MATURSKI RAD IZ BIOLOGIJE

Elmir Hodi

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

MS Enver Pozderovi Gimnazija prirodno izborno podruje GORAE

Tema: Paukolike ivotinje pauci

Mentor: Safet Kajevi, prof.

Uenik: Elmir Hodi

Gorade,maj 2012.

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

SADRAJ 1.Zglavkari (Arthropoda)............................................................................................................4

1.1. Osnovne karakteriskike arthropoda.................................................................................4 1.2. Regionalna diferencija tijela arthropoda...........................................................................4 1.3. Anatomija arthropoda......................................................................................................4 1.3.1. Lokomocija.................................................................................................................4 1.3.2. Egzoskelet .................................................................................................................4 1.3.3. Cirkulacioni sistem......................................................................................................5 1.3.4. Miini sistem............................................................................................................5 1.3.5. Respiratorni sistem.......................................................................................................5 1.3.6. Nervni sistem...............................................................................................................5 1.3.7. Ramnoavanje.............................................................................................................5 1.4. Klasifikacija arhtropoda....................................................................................................6 2. Pauci (Araneae)....................................................................................................................7 2.1. Evolucija(Arahnida).........................................................................................................7 2.2. Anatomija pauka............................................................................................................8 2.2.1. Prozoma....................................................................................................................8 2.2.1.1. Carapax...........................................................................................................8 2.2.1.2. Sterum............................................................................................................8 2.2.1.3. Helicere............................................................................................................9 2.2.1.4. Pedipalije i eljut.............................................................................................9 2.2.1.5. Noge...........................................................................................................................9 2.2.2. Opistozoma.................................................................................................................10 2.2.3. Egzoskelet.................................................................................................................10 2.2.4. Endoskelet.................................................................................................................11 2.3. Metabolizam...................................................................................................................11 2.3.1. Hranjenje...................................................................................................................11 2.3.2. Varenje.......................................................................................................................11 2.3.3. Ekskrecija......................................................................................................................12 2.3.4. Otrppvnost i otrovne lijezde......................................................................................12 2.3.5. Cirkulacija................................................................................................................13 2.3.6. Respiratorni organi....................................................................................................14 2.3.6.1. Ploasta plua...................................................................................................14 2.3.6.2. Traheje............................................................................................................15 2.4. Neurobiologija................................................................................................................15 2.4.1. Centralni nervni sistem(CNS)........................................ ............................................15 2.4.1.1. Graa CNS-a....................................................................................................15 2.4.1.2. Nad i poddrijelne ganglije...............................................................................15 2.4.2. ula.........................................................................................................................16 2.4.2.1. Mehanika ula...............................................................................................16 2.4.2.2. Hemijska ula..................................................................................................17 2.4.2.3. Optika ula.......................................................................................................17 2.5. Pauina,lijezde,bradavice.............................................................................................17 2.5.1. Pauina.......................................................................................................................17 2.5.2. Pauinaste lijezde.......................................................................................................17 2.5.3. Pauinaste bradavice...................................................................................................17 2.6. Lov.....................................................................................................................................18 2.6.1. Lov skitnica.......................................................................................................................18 2.6.2.

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

2.6.3. Lov mrenjaa.................................................................................................................19 2.7. Razmnoavanje pauka.......................................................................................................19 2.7.1. Unutranji polni organi..................................................................................................19 2.7.2. Polaganje jaja...............................................................................................................20 2.8. Razvoj.............................................................................................................................20 2.9. Ekologija pauka..............................................................................................................21 2.9.1. Rasprostranjenost...........................................................................................................21 2.9.2. Stanite.............................................................................................................................21 2.9.3. Plijen...........................................................................................................................21 2.9.4. Predatori.......................................................................................................................22 2.9.5. Komunikacija....................................................................................................................22 2.9.6. Socijalna interakcija......................................................................................................22 2.10. Klasifikacija pauka...........................................................................................................23 2.11. Lifistomorfe................................................................................................................23 2.12. Migalomorfe...............................................................................................................24 2.12.1. Tarantule (Tarenulae)...................................................................................................24 2.12.2. Ptiiji pauk...................................................................................................................24 2.13. Araneomorfe....................................................................................................................25 2.13.1. Pauk krsta(Araneus)..........................................................................................................25 2.13.2. Theridiidiae...............................................................................................................25 2.13.3. Pauk skaka(Salticidae).................................................................................................26 Zakljuak...........................................................................................................................................27 Literatura..........................................................................................................................................28

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

1. Zglavkari ( Arthropoda )
1.1 Osnovne karakteristike arthropoda
Zglavkari predstavljaju najmnogobrojniju vrstu ivotinja u svijetu. Do danas je opisano oko 1 500 000 vrsta ovog ivotinjskog tipa, to ini 80% svih do sada poznatih iveih vrsta ivotinja. Zglavkari naseljavaju sva vodena i suhozemna stanita. To su jedine ivotinje, osim jo nekih kimenjaka, koje su se u znatnom broju vrsta adaptirale na letenje.

1.2 Regionalna diferencija tijela Arthropoda

Kao posljedicu meusobnog srastanja segmenata kod zglavkara je zastupljena podjela tijela na 3 dijela ( izuzetak su rakovi i pauci kod kojih su zastupljena dva segmenta), razlikujemo : Glavu ( cephalon ) Grudi ( thorax ) Trbuh ( abdomen ) Kod pauka i rakova su cephalon i thorax srasli u jedan, glaveno-grudni dio.
Sl.1. Regionalna diferencija tijela zglavkara

1.3 Anatomija Arthropoda

1.3.1 Lokomocija Arthropoda Kod zglavkara su zasutpljeni lokomotorni organi koji omoguavaju brze i precizne pokrete pri lovu, bjegu,odbrani,itd... Ekstermiteti su lankoviti, spojeni zglobovima, funkci-oniu po principu poluga,a pokreu ih poprenoprugasti miii.Kod insekata su zastupljeni parni organi krila koja slue za let. 1.3.2 Cirkulatorni sistem Arthropoda Kod zglavkara je zastupljen cirkulatorni sistem otvorenog tipa koji vodi porijeklo od zatvorenog cirkulatornog sistema Annelida. Srce varira po duini i poloaju, ali uglavnom se sastoji od miia te od jedne ili vie linearno rasporeenih komora u koje krv dospijeva putem bonih otvora (ostija), pa se izlijeva u lakularni sistem i krui itavim tijelom, dijelom lakunama i dijelom sudovima. 1.3.3 Egzoskelet Arthropoda
Sl. 2. Srce zglavkara

Egzoskelet zglavakara prua oslonac miiima i unutranjim organima. Egzoskelet predstavlja hitinski kutikulum koji oblae tijelo. Hitin je proet neorganskim solima, to ga ini jakom odbranom za unutranjost organizma. Kutikula se sastoji od sistema meusobno spojenih ploa. Kutikula se povremeno odbacuje to se naziva presvlaenje.

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

1.3.4 Miini sistem kod Arthropoda Prvi put u evoluciji kod zglavkara su se pojavili poprenoprugasti miii. Miii su dobro diferencirani. U sutini miii su isti kao kod kimenjaka, jedina razlika je to su kod zglavkara privreni za unutranje dijelove egzoskeleta. Kontrakcijom i oputanjem miia se pokreu hitinske ploe koje djeluju kao poluge. 1.3.5 Respiratorni sistem Arthropoda Kod zglavkara su zastupljena 3 tipa respiratornih sistema. Kod vodenih su prisutne krge. Kod kopnenih su prisutne traheje koje poinju stigmama (sitnim otvorima) na kutikuli. Kod pauka i korpiona su zastupljena ploasta plua koja vode porijeklo od krga. 1.3.6 Nervni sistem Arthropoda Nervni sistem zglavkara je anelidskog tipa (ganglijskoljestviastog). Kod zglavkara dolazi do poveanja modane mase to je povezano s dobro razvijenim ulima, kao to su antene i oi. Imaju dobro razvijen mozak koji se sastoji iz tri dijela:
Sl.4. Polni dimorfizam kod arthropoda

Sl.3. Primjer ploastih pluda kod pauka

protocerebrum (prednji mozak) deutocerebrum (srednji mozak) tritocerebrum (zadnji mozak) Ventralno nervno stablo ljestviastog izgleda izgraeno je od razliitog broja meusobno povezanih ganglija. Kod pojedinih zglavkara izraen je razliit stepen koncentracije nervnog sistema. 1.3.7 Razmnoavanje arthropoda
Polni organi kod Arthropoda su po pravilu odvojeni, est je polni dimorfizam, a polne lijezde i njihovi odvodi su parni. Oploenje je unutranje. Kod nekih predstavnika razvie je direktno (epibolno), tj. iz jajeta izlazi jedinka koja lii na odraslu jedinku, s tim to je manjih dimenzija i polno nezrela. Kod sloenijih predstavnika Arthropoda razvie je sa metamorfozom i moe biti nepotpuno (hemimetabolno) i potpuno (holometabolno).

Sl.5. Hemimetabolna metamorfoza(1 ) ; holometabolna metamorfoza (2)

MATURSKI RAD 1.4 Klasifikacija Arthropoda Zglavkari (Arthropoda): trilobiti (Trilobitomorpha) paukolike ivotinje (Chelicerata): merostomate (Merostomata) morski pauci (Pycnogonida) arahnide (Arachnida): korpije (Scorpiones) lane korpije (Pseudoscorpiones) mranjaci (Solpugida) Palpigradi Uropigi Amblypigi pauci (Araneae) Ricinulei kosci (Opiliones) krpelji (Acarina) Rakovi - Crustacea: Remipedia Cephalocarida Branchiopoda Ostracoda Copepoda

Paukolike ivotinje-pauci

Branchiura Cirripedia Malacostraca Uniramia : stonoge (Myriapoda) insekti (Insecta) : beskrilni insekti (Apterygota) krilati insekti (Pterygota)

2 Pauci ( Araneae )
Pauci (lat. Araneae) je najpoznatija i istovremeno najbrojnija grupa (obuhvataju oko 40000 vrsta) meu paukolikim ivotinjama za koju je karakteristino prisustvo posebnih pauinastih lijezda. Tijelo im je izgraeno od dva dijela, prozome i opistozome, koji su spojeni uzanim dijelom nazvanim Sl.6. Crni korpion (1) ; vilinski konjid (2) ; drka (pedicel). Ekstremiteti su prisutni samo na prozomi. crna udovica (3) ; rak (4) ; tropska stonoga (5) Uglavnom su kopnene ivotinje (samo u pojedinanim sluajevima mogu sekundarno prei na ivot u vodi), veliine od

MATURSKI RAD 0,4 mm pa i do 10 cm, rasprostranjeni svuda gdje ima insekata, a posebno u tropskim predjelima. Veina paukova su karnivorni oblici i hrane se uglavnom razliitim insektima koje hvataju u mree ispletene od pauine.

Paukolike ivotinje-pauci

2.1 Evolucija arahnida

Arahnide su jedna od najstarijih ivotinjskih grupa naeg svijeta . Dokazi prozilaze iz brojnih fosilnih pronalazaka u kamenim slojevima koji pripadaju paleozoiku, iz eg proizilazi da su arahnide stare oko 300 milona godina. Sl.7. Ryuthela tanikawai lan Liphistiidae iz Pronalasci se mogu dodjeliti grupi protolycosa iz izumrle porodice Lifiziomorfi porodice arthromygalidae, kao i arthrolycosa iz takoe izumrle porodice arthromygalidae koja je u bliskom srodstvu sa lifiziomorfama1. Zanimljivo je da nema nikakvih ponalazaka iz triasa,jure i krede odnosno iz perioda mezolita. Sljedei fosilni pronalasci potiu iz ranog palaogena , starost im je otprilike 30 miliona godina. Arahnide tog vremena sliile su mnogo dananjim. Polazi se od toga da su se prvi paukoliki predstavnici pojavili u devonu prije otprilike 400 miliona godina. Neovisno od fosilnih pronalazaka u razliitim vremenskim razdobljima slobodno se moe rei da su arahnide svoj vrhunac imale u paleozoiku. Usporedno s arahnidama razvijali su se i insekti , ali dok su arahnide imale svoj vrhunac insekti su tek savladavali letenje. Pauci karbona slie mnogo dananjim lifiziomorfama . Da li je za vrijeme karbona ve bilo Sl.8. Helicere pauka preobraene u otrovne nesegmentiranih pauka, dosad nije poznato.Paleozoitske arahnide kande pokazuju brojene karakteristike, kao to je dvanaestosegmentni abdomen. U osmom segmentu su bili smjeteni spolni organi, u devetom i desetom segmentu su se nalazili respiratorni organi , u jedanaestom i dvanaestom su bile smjetene pauinaste bradavice. Prozoma i opistozoma su za razliku od dananjih arahnida bile segmentirane i daleko razmaknute. Na prozomi su se nalazile dvo-trolane helicere2 koje su sluile za hvatanje i dranje plijena. Fosilni ostaci ne ukazuju na nikakve zakljuke na porodino stablo arahnida. Pouni u ovom sluaju su emriobioloki pronalasci, kao i posmatranje srodnih vrsta. Tokom razvoja arahnide su prole kroz brojne evolucionarne prilagodbe, najvjerovatnije na kopneni ivot. U te promjene spada i razvie helicera, kao i razvie postcelebralnog eluca za sisanje u podruju sistema za varenje. Sedmi segment se razvio u petiolus3. Bitan je i razvoj helicera u otrovne kande i kljeta, kao i Sl.9. Helicere korpiona preobraene u klijeta razvie pauinastih bradavica i njihova upotreba za pravljenje mrea koje su se poele koristiti u lovu.
1.Lifiziomorfi - primitive vrste segmentiranih pauka koji nasaeljavaju razna podrucja istocne Azije 2.Helicere - prvi par ekstremiteta koji sluzi za hvatanje i drzanje pljena 3.Petiolus - spojni dio izmeu prozome i opistozome

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

2.2 Anatomija pauka

Tjelesna graa pauka ukazuje jasnu podjelu na prozomu (cephalotorax glaveno-grudni dio) i opistozomu (abdomen trbuni dio). Prozoma i opistozoma spojene su uskom drskom tzv. petiolus. Prozoma je obloena carapaxom (lenom platom) i sterumom (trbunom platom). Iz prozome polazi 6 pari ekstremiteta, 4 para nogu, par pedipalpa (usne pipaljke) i par helicera. Kod odraslih mujaka su se predipalie preobrazile u polne organe. Proizilazi od toga da je prozoma nastala stapanjem prvih 6 segmenata, oto se moe uoiti u embrionalnom stadiju. Vreasti opistozom je po pravilu nesegmentiran i na krajnjem dijelu nosi pauinaste bradavice. Izuzetak su lifiziomorfe kod kojih je optizoma segmentirana. Prozoma u sutini slui za kretanje, uzimanje hrane i leite za centralni nervni sistem. Opistozoma obavlja bitne vegetativne funkcije kao varenje, disanje, cirkulaciju, ekskreciju, reprodukciju kao i produkciju i izluivanje pauine.
Sl.10. Pedipalpe (1) ; helicere (2) ; noge (3) ; paucinaste bradavice (4) ; udubljenje carapaxa (5) ; carapax(6)

2.2.1 Prozoma
2.2.1.1 Carapax Carapax je hitinska lena plata arahnida, koja u sredini ima uoljivo udubljenje koje slui kao osnovica lenih miia stomaka za usisavanje. Iz ove udubine polaze dvije divergentne ploe koja dijele prozomu na toraksni dio i chepalonski dio. Kod nekih porodica uoljive su fuge koje radionalno vode ka kukovima nogu. Chepalonski dio carapaxa je nosa helicera i oiju.

2.2.1.2 Sterum
Sterum je hitnska trbuna odnosno grudna plata koja je nastala stapanjem etri sternita. Kod friko izleglih mladunadi kod nekih vrsta jasno se mogu uoiti razdvojene brazde. U prednjem dijelu sterum udara na medialnu platu donje usne. Izmeu medialne plate donje usne i teruma nalazi se pokretna membrana. Carapax i sterum su relativno kruti dijelovi prozomatskog egzoskeleta, no pomou mekanokonih pleurea mogu se pomicati jedna uz drugu.

Sl.11. Sterum egzoskeleta pauka

2.2.1.3 Helicere
Helicere prestavljaju prvi par ekstremiteta na prozomi. Sl.12. Baza helicera (1) ; pokretne Pozicionirane su ispred usta i sastoje se od osnovnog dijela i pokretne kande uronjene kane koja je povezana s otrovnom lijezdom i funkcionie kao inekcija. Kane su uklopljene u osnovni dio i iskau pri napadu i zabadaju se u plijen. Istovremeno se iz otrovne lijezde isipa otrov u plijen.

MATURSKI RAD 2.2.1.4 Pedipalpe i eljust Pedipalie su po redu drugi par ektremiteta na prozomi. Do jednog segmenta pokazuju istu segmentaciju kao noge. Segmenti pedipalia su: coxa (kuk), trochater (butni prsten), femur (but), patella (koljeno), tibia (list) i tarsus (stopalo). Pedipalie slue za pipanje i manipuliranje plijena. Kod muijaka su pedipale preobraene u polne organe. eljusti se sastoje iz maximilia koje se nalaze sa strana usnog otvora. Kod pravih pauka su maximilije oznaene na rubu odreenom vrstom age tzv. serrulom. S unutranje strane maximilia nalazi se mrea koja slui kako filter pri usisavanju hrane. Usni otvor je sprijeda ogranien rostrumom (gornja usna), a ka dolje labiumom(donjom usnom). Rostrum i labium prave meuprostor koji vodi ka drijelu (pharynx). Pharynx je obloen kutikularnim platama, te se moe pomou miinih snopova proirivati pa slui kao pumpa za hranu. Kultikularne plate su proete cijevima koje dodatno slue kao filter. 2.2.1.5 Noge Sve vrste pauka imaju etiri noge, izlaze lepezasto iz mekanokone veze izmeu capaeaxa i steruma. Svaka noga je segmentirana na sedam dijelova: coxa (kuk), trochanter (butni prsten), femur (but), patella (koljeno), tibia (list), metatarsus (petni segment), tarsus (stopalo). Tarsus se zavrava sa 2-3 kane ovisno od vrste. Trea kana slui da se hvataju i dre za niti mree. Po pravilu su prve dvije noge vee od zadnjih. Na nogama se nalaze brojne ulne dlaice. Na dnu tarsusa nalaze se snopovi dlaica (Scopula), te dlaice na dnu imaju kutikularne izboine koje formiraju krajne noice, te velikom broju pauka omoguavaju kretanje uz vodoravne i glatke povrine. Visoka pokretljivost proizilazi sa jedne strane od dobro razvijene muskulature dok s druge strane raznom razvijenou zglobova. Zglobovi su po pravilu dicodylni, to znai omoguavaju samo vertikalne pokrete. Izuzetak je coxa-trochanter zglob koji dozvoljava i horizontalne pokrete, to omoguava kretanje naprijed. Drugi zglob koji omoguava horizontalne pokrete je zglob izmeu patella i tibia koji je zasluan za precizne pokrete nogu. Zglob izmeu metatarsusa i tarsusa je pasivan za to je zasluna neadekvatno razvijena muskulatura. Muskulatura varira od vrste do vrste, ali uope svaki zglob pokree vie flexatora (grenje) i extentora (pruanje). Zglobovi izmeu femura-patella i tibi-metatarsus posjeduju samo flexatore, opruanje proizilazi iz hidraulikog efekta prouzrokovanog Haemolymh pritiskom koji nastaje u prozomi pomou musculi laterales koje lateralno vuku od carapaxa do pleurena. Tom vuom se smanjuje volumen prozome i poveava pritisak. Neki miii na krajnjim dijelovima prelaze u odreeni oblik tetive koja zavrava na kultikularnim izboinama egzoskleleta. Nogama prolaze 3 glavna nerva (A,B i C). Od kojih je mali nerv A motorski i senzorski, nerv B samo motorski i veliki nerv C je isto senzorske prirode.

Paukolike ivotinje-pauci

Sl.13. Pedipalpe i eljut pauka: pedipalije (1); helicere (2); rostrum(3); labiu(4); maximilije (5); tarsus (a); tibia (b); pattela (c); femur(d); trochater (e); coxa (f).

Sl.14. Antaromija nogu pauka: coxa(a); trochanter(b); femur(c); petella(d); tibia(e); metatarsus(f); tarsus(g); kande(h)

10

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

2.2.2 Opistozoma
Kod veine pauka je opistozoma mekan i rastezljiv te nesegmentiran. Izuzetak su mesothelae kod kojih je segmentiran na 12 dijelova, svaki segmenat ima lenu platu (tergit) i stomanu platu (sternit), gdje je sternit slabije izraen. Izmeu svih pojedinanih sternita i tergita nalazi se mekana koica pleuren. Taj pleuren nije sgmentiran ve kao zavrna traka presvlai itav abdomen. Prvi abdomenalni segment je veoma mali i ujedno formira petiolus. Abdomenalni segmenti 2 do 6 su ujedno i najvei sa dobro izraenim tergitima. Segmenti 7 do jedan se smanjuju u preniku do 12 u ijoj se sredini nalazi ulaz ploastih plua. Na 4 i 5 sternitu lei par paunastih bradavica. Kod svih ostalih pauka one se nalaze na kraju optizome. Ispod pauinastih bradavica kod veine pauka nalaze se stigme, poeci trahejnog sistema.

2.2.3 Egzoskelet
Osnovni dio egzoskeleta je kutikula koja ima zatitnu ulogu i sprijeava tijelo od isuivanja. Strukturno se moe usporediti sa kutikulom insekata. Ovisno od poloaja kutikule razlikujemo epi-, egzo, mezo- i endo kutikulu. Za razliku od insekata kod odraslih pauka je i mezo kutikula ostala sadrana. Epikutikula je veoma tanka i predstavlja spoljani sloj cijele kutikule, na njenoj povrini se nalaze pore koje brinu za zamjenu mehaniki istroene epikutikule. Ispod nje se nalazi egzokutikula koja je mnogo deblja od sljedeih: mezo- i endokutikule. Egzokutikula se sastoji iz ispreklapanih lamela, te lamele se sastoje od mikrovlakna koji pokazuju u jednoj lameli isti smjer, ali sa lamele na lamelu se zakreu za 180 stepeni. U egzokutikuli se u sutini radi o vezivnoj masi u koju je uronjen kostur hitinskih ploa koje joj daju vrstou i elastinost. Egzokutikula izostaje u opistozomi zbog ega je veoma mekana i elastina. Izmeu mezo- i endo kutikule nema nikakvih bitnih strukturnih razlika. Inegracionu ulogu izmeu svih slojeva preuzimaju pore koje polaze od endokutikule i granaju se u epikutikuli u male kanalie.

2.2.4 Endoskelet
Pored egzoskeleta pauci imaju i endoskelet (apdomen). Apdomen slui kao poetnica miinim snopovima. Pored ovog ektodermatskog unutranjeg kostura zastupljeni su i mezodermni skeletni elementi u obliku entosterma. Entostermit (plata kljuastog oblika s uoljivim izboinama) lei u prozomi i najvei je dio entosterma, slui kao oslonac miiima od stomaka za sisanje. Daljnje entosterme lee u optizomi izmu miinih snopova. Histoloki su graene kao hrskavica kimenjaka. Pomou engdoskeleta pauci pri mitarenju mogu odbaciti egzoskelet da pri tome se ne poremeti unutranja intergracija. U strukturi endoskeleta za razliku od egzoskeleta nije zastupljen hitin.

2.3 Metabolizam
2.3.1 Hranjenje
Pauci su tokom evolucije razvili poseban nain konzumacije hrane. Pod prvo se ubrizga otrov u plijen koji ostane nepokretan,zatim se male koliine crijevnog soka lue na plijen koji se time predvari. Rapadnuti dijelovi tkiva se pomou stomaka za sisanje usisaju. Ovisno da li pauk ima helicere ili ne, hranjenje se dijeli na dva tipa. Ako pauk nema helicere kao Theridiidae il Thomisidae vilicom napravi malu ranu u plijenu i isisa ga dok ne ostane samo vanjska kutikula. Ako posjeduju helicere obrauju plijen njima i konzumiraju ga skroz tako da ostane samo gruda tvrdih dijelova plijena. Tena hrana se zatim pomou miia pharynxa i stomaka za sisanje usisava kroz mali otvor na eljusti. eljaste dlaice (palpe) pri

Sl.15. Crna udovica (Latrodectus mactans) iz porodice Theridiidae

11

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

ovom procesu vre predfiltraciju. Daljnja filtracija se vri pomou otvora na drijelnoj plati koja lei u podruju zadnjeg ruba gornje usne. ulne krvice zaslune za ulo ukusa nalaze se na maximiliama, zidovima pharynxa, te na palpama. Noseu ulogu pri procesu hranjenja nosi stomak za usisavanje. Jaki miii koji mu oblau zidove povlae se ka apdomenu i endosteritnim platama, ime se volumen jako poveava i stvara usisna sila. Na stranjim zidovima nalaze se prstenasti miii koji slue za suenje stomaka. Na ulazu i izlazu se nalaze preklopni ventili koji brinu da se tena hrana uputi samo ka srednjem crijevu iji poetni dio lei u prosomi, a ostatak u opistozomi. Pharynx i stomak za sisanje su prevuenji tankom kutikulom. Srednjem crijevu fali ta kutila i na njegovom kraju tek poinje pravo varenje.

2.3.2 Varenje
Stvarno varenje poinje u crijevnom epitelu. Odmah nakon unosa hrane poinje izluivanje probavnih enzima i u respira-tornim elijama se formiraju gastriole (probavne vakuole). Varenje traje 24h, glikogen i lipidi se ostavljaju u meutkivu. Pored respiratornih elija zastupljena su jo 2 tipa elija u crijevnom epitelu, bazociti koji slue kao zamjena respiratornim i guanociti koji imaju slinu funkciju kao resorbcione.. Sekrete i kristale koje su izluile respiratorne elije absorbiraju guanociti i prevode ih u kristalni talog. Srednje crijevo je razgranato po cijeloj opistozomi tako da organi kao polni organi i pauinaste lijezde su ugraene u to tkivo. To granjanje crijeva dospijeva i u prozomou obliku slijepih Sl.16. Probavni sistem pauka: usni otvor(1); stomak za usisavanje(2); crijeva i objanjava zato neke medjucrijevo (3); grane medjucrijeva(4); slijepo crijevo prozome (5); malphigijevi vrste mogu dugo gladovati kao sudovi(6); kloaka(7); anus(8) npr. crna udovica moe gladovati do 200 dana. Grananje je tano ogranieno do zadnjeg sloja crijeva koji predstavlja epasto proirenje tzv. kloaku u koju se ulijevaju maphigijevi sudovi. Povezni dio s anusom predstavlja kratko krajnje crijevo.

2.3.3 Ekskrecija
Iako dijelom guanociti crijeva vre ekskreciju, glavnu ekskreciju vre malphigijevi sudovi u obliku 2 tanke cijevi koje se uljevaju u strane kloake. Za razliku od ektodermalnih maphigijevih sudova insekata, malphigijevi sudovi pauka vode endodermalno porijeklo. Malphigijevi sudovi su histoloki slini tkivu krajnjeg crijeva. Eksterkorne elije grade relativno tanak epitel. Baze elija granie na bazalno tkivo koje ih odvaja od meumembrane, izmeu toga se nalaze njena miina vlakna koja pridonose kontrakcionom transportu ekskreta. Resorpcija ekskreta poiva u elnoj bazi gdje unutar citoplazme se ekskreti koncentriraju i prerauju. Odavde nastupa predavanje ekskreta u maphigijeve sudove. Kao ekskreti pored guanina i adenina zastupljeni su hypoxantin i mokrana kiselina. Manje upadljivi ekretorni organi nalaze se u prozomi, tzv. coxalne lijezde i zastupljene su kod primivnih vrsta,

12

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

dok su reducirane kod pravih pauka (araneomorphae). Coxalne lijezde su zastupljene u dva para i izlaz im se nalazi u otvorima coxe na nogama. U prozomi kao ekskretorni organi su zastupljene i nephrocyte koje se nalaze u podruju poddrijelnih ganglija, a uloga im je u upijanju otpadnih materije hemolimfe i sauvanju istih u kristalnom obliku.

2.3.4 Otrovnost i otrovne lijezde

Poprilino sve vrste posjeduju par otrovnih lijezda, izuzetak je porodica uloboridae koje ne posjeduju navedene lijezde. Otrovne lijezde sastoje se iz lijezdane kese i lijezdanog izvoda koji zavrava na vrhu helicera. Spiralno tekui sloj poprenoprugastih miia oblae kesu i kontrakcijom dovodi do sipanja otrova kroz helicere koje kao injekcije djeluju. Miii kao i epitel kese su inervatirani (inervcija-opskrbljenost tkiva nervnim vlaknima), proizilazi se od toga da se tim putem stimulira proizvodnja venoma. Poloaj i veliina kese varira od porodice do porodice. Kod primitivnih porodica se nalazi u helicerama, kod naprednih porodica kao araneomorphaa dotie i u prozomu. Otrov pauka sastavljen je iz itave palete supstrata, osnovni sastojci su neurotoksiki polipeptidi kao i bioamini i proteolitski enzimi. Svi pauci na osnovu svog otrova su potencionalno opasni, meutim samo za svoj spektrum ishrane. Ali paucima postoji veliki broj koji je opasan i za ovjeka, najpoznatija od njih je crna udovica (Latrodectus mactans). U simptome ujeda crne udovice se ubrajaju povien krvni pritisak, tahikardija, problemi pri cirkulaciji i disanju i takoe jak bol. Nije ni rijetka smrt zbog respiratorne paralize nakon ujeda. Otrov crne udovice je neurotoxin koji napada neuro-miine sinapse i sastoji se iz 7 razliitih proteina. Otrovnost neke vrste se mjeri letadozom (LD50) i kod crne udovice iznosi 0,0009 mg/g tjelesne teine. Potencionalno najopasniji ujedi za ovjeka su ujedi tropskih vrsta kao vuijeg pauka ( Lycosa erythrognatha), nakon ujeda ove vrste nastupaju odmah teke nekroze kao i bakterijske infekcije.

Sl.17. Otrovne lijezde pauka

meu

2.3.5 Cirkulacija
Pauci imaju otvoreni sistem cirkulacije. Od srca polaze arterije i granaju se po cijelom tijelu, hemolimfa izlazi iz njih i razliva se po svim tkivinim slojevima, zatim se skuplja u lakunama u podruju donjeg dijela tijela. Tok iz lakuna u srce Sl. 18. Ujed crne udovice omoguen je energijom pada hemolimfe. Srce se nalazi u gornjem prednjem dijelu opistozome, sastoji se od miine cijevi koja je ligamentima fiksirana u perikardijumu. Na cijevi se nalaze 2-3 para udubina (ostija) koje sranu cijev veu s perikardiumom. Perikardium je obloen tankim slojem glatkih miia. Pri sistoli se hemolimfa

13

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

pumpa preko aorte anterior u prozomu, a pomou aorte posterior u opistozomu. Na oba kraja srca se nalaze ventili koji spreavaju da se krv vrati u srce. Aorta anterior prolazi kroz petiolus i dospijeva do stomaka za usisavanje i tu se grana na dvije bone cijevi tzv. Trunci peristomacales. Pojedinane grane se dalje dijele na ateria chepalicaund i ateria crassa. Ateria chepalicaund opskrbljuje helicere naddrijelne ganglije i eljut sa hemolimfom. Ateria crassa opskrbljuje ekstremitete. Obadvije arterije crasse su povezane sa 6 bonih grana, tzv. rami transverzales, od kojih ventralne grane dospjevaju do poddrijelnih ganglija. Sa zadnje bone grane polazi horizontalni sud (Arteria spinales) na naddrijelnim ganglijama ka opistozomi. Opistozoma je proeta sa trahejama koje opskrbljuju organe kisikom obogaenom hemolimfom. Od srca se bona aorta grana na 2 do 3 ateriole koje opskrbljuju opistozomu. Dijastola srca je prouzrokovana za egzoskelet privrenim ligamentima. Za razliku od skeletnih miia srani miii imaju mitohondrije to im omoguava vei preformans. S dorzalne strane se nalazi ganglija koja s odgovarajuim aksonima se grana u srani mii, funcionie neovisno od CNS-a i zasluna je za pravilnu sranu revoluciju. CNS ima stmulirajuu ulogu na srani rad. Prosjean broj otkucaja u minuti zavisi od vrste, a iznosi od 30-40 kod veih, pa do 100 otkucaja po minuti kod manjih pauka. U aktivnoj fazi mogu postii do 200 otkucaja po minuti. U srcu se nalazi veliki broj leukocita, najzastupljeniji su fargociti i leukociti pamenja koji pridonose imunitetu. Leukociti nastaju ljutrenjem unutranjih zidova sranog miia. Hemolimfa zbog bakrom bogatih leukocita ima plavkastu boju.

Sl.19. Cirkulatorni sistem pauka: srce(1); ostija(2); aorta anterior(3); aorta posterior(4); Trunci peristomacale (5); ateria chepalicaund(6); ateria crassa(7)

2.3.6 Respiratorni organi

Veina pauka posjeduje 2 tipa respiratornih sistema, to su ploasta plua i traheje koji djeluju parcijalno u odnosu jednog na drugo. Kod segmentiranih pauka ( mesothelae ) su samo zastupljena dvoparna ploasta plua. Kod drugih vrta se drugi par ploastih plua razvio u traheje. Kod nekih vrsta je prvi par ploastih plua dijelom zakrljao ili skroz izostaje, kao to je sluaj kod Caponiidae il Symphytognathidae. Kod takvih vrsta je reduciran broj ostija i arterija, te namjesto ploastih plua u 2.-om segmentu zastupljene su posebno diferencirane traheje (sitaste traheje).

2.3.6.1 Ploasta plua

Ploasta plua lee na donjoj strani prednjeg dijela opistozome, Sl.20. Pludni kapci pokazuju taan taan poloaj moe se uoiti pomou nedlakavih ploa kutikule tzv. poloaj ploastih plua

14

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

plunim kapcima koji ih tite. Zadnji kraj plunih kapaka je ogranien stigmama koje vode u unutranjost tijela i prave respiratorne atrijale iz koji se nastavljaju respiratorne kese. Naizmjenino se mijenjaju repiratorne i hemolimfne kese pravei ravnomjernu ploastu strukturu. Respiratorna artriala je obloena tankim slojem kutikule koji u svojoj strukturi ima brojne kutikularne stubie, koji pridonose stabilnosti i prevenciraju kolabiranje. Kutikula je odvojena tankim slojem lamela, kroz njigov meuprostor tee hemolimfa. Hemolimfa koja tee iz lakuna u srce je primorana da proe kroz ploasta plua gdje biva obogaena putem difuzije, kisik iz respiratornih kesa prelazi u hemolimfne kese kroz poli-propustivu membranu. Hemolimfa izlazi iz ploastih plua bono od njih plunom venom koja je direktno povezana s srcem. Hemolimfa pri dijastoli biva usisana i odatle dospijeva u cijelo tijelo.

2.3.6.2 Traheje

Sl.21. Ploasta pluda pauka: pludna vena(a); stigma(b); respiratorna atriala(c); respiratorne kese(d); hemolimfne kese(e)

Neposredno iza ploastih plua se nalaze traheje. Vanjski su uoljive pomou jedne do dvije stigme. Ovisno od vrste, traheje su razliito jako razvijene. Kod porodice Filistaidae su veoma kratke, kod brojnih drugih porodica kao Philodromidae ili stalticidae jako su razgranate i dotiu ak do prozome i nogu, svaka porodica po tom pitanju pokazuje sopstvene karakteristike. Kod mnogih vrsta sredinja stigma vodi do male respiratorne atriale odakle se granaju dvije sredinje i dvije bone traheje. Te etiri glavne traheje se mogu razliito jako granati ovisno od vrste, mogu biti ograniene samo na opistozomu ili mogu doticati i do prozome. Zadnji je sluaj kod pauka krstaa (dictynidae). Traheje se otvoreno zavravaju i sekundarno opskrbljuju organe s krvlju jer ne postoji kontakt izmeu njih i tkiva, primarnu opskrbu preuzima zato hemolimfa.

2.4 Neurobiologija
2.4.1 Centralni nervni sistem (CNS)
2.4.1.1 Gradja CNS-a U usporedbi s drugim zglavkarima, CNS pauka je veoma zgusnut u obliku dvije kompaktne ganglije u prozomi (nad i poddrijelna ganglija). Tokom embrionalnog razvia, veina abdomenalnih ganglija se preseli u prozomu i s ganglijama udova se spoji, iz saradnje ove dvije gangliske mase proizilazi poddrijelna ganglija. Znatno manja naddrijelna ganglija lei iznad prednjeg dijela poddr. ganglije i sastoji se od helicernih ganglija i asocijativnih centara. Izmeu ove dvije ganglije vertikalno prolazi jednjak. Iz svake ganglije polaze brojni nervi koji kao jedinstvo formiraju periferni nervni sistem (PNS). Segmentacija CNS-a moe se dokazati kod lankovitih pauka (Mesothelae). Histoloki se CNS dijeli na okrugli sloj nervnih elija Sl.22. CNS pauka: naddrijelna ganslija(1); poddrijelna (cortex) i mreu od nervnih vlakana (neurofil). Povrina CNS-a je ganglija(2); lobus opticus (3); pokrivena slojem vezivnog tkiva (Neurilem) koji je ovisno od porodica udna ganglija(4); cauda equina(5) jedno- ili vielojan. Neuroni se nalaze na donjoj strani CNS-a u obliku elijske izboine. Dijele se na motorne interneurone i neurosekretorske elije. U neurofilu nastavci raznih neurona su meusobno spojeni.

15

MATURSKI RAD 2.4.1.2 Nad i poddrijelne ganglije

Paukolike ivotinje-pauci

Poddrijelna ganglija se u sutini sastoji iz 10 uskih ganglija povezanih interneuronima. Iz odgovarajuih ganglija polaze motorski nervi u odgovarajui ud. Abdomenalna ganglije formiraju nervni snop Cauda equina koji opskrbljuje itavu opistozomu. Helicerne ganglije su prvenstveno u embrionalnoj fazi spojene za PG, ali tokom razvoja putuju na NG. Helicerne ganglije pored motorskih nerava za muskulaturu otputaju i nerve koji opskrbljuju otrovne lijezde i pharynx. Stvarni mozak slui samo kao asocijativni centar i prekopna stanica aksona fotoreceptora. Gornji dio mozga ( Lobus opticus) ima i kompleksnu strukturu, koliko kompleksnu zavisi od pojedinanih porodica. Mozak pisauridae karaktizira se pomiu 2 vidna centra: prednji asocijativni centar (Corpora pedunculata) i zadnji asocijativni centar(centralno tjelo). U centralnom tijelu se prerauju informacije glavnih i sporednih oiju, u Corpora pedunculata prerauju se samo informacije sporednih oiju.

2.4.2 ula
2.4.2.1 Mehanika ula
Kod pauka su zastupljeni mehanoreceptori u obliku ulnih dlaica koje pokrivaju itavu povrinu tjela. Te dlaice reaguju na zrana strujanja i dodir. Pauci posjeduju i specijalno diferencirane dlake za dodir (trochobothrine). Od mehanikih ula je zastupljeno i ulo duboke osjetljivosti koji se prua cijelom duinom tijela koje daje informacije o poloaju tijela, te brojni proprioreceptori u zglobovima udova koji oitavaju njihov taan poloaj.

2.4.2.2 Hemijska ula

Pauci su u stanju da reaguju na hemijske drai, kako tene tako i gasovite prirode. ulo mirisa kod pauka je dokazano putem eksperimenata pri emu je uoeno da se povlae u prisustvu jakog mirisa. U slobodnoj prirodi im slui za raspoznavanje spolova preko feromona. Da pauci na osnovu ula mirisa love nije dokazano. ulo mirisa je u obliku tarzalnih organa (kupasta uvinua nervnih zavretaka na stopalima udova), porama povezanih sa spoljanjom sredinom. ulo ukusa se nalazi u obliku ulnih dlaica na palpama, od mehanikih se razlikuju po S-obliku. Na vrhu su otvorene i pomou njih pauk moe kratkim kontaktom saznati sastav suspstrata. Druga funkcija ovog ula je u pronalaenju enke pri parenju. Ali uopteno razlika izmeu ula mirisa i ukusa se jasno ne moe uspostaviti.

2.4.2.3 Optika ula

Pauci posjeduju preteno 8 oiju koji su poredani u 2 reda. Razlikujemo prednje srednje oi, prednje bone oi, zadnje srednje i zadnje bone oi. Oi su izgraene prema principu ocela. Ocele posjeduju kutikularno soivo, staklasto tijelo i mrenjau. Mrenjaa posjeduje fotoreceptorske elije sa pigmentima. Strukturno se pravi razlika izmeu glavnih i sporednih oiju. Glavne oi su prednji srednji par. Mrenjaa se pomou 1-6 miia moe pomjerati to paucima omoguava irok vidni spektar. Fokusiranje zbog kratke arine duine nije zastupljeno. Vidni nerv granii na onu jabuicu, rijetko prolazi bono od nje kao to je sluaj kod porodice Agelenidae. Kod brojnih porodica koje imaju samo 6 oiju fale glavne oi kao to je sluaj kod porodica sicarridae, dysderiade ili oriopidae. Sporedne oi su inverzne oi te posjeduju tapetum od kristala.

Sl. 23. Zlatooki pauk skaka (Philaeus chrysops)

16

MATURSKI RAD Optiko ulo kod veine vrsta nema vodeu ulogu, posebno kod nou aktivnih pauka je podreeno mehanikim i hemijskim ulima. Dok je kod drugih vrsta jako razvijeno ili ima primarnu ulogu. Testovima je dokazano da pauk skaka (Salticidae) nije u stanju u mraku loviti ili pronai enku. Sporedne oi pauka skakaa slue za percepciju pokreta, dok glavne oi slue za percepciju slika.

Paukolike ivotinje-pauci

2.5 Pauina, lijezde, bradavice

2.5.1 Pauina

Sl. 24. Glavne oi(1); sporedne oi(2)

Pauina je sekret, proizvodi se u pauinastim lijezdama i izluuje preko pauinastih bradavica. Ovisno od bradavice proizvodi se razliita pauina. Hemijski pogledano, sve pauine se sastoje iz fibriona. Pri izluivanju vunom silom dolazi do prabilnog ulanjivanja fibriona i prelaska iz tenog u vrsto stanje. vrstoa pauine se moe usporediti sa najlonom i iznosi 7,8 g/den (den-denier jedinica za vrstou). Rastezljivost pauine je 31% dok je najlona samo 16%. Fibrioni se sastoje 50-60% od bonih lanaca od alanina, glicina i serina, aminokiseline kao arginin, asparagin, izoleucin, fenilanin, treonin, tirozin, valin ine 1-6%.

2.5.2 Pauinaste lijezde

Pauinaste lijezde lee u opistozomi. Broj tipova varira od vrste do vrste. Kod modernih araneoidae iznosi 7-8. S histolokog pogleda razlikujemo Glandulae ampullaceae, Glandulae aciniformes, Glandulae tubuliformes, Glandulae aggregates, Glandulae piriformes i Glandulae flagelliformes. Svaka od ovih lijezda je zasluna za drugu osobinu npr. Glandulae aggregates je zasluna za ljepljivost. lijezda se sastoji iz vreastog tijela lijezde i izvoda do bradavica. Tijelo lijezde je obloeno cilindrinim epitelom. Ispred bradavica se nalaze ventili koje pokreu miii, tim miiima se moe kontrolisati debljina konca koji kod veine pauka nije vei od par m. Stvarna produkcija pauine je konstantna i odvija se u izvodima, vreasto tijelo slui samo kako rezervoar.

Sl.25. pauinaste lijezde

2.5.3 Pauinaste bradavice

Pauinaste bradavice su jedno do vielane parne izboine na kraju opistozome. Povrina bradavica je od izvoda lijezda ocrtana u obliku pupova. Bradavice su pokretljive zbog dobro razvijenih miia. Pri pletenju mree pauinaste bradavice se moraju neovisno jedna od druge te opet koordinirano kretati. Pokretljivost se poveava kroz samu pokretljivost opistozome. Historijski uslovljeno su kod segmentiranih pauka (liphistiomorphae) zastupljene su 4 bradavice. Dok kod razvijenih SI.26. Pauinaste bradavice pauka su zastupljene samo tri. Embrioloki nastaju iz ekstremiteta 10 i 11 tjelesnog segmenta. Kod cribellatnih vrsta pored tri bradavice zastupljena je i prednja plata (cribellum). Pletenje mree poiva ritmikim pokretima zadnje noge i osnovne privravanjem niti za metatarsus. Na tu osnovnu nit se kasnije nastavljaju ostale.

17

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

2.6 Lov
Pri lovu se pauci mogu podijeliti na dvije grupe: -skitalice, koje na podu trei i skakui love plijen - mreae, koji plijen love u mreama

2.6.1 Lov skitalica

Vuiji pauci iz roda cupiennius su lovci iz zasjede. Sl.27. Vuiji pauk Cupienius salei s ulovljenim plijenom Vrebaju plijen i napadaju ga iz kratke distance, pri tom pokreti nisu monotoni ve prilagoeni situaciji i plijenu. itav napad ne traje vie od 0,2 sekunde to je prekratko da bi plijen reagovao, a kamoli pobjegao. Prvi korak je lokaliziranje plijena, pri tom oi nemaju bitnu ulogu. Plijen se lokalizira pomou zranih vibracija i direktnog kontakta. Nakon to je plijen lokaliziran pauk se ne baca na njega, nego ga pedipaliama privue sebi, istovremeno iri helicere i zabija otrovne kande u plijen. Kad plijen na osnovu otrova ostane nepokretan, poinje jelo. Vuiji pauci kao piratski vuiji pauk (Pirata latitans) reaguju na optike pokrete. Neki pauci skitalice kako smo ih Sl.28. Pauk priar ulovio mia nazvali, kad uhvate plijen privrste ga mreom na pod tako da ne moraju troiti energiju drei plijen dok otrov pone djelovati. Lovne metode nisu jednake ni za jedan rod, kod svakog roda pokazuju zasebne karakteristike. Npr. neki pauci ptiari se slobodno kreu kao prosti lovci koji hvataju plijen na koji usput sluajno naiu, dok drugi se penju na drvee i odatle skau na prolazei plijen. Kao vie evouilarni broje se stanine vrste npr. pauci zamkari (Actinopodidae), kao i missulena occatoria. Missuela occatoria ekaju plijen u rupi u zemlji na ijem se ulazu nalazi preklopni mehanizam. Neki pauci klopkari ekaju dok plijen upadne u taj mehanizam, dok druge oko stanine rupe postave razne klopke sa signalnim koncima koji alarmiraju pauka na plijen.

2.6.2 Lov mrenjaa

Lov mrea mreaa se bazira na dvije mree: jedna je vee lovna i na otvorenom mjestu postavljena tako da moe plijen veinom uletjeti u njega, i druge manje stanine na sigurnom mjestu postavljene mree. Lov nastupa nakon to je plijen uletio u mreu i Sl.29. Missuela occatoria i njena jazbina sastoji se uvijek iz istih faza: a) lokaliziranje plijenu, b) pribliavanje plijenu, c) onesposobljavanje plijena, d) transport u jazbinu. Faza 'c' i 'd' variraju ovisno od plijena npr. muha mlatara po mrei i zaplete se tako da pri fazi 'c' ne prua vei otpor i pauk moe bez problema otrovati plijen. Nakon to je plijen onesposobljen pauk ga u plete u klupko i vri fazu 'd'. Kod plijena kao pela prvo ga uplete u klupko radi sigurnosti, pa ga onda onesposobi. Nakon izvrene faze 'd' pauk u staninoj mrei tek poinje jelo.

18

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

2.7 Razmnoavanje pauka

Razmnoavanje kod pauka je polno. Kod veine pauka su enke znantno vee od muijaka. Mala veliina muijaka proizilazi najvjerovatnije zbog brzine i pokretljivosti da nakon oplodnje ne zavri kao obrok. Muijaci nemaju specijalnih spoljanih polnih organa, to preuzimaju specijalno razvijene pedipalije. Muijak je spreman za razmnoavanje kad mu se pedipalije napune spremalnim elijama. Pri oplodnji se muijak mora lagano pribliiti enki da ga ne bi precepirala kao plijen. Muijak nakon oplodnje, ako uspije pobjei, trai novu partnericu, to veoma rijetko nastupa jer veina muijaka koji ne umru kao enkin plijen umru brzo nakon toga od umora.

2.7.1 Unutranji polni organi

Unutrarnji polni organi su testisi mujaka i ovalie enki, nalaze se kao parni organi u opistozomi. Jajne elije i speralne elije dostiu preko ventralnih otvora u blizini ploastih plua do vanjskih spolnih organa. Kod mujaka se prikupljaju u predipalijama. Ovalie su parni organi koji se nalaze na donjoj strani opistozome, imaju slinu grau kao jajnici ptica. Jajne elije su povezane s funikulusom koji je direktno povezan s ovalepitelom. U oviduktalni lumen dospijevaju pucanjem epitela. Jajne elije kao karakteristian element sadre Sl.30. Polni organi enke: ovalija(1); umance. Sabiranje umanceta se odvija u 2 faze: jajne elije ovadukt(2); receptakula (3); uterus se nakupljaju u umance dok ne postignu prenik od 100 m, extrmus(4) zatim nakon oplodnje umance dostie dvanaeostruku veliinu u roku od 2 sedmice. Jedan eljasti pauk proizvede 1.500 do 2.500 jaja za prvi kokon(vrea od pauine). U razmacima od 45 dana enka proizvodi jo 4 kokona, meutim s manjim brojem jaja. Testisi se sastoje iz sklupkanih cjevi koji zajednikim sredinjim odvodom idu do vanjski spolnih organa.

2.7.2 Polaganje jaja

Sedmicu nakon kopulacija poinje pravljenje kokona i polaganje jaja. Jaja se neposredno pri polaganju oploavaju. Dok jaja kroz Uturus extremus prolaze u kontak s receptakulama u kojima se nalaze spermije od kopulacije te bivaju oploena. Jaja su duguljastog oblika s omotom od viskozne tenosti koja pri isuivanju ovrsne i stabilizuje unutranost. enka troi velike koliine energije pri tom procesu, uoljivo na povienju sranih otkucaja s 60 na 170 po minuti.

2.8 Razvoj

Sl.31. Vuiji pauk s kokonom na leima

Razvoj pauka se moe podijeliti u 3 faze: embrionalnu, larvnu i nimfno-imago fazu. Embrionalna faza obuhvata vremenski period od oplodnje jaja do razvia tipinog paukolikog izgleda. U larvnoj fazi jajne stadije nisu potpuno izraene te se pauk hrani od preostalog umanceta u jajetu. Nimfni stadij

19

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

nastupa od izleganja jaja, u ovom stadiju su svi organi potpuno razvijeni i pauk se moe sopstveno hraniti. Razlika izmeu nimfne i imaga je da imago posjeduje razvijene polne organe. Sve stadije od predlarvne do imago prolaze mitarenje. Nakon toga nastupaju mitarenje rad porasta.

LARVNA FAZA:
PRELARVA
NEPOKRETNE NEPOTPUNO SEGMENTIRANE NOGE BEZ DLAICA BEZ ELJUTI NEDIFERENCIRANE HELICERE PAUDINASTE BRADAVICE NE DIFERENCIRANE BEZ POLNIH ORGANA

NIMFOIMAGO FAZA:
LARVA
MALO POKRETNE POTPUNO SEGNENTIRANE NOGE DLAICE MALO DIFERENCIRANE MALA ELJUT DIFERENCIRANE HELICERE BEZ OTROVSKIH SUDOVA PAUINASTE BRADAVICE DIFERENCIRANE BEZ POLNIH ORGANA

NIMFA
VEOMA POKRETNE POTPUNO SEGNENTIRANE NOGE MNOTVO ULNIGH DLAICA DIFERENCIRANA ELJUT HELICERE S OTVORSKIM SUDOVIMA PAUINASTE BRADAVICE DIFERENCIRANE NE RAZVIJENI POSLNI ORGANI

IMAGO
VEOMA POKRETNE POTPUNO SEGNENTIRANE NOGE MNOTVO ULNIH DLAICA DIFERENCIRANA ELJUT HELICERE S OTROVSKIM SUDOVIMA PAUINASTE BRADAVICE DIFERENCIRANE RAZVIJENI POLNI ORGANI

Tabela.1: Faze razvoja pauka ivotni vijek pauka je veoma kratak, veina pauka ivi samo 1 god, rijetko 2 god. Neke vrste ptiijih pauka dostignu ivotni vijek od 20 god. Neki prestavnici Atyousa ive 7 god. Neki prestavnici Filistatidae dostiu starost od 10 godina. Ovo se tie samo enki, jer muijaci umiru prije ili kratko poslije parenja.

2.9 Ekologija pauka

2.9.1 Rasprostranjenost
Svjetski su rasprostranjeni, od ledenih podruja sibira do paklene toplote pustinja, pauci naseljavaju sve mogue okove kopna. Najrasprostranjenije su u tropskim podrujima. Veinom naseljavaju umska podruja. Rasprostranjenost proizilazi s jedne strane iz mogunosti pauka u mladoj dobi da preu daljine do 100.000 kilometara na koncu koji nosi pogodan vjetar.

2.9.2 Stanita
Svaka vrsta naseljava usko opisano stanite. Prirodni faktori kao vlaga, toplota, vjetar, ili svjetlost su presudni za jedno stanite. Presudni su i bioloki faktori kao predatori, flora, ponuda nad plijenom, konkurencija s drugim vrstama i jedinkama iste vrste. Vegetacione slojeve po pitanju stanita pauka dijelimo u 4 zone: Podna zona - do 15 cm, od zemlje, pjeska, kamenja, podnog bilja. Poljska zona - od 15 cm do 180 cm, od raznih vegetacionih oblika.
Sl.32. Pustinjski pauk

20

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

Grmna zona - od 180 do 450 cm, od raznog grmlja i niskog drvea. umska zona od 450 pa nadalje, od stabala i drvnih kruna. Svaka zona ima svoju mikroklimu, mogunosti za skrivanje i spektrum plijena. Tako npr. tarantula ivi iskljuivo na podnoj zoni, rijetko iznad. Vuiji pauk ivi kako na podnoj tako i na poljskoj zoni. Podjela po jednikama nije zastupljena, vuiji pauci koji ive u istoj zoni hvataju razliitu hranu kako konkurencija biva iskljuena. Zlatni mreni pauk (Argiope aurantija) pravi pri odrastanju mree u razliitim zonama kako bi pri odraslom stadiju stanovao samo u jednoj zoni. Podjela vrsta na stanine zone se moe protumaiti kao prilagoavanje na razliite vrste plijena.

2.9.3 Plijen
U plijenski spektrum pauka najvee mjesto zauzimaju insekti, od ostalih su drugi zglavkari kao izopodi, stonoge ili drugi pauci kao plijen zastupljeni. Neki pauci se hrane i manjim kimenjacima kao mievima, guterima, abama, malim ribama i sl. Meu insketima dvokrilci kao komarci i muhe ine glavninu plijena. Meutim nisu svi insekti na spisku kao mravi, srevi, pele, crvi leptirova radi svoje hemijske odbrane. Neki pauci su se ograniili na mali broj plijenova, u meuostalom mravolovac (Zodariidae) i paukojedi (Mirnetidae). Pored ptica, pauci su najbitniji insektojedi

Sl.33. Mravolovac (Zodariidae)

2.9.4 Predatori
Pauci predstavljaju plijen brojnim vrstama, ali najvei neprijatelji su sami sebi. Meu insektima najveu opasnost za pauke predstavljaju ose i srevi. Pauci im slue ne samo kao hrana, ve neki polau jaja u opistozomu pauka ili u kokon, gdje se larve hrane ostacima. Neurotoxin sreva palarizira pauka ne napadajui miie direktno ve aksone koji ih upravljaju. Za sra nije poblem jednostavnim ubodom veeg pauka kao ptiara savladati. Razne vrste muha parazitiraju u kokonama pauka. Osim insekata opasnost paucima prestavljaju i guteri, abe, manji sisari kao mievi, te ptice.

2.9.5 Komunikacija
Komunikacija kod pauka poiva na hemijskoj bazi. Tako preko posebnih hormona npr. feromona jedninka moe razlikovati jedninke iste vrste, enke, mujake, jestivu i nejestivu hranu. Pored hemijske zastupljena je i mehanika komunikacija u obliku vibracija npr. vuiji pauk mlati nogama od pod ime ga enka razlikuje od obinog plijena, vibracija niti mree signalizira plijen i sl.

21

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

2.9.6 Socijalna interakicja

Od 38.000 vrsta pauka su samo 20 vrsta socijalnog tipa. Sve ostale su pojedinci i sa srodnicima se sreu samo pri parenju. Osnovni uslovi za socijalni suzivot su : 1. Tolerancija: gdje ne dolazi do agresije prema prestavnicima iste vrste. 2. Drutvena tenja: nije uslovljena vanjskim faktorima. 3. Kooperacija: posebno pri lovu i odgoju mladih. Samo par vrsta ispunjava predhodne uslove, u njih se ubrajaju Agelena consociata i Stegodyphus sarasinorum iz porodice Erisidae. Navedene vrste ive u zajednikoj mrei koju su zajedno isplele. Za razliku od socijalno iveih insekata kao mrava, termita i pela pauci nisu razvili poseban sistem gradnje. Stotine pa ak i hiljade individua ive u istoj mrei bez agresije jedni prema drugima.Tako se razvilo prepoznavanje jedinki iste vrste po specifinim vibracijama na mrei nastalih tokom kretanja, iz eg proizilazi i prepoznavanje drugih vrsta i agresivan stav prema njima. Pokazi na hijerarhiju su se samo kod Agelena consociata uoili, i to samo pri noenju hrane. Socijalni suivot nosi sa sobom motvo prednosti. Grupa moe znatno vei plijen savladati i opskrba hranom je znatno optimiranija. Zadnje ima za posljedicu bri metabolizam i razvoj, kao i due ivotno trajanje i smanjen mortalitet. Zbog tog je broj jaja po enki znatno manji, jedna enka proizvede samo 12 jaja, jer postotak preivljelih mladuandi je znatno vei.

2.10 Klasifikacija pauka

Pauci (araneae): Lifisitiomorfe (Liphistimorphae): Liphistiidae Heptathelidae Migalomorfe ( Mygalomorphes ): Pauk zamkar Ptii pauk Tarantula i dr Araneomorfe (Araneomorphes): Pauk krsta Osolski pauk Pauk skaka Vui pauk i dr. Theridiidae

Sl.34. Agelena consociata socialni pauk koji ivi u velikim skupinama u zajednikim mreama

22

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

2.11 Lifistiomorfe
Lifistiomorfe obuhvataju najprimitivnije vrste koje naseljavaju razne krajeve Istone Azije. Dok kod savremenih pauka segmentacija opistozome nije jasno vidljiva, kod lifistomorfa je jako uoljiva pomou dobro razvijenih tergita. Pored vanjske, zastupljena je i unutranja segmentacija, najbolje uoljivo po miinom sistemu koji je linearno poredan od segmenta do segmenta, svaki snop se povlai od tergita do stermita. Jo jedna karakteristika lifistomorfa su 78 pauinastih bradavica,3 para aktivnih i jedan par neaktivnih. Imaju 2 para ploastih plua, traheje nisu zastupljene.

Sl.35. Liphistius Malayanus

2.12 Migalomorfe
Karakteristike migalomorfi su u meuostalom eljusti koje rade paralelno i nisu agasto urezane, oi su skupljene i naleze na breguljku lene plate (carapaxa). Imaju 2 para ploastih plua, 4 para ostija, kao i 2 para coxalnih lijezda. Imaju dvije, rijee tri, pauinaste bradavice. Otrov im je neurotoxian.

Sl.36. Pauk zamkar

2.12.1 Tarantule (Tarentulae)

Tarantule su dlakavi i vrlo esto veliki pauci. Pripadaju porodici pravih tarantula Theraphosidae. Naziv potie od naziva italijanske oblasti Taranto i originalno se koristio za pauke koji ne pripadaju tarantulama ve redu Araneomorphes, kao to je vrsta vuiji pauk (Lycosa tarentula). esto se koriste kao kuni ljubimci.Veliina tijela se kree od 2,5 cm do 12 cm u duinu, sa rasponom nogu do 28 cm, a njihova teina iznosi 28 - 85 g. Veliina ih ini prilino prepoznatljivim. Vrsta koja ivi u Venecueli i Brazilu Goliath birdeather i hrani se pticama, smatra se najveom tarantulom. Prozoma i noge su im obino tamno smee boje, a opistozoma je smee-crna. Boja moe da varira meu vrstama, te moe biti i siva, narandasta, crvena i mijenja se poslije mitarenja. Tijelo i noge su pokriveni dvjema vrstama dlaica: normalnim i iritirajuim koje se nalaze u vlanom sloju. Iritirajue dlake nisu otrovne ali za neprijatelje mogu biti smrtonosne ili jednostavno slue za zastraivanje. Odreivanje vrste je vrlo sloen proces i vri se na polno zrelom mujaku. Tarantule u divljini prosjeno ive do 30 godina. Kada se uznemire i osjete da su u opasnosti mogu se podii na zadnje noge, a prednje ispruaju u prijetei stav.

Sl.37. Kobalt plava tarantula (Haplopelma lividum)

Sl.38. Mexikansaka tarantula (Brachypelma smithi)

23

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

2.12.2 Ptiiji pauk (Theraphosidae)

Dosad ima opisanih 900 vrsta. Naseljavaju tropska i subtropska podruja. Najvei prestavnik Theraposa blondi dostie veliinu od 12 cm duine i 30 raspona nogu. Oi su sitne i lee na onom breguljku. ulo vida je slabo razvijeno. Spektrum ishrane ukljuuje sve to mogu savladati, preteno love vee insekte, ali mali sisari, guteri, manje zmije i ptice nisu sluajnost. Bez obzira na njihovu veliinu ujed za ovjeka nije smrtonosan ali je veoma bolan, osim u sluaju alergijskih reakcija. Ujed se esto uporedi sa ujedom pele ili osa, meutm to se ne tie svih vrsta, samo predstavnika azijskih vrsta. Ujedi Poeeilotheria i Haplopelma kao i afrikih vrsta Pterinochilus murinus il Stromatopelma calceatum praen je jakim grevima i nesvjesticom koje mogu trajati vie dana. Ujedi su esto praeni infekcijama.
Sl.39. Bijelokoljeni ptiiji pauk (Acanthoscurria geniculata)

2.13 Araneomorfe
Araneomorfe (Araneomorphes je najobimniji podred paukova koji obuhvata preko 30 000 vrsta klasifikovanih u preko 50 porodica, to ini oko 90% svih ivih paukova. Respiraciju obavljaju pomou jednog para listolikih plua i trahejnog sistema. Od pauine ispredaju mree za lov insekata, kokone za zatitu jaja i dr. Ima vrsta koje plijen love i na druge naine kao to su postavljanje zamki u zemlji ili neposrednim napadom.

Sl.40. Vuiji pauk (Alopecosa fabrilis)

2.13.1 Pauk krsta (Araneus)

Pauci krstai (Araneus) imaju vie stotina predstavnika. Pauci krstai ime su dobili po karakteristinom krstu na prednjem dijelu opistozome. Kod vrsnih krstaa se sastoji iz 4 linije i kruga u sredini, kod flekavog krstaa se sastoji krst iz 4 kruga. Kod krsta se radi o metabolikim produktima deponiranih ispod hitinskih vlakana. Veina vrsta ne posjeduje ovaj karakteristini krst ve druge simbole.

Sl.41. Pauk krsta (Araneus diadematus)

2.13.1 Theridiidiae
Theridiidae je porodica iroko rasprostranjenih paukova izpodreda Araneomorphes koja broji oko 1300 vrsta. Vrste koje ive u pojasu umjerene klime su sitne i ivih boja. ive u bunju i liu gdje pletu pauinaste mree nepravilnog i poneto neurednog oblika, obino blizu tla. Ovoj porodici pripada jedna od najotrovnijih vrsta paukova, crna udovica ili malmijat (Latrodectus mactans). Narodni naziv je dobila po tome to mujaci uginu poslije parenja i enka ih pojede.

Sl.42. Stetoda bipuncatata

24

MATURSKI RAD Mree pletu blizu tla u liu, bunju, travi ili itu kao i na zaputenim mestima (garaama, vozilima, skladitima i dr.) i na njoj visi okrenuta leima nadole. Otrovne su i ujedaju samo enke duine do 1,5 cm koje su istovremeno i krupnije od mujaka. Prepoznaju se po crnom, loptastom trbuhu sa jarko crvenim pjegama. Tijelo je pokriveno kratkim ili duim crnim dlakama. Crna udovica naseljava arki pojas kao i podruje oko Sredozemnog mora, pa ga ima i u nama bliskim krajevima poput Crne Gore i Makedonije.

Paukolike ivotinje-pauci

Ujed crne udovice moe biti smrtonosan za oveka, Sl. 43. Crna udovica (Latrodectus naroito za djecu, ako se na vrijeme ne preduzme odgovarajue mactans) lijeenje koje je najdjelotvornije primanjem seruma. Iako najefikasniji serum nosi dosta opasnosti poput serumske bolesti ili anafilaktikog oka. Otrov pripada grupi neurotoksina. Na mjestu ujeda na koi uoavaju se tragovi uboda helicerama u vidu dvije take crvene boje. Pored toga prisutni su i drugi propratni simptomi i znaci:

jak bol koji se postepeno iri i za dva sata zahvata itavo tijelo; ujedenoga obliva hladan znoj; disanje je nepravilno: plitko i ubrzano; povraanje; lice povrijeene osobe moe dobiti karakteristian izgled gra lica sa nateenim obrvama i pojaanim luenjem suza; akutna psihoza kod posebno osetljivih osoba

2.13.2 Pauk skaka (Salticidae)

Pauci skakai imaju 5337 prestavnika. Ime su dobili po svojim lovnim metodama koje se sastoje u ekanju na plijen i zatim skakanju na njega. Neki pauci skaui se privste koncem za mjesto odakle skau prije skoka tako da se lahko mogu na njemu opet popeti na poetnu poziciju. Pri lovu koriste dobro razvijeno ulo vida.

3 Zakljuak

Sl. 44.Zebrasti pauk skaka (Salticus scenicus)

Pauci su za neke fascinacija, za druge najvea nona mora, dok za tree samo naporna mala stvorenja koja u osku pljetu mree koje moramo istiti. No pauci su mnogo vie od toga, mali strojevi koji na osnovu svoje prilagoenosti i osobina naseljavaju i najzabaenije oskove planete Zemlje, bia koja samo na osnovu svoje veliine ne stoje na vrhu lanaca ishrane, savreno prilagoena na sve uslove, okolnosi i plijenove. Anatomija i graa im je skromna no opet savrena za njihov nain ivota. Tokom evolucije su ratvili jedne od najjaih toxina od kojih su neki i za ovjeka kobni, zbog tog su za mnoge smrtonosna udovista na osam nogu, no oni su vise od toga, pa i od velike koristi za ovjeka: Na osnovu njihovih toxina profitira farmacija, u proizvodnji novih lijekova i sl Odravaju prirodni balans - nakon ptica su najbitni insektojedci Pauci su bia koja su na osnovu svoih vjetina prezivila 300 miliona godina i koliko god nepotrebini djelovali vie su nego bitni da bi funkcionisala biosfera Zemlje.

25

MATURSKI RAD

Paukolike ivotinje-pauci

4 Izvori
http://www.vet.bg.ac.rs/~biolog/images/stories/biologija/otpakovano/Predavanje_5.pdf http://www.arages.de/about/spinnen.html http://tierdoku.com/index.php?title=Spinnen http://www.bionet-skola.com/w/Tarantule http://de.wikipedia.org/wiki/Springspinnen http://tierdoku.com/index.php?title=Vogelspinnen#Lebensweise http://www.slideshare.net/ljubichica/zglavkari http://nrw.nabu.de/downloads/Spinnenbroschuere.pdf
Brajkovi, M (2004): Zoologija invertebrata II, Matonikin, I, Habdija, I, Primc - Habdija, B: Beskraljenjaci - bilogija niih avertebrata Kruni, M: Zoologija invertebrata 1, Nauna knjiga

26