con los cldsicos, Fue, y de nuevo cito a Medawar, Un aristécrata del aprendizaje cuyas dotes intelectuales es probable que no vuelvan a combi- narse en un hombre. Era un experto en los elisicos de emineneia suficiente como para con- vertirse en el presidente de las Asociaciones Clisicas de Inglaterra, Gales, y Escocia; un mate~ mitico lo bastante bueno como para que la Real Sociedad aceptara para publicacién un articulo suyo completamente dedicado a las mateméticas; y un naturalista que ocup6 catedras impor- tantes durante sesenta y cuatro afios, es decir, casi todo el tiempo en el que en Ia actualidad debemos condensar toda nuestra vida desde que nacemos hasta la jubilaci6n profesional. Fue un famoso converscdlor y profesor (se suele pensar que ambas cosas van juntas, pero rara vez, lo hacen), ademas del autor de una obra que, puede considerarse en cuanto a la literatura como el completo dominio del estilo del be! canto de Pater o Logan Pecrsall Smith. Afiadamos a todo esto que medfa alrededor de seis pies de altura, con la envergadura y el porte de un vil con la dignidad de porte de quien se sabe apuesto. Introduccién del editor 13, D*Arcy Thompson (siempre se le lla asf, 0 D’Arcy) no se limitaba a tener facultades de tres ceruditos, sino que tenia también el talento real, Los ires eran eminentes, aun cuando, juzgados por los patrones que él mismo les habrfa aplicado, ninguno podria decirse estrictamente grande. implemente se hubieran reunido los tres sabios en D'Arcy Thompson, actuando cada uno con dependencia de los otros, creo que nos resultarfa diffcil repudiar la idea de que era un aficiona- do, aunque un patricio entre los aficionados: dirfamas, qui74, que, aiin siendo grandes sus logros, carecia de ese profundo sentido de compromiso que caracteriza al sabio profesional actual. Pero, no estaban simplemente reunidos; estaban integramente (Clifford Dobell dijo quimicamente) ‘combinados. Intento decir que no era uno de esos que se han creado dos o més reputaciones sepa- radas y algo incongruentes, como un compositor-

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