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VISO
Vemos no meio ambiente um grande nmero de objetos tridimensionais. Esses objetos podem ser descritos como estacionrios ou mveis, ou apresentando uma disposio particular no espao. Eles podem variar quanto cor, ao brilho, tamanho e forma. Os objetos percebidos atravs da viso podem ter um significado especial para ns ou podem ser destitudos de importncia; podem despertar uma emoo ou no desencadear nenhuma reao subjetiva. Os fisiologistas habituaram-se a dizer que percepo visual ocorre porque a imagem do ambiente projetada sobre a retina. Esta imagem desencadeia certos processos de deteco de sinais e de elaborao nos receptores e das clulas nervosas de ordem superior, resultando finalmente na percepo em nvel consciente. Entretanto, todos ns sabemos, atravs dos sonhos que a percepo visual pode ocorrer na ausncia de imagens retinianas. 1. Receptores Visuais Os receptores visuais, ou receptores eletromagnticos ou fotorreceptores so os cones e os bastonetes, localizados na retina. Ali se forma uma imagem menor e invertida, e a luz determina a transmisso de impulsos nervosos atravs das vias pticas at o crtex cerebral (rea occipital), onde se tem a sensao visual. Os receptores visuais so sensveis a somente uma reduzida poro do imenso espectro de radiao eletromagntica que denominamos luz. Os comprimentos de onda capazes de estimular os receptores visuais (espectro visvel) esto entre 400 a 700 nm, e a luz de diferentes comprimentos de onde nesta faixa est associada com diferentes sensaes de cor. Ex: Azul: 450nm; verde:535 nm; vermelho:700nm 2. Estrutura do Olho (fig. 9.6)

Conjuntiva: de localizao anterior, um tecido conjuntivo transparente, infiltrado por pequenos vasos sanguneos e que funde com a crnea; Crnea: estrutura convexa, transparente e avascular; ris: localizada atrs da crnea, uma estrutura muscular pigmentada. Possui dois tipos de msculo liso: radial e circular, cuja contrao controlada pelo sistema nervoso autnomo. A contrao destes msculos controla o dimetro de um orifcio no centro da ris a pupila, de acordo com a intensidade de luz; Cmara Anterior: entre a crnea e a ris, est cheia de lquido, o humor aquoso, incolor, formado de plasma filtrado; serve como meio nutritivo aos tecidos avasculares do olho;

Cristalino (ingls- lens): localizado atrs da ris, uma lente circular convexa, elstica, que fica suspensa por seus bordos pelas fibras zonulares ligadas ao msculo ciliar; Humor Vtreo: de consistncia gelatinosa, preenche toda a regio posterior do globo ocular. Este lquido e o humor aquoso mantm a presso intraocular. O aumento na sua produo ou a deficincia na sua drenagem provoca o glaucoma que consiste na elevao da presso intraocular com perigo de leso dos fotorreceptores; As trs camadas que delimitam o globo ocular so, de fora para dentro: Esclertica: espessa, formada de tecido conjuntivo denso, tem a funo de proteo e sustentao das camadas internas; Coride: contm grandes quantidades de melanina (pigmento escuro) que impede a reflexo da luz por todo o globo ocular; Retina: a camada onde esto os fotorreceptores e demais clulas nervosas, responsveis pela transduo e transmisso dos estmulos visuais, respectivamente. Papila: tambm chamada de ponto cego. a regio da retina onde no existem fotorreceptores, pois o local de sada das fibras nervosas que compem o nervo ptico. Se a imagem incidir sobre esse ponto ns no a enxergaremos. 3. Alguns Princpios de ptica 3.1. Refrao o desvio dos raios de luz em uma superfcie angulada. a) Refrao em Lente Convexa (fig. 49.2) Lente convexa: bordos delgados e centro espesso. Quando os raios luminosos paralelos penetram em uma lente convexa, aqueles raios que passam pelo centro no sofrem refrao; porm, os raios luminosos que atingem as bordas da lente inclinam-se mais e mais em direo ao centro. Assim, raios paralelos penetrando em lente convexa, dirigem-se para um nico foco puntiforme, a uma certa distncia da lente. Ponto focal: ponto onde todos os raios que passam por uma lente se convergem. Distncia focal: a distncia entre uma lente convexa e o ponto focal. Quanto maior a curvatura da lente convexa, menor a distncia focal. b) Refrao em Lente Cncava Lente cncava: bordos espessos, curvandose para o centro delgado. Os raios que penetram exatamente no centro da lente no sofrem refrao. Os raios que passam pelos bordos da lente encontram uma superfcie progressivamente mais angulada, penetrando primeiro na lente do que aqueles raios que atravessam o centro. Isto far os raios de luz divergirem daqueles que passam pelo centro da lente.

c) Medida do poder de refrao de uma lente - Dioptria Quanto mais uma lente desvia os raios luminosos, maior o seu poder de refrao. Este poder de refrao medido em termos de dioptrias (D). O poder de refrao de uma lente convexa D= ________1 m__________ distncia focal Ex.: uma lente que converge os raios para uma distncia de 0,5 m tem um poder de refrao= + 2 D, isto 1 / 0,5 = 2 . No olho normal, a distncia entre a crnea e a retina de 17 mm (0,17 cm), portanto, o poder de refrao do sistema ptico dever ser de + 59 D, pois, 100 / 0,17 = 59. O poder de refrao de lentes cncavas no pode ser expresso em termos de sua distncia focal, porque os raios luminosos divergem, ao invs de se focalizarem num ponto. Assim, o poder de uma lente cncava formulado em termos de sua capacidade em divergir os raios luminosos em comparao com a capacidade de lentes convexas em convergir-lhos. Isto , se uma lente cncava diverge raios luminosos com a mesma intensidade que uma lente convexa de + 1 D os converge, diz-se que a lente cncava tem uma potncia diptrica de - 1 D. Observe que as lentes cncavas podem neutralizar o poder de refrao das lentes convexas. Assim, a colocao de uma lente cncava de - 1 D imediatamente frente de uma lente convexa de + 1D resulta num sistema de lentes com poder de refrao igual a zero. 4. ptica do Olho 4.1. Sistema ptico do Olho

O sistema ptico do olho ou aparelho diptrico consta de um sistema complicado de lentes (crnea, cristalino), o qual no perfeitamente centrado, e que projeta sobre a retina uma imagem invertida do ambiente, de tamanho reduzido. 4.2. Processos de Adaptao do Aparelho Diptrico As formas da crnea e do cristalino e o comprimento do globo ocular determinam o ponto onde os raios luminosos se reencontram. Portanto, os raios luminosos de objetos prximos ao olho atingem a crnea em maiores ngulos (so mais divergentes) e devem ser mais desviados para convergirem sobre a retina. Embora a crnea desempenhe quantitativamente a maior parte na focalizao da imagem visual sobre a retina, todos os ajustes para distncia so feitos pelo cristalino. Estas alteraes so denominadas acomodao distncia.

Existem duas maneiras para conseguir isto: o deslocamento do cristalino em relao retina ou o aumento da capacidade de refrao (o grau de angulao) do cristalino. Anfbios e rpteis utilizam a primeira maneira; j o cristalino do olho humano tem a capacidade de alterar o seu grau de angulao, podendo alterar a capacidade de refrao do olho de 59 para 70 D, numa criana. Para que isto se realize, a forma do cristalino alterada de uma lente moderadamente convexa para uma lente muito convexa, isto possvel devido natureza elstica do cristalino. a) Reflexo de Acomodao Distncia Na fig. acima, podemos observar que o cristalino est suspenso por um conjunto de fibras denominadas de fibras zonulares que, por sua vez, esto ligadas ao msculo ciliar. Durante o estado de acomodao para longe, onde o cristalino no precisa de um alto poder de refrao e o msculo ciliar encontra-se relaxado, afastando-se do cristalino, provocando com isso, uma tenso nas fibras zonulares que, por sua vez, tracionam o cristalino, deixando-o menos angulado (ver figura na prxima pgina). Na acomodao para perto, onde o cristalino necessita estar com um alto poder de refrao (ver fig. abaixo), o msculo ciliar encontra-se contrado, aproximando-se do cristalino, deixando as fibras zonulares frouxas, onde permite que as fibras elsticas do cristalino retornem sua posio de repouso (cristalino com maior curvatura). (ver figura na prxima pgina). O processo de contrao e relaxamento do msculo ciliar est sob o controle do sistema nervoso autnomo, diviso parassimptica e simptica, respectivamente. PRESBIOPIA: a incapacidade de enxergar objetos prximos advinda com a idade. medida que a pessoa envelhece, o cristalino perde sua natureza elstica e torna-se uma massa relativamente rgida, em parte devido progressiva desnaturao de suas protenas. Assim, a capacidade do cristalino em assumir forma esfrica diminui progressivamente, e o poder de acomodao diminui de cerca de 14 dioptrias na criana pequenas, para menos de 2 dioptrias na idade de 45 a 50 anos. Da em diante, o cristalino pode ser considerado como sendo quase que totalmente no-acomodativo. Uma vez que o indivduo tenha alcanado o estado de perda da elasticidade mxima do cristalino, cada olho permanece focalizado permanentemente numa distncia quase constante; essa distncia depende das caractersticas fsicas dos olhos de cada indivduo. Obviamente, os olhos no podem mais se acomodar, tanto para longe como para perto. Portanto, para o indivduo idoso ter uma viso ntida, tanto para longe quanto para perto, deve usar lentes bifocais com o segmento superior normalmente focalizado para viso distncia e o inferior para viso prxima.

b) Reflexo de Acomodao Luz - Reflexo Pupilar (fig. na prxima pgina) A pupila uma pequena abertura localizada no centro da ris, cujo dimetro controlado pela contrao da musculatura lisa da ris. A pupila humana pode variar desde o dimetro de 1,5 mm at o mximo de 8 mm. b.1.) Constrio da Pupila (Miose): quando a luz que penetra na pupila intensa, ocorre um reflexo atravs do sistema nervoso autnomo parassimptico que inerva as fibras musculares circulares da ris, cuja contrao diminui o dimetro pupilar. b.2.) Dilatao da Pupila (Midrase): quando a luz que penetra na pupila pouco intensa, ocorre um reflexo atravs do sistema simptico que inerva as fibras musculares radiais da ris, cuja contrao aumenta o dimetro pupilar. 4.3. Erros de Refrao Emetropia (fig. 10.35a): olho normal. Quando o ponto focal incide exatamente sobre a retina como o cristalino distendido, estando o indivduo observando um objeto distante. a) Hipermetropia (fig. 10.35b): ou viso para longe, ocorre normalmente devido a um globo ocular demasiado pequeno ou a um sistema de lentes fraco demais quando o msculo ciliar est completamente relaxado. O ponto focal localiza-se atrs da retina. Assim, o indivduo hipermtrope, quando observa um objeto distante, j se utiliza do mecanismo de acomodao do cristalino, contraindo os msculos ciliares. Porm, com a aproximao do objeto, atinge-se um grau mximo de contrao dos msculos ciliares. Correo: uso de lentes convexas (positivas) (fig. 10.35c).

b) Miopia (fig. 10.35d): ou viso para perto, quando os msculos ciliares esto relaxados o ponto focal encontra-se na frente da retina. Isso se deve em geral, a um globo ocular muito alongado, porm pode, ocasionalmente, resultar de um poder excessivo do sistema de lentes do olho. No existe nenhum mecanismo pelo qual o olho possa diminuir a potncia do cristalino alm daquela que existe quando o msculo ciliar est relaxado, portanto, o indivduo mope no tem nenhum mecanismo pelo qual possa focalizar constantemente objetos distantes com nitidez em sua retina. Entretanto, quando um objeto lhe aproxima do olho, torna-se finalmente prximo o bastante para que sua imagem seja focalizada sobre a retina. Ento, quando o objeto chega ainda mais perto, o indivduo pode usar seu mecanismo de acomodao para manter a imagem focalizada sobre a retina. Correo: uso de lentes cncavas (negativas). (fig. 10.35e) c) Astigmatismo (fig. ao lado): um erro de refrao causado, geralmente, por crnea de forma oblonga(oval), ou em casos raros, de cristalino oblongo. Uma lente de superfcie oval, onde um lado possui uma curvatura maior do que o outro, faz com que os raios de luz que incidem nas partes perifricas da lente em um plano no so inclinados quanto os raios que incidem nas partes perifricas do outro plano, formando-se assim, vrios pontos focais na retina, e no um nico ponto. Correo: lentes cilndricas.

Fig. 10.35: Principais erros de refrao e suas correes.

5. Funo Receptora e Neural da Retina A retina a regio fotossensvel do olho que contm os cones, principais responsveis pela viso cromtica (cores) e os bastonetes, principais responsveis pela viso no escuro (fig.9.13). Quando cones e bastonetes recebem um estmulo luminoso, os sinais so transmitidos atravs de neurnios sucessivos na prpria retina e, finalmente, pelas fibras do nervo ptico at o crtex cerebral (rea occipital).

5.1. Estrutura da Retina (fig. ao lado) A retina formada pelos fotorreceptores (cones e bastonetes) e por mais quatro tipos diferentes de clulas nervosas: bipolares, horizontais, amcrinas e ganglionares. A parte da retina que sensvel luz formada pelos bastonetes (aproximadamente 120 milhes) e pelos cones (aproximadamente 6 milhes). Na fvea, a retina formada exclusivamente por cones e, como veremos

posteriormente, o local da retina de maior acuidade visual. Cada fotorreceptor possui um segmento externo delicado, formado por cerca de mil discos membranosos (bastonetes) ou invaginaes da membrana (cones). As molculas dos pigmentos visuais encontram-se distribudas em meio a estas estruturas membranosas. Bastonetes e cones comunicam-se atravs de sinapses com as clulas bipolares e horizontais. As clulas bipolares transmitem os sinais recebidos dos fotorreceptores camada de clulas ganglionares e amcrinas. As clulas horizontais e amcrinas destinam-se transmisso horizontal dos sinais, perpendicularmente direo principal do fluxo de sinais (receptores clulas bipolares clulas ganglionares SNC). Note que a luz deve passar por todas essas camadas celulares para depois chegar nos fotorreceptores. Porm, na fvea (fig. abaixo) essas camadas mais internas esto ausentes, de modo que a luz excita diretamente os fotorreceptores (cones), sendo este um dos motivos que faz a fvea ser o local de maior acuidade visual. O outro motivo para essa maior acuidade visual resulta do fato que na fvea no ocorre convergncia de sinais neurais, ou seja, uma clula bipolar faz contato sinptico com apenas um cone, e uma clula ganglionar estimulada por apenas uma clula bipolar (ver fig. 10.37). Desta forma, cada clula ganglionar recebe informao visual de uma rea da retina que corresponde ao dimetro de um cone (por volta de 2 m), o que permite um detalhamento mais apurado da imagem que se est observando. Por outro lado, nas demais regies da retina, ocorre uma convergncia dos sinais, como podemos observar na fig. 10.37, uma nica clula bipolar recebe informaes de um grande nmero de bastonetes, correspondendo a uma rea da retina de aproximadamente 1 2 mm , o que dificulta o processamento mais detalhado da imagem observada.

5.2. Fotorreceptores (fig. 9.13) A converso da radiao eletromagntica em sinais neurais ocorre nos 126 milhes de fotorreceptores na parte posterior da retina humana. Cada fotorreceptor apresenta quatro regies: um segmento externo e um interno, um corpo celular e um terminal sinptico. O segmento externo contm uma pilha de discos membranosos. Fotopigmentos sensveis luz, localizados nas membranas desses discos, absorvem luz, determinando, dessa forma, alteraes no potencial de membrana do fotorreceptor (como ser discutido adiante). A fig. 9.13 mostra os dois tipos de fotorreceptores encontrados na retina, os quais so facilmente distinguveis pelo formato de seus segmentos externos. Os fotorreceptores do tipo bastonete apresentam um longo e cilndrico segmento externo contendo muitos discos. Os fotorreceptores do tipo cone apresentam um segmento externo mais curto e que gradualmente diminui de espessura, contendo relativamente poucos discos membranosos. As diferenas estruturais entre bastonetes e cones esto relacionadas a importantes diferenas funcionais. Por exemplo, o maior nmero de discos e a maior concentrao de fotopigmentos nos bastonetes os tornam 1.000 vezes mais sensveis luz que os cones. De fato, em um ambiente com iluminao noturna, ou seja, em condies escotpicas, apenas os bastonetes contribuem para a viso. Por outro lado, em ambientes com iluminao diurna, ou seja, em condies fotpicas, os cones que realizam a maior parte do trabalho. Bastonestes e cones diferem tambm em outros aspectos. Todos os bastonetes contm o mesmo fotopigmento, mas h trs tipos de cones, cada qual com um diferente pigmento. Essas variaes entre os pigmentos fazem com que os diferentes cones sejam sensveis a diferentes comprimentos de onda da luz. Como veremos logo mais, os cones so os principais responsveis por nossa capacidade de ver cores. 5.3. Fotoqumica da viso Tanto cones como bastonetes contm substncias fotossensveis que se decompem pela exposio luz. A substncia qumica do bastonete a rodopsina e a substncia qumica dos cones a iodopsina. Estudaremos a fotoqumica da rodopsina, sabendo que devem ser vlidos os mesmos princpios para a fotoqumica da iodopsina. O segmento externo do bastonete contm grandes quantidades de rodopsina. Esta substncia resulta da combinao de uma protena: opsina com o 11-cis-retinal (fig. 9.18). Quando a energia luminosa absorvida pela rodopsina, esta imediatamente comea a se decompor. Isso acontece porque o 11-cisretinal transforma-se em todo-trans-retinal, que tem uma estrutura diferente da forma cis (fig. 9.18). Como resultado, os stios ativos do retinal no mais se ajustam aos stios da opsina, e o trans-retinal comea a se desligar da molcula de opsina, formando combinaes progressivamente mais frouxas destas duas molculas at serem inteiramente individualizadas. Na ausncia da luz, o 11-trans-retinal retorna sua forma cis, isso na presena da enzima isomerase, podendo combinar-se com a opsina, ressintetizando a rodopsina novamente. A vitamina A o maior precursor do 11-cis-retinal e est armazenada na camada pigmentar. Carncia de vitamina A cegueira noturna.

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Assim, no escuro grande quantidade de rodopsina. No claro baixa quantidade de rodopsina. 5.4. Origem do Potencial Receptor O segmento interno do fotorreceptor bombeia Na+ continuamente para fora da clula, criando assim, um potencial negativo no interior da mesma. Entretanto, na condio de repouso (no escuro), a membrana do segmento externo muito permevel ao Na+. Sendo assim, o Na+ que bombeado para fora pelo segmento interno, atravs da bomba de Na/K, flui continuamente de volta para o interior da clula, neutralizando a negatividade (fig. 9.17a). Em condies normais, quando o bastonete no excitado, ocorre negatividade reduzida no interior do bastonete, normalmente de cerca de 30mV. Porm, quando a rodopsina degradada pela luz, a permeabilidade do segmento externo do bastonete ao Na+ reduzida. Isto diminui a entrada de Na+, resultando num aumento da eletronegatividade no interior da clula, ou seja, na presena da luz o fotorreceptor hiperpolarizado (fig 9.17b). Em 1985, uma equipe de cientistas russos descobriu que esses canais de sdio tm sua abertura estimulada pelo segundo mensageiro intracelular GMPc (guanosina monofosfato cclico). Evidentemente, o GMPc produzido continuamente no fotorreceptor pela enzima gualinato ciclase, mantendo os canais de Na+ abertos. A luz reduz a quantidade de GMPc, o que determina o fechamento dos canais de Na+, e torna o potencial de membrana mais negativo (fig. 9.17b). Desta forma, os fotorreceptores so hiperpolarizados em resposta luz. A resposta hiperpolarizante luz ocorre porque a opsina, aps se desligar da poro retinal, tornase ativa (fig.11.7). A opsina ativada, por sua vez, estimula uma protena G que est a ela acoplada. Esta protena G, chamada de transducina, ir ativar outra enzima denominada fosfodiesterase do GMPc (PDE). A PDE hidrolisa o GMPc que era o responsvel em manter os canais de Na+ abertos durante o escuro. Assim, na presena de luz, ocorre o fechamento dos canais de Na+, devido a reduo de GMPc e o fotorreceptor hiperpolariza. Uma das caractersticas importantes dessa complexa cascata bioqumica iniciada pela captura de um fton que ela permite uma considervel amplificao do sinal. Estima-se que uma nica molcula de rodopsina ativada pela luz possa ativar 800 molculas de transducina. Embora cada molcula de transducina ative apenas uma molcula de PDE, cada uma delas, por sua vez, capaz de catalisar a hidrlise de at seis molculas de GMPc. Como resultado, a absoro de um nico fton por uma molcula de rodopsina resulta no fechamento de aproximadamente 200 canais inicos. A hiperpolarizao dos fotorreceptores faz com que estes deixem de secretar o neurotransmissor que produz inibio nas clulas bipolares e horizontais da retina. As clulas bipolares, quando no so

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inibidas pelo fotorreceptor, excitam as clulas ganglionares, cujos os axnios formam o nervo ptico que leva a informao visual ao SNC. As clulas horizontais inibem as clulas bipolares vizinhas s estimuladas. Esta inibio lateral tem como finalidade dar maior nitidez e ajudar a detectar contrastes no cenrio visual.

Fig. 11.7: Detalhes da fototransduo em receptores do tipo bastonete. O mesmo princpio vale para os cones, exceto que a protena opsina difere um pouco na sua composio de aminocidos.

5.5. O Processamento na Retina - Campos Receptivos das Clulas Bipolares Como vimos, os fotorreceptores esto despolarizados no escuro e se tornam hiperpolarizados com a luz. Temos assim, uma situao contrria quela que seria a mais esperada: na verdade, os fotorreceptores liberam menos neurotransmissores na presena da luz do que no escuro. Podemos conciliar esse aparente paradoxo, entretanto, se aceitarmos o ponto de vista de que o escuro, e no a luz, o estmulo preferido pelo fotorreceptor. Assim sendo, quando uma sombra passa sobre um fotorreceptor, ele responde sofrendo uma despolarizao e liberando glutamato. Na camada plexiforme externa da retina, cada fotorreceptor efetua contato sinpticos com dois tipos de clulas retinianas: as clulas bipolares e as clulas horizontais. Lembre-se que as clulas bipolares estabelecem a via direta, desde os fotorreceptores at as clulas ganglionares; clulas horizontais, por sua vez, fornecem informaes lateralmente para a camada plexiforme externa, influenciando a atividade de clulas bipolares e fotorreceptores vizinhos. As clulas bipolares podem ser divididas em duas classes, com base em suas respostas ao glutamato liberado pelos fotorreceptores. Clulas bipolares do tipo OFF apresentam canais de ctions ativados por glutamato, que medeiam um clssico potencial excitatrio ps-sinptico (PEPS), o qual despolariza a membrana da clula bipolar pelo influxo de ons Ca++. J as clulas bipolares do tipo ON apresentam receptores acoplados a protenas G e responde ao glutamato com uma hiperpolarizao. Observe que os nomes OFF e ON referem-se ao comportamento dessas clulas em presena da luz, estando desligada (off; quando no h glutamato para ativar a clula bipolar) ou acesa (on; quando no h glutamato para inib-la e ela pode gerar por si s seus PAs, pois uma clula auto-excitvel). Cada clula bipolar recebe aferncias sinpticas diretas de um grupo de fotorreceptores. O nmero de fotorreceptores nesse grupo varia desde um, no centro da fvea, at milhares, na retina perifrica. Alm dessas conexes diretas com os fotorreceptores, as clulas bipolares esto conectadas, via clulas

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horizontais, a um anel circunscrito de fotorreceptores que cerca aquele grupo. O campo receptivo de uma clula bipolar (ou de qualquer outra clula do sistema visual) a rea da retina onde, em resposta ao da luz, ocorre uma alterao do potencial de membrana da clula. O campo receptivo de uma clula bipolar constitudo por duas pores: uma rea circular da retina que proporciona aferncias diretas do fotorreceptor, chamada de centro do campo receptivo, e uma rea de retina adjacente, que proporciona aferncias via clulas horizontais, chamada de periferia do campo receptivo (fig. 9.22).

A resposta do potencial de membrana de uma clula bipolar luz no centro do campo receptivo oposta quela promovida pela luz da periferia. Por exemplo, se a iluminao do centro causa despolarizao da clula bipolar (uma resposta ON), ento a iluminao da periferia causar uma hiperpolarizao antagnica. Da mesma forma, se a clula for despolarizada quando houver uma mudana de luz para escuro no centro de seu campo receptivo (uma resposta OFF), ela ser hiperpolarizada pelo mesmo estmulo escuro quando esse for aplicado periferia. Assim sendo, diz-se que essas clulas apresentam campos receptivos organizados em centro-periferia, com centro e periferia antagnicos entre si. Esse antagonismo entre centro e periferia parece vir de uma interao complexa nos contatos sinpticos de clulas horizontais, fotorreceptores e clulas bipolares. A organizao dos campos receptivos em centro-periferia passa das clulas bipolares para as ganglionares por meio das sinapses na camada plexiforme interna. A partir da organizao dos campos receptivos das clulas ganglionares, podemos inferir que nosso sistema visual est especializado para a deteco de variaes espaciais locais e no da magnitude absoluta da luz que cai sobre a retina. Assim sendo, a percepo de claridade ou de escurido no absoluta, mas relativa. Isso demonstrado pelos dois quadros emoldurado na figura 9.25. Esse sistema de contraste nos campos receptivos na retina tambm utilizado para cores. Dois tipos de oposio so observados, vermelho versus verde e azul versus amarelo (verde+vermelho). Assim, a cor percebida depende da atividade relativa das clulas ganglionares, cujos centros de campos receptivos recebam sinais de cones para o vermelho, para o verde e para o azul. De forma, parece que as clulas ganglionares fornecem um fluxo de informao para o encfalo que est envolvido na comparao espacial de trs processos oponentes: claro versus escuro, vermelho versus verde e azul versus amarelo.

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5.6. Adaptao ao Claro e ao Escuro A permanncia de um indivduo em ambiente intensamente iluminado, durante longo perodo de tempo, faz com que grandes propores de pigmentos fotossensveis, tantos dos cones como dos bastonetes, sejam reduzidas a retineno e a opsinas. Alm disso, grande parte do retineno convertida em vitamina A. Por causa destes dois efeitos, as concentraes de substncias qumicas fotossensveis sofrem considervel reduo, e a sensibilidade do olho luz diminui grandemente. A isso chama-se adaptao ao claro. Por outro lado, se a pessoa permanecer na escurido por muito tempo, praticamente todo o retineno e as opsinas dos fotorreceptores so convertidos em pigmentos fotossensveis. Alm disso, grandes quantidades de vitamina A so convertidas em retineno, que ento transformado em pigmentos fotossensveis adicionais. Devido a esses dois efeitos, os receptores visuais tornam-se gradualmente to sensveis que quantidades mnimas de luz produzem excitao. Isto se denomina adaptao ao escuro. 5.7. Teoria Tricromtica da Viso As substncias fotossensveis dos cones tm, praticamente, a mesma composio qumica da dos bastonetes. Somente a protena uma fotopsina, a poro retineno a mesma. Existem trs tipos de opsinas, portanto, trs tipos de cones. Cada opsina possui pequenas modificaes na sua cadeia polipeptdica que a torna seletivamente sensvel a uma faixa de comprimento de onda. Assim, ns temos um cone que extremamente sensvel cor azul; um cone com mximo de sensibilidade cor verde e um cone com sensibilidade mxima cor vermelha. Observando a figura 50.9, pode-se ver que a luz monocromtica laranja, com um comprimento de onde de 580 nm, estimula os cones vermelhos at aproximadamente 99%, enquanto estimula os cones verdes com valor aproximado de 42% e no estimula os cones azuis. Assim, as propores de estimulao dos trs diferentes cones, neste caso, so 99(vermelho) : 42(verde) : 0(azul). O sistema Fig. 10.9: Absoro de luz dos pigmentos visuais nervoso interpreta este conjunto de propores como sendo a cor laranja. Proporo do azul (450 nm) 0 : 0 : 97; Proporo do verde (535 nm) 31 : 67 : 36; Proporo do amarelo 83 : 83 : 0 A estimulao aproximadamente igual de todos os cones vermelhos, verdes e azuis d pessoa a sensao visual do branco. Daltonismo (cegueira para cores): quando um nico grupo de cones receptores de cor est ausente do olho, o indivduo incapaz de distinguir certas cores de outras. Como pode ser

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observado na fig. 50.9, se os cones vermelhos esto ausentes, a luz com comprimentos de onde de 525 a 675 nm pode estimular apenas os cones sensveis ao verde, de modo que a razo entre a estimulao dos diferentes cones no se altera medida que a cor muda do verde para o espectro do vermelho. Portanto, dentro dessa faixa de comprimento de onda, todas as cores parecem ser a mesma para esse indivduo cego para cores. Por outro lado, se os cones sensveis ao verde esto ausentes, as cores na faixa do verde ao vermelho podem estimular apenas os cones sensveis ao vermelho, e o indivduo tambm percebe apenas uma cor dentro desses limites. Portanto, quando a um indivduo faltam os cones dos tipos vermelho ou verde, diz-se que ele cego para vermelho-verde. O indivduo com falta de cones vermelhos denominado protanpico; seu espectro visual total est apreciavelmente diminudo no extremo dos grandes comprimentos de onda, devido falta dos cones vermelhos. O indivduo cego para cores que no tem os cones verdes designado deuteranpico; esse indivduo tem um espectro visual de amplitude perfeitamente normal porque os cones verdes ausentes operam na poro medial do espectro, onde os cones vermelhos ou azuis tambm operam. Deficincia para o azul: ocasionalmente, um indivduo tem deficincia para o azul, que resulta da diminuio ou ausncia de receptores azuis. Se observarmos novamente a fig. 50.9, veremos que os cones azuis so sensveis a uma srie espectral quase inteiramente distinta daquela dos cones vermelhos e verdes. Portanto, se os receptores azuis esto completamente ausentes, o indivduo tem maior preponderncia de verde, amarelo, laranja e vermelho no seu espectro visual do que de azul, o que produz esse tipo raramente observado de deficincia ou cegueira para cor. Neste caso, o indivduo denominado de tritanpico. 5.8. Tipos de Clulas Ganglionares A maior parte das clulas ganglionares na retina apresenta campo receptivo organizado como centro-periferia com seu centro ON ou OFF. Essas clulas podem ainda ser divididas em funo de seu aspecto, de suas conexes ou de suas propriedades eletrofisiolgicas. Na retina do macaco, assim como na retina humana, distinguem-se dois tipos principais de clulas ganglionares: clulas ganglionares do tipo M, que so grandes, e clulas ganglionares do tipo P, menores (M significa magno, grande; P significando parvo, pequeno). Clulas M(magno): campos receptivos maiores; conduo rpida do PA; mais sensveis a estmulos com baixo contraste. Importantes para deteco de movimento e profundidade (5% do total das cls. ganglionares). Clulas P(parvo): campos receptivos menores; conduo mais lenta do PA; sensveis diferena de luminosidade. Importantes para deteco da forma da imagem e a detalhes finos. Responsveis pela deteco da cor (90% do total das cls. ganglionares). 6. Vias pticas (fig. 10.3 e 10.5) Aps deixarem a retina, os impulsos so transmitidos posteriormente pelo nervo ptico, que formado pelos axnios das clulas ganglionares. Os nervos pticos provenientes dos dois olhos formam o quiasma ptico na base do crebro. Neste local, h o cruzamento das fibras provenientes das duas metades nasais da retina para o lado oposto, e as fibras das metades temporais permanecem do mesmo lado, formando o feixe ou trato ptico. As fibras do trato ptico se dirigem ao tlamo (corpo geniculado lateral). Do corpo geniculado lateral, partem fibras que se dirigem para o crtex visual primrio, no lobo occipital. Para entender a importncia da decussao parcial da projeo retinofugal no quiasma ptico, vamos entender o conceito de campo visual. O campo visual completo toda a regio do espao que pode ser vista com ambos os olhos olhando diretamente para frente. Fixe seu olhar em um ponto bem a sua frente. Agora imagine uma linha vertical passando atravs de ponto de fixao, dividindo o campo visual em duas metades, direita e esquerda. Por definio, objetos que aparecem esquerda dessa linha mdia esto no hemicampo visual esquerdo, e objetos que aparecem direita da linha mdia esto no hemicampo visual direito (fig. 10.3).

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Olhando diretamente frente com ambos os olhos abertos e, ento, fechando alternadamente um olho e depois o outro, voc ver que a poro medial de ambos hemicampos visuais vista por ambas as retinas. Essa regio do espao , portanto, chamada de campo visual binocular. Observe que objetos na regio binocular do hemicampo visual esquerdo sero visualizados na retina nasal do olho esquerdo e na retina temporal (lateral) do olho direito. Uma vez que as fibras da poro nasal da retina esquerda cruzam para o lado direito no quiasma ptico, toda a informao acerca do hemicampo visual esquerdo dirigida para o lado direito do encfalo. Lembre-se desta regra: fibras do nervo ptico cruzam no quiasma ptico de forma que o hemicampo visual esquerdo visualizado pelo hemisfrio direito, e o hemicampo visual direito visualizado pelo hemisfrio esquerdo.

6.1. Alvos do Trato ptico (fig. 10.3) Um pequeno nmero de axnios do tracto ptico desprende-se do conjunto para estabelecer conexes sinpticas com clulas no hipotlamo, e cerca de 10% restante continua aps atravessar o tlamo, indo inervar o mesencfalo. A maior parte deles, entretanto, inervar o ncleo (ou corpo) geniculado lateral do tlamo dorsal (NGL). Os neurnios do NGL originam axnios que se projetam para o crtex visual primrio. A partir do que sabemos acerca de como o mundo visual est representado na projeo retinofugal, podemos predizer os tipos de dficits perceptuais que resultariam de sua destruio em diferentes nveis, como poderia ser o caso de um traumatismo craniano, um tumor ou uma interrupo no fornecimento de sangue. Como mostrado na figura 10.5, enquanto uma transeco do nervo ptico esquerdo tornaria uma pessoa cega apenas do olho esquerdo, uma transeco do tracto ptico esquerdo causaria cegueira no campo visual direito, visto por ambos os olhos. Uma transeco na linha mdia do quiasma ptico afetaria apenas as fibras que cruzam a linha mdia. Uma vez que essas fibras originam-se nas pores nasais de ambas as retinas, teramos uma resultante cegueira apenas para as regies do campo visual enxergadas pelas retinas nasais, ou seja, a periferia do campo visual em ambos os lados. Tendo em vista que dficits nicos so o resultado de leses em diferentes locais, neurologistas e neuroftalmologistas podem localizar os locais das leses, verificando os dficits no campo visual.

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Tlamo - ncleo geniculado lateral Crtex Visual

Tronco enceflico

Percepo
visual consciente

Hipotlamo n. supraquiasmtico

Dimetro Pupilar Acomodao cristalino Controle msculos

extrnsecos dos olhos

Ritmos biolgicos

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6.2. Alvos no-talmicos do tracto ptico (fig. 10.3) Como dissemos, algumas clulas ganglionares da retina enviam axnios para inervar outras estruturas que no o NGL. Projees diretas a uma parte do hipotlamo tm um papel importante na sincronia de uma variedade de ritmos biolgicos - incluindo sono e viglia com o ciclo dirio de claroescuro. Projees diretas para uma parte do mesencfalo chamada de rea (ou ncleo) pr-tectal, controlam o tamanho da pupila e certos tipos de movimento oculares, alm do controle do cristalino, acomodando-o para uma viso prxima ou distante. 6.3. O Ncleo Geniculado Lateral (NGL) (fig. 10.9) Os NGL direito e esquerdo, localizados no tlamo dorsal, so os principais alvos dos dois tractos pticos. Vistos em uma seco transversal, cada NGL parece estar arranjado em seis camadas distintas de clulas. Por conveno, as camadas so numeradas de 1 a 6. A separao dos neurnios no NGL em camadas sugere que vrios tipos de informaes oriundos da retina so mantidos separados nesse rel sinptico, e, na verdade, exatamente esse o caso: axnios provenientes de clulas ganglionares do tipo M terminam nas camadas 1 e 2; e os das clulas ganglionares do tipo P terminam nas camadas 3 a 6. Alm dessa separao, os sinais oriundos dos dois olhos tambm so mantidos separados no NGL. No NGL direito, os axnios do olho direito (ipsilateral) estabelecem sinapses nas camadas 2, 3 e 5, enquanto que aqueles provenientes do olho esquerdo (contralateral) estabelecem sinapses nas camadas 1, 4 e 6.

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7.Crtex Visual Primrio Localizado no crtex occipital, encontra-se principalmente ao longo da fissura calcarina (rea 17). responsvel pela deteco de formas, sombras, contrastes, bem como pela orientao espacial e de bordas. A estimulao desta rea faz com que o indivduo tenha alucinaes simples, tais como: lampejos de luz, manchas, cores ou formas simples. A destruio bilateral do lobo occipital leva cegueira. A leso unilateral faz com que o indivduo perca as metades contralaterais dos campos visuais. Por exemplo, a leso do lobo occipital esquerdo faz com que o indivduo perca a viso das metades direitas dos campos visuais dos dois olhos (luz que incide sobre a retina nasal direita e sobre a retina temporal esquerda).

8. reas Visuais Secundrias Localizadas ao redor da rea visual primria, esto as reas de associao visual. A leso destas reas faz com que o indivduo deixe de reconhecer os objetos. Tambm ocorre a dislexia ou cegueira da palavra, isto , o indivduo tem dificuldade para entender o significado das palavras que l. nesta rea que esto armazenados os dados de experincias prvias, ou seja, a memria visual. 9. Comentrio Final O que significa ver? Uma resposta que a viso o processo de descobrir, a partir de imagens, o que est presente no mundo visual e onde est presente. Ns sabemos hoje que o sistema visual do crebro executa essa tarefa por meio de processamento distribudo em muitas regies corticais (aproximadamente 50% do crebro esto de, alguma forma, envolvidos com processamento visual). Estudos clnicos e experimentos com animais levaram concluso de que cada rea responsvel por um aspecto particular da viso, como profundidade, forma, movimento e cor. Apenas recentemente ficou claro que essas caractersticas so processadas mais em paralelo do que em srie. Duas vias (das clulas ganglionares P e das clulas ganglionares M) originam-se na retina e continuam em duas vias de processamento cortical, que se dirigem aos crtices parietal posterior e temporal inferior (fig 25.12). A via temporal inferior est mais envolvida na determinao do o que da viso, enquanto a via parietal posterior mais com o onde da vida.

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A descoberta dessas vias paralelas produziu um novo problema para o estudo da percepo visual. A integrao em uma via em srie realizada progressivamente, pela transformao da informao conduzida de uma rea prxima. Em um sistema de vias paralelas, cada uma com sua prpria funo, a integrao pode apenas ser feita interativamente. Como e onde essa interao ocorre no sistema visual? Nesse ponto, nos deparamos com um importante fato anatmico: no h uma rea cortical nica com a qual todas as outras reas corticais se comunicam exclusivamente, nem no sistema visual e nem em qualquer outro sistema. Em resumo, o crtex deve usar uma estratgia diferente para gerar a imagem visual integrada. A percepo visual provavelmente um processo de estgios mltiplos. Outros centros do crebro que fazem conexes com o sistema visual e que so conhecidos por influenciar a ateno visual, tais como o crtex pr-frontal, o claustro ou o pulvinar podem permitir que os mecanismos de ateno se correlacionem com os fluxos de informao visual em uma percepo coerente.

Bibliografia: 1- BEAR, MF et al. Neurocincias, 3a edio, Ed. Artmed, 2008. 2- GUYTON, A e HALL, JE. Tratado de Fisiologia Mdica, 11a ed., Ed. Elsevier, 2006. 3- KANDEL, ER et al. Princpios de Neurocincia, 4a ed., Ed. Mc Graw-Hill, 2002. 4- LENT, R. Cem Bilhes de Neurnios, Livraria Atheneu, 2001. 5- SILVERTHORN, DU. Fisiologia Humana, 2a ed., Ed. Manole, 2003.