UNIVERZITET U SARAJEVU PRIRODNO MATEMATIKI FAKULTET ODSJEK ZA BIOLOGIJU

Samra Bezdrob

Kalcij ( Ca )
Seminarski rad iz predmeta Opa fiziologija biljaka

Sarajevo, 2012.

SADRAJ 1. Kalcij .........................................................................................................1 1.1. Znaaj kalcija ...................................................................................2 1.2. Snadbjevanje biljke kalcijem ...........................................................3 1.3. Prenosivi sistemi kalcijuma .............................................................4 1.4. Deficijencija kalcija .........................................................................5 1.5. Viak kalcija u biljkama. ..................................................................7 1.6. Istraivanja o kalciju ........................................................................7 2. Zakljuak ..................................................................................................8 3. Literatura ..................................................................................................9

1.KALCIJ
Kalcij je hemijski elemenat koji u periodnom sistemu elemenata ima simbol Ca, atomski (redni) broj mu je 20, a atomska masa mu iznosi 40,078(4). ( Slika 1 ) Kalcij je otkrio Sir Humphry Davy 1808. godine. ( Helmenstine, A.M. ,2001 ) To je zemnoalkalni metal koji gradi kompleksne spojeve, ali on ne sudjeluje u grai ivih materija, osim u manje vanim spojevima.Ima vrlo znaajnu fizioloku funkciju i spada u neophodne elemente. Utjee na fizika i hemijska svojstva Slika 1. Kalcij u PSE protoplazme, aktivira enzime ( 20 tak enzima ), skuplja se u staninim stijenkama, vakuolama, jedru, hromozomima, hloroplastima i mitohondrijama. Poveava stabilnost membrana i utjee na njihovu propustljivost. Kalcij je jedan od najraspostranjenijih elemenata litosfere ( 3,6% ). Kalcij tla potie od primarnih minerala silicija i sekundarnih minerala kalcija kao to su kalcit ( CaCO3 ), dolomit ( CaCO3 x MgCO3 ), gips ( CaSO4 x 2H2O ), kalcijevi fosfati itd. Procenat anorganskih rezervi kalcija u tlu iznosi od 0,2 2,0%. Organske rezerve kalcija nisu toliko bitne za ishranu biljke.U kiselom tlu je znatno manje kalcija, te se javlja potreba za kalcizacijom. Kalcij odrava pH tla, te na taj nain indirektno utie na raspoloivost elemenata kao to su B, Fe ( Fe hloroza ), Mn, Zn i Cu.( Vukadinovi,V., Lonari Z. 1997. ) ( Slika 2 )

Slika 2. Utjecaj kalcizacije i fosfatizacije na promjenu hidrolitike kiselosti i pseudogleja

Kalcij je vrlo vaan za odravanje strukture tla jer njegove estice se povezuju u strukturne agregate zajedno sa humusnim tvarima i na taj nain utjee na vodeno zrani reim tla i na oksido redukcijske procese, odnosno poveava biogenost tla ( povoljno utie na procese amonifikacije, nitrifikacije itd. ) Kalcij se gubi iz kiselih tala ispiranjem. Nedostatak kalcija kod voki u SAD u ( jabuke i kruke ) sprijeava se prskanjem tih voki sa CaCl 2 ili Ca ( NO3)2 kada je temperatura nia od 27 C. ( Vukadinovi,V., Lonari Z. 1997. ) Kalcij je nesumnjivo esencijalan makrohranjivi elemenat za sve vie biljke, ali za gljive i mnoge alge je potreban u znatno manjim koliinama kao mikroelemenat. (Nekovi, Konjevi,ulafi, 2003 )

Kalcij je bitan za sve ive organizme ukljuujui i biljke; veina tla sadri dovoljne koliine kalcija, ali ne u obliku u kojem bi ga biljke mogle koristiti. Svi ljudi i sve ivotinje trebaju kalcij, ali to ne znai da oni idu okolo jedui vapnenac ili stalaktit. Ljudi jedu biljke i ivotinje koje su izvor kalcija, ali to takoe znai da biljke i ivotinje moraju isto tako pribaviti kalcij. Dakle, kako biljke dobivaju kalcij kada je on u osnovi netopiv u tlu? Odgovor je taj da je mikroorganizmima tla takoe potreban kalcij, oni uzimaju kalcijeve spojeve i pretvaraju ih u oblik koje mogu koristiti. Najvanije pitanje je Zato biljke trebaju kalcij kada nemaju ni kosti a ni zube? Biljke trebaju kalcij za razvoj stanine stijenke i za rast. Patogeni napadaju slabe stanine stijenke, a jaa stanina struktura stijenke izbjegava napade. Biljke trebaju kalcij za enzimske aktivnosti, metabolizam, unos nitrata. Slabe biljke esto pokazuju da ne uzimaju dovoljno kalcija. ( Van d'Rhys, D. 2008 ) 1.1. ZNAAJ KALCIJA Kalcij je bitan za biljku. Kao dvovalentni katjon ima strukutrne uloge u staninoj stijenki i membrani i on je intracelularni glasnik u citosolu. (Marschner, 1995). Svi eukarioti imaju veoma malo kalcijuma u citoplazmi, manje od 1mol. U eliju se kalcijum prima pasivnim putem, a njegove male koliine u citoplazmi se odravaju aktivnim izbacivanjem Ca+ kroz plazmalemu, kao i akumulacijom u elijskim organelama. ( Nekovi et al., 2003 ) Kalcijum neutralizira viak organskih kiselina stvarajui oksalate. Kalcijum oksalat formira kristalne druze, ili rafide, takoe se javljaju kalcijum fosfat i kalcijum sulfat kao i soli sa organskim kiselinama poput fitina. ( Nekovi et al., 2003 ) S pektinom gradi kalcij pektinat koji slui kao neophodan materijal za jaanje primarnih membrana. Kalcijum pektinat se nalazi u srednjoj lameli elijskog zida i ima vanu ulogu u odravanju njegove vrstine. ( Nekovi et al., 2003 ) Glavne funkcije kalcijuma su strukturne, jer ulazi u sastav elijskih zidova i korijena. ( Arnon,D. Stout, P.R., 1939. ) Smatra se da on povezuje neke grupe fosfolipida i proteina na membrani, ime se spreavaju njena oteenja i pasivna propustiljivost.( Nekovi et al., 2003 ) Kalcij sudjeluje u enzimskim procesima metabolizma ugljikohidrata. Vrlo je bitan za dejstvo amilaze i nekih enzima ( za odravanje njihove konformacije.) Kalcijum odrava kompleks DNK stabilnim, a takoer i proteine u hromozomima.U posljednje tri decenije istraivanja su pokazala da se Ca, kada se povea njegova koncentracija u citosolu, vee za protein koji je male molekulske mase i naziva se kalmodulin. ( Slika 3 ) Kompleks Ca kalmodulin je aktivator mnogih enzima, a u prvom redu kinaza i fosfataza. Kalcij poveava viskoznost protoplazme i utjee na odravanje fiziko hemijske strukture elije. Takoe je nuan za pravilno formiranje ploda. (Nekovi et al., 2003 )

Slika 3. Kalcij se vezuje za protein kalmodulin

1.2. SNADBJEVANJE BILJKE KALCIJEM Kalcij se u zemljitu nalazi u vidu lako topljivih soli (karbonata, sulfata, nitrata) i lahko je pristupaan biljci ( Ca2+). Biljke usvajaju kalcij u jonskom obliku kao dvovalentni katjon (Ca2+). ( Slika 4 ) Kalcij se preuzima putem korijena iz tla i dostavlja putem ksilema ( provodnog tkiva).Postoje 2 puta kretanja kalcija: kroz simplast i apoplast.A kako kalcij dospije preko simplasta i apoplasta do ksilema je jo uvijek nepoznato. Preko ksilema kalcij dospijeva u lie ili plodove. (White, 2001)
Slika 4. Kalcij u jonskom obliku kao dvovalentni katjon ( jaa staninu stijenku )

Kalcijevi kanali igraju vrlo vanu ulogu u njegovom transportu od korijena. Kalcij ulazi u biljne stanice kroz Ca2+ - propusne jonske kanale koji se nalaze u plazmamembrani. (White, 2000) . To se oznaava kao influks kalcijuma, a efluks preko Ca2+ ATPaza i kotransportera. Osim voltanih kanala postoje brojni kanali ije otvaranje reguliu razliiti signali preko spoljanjih receptora i sekundarnih mesendera. Takvi ulazni kalcijumovi kanali se nalaze na plazmalemi i vjerovatno ih reguliu G proteini.Zatim na tonoplastu i ER za koje se vezuje inozitol trifosfat ( IP3 ). Na tonoplastu se nalaze i kanali koje regulie cADP R. Kada se ovi kanali otvore joni Ca2+ slobodno difunduju u citosol. Joni kalcija vrlo sporo difunduju u citosol i poveanje koncentracije se odnosi samo na mali dio oko otvora kanala. ( Nekovi et al., 2003 ) Da bi se kalcij transportovao od korijenskih dlaka prvo mora proi kroz endodermalne stanice i parenhimske elije ksilema.Kasparijeve trake su glavna prepreka kada se radi o kretanju kalcija kroz apoplast.Te one tjeraju kalcij da se kree kroz simplast putem kalcijevih kanala kroz elije endoderma da bi na kraju dospio do parenhima ksilema.Ponekad kalcij doe do stanica endoderma a potom u ksilem kretanjem kroz apoplast. ( Slika 5) Brzina protoka vode je kljuni faktor transporta kalcija od ksilema do lia ili plodova. (Yang, HQ., Jie, YL.,2005)
Slika 5. Kretanje kalcija kroz simplast i apoplast

1.3. PRENOSIVI SISTEMI KALCIJUMA Biomembrane posjeduju vie razliitih prenosivih sistema za jone i molekule u naem sluaju jon Ca2+. Usvajanje Ca ostvaruje se na vie naina to zavisi od hemijske prirode nosaa ili od prirode enzima koji omoguava vezivanje odreene tvari na nosa.Usvajanje jona Ca2+ odvija se na specifinim lokacijama, koji se zovu kanali. Jonski kanali su makromolekularne pore kroz koje se pasivno odvija katijonski transport i izuzetno su vani za odravanje jonske ravnotee. ( Nekovi et al., 2003 ) ATP- aze su prenosioci svih jona i postoje u svim organizmima. Ca2+ ATP-aza je aktivni prenosioc koji stvara i odrava jonski koncentracijski gradijent na elijskim membranama i na membranama elijskih organela. ( Nekovi et al., 2003 ) ( Slika 6 )

Slika 6. Ca2+ ATP-aza

G-proteini vjerovatno reguliu kalcijumove kanale na plazmalemi. G- proteini se sastoje od: , i podjedinica. Aktivni G- proteini prenose signal veui se na druge proteine. G- proteini se spontano deaktiviraju. ( Nekovi et al., 2003 ) ( Slika 7 )
Slika 7. G protein sastavljen od: , i podjedinica

Inozitol trifosfat ( IP3 ), je mesinder koji nastaje razgradnjom fosfolipida uz diacilglicerol (DAG), djelovanjem fosfolipaze C. To dovodi do unutarelijskog oslobaanja kalcijevih jona. IP3 se odvaja od membrane i vezuje se za receptore koji se nalaze na tonoplastu i ER (endoplazmatski retikulum). Nakon to veu IP3 ovi receptori imaju ulogu otvaraa i zatvaraa kalcijumovih kanala. ( Nekovi et al., 2003 ) ( Slika 8 )

Slika 8. Inozitol trifosfat ( IP3 )

cADP-R se nalazi na tonoplastu, a uloga mu je ista kao IP3, samo to reaguje na razliite faktore. ( Nekovi et al., 2003 ) ( Slika 9 ) Na prenos signala za poveanje koncentracije kalcijuma utiu lipidi i proteini. Fosfatidil- inozitol (PI) je lipid koji se nalazi u unutranjosti elijske membrane. PI prima dvije fosfatne grupe od ATP i postaje prvo fosfatidil inozitol - 4 fosfat (PIP), a zatim fosfatidil inozitol - 4,5 bifosfat (PIP2). ( Nekovi et al., 2003 )

Slika 9. cADP-R

Diacil glicerol (DAG), nastaje hidrolizom PIP2, pri emu ostaje u membrani. On (DAG) se vezuje na protein kinazu C (PKC) pri emu je aktivira. ( Nekovi et al., 2003 ) Protein kinaza C (PKC), nalazi se u citosolu, a pri poveanoj koncentraciji Ca2+ se vezuje za DAG. U tom obliku fosforilie druge enzime. Ti enzimi se oznaavaju kao MAP kinaze. ( Nekovi et al., 2003 ) ( Slika 10 )

Slika 10. Protein kinaza C (PKC)

1.4. DEFICIJENCIJA KALCIJA Bolesti biljaka ne uzrokuju samo insekti. Ponekad biljka pati zbog nedostatka hranjivih materija, a nekad i od njihovog vika. Uzroci deficijencije kalcija su: Tlo koje sadri male koliine kalcija ( pjeana i kisela tla ) Tlo moe biti puno kalcija, ali on ne moe biti resorbovan u biljku zbog deficita biljnog tkiva Tlo moe sadravati puno kalcija ili kalcij karbonata , ali ne mogu biti resorbovani zato to su najee netopivi Viak azota i kalija smanjuje apsorpciju kalcija Visoka koncentracija drugih katjona: magnezij (Mg), eljezo (Fe), aluminij (Al) ( Nguyen, I. 2009 )

Nedostatak kalcija (deficijencija kalcija), uzrokuje promjene na listovima i plodovima biljaka. Nedostatak kalcija u plodu izaziva bolest na biljkama koja se zove vrna trule a javlja se kod (paradajza, paprike,lubenice, patlidana i nekim dinjama). ( Griffin et al., 1991 ) ( Slika 11)

Slika 11. Vrna trule na plodovima paradajza, paprike i lubenice

Slika 12. Hloroza na listovima jagode, kupusa i limuna

Ako je kalcij slabo prisutan u biljci simptomi njegovog nedostatka se prvo oituju na mlaim listovima u vidu hloroze ( jagode, kupusa,limuna) . (Griffin et al., 1991) ( Slika 12 ) esto su listovi naborani i okrenuti prema gore. Plodovi se slabije razvijaju i usljed nedostatka kalcija esto imaju karakteristine fleke. (Griffin et al., 1991) Kalcij ima antagonistiki odnos sa Mg (magnezij) i K (kalij). esto je manjak kalcija popraen vikom Mg i K i obrnuto. Naime viak Mg i K u tlu uzrokuju poremeaj u primanju kalcija to uslovljava njegovu deficijenciju.Deficijencija se najee zapaa u meristemima. Simptomi se mogu vidjeti na biljkama naroito na listovima koji se deformiu, postaju nekrotini, a u sluaju kada je biljka ekstremno oteena dolazi do smrti vrnih meristema. To je apikalna nekroza. ( Vinterhalter, 2003/ 2004 )

Primjer apikalne nekroze na stablima manga ( Slika 13,14 ) prouavao je Antonio of Vicente Moreno. Ovu bolest izaziva bakterija Pseudomonas syringae koja ivi na usjevima manga. Naroito je izraena u podrujima u kojima uslovi za uzgoj manga nisu povoljni tokom cijele godine. I tako u vrijeme kie i pada temperature bakterija napada mango unitavajui usjeve. To se deava u podrujima Andaluzije, Izraela i Australije.Antonio of Vicente Moreno je otkrio da se ova bolest lijei hemijskim materijama koje sadre bakar i silikatnim gelom koji titi biljku. ( Hole, 2011. ) Plodovi apsorbiraju najvie kalcija i to od 20 do 60 dana nakon cvjetanja.Kada se plod poveava, koncentracija Ca se smanjuje, to olakava pojavu deficijencije kalcija u vou i invazije od strane razliitih patogena.1

Slika 13. Biljka manga na kojoj se mogu vidjeti simptomi apikalne nekroze

Slika 14. Zemljite inficirano apikalnom nekrozom

1.5. VIAK KALCIJA U BILJKAMA Viak kalcija u biljkama takoe moe imati negativne uticaje na razvoj biljke. Viak kalcija u biljkama je popraen nedostatkom magnezija u biljci. Takoe ako u tlu ima vie kalija i magnezija to e dovesti do poremeaja u primanju kalcijevih jona preko korjena.Manjak bora (B), takoe moe uticati na pokretljivost kalcija. Poveana gnojidba azotom (N), potie vegetativni rast pri emu dolazi do izuzimanja kalcija iz plodova. ( Vinterhalter, 2003 / 2004 ) 1.6. ISTRAIVANJE O KALCIJU Tim biohemiara sa univerziteta u Beu otkrili su da biljke, ba kao i ljudi i ivotinje, imaju strategije za zatitu od stresa, ako je potrebno, posegnuti za kalcijem. Kalcij omoguuje biljkama da pokrenu niz samoodbrambenih mehanizama koji pomau prevladati mnoge probleme koji se odnose na promjene okolia, posebno ako uzmemo u obzir da za razliku od ivotinja i ljudi, ne mogu napustiti mjesto na kojem rastu, pa prisiljeni su razvijati sloenije strategije za preivljavanje. ( Carlos, 2007. )

http://www.cytozymebiotech.com/admin/file/calcio%20en%20las%20plantas.pdf

2. ZAKLJUAK
Kalcij je prisutan u biljkama u formi kalcijevog oksalata i kalcij pektinata. On je sastavni dio staninih zidova. Bitan je za rast biljke i za stanine diobe. Utjee na pH stanice i na stabilnost i propustljivost stanine membrane.Kalcijev jon djeluje kao regulator pri premjetanju ugljikohidrata u stanicu i kroz staninu membranu.Sudjeluje u stvaranju sjemena i regulator je nekih enzima. Kalcij se usvaja preteno preko korijena. Usvajanje je puno sporije u poreenju sa drugim elementima.U sluaju veeg usvajanja nitrata, hlorida i sulfata moe se smanjiti primanje kalcija.Kalcij se premjeta ksilemom postupno u transpiracijskoj struji, dok se kretanje floemom rijetko dogaa ili se nikako ne dogaa. Sadraj kalcija u biljkama se kree od 0,1 do 5%. Trave sadre manje kalcija od dikotiledona i biljke ga usvajaju u obliku Ca2+. Kalcija je vie u liu nego u korijenu i starije lie sadri vie kalcija nego mlae lie.Ovo nam ukazuje na to da je premjetanje kalcija u biljkama teko. Kalcij uestvuje u grai pektina i fitina. Nalazi se u kristalnim tijelima kao to su oksalati i kalcit. Uestvuje u neutralizaciji suvine kiselosti elijskog sadraja zajedno sa fosfatom, a posebno u vakuoli. Kalcij je faktor sinteze oksalasiretne kiseline koja lako vee K, Na, N, P, B i Ca te na taj nain utie na opskrbljenost biljke ovim elementima. Kalcij utie na protoplazmu tako to smanjuje njenu hidratiziranost, poveeva joj viskozitet i stabilizira njene komponente. Takoe uestvuje u stabilizaciji sredinje pektinske lamele stanine stijenke ( Ca pektinat ), ali i u stabilizaciji hromosoma i elijskog jedra.Vaan je za djelovanje indoloctene kiseline ( fitohormona ) preko koje utie na rast biljke. Ima malu ulogu u aktivaciji enzima. Regulie permeabilnost membrane i propustljivost elektrona i protona. Zbog toga igra vrlo vanu ulogu u procesima fotosinteze i disanja. Biljka moe imati nizak i visok sadraj kalcija. Simptomi nedostatka kalcija mogu se zapaziti na mladom liu u vidu hloroze. Tada biljke sporo rastu, razvoj korijena je usporen ( pogotovo kod niskih temperatura i poveane koncentracije soli ). U kasnijoj fazi moe se zapaziti nekroza mlaeg lia pri kojoj nervi lia imaju tamnu boju. Tada se lie uvija i stanina stijenka biljke postaje slaba. Biljke koje imaju malo kalcija daju polen koji slabo klija i tako se stvara problem kod oplodnje. Plodovi apsorbiraju najvie kalcija i to od 20 do 60 dana nakon cvjetanja. Kada plod raste u veliini, koncentracija Ca se smanjuje, to olakava pojavu deficijencije kalcija u vou i invazije od strane razliitih patogena.

3. LITERATURA
Nekovi, M., Konjevi, R., ulafi, Lj. 2003. Fiziologija biljaka. Beograd: NNK International. Vinterhalter, D. 2003/2004. Fiziologija biljaka. Beograd: Axial P.O. Vukadinovi,V., Lonari Z. 1997. Ishrana bilja. Osijek. Helmenstine, A.M. 2001. Chemical & Physical Properties of Calcium. Van d'Rhys, D. 2008. Plants need calcium, too, just like teeth and bones! Marschner,H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. second edition. 889pp. London: Academic Press. Arnon,D. Stout, P.R., 1939. The essentiality of certain elements in minute quantities for plants with special reference to copper. Plant Physiol. 14: 371 375. White,P.J. 2001. The pathways of calcium movement to the xylem. Journal of Experimental Botany 52: 891- 899. Yang HQ, Jie YL.,2005. Uptake and transport of calcium in plants. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology. PubMed 31(3):227-34. Nguyen, I. 2009. Increasing Vitamin D2 with Ergosterol for Calcium Absorption in Sugarcane. COSMOS Final Project. Griffin, R.C., Damiano, J. 1991. Process for the preparation of high purity calcium titanate hydrates and product produced thereby. New York: Pfizer inc. Hole D. 2011. The end of the apical necrosis of the handle, close. Interempresas.net Carlos,M. 2007. Las plantas al calcio para combatir el estres. Novedades Cientificas