Brtierchen

Brtierchen
Brtierchen

Das Brtierchen Hypsibius dujardini Systematik

Unterreich: Abteilung:

Vielzellige Tiere (Metazoa) Gewebetiere (Eumetazoa)

Unterabteilung: Bilateria ohne Rang: berstamm: Stamm: Urmnder (Protostomia) Hutungstiere (Ecdysozoa) Brtierchen

Wissenschaftlicher Name Tardigrada Spallanzani 1777 Klassen Eutardigrada Heterotardigrada Mesotardigrada

Brtierchen (Tardigrada) auch Wasserbren genannt bilden einen Tierstamm innerhalb der Hutungstiere (Ecdysozoa). Die meistens weniger als einen Millimeter groen achtbeinigen Tiere erinnern durch ihr Aussehen und ihre tapsig wirkende Fortbewegungsweise etwas an Bren, was zu ihrer Bezeichnung im deutschen Sprachraum fhrte. Auch ihr wissenschaftlicher Name (lat.: tardus: langsam, gradus: Schritt) geht auf die langsame Fortbewegung zurck. Sie leben weltweit im Meer, Swasser oder in feuchten Lebensrumen an Land; besonders hufig findet man sie dort in Mooskissen. Eine Eigenschaft der Tiere ist die Kryptobiose, ein todeshnlicher Zustand, in dem sie extreme Umweltbedingungen berdauern knnen. Brtierchen knnen sich sowohl vom Inhalt von Pflanzenzellen ernhren als auch ruberisch von kleinen Tieren wie Fadenwrmern (Nematoda) oder Rdertierchen (Rotifera), die sie dazu anstechen und aussaugen. Brtierchen pflanzen sich meistens geschlechtlich fort. Manche Arten vermehren sich aber

Brtierchen auch parthenogenetisch, das heit ohne Beteiligung von Mnnchen; die Eier der Weibchen entwickeln sich in diesem Fall ohne Befruchtung. Die nchsten Verwandten der Brtierchen sind vermutlich Glieder- (Arthropoda) und Stummelfer (Onychophora), mit denen sie das Taxon Panarthropoda bilden.

Aufbau
Die Gre von Brtierchen liegt zwischen 50 Mikrometern bei einigen Jungtieren und 1,5 Millimetern bei einer Art der Gattung Macrobiotus, betrgt normalerweise aber etwa 100 bis 500 Mikrometer, so dass die Tiere zur Meiofauna gezhlt werden. Sie haben einen relativ plumpen, zylindrisch geformten Krper, der bauchseitig abgeflacht ist und oberflchlich gesehen aus vier Krpersegmenten mit je einem Beinpaar und einem Kopfsegment zu bestehen scheint. Dieser uere, durch Querfalten in der uersten Hautschicht hervorgerufene Eindruck ist allerdings irrefhrend: Der nur wenig vom Rest des Krpers abgesetzte und differenzierte Kopf besteht wahrscheinlich nicht aus einem, sondern aus drei miteinander verwachsenen Segmenten, der Krper knnte dagegen nicht aus vier, sondern mglicherweise aus fnf Teilen zusammengesetzt sein. Meereslebende Arten sind meistens farblos oder unauffllig wei bis grau gefrbt, whrend sich bei land- und swasserlebenden Formen oft bunte Farben wie Rot, Gelb, Grn, Rosa, Lila oder Schwarz finden. Die Frbung wird entweder durch Pigmente in der Auenhaut, der Cuticula, oder durch den farbigen Inhalt der Leibeshhle, des Hmocoeloms oder des Darms hervorgerufen. Oft wandern auch Farbstoffe aus Letzterem in das Hmocoelom und werden von dort aus in der Cuticula abgelagert. Charakteristischerweise sind viele Gewebe der Brtierchen eutelisch, das heit, die Zahl der Zellen, aus denen sie bestehen, ist genetisch festgelegt. Grenwachstum kann daher nicht durch eine Vermehrung der Zellenanzahl, sondern nur durch ein Wachstum der individuellen Zellen selbst erfolgen. Wird (durch experimentellen Eingriff) nach der ersten Zellteilung eine der beiden Tochterzellen abgettet, entwickelt sich dennoch ein anatomisch vollstndiges und lebensfhiges Tier, das dann nur halb so viele Zellen enthlt wie normal[1] Eutelie findet sich hufig bei Tieren mit geringer Krpergre, die vermutlich auch fr die bei allen Brtierchen-Arten geringe Genomgre verantwortlich ist: Sie zhlt zu den kleinsten, die sich bei wirbellosen Tieren finden lsst[2]. Das mitochondriale Genom einer Art, von dem man sich Hinweise auf die Stammesgeschichte der Gruppe erhofft, ist nahezu vollkommen entziffert und umfasst etwa 17.000 Basenpaare.

Extremitten
An vier Rumpfsegmenten entspringt am linken und rechten Rand der Bauchseite (ventrolateral) je ein Stummelbein, eine gelenklose Ausstlpung des Rumpfes, wie sie sich auch bei der verwandten Gruppe der Stummelfer findet. Gelegentlich werden einzelne Regionen des Beines unterschieden, die man dann als Coxa ("Hfte"), Femur ("Oberschenkel"), Tibia ("Schienbein") oder Tarsus ("Fu") bezeichnet. Da die Beine nur wenig differenziert sind, ist die anatomische Grundlage dieser Begriffe fraglich; in jedem Fall sind sie jedoch rein deskriptiv zu verstehen, deuten also nicht auf eine evolutionre Verwandtschaft mit den entsprechenden Beinbestandteilen der Gliederfer hin. Viele im Meer lebende Arten sind in der Lage, ihre Beine teleskopartig ineinanderzuschieben; dabei helfen ihnen die bei allen Brtierchen innerhalb des Beines verlaufenden kurzen Muskeln. Am Beinende sitzen meistens vier bis acht, seltener bis zu dreizehn einziehbare Klauen, die manchmal an dnnen Beinauswchsen, den Zehen, sitzen und von speziellen Drsen, den Klauendrsen, sezerniert werden. Bei einigen Arten sind die Klauen sekundr zu Haftscheiben abgewandelt; bei der Gattung Apodibius sind keine Klauen vorhanden. Oft zeigen die Klauen des vierten Beinpaares in die umgekehrte Richtung wie diejenigen der ersten drei Paare.

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Haut
Nach auen wird der Krper durch eine nicht-zellige Auenschicht, die Cuticula, und eine darunterliegende, aus individuellen Zellen bestehende Innenschicht, die Epidermis, begrenzt. Begeielte Zellen treten in der Brtierchen-Haut grundstzlich nicht auf. Die Cuticula ist 0,5 Mikrometer dick und besteht aus drei Schichten, der ueren Epicuticula mit einer Strke von etwa 0,1 Mikrometern, einer darunterliegenden Intracuticula mit einer Dicke von ungefhr 0,2 Mikrometern und einer abschlieenden Procuticula, die eine Strke von etwa 0,25 Mikrometer aufweist. Sie setzt sich aus Chitin, verschiedenen Glykoproteinen, Polysacchariden, Mucopolysacchariden, Lipiden und Lipoproteinen zusammen und enthlt bei vielen land- und swasserlebenden Arten auch Pigmente. Oft ist sie durch Hcker, Dornen oder Grbchen ornamentiert und bei manchen Arten rckseitig (dorsal), seltener seitlich (lateral), sehr selten auch bauchseitig (ventral) zu dicken Panzerplatten, den Skleriten verhrtet; diese sind dann wie bei den Gliederfern gelenkig verbunden. Die Cuticula wird zusammen mit den Beinklauen und der Auskleidung des Vorder- und Hinterdarms einschlielich der in Ersterem enthaltenen Mundwerkzeuge, der Stilette, regelmig gehutet. Die Epidermis besteht aus einer eutelischen, also innerhalb einer Art immer aus der gleichen Zellzahl bestehenden, einfachen Zellschicht, welche die darberliegende Cuticula sezerniert. Sie ist von der Leibeshhle nur durch eine dnne extrazellulre Trennschicht, die sogenannte Basallamina, abgeteilt.

Hmocoelom
Die Leibeshhle ist kein echtes Coelom, das heit, sie ist nicht von einem auf embryonales Mesoderm zurckfhrbaren Gewebe ausgekleidet. Alle Organe sind von ihr lediglich durch die dnne Basallamina getrennt. Man bezeichnet die Leibeshhle daher als Pseudo- oder, da sie mit Blut gefllt ist, als Hmocoelom. Ein echtes Coelom findet sich nur um die einzige Keimdrse (Gonade) herum. Das Blut ist farblos und dient nicht dem Sauerstofftransport. Es zirkuliert durch Krperbewegungen; ein eigentlicher Blutkreislauf existiert aber ebenso wenig wie separate Blutgefe oder ein Herz. Dafr ist es mit bis zu 200 frei schwebenden oder an der Basallamina verankerten Zellen, den Hmozyten, gefllt, deren erste Aufgabe die Nhrstoffspeicherung zu sein scheint; mglicherweise spielen sie auch bei der Bakterienbekmpfung eine Rolle.

Muskulatur
Anders als bei den nahe verwandten Stummelfern treten Muskeln bei den Brtierchen niemals in dicken Muskelschichten auf. Stattdessen besteht die Muskulatur des Rumpfs und der Gliedmaen aus vereinzelten, dnnen, an der Cuticula befestigten Lngsmuskeln, die aus nur wenigen, manchmal sogar nur aus einer einzigen Muskelzelle bestehen. Sie arbeiten entweder gegen das Hmocoel, das wie ein flssigkeitsgefllter Ballon als Hydroskelett wirkt oder antagonistisch, wie die Armbeuge- und -streckmuskulatur des Menschen, gegeneinander. Ringmuskulatur findet man bei Brtierchen nicht. Die Muskelzellen sind meistens glatt, selten quergestreift, wobei Letzteres vermutlich der ursprngliche Zustand ist; glatte Muskulatur ist bei vielen Arten nach einer verbreiteten Hypothese erst sekundr als Anpassung an das Landleben entstanden.

Atmung
Muskeln bentigen fr ihre Arbeit Sauerstoff, dessen durchschnittlicher Konsum bei Brtierchen auf zwischen 0,05 und 0,1 Kubikmillimeter pro Stunde und Milligramm Krpergewicht geschtzt wird. Aufgrund des sehr gnstigen Verhltnisses von Krperoberflche und -volumen sind jedoch keine separaten Atmungsorgane notwendig und dementsprechend auch nicht vorhanden. Der gesamte Gasaustausch kann durch einfache Diffusion ber die Haut stattfinden, die dazu allerdings von einem dnnen Wasserfilm bedeckt sein muss.

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Verdauungsorgane
Der Verdauungstrakt besteht aus einem langen, von der Vorder- zur Hinterseite des Krpers laufenden Schlauch, der sich in Mundhhle, Schlund (Pharynx), Speiserhre, Mitteldarm und Enddarm (Rektum) gliedern lsst. Die ersten drei Abschnitte werden als Vorderdarm (Oesophagus) zusammengefasst, weil ihre aus Cuticula bestehende Auskleidung zusammen mit der cuticulren Hinterdarmauskleidung bei jeder Hutung abgestoen wird. Die Mundffnung befindet sich bei fleisch- oder allesfressenden Arten (Carnivoren und Omnivoren) meistens endstndig am Vorderende des Krpers (terminal), bei Arten, die sich von Pflanzen oder organischem Abfall ernhren (Herbivoren und Detritivoren), dagegen oft etwas hinter dem Vorderende auf der Bauchseite (ventral-subterminal). Sie ist vielfach von einem Kranz aus 10 bis 30 harten, quaderfrmigen Vorsprngen, den sogenannten Lamellen (Lamellae) umgeben und sitzt manchmal auf einem Mundkegel, der teleskopartig ausgefahren werden kann. In die sich anschlieende rhrenfrmige Mundhhle mndet links und rechts je eine Speicheldrse, die nicht nur Verdauungssekrete absondert, sondern auch die fr Brtierchen charakteristischen Stilette synthetisiert. Dieses sind harte, meistens gerade, gelegentlich aber auch gekrmmte Nadeln, die normalerweise im Innenraum (Lumen) der jeweiligen Speicheldrse liegen, aber mit ihrer scharfen Spitze in die Mundhhle vorragen knnen. Durch Pro- und Retraktormuskeln, die an ihrem verdickten Hinterende ansetzen, knnen sie vorgestreckt oder eingezogen werden. Querverlaufende Stiletthalter verbinden sie mit der Mundhhle, whrend ihr Vorderende im eingezogenen Zustand in eigenen Stilettscheiden ruht. Bei carnivoren Arten sind sie meistens etwas krftiger ausgeprgt als bei herbivoren Formen. Der Schlund besteht aus radial nach auen laufenden quergestreiften Epithelmuskelzellen, die von der Leibeshhle durch eine Basallamina abgetrennt sind. Der Schlundinnenraum, das Lumen, ist dagegen von Cuticula ausgekleidet und durch seinen Y-frmigen, triradiaten Querschnitt ideal zum effizienten Erzeugen von Unterdruck geeignet, der dazu genutzt wird, flssige Nahrung in den Darm einzusaugen. Dieses Pumpenprinzip hat sich unabhngig auch bei anderen, nicht nher verwandten Tieren wie etwa den Rdertierchen entwickelt. Eine aus wrfelfrmigen Zellen bestehende kurze Speiserhre, die vermutlich Schleim sezerniert, stellt die Verbindung zum Mitteldarm her, der aus einschichtigem Epithelgewebe besteht, das manchmal seitliche Ausstlpungen (Mikrovilli) besitzt, die vermutlich dazu dienen, die Oberflche zu vergrern. Beim Eintritt in den Darm wird die Nahrung oft durch eine peritrophe Membran eingehllt, deren Funktion es ist, das empfindliche Darmgewebe vor der Beschdigung durch Fremdkrper zu schtzen. Der Mitteldarm sezerniert hydrolytische Enzyme, nimmt Nhrstoffe aus der Nahrung auf, speichert diese in Form von Fetten oder Polysacchariden und hat vermutlich auch eine Funktion bei der Ausscheidung von Abfallstoffen. Bei vielen Arten findet sich hier eine umfangreiche Bakterienflora, die vermutlich kommensal, also ohne Beeinflussung ihres Wirts, lebt, teils aber wohl auch als Nahrungsquelle dient. In einem kurzen, von Cuticula ausgekleideten Enddarm werden die Nahrungsreste gesammelt, mglicherweise auch noch einmal modifiziert und dann durch den bauchseitig, etwas vor dem letzten Beinpaar auf der Mittellinie (medial-ventral) gelegenen Anus an die Auenwelt abgegeben. Bei vielen Arten mnden nicht nur die nachfolgend nher beschriebenen Malpighischen Drsen in den Enddarm ein, sondern auch der Eileiter der Weibchen; man bezeichnet den letzten Darmabschnitt in diesem Fall als Kloake.

Ausscheidungsorgane
Unverdauliche Reste, Abfallprodukte des Stoffwechsels oder Schadstoffe knnen auf verschiedenem Wege an die Auenwelt abgeben werden. Zum einen werden von der Epidermis viele Schadstoffe in die darberliegende Cuticula eingebaut und dann bei der nchsten Hutung zusammen mit dieser abgestoen. Daneben bernehmen die Speicheldrsen whrend der Hutung anscheinend eine Ausscheidungsfunktion. Auch der Darm nimmt nicht nur Nhrstoffe auf, sondern gibt wohl auch Schadstoffe aus der Leibeshhle an das Darmlumen, den Darminnenraum, ab.

Brtierchen Viele Arten, die der Klasse Eutardigrada zugeordnet werden, verfgen daneben noch ber drei, sehr selten vier spezialisierte Organe, die man als Malpighische Drsen bezeichnet. Zwei von ihnen liegen seitlich (lateral), eine liegt rckseitig (dorsal) des Darms. Sie mnden an der Verbindungsstelle von Mittel- und Enddarm und dienen sehr wahrscheinlich der Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallstoffe. Obwohl sie strukturell den gleichnamigen Drsen der Insekten hneln, handelt es sich wahrscheinlich nicht um homologe Organe, das heit, sie gehen evolutionsgeschichtlich nicht auf eine gemeinsame Vorgngerstruktur zurck. Da sie bei den als ursprnglich geltenden meereslebenden Arten der zweiten groen Klasse, der Heterotardigrada, nicht vorhanden sind, gelten sie als evolutionre Anpassung an das Leben im Swasser und an Land. Einige landlebende Formen der Heterotardigrada verfgen an Stelle von Malpighischen Drsen ber spezielle bauchseitig gelegene Organe, die am Ansatz des zweiten und dritten Beinpaares mnden und vermutlich eine Ausscheidungsfunktion innehaben. Echte Nephridien, hochentwickelte Ausscheidungsorgane, kommen dagegen bei Brtierchen grundstzlich nicht vor.

Nervensystem
Das Nervensystem der Brtierchen besteht aus einem um den Vorderdarm laufenden Nervenring im Kopf und zwei paarig auf der Bauchseite nach hinten verlaufenden Nervenstrngen, die durch Querverbindungen in jedem Rumpfsegment ein sogenanntes Strickleiternervensystem bilden. Der vordere Nervenring besteht aus einem oberhalb der Mundhhle gelegenen Oberschlundganglion und einem unterhalb derselben befindlichen Unterschlundganglion, zwei Ansammlungen von Nervenzellen, die durch seitlich des Verdauungstrakts verlaufende Nervenbnder miteinander zu einem Ring verbunden sind und als primitives Gehirn angesehen werden knnen. Das Oberschlundganglion besteht aus zwei Paaren rckseitig gelegener und zum Hinterende (caudal) ausgerichteter Gehirnlappen, einem inneren und einem ueren, sowie einem weiteren seitlich der Stilette gelegenen Paar. Das uere rckseitige Paar innerviert, falls diese vorhanden sind, die Augen und versorgt auch weitere am Kopf befindliche Sinnesorgane, die Cirri und Clavae, mit Nerven. Es ist auerdem in ungewhnlicher Weise mit den Ganglien des ersten Rumpfsegments verbunden. Diese sind jedoch wie auch bei den verwandten Gliederfern in erster Linie durch breite Nervenbnder an das Unterschlundganglion angeschlossen. Das Brtierchengehirn entsteht aus der Fusion mehrerer, ursprnglich unabhngiger Ganglien, was als Hinweis auf die Entstehung des Kopfes aus der Verschmelzung mindestens dreier Segmente gewertet werden kann. Auch das Gehirn der eng verwandten Gliederfer setzt sich aus mehreren Ganglien zusammen, welche dort die drei Gehirnregionen Proto-, Deuto- und Tritocerebrum bilden. Deswegen wird manchmal vermutet, dass es sich bei den entsprechenden Strukturen um Homologien handelt, also Gewebe, die auf gemeinsame Vorfahren von Brtierchen und Gliederfern zurckgehen. Neuere elektronenmikroskopische Untersuchungen widersprechen dieser Ansicht und kommen stattdessen zu dem Ergebnis, dass das gesamte Gehirn der Brtierchen evolutionsgeschichtlich dem Protocerebrum der Gliederfer entspricht. Zwei bauchseitig verlaufende Nervenstrnge bilden das Rumpfnervensystem. Sie entspringen am Unterschlundganglion und verlaufen parallel zueinander zum Hinterende des Tieres. Jeder Nervenstrang weist vier oder fnf Ganglien auf, die den vier beintragenden Segmenten und vielleicht einem weiteren, beinlosen Genitalsegment entsprechen. Die zwei Ganglien eines Beinsegments sind miteinander durch querlaufende Nervenverbindungen verknpft.

Sinnesorgane
Viele, aber nicht alle Brtierchen verfgen ber punktfrmige, entweder rot oder schwarz gefrbte Augen. Sie sind als sogenannte Pigmentbecherocelli ausgefhrt, das heit, jedes Auge besteht aus einer von zwei Photorezeptorzellen umschlossenen, becherfrmigen Pigmentzelle, deren konkave Seite der Krperoberflche und damit dem Licht zugewandt ist. Sie werden durch die ueren, rckseitigen Gehirnlappen mit Nerven versorgt und sind in ihrer speziellen Form nur bei Brtierchen anzutreffen.

Brtierchen Daneben finden sich bei manchen Arten auf den Rumpfsegmenten borstenfrmige Sensillen, die vermutlich auf chemische oder Berhrungsreize reagieren. Fadenfrmige Sensillen, die Cirri, befinden sich besonders bei vielen meereslebenden Arten auf der Kopfrckseite und sind wahrscheinlich Tastsinnesorgane, whrend Clavae, etwas dickere und von innen hohle Fden, vermutlich Chemorezeptoren darstellen. Bei vielen Arten finden sich um die Mundffnung herum angeordnete warzenfrmige Erhebungen, die Papillen, die wahrscheinlich ebenfalls eine Funktion bei der Wahrnehmung der Umgebung innehaben.

Fortpflanzungsorgane
Brtierchen besitzen grundstzlich nur eine, unpaarig angelegte und von echtem Coelomgewebe umgebene Keimdrse (Gonade), die oberhalb des Verdauungstrakts gelegen und durch Bnder am Vorderende der rckseitigen Krperwand befestigt ist. Im Hoden der Mnnchen werden die begeielten Spermien gebildet. Von ihm gehen zwei Spermienleiter aus, die sich bauchseitig an der vor dem Anus auf der Krpermittellinie gelegenen, oft rhrenartig vorstehenden Geschlechtsffnung, der Gonopore, vereinigen und zur Umwelt nach auen ffnen. Die funktionell nicht erklrbare Dopplung der Spermienleiter wird als Hinweis auf den evolutionsgeschichtlichen Verlust einer Keimdrse gewertet. Der Eierstock der Weibchen besitzt hingegen nur einen Eileiter, der je nach Art entweder rechts- oder linksseitig des Darms verluft. Seine Mndung liegt bei den Arten einer Klasse, den Heterotardigrada, in einer separaten, meistens vor dem Anus gelegenen, Gonopore, bei den Arten der anderen Klasse, den Eutardigrada dagegen im Hinterdarm, der damit zur Kloake wird. Viele Weibchen besitzen ein bis zwei Samenblschen, die bei einer Kopulation die Spermien der Mnnchen aufnehmen und bis zur Eiablage speichern. Zwittrige Individuen besitzen eine als Ovotestis bezeichnete Keimdrse, in der sowohl Spermien- als auch Eizellen heranreifen, die durch einen gemeinsamen Ei-/Samenleiter freigesetzt werden knnen.

Verbreitung
Brtierchen leben weltweit auf allen Kontinenten einschlielich Antarktika und in allen Ozeanen. Sie finden sich sowohl in mitteleuropischen Regenrinnen als auch in regelmig vereisten arktischen Tmpeln oder tropischen Regenwldern, in mehr als 6000 Metern Hhe im Himalaja-Gebirge, auf abgelegenen Inseln wie den Sdsandwich-Inseln, in der 4690 Meter tief gelegenen abyssalen Zone auf dem Boden des Indischen Ozeans oder mitten im Atlantik auf treibenden Braunalgen. Obwohl sie in allen Klimazonen vorkommen, besteht ein Verbreitungsschwerpunkt in polaren und gemigten Breiten. Erst auf Familien- und Gattungsebene lsst sich eine biogeografische Struktur erkennen, die mit der Trennung des Urkontinents Pangea in Gondwana und Laurasia in Verbindung gebracht werden kann. Insgesamt zehn Gattungen und 22 Arten sind aber selbst Kosmopoliten, das heit, auf der ganzen Welt zu finden. Sie gelten als berbleibsel einer vor der erdgeschichtlichen Epoche der Trias bestehenden Pangaea-Fauna. Die meisten anderen Arten besitzen ein rumlich eingeschrnktes Verbreitungsgebiet.

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Lebensraum
Nach ihrem Lebensraum (Habitat) lassen sich Brtierchen grundstzlich als meeres- (marin), swasser- (limnisch) oder landlebend (terrestrisch) beschreiben, wobei die Trennung zwischen den letzten beiden Kategorien nur unscharf ist, weshalb auch der zusammenfassende Begriff limnoterrestrisch hufig Verwendung findet. Alle Brtierchen sind, obwohl teilweise hochgradig austrocknungsresistent, zum aktiven Leben auf einen dnnen Wasserfilm angewiesen.

Lebensraum Meer
Die marinen Arten leben sowohl in Salz- als auch in Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone hinab ber die Flachwasserzone bis in die abyssalen Tiefebenen der Ozeane; mindestens eine Art ist in der Lage, den sechsfachen Wasserdruck zu berstehen, der auf dem Boden des Marianengrabens herrscht. Ist der Meeresgrund schlammig ausgebildet, haben sich die dortigen benthischen Brtierchen meistens durch einen starken wurmfrmigen Krper mit verkrzten Extremitten an ihre Umgebung angepasst; in sandigem oder gerlligem Untergrund, der Spalten und Ritzen bietet, finden sich dagegen eher Tiere mit krftig ausgebildeten Stummelbeinen. Eine Art hat sich anscheinend auf Manganknollen als Lebensraum spezialisiert, whrend andere in ausgedehnten Algenteppichen oder auf Tieren wie Steinkorallen (Scleractinia), Moostierchen (Bryozoa), Muscheln (Bivalvia), Asseln (Isopoda), Rankenfukrebsen (Cirripedia), Seeigeln (Echinoidea) oder Seewalzen (Holothuroidea) leben, teils kommensal, also ohne Beeinflussung des Wirts, teils aber auch parasitr. Mindestens eine Art lebt auf treibenden Sargassum-Algen mitten auf dem offenen Ozean in der Sargassosee. Zum Land hin findet sich an fast allen Strnden eine ausgeprgte Sandlckenfauna in den obersten Zentimetern des Bodens, wo die Tiere zwischen einzelnen Sandkrnern leben. Sind mehrere Arten vorhanden, verteilen sie sich meistens auf unterschiedliche Mikrolebensrume, die sich durch Feuchtigkeits- oder Temperaturunterschiede voneinander abgrenzen lassen. Den bergang zu den terrestrischen Formen bilden diejenigen Brtierchen, die in marinen Flechten leben, welche sich oberhalb des bei Flut gewhnlich erreichten Wasserspiegels auf Felsgerll angesiedelt haben und normalerweise nur von der salzigen Gischt erreicht werden.

Lebensraum Swasser
Die im eigentlichen Sinne limnischen Arten leben sowohl in Fliegewssern als auch in Seen, Teichen, Tmpeln oder auch einzelnen Pftzen. Innerhalb eines Sees bilden Brtierchen meistens einen Bestandteil der bodenlebenden Sandlckenfauna; Funde aus bis zu 150 Metern Tiefe sind bekannt. Die Tiere leben meistens in den obersten, sauerstoffhaltigen Zentimetern des Bodens, finden sich zum Seeufer hin, wo lockerer Sand die Tiere ernsthaft verletzen knnte, aber meistens etwas tiefer. Daneben werden auch Algen oder Wasserpflanzen besiedelt, an der Seeoberflche finden sich Brtierchen gelegentlich in Seerosen.

weie Seerose

Oft lassen sich einzelne Individuen auch in Regenrinnen aufspren; die dort lebenden Tiere wurden aber vermutlich von das Dach besiedelnden Moosen eingewaschen, so dass sie meistens schon als terrestrisch gelten. Schlielich bilden auch heie Quellen einen von manchen Arten besiedelten Swasser-Lebensraum.

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Lebensraum Land
Die wichtigsten terrestrischen Habitate sind Moosrasen; die dort lebenden Arten werden als moosliebend oder bryophil bezeichnet. Weil Moose in den Zwischenrumen Wasser speichern, knnen sie allerdings auch als aquatische Lebensrume angesehen werden. Oft finden sich unterschiedliche Arten in den verschiedenen Zonen des Mooses; die Brtierchen-Faunen der Rhizoidschicht, mit der die Moose im Boden verwurzelt sind, und der photosynthetisch aktiven, aber austrocknungsgefhrdeten Auenschicht sind zum Beispiel nicht identisch. Daneben finden sich die Tiere auch in Flechten oder Polster-Kissenmoos Grimmia pulvinata geeigneten Bltenpflanzen wie etwa Bromelien (Bromeliaceae), Kannenpflanzen (Nepenthaceae), in Steinbrech (Saxifraga), Mannsschild (Androsace) oder Karden (Dipsacus). Bei all diesen Pflanzen sammelt sich etwa in den Blattanstzen oder anderen becherfrmigen Pflanzenteilen Wasser; sie werden damit fr Brtierchen zu einem Miniaturlebensraum. Daneben finden sich Brtierchen hufig in der Laubstreu von Wldern oder im Boden selbst, wobei Buchenwlder anscheinend besonders beliebt sind. Ein etwas ausgefalleneres Habitat sind die Gletscher der Hochgebirge: Dort knnen dunkle Ablagerungen von Staub oder feinkrnigem Gerll tagsber zur Wrmeabsorption und damit zum vorbergehenden Antauen der Oberflche fhren; in der dabei entstehenden, wssrigen Kryokonit-Schicht lassen sich ebenfalls Brtierchen finden. Stdtische Lebensrume wurden bisher noch kaum untersucht. Brtierchen sind nur dann aktiv, wenn sie selbst in ihrem jeweiligen Substrat zumindest von einem dnnen Wasserfilm bedeckt sind, so dass sie in ariden Gebieten wie etwa Wsten nicht leben knnen. Viele terrestrische Arten sind allerdings extrem austrocknungsresistent und knnen daher regelmige Trockenperioden und auch Temperaturextreme gut berstehen. Diesen grundlegenden kologischen Vorteil, den sie mit manchen Rdertierchen (Rotifera) teilen, knnen sie gegenber konkurrierenden Tieren wie etwa Fadenwrmern (Nematoda) dort am besten ausspielen, wo der Feuchtigkeitsgehalt der Umgebung starken Schwankungen unterworfen ist, was zumindest teilweise die groe Vorliebe vieler Brtierchenarten fr Moose und Flechten erklrt, die in sehr kurzer Zeit austrocknen oder mit Wasser geflutet werden knnen. Die Besiedlung dieser Lebensrume, zu denen wenige andere Tiere Zugang haben, gilt als ein wichtiger Grund fr den groen evolutionren Erfolg der Brtierchen.

Populationsdichten
Genaue Angaben ber Populationsdichten liegen nur fr wenige Arten und auch dort bisher nur in Stichproben vor: An Sandstrnden fanden sich so pro Kubikzentimeter Sand bis zu 35 Individuen, in Bden wurden bis zu 30 Individuen pro Quadratzentimeter Oberflche gezhlt, whrend Mooskissen mit etwa 200 Individuen pro Quadratzentimeter erwartungsgem einen sehr eng besiedelten Lebensraum darstellen. In der Regel liegen die Populationsdichten jedoch deutlich unter diesem Hchstwert. Soweit es sich aufgrund der bisher noch unzureichenden Datenlage sagen lsst, sind die Individuenzahlen meereslebender Arten meistens wesentlich kleiner als diejenigen der land- oder swasserlebenden Formen.

Brtierchen Populationsdichten knnen durch Temperatur und Feuchtigkeit, das Nahrungsangebot, die Zahl der Parasiten und Fressfeinde oder durch Umweltschadstoffe beeinflusst sein und schwanken bei den limnoterrestrischen Arten meistens jahreszeitbedingt, wobei sich oft im Frhjahr und Frhsommer ein erster und im Herbst ein zweiter Hhepunkt feststellen lsst.

Transport und Fortbewegung

Die Verbreitung von Brtierchen erfolgt nur in sehr untergeordnetem Mae durch aktive Fortbewegung; die meisten Tiere werden stattdessen durch Wind, Wasser oder Tiere in neue potentielle Lebensrume verbracht. Dieser passive Transport betrifft in erster Linie die Eier der Tiere sowie Zysten und Tnnchen - gegenber Umweltextremen in grerem oder extremem Mae unabhngige Lebensstadien. Marine Arten lassen sich in Ozeanstrmungen treiben, wobei ihnen vermutlich spezielle segelartige Auswlbungen ihrer Auenhaut helfen. Limnoterrestrische Arten werden auf dieselbe Weise manchmal von ber die Ufer tretenden Fliegewssern oder von Schmelzwasser transportiert. Zeitweilig ausgetrocknete Habitate erlauben eine Verbreitung von Eiern oder Cysten mit dem Wind (Anemochorie), whrend kleinere Strecken in Wasserspritzern berbrckt werden knnen. Whrend eines Unwetters vor Grnland konnten sogar ausgewachsene Tiere in fallenden Regentropfen nachgewiesen werden, die wahrscheinlich zuvor vom Sturm aufgewirbelt wurden. Vermutlich bringen auch Insekten oder Vgel, an denen die Eier oder Zysten haften bleiben, Brtierchen in neue Habitate (Zoochorie). Zur aktiven Fortbewegung bentigen alle Arten einen dnnen umgebenden Wasserfilm. Sie nutzen dann die Beine der ersten drei Rumpfsegmente, die im Gegensatz zu den verwandten Stummelfern nicht nur paarweise, sondern auch einzeln bewegt werden knnen, um etwa ber Sandkrner zu kraxeln oder in Mooskissen herumzuklettern. Die an den Beinen sitzenden Klauen oder Haftscheibchen werden dazu eingesetzt, das jeweilige Substrat zu ergreifen. Anders als die ersten drei Beinpaare dienen die hinteren beiden Gliedmaen dazu, sich am Untergrund festzuhalten, bei manchen Arten auch zur Rckwrtsbewegung; an diese abgewandelte Funktion sind sie durch die unterschiedliche Klauenausrichtung angepasst. Die grte experimentell gemessene Laufgeschwindigkeit liegt bei 17,7 Zentimetern pro Stunde; der Wert lsst den lateinischen Namen der Gruppe, Tardigrada, der sich aus dem Lateinischen tardus, langsam und gradus, Schritt ableitet, also Langsamschreiter bedeutet, angebracht erscheinen. Phototaxis, also die Hin- oder Wegbewegung zu und von Lichtquellen ist noch sehr unzureichend untersucht. Jungtiere reagieren anscheinend negativ photokinetisch, das heit, sie reagieren auf Lichteinstrahlung mit schnelleren Bewegungen und spontanen Richtungsnderungen, ohne dass sich eine gezielte Vermeidungsreaktion feststellen liee. Da Lichteinstrahlung oft mit Wrmestrahlung und nachfolgender Wasserverdunstung verbunden ist, hngt dieses Verhalten vielleicht mit der fr Jungtiere bedrohlicheren Austrocknungsgefahr zusammen. Eine marine Art ist in der Lage aktiv zu schwimmen; ihre Cuticula ist glockenfrmig ausgedehnt und kann durch Kontraktion einen gerichteten Wasserstrahl ausstoen, die Tiere bewegen sich also wie Quallen nach dem Rckstoprinzip.

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Ernhrung
Die meisten Brtierchen ernhren sich vegetarisch, hauptschlich von Algenzellen, die sie entweder freilebend oder in Flechten finden. Die pflanzlichen Zellen der Moose gehren dagegen selbst bei den permanent dort lebenden Tieren nur selten zum Nahrungsspektrum. Bodenbewohnende Arten nehmen neben Algen zustzlich auch organische Abflle mitsamt den darin enthaltenen Bakterien und Pilzsporen auf; manche Formen leben aber auch ganz oder teilweise ruberisch. Zu ihrem Beutespektrum gehren Protozoen, Rdertierchen (Rotifera) und Fadenwrmer (Nematoda), aber auch andere Brtierchen. Einige marine Arten leben als Ectoparasiten auf der Haut von Seewalzen oder Grnalge Pediastrum duplex Rankenfukrebsen. An Land sind Brtierchen wegen der bestndig existierenden Austrocknungsgefahr an eine parasitische Lebensweise nur schlecht angepasst; eine einzige Art ist hier bekannt, die mglicherweise endoparasitisch in Landlungenschnecken lebt. Zum Fressen pressen Brtierchen ihren Mundkegel gegen die betroffene Pflanzenzelle, die Haut ihrer Beute oder die Krperwandung ihres Wirts. Durch Vorschieben der nadelscharfen Stilette werden diese dann angestochen oder durchbohrt und mitsamt dem gesamten Zell- oder Krperinhalt ausgesaugt. Besonders groe Arten knnen dagegen nicht nur flssige Nahrung aufnehmen, sondern ihre Beute auch als Ganzes einsaugen; davon sind insbesondere kleinere Rder- und Brtierchen betroffen.

Fressfeinde, Parasiten und Kommensalen

Die wichtigsten Fressfeinde von Brtierchen sind andere Brtierchenarten, Rdertierchen (Rotatoria) und Fadenwrmer, daneben auch Milben (Acari), Spinnen (Araneae), Springschwnze (Collembola), verschiedene Insektenlarven, aber auch in unspezifischer Weise grasende Organismen wie Regenwrmer (Lumbricidae) oder diverse Swasserkrebse. Einige Brtierchen fallen fleischfressenden Pilzen zum Opfer, deren feine Zellfden (Hyphen) zu Schlingen verflochten sind, in denen sich ihre Beute verfngt, und die daraufhin in die gefangenen Tiere einwachsen. Andere Pilze wie etwa Harposporium, das ungeschlechtliche Stadium der Schlauchpilzgattung Atricordyceps, geben Konidien, asexuelle Sporen, ab, die vermutlich, sobald sie von Brtierchen gefressen werden, im Darm auskeimen und ihre Opfer von innen verdauen. Mglicherweise penetriert der Pilz aber auch von auen die Cuticula der Tiere. Weitere wichtige Pilzparasiten von Brtierchen sind die Tpfchenpilzart Sorochytrium milnesiophthora und die Jochpilze Ballocephala sphaerospora und Ballocephala verrucospora. Vermutlich gibt es eine ganze Reihe von Parasiten unter den Protozoen; nher untersucht wurde bisher aber erst das Wimpertierchen Pyxidium tardigradum, das bevorzugt Brtierchen befllt. Es lebt vermutlich als Symphoriont, das heit, es lsst sich von seinem Wirt nur verbreiten, wird ihm aber selbst anscheinend nicht gefhrlich. In marinen Brtierchen finden sich oft zahlreiche symbiotische Bakterien; auch die landlebenden Formen besitzen meistens eine reiche bakterielle Darmflora. Das Proteobakterium Xanthomonas campestris, ein wichtiger Pflanzenschdling, wird vermutlich von Brtierchen bertragen.

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Hutung
Grenwachstum ist bei Brtierchen nur durch regelmige Hutungen mglich. Dabei wird die nicht-zellige Auenhaut (Cuticula) mitsamt den Stiletten, der Auskleidung des Vorder- und Hinterdarms und den Beinklauen abgestoen. Die Hutung beginnt immer am Vorderende der Tiere und zwar damit, dass die alten Stilette und die Cuticula von Mundhhle und Vorderdarm ausgestoen werden. Dadurch, dass sich der Krper zeitweilig zusammenzieht, lst er sich von der alten Haut, die dann abgestreift und als leeres Hutungshemd (Exuvium) zurckgelassen wird. Whrend dieses normalerweise etwa 5 bis 10 Tage dauernden Vorgangs befinden sich die Tiere im stilettlosen Simplexstadium, in dem sie keine Nahrung aufnehmen knnen. Bereits whrend der Hutung wird neue Cuticula von der unterliegenden Epidermis gebildet, whrend die neuen Stilette in den Speicheldrsen synthetisiert und die Klauen von speziellen Klauendrsen aufgebaut werden. Bei einzelnen Individuen konnten bis zu 13 Hutungen im Laufe ihres Lebens nachgewiesen werden; sie dienen, abgesehen davon, dass sie lebenslanges Wachstum erst mglich machen, auch dazu, den Krperinnendruck zu verringern, in der Cuticula gespeicherte Abfallstoffe abzustoen oder Parasiten zu entfernen. Viele Arten legen ihre Eier in die Hutungshemden ab.

Resistenzstadien
Viele Brtierchen haben einzigartige Anpassungen entwickelt, um Trockenheitsperioden, Klteeinbrche, starke Schwankungen im Salzgehalt des Wassers oder Sauerstoffmangel berstehen zu knnen. Einige Arten passen sich den Jahreszeiten durch morphologische Umstellungen an, andere knnen dickwandige Cysten bilden. Die extremste Form der Anpassung ist jedoch die so genannte Kryptobiose, bei der die Tiere in einen todesnahen Zustand bergehen, in dem sich keinerlei Stoffwechselaktivitt mehr registrieren lsst. Alle Resistenzstadien dienen dem berstehen widriger Umweltbedingungen und verschaffen Brtierchen dadurch einen evolutionren Wettbewerbsvorteil gegenber anderen Tiergruppen. Sie spielen daneben auch eine Rolle beim passiven Transport der Tiere in neue potentielle Lebensrume. Jngerer Forschung zufolge knnen Brtierchen sogar im Vakuum des Weltraums berleben.[3]

Cyclomorphose
Als Cyclomorphose bezeichnet man die regelmige nderung der Krperform in Reaktion auf zyklisch auftretende Vernderungen der Umweltbedingungen. Meistens wandeln sich die als Morphe bezeichneten Lebensstadien der Tiere jahreszeitlich bedingt ineinander um. Cyclomorphose ist bis jetzt nur von meereslebenden Brtierchen aus den Gattungen Halobiotus, Amphibolus und Hypsibius bekannt. Das bisher am besten untersuchte Beispiel findet sich bei der Art Halobiotus crispae, die in der Gezeitenzone Grnlands lebt: Hier lsst sich eine Pseudosimplex genannte Wintermorphe von einer Sommermorphe unterscheiden. Erstere ist in der Lage, Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt zu berstehen, und bleibt auch bei niedrigen Temperaturen beweglich, sie ist dafr aber steril; nur die weitaus weniger resistente Sommermorphe ist fortpflanzungsfhig.

Zysten
Besonders swasserlebende Arten, aber auch solche, die Moose oder Laubstreu besiedeln, sind in der Lage, als Zysten bezeichnete Resistenzstadien zu bilden. Dazu ziehen sich die Tiere auf 20 bis 50 Prozent ihrer ehemaligen Krpergre zusammen, reduzieren ihren Stoffwechsel und bauen teilweise auch ihre inneren Organe ab. Dieser Vorgang wird von bis zu drei unvollstndigen, unmittelbar aufeinanderfolgenden Hutungen begleitet, an deren Ende das Tier von einer mehrwandigen Umhllung aus Cuticula-Schichten umgeben ist. In diesem Zustand knnen die Tiere mehr als ein Jahr berleben. Sobald sich die Umweltbedingungen gendert haben, knnen sich die Tiere innerhalb von 6 bis 48 Stunden wieder aus ihrer Umhllung befreien.

Brtierchen Zysten bilden sich grundstzlich nur im Wasser; sie sind bei weitem nicht so widerstandsfhig wie die weiter unten erwhnten Tnnchen und im Gegensatz zu diesen aufgrund ihres Wassergehalts auch nicht hitzeresistent.

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Anoxybiose
Als Anoxybiose bezeichnet man die Toleranz gegenber Sauerstoffmangel. Wenn die Konzentration dieses Atemgases zu niedrig liegt, bricht die Osmoregulation zusammen, die Tiere nehmen Wasser auf und schwellen deutlich an. Der gesamte Stoffwechsel muss nun anaerob stattfinden, giftige Abfallprodukte sammeln sich in der Leibeshhle an. Die meisten Brtierchen sind dennoch in der Lage, einen solchen Zustand fr 3 bis 5 Tage zu berstehen; es wird sogar berichtet, dass einzelne Individuen aus der Gattung Echiniscoides in der Lage waren, bis zu 6 Monate in einem verschlossenen Reagenzglas mit verwesenden Rankenfukrebsen zu berleben. Die Rckkehr in den Normalzustand dauert abhngig von der Zeitdauer des anoxybiotischen Stadiums einige Minuten bis wenige Stunden. Anoxybiose ist besonders in Lebensrumen wichtig, in denen die Sauerstoffkonzentration zeitweilig stark abfallen kann, etwa in groen statischen Wassermassen. Brtierchen, die in der Gezeitenzone auf Algenteppichen leben, sind bei Ebbe ebenfalls extremem Sauerstoffmangel ausgesetzt und gehrten vielleicht evolutionsgeschichtlich zu den ersten, die diese Anpassung erworben haben.

Osmobiose
Osmobiose ist die Fhigkeit, Schwankungen im Salzgehalt des Wassers zu tolerieren. Brtierchen sind wie die meisten Tiere nur dann lebensfhig, wenn die Ionenkonzentration des Wassers innerhalb gewisser Grenzen liegt. Dennoch knnen vor allem solche Arten, die in der Gezeitenzone leben, fr einen kurzen Zeitraum erstaunlich groe Schwankungen in der Salzkonzentration berleben. Viele Arten bilden in sehr salzigem Wasser die unten nher beschriebenen Tnnchen; dieses ist jedoch ein Sonderfall der unten erluterten Anhydrobiose und eine direkte Antwort auf die mit dem hohen Salzgehalt der Umgebung einhergehende innere Austrocknung. Tnnchenbildung wird daher formal nicht als eigentlich osmobiotisches Phnomen angesehen.

Kryobiose
Als Kryobiose bezeichnet man die Fhigkeit, niedrige Temperaturen berstehen zu knnen. Sie ist eine Erscheinungsform der Kryptobiose, die durch eine nahezu totale Beendigung des Stoffwechsels charakterisiert ist. Es tritt ein sogenannter Dormanzzustand ein. Die unten nher beschriebene Bildung von Tnnchen ist dabei mglich, aber nicht zwingend. Bei einem langsamen Abfall der Temperatur findet eine allmhliche Umstellung des Stoffwechsels statt, weil die meisten Enzyme ihre Aktivitt verlieren und stattdessen tieftemperaturaktive Katalysatoren wirksam werden, die den Zucker Trehalose und andere kryoprotektive Substanzen synthetisieren: Diese schtzen die empfindlichen Biomembranen und ersetzen das an die lebenswichtigen Molekle gebundene Wasser. Besonders in der extrazellulren Krperflssigkeit wird durch bislang unidentifizierte mittelschwere Molekle, die als Gefrierkeime wirken, ein kontrolliertes Wachstum von Eiskristallen angeregt, die durch Antigefrierproteine bei geringer Gre stabilisiert werden. Auf diese Weise ist es den Tieren mglich, Temperaturen bis weit unterhalb des Gefrierpunkts zu berstehen. Diese Fhigkeit erlaubt erst eine Besiedelung der Polarregionen und Hochgebirgsgletscher, wo die Umgebungstemperaturen regelmig unter den Gefrierpunkt fallen. Die Unterart Echiniscus sigismundi groenlandicus berdauert zum Beispiel 6 bis 8 Monate eingefroren im Wintereis und toleriert in der bergangszeit regelmiges Tauen und Gefrieren im Wechsel der Gezeiten. Brtierchen berstanden sogar zehn Tage im freien All. Per Satellit hatten Forscher aus Deutschland und Schweden mehrere Proben mit Brtierchen ins All geschickt und whrend ihres Aufenthalts Strahlung und Klte im luftleeren Raum ausgesetzt. Nach ihrer Rckkehr fanden die Wissenschaftler selbst unter denjenigen Brtierchen berlebende,

Brtierchen die den extremsten Bedingungen ausgesetzt waren. Weil die Tiere bei gengend langsamem Abkhlen auch Extremtemperaturen von -272 Grad Celsius[4] berstehen knnen, die in ihrem natrlichen Lebensraum niemals erreicht werden, wurde vereinzelt die Vermutung geuert, es msse sich bei Brtierchen um auerirdische Lebensformen handeln. Nach dieser Auffassung sind die kryobiotischen Fhigkeiten der Tiere ein Beispiel fr beradaptation und knnen nicht auf der Erde durch natrliche Selektion entstanden sein, weil eine Umgebung, in der solche Merkmale von Vorteil gewesen sein knnten, nie bestanden hat. Es ist denn auch unbestritten, dass die Toleranz gegenber Extremtemperaturen adaptiv irrelevant ist. Tardigradologen, also Biologen, die Brtierchen studieren, weisen jedoch darauf hin, dass die angesprochenen Eigenschaften eine direkte und unvermeidliche funktionelle Folge der Fhigkeit sind, berhaupt Temperaturen unterhalb des Gefrierpunkts zu ertragen. Sobald die Tiere in der Lage waren, Wasser in ihren Geweben durch schtzende Substanzen wie Trehalose zu ersetzen und den Gefrierprozess selbst zu kontrollieren, war demnach keine darber hinausgehende Anpassung an weitere Temperaturabsenkungen mehr notwendig.

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Anhydrobiose
Anhydrobiose ist die Fhigkeit, eine Austrocknung des Krpers durch starke Wasserverluste berstehen zu knnen. Sie findet sich bei fast allen landlebenden Arten und ist mit der Bildung walzenfrmiger, unbeweglicher Resistenzstadien, der Tnnchen, verbunden. Weil im anhydrobiotischen Zustand bei Tnnchen kein Stoffwechsel mehr nachweisbar ist, fllt auch die Anhydrobiose unter den Oberbegriff Kryptobiose. Bei manchen Arten sammeln sich zahlreiche Individuen vor der eigentlichen Tnnchenbildung und bilden ein loses Knuel. Diese Aggregation wird als Verhaltensanpassung gewertet und schirmt wohl insbesondere die innenliegenden Tiere etwas strker von Umwelteinflssen ab, so dass der Austrocknungsprozess bei ihnen etwas langsamer vor sich geht - eine zu schnelle Dehydrierung kann auch bei Brtierchen zum Tod fhren. Die Tnnchenbildung beginnt mit morphologischen Reaktionen: Die Beine werden eingezogen und die Krperoberflche insgesamt stark verkleinert. Durch Poren in der Cuticula werden zunehmend Lipide, fettlsliche Substanzen, abgegeben, die unter anderem vor Pilzangriffen schtzen sollen. Durch einen Phasenwechsel dieser Lipide wird die Cuticula zu einem spezifischen Zeitpunkt abrupt wasserundurchlssig. Dieses verringert die Wasserverdunstung und erlaubt eine erneute Verlngerung der Vorbereitungszeit auf den anhydrobiotischen Zustand, whrend deren schtzende Verbindungen synthetisiert werden mssen. Das Hauptproblem bei der Anhydrobiose besteht darin, dass die strukturelle Integritt von wichtigen Makromoleklen wie Proteinen, Phospholipiden oder Nukleinsuren um jeden Preis erhalten bleiben muss, da ansonsten in den Zellen irreversible Schden entstehen wrden. Die meisten dieser Verbindungen sind von lose angebundenen Wassermoleklen umgeben, deren Verlust unkontrollierte Reaktionen zwischen ihnen auslsen wrde. Die von den Brtierchen im Verlauf ihrer Evolutionsgeschichte gefundene Lsung des Problems besteht darin, das gebundene Wasser whrend einer Dehydrierung (Austrocknung) durch andere Verbindungen zu ersetzen, die bei einer Rehydrierung (Benetzung durch Wasser) leicht wieder abgebaut werden knnen. Die wichtigste dieser Verbindungen ist der Zucker Trehalose, der whrend der Vorbereitung auf den anhydrobiotischen Zustand in groen Mengen produziert und manchmal um den Faktor 23 gegenber dem Ausgangszustand angereichert wird. Er schtzt nicht nur die Biomembranen und unterbindet Reaktionen zwischen den entwsserten Proteinen und anderen Zellbestandteilen wie Kohlenhydraten, sondern verhindert auch unkontrollierte Oxidationen, die ebenfalls wichtige Makromolekle zerstren knnten. Neben Trehalose spielt vermutlich auch Glycerin eine Rolle bei diesen Vorgngen. Lipidtrpfchen fllt unterdessen die Aufgabe zu, Krpergewebe voneinander getrennt zu halten, die im normalen Zustand nicht Gefahr laufen, sich zu nahe zu kommen, im Tnnchenzustand jedoch in Kontakt geraten und unerwnschte Vernetzungsreaktionen auslsen knnten. Bis die Tiere aus dem Normalzustand ein stabiles Tnnchenstadium erreicht haben, dauert es etwa 5 bis 7 Stunden. Sobald die Tiere den anhydrobiotischen Zustand erreicht haben, ist zumindest in trockener Umgebung keinerlei Stoffwechselaktivitt mehr nachweisbar; insbesondere fllt der Sauerstoffverbrauch auf Null. In diesem Stadium

Brtierchen knnen die Tiere extreme Austrocknung, das Einbringen in Salzlake, ther, hundertprozentigen Alkohol oder flssiges Helium, Temperaturen zwischen +151Celsius und -272,95Celsius, langzeitigen Sauerstoffentzug, Vakuumbedingungen sowie radioaktive Strahlungsdosen von bis zu 570.000 Rntgen berstehen; ein Wert von etwa 500 Rntgen gilt fr Menschen als sofort tdlich. Im Tnnchenzustand finden zudem keinerlei Alterungsprozesse statt, wodurch die Tiere im Extremfall Lebenszeiten von mehr als hundert Jahren erreichen knnen. Sobald wieder gengend Wasser vorhanden ist, findet die Rcktransformation in den Normalzustand, die Restitution, statt. Dazu wird die Trehalose aerob, also unter Nutzung von Luftsauerstoff, abgebaut und wieder durch Wasser ersetzt. Die Erholungszeit ist abhngig von der Temperatur, dem Sauerstoffgehalt und dem pH-Wert der Umgebung sowie von der im kryptobiotischen Zustand verbrachten Zeit und schwankt darber hinaus auch von Art zu Art etwas. In den meisten Fllen liegt sie zwischen zehn Minuten und mehreren Stunden, bei sehr lange andauerndem Tnnchenzustand auch bei einigen Tagen. Ob die Rckkehr in ein aktives Lebensstadium erfolgreich ist, hngt in erster Linie vom korrekten Ablauf der Tnnchenbildung und vom Ernhrungszustand der Tiere ab. Besonders wichtig sind in diesem Zusammenhang die Lipidreserven, die nicht nur wie oben erwhnt selbst eine Rolle im kryptobiotischen Zustand spielen, sondern auch in Glycerin und Trehalose umgewandelt werden knnen und darber hinaus auch Energie fr den Restitutionsvorgang bereitstellen. Solange die Tiere die Mglichkeit haben, diese Reserven in regelmigen Abstnden aufzufrischen und darber hinaus jede Austrocknung nur langsam stattfindet, knnen sie in regelmigen Abstnden aus dem aktivem in den anhydrobiotischen Zustand bergehen und umgekehrt. Individuen aus der Gattung Echiniscoides, die in der Gezeitenzone leben, knnen zum Beispiel experimentell in einen Zyklus mit sechsstndiger Periode versetzt werden. Brtierchen im kryptobiotischen Zustand werfen Fragen nach der Definition von Leben auf: So werden als charakteristische Merkmale eines lebenden Organismus hufig Stoffwechsel, Wachstum und Fortpflanzung angefhrt. Keine dieser Eigenschaften findet sich jedoch im Tnnchenstadium, so dass man die Rckkehr in den aktiven Zustand mit den Worten von Lazzaro Spallanzani, einem italienischen Naturforscher des 18. Jahrhunderts, als Wiederauferstehung von den Toten bezeichnen knnte. Andererseits kehren zwar viele, aber nicht alle Brtierchen aus dem anhydrobiotischen Stadium wieder in einen aktiven Zustand zurck, was den Tardigradologen John H. Crowe 1975 zu der Frage veranlasste: Does this then mean that they "died" while they were "dead"?
Bedeutet dieses, dass sie gestorben sind, whrend sie tot waren?

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Nach Crowes Auffassung kann die Definition von Leben nicht auf einzelne Merkmale reduziert werden; er sieht stattdessen das Fortbestehen der strukturellen Kontinuitt und Integritt eines lebenden Systems als im Wortsinne lebensnotwendig an.

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Brtierchen knnen sich sowohl ungeschlechtlich als auch auf geschlechtliche Weise vermehren. Die meisten Arten pflanzen sich aber ausschlielich sexuell fort.

Asexuelle Fortpflanzung
Asexuelle Fortpflanzung ist nur durch Parthenogenese mglich, also die Reifung unbefruchteter Eier, die sich anschlieend zu Weibchen entwickeln. Sie kommt bei einer Reihe von Arten, unter anderem aus den Gattungen Echiniscus und Pseudoechiniscus vor. Mnnliche Tiere sind oft nicht bekannt, auch wenn in manchen Fllen nachtrglich Zwergmnnchen beschrieben werden konnten. Bei diesen und anderen Arten lsst sich ein Nebeneinander von parthenogenetischer und sexueller Fortpflanzung feststellen; die Mnnchen sind dabei grundstzlich in der Lage, geeignete, sexuell aktive, von ungeeigneten, sich parthenogenetisch reproduzierenden Weibchen zu unterscheiden. Ein wichtiger Vorteil, der mit Parthenogenese einhergeht, ist der fehlende Aufwand fr

Brtierchen die Partnersuche, ein gravierender Nachteil die Verringerung der genetischen Vielfalt. Die negativen Folgen davon werden allerdings teilweise durch die Fhigkeit, widrigen Umwelteinflssen durch Kryptobiose einfach auszuweichen, kompensiert.

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Sexuelle Fortpflanzung
Sexuelle Fortpflanzung bedingt bei Brtierchen meistens, allerdings nicht immer, die Existenz zweier getrennter Geschlechter. Einige hermaphroditische (zwittrige) Arten sind bekannt, die zur Selbstbefruchtung in der Lage sind; Ei- und Samenzellen reifen bei ihnen in derselben Keimdrse heran. Auch sie haben den Vorteil, keine Energie auf die Partnersuche aufwenden zu mssen, unterscheiden sich aber von parthenogenetischen Individuen, die sich letztlich klonen, durch die Mglichkeit genetischer Rekombination. Fr die berwiegende Mehrzahl der Arten existieren hingegen getrennte Geschlechter, die sich allerdings uerlich nicht immer leicht unterscheiden lassen. Wo detaillierte Untersuchungen zur Populationsstruktur vorliegen, lsst sich fast immer ein deutliches berma an Weibchen konstatieren. Die Befruchtung kann sowohl auer- als auch innerhalb des Krpers der Weibchen stattfinden, die Eiablage ist fr die Weibchen meistens mit einer Hutung verbunden. Die Einzelheiten beider Vorgnge hngen unter anderem vom Lebensraum der Tiere ab. Bei marinen Arten werden die Spermien der Mnnchen meistens in den Samenblschen der Weibchen deponiert, die ihre Eier dann frei ablegen und am Substrat wie zum Beispiel Algenzellen anheften. Daneben kommt es aber auch vor, dass das Weibchen seine unbefruchteten Eier unmittelbar nach der Hutung in die abgestoene Cuticula legt, wo sie dann extern von den Mnnchen befruchtet werden. Bei limnoterrestrischen Arten werden die Spermien gelegentlich noch vor oder whrend der stattfindenden Hutung des Weibchens in den entstehenden Spalt zwischen der alten und neuen Haut injiziert; sobald das Weibchen seine Eier in das abgelegte Hutungshemd legt, findet die Befruchtung statt. Besonders bei landlebenden Arten kommt es hufig zur Kopulation, wozu sich das Mnnchen an einem Weibchen festklammert; eine solche Verbindung wird auch bei ueren Strungen des Geschlechtsakts nicht aufgegeben. Das Mnnchen fhrt nun sein Sperma in den Geschlechtstrakt des Weibchens ein und zwar, bevor dieses seine Hutung abgeschlossen hat. Alternativ knnen die Spermien auch in Samenblschen deponiert oder auch direkt durch die Auenhaut hindurch in die Leibeshhle injiziert werden; in letzterem Fall findet die Befruchtung in der weiblichen Keimdrse statt. Die Zahl der abgelegten Eier schwankt je nach Art zwischen 1 und 35, wobei sich mit zunehmendem Lebensalter eine stetige Zunahme dieser Zahl beobachten lsst. ber die gesamte Lebenszeit gesehen knnen einzelne Weibchen ber 100 Eier produzieren. Bei meereslebenden Arten fallen sie je nach Umgebungsbedingungen dnn- oder dickschalig aus, whrend sich bei landlebenden Arten unterschiedliche Eiformen beobachten lassen: Glatte Eier werden meistens in den Hutungshemden der Weibchen deponiert, whrend Eier mit dicker, aufwendig ornamentierter und vermutlich austrocknungsresistenter Schale frei an Moospflanzen oder Rindenstckchen angeklebt werden. Einige swasserlebende Arten nutzen die abgestoenen Exoskelette von Insekten oder anderen Gliederfern als Ablageort. Besondere Verhaltensanpassungen bei der Fortpflanzung finden sich nur in seltenen Fllen: So wurde bei einigen Arten ein primitives Paarungsritual beobachtet. Das Mnnchen streichelt dazu sein Weibchen mit den am Kopf befindlichen Cirri. Das Weibchen legt, in dieser Weise stimuliert, nach einiger Zeit seine Eier auf einem Sandkorn ab, auf dem das Mnnchen dann sein Sperma deponiert. Die Tatsache, dass manche Weibchen die Hutungshemden, in denen sie ihre Eier abgelegt haben, fr eine Weile mit sich schleppen, wird gelegentlich als einfacher Fall von Brutpflege interpretiert. Bei gnstigen Bedingungen schlpfen die Jungtiere nach etwa 5 bis 40 Tagen. Sie absorbieren dazu aus der Umgebung solange Flssigkeit, bis ihr sich ausdehnender Krper die Eischale sprengt. Manche Arten setzen auch ihre Mundstilette zum Aufbrechen der Eihlle ein. Der gesamte Vorgang dauert meistens nur wenige Minuten.

Brtierchen Die Jungtiere sind meistens ungefrbt und besitzen weniger Borsten, Cirri oder Klauen als die erwachsenen Tiere. Ansonsten sind sie diesen aber schon sehr hnlich, so dass ihre Entwicklung direkt, also ohne Larvenstadium verluft. Bei einigen Arten aus der Klasse Heterotardigrada bilden sich der Anus und die Geschlechtsffnung erst nach ein beziehungsweise zwei Hutungen; dies wird gelegentlich als Hinweis auf eine indirekte Entwicklung gedeutet. In den meisten Fllen wachsen die Jungtiere nur durch eine Vergrerung des individuellen Zellvolumens, nicht aber durch eine Vermehrung der Zellenanzahl, so dass viele Gewebe bereits nach dem Schlpfen die endgltige Zellenzahl der Erwachsenenform aufweisen. Allerdings lassen sich auch in spteren Stadien gelegentlich noch Mitosen (Zellteilungen) nachweisen, die vermutlich dem Zweck dienen, abgestorbene Zellen zu ersetzen. Die Geschlechtsreife wird in jedem Fall erst nach mehreren Hutungen erreicht. Die normale Lebensdauer von Brtierchen liegt zwischen drei Monaten und zweieinhalb Jahren; sie entspricht der tatschlichen Lebenszeit der meisten marinen Arten. Bei den limnoterrestrischen Arten wird das Leben der Tiere jedoch manchmal oder oft durch kryptobiotische Zustnde unterbrochen, whrend deren die betroffenen Individuen nicht altern. Mooslebende Arten erreichen auf diese Weise hufig eine reale Lebensdauer von vier Jahren oder mehr; in Einzelfllen knnen sie auch Jahrzehnte berdauern. In ausgetrocknetem Moos eines botanischen Museums wurde ein Brtierchen entdeckt, das nach 120 Jahren im anhydrobiotischen Zustand wiederbelebt werden konnte.

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Brtierchen und der Mensch

Brtierchen finden sich zwar in fast allen menschlichen Lebensrumen, fallen aber wegen ihrer geringen Gre und ausgefallenen Lebensweise kaum auf. Da sie zudem keine unmittelbare wirtschaftliche, medizinische oder tiermedizinische Bedeutung besitzen, sind sie den meisten Menschen unbekannt. Jene, die sie das erste Mal sehen, beschreiben sie oft als s, ein Adjektiv, das sich selbst in serisen zoologischen Publikationen finden lsst und wohl nicht nur durch die brenhnliche Krperform, sondern auch durch die tapsige Fortbewegungsweise der Tiere inspiriert ist. Eine Haltung in monoxenischer Kultur, also zusammen mit mindestens einer weiteren Art, ist mglich. Angaben zur Gefhrdung liegen nicht vor; eine Art, Thermozodium esakii, ist allerdings mglicherweise ausgestorben. Da Brtierchen sehr empfindlich auf Umweltgifte, insbesondere Schwefeltrioxid, reagieren, gibt es Ideen, die Tiere als Indikatoren fr die Umweltqualitt eines Standorts einzusetzen. Untersuchungen zur Schdigung von Tardigrada durch Schwermetallbelastung von Moosen wurden von ungarischen Forschern vorgelegt[5] Untersuchungen zu stdtischen Lebensrumen liegen aber noch nicht vor.

Stammesgeschichte
Moderne Formen
Vertreter verwandter Taxa

Brtierchen

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Scherengarnele

Vierfleck-Kreuzspinne

Vierfleck (Libelle)

Die engsten Verwandten der Brtierchen finden sich in zwei sehr unterschiedlichen Gruppen: Die Gliederfer (Arthropoda), die unter anderem Krebstiere (Crustacea), Spinnentiere (Arachnida), Tausendfer (Myriapoda) und Insekten (Insecta) umfassen, sind der umfangreichste Tierstamm berhaupt, whrend die Stummelfer (Onychophora), die sich als Wrmer mit Beinen beschreiben lassen, ein eher obskures Taxon bilden. Brtierchen, Glieder- und Stummelfer bilden sehr wahrscheinlich zusammen eine natrliche Verwandtschaftsgruppe, ein

Brtierchen sogenanntes monophyletisches Taxon, das als Panarthropoda bezeichnet wird. Als gemeinsames abgeleitetes Merkmal kann die bei allen Tieren dieser Gruppe auftretende Segmentierung des Krpers sowie das Auftreten paariger Krperanhnge angesehen werden; auch der Aufbau der Cuticula wird von allen drei Taxa geteilt. Innerhalb der Panarthropoda werden Brtierchen traditionell mit den Stummelfern als Protoarthropoda zusammengefasst:

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Protoarthropoda Panarthropoda

Brtierchen (Tardigrada) Stummelfer (Onychophora)

Gliederfer

Dabei spielte ursprnglich die Vorstellung eine Rolle, dass Stummelfer und Brtierchen noch nicht die volle Organisationshhe der Gliederfer erreicht haben. Evolutionstheoretisch gilt die Unterscheidung mehr oder weniger hoch entwickelter Formen jedoch mittlerweile als veraltet; moderne Klassifikationen sollen ausschlielich die tatschlichen stammesgeschichtlichen Beziehungen der Taxa zueinander wiedergeben. Als gemeinsame Merkmale der Protoarthropoda werden dann die sowohl bei Stummelfern als auch bei Brtierchen zu findenden sackartigen Krperanhnge, die Stummelbeine, angefhrt. Daneben gibt es eine Reihe weiterer Homologien, also Merkmale, die sich auf eine gemeinsame Vorluferstruktur zurckfhren lassen. Insbesondere entspricht der vermutlich aus drei Segmenten bestehende Brtierchen-Kopf sehr wahrscheinlich den ersten drei Einheiten des Stummelfer-Krpers. Ihre Stilette knnen dementsprechend als stark abgewandelte Krperanhnge des zweiten Segments angesehen werden und wren somit den Kiefern der Stummelfer homolog. Auch die Klauenstruktur ist bei Brtierchen und Stummelfern sehr hnlich. Trotz dieser ins Auge springenden Gemeinsamkeiten ist es umstritten, ob die Protoarthropoda eine natrliche Verwandtschaftsgruppe bilden, da vermutlich alle angefhrten Merkmale Symplesiomorphien sind, das heit, schon bei den Vorfahren aller Panarthropoda zu finden waren. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts hat sich daher stattdessen eine Prferenz fr eine Schwestergruppenbeziehung zwischen Brtierchen und Gliederfern herauskristallisiert:

Tactopoda Panarthropoda

Brtierchen (Tardigrada) Gliederfer (Arthropoda)

Stummelfer (Onychophora)

Die weitere Verwandtschaft der Brtierchen wird traditionell in den Ringelwrmern (Annelida) gesehen. Mit ihnen teilen sie unter anderem weiche, nicht gelenkige Krperanhnge mit abschlieenden verhrteten Klauen und eine terminale, den Krper nach vorne abschlieende Mundstellung. Diese auf den franzsischen Naturforscher Georges Cuvier zurckgehende Articulata-Hypothese hat auch zu Anbeginn des 21. Jahrhunderts noch viele Anhnger, wurde aber gegen Ende der 1990er Jahre aufgrund morphologischer und molekulargenetischer Erkenntnisse zunehmend in Frage gestellt. An ihre Stelle trat ein Konzept, das die nchsten Verwandten der Panarthropoda in einer Gruppe wurmartiger Tiere, der Cycloneuralia, sieht: Zu diesem Taxon zhlt man Faden- (Nematoda) und Saitenwrmer (Nematomorpha), aber auch drei eher obskure Tiergruppen, Priapswrmer (Priapulida), Hakenrssler (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera). Alle diese Taxa zeichnen sich wie auch die Panarthropoda dadurch aus, dass sie ihre nicht-zellige Auenhaut oder Cuticula zumindest whrend einzelner Stadien ihres Lebenszyklus abstoen; sie werden daher als Hutungstiere (Ecdysozoa) bezeichnet:

Brtierchen

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Hutungstiere (Ecdysozoa)

Panarthropoda (Brtierchen, Stummelfer und Gliederfer) Cycloneuralia (Fadenwrmer, Saitenwrmer, Priapswrmer, Korsetttierchen, Hakenrssler)

Ausgestorbene Formen
Brtierchen-Fossilien sind ausgesprochen rar und tragen daher nur wenig zum Verstndnis der Entwicklung dieser Tiergruppe bei. Neben einigen Funden aus dem frhen Erdaltertum sind nur einige in Bernstein erhaltene Individuen aus dem spten Erdmittelalter bekannt. Als mgliche Stammlinienvertreter der Tactopoda, des Taxons aus Gliederfern und Brtierchen, werden zunehmend die Lobopoden gesehen, eine Gruppe wurmhnlicher Tiere aus den erdgeschichtlichen Epochen des Kambriums und Ordoviziums, die ihren Ursprung allerdings wohl schon im vorhergehenden Ediacarium hatte. Sie liefen hnlich wie die Stummelfer auf nicht-gelenkigen, sackartigen Stummelbeinen und werden daher traditionell diesem Tierstamm zugeordnet. Einige moderne kladistische Untersuchungen halten diese Einschtzung fr unbegrndet und sehen die Lobopoden stattdessen als nicht-natrliche Verwandtschaftsgruppe, aus der sowohl Stummelfer als auch die Tactopoda hervorgegangen sind. Eine vorgeschlagene Variante, die diese Alternativsicht zum Ausdruck bringt, ist in dem folgenden Diagramm dargestellt:

Aysheaia

Stummelfer (Onychophora)

Luolishania diverse Lobopoden (Cardiodictyon, Onychodictyon, Hallucigenia, Paucipodia und weitere)

Kerygmachela Panarthropoda N.N. N.N. N.N. Tactopoda N.N. Anomalocaris Gliederfer Brtierchen

Die Gattung Aysheaia die noch sehr viele ursprngliche Merkmale wie eine einfache Reihung unspezialisierter langer Beine oder eine feine, nicht mit der unaufflligen Krpersegmentierung bereinstimmende oberflchliche Ringung aufweist, bildet demnach die evolutionre Schwestergruppe aller anderen Panarthropoda, die sich sodann in die Stummelfer und alle weiteren Gruppen aufteilen. Eine Reihe von Lobopoden wie die schwer gepanzerten Gattungen Cardiodictyon, Hallucigenia oder Paucipodia bildet vermutlich einen ausgestorbenen Seitenast, welcher der nicht zugeordneten Gattung Luolishania einerseits und einem unbenannten Taxon aus der Art Kerygmachela kierkegaardi und den Tactopoda andererseits gegenbersteht. Kerygmachela kierkegaardi, nach dieser Hypothese die unmittelbare Schwestergruppe der Tactopoda, ist aus dem frhen Kambrium Nordgrnland bekannt und hnlich wie Brtierchen und Gliederfer auch uerlich deutlich segmentiert. Ob auch die mysterisen Anomalocaris-Fossilien in die Stammlinie der Tactopoda gehren oder wie oben dargestellt nher mit den Gliederfern als mit den Brtierchen verwandt sind, ist unklar.

Brtierchen Die ersten eindeutig den Brtierchen zuzuordnenden Fossilien entstammen der sibirischen Kuonamka-Formation. In 530 Millionen Jahre altem Kalkstein aus dem mittleren Kambrium haben sich dort vier Individuen erhalten, die nach Krperform und -gre als Brtierchen identifizierbar sind. Die noch unbeschriebene Art verfgte anscheinend ber drei, vielleicht auch vier Beinpaare, die in einem Paar ungleicher Klauen abschlossen und besa eine Cuticula-Struktur, die jener der heutigen Tiere schon sehr hnlich war. Die bereits sehr stark spezialisierten Tiere knnen womglich sogar einer der modernen Klassen, den Heterotardigrada, zugeordnet werden[6]. Wie sich der bergang von den robusten Lobopoden zu den nur submillimetergroen Brtierchen vollzog, ist unbekannt. Ein mglicher Mechanismus wre Progenese, ein Vorgang, bei dem sich die Keimdrsen in der Embryonalentwicklung vorzeitig ausbilden und die Geschlechtsreife daher im Vergleich mit dem Ausgangszustand frher eintritt. Diese arrestiert nun die weitere Entwicklung und Differenzierung der Krpers, so dass Larven- oder Jungtiermerkmale wie eine wesentlich geringe Gre beim erwachsenen Tier auftreten, ein Phnomen, dass man als Pdomorphose bezeichnet. Auch wann Brtierchen erstmals terrestrische Lebensrume erobert haben, lsst sich mangels Fossilfunden nicht mit Gewissheit sagen. Da Brtierchen heute hufig in Mooskissen zu finden sind, Moose sehr wahrscheinlich die ersten Pflanzen waren, die das Land besiedelten und dabei hinsichtlich der Austrocknungsgefahr hnlichen Herausforderungen ausgesetzt waren wie die Brtierchen selbst, ist es sehr gut mglich, dass Moose und Brtierchen den Schritt an Land zusammen mit den dazu notwendigen Anpassungen gemeinsam vollzogen haben. Sptestens zu diesem Zeitpunkt muss sich bei den Tieren die einzigartige Anpassung an Trockenheitsperioden, die Kryptobiose, herausgebildet haben. Sie erlaubte ihnen, widrigen Umweltbedingungen durch vorbergehendes Abschalten des Stoffwechsels einfach auszuweichen. Dieses hat zur Folge, dass zumindest die umweltbedingte Selektion nur verhltnismig schwach ist, und erklrt so die sehr langsame, bradytelische Evolutionsrate der krperlichen Erscheinungsform, des Phnotyps. Es berrascht daher nicht, dass die spteren, aus der Kreidezeit erhaltenen Brtierchen-Fossilien gegenber den heutigen Arten kaum eine nderung der Krperform erkennen lassen. Beorn leggi etwa, eine aus kanadischem Bernstein erhaltene Art, lsst sich bereits der Klasse Eutardigrada zuordnen; ein nur sehr schlecht erhaltenes unbenanntes Jungtier vom selben Fundort gehrt mglicherweise in die Klasse Heterotardigrada. Aus dem US-amerikanischen Bundesstaat New Jersey sind weitere Bernsteinfossilien bekannt, die vermutlich aus der Turonian genannten Epoche der spten Kreidezeit stammen. Auch sie sind vermutlich bereits den Eutardigrada zuzuordnen und lassen keine weitergehenden Schlsse zu, als dass diese Entwicklungslinie schon seit mehr als 65 Millionen Jahren existiert. Die einzigen weiteren Brtierchenfossilien sind etwas mehr als 7000 Jahre alte Eier, die sich in subantarktischen Torfmooren erhalten haben. Da verschiedene Brtierchenarten unterschiedliche Temperatur- und Feuchtigkeitsvorlieben haben, gibt es berlegungen, die in den verschiedenen Moorschichten auftretenden Eier hnlich wie Pflanzenpollen zur Bestimmung des damaligen Klimas heranzuziehen.

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Systematik
Es besteht kein ernsthafter Zweifel daran, dass Brtierchen ein monophyletisches Taxon bilden, also auf eine gemeinsame Stammart zurckgehen und alle Nachfahren dieser Art umfassen. Wichtige Synapomorphien, gemeinsame, abgeleitete Merkmale, sind etwa die teleskopartig einziehbaren Beine und die Mundstilette. Bis zum Jahre 2005 wurden etwa 930 Arten beschrieben, darunter 160 marine Formen. Die tatschliche Artenzahl ist naturgem unbekannt, wird aber auf etwa 10.000 geschtzt. Hinzu kommt, dass sich vermutlich hinter vielen nach morphologischen Kriterien abgegrenzten Arten stattdessen Gruppen kryptischer Arten verbergen, die nur molekulargenetisch auseinanderzuhalten sind, was die Biodiversitt des Taxons nochmals erhhen wrde. Man unterscheidet drei verschiedene Klassen, deren Verwandtschaftsverhltnisse zueinander noch unklar sind:

Brtierchen Als Heterotardigrada bezeichnet man die gepanzerten Brtierchen, auch wenn nicht alle Arten tatschlich eine rckseitig verhrtete und in einzelne Panzerplatten (Skleriten) geteilte Cuticula besitzen. Bei vielen Formen lassen sich auffllige Kopfanhnge wie Cirri und Clavae beobachten; die Beine knnen sowohl in Klauen als auch in Haftscheiben enden. Die Geschlechtsffnung liegt immer direkt auf der Krperoberflche, Malpighische Drsen zur Ausscheidung und Osmoregulation treten nicht auf. Heterotardigrada finden sich sowohl in marinen als auch in limnoterrestrischen Lebensrumen. Als Eutardigrada bezeichnet man die nackten Brtierchen, ihre Auenhaut ist dnn und nicht verhrtet. Auffllige Sinneshrchen am Kopf finden sich in dieser Gruppe nie; die Beine enden grundstzlich in Klauen. Anders als bei den Heterotardigrada mndet der Eileiter in den Enddarm ein, der dadurch zur Kloake wird; zur Ausscheidung dienen die spezialisierten Malpighischen Drsen. Die meisten Eutardigrada leben im Swasser oder an Land, obwohl auch einige marine Arten existieren. Die Mesotardigrada sind nur durch eine einzige, verschollene Art, Thermozodium esakii bekannt, die formell in eine Familie Thermozodiidae gestellt wird. Der Beschreibung nach besitzt sie am Kopf je einen seitlichen Cirrus, aber keine Clavae; der Mund ist von vier warzenhnlichen Vorsprngen (Papillen) umgeben. Auch am Beinansatz befinden sich demnach Papillen, whrend das Beinende in 6 bis 10 einfache Klauen bergeht; Malpighische Drsen sind vorhanden. Die Art wurde auf Algenpolstern in einer nahe der japanischen Stadt Nagasaki gelegenen heien Quelle, der Typ-Lokalitt, gefunden, die jedoch nach dem Zweiten Weltkrieg durch ein Erdbeben zerstrt wurde. Da sich auch kein Typ-Material erhalten hat und die Art bis heute nicht mehr wieder aufgefunden werden konnte, gilt ihre Existenz heute als zweifelhaft und ihr Name entsprechend als Nomen dubium. Oft wird angenommen, dass eine Ordnung der Heterotardigrada, die mehrheitlich marinen Arthrotardigrada, die ursprnglichsten Brtierchenarten umfasst, aus denen sich dann zunchst die Formen der anderen Heterotardigrada-Ordnung Echiniscoidea und dort insbesondere der limnoterrestrischen Familie Echiniscidae entwickelt haben, bevor diese wiederum die andere Brtierchenklasse Eutardigrada hervorbrachte, deren Arten sich hauptschlich im Swasser und an Land finden:

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verschiedene Familien

verschiedene Familien Brtierchen Heterotardigrada Arthrotardigrada Echiniscoidea Echiniscidae verschiedene Gattungen Eutardigrada

Diese Hypothese konnte jedoch bislang nicht besttigt werden; vorlufige molekulargenetische Daten sprechen dafr, dass sowohl Hetero- als auch Eutardigrada natrliche Verwandtschaftsgruppen bilden:

Heterotardigrada Brtierchen

Arthrotardigrada Echiniscoidea

Eutardigrada

Brtierchen

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Forschungsgeschichte
Die Tardigradologie oder Brtierchenforschung reicht in ihren Anfngen bis ins 18. Jahrhundert zurck. Der deutsche Naturforscher Johann Conrad Eichhorn war vermutlich am 10. Juni 1767 der erste Mensch, der die Tiere beobachtete. Da er seine Entdeckung in seinem Werk Beytrge zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthierchen die mit blossem Auge nicht gesehen werden und die sich in den Gewssern in und um Danzig befinden erst 1775 und damit Jahre spter verffentlichte, gilt aber heute zumeist der Quedlinburger Pastor Johann August Ephraim Goeze als Entdecker der Gruppe. Er konnte nach eigenen Angaben seine erste Beobachtung am 10. Dezember 1772 machen und verffentlichte seine Beschreibung der Tiere in einem selbst verfassten Anhang der von ihm aus dem Franzsischen bersetzten und im Jahre 1773 erschienenen Schrift Herrn Karl Bonnets Abhandlungen aus der Insektologie. Dort schrieb er unter anderem: Seltsam ist dieses Thierchen, weil der ganze Bau seines Krpers auerordentlich und seltsam ist, und weil es in seiner usserlichen Gestalt, dem ersten Anblicke nach, die grte Aehnlichkeit mit einem Bre im Kleinen hat. Dieses hat mich auch bewogen ihm den Namen des kleinen Wasserbrs zu geben. [...] Man frchte sich indessen nicht, auch diese Raubthiere der unsichtbaren Welt zu betrachten.1 Bereits ein Jahr spter wurde erstmals die Rckkehr aus dem anhydrobiotischen Zustand beobachtet, die der italienische Naturforscher Lazzaro Spallanzani kurz darauf als Wiederauferstehung von den Toten beschrieb. Er war es auch, der im zweiten Band seines 1776 in Modena erschienenen Buchs Opuscoli di Fisica animale e vegetabile der Gruppe den Namen Il Tardigrada gab. 1790 nahm der schwedische Naturforscher und Systematiker Carl von Linn die Tiere in sein Werk Systema Naturae auf. Die erste wissenschaftliche Monographie erschien im Jahre 1840, neun Jahre spter wurde das erste marine Brtierchen entdeckt; die wissenschaftliche Beschreibung der ersten fossilen Art, Beorn leggi, musste hingegen bis 1964 noch mehr als ein Jahrhundert warten. Die systematische Stellung der Tiere war von Anbeginn unklar; whrend des gesamten 19. Jahrhunderts wurden sie taxonomisch wahlweise mit den Rdertierchen (Rotifera) oder Asselspinnen (Pycnogonida) gruppiert oder zu den Gliederfern (Arthropoda) gestellt. Auch in der ersten Hlfte des 20. Jahrhundert blieben ihre genauen stammesgeschichtlichen Beziehungen umstritten, so dass schlielich der italienische Tardigradologe Giuseppe Ramazzotti die Gruppe in den Rang eines eigenen Tierstamms erhob. Die weitere Klassifikation des Taxons geht auf den deutschen Biologen Ernst Marcus zurck, der 1929 alle Brtierchen in die Untergruppen der Hetero- und Eutardigrada einteilte; 1937 wurden durch Gilbert Rahm die Mesotardigrada als dritte Gruppe eingefhrt.

Literatur
E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. 7th Ed. Brooks/Cole, London 2004, S. 510. ISBN 0-03-025982-7 R. C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. 2nd Ed. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002, S. 469. ISBN 0-87893-097-3 I. M. Kinchin: The biology of tardigrades. Portland Press, London 1994, S. 186. ISBN 1-85578-043-7 M. Blaxter, B. Elsworth, J. Daub: DNA taxonomy of a neglected animal phylum: an unexpected diversity of tardigrades. in: Proceedings of the Royal Society of London. Series B. London 271.2004, S. 189. ISSN 0375-0434 [7] G. E. Budd: The morphology of "Opabinia regalis" and the reconstruction of the arthropod stem group. in: Lethaia. Taylor & Francis, Oslo 29.1996, S. 1. ISSN 0024-1164 [8] R. A. Dewel, W. C. Dewel: The place of tardigrades in arthropod evolution. in: R. A. Fortey, R. H. Thomas (Hrsg.): Arthropod Relationships. The Systematics Association Spec. Bd 55. Chapmann and Hall, London 1998, S. 109. ISBN 0-412-75420-7

Brtierchen R. A. Dewel, D. R. Nelson, W. C. Dewel: The brain of "Echiniscus veridissimus" Peterfi, 1956 (Heterotardigrada). A key to understanding the phylogenetic position and the evolution of the arthropod head. in: Zoological Journal of the Linnean Society. Blackwell, Oxford 116.1996, S. 35. ISSN 1096-3642 [9] J. R. Garey, D. R. Nelson, L. Y. Mackey, L. Li: Tardigrade phylogeny, Congruency of morphological and molecular evidence. in: Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Jena 238.1999, S. 205. ISSN 0044-5231 [10] A. Hejnol, R. Schnabel: The eutardigrade Thulinia stephaniae has an indeterminate development and the potential to regulate early blastomere ablations. in: Development. 132.2005, S. 1349. A. Jrgensen, R. Kristensen: Molecular Phylogeny of Tardigrada - investigation of the monophyly of Heterotardigrada. in: Molecular Phylogenetics and evolution. Elsevier, Amsterdam 32.2004, 2, S. 666. ISSN 1055-7903 [11] D. R. Nelson: Tardigrada. in: J. H. Thorp, A. P. Covich (Hrsg.): Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press, San Diego Ca 2001, S. 527. ISBN 0-12-690647-5 D. R. Nelson: Current Status of the Tardigrade. Evolution and Ecology. in: Integrative and Comparative Biology. Lawrence 42.2002, S. 652. ISSN 1540-7063 [12] D. R. Nelson, N. J. Marley: The biology and ecology of lotic Tardigrada. in: Freshwater Biology. Blackwell, Oxford 44.2000, S. 93. ISSN 0046-5070 [13] Joh. August Ephraim Goeze: Herrn Karl Bonnets Abhandlungen aus der Insektologie [14]. Supplement by the translator J.A.E. Goeze, Halle 1773. The original text in German language is: "Seltsam ist dieses Thierchen, weil der ganze Bau seines Krpers ausserordentlich und seltsam ist, und weil es in seiner usserlichen Gestalt, dem ersten Anblicke nach, die grsste hnlichkeit mit einem Bre im Kleinen hat". page 367-375

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Weblinks
Tardigrada Newsletter [15] (engl.) Umfangreiche Sachtexte, Fotogalerien und Kurzfilme zu Brtierchen [16] Taxonomie bis auf Gattungsebene [17] Bestimmungsschlssel bis auf Gattungsebene [18] (engl.) Ausfhrliche Bibliographie [19] (engl.) Microscopy UK (engl.) [20] Forschung mit Brtierchen im Weltall [21] Schweizer Forschungsstelle fr kologie, Physiologie und Evolutionsbiologie von Tardigraden [22]

Einzelnachweise
[1] Andreas Hejnol & Ralf Schnabel (2005): The eutardigrade Thulinia stephaniae has an indeterminate development and the potential to regulate early blastomere ablations. Development 132: 1349-1361. doi: 10.1242/dev.01701 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1242/ dev. 01701) [2] S. Gargana, L. Rebecchi, A. Guidi (1996): Genome size variation in Tardigrada. Zoological Journal of the Linnean Society, 116: 115121. doi: 10.1111/j.1096-3642.1996.tb02337.x (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1111/ j. 1096-3642. 1996. tb02337. x) [3] Raumfahrer.net (10.September 2008): Zhe Mikroben berleben im Weltraum (http:/ / www. raumfahrer. net/ news/ raumfahrt/ 10092008173747. shtml). Abgerufen am 15.Dezember 2010. [4] Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Urry, Cain, Wassermann, Minorsky, Jackson.: Biologie, 8., aktualisierte Auflage 2011:904(c). ISBN 9783827372871 [5] Vargha B, Otvs E, Tuba Z.: Investigations on ecological effects of heavy metal pollution in Hungary by moss-dwelling water bears (Tardigrada), as bioindicators., Ann Agric Environ Med. 2002;9(2):141-6. PMID 12498580 [6] Klaus J. Mller, Dieter Waloszek, Arcady Zakharov (1995): 'Orsten'type phophatized soft-inegument preservation and new record from the middle cambrian Kuonamka formation in Siberia. Neues Jahrbuch fr Geologie und Palontologie, Abhandlungen 197(1): 101-118. [7] http:/ / dispatch. opac. d-nb. de/ DB=1. 1/ CMD?ACT=SRCHA& IKT=8& TRM=0375-0434 [8] http:/ / dispatch. opac. d-nb. de/ DB=1. 1/ CMD?ACT=SRCHA& IKT=8& TRM=0024-1164 [9] http:/ / dispatch. opac. d-nb. de/ DB=1. 1/ CMD?ACT=SRCHA& IKT=8& TRM=1096-3642 [10] http:/ / dispatch. opac. d-nb. de/ DB=1. 1/ CMD?ACT=SRCHA& IKT=8& TRM=0044-5231 [11] http:/ / dispatch. opac. d-nb. de/ DB=1. 1/ CMD?ACT=SRCHA& IKT=8& TRM=1055-7903 [12] http:/ / dispatch. opac. d-nb. de/ DB=1. 1/ CMD?ACT=SRCHA& IKT=8& TRM=1540-7063

Brtierchen
[13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] http:/ / dispatch. opac. d-nb. de/ DB=1. 1/ CMD?ACT=SRCHA& IKT=8& TRM=0046-5070 http:/ / ebooks. ethbib. ethz. ch/ fulltext/ Rara/ Rar312. pdf http:/ / www. tardigrada. net/ http:/ / www. baertierchen. de/ http:/ / www. tardigrades. de/ taxa. htm http:/ / www. iwu. edu/ %7Etardisdp/ keypage1. html http:/ / dmi. usf. edu/ nichols/ web_draft/ tardbib. htm#index http:/ / www. microscopy-uk. org. uk/ mag/ artjun00/ mmbear. html http:/ / www. dradio. de/ dlf/ sendungen/ forschak/ 700940/ http:/ / www. tardires. ch/

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Quelle(n) und Bearbeiter des/der Artikel(s)

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Quelle(n) und Bearbeiter des/der Artikel(s)

Brtierchen Quelle: http://de.wikipedia.org/w/index.php?oldid=101317692 Bearbeiter: -Mark-, APPER, Aa1bb2cc3dd4ee5, Abogado, Abubiju, Achim Raschka, Adsp, Aglarech, Aineias, Aka, Albedo:uk, Alpha001, Ana al'ain, Andim, Andreas Plank, Arakis, Archaeodontosaurus, Avoided, BMCler, Baumfreund-FFM, BesondereUmstaende, Bgqhrsnog, Branka France, Buteo, Chaddy, Chrisfrenzel, Christian Spitschka, Ciciban, Cologinux, CommonsDelinker, Cvf-ps, Cymothoa exigua, Daniel 1992, Dbenzhuser, Denis Barthel, Dense, Der Automat, DerGraueWolf, DopefishJustin, Dusjagr, Dysmachus, El., Elvaube, Engeser, Espoo, Factumquintus, Franz Xaver, Fristu, GNosis, Gardini, Gereon K., Ghilt, Giftmischer, Glenn, Gnu1742, Gum'Mib'Aer, Haplochromis, Hareinhardt, Hb, Head, Heizer, HenrikHolke, Hofoen, Holger1259, Hoo man, Hydro, Inkowik, Irgendeiner, Iste Praetor, J budissin, Jerrycat, Jivee Blau, Jochim Schiller, JuTa, Kacke, Karl-Henner, Kku, Klaus C. Niebuhr, Kogge, Kohl, Kommitanz, Krawi, Kulac, Lipstar, Lschfix, MBq, MFM, MGA73, Magnus Manske, Marcus Cyron, Mardil, Markus Steiner, Martin Aggel, Martin von Gagern, Mellebga, Meloe, Mike Krger, Mitternacht, Myukew, Necrophorus, Nerd, NiTeChiLLeR, NiTenIchiRyu, Nintendere, Olaf Studt, Ossipro, Ot, Paddy, Paramecium, Patch1234567, Penisvandlchen, Pfieffer Latsch, Philipendula, Pikarl, Pilawa, Pitichinaccio, Plattmaster, Plehn, Ratzer, Regiomontanus, Revvar, Roo1812, Rufus46, STBR, Schewek, Schniggendiller, Schotterebene, Schubbay, Schusch, Seewolf, Sepia, Spacebirdy, Spartanischer Esel, Spuk968, Stargamer, Stechlin, Steevie, Stefan Khn, SuperFLoh, ThomW, Tigerente, Till Dettmering, Tinz, Tobias1983, Tom Jac, TomCatX, TomK32, Triggerhappy, TruebadiX, Truthlobby, Ulrich.fuchs, Vernanimalcula, VorbilderGesucht, Vulture, WAH, Wickey, Wiegels, 138 anonyme Bearbeitungen

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If you publish printed copies (or copies in media that commonly have printed covers) of the Document, numbering more than 100, and the Document's license notice requires Cover Texts, you must enclose the copies in covers that carry, clearly and legibly, all these Cover Texts: Front-Cover Texts on the front cover, and Back-Cover Texts on the back cover. Both covers must also clearly and legibly identify you as the publisher of these copies. The front cover must present the full title with all words of the title equally prominent and visible. You may add other material on the covers in addition. Copying with changes limited to the covers, as long as they preserve the title of the Document and satisfy these conditions, can be treated as verbatim copying in other respects. If the required texts for either cover are too voluminous to fit legibly, you should put the first ones listed (as many as fit reasonably) on the actual cover, and continue the rest onto adjacent pages. If you publish or distribute Opaque copies of the Document numbering more than 100, you must either include a machine-readable Transparent copy along with each Opaque copy, or state in or with each Opaque copy a computer-network location from which the general network-using public has access to download using public-standard network protocols a complete Transparent copy of the Document, free of added material. If you use the latter option, you must take reasonably prudent steps, when you begin distribution of Opaque copies in quantity, to ensure that this Transparent copy will remain thus accessible at the stated location until at least one year after the last time you distribute an Opaque copy (directly or through your agents or retailers) of that edition to the public. It is requested, but not required, that you contact the authors of the Document well before redistributing any large number of copies, to give them a chance to provide you with an updated version of the Document.

4. MODIFICATIONS
You may copy and distribute a Modified Version of the Document under the conditions of sections 2 and 3 above, provided that you release the Modified Version under precisely this License, with the Modified Version filling the role of the Document, thus licensing distribution and modification of the Modified Version to whoever possesses a copy of it. In addition, you must do these things in the Modified Version: A. Use in the Title Page (and on the covers, if any) a title distinct from that of the Document, and from those of previous versions (which should, if there were any, be listed in the History section of the Document). You may use the same title as a previous version if the original publisher of that version gives permission. B. List on the Title Page, as authors, one or more persons or entities responsible for authorship of the modifications in the Modified Version, together with at least five of the principal authors of the Document (all of its principal authors, if it has fewer than five), unless they release you from this requirement. C. State on the Title page the name of the publisher of the Modified Version, as the publisher. D. Preserve all the copyright notices of the Document. E. Add an appropriate copyright notice for your modifications adjacent to the other copyright notices. F. Include, immediately after the copyright notices, a license notice giving the public permission to use the Modified Version under the terms of this License, in the form shown in the Addendum below. G. Preserve in that license notice the full lists of Invariant Sections and required Cover Texts given in the Document's license notice. H. Include an unaltered copy of this License. I. Preserve the section Entitled "History", Preserve its Title, and add to it an item stating at least the title, year, new authors, and publisher of the Modified Version as given on the Title Page. If there is no section Entitled "History" in the Document, create one stating the title, year, authors, and publisher of the Document as given on its Title Page, then add an item describing the Modified Version as stated in the previous sentence. J. Preserve the network location, if any, given in the Document for public access to a Transparent copy of the Document, and likewise the network locations given in the Document for previous versions it was based on. These may be placed in the "History" section. You may omit a network location for a work that was published at least four years before the Document itself, or if the original publisher of the version it refers to gives permission. K. For any section Entitled "Acknowledgements" or "Dedications", Preserve the Title of the section, and preserve in the section all the substance and tone of each of the contributor acknowledgements and/or dedications given therein. L. Preserve all the Invariant Sections of the Document, unaltered in their text and in their titles. Section numbers or the equivalent are not considered part of the section titles. M. Delete any section Entitled "Endorsements". Such a section may not be included in the Modified Version. N. Do not retitle any existing section to be Entitled "Endorsements" or to conflict in title with any Invariant Section. O. Preserve any Warranty Disclaimers. If the Modified Version includes new front-matter sections or appendices that qualify as Secondary Sections and contain no material copied from the Document, you may at your option designate some or all of these sections as invariant. To do this, add their titles to the list of Invariant Sections in the Modified Version's license notice. These titles must be distinct from any other section titles. You may add a section Entitled "Endorsements", provided it contains nothing but endorsements of your Modified Version by various parties--for example, statements of peer review or that the text has been approved by an organization as the authoritative definition of a standard. You may add a passage of up to five words as a Front-Cover Text, and a passage of up to 25 words as a Back-Cover Text, to the end of the list of Cover Texts in the Modified Version. Only one passage of Front-Cover Text and one of Back-Cover Text may be added by (or through arrangements made by) any one entity. If the Document already includes a cover text for the same cover, previously added by you or by arrangement made by the same entity you are acting on behalf of, you may not add another; but you may replace the old one, on explicit permission from the previous publisher that added the old one. The author(s) and publisher(s) of the Document do not by this License give permission to use their names for publicity for or to assert or imply endorsement of any Modified Version.

5. COMBINING DOCUMENTS
You may combine the Document with other documents released under this License, under the terms defined in section 4 above for modified versions, provided that you include in the combination all of the Invariant Sections of all of the original documents, unmodified, and list them all as Invariant Sections of your combined work in its license notice, and that you preserve all their Warranty Disclaimers. The combined work need only contain one copy of this License, and multiple identical Invariant Sections may be replaced with a single copy. If there are multiple Invariant Sections with the same name but different contents, make the title of each such section unique by adding at the end of it, in parentheses, the name of the original author or publisher of that section if known, or else a unique number. Make the same adjustment to the section titles in the list of Invariant Sections in the license notice of the combined work. In the combination, you must combine any sections Entitled "History" in the various original documents, forming one section Entitled "History"; likewise combine any sections Entitled "Acknowledgements", and any sections Entitled "Dedications". You must delete all sections Entitled "Endorsements".

6. COLLECTIONS OF DOCUMENTS
You may make a collection consisting of the Document and other documents released under this License, and replace the individual copies of this License in the various documents with a single copy that is included in the collection, provided that you follow the rules of this License for verbatim copying of each of the documents in all other respects. You may extract a single document from such a collection, and distribute it individually under this License, provided you insert a copy of this License into the extracted document, and follow this License in all other respects regarding verbatim copying of that document.

7. AGGREGATION WITH INDEPENDENT WORKS

A compilation of the Document or its derivatives with other separate and independent documents or works, in or on a volume of a storage or distribution medium, is called an "aggregate" if the copyright resulting from the compilation is not used to limit the legal rights of the compilation's users beyond what the individual works permit. When the Document is included in an aggregate, this License does not apply to the other works in the aggregate which are not themselves derivative works of the Document. If the Cover Text requirement of section 3 is applicable to these copies of the Document, then if the Document is less than one half of the entire aggregate, the Document's Cover Texts may be placed on covers that bracket the Document within the aggregate, or the electronic equivalent of covers if the Document is in electronic form. Otherwise they must appear on printed covers that bracket the whole aggregate.

8. TRANSLATION
Translation is considered a kind of modification, so you may distribute translations of the Document under the terms of section 4. Replacing Invariant Sections with translations requires special permission from their copyright holders, but you may include translations of some or all Invariant Sections in addition to the original versions of these Invariant Sections. You may include a translation of this License, and all the license notices in the Document, and any Warranty Disclaimers, provided that you also include the original English version of this License and the original versions of those notices and disclaimers. In case of a disagreement between the translation and the original version of this License or a notice or disclaimer, the original version will prevail. If a section in the Document is Entitled "Acknowledgements", "Dedications", or "History", the requirement (section 4) to Preserve its Title (section 1) will typically require changing the actual title.

9. TERMINATION
You may not copy, modify, sublicense, or distribute the Document except as expressly provided for under this License. Any other attempt to copy, modify, sublicense or distribute the Document is void, and will automatically terminate your rights under this License. However, parties who have received copies, or rights, from you under this License will not have their licenses terminated so long as such parties remain in full compliance.

10. FUTURE REVISIONS OF THIS LICENSE

The Free Software Foundation may publish new, revised versions of the GNU Free Documentation License from time to time. Such new versions will be similar in spirit to the present version, but may differ in detail to address new problems or concerns. See http:/ / www. gnu. org/ copyleft/ . Each version of the License is given a distinguishing version number. If the Document specifies that a particular numbered version of this License "or any later version" applies to it, you have the option of following the terms and conditions either of that specified version or of any later version that has been published (not as a draft) by the Free Software Foundation. If the Document does not specify a version number of this License, you may choose any version ever published (not as a draft) by the Free Software Foundation.

ADDENDUM: How to use this License for your documents

To use this License in a document you have written, include a copy of the License in the document and put the following copyright and license notices just after the title page:

If you have Invariant Sections, Front-Cover Texts and Back-Cover Texts, replace the "with...Texts." line with this:

Copyright (c) YEAR YOUR NAME. Permission is granted to copy, distribute and/or modify this document under the terms of the GNU Free Documentation License, Version 1.2 or any later version published by the Free Software Foundation; with no Invariant Sections, no Front-Cover Texts, and no Back-Cover Texts. A copy of the license is included in the section entitled "GNU Free Documentation License". with the Invariant Sections being LIST THEIR TITLES, with the Front-Cover Texts being LIST, and with the Back-Cover Texts being LIST.
If you have Invariant Sections without Cover Texts, or some other combination of the three, merge those two alternatives to suit the situation. If your document contains nontrivial examples of program code, we recommend releasing these examples in parallel under your choice of free software license, such as the GNU General Public License, to permit their use in free software.