La pared celular se forma inmediatamente despus de duplicacin del material gentico, cada clula hija recibe necesario para

la formacin de la pared se encuentra en agrupar y a fusionar en el plano ecuatorial situado entre

la mitosis (Divisin de la clula en la que, previa una dotacin completa de cromosomas). El material la vescula del aparato de golgi, en la que se van a los dos ncleos.

El primer material que se deposita es el de la lmina media, formada principalmente por pectinas (Polisacrido complejo presente en las paredes celulares de los vegetales, especialmente en las frutas), que acta como elemento de unin entre las clulas. En segundo lugar se forma la pared primaria, que en ocasiones es la nica que se forma. Tiene una estructura fibrilar debido a la presencia de agregados cristalinos de celulosa. Esta pared primaria se puede reestructurar permitiendo el crecimiento celular. Por ultimo en algunas clulas se forma la pared secundaria, que se sita entre la membrana plasmtica y la pared primaria. Es una pared mas gruesa y ms resistente que la pared primaria. Tiene una estructura y composicin distinta a la de la pared primaria y presenta distintas especializaciones, como son por ejemplo: engrosamiento o impregnaciones. Se divide en tres capas: s1, s2, s3 La pared secundaria aparece cuando la clula ya ha terminado de crecer. La pared celular no es una estructura viva pero tampoco es una estructura esttica. Sus componentes se movilizan a menudo con distintos fines. Componentes de la pared celular:

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Componente fibrilar: est constituido por celulosa, que se organiza segn un grado de complejidad creciente. La celulosa es un polmetro 1-->4 - D Glucosa. Si es un pared primaria polimerizan entre 500 y 6000 glucosas. Si la pared es secundaria polimerizan 140000 glucosas. Componente matricial: est constituido por hemicelulosa, pectinas o protenas que pueden ser estructurales o enzimticas, y tambin por sustancias de incrustacin y aposicin.

Puentes de hidrgeno intracelular: dentro de la molcula de la celulosa se forman puentes de hidrogeno intracatenarios que estabilizan la molcula. La celulosa es un polmetro no ramificado que presenta puente de hidrogeno intracatenario y que tiene un extremo reductor y otro no reductor. Varias molculas de celulosa se van a juntar ( 36) para formar la fibrilla elemental. La forma elemental es una estructura altamente organizada que forma una macromolcula cristalina muy resistente debido al alto n de puentes de hidrgeno intra e intermoleculares. En la forma paralela se establece un menor n de puentes de hidrogeno intercatenarios que en la forma antiparalela. La forma paralela por lo tanto es menos estable. Sin embargo, por el exceso de la celulosa, la nica forma que puede existir es la paralela. Esta forma paralela permite que queden microespacios entre las fibras de celulosa que ocpale componente matricial. La celulosa se une para formar la fibrilla elemental, las cuales se unen para formar microfibrillas y estas a la vez tambin se unen para dar lugar a las macrofibrillas. La biosntesis de la celulosa es un proceso complejo en el que:

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El lugar de formacin y polimerizacin es la membrana plasmtica. La sntesis ocurre siempre por el extremo no reductor, es decir que si es una molcula de celulosa que se est formando, entrara por el extremo no reductor: La polimerizacin es un proceso enzimtico. El ensamblaje es un proceso espontneo. La enzima que se encarga de la polimerizacin es un complejo enzimtico que se denomina celulosa sintetasa o celulosa sintasa. La celulosa sintetasa acta como una glucosil- transferasa que transfiere monmeros activados al extremo no reductor.

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* monmeros activos: el monmero que forma la celulosa es la glucosa. Una glucosa activada es una glucosa unida a un UDP (uridin di fosfato), el cual forma un enlace de elevada energa para formar el enlace glicosdico, utilizada por la celulosa sintetasa e ir formando as una molcula de celulosa.

El proceso de sntesis de la celulosa necesita cofactores, elementos dispensables para que se lleve a cabo una funcin. Unos de estos cofactores que no se conocen muy bien, parecen ser los glbulos terminales.

La celulosa sintetasa est constituida por seis grnulos que se ordenan hexagonalmente constituyendo lo que se denomina una roseta. Los seis grnulos actan cooperativamente en la polimerizacin y se cree que una roseta es capaz de sintetizar una fibrilla elemental. La sntesis de la enzima ocurre en el retculo endoplasma tico y posteriormente se transporta hasta la membrana plasmtica. La roseta se dispone en la hemimembrana interna de la membrana plasmtica.

Las rosetas se corresponden con unas estructuras abultadas que aparecen en la hemimembrana externa, que son los glbulos terminales. El glbulo terminal acta como cofactor o como protena tnel mientras que la roseta reencarga de la sntesis de la celulosa. Disposicin de la roseta en la membrana plasmtica: La posicin es distinta si lo que se sintetiza es pared 1 o pared 2.

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Si lo que se sintetiza es pared 1 las rosetas aparecen desordenadas, es decir, individualizadas. Si lo que se sintetiza es pared 2 las rosetas aparecen formando hileras.

El control de la posicin de las rosetas corre a cargo de los microtbulos del citoesqueleto cortical. Existen dos posibilidades para explicar el control de la posicin de la roseta: 1) Que la roseta interaccione con los microtbulos a travs de protenas contrctiles controlando as su posicin . 2) Que dos microtbulos formen un carril en el cual se disponen las rosetas. La callosa: es un polmero de 1,3 - D- glucosa. Tiene forma de hlice abierta por lo que no puede formar puentes de hidrogeno. Es por esto por lo que no tiene una estructura cristalina sino amorfa. La callosa se sintetiza muy rpidamente en respuesta a la situaciones de estrs. La callosa es sintetizada por la celulosa sintetasa. Este complejo enzimtico es por tanto capaz de sintetizar callosa o celulosa segn las condiciones en las que se encuentre la planta. Biodegradacin de la celulosa: Es un proceso esencial en la biosfera. La celulosa no es soluble en agua, lo cual la hace inaccesible a muchos seres vivos. La mayora de los seres vivos no pueden degradar la celulosa por eso, cuando tomamos vegetales no los podemos digerir bien y hace efecto laxante. Las plantas solo degradan la celulosa por motivos funcionales como por ejemplo para el crecimiento celular. Los nicos seres vivos capaces de degradar la celulosa son las bacterias y hongos. Proceso de biodegradacin de la celulosa: Primero actan la exoglucanasas rompiendo la estructura cristalina. Despus actan las endoglucanasas justo por donde lo haban hecho las exoglucanasas rompiendo as, la molcula de celulosa. Por ultimo actan las glicosidasas que lo que hacen es liberar monmeros por el extremo no reductor. Matriz o componente matricial: Muchas propiedades de la pared celular residen en la matriz, que es el material en el que se encuentran inmersas las fibras de celulosa. Cuantitativamente hablando, el componente ms abundante de la matriz son los polisacridos en los que encontramos dos grupos:

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Hemicelulosa Pectinas.

En un principio la hemicelulosa y las pectinas se clasificaron por su solubilidad. Las pectinas se solubilizan muy bien en cidos divididos y en agua. Sin embargo para extraer la hemicelulosa se necesitan mtodos de extraccin mas fuertes. Composicin: La hemicelulosa esta constituida por glucosa y silosa Las pectinas estn compuestas por cido galacturnico, galactosa, arabinosa y ramnosa.

Hemicelulosas: Son polmeros neutros constituidos por un eje central de xilosa o glucosa unidas por enlace 1 - 4 del cual parten ramificaciones cortas. Las hemicelulosas forman puentes de hidrogeno con la celulosa. Ej.: xiloglucanos es una hemicelulosa. Son las hemicelulosas ms abundantes en las paredes primarias de dicotiledneas, tambin en gimnospermas pero en menor cantidad. Esta constituida por un eje central de glucosa que se une por enlace - 1 , 4 De aqu parten ramificaciones cortas. Como por ejemplo una xilosa, o arabinosa y xilosa, o galabinosa y xilosa En dicotiledneas entre el 60% y 75% de las glucosas presentan ramificaciones. En monocotiledneas los xiloglucanos no tienen fucosa y presentan una menor cantidad de galactosa y xilosa. Las gimnospermas son muy parecidas a las dicotiledneas. Hay mucha variedad de xiloglucano y de hemicelulosa. Pectinas: Las pectinas son mezclas de polmeros cidos y neutros. Aparecen en todas las paredes celulares pero su importancia cuantitativa es variable. En dicotiledneas llegan a suponer hasta un 35% de la pared y en monocotiledneas un 5%. Las pectinas se caracterizan por su capacidad para formar geles y son muy importantes como sustancias cementantes en la lamina media y en la pared celular. Ej.: Ramnogalacturonano esta constituido por un eje central de galacturnico que se une por enlaces 1 4. Se encuentra ocasionalmente irrumpido por ramnosa. Aproximadamente la mitad de las ramnosas presentan ramificaciones neutras de galactosa o arabinosa. La unin de la ramnosa al galacturnico es 1, 2. Las ramificaciones de la ramnosa surgen o aparecen en el carbono n 4. Formacin de geles por parte de pectinas: Las cadenas de los polisacridos que constituyen las pectinas establecen interacciones no covalentes formando una red tridimensional en la que quedan atrapadas molculas de agua con la consiguiente formacin de un gel. Las caractersticas de ese gel dependen de la longitud y el tamao de los poros de la red. Las regiones de la pectina o cido galacturnico que no se encuentran esterificadas pueden interaccionar formando estructuras denominadas cajas de huevos. Estas estructuras (caja de huevos) tienen mucha importancia a nivel de la lmina media en la adhesin celular y por lo tanto de la integridad de los tejidos. Protenas: Existen dos tipos de protenas en la pared celular:

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Protenas estructurales. Protenas enzimticas.

En un principio se pens que las protenas eran una contaminacin, es decir, que no formaban parte de la pared. Hoy se sabe que las protenas llegan a constituir un 10% del peso de la pared. Protenas estructurales: La ms conocida es la extensina. Se llam as porque se pens que era una protena extensible que jugaba un papel fundamental en el crecimiento de la pared, sin embargo no es una protena extensible sino que es rgida y se encuentra fuertemente insolubilizada en la pared. La extensina es muy rica en aminocidos, sobre todo en hidroxiprolina que constituye 46% de la protena. A dems aparecen otros cinco aminocidos:

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Hidroxiprolina Serina Histidina constituye un 95% de la protena Tirosina Lisina

El otro 5% para completar la protena esta formada por azucares. La extensina es una glicoprotena (azucares + aminocidos). De esos azucares el 96% esta constituido por arabinosa y el 4% restante por galactosa. La arabinosa se une en cadena de 3 o 4 a la de hidroxiprolina y la galactosa en cadenas de 1 a la serina.

Se ha visto que esta protena es capaz de formar puentes intra e intercatenarios entre dos tirosinas que se van a unir por enlace difenil-ter. Al unirse por puente difenil- ter se forma isoditirosina. Este enlace entre las dos tirosinas lo lleva a cabo la enzima llamada peroxidasa. Estos puentes entre las tiroxinas permiten la formacin de una red de extensina que atrapa a las fibras de celulosa. Funciones de la extensina:

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Regula el crecimiento de la pared celular ya que regula la rigidez de la pared y por lo tanto regula las posibilidades de crecimiento. A mayor concentracin de extensina menor crecimiento. Aumenta la resistencia de la pared cuando se produce un ataque de patgenos o situacin de estrs.

Solo se ha encontrado extensina en las paredes de dicotiledneas pero se piensa que debe haber protenas muy similares en monocotiledneas y gimnospermas. El otro tipo de protenas que aparecen son las enzimticas: Se han encontrado muchas. Todas ellas utilizan sustratos sencillos como O2, H2 O, H2 O2... Tienen un pH ptimo de funcionamiento pero entre 4 y 6. La mayora son hidrolasas y oxidorreductasas. Estas enzimas pueden aparecer asociadas a la pared de distinta forma. Las enzimas pueden aparecer libres o unidas inica o covalentemente a la pared. Hidrolasas: Glicosidasas o exoglucanasas. Endoglucanasas

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Glicosidasas: Son unas enzimas que rompen el enlace glicosdico actuando por el extremo no reductor. Alteran de forma importante las propiedades fsicas de los polisacridos de la pared. Endoglucanasas: Rompen tambin el enlace glicosdico pero actuando en el interior de la cadena de polisacridos. Transglicosidasas: Rompen el enlace glicosdico transfiriendo el resto de azcar a otro azcar y no por una molcula de agua como hacen las hidrolasas. Pueden actuar o bien por el extremo o bien por el medio de la cadena de la molcula pudiendo ser exo o endotransglicosidasas. La presencia en el mismo compartimiento de enzimas y componentes estructurales de la pared susceptibles de ser modificadas por estas enzimas plantean la necesidad de sistemas especficos de regulacin:

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Controlando la sntesis de enzimas y por lo tanto controlando sus niveles. Controlando el pH. Controlando la accesibilidad de la enzima por el sustrato. Si las pectinas estn metiladas, las pectinas no las pueden atacar. Por oligosacaridos especficos que son reacciones en cascada.

Esterasas: Son enzimas que forman o hidrolizan enlaces ester. Entre todas destaca la pectin-metilesterasa, la cual esta implicada en la posibilidad de las pectinas para interaccionar con molculas de calcio, regula tambin la acidez de las pectinas. Tambin controla la accesibilidad de determinadas enzimas a las pectinas. Si las pectinas estn metiladas hay muchas glucanasas (enzimas) que no las pueden atacar. Oxidoreductasas:

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Oxidasas Peroxidasas. y as oxidan otras molculas. Debido

Las oxidasas utilizan el poder oxidante u oxigeno como aceptor de e a su actividad se produce agua oxigenada.

Esa agua oxigenada la van a utilizar las peroxidasas. Las peroxidasas utilizan el poder oxidante del agua oxigenada para oxidar compuestos, para formar dmeros y tambin son muy importantes en la sntesis de la lignina. Las peroxidasas estn implicadas en el crecimiento celular y en la extensibilidad de la pared. A menor actividad de las peroxidasas menor crecimiento ya que las peroxidasas estn implicadas en la formacin de dmeros, es decir, promueven la formacin de puentes entre distintos compuestos aumentando as la rigidez de la pared. Al aumentar la rigidez menor crecimiento. Las peroxidasas aumentan el crecimiento de la pared cuando se produce el ataque de patgenos o en situaciones de estrs.