Livro Histologia Bsica Wolf UFSC

Histologia
Histologia
Viviane Mara Woehl Oraide Maria Woehl
Florianpolis, 2008.
Governo Federal
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Universidade Federal de Santa Catarina

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Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas na Modalidade a Distncia

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Copyright 2008 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/UFSC Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada sem a prvia autorizao, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina. W841h Woehl, Viviane Mara Histologia / Viviane Mara Woehl, Oraide Maria Woehl. Florianpolis : BIOLOGIA/EAD/UFSC, 2008. 224p. ISBN: 978-85-61485-07-8 1. Tecidos. 2. Histologia. 3. Microscopia e luz. I. Woehl, Oraide Maria. II. Ttulo. CDU 611-018 Catalogao na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca da UFSC
Sumrio
Apresentao....................................................................................... 9 Capitulo 1 Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia .......... 13

1.1. Preparado permanente ...........................................................................................13 1.2. Interpretao dos ngulos de corte .....................................................................17
Capitulo 2 Tecido Epitelial ............................................................. 18

2.1. Presena de lmina basal....................................................................................... 22 2.2. Polaridade celular:................................................................................................... 25 2.3. Classificao dos epitlios ..................................................................................... 26
Capitulo 3 Tecido Conjuntivo ........................................................ 37

3.1. Funes do tecido conjuntivo............................................................................... 38 3.2. Clulas do Tecido Conjuntivo ............................................................................... 38 3.3. Matriz Extracelular .................................................................................................. 41 3.4. As fibras do Tecido Conjuntivo so: as fibras colgenas, reticulares e elsticas..................................................................................................................... 42 3.5. Tipos de Tecido Conjuntivo................................................................................... 43
Capitulo 4 Tecido Cartilaginoso .................................................... 46

4.1 Tipos de Cartilagem ................................................................................................. 50 4.2. A cartilagem Hialina ............................................................................................... 51 4.3. H duas maneiras: ................................................................................................... 52 4.4. Quando as cartilagens so lesadas, a regenerao deficiente ................... 54 4.5. A cartilagem hialina muito sujeita degenerao ...................................... 54
Capitulo 5 Tecido sseo................................................................. 59

5.1. Veremos a seguir as clulas sseas: ..................................................................... 60 5.2. Variedades de tecido sseo .................................................................................. 62 5.3. Endsteo e peristeo.............................................................................................. 66
Capitulo 6 Tecido Nervoso............................................................. 73

6.1. Como se caracteriza o Tecido Nervoso ............................................................... 73 6.2. Neurnio ................................................................................................................... 73 6.3. Sinapses ..................................................................................................................... 75 6.4. Outros tipos celulares no sistema nervoso central.......................................... 76 6.5. Mielina ....................................................................................................................... 78 6.6. Substncias branca e cinzenta ............................................................................. 78 6.7. Meninges ................................................................................................................... 79 6.8. Plexo coride ............................................................................................................ 79 6.8. Barreira hematoenceflica .................................................................................... 79 6.9. Sistema nervoso perifrico .................................................................................... 80
Capitulo 7 Tecido Muscular ........................................................... 85

7.1. Tipos de msculo: estriado esqueltico, estriado cardaco e liso. ................ 86 7.2. Crise asmtica e musculatura lisa ........................................................................ 90
Capitulo 8 Sangue .......................................................................... 95

8.1. Como se caracteriza o sangue .............................................................................. 95 8.2. Funes...................................................................................................................... 96 8.3. Hemcias (ou glbulos vermelhos ou eritrcitos) ........................................... 96 8.4. Leuccitos (ou glbulos brancos) ........................................................................ 97 8.5. Plaquetas ................................................................................................................. 101
Capitulo 9 Sistema Circulatrio ..................................................107

9.1. Sistema Cardiovascular ......................................................................................... 107 9.2. Sistema Vascular Linftico ....................................................................................113
Capitulo 10 rgos Linfides......................................................119

10.1. Timo .........................................................................................................................119 10.2. Linfonodos ............................................................................................................ 121 10.3. Bao ........................................................................................................................ 123 10.4. Tonsilas .................................................................................................................. 125
Capitulo 11 Sistema Digestrio: Tubo Digestrio ....................131

11.1. A lngua................................................................................................................... 131 11.2. Estrutura geral do tubo digestrio .................................................................. 132 11.3. Inervao do trato digestrio ........................................................................... 136
11.4. Estmago............................................................................................................... 137 11.5. Intestino delgado ................................................................................................ 138 11.6. Intestino grosso.................................................................................................... 141
Capitulo 12 Glndulas anexas do Tubo Digestrio ..................149

12.1. Glndulas salivares .............................................................................................. 149 12.2. Pncreas ................................................................................................................ 151 12.3. Fgado .................................................................................................................... 152 12.4. Vescula Biliar ........................................................................................................ 156
Capitulo 13 Glndulas Endcrinas .............................................163

13.1. Hipfise .................................................................................................................. 165 13.2. Tireide .................................................................................................................. 168 13.3. Glndula suprarenal ou adrenal .................................................................... 169 13.4. Medula suprarenal............................................................................................ 172 13.5. Pncreas endcrino ............................................................................................ 173
Captulo 14 Sistema Reprodutor Masculino .............................179

14.1. Testculos ............................................................................................................... 180 14.2. Tbulos seminferos............................................................................................ 181 14.3. A espermatognese............................................................................................ 182 14.4. O processo de espermatognese auxiliado pelas clulas de Sertoli ... 184 14.4. Clulas intersticiais (de Leydig) do testculo ................................................. 185 14.5. Epiddimo .............................................................................................................. 186 14.6. Glndulas acessrias........................................................................................... 187
Captulo 15 Sistema Reprodutor Feminino ...............................195

15.1. Ovrios.................................................................................................................... 196 15.2. Tuba uterina.......................................................................................................... 203 15.3. tero.......................................................................................................................205
Captulo 16 Sistema Urinrio ......................................................213

16.1. Rins .......................................................................................................................... 213 16.2. Vascularizao renal ..........................................................................................222 16.3. Bexiga ....................................................................................................................223
Apresentao
A Histologia a disciplina que estuda os tecidos e seus arranjos na formao dos diversos rgos que compem o corpo humano. Existem aproximadamente 200 tipos de clulas, arranjadas e dispostas em quatro tecidos bsicos que so: tecido epitelial; tecido conjuntivo; tecido muscular e tecido nervoso. Os tecidos citados, reunidos em disposies peculiares formam os diversos rgos, que executam as vrias atividades para o funcionamento do corpo como, por exemplo, circulao sangnea, filtrao do sangue, formao da urina e digesto dos alimentos. Tanto o corao, o rim, quanto o tubo digestrio, so formados pelos quatro tipos de tecidos bsicos, mas cada um apresentando uma morfologia prpria, quanto disposio e arranjo desses tecidos, o que os torna funcionalmente eficientes. Neste livro vocs tero a oportunidade de saber em detalhes, como o organismo formado na sua forma mais bsica, microscopicamente. Primeiramente estudaremos como so compostos os tecidos, quem so suas clulas e como esto arranjadas. Esta a primeira parte do nosso estudo. Na segunda parte, veremos o arranjo desses mesmos tecidos, formando rgos. Nosso enfoque ser o aspecto estrutural microscpico, dos tecidos e rgos. Nosso instrumento de trabalho para o estudo da histologia o microscpio de luz. As unidades de medida aqui utilizadas so: o micrmetro, representado por m e o nanmetro, representado por nm. O limite de resoluo do microscpio de luz de 0,2 m. Micrmetro 1 m = 0,001 milmetro Nanmetro 1 nm = 0,001micrmetro O limite de resoluo a menor distncia entre dois pontos para que apaream separados e possam ser observados individualizados. Isto , qualquer distncia entre dois pontos inferior a essa distncia mnima de 0,2 m, vai
aparecer como um ponto s. Quanto mais detalhes tivermos da imagem e quanto mais pontos individualizados pudermos observar, mais ntida ser a imagem formada. Pouco adianta uma imagem ampliada sem limite de resoluo, pois a imagem formada no ser ntida. Os microscpios de brinquedo ampliam a imagem at 400 vezes, mas no apresentam resoluo suficiente para fornecer detalhes dessa imagem. O limite de resoluo do microscpio de luz de 0,2 m. Precisamos de microscpios com boa resoluo para estudar os tecidos que formam os diversos rgos do corpo. A histologia tem relao com a disciplina de anatomia, que trata do arranjo estrutural macroscpico dos rgos, com a biologia celular que estuda o aspecto ultraestrutural dos vrios tipos celulares e com a fisiologia, que estuda o aspecto funcional, dos mesmos rgos e tecidos, que veremos ao longo desse livro. No decorrer dos captulos, voc pode obter um pequeno resumo da matria, que se encontra destacado em negrito, ao longo do texto. Voc poder ter mais detalhes a respeito das informaes contidas nesse livro nos sites: Guia prtico de Histologia da UNIFESP: http://www.virtual.epm.br/material/histologia/index.htm Laboratrio de Histologia animal e comparada: Universidade Federal do Rio de Janeiro Instituto de Cincias Biomdicas Departamento de Histologia e Embriologia Curso virtual de Histologia Atlas virtual de Histologia http://acd.ufrj.br/labhac
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Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia

Nesse captulo estudaremos os principais eventos do preparo de material biolgico permanente, para observao na microscopia de luz. Ao longo do curso observaremos o resultado desses processos histolgicos de confeco de lminas, ao examinarmos as imagens dos tecidos.
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1. Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia

A histologia o ramo da morfologia que estuda os tecidos. Para essa anlise o material deve ser preparado, atravs de tcnicas especiais, para ser observado no microscpio de luz, tambm chamado de microscpio ptico (Fig. 1). Vrias tcnicas foram desenvolvidas para preparar os tecidos para serem estudados na microscopia de luz, de modo que eles mantenham a organizao muito prxima do tecido vivo. As tcnicas mais empregadas so: esfregao (utilizado para o preparo de lminas de sangue), esmagamento (lminas de raiz de cebola), tcnicas de congelamento e corte, onde o preparado chamado permanente. O mtodo para confeces de lminas permanentes o mais empregado e ser descrito a seguir.
1.1. Preparado permanente

O objetivo do preparado permanente tornar possvel a observao dos tecidos, no microscpio de luz. Entretanto, somente objetos transparentes podem ser observados, pois deixam passar luz atravs deles. rgos espessos devem ser cortados, em fatias muito finas.
Figura 1. O microscpio de luz. (Mini catlogo Quimis 22 edio, 2004, p. 131)
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Histologia
Para o estudo, preciso que a organizao do material de anlise corresponda ao que era o tecido quando vivo; para da ento esses rgos cortados serem fixados. Para a realizao de cortes muito finos, fica mais fcil se o material estiver firme, endurecido. Obtmse isso atravs da incluso do material, com parafina ou resinas. Mas a incluso s possvel de ser feita, se os tecidos estiverem livres de gua em seu interior. Portanto deve ser feita a desidratao do material, de maneira gradual para no provocar danos organizao das clulas. As etapas envolvidas so, nessa ordem: fixao, desidratao, incluso, microtomia, colorao e montagem das lminas permanentes e sero descritas a seguir. 1.1.1. Fixao A fixao evita autlise dos tecidos por enzimas e decomposio por bactrias, aps a morte das clulas. Os fixadores podem ser qumicos ou fsicos. Como exemplo desse ltimo, temos o calor, mais utilizado nas fixaes de esfregaos na rea de microbiologia. Outro exemplo de fixao fsica o congelamento, onde o tecido fresco (nofixado) rapidamente congelado 150C ou a 170C pela imerso em nitrognio lquido. Tal mtodo de fixao rpido, uma vez que o material forma uma massa slida endurecida, que permite cortes muito finos, em criostato. Geralmente esse mtodo empregado para preservar enzimas e lipdios solveis, em estudos cientficos. Ao mesmo tempo, fazse a fixao e obtmse material congelado e endurecido, pronto para o corte, em apenas alguns minutos. Tal mtodo tambm muito utilizado em hospitais, quando se necessita de um diagnstico rpido em material patolgico durante as cirurgias. Na fixao qumica, o tecido mergulhado em agentes qumicos que no somente retardam as alteraes do tecido aps a morte, como tambm mantm sua estrutura pouco alterada. Embora no seja to rpido quanto o mtodo por congelamento, o mtodo de fixao qumica bastante prtico e mais barato, quando se faz lminas permanentes em grande quantidade. Os agentes fixadores mais utilizados em microscopia de luz so: o formol a 10% e o lquido de Boin (mistura de cido pcrico, cido actico e cido frmico ou formol).
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1.1.2. Desidratao Os tecidos em geral tm em sua composio um grande teor de gua. A desidratao retira essa gua e deve ser feita gradativamente para no danificar o arranjo do tecido. Os meios de incluso devem infiltrar os tecidos e, para isso, toda a gua deve ser retirada. A desidratao feita com uma srie de concentraes crescentes de lcoois que iniciam em 50% (50% gua e 50% lcool) aumentando gradualmente, at chegar ao lcool 100% (lcool puro) a fim e remover toda a gua do tecido. Em seguida os tecidos so submetidos a um banho de xileno (comumente conhecido como xilol) para clarear o tecido e preparlo para a incluso. Esse procedimento conhecido como diafanizao. 1.1.3. Incluso O meio de incluso normalmente utilizado a parafina purificada, mas h outros meios de incluso, chamados resinas sintticas. O objetivo final cortar o tecido, em fatias bem finas. A tarefa tornase mais fcil quando o tecido est endurecido. Conseguese isso embebendo o tecido em parafina lquida (na estufa a 60 C) que penetra no tecido. Aps o procedimento, o bloco de parafina que se forma aps o resfriamento est duro o suficiente para ser cortado em micrtomo. 1.1.4. Cortes ou Microtomia Depois de todas as etapas j descritas, os blocos de parafina contendo o material so cortados, numa espessura que varia entre 3 a 5 m. Cortes finos formam uma imagem ntida e que permite visualizar detalhes, ou seja, permitem boa resoluo. Essa espessura de corte s possvel num aparelho de laboratrio chamado micrtomo (Fig. 2), ao qual acoplada uma navalha bastante afiada. Tal aparelho semelhante ao cortador de queijo das padarias, onde podemos ajustar a espessura das fatias, mais grossas ou mais finas, mas podemos cortar um queijo inteiro com fatias da mesma espessura, sem que haja variaes na espessura. Aps os cortes, o material disposto em lmina de vidro, prpria para microscopia.
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Figura 2. Micrtomo para cortar parafina. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 3)
1.1.5. Colorao O material biolgico transparente e incolor. A ausncia de cor dificulta a visualizao dos tecidos, da a necessidade de corlos. Os corantes podem ser agrupados em dois grupos bsicos: (1) corantes bsicos que coram os componentes cidos da clula. Ex. Hematoxilina e (2) corantes cidos que coram os componentes bsicos da clula. Ex. Eosina. Esses dois corantes fazem parte do corante rotineiro em histologia: a HematoxilinaEosina ou simplesmente H.E. A Hematoxilina cora o ncleo de azul, e a Eosina cora o citoplasma de rosa. Dentro das clulas temos: no ncleo, o DNA (cido desoxirribonuclico) que, como o nome j diz, uma estrutura cida; e o citoplasma, que possui natureza qumica bsica pelos componentes em seu interior. Os componentes que se coram com corantes bsicos so chamados basfilos, sendo chamados de acidfilos os que se ligam a corantes cidos. A colorao cria um contraste entre as estruturas celulares e podemos reconhecer nitidamente o ncleo e o citoplasma de todas as clulas que compem os tecidos.
H vrios outros corantes, cidos e bsicos, que podem ser utilizados na microscopia de luz, para os casos especficos em que se quer destacar este ou aquele componente tecidual. Por exemplo, quando queremos evidenciar o tecido conjuntivo, utilizamos o corante Tricrmico de Mallory, e as fibras colgenas presentes no tecido em questo, coramse de azul.
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1.1.6. Montagem das lminas permanentes As lminas agora recebem uma proteo em cima do material fixado, desidratado, includo e corado. As etapas anteriores nos mostram muitos cuidados na elaborao do material. Uma lmina histolgica bem montada pode durar anos e para isso, colase como meio de montagem sobre o corte uma lamnula (lmina de vidro extremamente fina), para proteger os cortes. Quando secar, o que leva algumas horas, nossa lmina permanente estar pronta.
1.2. Interpretao dos ngulos de corte

Uma das primeiras habilidades necessrias na histologia interpretar como um corte em duas dimenses seria visto em trs dimenses. Imagine uma mangueira de jardim e em seguida cortes finos desta mangueira, voc ver que nenhum dos cortes em duas dimenses representa a imagem tridimensional. Contudo, observando todos os cortes desenhados do tubo encurvado, voc pode reconstruir mentalmente a imagem correta. Observe a figura 3.
Figura 3. Nesta figura podemos observar um tubo curvo cortado em vrios planos que mostra a relao entre uma srie de cortes bidimensionais e a estrutura tridimensional. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 4)
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Resumo
Para a observao ao microscpio de luz, o material deve ser preparado por tcnicas especiais. A primeira providncia no preparo do material a sua fixao, que pode ser por processo fsico (calor, congelamento) ou por processo qumico. Depois disso, o material precisa ser desidratado em srie crescente de lcoois para permitir a incluso. Incluise, para poder cortar, rgos espessos que devem ser cortados em fatias muito finas para permitir a passagem da luz do microscpio. Os cortes obtidos em micrtomo so corados, com corantes cidos e bsicos e montados com lamnula. Obtmse assim, uma lmina permanente, pronta para ser analisada no microscpio de luz. Os principais ngulos de corte so: longitudinal, transversal e oblquo.
Bibliografia
Os livros de histologia em geral trazem as tcnicas histolgicas utilizadas rotineiramente e tambm, tcnicas de procedimentos mais especficos. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
Tecido Epitelial
Neste captulo estudaremos como so e como esto organizados os epitlios, que revestem as vrias cavidades e superfcies do corpo. Tambm conheceremos as classificaes dos epitlios quanto forma e a funo que desempenham no organismo.
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Tecido Epitelial
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2. Tecido Epitelial
O tecido epitelial dividido em: epitelial de revestimento e epitelial glandular. Primeiramente, estudaremos as caractersticas do epitlio de revestimento. Onde esto os epitlios de revestimento? Os epitlios constituem um grupo diverso de tecidos que, com raras excees, recobrem ou revestem todas as superfcies do corpo, cavidades e tubos. Os epitlios delimitam os diferentes compartimentos biolgicos. Quais so suas funes? Os epitlios desempenham uma grande variedade de atividades como difuso seletiva (transporte atravs da clula), absoro e/ou secreo, e proteo fsica contra abraso e leso. Todas essas importantes funes podem ser desempenhadas por um nico epitlio de superfcie. Por exemplo, as clulas epiteliais que revestem o estmago, alm de revestir toda a superfcie do rgo, secretam cido, importante no processo de digesto, e tambm muco para proteo da parede gstrica. O tecido epitelial forma folhetos contnuos, constitudos por uma ou mais camadas de clulas. (Fig. 1 e 2).
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Histologia
Figura 1. Epitlio cbico simples: a) Esquema do epitlio simples; b) Fotomicrografia do epitlio simples. (BURKITT, 1994, p. 78)
Figura 2. Epitlio estratificado pavimentoso: a) Esquema do epitlio estratificado; b) Fotomicrografia do epitlio estratificado. (BURKITT, 1994, p. 80)
Como esto arranjadas as clulas de um tecido cuja principal funo revestir? No papel de delimitar compartimentos, o tecido epitelial apresenta suas clulas justapostas, sendo encontradas, entre elas, uma diminuta quantidade de material intercelular, representada pelo glicoclice. As clulas epiteliais esto intimamente ligadas entre si por vrias especializaes da membrana denominadas junes celulares ou especializaes adesivas, que proporcionam resistncia fsica e comunicao entre as clulas. So elas, divididas em funes: (1) Junes de adeso (zona de adeso, desmossomo e hemidesmossomo), (2) Junes impermeveis (zona de ocluso) e (3) Junes de comunicao (junes comunicantes ou tipo gap ou nxus).
2.1. Presena de lmina basal

Todos os epitlios so delimitados por uma lmina basal de espessura varivel que fornece suporte estrutural, bem como ligao do epitlio ao tecido de sustentao subjacente, o tecido conjuntivo. Os epitlios so desprovidos de vasos sangneos e, portanto, a lmi-
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Figura 3a. Desenho esquemtico representando a lmina basal e a membrana basal. No desenho menor ( esquerda) a membrana basal vista ao microscpio de luz aps colorao com os corantes especiais. A figura maior ( direita) esquema visto ao microscpio eletrnico. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 52)
na basal deve permitir a difuso do oxignio e metablitos e outras molculas, provenientes do tecido conjuntivo, rico em vasos. Essa parceria com o tecido conjuntivo, e a permeabilidade da lmina basal, de grande importncia para a sobrevivncia do tecido epitelial. A lmina basal est envolvida no controle do crescimento e diferenciao epitelial, formando uma barreira impenetrvel ao crescimento epitelial para baixo. Essa barreira s rompida se os epitlios sofrerem leses ou transformao maligna. J que importante, quem a lmina basal? A lmina basal ser estudada nesse captulo, mas no exclusiva do tecido epitelial. Est presente tambm em outros tecidos, como os musculares e nervosos.
Figura 3b. A figura mostra um corte, do epitlio que reveste os tbulos, corado pela prata, evidenciando a membrana basal, que aparece como BM indicada pelas setas. Notem que ela est localizada na regio em contato com o conjuntivo, pois geralmente as clulas epiteliais so polarizadas. Essa imagem de microscopia s foi possvel pelo fato do corante corar a membrana basal e no somente, a lmina basal. (BURKITT, 1994, p. 64)
Localizada entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo, tem espessura de 20 a 100 nm e s visvel ao microscpio eletrnico. A lmina basal formada principalmente por colgeno IV, uma glicoprotena denominada laminina e proteoglicanas, sendo sintetizada pelas clulas epiteliais.
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Histologia
Em algumas regies do organismo h, em continuao lmina basal, um acmulo de fibras reticulares e complexos de protenas e glicoprotenas, este conjunto forma a membrana basal (figura 3a e 3b). Essa estrutura visvel ao microscpio de luz, mas somente quando forem utilizados corantes especiais como, o P.A.S. (cido Peridico de Shiff) ou a prata. Nas coloraes de rotina, como o H.E., a membrana basal no evidenciada.
Figura 4. Observar a polaridade da clula, com abundante retculo endoplasmtico rugoso e mitocndrias na regio basal. No plo apical encontramse o aparelho de Golgi e grnulos de secreo. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 65)
Tecido Epitelial
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2.2. Polaridade celular:

Assim temos: 1. Superfcie ou plo apical aquela regio prxima superfcie livre que est voltada para um espao livre, seja de uma cavidade ou de uma superfcie. 2. Superfcie ou plo basal a regio que est prxima lmina basal. 3. Superfcie lateral aquela regio voltada para as clulas epiteliais adjacentes. Certas estruturas celulares predominam num determinado local, conforme a atividade funcional da clula. Veja o exemplo da figura 4 onde, o produto de secreo (grnulos) est situado plo apical, enquanto que a maquinaria de sntese celular (retculo endoplasmtico rugoso) est situada no plo basal. 2.2.1. No plo apical temos especializaes de superfcie livre As clulas epiteliais apresentam estruturas para aumentar a superfcie de contato ou movimentar partculas. As especializaes so: microvilos (Fig. 5), clios (Fig. 6), e estereoclios.
Figura 5. Os microvilos na microscopia de luz aparecem como orla em escova, ou borda estriada, indicada pelas setas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 69)
Os epitlios so todos iguais? No, so diferentes na espessura e na forma de suas clulas, e isso tem relao com a funo que desempenham e o local onde se encontram situados. As funes bsicas dos epitlios so revestir, separar compartimentos e secretar. Os epitlios de revestimento podem ter: uma ou mais camadas de clulas. A forma das clulas, tambm pode variar, temos desde clulas bem baixinhas, como se fossem um ladrilho, chamadas pavimentosas (achatadas), clulas cbicas e clulas cilndricas, altas (tambm chamadas colunares ou prismticas).
Figura 6. Aspecto dos clios na microscopia de luz, indicadas pelas setas. Disponvel em: <http://www.foar. unesp.br/Atlas/Fotos_Tratadas/Mucosa_Bucal/foto8.jpg>. Acesso em: 10 jul 2008.
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Histologia
Na histologia, como no vemos o limite entre as clulas, isto onde comea e termina cada clula, a forma do ncleo muito importante para nos indicar a forma da clula. O ncleo acompanha a forma da clula, sendo assim: ncleo achatado indica a presena de clula pavimentosa; ncleo redondo indica forma celular cbica, ncleo alongado, pertencente clula cilndrica.
2.3. Classificao dos epitlios

De acordo com a estrutura e funo so classificados em: 1. Epitlio de revestimento. 2. Epitlio glandular. 2.3.1. Epitlio de revestimento Os epitlios de revestimento so classificados conforme o nmero de camadas celulares e quanto forma de suas clulas. Quanto ao nmero de camadas celulares, os epitlios podem ser: 1. Simples; quando formados por uma nica camada de clulas. 2. Estratificados; quando tm mais de uma camada de clulas. Quanto forma das clulas pode ser: 1. Pavimentoso 2. Cbico 3. Cilndrico (colunar ou prismtico) Epitlio cbico simples, geralmente reveste pequenos ductos e tbulos. Ex: ductos excretores das glndulas salivares (Fig. 7). Epitlio cilndrico simples semelhante ao epitlio cbico simples, porm com clulas mais altas. A altura das clulas pode variar de cilndrica baixa a alta, dependendo do local e/ou grau de atividade funcional, quanto mais alta mais ativa. Os ncleos so alongados, acompanhando a forma da clula. Esse tipo de epitlio pode ser em encontrado no intestino delgado e vescula biliar, onde desempenha a funo de absoro, alm de revestimento. (Fig. 8)
Tecido Epitelial
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Figura 7. Epitlio cbico simples (a) composto por uma nica camada de clulas cuja altura , largura e profundidade so as mesmas. Note que elas no so exatamente cbicas, mas a justaposio das clulas epiteliais acaba provocando esse formato. (b) O ncleo (N) acompanha a forma da clula, e apresentase arredondado, e sua localizao central. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 34)
Figura 8. (a) Um epitlio cilndrico simples composto de clulas cuja altura 23 vezes maior que sua espessura. (b) Os ncleos (N) das clulas cilndricas so basais, e seu formato alongado acompanhando o eixo maior da clula. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 34)
Epitlio pavimentoso estratificado e epitlio pavimentoso estratificado queratinizado O epitlio pavimentoso estratificado formado por vrias camadas de clulas. Os nutrientes alcanam as clulas mais superficiais por difuso, a partir dos vasos sangneos do tecido conjuntivo. As clulas mais profundas (cbicas) em contato com a membrana basal formam a camada conhecida como camada basal. Graas atividade mittica dessa camada, surgem novas clulas epiteliais, que medida que migram para a superfcie, mudam sua forma e se tornam cada vez mais achatadas at se tornarem pavimentosas nas ltimas camadas. um tpico epitlio de proteo, e temos como exemplo o epitlio que reveste o esfago, como mostra a figura 9. Outro exemplo de epitlio pavimentoso estratificado o encontrado na pele. Esse epitlio constitui a epiderme da pele e apresenta, alm das vrias camadas de clulas vivas, uma camada superficial espessa, de queratina. Essa camada formada por clulas anucleadas, cujos
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Histologia
Figura 9. Epitlio pavimentoso estratificado. (a) Um epitlio estratificado composto de vrias camadas celulares, de forma que as camadas mais superficiais no esto em contato com o tecido conjuntivo. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 34). (b) Observe as muitas camadas de clulas e as clulas nucleadas achatadas (pavimentosas) indicadas pela letra S. A letra M referese camada de clulas intermedirias e a letra B a camada de clulas basais. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 91)
citoplasmas foram preenchidos com uma grande quantidade de filamentos ou ceratinas e de clulas mortas. Portanto, a camada mais superficial da pele, a queratina, formada pelas clulas que descamam da epiderme, num processo natural de renovao celular. Esta camada fortemente queratinizada denominada camada crnea. A presena da camada de queratina protege os tecidos e as clulas vivas mais profundas da abraso (atrito), da desidratao e da invaso pela flora bacteriana. A presena da camada de queratina caracteriza um epitlio pavimentoso estratificado queratinizado, tpico das peles (figura 10). Quanto mais espessa for a pele, maior o teor de queratina na superfcie. A pele fina possui uma camada crnea mais fina, em relao pele grossa. Isso se deve ao fato de que reas de epitlio sujeitas maior atrito produzem mais queratina. Sendo assim, como a camada crnea uma camada de proteo, quanto mais lixla por exemplo, nos procedimentos de pedicuro , mais espessa ela se Figura 10. O epitlio pavimentoso estratificado torna posteriormente, numa tentativa de sempre queratinizado da epiderme da pele, composto de manter a proteo. A presena de muita querativrias camadas celulares (Ep), de modo que a camada na deixa a pele com aspecto spero indesejvel, o mais superficial contm clulas pavimentosas. A letra Q indica a camada de crnea. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 91) melhor a fazer hidratar a superfcie da pele, ao invs de tentar eliminla.
Tecido Epitelial
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Figura 11. Epitlio pseudoestratificado ciliado (a) Vrias camadas de ncleos sugerem vrias camadas celulares, mas na verdade todas esto em contato com a membrana basal. (b) As preparaes histolgicas de rotina mostram ncleos em vrias alturas. Note na superfcie apical (seta) a presena de clios. (Tj) tecido conjuntivo. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 34)
2.3.1.1. Tipos especiais de epitlios

A) Pseudoestratificado
encontrado na traquia e brnquios. Embora parea formado por vrias camadas de clulas, com ncleos em diferentes alturas, todas as clulas ancoram na lmina basal. Temos ento, apenas uma camada celular, com clulas mais baixas e outras mais longas, cuja posio dos ncleos em vrias alturas gera um aspecto estratificado. Esse epitlio apresenta especializao de superfcie livre, os clios. Veja a figura 11.
B) Epitlio de transio
Figura 12. Epitlio de transio. (a) Esquema do epitlio de transio, relaxado e distendido. (b) Fotomicrografia do epitlio da bexiga vazia (relaxada). Note o aspecto das clulas globosas no encarte. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 89)
encontrado na bexiga urinria. Chamase de transio porque depende do estado da bexiga, se relaxada ou distendida (cheia), temos mudanas tanto na altura do epitlio, quanto na forma das clulas da camada mais superficial, conforme mostra a figura (Fig.12 a). Esse tipo de epitlio formado por vrias camadas celulares sendo que a camada mais superficial formada por clulas globosas (de formato globoso), bem maiores dos que as clulas das camadas basais. Pelo fato de serem clulas maiores e localizadas nas camadas mais superficiais, permitem certa distenso do epit-
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Histologia
lio quando a bexiga fica distendida. Veja a figura 12 a e b. 2.3.1.2 Nutrio e intervao dos epitlios feita atravs do tecido conjuntivo subjacente com vasos e terminaes nervosas livres, formando uma rede intraepitelial. 2.3.1.3 Renovao dos epitlios Clulas com vida limitada renovamse continuamente a partir das mitoses que ocorrem na camada basal, prxima ao tecido conjuntivo. 2.3.1.4 Metaplasia dos epitlios. Em condies patolgicas o epitlio alterase, mas reversvel. Um exemplo pode ser dado no epitlio da traquia, de fumantes crnicos. O epitlio pseudoestratificado ciliado da traquia modificase para epitlio estratificado pavimentoso. Cessando a ao do agente agressor, a nicotina, o epitlio retorna forma original. 2.3.2. Epitlio glandular Veremos agora o epitlio glandular e seus tipos. O epitlio glandular diferenciado, especializado, para a produo de secreo. Pode ser formado por uma ou vrias clulas, unicelular ou pluricelular, respectivamente. 2.3.2.1 Glndula unicelular Formado por uma nica clula geralmente localizada entre as clulas epiteliais de revestimento. Um exemplo so as clulas caliciformes do intestino na microscopia de luz e na microscopia eletrnica (Fig. 13 a e b).
Figura13(a). A clula caliciforme na microscopia de luz indicada pelas setas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 69) (b). Microscopia eletrnica de uma clula caliciforme. SG grnulos de secreo e GER, retculo endoplasmtico granular. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 68)
Tecido Epitelial
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Figura 14. O esquema mostra os tipos de glndulas endcrinas e excrinas. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 61)
2.3.2.2 Glndula pluricelular Formada por um conjunto de clulas especializadas num mesmo tipo de secreo. Podem ser glndulas de secreo (1) endcrina ou (2) excrina (Fig.14). 1. As glndulas de secreo excrinas lanam seu produto de secreo diretamente na superfcie, ou na cavidade de um rgo. Possuem, portanto um ducto e a poro secretora, essa pode ter a forma de cino como na glndula salivar (Fig.15) ou tubo como na glndula sudorpara. As glndulas excrinas so classificadas, quanto ao modo de liberao de sua secreo em: (1) Mercrinas, (2) holcrinas e (3) apcrinas (Fig. 16). No decorrer desse livro, nos captulos referentes aos rgos, veremos mais detalhes sobre as glndulas excrinas.
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Histologia
2. Endcrinas so glndulas que no possuem ducto, lanam seu produto de secreo diretamente dentro dos vasos sangneos, os capilares. Seu produto de secreo denominado hormnio. De acordo com o arranjo das clulas epiteliais, so classificadas em dois tipos: cordonal e vesicular.
Figura 15. A glndula salivar mostrando os cinos e os ductos. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 272)
Figura 16. Desenho esquemtico dos modos de secreo: A, holcrino; B, mercrino; C, Apcrino. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 107)
Tecido Epitelial
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Resumo
Tecido epitelial reveste todas as cavidades e superfcies do corpo. Desempenha funes de revestimento, absoro, secreo, e proteo. As clulas esto justapostas, sendo encontrada entre elas uma diminuta quantidade de material intercelular. A lmina basal est envolvida no controle do crescimento e diferenciao epitelial, sendo visvel apenas ao microscpio eletrnico. As clulas epiteliais so polarizadas. Plo basal est prximo lmina basal e o plo apical aquela regio prxima superfcie livre. Na superfcie livre dos epitlios temos especializaes: (1) microvilos, (2) clios e (3) estereoclios. A nutrio e inervao dos epitlios feita pelo tecido conjuntivo subjacente. A renovao dos epitlios contnua e ocorre a partir das mitoses que ocorrem na camada basal. Classificao dos epitlios de acordo com a estrutura e funo: de revestimento e glandular. Os epitlios de revestimento, quanto ao nmero de camadas e forma das clulas, podem ser: 1 Simples: e a forma das clulas pode ser cbica (ductos), pavimentosa (endotlio dos vasos) e colunar (epitlio do intestino). 2 Estratificado: pavimentoso queratinizado (pele); e no queratinizado (esfago). Tipos especiais: 1 Pseudoestratificado ciliado (traquia). 2 Transio (bexiga). Classificao dos epitlios glandulares: Quanto ao nmero de clulas: Uni ou pluricelular. Quanto ao modo de secreo: (1) as glndulas endcrinas liberam seu produto de secreo diretamente, para dentro dos capilares sangneos. Ex. tireide, hipfise; as glndulas excrinas possuem um ducto por onde escoado o produto de secreo produzido na poro secretora, que tem forma de cinos ou tubos, na superfcie do corpo ou nas cavidades. Ex: glndula sudorpara e glndula salivar.
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Histologia
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p. http://www.foar.unesp.br/Atlas/Fotos_Tratadas/Mucosa_Bucal/ foto8.jpg
Tecido Conjuntivo
Estudaremos a seguir um dos tecidos mais comuns do nosso corpo, o tecido conjuntivo. Conheceremos sua organizao, seus componentes: os tipos celulares, os tipos de fibras que compem a matriz extracelular abundante e as variaes desses componentes na formao dos vrios tipos de tecido conjuntivo.
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Tecido Conjuntivo
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3. Tecido Conjuntivo
O tecido conjuntivo caracterizado por apresentar diversos tipos de clulas, envoltas por muito material intercelular chamado de matriz. Fazem parte do tecido conjuntivo as clulas de sustentao responsveis pela formao de arcabouos estruturais dos tecidos, importantes no papel de organizao espacial e sustentao. A riqueza de material intercelular caracterstica de tecido conjuntivo, onde as clulas tambm so responsveis pela produo de matriz extracelular. Microscopicamente pode ser verificada no tecido conjuntivo a presena de clulas, fibras formadas por elementos fibrilares, mergulhados em muita matriz extracelular ou substncia fundamental. Entre estes elementos ainda, pode haver a presena de plasma intersticial, no entanto a gua presente no tecido conjuntivo no est livre, mas sob a forma de gua de solvatao das molculas de protenas e glicosaminoglicanas. Veja na figura 1 o desenho esquemtico do tecido conjuntivo. Note a grande quantidade de espaos entre os elementos ceFigura 1. Desenho esquemtico das clulas e fibras do lulares e fibrilares, preenchido por substncia tecido conjuntivo frouxo (no esto desenhadas em fundamental sem forma definida, amorfa. propores de escala real). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 115)
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Histologia
3.1. Funes do tecido conjuntivo

O tecido conjuntivo tem importncia funcional na sustentao estrutural de outros tecidos. Preenchimento de espaos, j que possui muito material intercelular. Nutre outros tecidos, por exemplo, o tecido epitelial, uma vez que rico em vasos, principalmente os capilares. Faz a ligao entre os tecidos, unindo msculos e ossos, como por exemplo, o tendo. Funo de defesa, uma vez que contm clulas produtoras de anticorpos, clulas fagocitrias, entre outras. Quando um tecido lesado no se refaz totalmente, o tecido conjuntivo pode formar um tecido cicatricial, pela produo e depsito de fibras colgenas no local. Funo de armazenamento de gordura no interior dos adipcitos, gua e eletrlitos no interior da substncia fundamental amorfa.
3.2. Clulas do Tecido Conjuntivo

As clulas do conjuntivo esto divididas em dois grupos: A Clulas fixas so clulas prprias do conjuntivo: fibroblastos, miofibroblastos, pericitos, clulas adiposas, macrfagos, mastcitos e plasmcitos. B Clulas transitrias essas clulas vm do sangue, para o conjuntivo, por exemplo, linfcitos, neutrfilos. 3.2.1. Fibroblastos As principais e mais abundantes clulas do tecido conjuntivo so os fibroblastos (Veja a Figura 2) responsveis pela sntese e secreo da matriz extracelular na maioria dos tecidos. So clulas alongadas e afiladas, com o ncleo acompanhando a forma da clula. Os fibroblastos podem estar em estado ativo ou em estado inativo, quando ento se chamam fibrcitos. Veja no esquema da figura 3 o aspecto dessas clulas.
Tecido Conjuntivo
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3.2.2. Miofibroblastos So fibroblastos modificados, semelhantes tanto aos fibroblastos quanto s clulas da musculatura lisa. Possuem filamentos contrteis em seu citoplasma semelhantes aos das clulas (fibras) musculares lisas. Os miofibroblastos so abundantes em reas de cicatrizao de leses, onde tem papel de contrao da leso.
Figura 2. Fibroblastos caractersticos em sua forma fusiforme (setas), com ncleo grande, apresentandose envoltos por matriz extracelular. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 58)
3.2.3. Pericitos So clulas que envolvem as clulas endoteliais dos capilares e algumas vnulas. Tm ca-
Figura 3. Comparao esquemtica de fibroblasto (esquerda) e fibrcito (direita). Observe a maior quantidade de mitocndrias e como o Complexo de Golgi est mais desenvolvido no fibroblasto. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 80)
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Histologia
ractersticas de clulas endoteliais e de clulas da musculatura lisa. Sob determinadas condies podem se diferenciar em outros tipos celulares. 3.2.4. Adipcitos Os adipcitos ou clulas adiposas so capazes de sintetizar, armazenar e liberar lipdeos, essas clulas formam o tecido adiposo (Fig. 4). So clulas totalmente diferenciadas e armazenam gordura em seu interior sob a forma de uma nica gotcula, a qual acaba deslocando para a periferia das clulas citoplasma e o ncleo dando uma aparncia de anel de sinete, quando so observadas na microscopia de luz. 3.2.5. Macrfagos Essas clulas fagocitam substncias estranhas, restos celulares e clulas lesadas, envelhecidas, participando tambm das respostas imunolgicas. Pertencem ao sistema mononuclear fagocitrio sendo, alm de fagocitrias, tambm clulas apresentadoras de antgenos. Apresentam formato irregular e sua membrana celular possui pregas e dobras em conseqncia dos movimentos celulares e da fagocitose. O ncleo ovide e excntrico, e em geral, possui endentao lateral parecendose com um rim. Os macrfagos diferenciamse a partir dos moncitos do sangue, que migram para o tecido conjuntivo. 3.2.6. Mastcitos Participam da mediao das respostas inflamatrias e reaes de hipersensibilidade imediata. So clulas grandes, apresentando o citoplasma carregado de grnulos envoltos por membrana (Fig. 5), contendo, por exemplo, histamina, o que caracteriza facilmente este tipo celular no tecido conjuntivo. 3.2.7. Plasmcitos Essas clulas se originam dos linfcitos B ativados e produzem anticorpos, sendo responsveis pela imunidade humoral. So clulas grandes ovides, com ncleo excntrico e esfrico apresentando regi-
Figura 4.Tecido adiposo. Observe as fibras colgenas coradas em azul, os capilares sanguneos (C) e os ncleos dos adipcitos (N). (BURKITT, 1994, p. 70)
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Figura 5. Mastcito carregado de grnulos ( M). (BURKITT, 1994, p. 73)
es de heterocromatina que se irradiam a partir do centro, conferindo figura caracterstica de raios de roda de carroa, na microscopia de luz. O citoplasma apresenta moderada basofilia, devido presena do REG (retculo endoplasmtico granular) bem desenvolvido. Alm das clulas fixas do tecido conjuntivo, ainda podem ser encontradas clulas como os linfcitos, os neutrfilos, os eosinfilos, os basfilos e os moncitos, que so caracterizadas como clulas transitrias, ou migrantes do tecido conjuntivo.
3.3. Matriz Extracelular

A matriz extracelular ou substncia fundamental do tecido conjuntivo um gel incolor, muito hidratado que preenche todo o espao entre as clulas e fibras do tecido. Como rica em gua, constitui uma via de passagem de molculas hidrossolveis e ons diversos, mas forma uma barreira penetrao de microorganismos. Nos preparados comuns mal preservada e aparece muitas vezes, como um material granuloso mal definido. Essa matriz constituda principalmente por proteoglicanas e glicoprotenas adesivas, que participam da aderncia entre clulas, fibras e macromolculas da matriz extracelular. As proteoglicanas so constitudas por glicosaminoglicanas, arranjadas como se fossem as cerdas de uma escova de limpar mamadeira, sendo que a parte central (protica) representa a proteoglicana de onde partem
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Histologia
as glicosaminoglicanas. As glicosaminoglicanas so cadeias de polissacardeos grandes, divididas em quatro grupos conforme a estrutura. Assim, as principais glicosaminoglicanas so: cido hialurnico, sulfato de condroitina e sulfato de dermatana, sulfato de heparana e heparina e sulfato de queratana, todas estruturas que constituem o gel hidratado da matriz do tecido de sustentao. O edema causado pelo acmulo de gua no meio extracelular, ou pelo excesso de entrada ou dificuldade de drenagem.
3.4. As fibras do Tecido Conjuntivo

As fibras do Tecido Conjuntivo so: as fibras colgenas, reticulares e elsticas. 3.4.1. Fibras colgenas As fibras colgenas clssicas so o principal tipo de fibra encontrado na maioria dos tecidos de sustentao, so alongadas e esto dispostas paralelamente umas s outras. No estado fresco so brancas, conferindo essa cor aos tecidos nos quais predominam. Sua funo principal fornecer resistncia trao. O colgeno representa uma grande famlia de protenas, compreendendo o componente fibrilar mais importante da matriz extracelular. Onze tipos diferentes de colgeno (designados I a XI) foram delineados (caracterizados) com base na morfologia, composio e propriedades fsicas. As famlias so divididas conforme a estrutura que constituem, podendo ser colgenos fibrilares dos tipos I, II, III, V e XI; colgenos de membrana basal tipo IV e outros tipos de colgenos. Os colgenos tipos I, II e III tm mais fibrilas estruturadas em forma de corda e so os principais tipos encontrados nos tecidos. As fibras colgenas de colgeno tipo I possuem uma orientao e ligaes cruzadas que lhes do resistncia ao estresse de tenso dos tecidos, sendo encontradas, por exemplo, no tecido conjuntivo propriamente dito e no tecido sseo. O colgeno tipo III forma as fibras reticulares. O colgeno tipo IV em vez de formar fibrilas, forma uma rede que fica restrita formao de membranas basais.
Tecido Conjuntivo
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3.4.2. Fibra elstica O principal componente da fibra elstica a elastina, produzida por fibroblastos. A elastina possui uma estrutura enovelada e suas molculas so ligadas covalentemente em fileiras, podendo ser estiradas reversivelmente e ainda se organizar como fibras ou lminas. As fibras elsticas permitem que os tecidos se retraiam e se estirem, mantendo sua forma original, sendo formadas por elastina e fibrilina. Acreditase que so as fibrilinas que organizam a elastina secretada.
A fibrilina um integrante importante da fibra elstica, constituda por glicoprotenas formadoras de fibrilas, principal componente das microfibrilas extracelulares.
3.4.3. Fibras reticulares Fibrilas finas, de cerca de 20 nm de dimetro, formadas por colgeno tipo III constituem as fibras reticulares, que tm afinidade por sais de prata, e formam uma delicada rede de sustentao reticular ramificada em tecidos altamente celulares.
3.5. Tipos de Tecido Conjuntivo

Existem tipos classificados como tecidos conjuntivos propriamente ditos e tecidos conjuntivos especializados, do qual fazem parte: a cartilagem, os ossos e o sangue. O tecido mucoso encontrado na gelia de Wharton do cordo umbilical e no tecido conjuntivo subdrmico do embrio. um tecido conjuntivo frouxo amorfo, formado por matriz gelatinosa composta principalmente por cido hialurnico, com poucas fibras colgenas dos tipos I e III, alm de fibroblastos. Do tecido conjuntivo propriamente dito podemos reconhecer quatro tipos, tais como o tecido conjuntivo frouxo, denso modelado e no modelado, reticular, alm do adiposo, os quais so diferentemente arranjados histologicamente, funcionalmente e em localizao.
Figura 6. Micrografia de tecido conjuntivo frouxo mostrando fibras colgenas (C), fibras elsticas (E) e outros tipos de clulas comuns ao tecido. (132 X). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 91)
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Histologia
3.5.1. Tecido Conjuntivo Frouxo O tecido conjuntivo frouxo (Fig.6), tambm chamado de areolar, constitudo por fibras dispostas frouxamente e por clulas dispersas na matriz extracelular de caracterstica gelatinosa. Este tipo de tecido conjuntivo frouxo est presente nos espaos subcutneos, fica abaixo do revestimento mesotelial da cavidade interna do corpo, est associado adventcia dos vasos sangneos, bem como envolve o parnquima das glndulas. Nas membranas mucosas, tais como o canal alimentar, o tecido conjuntivo frouxo chamado de lmina prpria. 3.5.2. Tecido Conjuntivo Denso O tecido conjuntivo denso pode ser modelado (Fig. 7) e no modelado (Fig. 8). Ambos so compostos basicamente pelos mesmos elementos do tecido conjuntivo frouxo, sendo o primeiro encontrado nos tendes, possuindo como caractersticas a composio por um feixe de fibras de colgeno fortemente compactadas e orientadas em cilindros ou lminas paralelamente dispostas, capazes de resistir a grandes traes. O segundo encontrado na pele, sendo que suas fibras colgenas esto grosseiramente entrelaadas, formando uma rede que resiste a traes de todas as direes. 3.5.3. Tecido Conjuntivo Reticular O tecido conjuntivo reticular (Fig. 9) formado por colgeno tipo III, sintetizado pelos fibroblastos, como principal componente. As fibras reticulares formam uma trama frouxa em vrios tecidos de sustentao, mas podem ser consideradas estruturas delicadas, que sustentam estruturas especializadas, tais como
Figura 7. Micrografia ptica de tecido conjuntivo denso modelado de tendo. Os feixes de colgeno so to orientados paralelamente que os ncleos dos fibroblastos aparecem alongados (N). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 103)
Figura 8. Micrografia ptica de tecido conjuntivo denso no modelado da pele de macaco. Os feixes de colgeno aparecem com orientao ao acaso (CF). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 102)
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linfonodos, bao e medula ssea, sendo consideradas as principais fibras de sustentao na matriz extracelular de rgos hematopoiticos e linfides. Elas tambm aparecem em rgos parenquimatosos como fgado e rim, formando uma trama de sustentao para as clulas epiteliais especializadas. 3.5.4. Tecido Adiposo O tecido adiposo pode ser classificado como tecido adiposo branco (Fig. 4) e tecido adiposo pardo. O tecido adiposo branco caracterizado por adipcitos unicelulares, que contm uma nica gotcula de gordura. Nas pessoas que se alimentam de carotenides (ricos na cenoura, por exemplo), este tecido se apresenta mais amarelado. O tecido adiposo fortemente irrigado por redes capilares, possuindo septos de tecido conjuntivo, dividindo a gordura em lbulos. Receptores de membrana para insulina, hormnio do crescimento, noradrenalina e glicocorticides esto presentes nestas clulas adiposas. O tecido adiposo unicelular est presente na camada subcutnea de todo o corpo e, tambm, em alguns locais especficos, determinados pelo sexo e pela idade, formando os coxins gordurosos (calcanhar, regio gltea e panculo adiposo abdominal). O tecido adiposo pardo formado por clulas adiposas multiloculares, que armazenam gordura em vrias gotculas. De acordo com a vascularizao e citocromos presentes, a cor deste tecido pode variar do marrom ao marromavermelhado. Este tipo de tecido possui um arranjo lobular e uma irrigao vascular semelhante aos de uma glndula. O tecido adiposo pardo muito vascularizado e est presente em muitos mamferos que hibernam, na maioria dos filhotes de mamferos e em recm nascidos humanos, especialmente nas regies de pescoo e regio interescapular. Este tecido est associado produo de calor no corpo.
Figura 9. Micrografia ptica de tecido reticular (colorao com prata) mostrando as redes de fibras reticulares indicadas pelas setas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 103)
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Histologia
Resumo
O tecido conjuntivo classificado em tecido conjuntivo propriamente dito e tecido conjuntivo especializado (cartilagem, osso e sangue). O tecido conjuntivo composto por clulas e matriz extracelular. As principais clulas do tecido conjuntivo so: fibroblastos, clulas adiposas, pericitos, mastcitos e macrfagos (clulas fixas, ou chamadas populaes residentes) e, plasmcitos, linfcitos, neutrfilos, eosinfilos, basfilos, moncitos e macrfagos (representando as clulas transitrias ou clulas livres ou migrantes). A matriz extracelular composta por substncia fundamental e fibras. As funes bsicas do tecido conjuntivo so de: dar sustentao estrutural, atuar como meio de trocas, atuar na defesa e proteo do corpo, manter locais para armazenamento de gorduras.
Bibliografia
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
Tecido Cartilaginoso
Neste captulo estudaremos um tipo especializado de tecido conjuntivo, apresentando seus componentes celulares especficos e matriz cartilaginosa rgida. Com base na variao dos componentes da matriz, vamos conhecer os tipos de tecido cartilaginoso.
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4. Tecido Cartilaginoso
O que cartilagem? O tecido cartilaginoso uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistncia rgida. Por sua natureza rgida, desempenha a funo de suporte de tecidos moles, e revestimento de superfcies sseas onde facilita os movimentos. Tratandose de um tecido, o que compe a cartilagem? A cartilagem possui uma matriz rgida composta por abundante material extracelular e clulas alojadas em lacunas, que so pequenos espaos dentro da matriz. As clulas so: os condroblastos e condrcitos (Fig.1 e 2). Os condroblastos so encontrados na periferia da matriz e so clulas de formato alongado, com ncleo elptico. Os condrcitos localizamse no centro da matriz e so clulas arredondadas, com ncleo tambm arredondado e so clulas maduras da cartilagem. O tecido cartilaginoso no possui vasos sangneos, o que poderia comprometer a sua rigidez. Sendo assim a nutrio feita pelos capilares do tecido conjuntivo que envolve toda a extenso da superfcie da cartilagem. Esse tecido conjuntivo recebe o nome de pericndrio (Fig.1 e 2). As cartilagens que revestem as superfcies sseas no possuem pericndrio, nesse caso a nutrio da cartilagem feita atravs do lquido sinovial das cavidades articulares. O tecido cartilaginoso tambm desprovido de vasos linfticos e nervos.
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Histologia
Figura 1. Esquema da cartilagem hialina mostrando na periferia o pericndrio. medida que se diferenciam em condrcitos as clulas alongadas do pericndrio tornamse globosas e sua superfcie irregular. Observe na matriz da cartilagem as fibrilas colgenas muito finas. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 108)
4.1 Tipos de Cartilagem

H na natureza trs tipos de cartilagem, segundo as fibras presentes na matriz: 4.1.1. Cartilagem hialina a mais comum e bastante rgida. Sua matriz formada por fibrilas de colgeno tipo II. o tipo cartilaginoso mais comum no nosso corpo. Veremos mais detalhes adiante.
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4.1.2. Cartilagem elstica o tipo que possui poucas fibrilas de colgeno tipo II e abundantes fibras elsticas, o que confere elasticidade a essa cartilagem. Esse tipo de cartilagem pode ser encontrado, por exemplo, no pavilho auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva e na epiglote. 4.1.3. A Cartilagem fibrosa Apresenta matriz composta, predominantemente, por fibras colgenas tipo I. Sua consistncia um intermedirio entre o tecido conjuntivo denso e a cartilagem hialina. encontrada, por exemplo, nos discos intervertebrais, localizados entre os corpos das vrtebras, nos meniscos da articulao do joelho.
4.2. A cartilagem Hialina

Agora veremos com mais detalhes o nosso modelo de estudo: a cartilagem hialina. Onde encontrada a cartilagem hialina? encontrada principalmente na parede das fossas nasais, na traquia e nos brnquios, sustentando os tecidos moles, formando um canal aberto para a livre passagem do ar. Reveste as articulaes, e por sua natureza rgida e lisa, previne o desgaste sseo durante os movimentos. Forma o primeiro esqueleto do embrio, que posteriormente servir de molde para o esqueleto sseo. Entre a difise e a epfise dos ossos longos em crescimento, observase o disco epifisrio formado de cartilagem hialina, que responsvel pelo crescimento do osso em comprimento. Sua colorao branca azulada e translcida.
Figura 2. A cartilagem revestida pelo pericndrio, que constitudo por 2 camadas:1 fibrosa (F), 2 condrognica (CG). As duas setas indicam clulas condrognicas no pericndrio; C indica condroblasto; a cabea de seta indica um condrcito; IG indica grupos isgenos. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 53)
4.2.1. A composio da matriz: A matriz da cartilagem hialina tem aparncia homognea, pois as fibrilas colgenas apresentam dimenses submicroscpicas.
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Histologia
Suas fibrilas de colgeno tipo II esto associadas s proteoglicanas muito hidratadas e glicoprotenas adesivas. As molculas de proteoglicanas parecem escovas de limpar mamadeira, onde a parte central protica, e de onde irradiam numerosas molculas no ramificadas relativamente curtas de glicosaminoglicanas sulfatadas. At 200 dessas proteoglicanas podem estabelecer ligaes no covalentes com uma nica molcula de cido hialurnico para formar uma molcula enorme de agrecana. As molculas de agrecana interagem com as fibrilas colgenas. Veja na figura 3, o que acabamos de descrever, em forma de um esquema da matriz: O grande teor de gua associada s molculas de glicosaminoglicanas (chamada gua de solvatao) da matriz atua como um sistema de absoro de choques mecnicos de grande significado funcional, principalmente nas cartilagens articulares. tambm atravs dessa gua que ocorrem, por difuso, as trocas de metablitos com outros tecidos. O processo todo lento e difcil, a cartilagem apresenta um metabolismo baixo para compensar a falta de vasos. A espessura das peas cartilaginosas limitada, uma vez que a oxigenao tambm deficiente. Os condrcitos obtm energia principalmente por anaerobiose. Com a matriz semirgida e o metabolismo celular baixo, como a cartilagem, cresce?
Um agregado molecular muito importante para manter a rigidez da matriz cartilaginosa.
4.3. Crescimento da Cartilagem

A cartilagem cresce de duas maneiras: 4.3.1. Crescimento intersticial A cartilagem cresce de dentro para fora, por diviso mittica dos condrcitos preexistentes, no interstcio. Esse crescimento ocorre s nas primeiras fases de vida da cartilagem. medida que a cartilagem se torna cada vez mais rgida esse tipo de crescimento tornase invivel. Ento, temos o tipo mais comum de crescimento, descrito a seguir.
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Figura 3. Esquema proposto para a organizao da matriz da cartilagem hialina. As protenas de ligao unem, por covalncia, a protena central das proteoglicanas s molculas muito longas do cido hialurnico (HA). As cadeias de sulfato de condroitina da proteoglicana estabelecem ligaes eletrostticas com as fibras colgenas, contribuindo para a rigidez da matriz. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 106)
4.3.2. O Crescimento aposicional Ocorre na periferia a partir do pericndrio, que contm clulas com potencial para formar cartilagem. A cartilagem cresce por proliferao celular e principalmente por sntese de matriz pelas clulas recm formadas. Localizados mais profundamente na ma-
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Histologia
triz, aparecem grupos de at 8 clulas, chamadas grupos isgenos, porque tm origem numa mesma clula precursora. Sabemos que o pericndrio est na periferia da cartilagem, mas o que o pericndrio? E como a cartilagem cresce a partir dele? O pericndrio um tecido conjuntivo associado cartilagem, que alm de nutrila pelos vasos que contm, tambm fornece clulas para o seu crescimento. formado por tecido conjuntivo muito rico em fibras colgenas tipo I, na sua parte mais superficial. Na sua parte mais interna voltada para a matriz cartilaginosa, o pericndrio muito rico em clulas condrognicas, que daro origem aos condroblastos. Os condrcitos so clulas que foram circundadas pela matriz (Fig. 2).
4.4. Regererao da Cartilagem

Quando as cartilagens so lesadas, a regenerao deficiente. Por tudo o que j estudamos a respeito da cartilagem, no difcil imaginar o motivo do processo de regenerao ser deficiente. A cartilagem regenerase com dificuldade e geralmente de modo incompleto, salvo em crianas de pouca idade. No adulto, em caso de dano ao tecido, o pericndrio fornece clulas que invadem a rea lesada e originam um novo tecido cartilaginoso, que faz o reparo. Caso a rea lesada seja muito grande, formase uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.
4.5. Degenerao da Cartilagem

A cartilagem hialina muito sujeita degenerao: os processos de degenerao so decorrentes da calcificao da matriz, que consiste na deposio de fosfato de clcio sob a forma de cristais de hidroxiapatita. Nas cartilagens que servem de modelo para a formao dos ossos, a degenerao um processo normal e essencial para a formao dos ossos, chamado de ossificao endocondral.
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Resumo
O tecido cartilaginoso uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistncia rgida. Esse tecido apresenta uma matriz rgida composta por abundante material extracelular, e clulas alojadas em lacunas. As clulas so: os condroblastos e condrcitos. As cartilagens, exceto a cartilagem fibrosa e a cartilagem hialina das articulaes, so envoltas por pericndrio. O crescimento da cartilagem ocorre por crescimento intersticial, de dentro para fora, e crescimento por aposio, que ocorre na periferia. Nesse caso a fonte de clulas condrognicas o pericndrio. A cartilagem avascular e nutrida pelo pericndrio. Nas cartilagens das articulaes onde no h pericndrio, a nutrio feita pelo lquido sinovial. A nutrio ocorre por difuso atravs da gua de solvatao da matriz. As propores variveis de fibras colgenas e elsticas dispersas na matriz originam trs tipos principais de cartilagem: hialina, elstica e fibrosa.
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
Tecido sseo
Veremos nesse captulo, como est organizado o tecido mais duro do organismo. Estudaremos suas clulas e como est arranjada sua matriz calcificada, bem como suas variaes no modo de organizao.
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Tecido sseo
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5. Tecido sseo
O osso uma forma especializada de tecido de sustentao no qual os componentes extracelulares so mineralizados, o que o torna um tecido muito duro e rgido, mas com algum grau de elasticidade. Por essas caractersticas, desempenha quatro funes principais: 1. Proporcionar apoio mecnico as costelas, por exemplo, estruturando a caixa torcica e auxiliando nos movimentos respiratrios. 2. Facilitar a locomoo por exemplo, formando um sistema de alavancas com os ossos longos do esqueleto, ampliando as foras geradas na contrao muscular. 3. Promover proteo por exemplo, a caixa craniana protege o crebro, que formado por tecido muito frgil. 4. Atua como reservatrio de sais minerais clcio, fosfato e outros ons orgnicos, armazenando-os ou liberando-os de maneira controlada para mant-los em concentrao equilibrada nos lquido corporais. Em resposta s alteraes das tenses mecnicas e s demandas da homeostase de clcio, todos os ossos do corpo esto em um estado dinmico de crescimento e reabsoro durante a vida toda. Como outros tecidos conjuntivos de sustentao, o osso composto de clulas e uma matriz extracelular orgnica contendo uma substncia fundamental de proteoglicanas e fibras colgenas (colgeno tipo I). A natureza dura e rgida do osso devida ao
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Histologia
depsito na matriz de ons inorgnicos, principalmente fosfato de clcio na forma de cristais de hidroxiapatita. A matriz extracelular orgnica mais os ons inorgnicos formam a matriz ssea. A parte orgnica da matriz retirada quando queimamos o osso. Aps a queima, so mantidas intactas a estrutura e a forma do osso, mas esse fica muito quebradio. Quando retiramos a parte inorgnica da matriz, por descalcificao, o osso torna-se muito flexvel, perdendo a sua principal caracterstica, a dureza. A descalcificao ssea feita por imerso prolongada em cidos fortes. As peas sseas so, geralmente, revestidas internamente e externamente por tecido conjuntivo, denominados respectivamente de endsteo e peristeo.
5.1. Clulas sseas

5.1.1. So quatro tipos celulares: (1) As clulas osteoprogenitoras, que se localizam na camada interna do peristeo, revestem os canais sseos no endsteo, originando os osteoclastos. (2) Os osteoblastos localizam-se na periferia da matriz ssea, sendo responsveis pela sntese e secreo do componente orgnico da matriz extracelular do novo osso, conhecido como osteide. Quando os osteoblastos ficam aprisionados dentro da matriz, so denominados ostecitos; (3) os ostecitos esto situados em cavidades ou lacunas no interior da matriz e so responsveis pela manuteno da matriz ssea. Sua morte seguida de reabsoro da matriz; e (4) os osteclastos so clulas com ncleos mltiplos, grandes, ramificadas e mveis, cuja funo fazer reabsoro ssea. Acredita-se que sejam derivados dos moncitos do sangue. So importantes no processo de remodelao ssea durante o crescimento sseo, por exemplo. So encontrados em pequenas depresses sseas, denominadas lacunas de Howship. Observe na figura 1 a e b as clulas sseas. Rotineiramente, a mineralizao da matriz no permite cortes ao micrtomo, o material preparado por desgaste. Com essa tcnica as clulas no so preservadas para estudos ao microscpio de luz, mas a morfologia da matriz mineralizada mantida (Fig. 2).
osteide
uma forma especializada de colgeno tipo I, infiltrado em um gel de glicosaminoglicanas, que rapidamente sofre mineralizao para formar o osso.
Tecido sseo
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Osteoclastos
Osteoblastos
Figura 1(a). Osso descalcificado mostrando localizao das clulas sseas; (b) Clulas sseas. (HAMMERSEN; SOBOTTA, 1978, p. 75)
Para estudar as clulas, outra tcnica utilizada, onde primeiramente o tecido fixado com fixador histolgico comum e depois o material descalcificado. O resultado dessa tcnica mostrado na figura 1. Recentemente, surgiram acrlicos para imerso do osso sem prvia descalcificao; usando bisturis com borda de diamante, os cortes podem ser feitos e a seguir corados, preservando detalhes tanto de clulas quanto da matriz calcificada. Esse mtodo muito utilizado no estudo de mineralizao e seus distrbios.
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Histologia
Figura 2. Osso compacto desgastado mostrando a organizao dos seus componentes. (HAMMERSEN; SOBOTTA, 1978, p. 75)
Como est organizado o tecido sseo? Como a matriz est calcificada, no ocorre difuso de nutrientes atravs dela. A nutrio das clulas sseas feita atravs de pequenos canais presentes no interior da matriz, os canalculos, onde esto alojados os prolongamentos celulares dos ostecitos (Fig. 3).
5.2. Variedades de tecido sseo

Observando-se a olho nu uma pea ssea serrada, podemos identificar osso compacto ou cortical, sem cavidades visveis, e osso esponjoso, com muitas cavidades intercomunicantes, ocupadas por medula ssea (Fig. 4). Essa classificao macroscpica e no histolgica, pois ambos os tipos, compacto e esponjoso, tm a mesma estrutura histolgica bsica. Vejamos a figura 5 a e b. Histologicamente, existem dois tipos de tecido sseo: imaturo ou primrio e maduro, secundrio
Figura 3. Fotomicrografia de osso desgastado, em grande aumento, destacando os canalculos (setas). (L) Lacuna. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 111)
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Figura 4. Diagrama de osso longo. (BURKITT, 1994, p. 174)
Figura 5. (a) Eltron-micrografia de varredura em pequeno aumento mostrando osso cortical (C), regio da medula (M) e osso trabecular (T). (b) Em mdio aumento, mostrando mais detalhes do osso cortical (C), trabecular (T) e do sistema de havers (H). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 235)
ou lamelar. O que diferencia os dois tipos o modo de disposio das fibras colgenas, pois ambos possuem as mesmas clulas e os mesmos constituintes da matriz. 5.2.1. Osso imaturo ou primrio No osso imaturo ou primrio as fibras colgenas se dispem irregularmente (Fig. 6 a e b), sem uma orientao definida. Esse tipo sseo menos mineralizado (maior permeabilidade aos raios X). Em cada pea ssea, esse o primeiro tecido sseo que aparece, sendo substitudo gradativamente por tecido sseo lamelar ou secundrio.
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Histologia
Figura 6. Osso em formao. (a) Ossificao intramembranosa. Observe as trabculas (T) anastomosadas formando steons (Os) primitivos, em torno dos canais de Havers (HC) primitivos. Vaso sanguneo (BV). Ostecito (Oc). Osteoblasto (Ob). Tecido conjuntivo (ECT). (b) Ossificao intramembranosa em maior aumento. Peristeo (P); Ostecito (Oc); Osteoblasto (Ob); Osteide (Ot). (GARTNER; HIATT, 1993, p. 59)
5.2.2. Osso maduro, secundrio ou lamelar No osso maduro (secundrio ou lamelar), as fibras colgenas se organizam em lamelas de 3 a 7 m de espessura, que podem ficar paralelas umas s outras, ou se dispor em camadas concntricas em torno de canais com vasos formando os sistemas de Havers ou steon (Fig. 7 e 8). o tipo geralmente encontrado no adulto. O tecido sseo secundrio que contm sistemas de Havers freqentemente chamado de sistema harvesiano, sendo caracterstico da difise dos ossos longos. Cada sistema de Havers ou steon formado por um cilindro longo s vezes bifurcado, paralelo difise e formado por 4 a 20 lamelas concntricas. No centro desse cilindro h um canal revestido de endsteo, o canal de Havers que contm vasos e nervos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a
osteide
Matriz ssea ainda no calcificada.
Tecido sseo
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Figura 7. Esquema mostrando parte de um sistema de Havers. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 114)
Figura 8. Osso desgastado, mostrando um Sistema de Havers. Canalculo (C); Lamela (L); Canal de Havers (HC). (GARTNER; HIATT, 1993, p. 59)
Estes sistemas provm principalmente de restos de sistemas de Havers que foram parcialmente destrudos durante o crescimento do osso.
superfcie externa do osso, por meio de canais transversais ou oblquos, os canais de Volkmann. Estes se distinguem dos de Havers por no apresentarem lamelas sseas concntricas. Todos os canais vasculares existentes no tecido sseo aparecem quando a matriz ssea se forma ao redor de vasos preexistentes. Os sistemas de Havers esto em constante renovao, at mesmo no adulto, sendo comum encontrar sistemas em formao, com algumas lamelas e canal central de grande dimetro. Entre os vrios sistemas de Havers, h grupos irregulares de lamelas, geralmente de forma triangular, chamados de sistemas intermedirios ou lamelas sseas intersticiais. Os sistemas, ou lamelas circunferenciais internas e externas so lamelas sseas paralelas entre si, formando duas faixas: uma mais interna, em volta do canal medular, e a outra na parte mais externa, prxima ao peristeo. Na figura 9 podemos observar o esquema do osso cortical (difise do osso longo).
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Histologia
Figura 9. Diagrama de um osso cortical. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 236)
5.3. Endsteo e peristeo

As superfcies internas e externas dos ossos so recobertas por clulas osteognicas e tecido conjuntivo, que constituem o endsteo e o peristeo, respectivamente (Fig. 10). O peristeo formado por uma lmina de tecido fibroso condensado, que contm numerosas clulas osteoprogenitoras muito semelhantes aos fibroblastos. Desempenha um importante papel no reparo de fraturas sseas e sua ausncia pode levar a um retardo ou falha de cicatrizao. Durante o crescimento ou reparo do tecido sseo, as clulas osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos que so responsveis pela deposio de lamelas concntricas de osso, determinando o crescimento por aposio. O peristeo ricamente vascularizado e est fortemente unido ao
Tecido sseo
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Figura10. Esquema da organizao geral do tecido sseo secundrio ou lamelar. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 118)
osso subjacente por feixes de fibras colgenas, denominadas fibras de Sharpey. No h peristeo nas superfcies articulares dos ossos e nos pontos de insero dos tendes e ligamentos. O endsteo geralmente delgado, constitudo por uma camada de clulas osteognicas achatadas, revestindo as cavidades do osso esponjoso, o canal medular, os canais de Havers e os de Volkmann. Observe nas figuras 9 e 10 a organizao geral do tecido sseo.
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Histologia
Resumo
O osso uma forma especializada de tecido de sustentao no qual os componentes extracelulares so mineralizados, o que o torna um tecido muito duro e rgido, mas com algum grau de elasticidade. Tem como funes: apoio mecnico, facilitar a locomoo, proporcionar proteo para tecidos moles e reservatrio de sais minerais. O osso composto de clulas e uma matriz extracelular orgnica contendo a substncia fundamental de proteoglicanas e fibras colgenas. A natureza dura e rgida do osso devida aos ons inorgnicos depositados na matriz, principalmente o fosfato de clcio. As peas sseas so geralmente revestidas internamente e externamente por tecido conjuntivo, contendo clulas osteoprogenitoras, denominados respectivamente de endsteo e peristeo. Ambos so responsveis pelo crescimento ou reparo do tecido sseo. As clulas sseas so quatro: (1) clulas osteoprogenitoras, (2) osteoblastos, (3) ostecitos e (4) osteoclastos. Histologicamente existem dois tipos de tecido sseo: no imaturo ou primrio as fibras colgenas se dispem irregularmente e no maduro, secundrio ou lamelar as fibras colgenas se organizam em lamelas dispostas em camadas concntricas em torno de canais centrais com vasos os canais de Havers, formando os sistemas de Havers ou steon. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfcie externa do osso, por meio de canais transversais ou oblquos, os canais de Volkmann.
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
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GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p. HAMMERSEN, Frithjof; SOBOTTA, Johannes. Atlas de histologia : citologia, histologia e anatomia microscopica. 6.ed Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. 266p.
Tecido Nervoso
Neste captulo estudaremos como formado o tecido que comanda o organismo, como so suas clulas em correlao com as funes desempenhadas e como est dividido o tecido nervoso.
c a p t u lo 6
Tecido Nervoso
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6. Tecido Nervoso
6.1. Como se caracteriza o Tecido Nervoso
O tecido nervoso formado por clulas altamente especializadas responsveis pela conduo de estmulos, estabelecendo uma comunicao rpida e especfica reunindo e processando informaes e gerando respostas. O sistema nervoso se divide em sistema nervoso central, que compreende o crebro e a medula espinhal e, sistema nervoso perifrico que compreende os nervos e gnglios nervosos.
6.2. Neurnio
As clulas nervosas so denominadas neurnios, responsveis pela comunicao entre variados tipos de clulas, reunindo informaes dos receptores sensoriais, processando informaes e originando uma memria e gerando sinais especficos para clulas efetoras (que vo realizar uma determinada ao). O neurnio se apresenta normalmente como uma clula de ncleo claro, com nuclolo bem visvel, sendo constitudo por um corpo celular, ou pericrio, onde esto praticamente todas as organelas responsveis pela manuteno da clula. Do corpo celular
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Histologia
Figura 1 (a) Microscopia eletrnica e (b) Microscopia de luz. Ambas as fotos mostram um corpo celular de neurnio onde visualizamos: ncleo (N), substncia de Nissl (NS), lisossomos de colorao escura (L) e axnio (A). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 77)
partem muitos dendritos, que so prolongamentos citoplasmticos finos e ramificados, e um axnio, que um prolongamento de espessura e comprimento varivel que termina em um boto terminal ou boto sinptico, onde so encontradas muitas vesculas sinpticas cheias de neurotransmissores (Fig. 1). Todas as caractersticas histolgicas de um neurnio apresentam uma clula com alta atividade e demanda energtica. A presena de um ncleo grande com nuclolo evidente mostra uma atividade intensa de transcrio, assim como a presena de retculo endoplasmtico granular (REG), muito abundante para a sntese de protenas. O REG que pode ser detectado nos preparados de microscopia de luz, corados em prpura (H.E.), sendo chamado de substncia de Nissl. A substncia de Nissl pode ser vista no corpo celular e nos dendritos, mas nunca foi vista no axnio. 6.2.1. De acordo com a funo, existem diferentes formas de neurnios Para evidenciar a anatomia celular, podemos dividir os neurnios em motores, sensoriais e interneurnios. Os neurnios motores possuem corpos celulares grandes, necessrios para o suporte metablico, que demanda o longo axnio e muitos dendritos, o que os classifica como neurnios multipolares. Os neurnios sensoriais
Tecido Nervoso
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Figura 2. Tipos de neurnios. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 131)
so clulas chamadas pseudounipolares, caracterizadas por um prolongamento principal, que se divide em dois ramos, sendo que um dos ramos segue em direo ao sistema nervoso e o outro ramo segue em direo ao rgo ou regio sensorial do corpo. Os interneurnios, por sua vez, so clulas pequenas com prolongamentos curtos, que fazem conexes locais no sistema nervoso central, sendo muitas dessas clulas do tipo bipolar, ou seja, apresentam dois prolongamentos principais de mesmo tamanho, sendo um dendrtico e outro axonal. Na figura 2 temos exemplos de tipos de neurnios.
6.3. Sinapses
As estruturas de comunicao entre as clulas nervosas so chamadas de sinapses, que so especialidades de junes celulares, capazes de captar estmulos qumicos, de substncias especficas, que geram respostas especficas. Cada sinapse possui tipos especficos de substncias qumicas, chamadas de neurotransmissores, contidos nas vesculas sinpticas. Alm de vesculas, os botes si-
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Histologia neurofilamentos
Filamentos finos dos neurnios que ajudam na estrutura esqueltica da clula e, aparentemente tambm no transporte das vesculas.
npticos possuem muitos neurofilamentos, assim como numerosas mitocndrias, dado que o consumo energtico bastante grande. A membrana da clula que contm o boto e as vesculas sinpticas chamada de membrana prsinptica. O espao entre as membranas de duas clulas que se comunicam por sinapse chamado de fenda sinptica e a membrana da clula que recebe o estmulo da sinapse chamada de membrana pssinptica (Fig. 3).
6.4. Outros tipos celulares no sistema nervoso central

6.4.1. Clulas da neuroglia (ou glia) No sistema nervoso central, alm das clulas nervosas, so encontradas tambm, numerosas clulas responsveis pela sustentao do sistema. Entre elas esto os astrcitos, as clulas da micrglia, os oligodendrcitos e as clulas ependimrias, sendo que todas so chamadas em conjunto de clulas da glia.
Figura 3. (a) Esquema da sinapse, mostrando a poro terminal de um axnio, formando um boto sinptico na superfcie de um dendrito. (b) Eltronmicrografia eletrnica mostrando as estruturas de um boto sinptico (B): vesculas (V), mitocndrias (M), fenda sinptica (C), membrana pssinptica (P), dendrito (D). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 80)
Tecido Nervoso
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Os astrcitos (Fig. 4), como o prprio nome sugere, so clulas estreladas, com numerosos prolongamentos que se irradiam em muitas direes. So as maiores clulas da glia. Com funes na embriognese, no apoio estrutural e tambm no transporte de fluidos, quando do desenvolvimento embrionrio, os astrcitos formam uma trama estrutural que consegue guiar a migrao de clulas nervosas em Figura 4. Astrcitos com sua caracterstica estrelada. (setas) Micrografia de corte histolgico preparado com mtodo de desenvolvimento. No crebro j desenvolvido, imunoperoxidase. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 86) estas clulas formam uma rede estrutural para elementos neurais mais especializados e, alguns astrcitos so capazes de transportarem fluidos e ons do espao extracelular ao redor dos neurnios para os vasos sanguneos.
Quando ocorre alguma leso no sistema nervoso central, as clulas mortas precisam ser removidas, o que acontece por ao dos macrfagos no processo de fagocitose. A rea que foi lesada reparada pela proliferao de astrcitos, que formam uma cicatriz astroctica, chamada de gliose.
As clulas da micrglia so imunes no sistema nervoso central, so macrfagos especializados. Nos preparados convencionais para microscopia ptica, com coloraes do tipo HE, apenas o ncleo em forma de basto visvel, mas as margens de citoplasma so praticamente indistinguveis. Quando existe algum processo patolgico, as clulas da micrglia so ativadas e o seu nmero bastante aumentado, assim como seus prprios tamanhos, sendo geralmente suplementadas pelos moncitos, que entram no crebro pelo sangue, formando clulas macrofgicas. As clulas ependimrias so do tipo epitelial, revestem as cavidades cerebrais, mais especificamente os ventrculos e o canal central da medula espinhal. Muitas delas apresentam clios. Ultraestruturalmente podem ser vistos tambm microvilos apicais, alm dos clios. Formam uma estrutura de revestimento cbico, que permanece em contato com o fluido crebroespinhal. Com ncleo pequeno, ovalado e basal, podese visualizar nestas clulas uma cromatina densa. Os oligodendrcitos so as clulas formadoras da mielina no sistema nervoso central. Os oligodendrcitos so menores do que os astrcitos e apresentam poucos prolongamentos. So encontradas em todo sistema nervoso central geralmente, prximos aos corpos dos neurnios constituindo clulas satlites.
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Histologia
6.5. Mielina
Os axnios das clulas nervosas podem ainda conter um sistema de aceleramento na conduo do impulso nervoso, caracterizado pelo envolvimento do mesmo por uma camada de mielina (Fig. 5), um sistema de isolamento e reduo da capacitncia eltrica produzida por clulas de sustentao especializadas, ricas em lipdios. No sistema nervoso central as clulas responsveis pela formao da capa de mielina Figura 5. Eltronmicrografia mostrando um axnio (A) so os oligodendrcitos e no sistema nervoso circundado por mielina (M) e ncleo (N) de uma clula de Schwann. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 83) perifrico so as clulas de Schwann. Enquanto as clulas de Schwann formam a bainha de mielina de apenas um axnio, um oligodendrcito pode formar a mielina de mais de um axnio. O envolvimento do axnio ocorre em unidades, ou seja, com vrias clulas formando a camada de mielina. Os espaos que ficam entre elas so chamados de ndulos de Ranvier e atravs deles que os axnios mielinizados conduzem o impulso eltrico em velocidade mais alta, ou seja, com a conduo saltatria estudada na Fisiologia. Mtodos especficos de colorao de componentes lipdicos, ou especficos para as protenas da bainha de mielina permitem a visualizao da estrutura. Estes mtodos permitem a diferenciao das reas ricas em mielina, que caracterizam a substncia branca e, as reas pobres em mielina, que caracterizam a substncia cinzenta.
6.6. Substncias branca e cinzenta

No sistema nervoso central podemos diferenciar: 1. A substncia branca formada por fibras nervosas mielnicas (mielinizadas), oligodendrcitos, astrcitos, e microglia (Fig. 6). 2. A substncia cinzenta se encontram os corpos dos neurnios, fibras nervosas amielnicas (sem mielina) em grande quantidade e algumas fibras nervosas mielnicas, astrcitos, oligodendrcitos e microglia (Fig. 6).
Quando a mielina atacada por um processo imune, como acontece na esclerose mltipla, o sistema nervoso central comea a apresentar diversos distrbios, dependendo da rea e da extenso afetada, desde a paralisia, perda de coordenao motora, ou perda de sensibilidade, sendo uma doena ainda de causas desconhecidas.
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Figura 6. Na figura central, temos um esquema da medula espinhal em corte transversal. Em maior aumento, esquema da substncia branca, direita, e substncia cinzenta, esquerda. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 154)
6.7. Meninges
Caracterizamse por um sistema de membranas que protegem o sistema nervoso central, revestindoo e sustentandoo. As meninges se apresentam em trs camadas de membranas, compostas por tecido de sustentao fibrocolagenoso e clulas epiteliais. As camadas de membranas so chamadas respectivamente de dura mter, aracnide e piamter.
6.8. Plexo coride

Importante na formao do lquido crebroespinhal, os plexos corides esto localizados no sistema ventricular do crebro. So constitudos por um estroma vascular que revestido por clulas epiteliais cilndricas, ancoradas por complexos juncionais, apoiadas sobre uma membrana basal.
6.8. Barreira hematoenceflica

O sistema nervoso possui um sistema vascular altamente especializado, onde as clulas endoteliais dos vasos capilares so unidas por junes de ocluso, sem fenestras, o que forma uma barreira para a difuso de substncias do sangue para o crebro.
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Histologia
Essa especializao das clulas endoteliais dos capilares cerebrais forma uma eficiente barreira hematoenceflica, que impede a difuso de elementos ao sistema nervoso central.
6.9. Sistema nervoso perifrico

Assim como o sistema nervoso central, o sistema nervoso perifrico composto por clulas nervosas e de sustentao. Fazem parte do sistema nervoso perifrico os nervos e os gnglios. 6.9.1. O nervo formado por um agrupamento de fibras nervosas (Fig. 7). Cada fibra nervosa formada pelo axnio (prolongamentos dos neurnios), e sua bainha de mielina envoltria. As fibras nervosas que formam o nervo esto unidas por tecidos de sustentao: o endoneuro, o perineuro e o epineuro. O endoneuro o mais interno e circunda cada fibra nervosa individualmente, sendo formado por fibras colgenas dispostas longitudinalmente, e alguns fibroblastos. pouco desenvolvido.
Figura 7. Os componentes do nervo: perineuro (P), vaso sanguneo (BV), epineuro (Ep), septo de conjuntivo (S), bainha de mielina (MS), axnio (AX), clula de Schwann (ScC), as setas indicam os ncleos das clulas do endoneuro (En). (GARTNER; HIATT, 1993, p. 111)
O perineuro circunda grupos de fibras nervosas e o endoneuro, formando fascculos ou feixes de fibras nervosas. O perineuro formado por 7 a 8 camadas concntricas de clulas achatadas, organizadas em arranjo epitelial, separado por colgeno em camadas. O epineuro, por sua vez, constitudo por uma bainha externa de tecido conjuntivo, fibrocolagenoso, que rene fascculos nervosos individuais em um tronco nervoso maior, nico. Fazendo parte do epineuro, o nervo pode estar ainda associado ao tecido adiposo. 6.9.2. O gnglio formado por um aglomerado de corpos celulares de neurnios, fora do sistema nervoso central, bem como de fibras nervosas eferentes e aferentes e clulas de sustentao (Fig. 8).
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Tecido Nervoso se regenera? No sistema nervoso perifrico podemos observar processos de regenerao de axnio desde que o corpo celular do neurnio esteja preservado. Resumidamente, podemos dizer que, quando uma leso acontece em um nervo que inerva um msculo, observase uma degenerao de axnio e da mielina, a rea da leso sofre remoo por lisossomos das clulas de Schwann e macrfagos, que migram para o interior do nervo. H uma alterao no corpo celular das clulas lesadas. No processo de regenerao, as clulas de Schwann proliferam, formando colunas longitudinais por onde os brotos do axnio lesado crescem novamente por um processo que pode ser medido em 2 at 5 mm por dia. Neste mecanismo, eventualmente, uma das fibras nervosas pode voltar a fazer conexo com o msculo, restabelecendo a inervao aps a remielinizao, onde ento, o corpo celular reassume seu aspecto normal.
Figura 8. Gnglio. Cpsula de tecido conjuntivo (C), Septo (S), vaso sanguneo (BV), neurnios multipolares (MN), clula endotelial (E), leuccito (L), fibroblasto (F), clula de Schwann (ScC), clulas de sustentao (SS). (GARTNER; HIATT, 1993, p. 109)
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Histologia
Resumo
As clulas do sistema nervoso podem ser divididas em categorias: os neurnios, responsveis pelas funes de recepo, integrao e respostas motoras do Sistema Nervoso e, as clulas da neurglia, responsveis pela sustentao e proteo dos neurnios. Basicamente os neurnios so formados por corpo celular com dendritos mltiplos, um axnio e um boto sinptico. O corpo celular de um neurnio tambm chamado de soma ou pericrio. Os axnios podem ser mielinizados ou amielinizados, o que interfere na velocidade da conduo do impulso nervoso. As clulas da neurglia podem ser astrcitos protoplasmticos, astrcitos fibrosos, micrglia e oligodendrcitos. As clulas de Schwann formam a capa mielnica e amielnica dos axnios do sistema nervoso perifrico e, os oligodendrcitos assumem esta tarefa no sistema nervoso central. O tecido nervoso o responsvel pelo complexo sistema neuronal do organismo, podendo receber diferentes estmulos, transformandoos em impulsos nervosos, que so transferidos para outros centros, onde ocorre a percepo ou o desencadeamento de respostas motoras.
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
Tecido Muscular
Neste captulo estudaremos como formado o tecido responsvel pelos movimentos realizados pelo organismo, tais como: movimentos peristlticos do intestino, batimento cardaco ou mesmo caminhar e escrever. Veremos tambm como esto organizadas as clulas musculares, para que possam realizar os diversos tipos de movimentos que ocorrem no nosso corpo.
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Tecido Muscular
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Em organismos multicelulares, algumas clulas so especializadas em possibilitar movimento de tecidos e rgos. Essas clulas podem funcionar como unidades contrteis isoladas, como por exemplo, as clulas mioepiteliais que circundam os cinos de algumas glndulas excrinas, podem agruparse em pequenos grupos celulares contrteis, como o msculo eretor do plo ou formar msculo para a movimentao de grandes estruturas, como o esqueleto ou as vsceras. As clulas musculares so contrteis e bastante alongadas, sendo por tal motivo chamadas de fibras musculares. Elas possuem grandes quantidades de filamentos citoplasmticos (proticos), dispostos de forma organizada no citoplasma e unidas por ligaes intermoleculares, responsveis pela contrao. As clulas contrteis so formadas basicamente por duas protenas, a actina e a miosina, com interao de outros tipos de protenas contrteis, mas a contrao dos msculos, sua modulao e algumas importantes alteraes estruturais so determinadas pelo arranjo e disposio das molculas de actina e miosina nestas clulas. Bastante diferentes de outros tipos celulares, as clulas musculares apresentam algumas particularidades, como nomes especficos, tais como: para a sua membrana plasmtica que denominamos sarcolema, o citoplasma que chamado de sarcoplasma excetuandose as miofibrilas, o retculo endoplasmtico chamado de retculo sarcoplasmtico e as mitocndrias de sarcossomas.
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Histologia
7.1. Tipos de tecido muscular

H trs tipos de tecido muscular: estriado esqueltico, estriado cardaco e liso. 7.1.1. Msculo Estriado Esqueltico Os msculos esquelticos possuem uma variedade de formas morfolgicas e mecanismos de ao, porm todos possuem a mesma estrutura bsica, quando se trata do tecido muscular. As clulas musculares, ou fibras musculares ficam dispostas paralelamente em feixes, tendo em seus espaos intercelulares o tecido conjuntivo, onde encontramos conjuntos tambm paralelos de capilares contnuos. O dimetro de cada Figura 1. Fotomicrografia de um corte longitudinal de fibra varia de 10 a 100 m, podendo ser ainda fibras musculares esquelticas. (N) Ncleo; (A) Banda A; (Z) disco Z. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 128) maiores nas fibras hipertrofiadas. A fora relativa das fibras musculares dependente do dimetro, enquanto a fora de todo o msculo depende no s do dimetro das fibras, mas tambm da quantidade de fibras envolvidas na realizao do movimento. As clulas que formam a musculatura estriada esqueltica so capazes de se contrair voluntariamente, de forma rpida e vigorosa, atendendo s necessidades de movimentao do corpo ou de partes dele. Elas so alongadas, cilndricas e multinucleadas (os ncleos ficam arranjados perifericamente, junto membrana celular) com aspecto fusiforme, dentro das quais esto Miofibrilas estruturas chamadas de miofibrilas (Fig. 1). No interior da miofiEstruturas cilndricas, com brilas esto arranjados os filamentos musculares (actina e miosina), dimetros de 1 a 2 m, cujo arranjo interno, em sarcmeros, determina o aspecto de estriadispostas longitudinalmente em grandes quantidades es transversais, que aparecem em bandas claras e escuras.
no citoplasma.
As bandas escuras so chamadas de bandas A (anisotrpica sob luz polarizada) e bandas I (isotrpicas sob luz polarizada). O centro do sarcmero corresponde a uma rea clara e chamado de banda H, dividida ao meio por uma linha escura bem delgada, chamada de linha M. Cada banda I dividida ao meio por uma linha escura delgada, a linha Z. O sarcmero, que a unidade contrtil das fibras musculares esquelticas, fica entre duas linhas Z sucessivas, correspondendo a um compri-
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mento de cerca de 2,5 m. A fibra muscular formada por uma seqncia de sarcmeros alinhados, atingindo comprimentos diversos, de acordo com o tamanho da clula. Estruturalmente, o sarcmero com aparncia de bandas claras e escuras formado por um arranjo elaborado de quatro protenas principais, das quais fazem partem as protenas miosina, actina, assim como tambm tropomiosina e troponina, entre outras (Fig. 2). Os msculos esquelticos possuem envoltrios em suas clulas ou feixes de clulas, de natureza conjuntiva, chamados enFigura 2. Diagrama de um sarcmero e seus componentes domsio, perimsio e epimsio. O endomsio (A); Perfis de cortes transversais de um sarcmero nas composto por fibras reticulares e por uma lregies indicadas (B). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 132) mina basal, ou lmina externa que envolve cada clula muscular. O perimsio formado por um tecido conjuntivo denso, que envolve os feixes, ou fascculos de fibras musculares e, o epimsio formado por uma membrana de tecido conjuntivo no modelado mais denso que aquele que forma o perimsio (Fig. 3).
Figura 3. Diagrama mostrando a organizao do msculo estriado esqueltico e seus componentes. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 129)
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Histologia
7.1.2. Msculo Estriado Cardaco (Fig. 4 a e b) Este tipo de msculo apresenta estriaes transversais, sendo formado por clulas alongadas, mas diferentemente das clulas da musculatura estriada esqueltica, apresenta ramificaes nestas clulas, que as unem umas s outras atravs de discos intercalares. Sua contrao rtmica e involuntria. Este tipo de musculatura restrito ao corao e s partes prximas das veias pulmonares, nos locais de juno ao corao. Tambm chamado de miocrdio, o arranjo celular de uma rede de clulas dispostas em lminas, ou camadas, separadas por delicadas lminas de tecido conjuntivo que carregam consigo os vasos sangneos e inervao ao sistema de conduo do corao. O comprimento das clulas cardacas varia de 15 a 80 m quando em repouso, sendo que todas elas possuem apenas um ncleo grande oval e central, podendo ocasionalmente ser verificada a presena de dois ncleos. As clulas musculares cardacas formam junes ponta a ponta, denominadas discos intercalares, que so locais onde as clulas unem mais fortemente as suas membranas celulares, aproximando o espao intercelular a menos de 20 nm. Alm dos desmossomas e junes de adeso, as junes comunicantes, presentes nos discos intercalares, permitem a contrao sincrnica do miocrdio. 7.1.3. Msculo Liso (Fig. 5 e 6) As clulas musculares lisas possuem um arranjo no sistema de protenas contrteis bem menos elaborado, se comparado com a musculatura estriada. O msculo liso est presente na maioria das vsceras ocas, como intestino,
Figura 4. Fotomicrografia de corte longitudinal de msculo cardaco (a): note o ncleo (N) e os discos intercalares (D); em (b) corte transversal de msculo cardaco: o ncleo (N) est localizado no centro da clula, Gl a regio celular onde estavam depsitos de glicognio que foram extrados durante o processamento histolgico. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 142)
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Figura 5. Fotomicrografia de corte longitudinal de msculo liso. Note os vrios ncleos (N) dispostos no centro celular. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 145)
Figura 6. Fotomicrografia de corte transversal de msculo liso, (N) ncleos. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 145)
bexiga urinria e tero, bem como nos elementos contrteis de paredes de vasos sangneos e dutos secretores de glndulas. A musculatura lisa formada por conjuntos de clulas fusiformes, alongadas, com cerca de 0,2 mm comprimento e 5 a 6 m de dimetro, afiladas com a poro central apresentando um ncleo com dois ou mais nuclolos (Fig. 5 e 6). So clulas que no apresentam estriaes transversais, e o processo de contrao ocorre de maneira lenta, rtmica e involuntria cuja modulao na contrao se deve a fatores hormonais e neurais. Cada clula muscular lisa envolvida por uma lmina externa que separa o sarcolema das clulas musculares ao redor. Dentro desta lmina externa existem vrias fibras reticulares (que podem ser observados com impregnao pela prata), que aparentemente envolvem individualmente as clulas musculares lisas, capturando a fora de contrao. Em preparados de rotina com HematoxilinaEosina, no ocorrem alteraes na cor do citoplasma destas clulas, mas
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Histologia
com Hematoxilinafrrica ficam evidenciados corpos densos aderidos ao lado do citoplasmtico da membrana celular. Alm da funo contrtil, as clulas musculares lisas tambm possuem a funo de sustentao, dependendo da localizao, como no processo de ancoragem do prprio msculo liso. As clulas musculares lisas so capazes de secretar elementos de sua matriz extracelular, produzindo colgeno, elastina e outros componentes da matriz.
7.2. Crise asmtica

A constrio dos brnquios no processo de asma causada por uma hiperatividade das clulas musculares lisas nas paredes das vias areas, cuja contrao excessiva diminui o dimetro da via respiratria, dificultando a passagem do ar, promovendo o chiado caracterstico. Essa broncoconstrio, combinada produo excessiva de um muco particularmente viscoso, dificultam a respirao dos indivduos nas crises asmticas.
Tecido Muscular
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Resumo
Existem basicamente trs tipos de tecido muscular: estriado esqueltico, estriado cardaco e liso. As contraes dos msculos podem ser voluntrias, como na musculatura esqueltica ou, involuntria como nas musculaturas estriada cardaca e lisa. A unidade funcional do msculo esqueltico o sarcmero que, ao encurtar e alongar promove o movimento celular e, portanto, a contrao. A locomoo dos animais devida capacidade das clulas musculares para a contrao, sendo o tipo muscular estriado esqueltico associado ao sistema esqueltico. O tipo muscular estriado cardaco limitado exclusivamente ao corao. Msculos lisos so encontrados nos vasos sangneos, nas vsceras e na derme da pele.
Bibliografia
Sangue
Neste captulo estudaremos as caractersticas do sangue e como diferenciar seus tipos celulares na srie branca e vermelha, incluindo seus elementos figurados, alm de obter noes sobre as funes do sangue no organismo.
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8. Sangue
8.1. Como se caracteriza o sangue
O sangue uma forma altamente especializada de tecido conjuntivo, apresentandose em forma fluida com presena de clulas, plaquetas, protenas, eletrlitos e metablitos. Numa frao de sangue poderemos observar uma parte slida caracterizada por clulas sanguneas e, por uma parte fluida amarelada, o plasma sanguneo. Esse se caracteriza por conter, dissolvidos ou suspensos na parte slida do sangue, as protenas, eletrlitos e metablitos. Da parte slida do sangue podemos destacar dois grandes grupos de clulas, a srie vermelha e a srie branca, alm das plaquetas. Visualizao do sangue Para visualizarmos o sangue macroscopicamente, podemos colocar uma frao deste em um tubo de ensaio de hematcrito, com anticoagulante (heparina, por exemplo) e centrifugar. Aps a centrifugao, ocorre a precipitao de uma frao fortemente corada de vermelho, que so as clulas vermelhas ou eritrcitos que ficam ao fundo do frasco, numa proporo em torno de 44%. Sobre esta poro, fica uma fina camada translcida que corresponde srie branca ou leuccitos, correspondendo a cerca de 1% do volume total, sendo que nesta frao ficam tambm as plaquetas. O restante do volume coberto pelo plasma fluido, o qual denominamos sobrenadante, que corresponde cerca de 55% do volume total.
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Histologia
Microscopicamente, podemos observar o sangue atravs de esfregaos em lminas de vidro, contrastados com corantes base de azul de metileno e eosina, tcnica do final do sculo XIX chamada Romanovsky, em homenagem ao seu descobridor. As tcnicas mais modernas, no entanto, utilizam derivaes conhecidas como modificaes de Wright ou de Giemsa.
8.2. Funes do Sangue

Em geral, uma pessoa adulta possui cerca de 7% do seu peso corporal em sangue, que apresenta como funes principais a regulao trmica do corpo, o transporte de gases como O2 e CO2, vitaminas e metablitos, assim como ons, ajudando o organismo a manter o equilbrio cidobsico. O sangue responsvel ainda pelo transporte dos leuccitos, que so as clulas de defesa do organismo para as diversas partes do corpo, as quais migram para o tecido conjuntivo subjacente em caso de necessidade de defesa. Na vida adulta as clulas sangneas so produzidas na medula ssea. Veremos a seguir, detalhes das clulas sangneas.
8.3. Hemcias (ou glbulos vermelhos ou eritrcitos)

So glbulos anucleados. As clulas precursoras das hemcias so formadas na medula ssea e fazem parte da srie vermelha do sangue. Antes de entrarem na corrente circulatria elas perdem o ncleo no processo de maturao, alm de todas as suas organelas. As hemcias tm um tempo de vida limitado, aps cerca de 120 dias, essas clulas anucleadas e envelhecidas, so destrudas por macrfagos no bao, fgado e medula ssea. Quando na corrente circulatria, as hemcias compem o maior volume celular do sangue, apresentando formato bicncavo, com tamanho de 7,5 m de dimetro e no mais de 2,0 m de espessura, com 1,0 m de dimetro na parte mais estreita da clula (Fig. 1). Esta conformao permite um aumento de superfcie de membrana, aumentando tambm a sua capacidade de transporte de gases, sua funo primordial. O aspecto amareloclaro da hemcia no corada devido presena de hemoglobina, uma protena constituda por quatro cadeias de polipeptdeos, cada uma delas
Sangue
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ligada a um grupo heme (protena do tipo ferroporfirina) que contm ferro. Para as trocas gasosas nos pulmes, com altas concentraes de oxignio, o ferro se liga ao O2, enquanto a poro globina da hemoglobina libera o CO2. J nos tecidos, a baixa concentrao de oxignio faz com que o oxignio seja liberado e o gs carbnico seja ligado molcula de hemoglobina, equilibrando o transporte de gases. A hemoglobina que est transportando oxignio denominada oxihemoglobina e, quando ela transporta gs carbnico, chamamos carboxihemoglobina.
Figura 1. Fotomicrografia de esfregao sanguneo mostrando hemcias (E) e alguns tipos de leuccitos (L). (GARTNER; HIATT, 1999, p. 190)
8.4. Leuccitos (ou glbulos brancos)
Leuccitos ou glbulos brancos. So os componentes da srie branca do sangue e aparecem em um nmero muito menor que as clulas da srie vermelha. Uma pessoa adulta apresenta normalmente nveis de 6.500 a 10.000 leuccitos por mm3 de sangue. Os leuccitos fazem parte do sistema de defesa do organismo, implicados nas defesas celulares e imunocelulares do organismo, no agem no sangue, mas nos tecidos adjacentes, usando o sangue apenas como meio de transporte. Para poderem realizar suas funes, os leuccitos migram para o tecido conjuntivo por entre as clulas do endotlio dos vasos sanguneos, atravs do mecanismo de diapedese. Quando os tecidos so invadidos por microorganismos os leuccitos so atrados por quimiotaxia, ou seja, substncias originadas dos tecidos, do plasma sangneo e dos prprios microorganismos provocam uma resposta migratria, para o local onde est a maior concentrao desses agentes quimiotticos. Podemos dividir os leuccitos em granulcitos e agranulcitos. Os granulcitos apresentam grnulos em seus citoplasmas, sendo eles os Neutrfilos, Eosinfilos e Basfilos. Os agranulcitos no apresentam granulaes citoplasmticas visveis microscopia de luz, so os Linfcitos e Moncitos.
Diapedese
Processo de passagem atravs da parede do vaso.
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Histologia
8.4.1 Neutrfilos Neutrfilos so as clulas que representam o maior nmero dos leuccitos, chegando a 70% do total de clulas brancas. Em caso de infeces bacterianas agudas, estas so as primeiras clulas a serem identificadas. Constituem importante defesa celular contra a invaso de microorganismos. Os neutrfilos apresentamse em tamanhos Figura 2. Fotomicrografia de neutrfilo apresentando ncleo multilobulado e grnulos no citoplasma. As de 9 a 12 m de dimetro e com ncleo multihemcias (E) so o tipo celular mais abundante, as setas lobulado. Quanto mais velha for a clula, tanto indicam plaquetas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 228) mais lbulos haver no ncleo, todos unidos por finas pontes de cromatina, sendo mais comum encontrar essa clula com trs lbulos (Fig. 2). Em alguns ncleos desta clula possvel ver uma estrutura pequena em forma de raquete de tnis, o corpsculo de Barr ou cromossomo sexual correspondente ao segundo cromossomo X na mulher, que permanece condensado e sem atividade. O citoplasma carregado de granulaes especficas, cujas dimenses se situam prximo ao limite de resoluo do microscpio de luz. Essa granulao tem pouca afinidade pelos corantes, e contm enzimas que auxiliam na funo antimicrobiana, hidrolases cidas, lisozima (que um agente bactericida), elastase, colagenase inespecfica, entre outros agentes, que se envolvem na resposta inflamatria. No sangue circulante, aparecem como clulas esfricas que no fagocitam, mas tomam forma amebide e so capazes de fagocitar, to logo toquem o substrato slido sobre o qual possam emitir seus pseudpodos, com capacidade de se movimentar. 8.4.2. Eosinfilos Eosinfilos so clulas arredondadas quando observadas em suspenso e nos esfregaos sanguneos (Fig. 3) e correspondem a menos de 4% do total de glbulos brancos do sangue.
Figura 3. Eosinfilo com ncleo bilobulado, hemcias (E) e na seta uma plaqueta. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 228)
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Quando migram para o tecido conjuntivo podem, no entanto, mudar sua forma. Com 10 a 14 m de dimetro, so facilmente reconhecveis em esfregaos por causa da forma de seu ncleo bilobulado e alongado, sendo os seus lbulos unidos por uma ponte fina de cromatina. Os eosinfilos possuem grnulos especficos e grnulos azurfilos. Normalmente so bem visveis, por serem grandes e se corarem pela eosina (granulao acidfila) em preparados para microscopia de luz, sendo a principal caracterstica para a identificao do eosinfilo. Os eosinfilos fagocitam e eliminam complexos de antgeno com anticorpos que aparecem em casos de alergia. Essa clula geralmente no faz fagocitose isolada do antgeno ou do anticorpo, ou de microorganismos. So atrados para as reas de inflamao alrgica pela histamina, produzida principalmente por basfilos e mastcitos. H evidncias de que os eosinfilos produzem molculas que inativam, por exemplo, histamina, modulando a inflamao. Quando ocorrem infestaes parasitrias no organismo, os eosinfilos aumentam em nmero, assim como em estados alrgicos, na asma e em reaes adversas a drogas. Os corticosterides (hormnios da camada cortical da adrenal) induzem uma queda imediata da concentrao dos eosinfilos do sangue e nos locais da inflamao. 8.4.3. Basfilos Basfilos so clulas pouco comuns nos esfregaos, pois constituem menos de 1% dos leuccitos do sangue. Caracterizamse por possurem grnulos citoplasmticos grandes, maiores que os outros granulcitos, ncleo retorcido e volumoso (Fig. 4), que muitas vezes fica encoberto pela granulao citoplasmtica abundante, no sendo visualizado na maioria dos preparados. Anlises bioqumicas demonstraram que os basfilos possuem (em seus grnulos) substncias envolvidas nos processos alrgicos (por exemplo, heparina, sulfato de condroitina e histamina), portanto participam dos processos alrgicos, assim como os mastcitos. Eles liberam seus grnulos para o meio extracelular, sob ao dos mesmos estmulos que promovem a expulso dos grnulos dos mastcitos. Mas, j est bem provado que os basfilos no so os precursores dos mastcitos, que so encontrados nos tecidos, como se acreditava,
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Histologia
e tm origem em precursores diferentes. Ambos possuem receptores de membrana especficos para imunoglobulinas do tipo IgE, produzidas em resposta a reaes alrgicas. 8.4.4. Moncitos Os moncitos so clulas grandes, apresentando em sua superfcie celular muitas microvilosidades e vesculas de pinocitose. Figura 4. Basfilo com granulao irregular que encobre Em preparados para microscopia de luz, geparcialmente o ncleo e hemcias (E). (GARTNER; HIATT, ralmente apresentam um citoplasma com va2007, p. 228) colos e muitos grnulos lisossmicos muito finos. Esses grnulos, geralmente, esto no limite de resoluo do microscpio de luz e quando abundantes, podem preencher todo o citoplasma, conferindo uma colorao acinzentada. O ncleo apresenta a cromatina mais frouxa e delicada, o que confere aspecto mais claro a esse ncleo, em comparao com os outros leuccitos, apresenta ainda, forma ovide, de rim ou ferradura, o que caracteriza o moncito diante de outros leuccitos (Fig. 5). Os moncitos formam o sistema moncitomacrfago. Quando ocorre a presena de material necrtico ou de microorganismos invasores, os moncitos deixam o sangue e entram nos tecidos adjacentes com movimentos amebides, a partir de uma resposta qumica de percepo, chamandose ento de macrfagos. Assim o moncito faz parte do sistema mononuclear fagocitrio. 8.4.5. Linfcitos Linfcitos so clulas pequenas, possuem de 6 a 9 m. So as menores clulas da srie branca, apresentando um halo pequeno de citoplasma em volta do ncleo. O ncleo geralmente esfrico apresentando cromatina disposta em grumos grosseiros, deixandoo com aspecto escuro nos preparados de rotina, caracterizando bem o tipo celular (Figura 6). So clulas responsveis por gerar respostas imunes especficas aos vrus, que aparecem em grande nmero, especialmente em adultos
Figura 5. Moncito com ncleo em forma de rim ou ferradura; hemcia (E); plaquetas (setas). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 228)
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e crianas mais velhas. Da srie de leuccitos, os linfcitos so as clulas mais numerosas em crianas pequenas. Cerca de 3% dos linfcitos apresenta um tamanho grande. Estes linfcitos grandes so normalmente encontrados no sangue e so considerados linfcitos em trnsito para os tecidos. Tm em torno de 9 a 15 m de dimetro, apresentam ncleo ovalado e cromatina bastante densa, o que caracteriza Figura 6. Linfcito com ncleo redondo e escuro, as hemcias uma clula com pouca atividade de sntese. (E) abundantes, as setas apontam as plaquetas. (GARTNER; Imunologicamente podem ser reconhecidos HIATT, 2007, p. 228) dois tipos de linfcitos: os linfcitos B e os linfcitos T, ambos envolvidos em respostas imunes especficas, porm diferentes. Existem clulas formadas a partir da ativao dos linfcitos B, responsveis pela sntese de imunoglobulinas, que so os plasmcitos (Fig. 7). So geralmente encontrados em tecidos de sustentao, como tecido conjuntivo e em rgos linfides especializados, no sendo encontrados no sangue.
8.5. Plaquetas
As plaquetas no so clulas, mas fragmentos de uma clula grande e multinucleada encontrada na medula ssea, chamada megacaricito (Fig. 8). As plaquetas so importantes na hemostasia ou coagulao sangunea e por isso so conhecidas tambm como trombcitos. As plaquetas so discos biconvexos, redondos ou ovais, pequenos, e, como so apenas fragmentos celulares no contm ncleo (Fig. 5 e 9). Em esfregaos de sangue, sua forma no claramente observada, pois aparecem geralmente agrupadas. O citoplasma possui aspecto granular corado de prpura, devido s suas numerosas organelas (mitocndrias, grnulos de glicognio, microtbulos, complexo de Golgi, ribossomos e um sistema enzimtico), que esto concentradas Figura 7. Plasmcitos (P) (GARTNER; HIATT, 2007, p. 228) prximas ao centro. No citoplasma das plaque-
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Histologia
tas so encontrados quatro tipos de grnulos, contendo elementos importantes para a realizao de sua funo, como por exemplo, fatores de coagulao (fibrinognio) e fator de crescimento derivado das plaquetas, que est envolvido na reparao vascular.
Figura 8. Megacaricito. Observe o ncleo (N) multilobulado e irregular e o citoplasma abundante (C). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 109)
Figura 9. Esquema geral da ultraestrutura de uma plaqueta. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 203)
Sangue
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Resumo
O sangue, um tipo especializado de tecido conjuntivo, e um fluido viscoso composto por glbulos vermelhos (ou eritrcitos ou hemcias), glbulos brancos ou leuccitos e as plaquetas em suspenso na matriz extracelular (fluido), denominada plasma. O plasma um fluido amarelado, no qual clulas e plaquetas (que so fragmentos celulares dos megacaricitos), alm de compostos orgnicos e eletrlitos esto suspensos ou dissolvidos. Os eritrcitos so as clulas mais abundantes do sangue, responsveis pela troca de gases O2 e CO2 no organismo, em forma de disco bicncavo. Em mamferos so clulas anucleadas. Os leuccitos podem ser do tipo granulcitos (neutrfilos, eosinfilos e basfilos) ou agranulcitos (linfcitos e moncitos). Os leuccitos fazem parte do sistema de defesa do organismo. As plaquetas esto relacionadas com o processo de coagulao sangunea, sendo tambm conhecidas como trombos.
Bibliografia
Sistema Circulatrio
Neste captulo estudaremos como est organizado o sistema circulatrio, sangneo e linftico. Tambm conheceremos a constituio dos vasos, ou seja, como so formados desde os vasos de pequeno calibre at os de grande calibre. Aprenderemos a diferenciar artrias e veias histologicamente.
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Sistema Circulatrio
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9. Sistema Circulatrio
Como se caracteriza o Sistema Circulatrio O sistema circulatrio formado basicamente por dois tipos de sistemas de vasos: o sistema cardiovascular e o sistema linftico. O sistema cardiovascular transporta sangue para o corao e para os tecidos e, de volta para o corao, num sistema de fluxo bidirecional. O sistema linftico recolhe o excesso de fluido extracelular, que chamado de linfa, dos tecidos para levlo de volta ao sistema cardiovascular. Enquanto o sistema circulatrio mantm um fluxo bidirecional e circula por um sistema fechado de vasos, o sistema linftico apresenta um fluxo unidirecional e capta a linfa a partir de um sistema aberto, para depois lanar o fluxo, em vasos linfticos.
9.1. Sistema Cardiovascular

O Sistema cardiovascular constitudo por artrias, capilares, veias e pelo corao, que um rgo muscular responsvel pela propulso do sangue no sistema. O sistema cardiovascular possui dois circuitos, sendo um o pulmonar e outro o sistmico. O circuito pulmonar responsvel pelo transporte de sangue para os pulmes, onde ocorrem basicamente as trocas gasosas e, o circuito sistmico leva e traz o sangue dos rgos e tecidos. As artrias constituem a designao de uma srie de vasos calibrosos que recebem o sangue vindo proveniente do corao,
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Histologia
ramificandose cada vez mais em vasos de calibres menores, suprindo de sangue todas as regies do corpo. Os capilares formam uma rede de pequenos vasos, possuem paredes em geral muito delgadas, que permitem a passagem de gases, nutrientes, metablitos, hormnios e outras substncias sinalizadoras, que so trocadas entre o sangue e os tecidos, mantendo o metabolismo em atividade normal. As veias so vasos que recebem o sangue dos capilares, formando vasos cada vez maiores, conduzindo o sangue de volta para o corao. Em comparao com as estruturas venosas, as artrias possuem paredes mais espessas. As paredes dos vasos que suportam altas presses, como a artria subclvia, so mais espessas que as paredes dos vasos que esto sob presses mais baixas, como a veia subclvia. O calibre das artrias vai diminuindo tambm, medida que estas vo se bifurcando, ramificando, formando uma rede cada vez mais distante do corao. As veias, em comparao, trazendo o sangue da rede capilar vo aumentando seus calibres medida que se aproximam do corao. As camadas que compem os vasos, ento, se distribuem de modo a atender um pouco as necessidades que o calibre dos vasos determina, de acordo com o fluxo exigido na circulao. Em geral, as paredes dos vasos, independentemente do tipo, so constitudas por trs camadas chamadas tnicas. 9.1.2. Tnicas dos vasos Os vasos tpicos so formados por trs tipos de camadas, chamadas tnicas:
A) Tnica ntima
Tnica ntima a camada tnica mais interna. Esta tnica denominada ntima possui uma camada nica de clulas endoteliais pavimentosas, as clulas endoteliais, que revestem a luz do vaso, apoiadas no tecido conjuntivo frouxo, subjacente, muito delicado. Em artrias de tamanho mdio a grande a tnica ntima apresenta uma delgada faixa de fibras elsticas, chamada de limitante elstica interna.
Sistema Circulatrio
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B) Tnica mdia
Tnica mdia uma camada intermediria, situada entre a tnica ntima e a tnica adventcia. formada especialmente por clulas musculares lisas, dispostas concentricamente em torno da luz do tubo. A camada mais externa da tnica mdia contm a outra faixa de fibras elsticas, a camada limitante elstica externa, que no aparece em todas as artrias.
C) Tnica adventcia
Vasa Vasorum
Significa vaso dos vasos. Os grandes vasos sangneos possuem vasos menores em sua parede.
Tnica adventcia est sobreposta tnica mdia, sendo formada principalmente por tecido conjuntivo fibroelstico (fibras colgenas tipo I e fibras elsticas), arranjado em disposio longitudinal que se funde com o tecido conjuntivo adjacente. Os vasos de grande calibre apresentam nessa camada os vasa vasorum. 9.1.3. Vasa vasorum Grandes vasos, que apresentam espessuras maiores por causa de suas grandes camadas, formando uma parede espessa, estariam praticamente impedidos de receber nutrientes por difuso da luz do tubo, se no fosse uma irrigao especfica de suas tnicas, atravs de pequenos vasos (situados na tnica adventcia) que atravessam as paredes dos vasos maiores, indo irrigar as clulas mais profundas, das tnicas mdia e adventcia. Estes pequenos vasos so chamados de vasa vasorum. Uma comparao entre as veias e as artrias nos mostra que h um maior nmero de vasa vasorum nas paredes das veias, uma vez que as veias possuem uma quantidade maior de clulas que no podem ser supridas com oxignio e nutrientes por difuso, pois o sangue venoso contm menos oxignio e nutrientes que o sangue arterial. Veremos a seguir as particularidades de cada vaso sanguneo. 9.1.4. Artrias As artrias so classificadas em trs tipos, de acordo com suas caractersticas morfolgicas e com os seus tamanhos: artrias elsticas, artrias musculares e arterolas. As mudanas que acontecem nestes vasos so gradativas, medida que as artrias vo diminuindo de tamanho, de modo que algumas vezes, as categorias onde as artrias so includas ficam sobrepostas, podendo
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Histologia
uma artria ser classificada em mais de uma categoria. As maiores artrias so condutoras e apresentam componentes elsticos em sua composio, sendo chamadas de artrias de grande calibre ou artrias elsticas. As artrias elsticas apresentam camadas concntricas de membranas elsticas, chamadas de membranas fenestradas, que ocupam a maior parte da tnica mdia (veja a figura 1). Por causa da grande quantidade de elastina presente nestas artrias seu aspecto observado a fresco, normalmente amarelado. As artrias de mdio calibre ou artrias musculares, ditas distribuidoras, incluem a maioria dos vasos originados da aorta. Podem ser de dimetros maiores at dimetros de 0,1 mm. So artrias caracterizadas por tnica ntima delgada e tnica mdia espessa, onde so encontradas vrias camadas de clulas musculares lisas, que so caractersticas determinantes para a classifi-
Exemplos de artrias elsticas podem ser encontrados na aorta e ramos que se originam do arco artico, como artria cartida comum e artria subclvia, artrias ilacas e do tronco pulmonar.
Figura 1. Micrografia de artria elstica onde se podem observar as membranas fenestradas (FM) na tnica mdia (TM) e a adventcia (TA). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 208).
Figura 2. Micrografia de artria muscular, tnica interna (TI), com limitante elstica interna (iEL), tnica mdia (TM) espessa, e limitante elstica externa (xEL). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 208).
Sistema Circulatrio
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cao (Fig. 2). A tnica adventcia possui vasa vasorum e terminaes nervosas amielnicas. As arterolas so os menores vasos da categoria, sendo muito delgados, com dimetro menor que 0,1 mm. So os vasos responsveis pela regulao do fluxo sanguneo dos leitos capilares. Quando observadas em cortes histolgicos apresentam a parede praticamente da mesma espessura, do dimetro da luz do seu lmen (Fig. 3). As arterolas possuem uma camada ntima formada pelo endotlio, que sustentado por uma camada bem fina delgada de tecido conjuntivo. Na camada tnica mdia h de uma a trs camadas de clulas musculares lisas, que envolvem totalmente as clulas endoteliais. A tnica adventcia escassa. 9.1.5. Capilares
Figura 3. Micrografia de uma arterola (A) e de uma vnula (V) onde podem ser vistas clulas de sangue na luz do vaso (L). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 204).
capilares
So os menores vasos sangneos do sistema circulatrio, cujo dimetro varia entre 0,25 m at 1 m.
Os capilares tm sua parede composta unicamente por uma camada de clulas endoteliais, sustentadas por uma membrana basal contnua. Apenas duas clulas podem abranger e revestir todo o dimetro do pequeno vaso. Os ncleos destas clulas de pavimentao se projetam para a luz do capilar (Fig. 4), seu citoplasma contm algum complexo de Golgi e algumas poucas mitocndrias, alm de retculo endoplasmtico granular e ribossomos livres. Os capilares apresentam uma variada quantidade de vesculas de pinocitose associadas membrana plasmtica, constituindo uma caracterstica tpica nos mesmos.
A) Classificao dos capilares
Os capilares podem ser contnuos, fenestrados ou sinusides. 1. Os capilares com endotlio contnuo so os mais comuns. Suas clulas endoteliais formam um revestimento interno sem quaisquer falhas intercelular ou intracitoplasmticas. 2. Os capilares fenestrados so encontrados especialmente em tecidos onde h extensa troca molecular metablica com o san-
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Histologia
gue, como por exemplo, no intestino delgado, nas glndulas endcrinas e nos rins. A permeabilidade dos capilares fenestrados maior que a dos capilares contnuos. O endotlio perfurado por vrios poros ou fenestras, nas reas onde o citoplasma mais adelgaado, formando pequenas reas de fenestras. As fenestras podem ser atravessadas, por uma delgada linha eletron densa constituindo um diafragma (M.E.). Nos capilares glomerulares do rim no h diafragma. A membrana basal contnua mesmo sobre as fenestraes.
Figura 4. Fotomicrografia de um capilar. Observe que as clulas endoteliais (E) revestem o capilar e circundando as esto os pericitos (P) que podem ter uma funo contrtil. (BURKITT, 1994, p. 147).
3. Os capilares sinusides apresentam grande dimetro e so encontrados no fgado, bao, medula ssea e algumas glndulas endcrinas. O endotlio do sinusides pode ser contnuo, fenestrado ou descontnuo (esse tipo encontrado nos sinusides hepticos). 9.1.6. Veias As veias so vasos mais calibrosos que os capilares, porm, possuem paredes mais delgadas que as artrias, pois o sangue que passa por elas percorre seu caminho sob baixa presso. A maioria das veias de pequeno calibre (Fig. 7) e mdio calibre e tm de 1 a 9 mm de dimetro. Se comparadas com as artrias, as veias apresentam dimetros semelhantes, mas como suas paredes so mais delgadas a luz do tubo maior. Todas as camadas encontradas nos outros vasos (ntima, mdia e adventcia) esto presentes nas veias, mas com menor definio (Fig. 5). A camada mdia formada apenas por poucas fibras musculares lisas e a tnica adventcia mais desenvolvida nas veias, em comparao com as artrias (Fig. 5).
Figura 5. Fotomicrografia de veia de tamanho mdio. A tnica ntima representada pelo endotlio, que est pouco visvel nesta figura. A tnica mdia (M) fina e consiste em duas ou mais camadas de fibras musculares lisas. A tnica adventcia (A) a camada mais desenvolvida da parede do vaso. (BURKITT, 1994, p. 151).
Sistema Circulatrio
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A) Vlvulas nas veias
As veias, principalmente as de mdio e pequeno calibre, dos membros superiores e inferiores, apresentam vlvulas no seu interior (Fig. 6). As vlvulas so pares de dobras da camada ntima, em forma de semilua, que fazem salincia para a luz do vaso. So constitudas por tecido conjuntivo com fibras elsticas e revestidas por endotlio. A contrao dos msculos Figura 6. Veia com vlvulas. A seta aponta uma vlvula em uma pequena veia. (BURKITT, 1994, p. 150). estriados esquelticos dos membros comprime as veias, impulsionando o sangue nelas contido, e as vlvulas impedem o refluxo sanguneo. 9.1.7. Corao O corao a bomba que faz o sangue circular no sistema fechado de vasos, artrias, veias e capilares. De caracterstica muscular, o corao dividido em quatro cmaras, sendo dois trios e dois ventrculos. Entre as cmaras cardacas e o fluxo de sangue que passa pelo corao esto as vlvulas cardacas, que so responsveis por no deixar o sangue retroceder em seu trajeto, ou seja, impedem o refluxo sangneo. As vlvulas cardacas, em geral, apresentam uma estrutura histolgica composta de tecido fibrocolagenoso frouxo com presena de glicosaminoglicanas entre as fibras colgenas. As camadas que constituem o corao so: o endocrdio, o miocrdio e o epicrdio. So estruturas, homlogas s tnicas ntima, mdia e adventcia dos vasos sangneos. O miocrdio a parte muscular propriamente dita do corao (msculo estriado cardaco) e foi abordado no captulo 7 que trata sobre o Tecido Muscular.
9.2. Sistema Vascular Linftico

Num sistema unidirecional de fluxo, o sistema linftico formado por um conjunto de vasos, que recolhem o excesso de fludo extracelular dos espaos intersticiais dos tecidos, levandoo de volta ao sistema cardiovascular. Presentes em quase todo o corpo, s no encontramos vasos linfticos no sistema nervoso central e
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Histologia
em reas como a rbita, ouvido interno, epiderme, cartilagens e ossos. O sistema vascular linftico funciona num sistema aberto, iniciandose com os capilares linfticos, delgados tubos em fundo de saco, constitudos apenas por endotlio e lmina basal (Fig. 7), recolhendo linfa. Diretamente, sem a presena de bomba, nem circulao de fludo como acontece no sistema circulatrio. A linfa tem menor concentrao de protenas que o plasma sangneo. No trajeto dos vasos linfticos esto presentes linfonodos, que obrigam a linfa a passar por uma espcie de filtro de partculas, filtrandoa antes que ela atinja o sistema circulatrio cardiovascular. Os linfonodos so ricos em macrfagos, que limpam fagocitam e digerem a linfa de o material particulado presente na linfa e preparam a exposio de complexos antgenosanticorpos, favorecendo a infiltrao ativao de linfcitos, nos processos de defesa imunolgica. 9.2.1. Circulao linftica x processo carcinognico
linfa
Lquido que circula pelos vasos linfticos.
Quando existe um processo carcinognico, com presena de clulas de tumores malignos, a difuso disseminao pelo corpo acontece pode acontecer atravs dos vasos linfticos. Como as s clulas malignas podem se multiplicar num linfonodo, j que seu trnsito fica mais lento, e elas permanecem algum tempo no linfonodo podendo se multiplicar e posteriorFigura 7. Vaso linftico (L) e na mesma figura observase mente se espalhar em processos de metstase. uma veia de pequeno calibre (V). (BURKITT, 1994, p. 151). comum ento que na remoo cirrgica de tumores, os linfonodos aumentados e os vasos linfticos da regio sejam removidos, diminuindo a probabilidade de acontecerem as metstases.
Sistema Circulatrio
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Resumo
O sistema circulatrio formado por dois componentes: o sistema cardiovascular e o sistema linftico. O sistema cardiovascular formado pelo corao (rgo muscular), artrias, capilares e veias. Os vasa vasorum so responsveis, pelo suprimento de sangue para as paredes musculares dos vasos sanguneos. Veias de grande calibre apresentam vasa vasorum que nutrem suas clulas mais profundas. As artrias so os vasos sanguneos que recebem sangue do corao e podem ser: artrias elsticas (condutoras), artrias musculares (distribuidoras) e arterolas. Os capilares, os menores vasos sanguneos, so compostos por uma nica camada de clulas endoteliais, podendo ser contnuos, fenestrados ou sinusides. As veias so classificadas de acordo com seus dimetros e espessuras de parede, sendo: pequenas, mdias e grandes. As vnulas so semelhantes aos capilares, porm, so um pouco maiores que esses. O corao possui basicamente trs camadas: o endocrdio, o miocrdio (msculo) e o epicrdio. Os capilares linfticos so formados por uma nica camada de clulas endoteliais e uma lmina basal incompleta. Os dutos linfticos so semelhantes s grandes veias.
Bibliografia
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Neste captulo estudaremos noes bsicas da estrutura microscpica dos rgos linfides, para caracterizlos.
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10. rgos Linfides

Os rgos linfides so classificados basicamente em duas categorias: os rgos linfides primrios, que so responsveis pelo desenvolvimento e maturao dos linfcitos, tornandoos clulas imunologicamente competentes; e os rgos linfides secundrios, que so responsveis pela condio de reao imunolgica de antgenos, ou patgenos invasores e clulas de defesa. Como exemplos de rgos linfides primrios podemos citar nos seres humanos o fgado fetal, a medula ssea prnatal e psnatal e, o timo, que ser abordado neste captulo. O bao, linfonodos, tonsilas e tecidos linfides associados a mucosas so rgos linfides secundrios.
10.1. Timo
Possui como principal funo a maturao de linfcitos imunologicamente no diferenciados, vindos da medula ssea, em clulas T maduras. Durante o processo de maturao que o sistema imunolgico distingue o que prprio (self), daquilo que antgeno (estranho) ao organismo, sendo que tambm neste momento que o sistema imunolgico desenvolve tolerncia ao que prprio. Como primeiro rgo linfide a se desenvolver, o timo (Fig. 1 a e b) tem uma importncia imensa no sistema imunolgico nas primeiras fases da vida. Localizado no mediastino superior e anterior, o timo um rgo lobulado que pesa em torno de 10 a 15 gramas ao nascimento e apresentase em aspecto rseoacinzentado. At a puberdade, o timo aumenta muito de tamanho, chegando a 30 ou 40 gramas. A partir de ento, ele come-
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Histologia
Figura 2 (a) Observe na figura os epitelicitos (E) e os macrfagos (M). (b): Observe o corpsculo de Hassall (H). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 124).
a a regredir em tamanho, sofrendo infiltraes de tecido adiposo, apresentandose numa tonalidade mais amarelada. Quando em plena atividade na criana, o timo dividido em crtex externo, que contm muitas clulas e, em medula, que a rea central mais clara e com menos clulas. Os Figura 1 (a) Timo. O crtex (C) dividido em lbulos por septos de tecido conjuntivo (S). A medula (M) menos lbulos que podem ser observados no crtex so celular. (b) Detalhe em maior aumento do timo. Crtex irregulares e medem de 0,5 a 2,0 mm de dimetro, (C); Medula (M); Tecido adiposo (A). (STEVENS; LOWE, 2002, sendo divididos por septos finos que se estendem p. 124) desde a cpsula de tecido fibrocolagenoso frouxo at a juno entre crtex e medula. Como clulas principais no timo, encontramos os epitelicitos, os macrfagos e os linfcitos (Fig. 2a). Os epitelicitos (Fig. 2a) so clulas epiteliais verdadeiras, que formam um arcabouo numa verdadeira rede de sustentao. Praticamente todos os linfcitos esto agregados aos epitelicitos, tornando sua visualizao um pouco difcil, a no ser quando aparece um corte de vaso sangneo. Os epitelicitos apresentam muitas caractersticas imunohistoqumicas. Em preparados ultraestruturais podem ser visualizadas clulas corticais subcapsulares, clulas corticais internas, clulas medulares e clulas dos corpsculos de Hassall (Fig. 2b). Nas clulas corticais subcapsulares, os epitelicitos formam uma camada que se estende por todo o timo, revestindo septos e vasos sangneos que entram e saem do rgo. No crtex, os epitelicitos podem ser vistos com aspecto de esponja, ricos na presena de linfcitos.
Os corpsculos de Hassall so formados por epitelicitos profundamente inseridos na medula do timo, formando cordes em espiral espessos, podendo apresentar lamelas.
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J na medula do timo, os epitelicitos formam uma estrutura mais densa, com espaamentos menores, onde so vistos nmeros menores de linfcitos. Os epitelicitos em geral, apresentam ncleos ovalados quando corados e apresentam colorao clara e reao eosinoflica do citoplasma, o que facilita a identificao na medula do timo. No crtex do timo, j no possvel uma identificao fcil dado que os cordes formados pelos epitelicitos so muito finos e, ainda, agregados aos linfcitos, o que torna sua visualizao praticamente impossvel em nvel de microscopia ptica. Aps a puberdade, quando o timo apresenta seu peso mximo, ele sofre uma regresso em tamanho, chegando a no ser mais reconhecido em idades mais avanadas. Duas situaes marcam bem esta involuo: a reduo do tamanho e infiltrao de tecido adiposo e, a reduo na quantidade de linfcitos. A infiltrao de gordura iniciase ainda com o nascimento, mas aumenta significativamente aps a puberdade e, a reduo de linfcitos comea a acontecer gradativamente aps o primeiro ano de vida, sendo provvel que, ainda que apenas em resqucio de tecido, o timo continue a produzir algum tipo de hormnio tmico, enquanto que os linfcitos tmicos continuam a se proliferar, apesar da idade e da diminuio do timo, garantindo defesa imunolgica por toda a vida do indivduo.
10.2. Linfonodos
So rgos pequenos, responsveis por respostas imunes importantes para o indivduo. So encontrados nas axilas, virilha, pescoo e rea paraartica, ou seja, em locais onde os vasos linfticos, que drenam uma determinada regio anatmica convergem, formando grandes vasos linfticos. Os linfonodos atuam especialmente como filtros do organismo, atravs das clulas fagocitrias, impedindo que partculas como microorganismos, por exemplo, cheguem circulao sangnea. Atravs de um pequeno nmero de linfcitos, ainda, os linfonodos podem mediar a proliferao de mais linfcitos, em casos de processos de defesa em atividade. So rgos pequenos, mas que aumentam seu tamanho consideravelmente quando em resposta a um antgeno, aumentando tambm a amplitude das respostas imunes pela formao de maior nmero de linfcitos.
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Histologia
Figura 3 (a) Esquema da estrutura geral de um linfonodo. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 126). (b) Fotomicrografia de linfonodo: Cpsula de tecido conjuntivo (C); Seio subcapsular (S); Crtex externo (Cx); Folculos (F); Zona paracortical (P); Trabculas de tecido conjuntivo (T); Medula (M); Cordes medulares (MC); Hilo (H). (BURKITT, 1994, p. 205).
As clulas funcionais dos linfonodos so basicamente as clulas linfides, que incluem todos os tipos de linfcitos; clulas imunologicamente acessrias, que incluem vrios macrfagos e suas
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reaes fagocitrias; e as clulas do estroma, que so imunologicamente inativas como as clulas do endotlio de vasos linfticos e sangneos, alm de fibroblastos, que so responsveis pela formao da trama reticular do estroma. Os linfonodos so rgos em forma de feijo (semelhante a um rim) (Fig. 3 a e b) envoltos por uma cpsula fibrocolagenosa de onde partem trabculas fibrosas para o interior do rgo. Este arranjo garante uma maior sustentao. Vrios vasos linfticos aferentes atravessam a superfcie do linfonodo e so responsveis por trazer linfa para o interior do mesmo. O crtex superficial dos linfonodos se caracteriza pela agregao de linfcitos, que formam os folculos primrios. Vistos em microscopia ptica, apresentamse corados uniformemente, mas a maioria dos folculos que respondem a antgenos mostra seus centros menos corados, sendo ento chamados de folculos secundrios. Alm de uma maioria de linfcitos B, que so as principais clulas dos folculos linfides, os folculos apresentam ainda clulas TH, assim como macrfagos e clulas acessrias. Estas clulas acessrias esto envolvidas nas respostas imunolgicas. Os principais tipos de clulas acessrias so os macrfagos dos seios subcapsular e cortical e as clulas veladas, localizadas principalmente nos seios subcapsulares.
10.3. Bao
O bao de uma pessoa adulta pesa em torno de 150 gramas, situandose no lado superior esquerdo do abdmen. Como funes bsicas, o bao responsvel por elaborar respostas imunes primrias aos antgenos circulantes e atuar como filtro para remover da circulao eritrcitos e plaquetas envelhecidos ou anormais. Envolto em uma cpsula delgada e fibrocolagenosa de onde partem septos curtos para o interior do rgo, o bao composto, em sua maior parte, por um arranjo intrincado de sinusides e seios vasculares, por onde circula o sangue, denominado de polpa vermelha, que consiste em tecido de sustentao, ou conjuntivo frouxo, apoiado por fibras reticulares. Arterolas centrais dispostas, ramificadas e associadas a um tecido linfide denominam uma
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Histologia
rea chamada de polpa branca, correspondendo de 5 at 20% da massa total do bao (Fig. 4) A polpa vermelha (Fig.4) do bao composta por arranjos de clulas em forma de cordes, que so separados por sinusides. Parece uma esponja. Algumas reas funcionais so facilmente reconhecidas entre os capilares, que drenam para um espao fusiforme revestido por macrfagos e que formam capilares elipsides um parnquima que composto por clulas de sustentao reticulares estreladas, circundando cavidades esponjosas por onde o sangue se infiltra lentamente. Os seios venosos so revestidos por clulas endoteliais pavimentosas dispostas sobre uma lmina basal descontnua interrompida por vrias fendas que permitem a passagem do sangue e que se dispem adjacentes ao tecido parenquimatoso disposto em colunas, responsveis pela drenagem do sangue infiltrado atravs do parnquima e do sangue originado diretamente dos capilares elipsides. Os macrfagos esto diretamente associados a estes seios esplnicos, que so envolvidos por fibras reticulares, envolvendoos como cordas individuais. Dispostas perpendicularmente, as fibras reticulares esto dispostas junto ao eixo dos seios e so revestidas por uma lmina basal, que neste caso descontnua.
Figura 4. Fotomicrografia geral de bao. Cpsula de tecido conjuntivo (C); Polpa vermelha (RP); Polpa branca (WP); Tecido conjuntivo de sustentao (T). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 131).
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A polpa branca (Fig. 5) do bao composta por clulas linfides e tambm chamada de massa linfide, podendo ser de dois tipos: as que contm clulas T e as que contm clulas B, normalmente dispostas na zona marginal que circunda a polpa branca numa extenso de cerca de 100 m de largura e separa a polpa branca da polpa vermelha. A zona marginal constituda por plasmcitos, linfcitos B e T, clulas dendrticas interdigitadas e macrfagos. Pequenos vasos sangneos chamados de seios marginais podem ser localizados na zona marginal, principalmente junto aos ndulos linfticos. Outros pequenos e delicados vasos sangneos partem da artria central em direo polpa vermelha, de onde retornam para lanar o sangue nos seios marginais.
10.4. Tonsilas
Tonsilas so agrupamentos de ndulos linfticos parcialmente encapsulados, que protegem a Figura 5. Fotomicrografia da polpa branca do bao, onde podem ser visualizados a zona marginal (M), o centro entrada da cavidade oral. Pela sua localizao, as germinativo (G) e a artria central indicada por uma seta. tonsilas palatinas, farngea e linguais esto no ca(GARTNER; HIATT, 2007, p. 241). minho de antgenos areos ou ingeridos e reagem contra os antgenos, formando linfcitos em resposta imunolgica. As tonsilas palatinas, que esto dispostas bilateralmente, esto localizadas no limite da cavidade oral com a faringe oral, entre as pregas glossopalatina e palatofarngea, esto separadas do tecido conjuntivo circundante por uma cpsula fibrosa densa. So cobertas por um epitlio pavimentoso estratificado no queratinizado, que se invagina no parnquima da tonsila, formando criptas profundas (1012 criptas) que com freqncia contm resduos alimentares clulas pavimentosas de descamaes, leuccitos mortos e bactrias, alm de outros agentes antignicos. A tonsila farngea, mpar, fica no teto da nasofaringe. semelhante tonsila palatina, mas com uma cpsula incompleta mais delgada.
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Histologia
No lugar de criptas possui pregas rasas, dispostas longitudinalmente. Na base destas pregas abremse dutos e glndulas seromucosas. Sua superfcie coberta por epitlio cilndrico pseudoestratificado ciliado, entremeado por epitlio pavimentoso estratificado em algumas reas. O parnquima da tonsila farngea, assim como acontece com as tonsilas palatinas, constitudo por ndulos linfticos, em alguns dos quais esto presentes centros germinativos. As tonsilas linguais esto localizadas na superfcie dorsal do tero posterior da lngua. Existem vrias tonsilas linguais, todas superficialmente cobertas por epitlio estratificado pavimentoso no queratinizado. Com cpsulas muito delicadas, que as separam do tecido conjuntivo subjacente, cada tonsila tem uma nica cripta, onde a base recebe os dutos de pequenas glndulas salivares mucosas.
Quando inflamada, a tonsila farngea passa a ser chamada de adenide.
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Resumo
O timo um rgo linftico primrio, onde amadurecem os linfcitos T. Histologicamente o timo tem um aspecto mais escuro do que a medula por causa da presena de grande nmero de linfcitos T. Os linfonodos, ou ndulos linfticos, so estruturas pequenas, ovais, encapsuladas, localizadas no trajeto dos vasos linfticos, onde atuam como filtros para a remoo de bactrias e outros elementos estranhos ao organismo. O bao revestido por uma cpsula de tecido conjuntivo fibroso e o maior rgo do sistema linfide do corpo. O bao dividese em polpa branca, associada artria central, e polpa vermelha, composta pelos seios esplnicos e pelos cordes esplnicos (de Billroth) e se assemelha a uma esponja. As tonsilas, agrupamento de ndulos linfticos parcialmente encapsulados, so a primeira linha de defesa do organismo.
Bibliografia
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio

Neste captulo estudaremos a organizao geral do tubo digestrio, reconhecendo as camadas que o compem. Ao final do captulo, abordaremos a distino histologica dos diferentes segmentos que compem o tubo digestrio.
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11. Sistema Digestrio: Tubo Digestrio

O sistema digestrio responsvel basicamente pelo preparo do alimento para ser absorvido. Esse processo pode ser resumido em 5 fases: ingesto, fragmentao, digesto, absoro e eliminao dos componentes no digerveis. O comprimento do tubo digestrio de aproximadamente 9 metros e subdividido em regies morfologicamente conhecidas como: o esfago, o estmago, o intestino delgado (duodeno, jejuno e leo) e o intestino grosso. Cada uma dessas regies exibe caractersticas particulares, principalmente na mucosa, refletindo as modificaes das funes, em cada uma das partes do sistema. A ingesto e a fragmentao inicial do alimento ocorrem na cavidade oral. Triturado pelos dentes e umedecido pela saliva, o alimento ingerido resulta na formao de um bolo alimentar. O processo de mastigao, tarefa desempenhada pelos dentes, uma tarefa bastante importante que facilita o trabalho da digesto, nas etapas subseqentes. A cavidade oral revestida por um epitlio estratificado pavimentoso no queratinizado.
Nos lbios pode ser observada a transio do epitlio no queratinizado da boca, para epitlio queratinizado da pele.
11.1. A lngua
uma estrutura formada por tecido muscular estriado esqueltico, mostrando um padro complexo de disposio das fibras musculares arranjadas em faixas longitudinais, verticais, transversais e oblquas, todas envolvidas por tecido conjuntivo, geralmente rico em clulas adiposas.
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Histologia
Na face superior da lngua, o aspecto irregular devido ao grande nmero de salincias, as papilas linguais (Fig. 1 e 2). As papilas filiformes so as mais freqentes, apresentamse cnicas e alongadas, cobrem toda a superfcie superior da lngua. Tm funo ttil. As papilas fungiformes tm a sua base estreita e a parte apical mais dilatada, parecendose com um cogumelo, e podem apresentar corpsculos gustativos. As papilas circunvaladas (Fig. 3) tm forma achatada e so circundadas por um sulco profundo, onde desembocam secrees de glndulas salivares linguais (pequenas glndulas salivares). Essas papilas esto dispostas em forma de V, formando o V lingual (Fig. 1). Seu nmero varia de 7 a 12 e apresentam na sua parede lateral grande nmero corpsculos gustativos (receptores sensoriais para o gosto, veja Fig. 4). O fluxo de secreo salivar em torno das papilas circunvaladas importante para remover partculas alimentares dos botes gustativos, deixandoos livres para novas percepes de sabores.
papilas linguais
So elevaes da mucosa, que assumem formas e funes diferentes.
Os provadores profissionais de vinho, aps cada prova, fazem bochecho com gua, para retirar vestgios de vinhos provados anteriormente, que possam ficar depositados na regio das papilas circunvaladas.
11.2. Estrutura geral do tubo digestrio

O tubo digestrio constitudo de vrias camadas histolgicas. Quatro camadas (ou tnicas) gerais so reconhecidas: a mucosa, a submucosa, a muscular externa e a serosa (ou adventcia). Veja o esquema da figura 5. 11.2.1 Mucosa assim chamada a camada que reveste internamente o tubo digestrio. formada por um tecido epitelial de revestimento e um conjuntivo frouxo subjacente conhecido como lmina prpria e uma muscular da mucosa. Esse tecido conjuntivo ou lmina prpria altamente vascularizado. Tambm contm glndulas, assim como vasos linfticos e ocasionais ndulos linfides pertencentes ao tecido linfide associado a mucosas. Circundando essa
Figura1. Figura da lngua, mostrando a superfcie superior, onde esto presentes as papilas linguais. Podemos dividir a superfcie superior, atravs do V lingual pelas papilas circunvaladas (C), em um tero posterior (P) e dois teros anteriores (A). (E) representa as elevaes em forma de domo. A seta indica depsitos de queratina, isso s ocorre em idosos. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 178).
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Figura 2. Desenho esquemtico das papilas linguais. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 245).
Figura 3. Papila circunvalada (P); Corpsculos gustativos (TB); Fosso que circunda a papila (M); Glndulas salivares (S). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 179).
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Histologia
Figura 4. Detalhe do boto gustativo (I). Disponvel em: <http:// www.foar.unesp.br/atlas/fotos_tratadas/mucosa_bucal/foto8. jpg>. Acesso em: 10 jul 2008.
Figura 5. Desenho esquemtico mostrando as camadas que compem a estrutura geral do tubo digestrio. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 249).
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camada de tecido conjuntivo est a camada muscular da mucosa, formada por duas camadas de msculo liso (poucas camadas de msculo), em disposio circular a mais interna e longitudinal a mais externa (CILE). Essas duas camadas musculares, embora delgadas, promovem a movimentao, particular, apenas da mucosa. A mucosa, portanto, constituda pelo tecido epitelial de revestimento, pela lmina prpria e pela muscular da mucosa. Formas bsicas da mucosa no trato digestrio H quatro tipos bsicos de mucosa no trato digestrio, que podem ser classificados de acordo com sua principal funo: protetora, secretora, absortiva e absortiva/protetora. Veja na figura 6 os exemplos. 11.2.2 Submucosa A mucosa circundada por um tecido conjuntivo moderadamente denso, rico em vasos sangneos e linfticos, assim como um componente do sistema nervoso entrico conhecido como plexo submucoso (ou de Meissner). Este plexo, que tambm possui corpos de neurnios psganglionares parassimpticos, controla a motilidade da mucosa (e, at certo ponto, a motilidade da submucosa) e as atividades das suas glndulas. Essa camada no contm glndulas, exceto no esfago e no duodeno. 11.2.3. Tnica muscular externa A tnica muscular externa geralmente constituda de duas camadas de msculo liso (Fig. 7), de disposio circular (a mais interna), e longitudinal (a mais externa) (CILE), num arranjo helicoidal. Essa musculatura bem mais desenvolvida que a camada muscular da muco-
Figura 6. Formas bsicas da mucosa no trato digestrio: (a) protetora; (b) secretora; (c) absortiva; (d) absortiva/ protetora. (BURKITT, 1994, p. 249).
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Histologia
sa. O modo em que esto dispostas as camadas musculares promove os movimentos peristlticos, responsveis pela movimentao do contedo do lmen ao longo do tubo digestrio. Um segundo componente do sistema nervoso entrico, conhecido como plexo mioentrico (ou de Auerbach), est situado entre estas duas camadas musculares e regula a atividade da tnica muscular externa, ou seja, regula os movimentos peristlticos do tubo digestrio. 11.2.4. Serosa ou adventcia Uma delgada camada de tecido conjuntivo que pode ou no ser recoberta por epitlio simples pavimentoso do peritnio visceral (aqui chamado de mesotlio). Se a regio do Figura 7. Tnica muscular externa. Submucosa (Sm); Vaso tubo digestrio intraperitoneal, ela recobersanguneo (BV); Camadas de msculo liso (ME); Tnica muscular circular (IC); Tnica muscular longitudinal ta por peritnio, e a camada chamada de sero(OL); Plexo mioentrico de Auerbach (AP); Serosa (Se). sa (Fig.7). Se o rgo retroperitoneal, ele fica (GARTNER; HIATT, 1993, p. 217). aderido parede do corpo por tecido conjuntivo, sem revestimento mesotelial, e conhecido como adventcia.
11.3. Inervao do trato digestrio

O trato digestrio possui o seu prprio sistema nervoso independente (o sistema nervoso entrico) que est presente por toda a extenso do tubo digestrio. O sistema nervoso entrico destina se a controlar as funes motoras e secretoras do tubo digestrio. A inervao do tubo digestrio constituda de duas partes: (1) o sistema nervoso entrico constitudo por uma seqncia de numerosos gnglios conhecidos como plexo submucoso e mioentrico e (2) os componentes simptico e parassimptico (componentes do sistema nervoso autnomo). O principal fator controlador o sistema nervoso entrico que autosuficiente. Entretanto, suas funes so normalmente modificadas pelos componentes, simptico e parassimptico.
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Veremos a seguir os principais segmentos que compem o tubo digestrio.
11.4. Estmago
O estmago a regio mais dilatada do tubo digestrio, responsvel pela formao e processamento do alimento ingerido em um fluido denso conhecido como quimo. Essa estrutura semelhante a um saco que, no indivduo adulto, possui em mdia, um volume de 50 mL em repouso, mas pode acomodar cerca de 1.500 mL de alimento e suco gstrico na sua dimenso mxima. De forma intermitente, o estmago esvaziase enviando pequenas alquotas do seu contedo para a primeira poro do intestino, o duodeno, atravs do esfncter pilrico. 11.4.1. A mucosa do estmago
Figura 8. Esquema das regies do estmago. (BURKITT, 1994, p. 252).
O estmago liquefaz os alimentos atravs da produo de cido clordrico principalmente.
A mucosa constituda por trs componentes usuais: (1) o epitlio revestindo o lmen; (2) o tecido conjuntivo subjacente, a lmina prpria; e (3) as camadas de msculo liso formando a camada muscular da mucosa. O revestimento epitelial do estmago, cilndrico simples, invaginase na mucosa formando as fossetas gstricas. As fossetas gstricas aumentam a rea da superfcie do revestimento gstrico. Na lmina prpria situamse as glndulas gstricas, que desembocam (cerca de 5 a 7 glndulas) no fundo de cada fosseta gstrica. A lmina prpria do estmago constituda por tecido conjuntivo frouxo entremeado por fibras musculares lisas, e abundantes clulas linfides. Podemos distinguir quatro regies compondo o estmago: (1) crdia, (2) corpo, (3) fundo e (4) regio pilrica (Fig. 8).
11.4.2. Clulas do estmago As clulas de revestimento (ou clulas mucosas superficiais) do estmago formam uma nica camada de clulas cilndricas.
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Histologia
Essas clulas de revestimento produzem uma espessa camada de muco, conhecida como muco visvel. As clulas de revestimento superficial continuam para o interior das fossetas gstricas, revestindoas (Fig. 9). As clulas parietais ou oxnticas secretam cido clordrico (HCL) e um fator antianmico intrnseco que se liga vitamina B12, facilitando a absoro desta pelas clulas do leo. Deficincia de vitamina B12 causa anemia perniciosa (distrbio na formao de hemcias) causada por gastrite atrfica. O estmago apresenta pH baixo (cido) devido presena de cido clordrico, no contedo luminal, secretado pelas clulas parietais das glndulas gstricas. Outras clulas presentes no estmago so: clulas mucosas do colo, clulas zimognicas ou principais e clulas enteroendcrinas. 11.4.3. Camada Muscular do estmago A camada muscular constituda por fibras dispostas em hlice e orientadas em trs direes diferentes, ou seja, trs camadas de msculo liso: a interna oblqua, a mdia circular e a externa longitudinal.
11.5. Intestino delgado
O intestino delgado a poro do tubo digestivo mais longa, com cerca de 6 a 7 m, onde ocorrem os processos finais da digesto. O intestino delgado dividido em trs regies: duodeno, jejuno e leo. Observando o revestimento interno do intestino a olho nu, vemos uma srie de pregas, de forma semilunar, circular ou espiral, que so dobras da mucosa e submucosa. Fazendo uso de uma lente podemos identificar com clareza, os vilos ou vilosidades intestinais (Fig. 10). Seu comprimento varia de 0,5 a 1,5 mm, sendo sua forma digitiforme (em forma de dedos de luva) no duodeno, e folicea (curta e larga lembrando uma folha) no leo. Um epitlio simples colunar (cilndrico) recobre os vilos e a superfcie dos espaos entre os vilos. Entre os pontos de insero dos vilos na mucosa, observamse orifcios onde desembocam
Figura 9. Fotomicrografia da mucosa do estmago. Epitlio simples cilndrico [E]; Lmina prpria [LP] (tecido conjuntivo da mucosa); Glndulas do estmago [GL]; Camada muscular da mucosa [MM]; Pequena regio da submucosa [S]. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 393).
Muco visvel
Substncia semelhante a um gel que adere ao revestimento do estmago protegendoo da autodigesto.
Vilosidades intestinais
So evaginaes da mucosa que se projetam para a luz do intestino delgado.
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Figura 10. Micrografia eletrnica de varredura do intestino delgado. (KESSEL, R.G.; KARDON, R.H., 1979).
glndulas tubulosas simples, as glndulas intestinais (ou de Lieberkhn). Existe uma continuidade entre as glndulas intestinais e o revestimento do vilo. (Fig. 11 e 12). 11.5.1. Mucosa intestinal composta pelas trs camadas usuais: um epitlio simples cilndrico, a lmina prpria e a camada muscular da mucosa (Fig. 11). O epitlio da mucosa do intestino delgado formado por vrios tipos celulares. constitudo de clulas absortiva superficiais (Fig. 12), colunares, sendo as mais comuns, seguidas das clulas caliciformes (Fig. 12). H ainda as clulas de Paneth, clulas enteroendcrinas e as clulas regenerativas, localizadas nas glndulas intestinais (Fig. 12 a, b e c). A lmina prpria do leo contm grupos permanentes de ndulos linfides, conhecidos como placas de Peyer; um reforo do sistema imunolgico, na poro mais terminal do intestino, onde h maior probabilidade de proliferao bacteriana.
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Histologia
Figura 11. Esquema geral do intestino delgado. (A) Detalhe da glndula intestinal, mostrando suas clulas; (B) Pequeno aumento da mucosa intestinal mostrando sua estrutura geral, esquerda notase descamao do epitlio da ponta do vilo, comum na estrutura como mecanismo de renovao; (C) Detalhe do vilo, sustentado pela lmina prpria, sendo recoberto por epitlio prismtico e um nmero moderado de clulas caliciformes. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 258)
A camada muscular da mucosa do intestino delgado constituda por duas camadas de msculo liso: uma camada circular interna, uma camada longitudinal externa. Ambas as camadas so finas. 11.5.2. Submucosa do intestino A submucosa intestinal constituda de tecido conjuntivo fibroelstico, mais fibroso que o tecido conjuntivo da lmina prpria, com rico suprimento linftico e vascular. A inervao intrnseca da submucosa provm do plexo submucoso. A submucosa do duodeno diferente das outras pores do intestino, pois contm glndulas conhecidas como duodenais (Brnner) (Fig. 13). 11.5.3. Tnica muscular externa e Serosa do intestino A tnica muscular externa do intestino delgado constituda por uma camada circular interna, uma camada longitudinal externa (CILE) de clulas musculares lisas, responsveis pelos movimentos peristlticos do intestino delgado. O plexo mioentrico (ou de Auerbach), localizado entre as duas camadas musculares, o suprimento nervoso intrnseco da camada muscular externa.
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Figura 12. Vilosidades intestinais e glndulas intestinais. Vilosidade intestinal (V) Criptas (C), Lmina prpria (L), Muscular da mucosa (MM) e Clulas de Paneth (P); a) Clulas endcrinas plidas (E) e Clulas de Paneth (P); b) Clulas caliciformes (G) e Clulas de Paneth (P); c) Clulas de Paneth (P). (BURKITT, 1994, p. 263).
Exceto a segunda e a terceira partes do duodeno, que possuem adventcia, todo o intestino delgado recoberto por uma serosa.
11.6. Intestino grosso

Apresenta uma mucosa lisa, sem pregas, exceto na poro retal. O epitlio de revestimento simples do tipo colunar prismtico. Entre as clulas epiteliais de revestimento h grande quantidade
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Histologia
V M SM CM LM
V G MM
Figura 13. Fotomicrografia do intestino delgado, regio do duodeno. Mucosa (M); Vilosidades (V); Muscular da mucosa (MM); Submucosa (SM); Glndulas duodenais (G) localizadas na submucosa; Tnica muscular circular interna (CM); Tnica muscular longitudinal externa (LM). (BURKITT, 1994, p. 259).
Figura 14. Intestino grosso. As setas apontam o epitlio de revestimento. Note a grande quantidade de clulas caliciformes (sem colorao). Glndulas (G) e submucosa (SM). (BURKITT, 1994, p. 249).
de clulas caliciformes, produtoras de muco. Nessa poro do intestino no h vilos. As glndulas intestinais, situadas na lmina prpria, so longas e caracterizadas pela grande abundncia de clulas caliciformes (Fig. 14). Suas principais funes so: absoro de gua e conseqente formao do bolo fecal, e a produo de muco para a lubrificao da superfcie mucosa.
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A lmina prpria rica em linfcitos e ndulos linfticos. Estas ltimas estruturas atravessam freqentemente a camada muscular da mucosa, invadindo a submucosa. A riqueza em clulas do sistema imunitrio deve estar relacionada com a variada e abundante populao bacteriana no intestino grosso. A camada muscular bem desenvolvida, sendo constituda por duas camadas de msculo liso, de mesma disposio do intestino delgado (CILE).
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Histologia
Resumo
O sistema digestrio responsvel basicamente pelo preparo do alimento para ser absorvido. Est subdividido em regies morfologicamente conhecidas como: o esfago, o estmago, o intestino delgado e o intestino grosso. Cada uma dessas regies exibe caractersticas particulares, principalmente na mucosa. A cavidade oral e a lngua so revestidas por um epitlio estratificado pavimentoso no queratinizado. Na face superior da lngua, notase um aspecto irregular devido ao grande nmero de salincias, as papilas linguais. O tubo digestrio constitudo de vrias camadas histolgicas. Quatro camadas (ou tnicas) gerais so reconhecidas: a mucosa, a submucosa, a muscular externa e a serosa (ou adventcia). Mucosa a camada que reveste internamente o tubo digestrio. A mucosa do tubo digestrio constituda pelo tecido epitelial de revestimento, pela lmina prpria e pela muscular da mucosa. A mucosa pode ser classificada de acordo com sua principal funo em: protetora, secretora, absortiva e absortiva/protetora. Submucosa circunda a mucosa e formada por tecido conjuntivo moderadamente denso, rico em vasos sangneos e linfticos, assim como componente do sistema nervoso entrico, o plexo submucoso. Tnica muscular externa geralmente constituda de duas camadas de msculo liso de disposio circular, a mais interna; e longitudinal, a mais externa (CILE). Serosa formada por uma delgada camada de tecido conjuntivo recoberta por epitlio simples pavimentoso, denominado mesotlio. Na adventcia, a camada de tecido conjuntivo, no est recoberta por mesotlio. No estmago o revestimento epitelial cilndrico simples e invaginase na mucosa formando as fossetas gstricas. Na lmina prpria situamse as glndulas gstricas. A camada muscular constituda por trs camadas de msculo liso: a interna oblqua, a mdia circular e a externa longitudinal.
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O Intestino delgado apresenta vilos ou vilosidades, recobertos por epitlio simples colunar (cilndrico). Entre os pontos de insero dos vilos na mucosa, observamse orifcios onde desembocam as glndulas intestinais. A tnica muscular externa do intestino delgado constituda por uma camada circular interna, uma camada longitudinal externa (CILE). O Intestino grosso apresenta uma mucosa lisa, sem pregas. O epitlio de revestimento simples do tipo colunar prismtico, com muitas clulas caliciformes. A lmina prpria rica em linfcitos e ndulos linfticos. A camada muscular externa semelhante ao intestino delgado.
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p. KESSEL R.G., KARDON R.H. 1979. Tissues and Organs, A TextAtlas of Scanning Electron Microscopy. San Francisco: W.H. Freeman STEVENS, Alan; LOWE, James. Histologia humana. 2. ed. So Paulo : Editora Manole Ltda, c2002. 408p. http://www.foar.unesp.br/Atlas/Fotos_Tratadas/Mucosa_Bucal/ foto8.jpg
Glndulas anexas do Tubo Digestrio

Neste captulo estudaremos a organizao histolgica das principais glndulas excrinas envolvidas na secreo de substncias importantes para a digesto. So elas: glndulas salivares, pncreas, fgado e vescula biliar.
c a p t u lo 12
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12. Glndulas anexas do Tubo Digestrio

Veremos nesse captulo as principais glndulas envolvidas no processo da digesto: glndulas salivares, pncreas, fgado e vescula biliar.
12.1. Glndulas salivares

As glndulas salivares sero abordadas brevemente neste captulo, embora desempenhem papel importante no processo da digesto. Suas principais funes so: umedecer e lubrificar a cavidade oral e o contedo alimentar, iniciar a digesto dos alimentos e secretar substncias antibacterianas. Dispersas na cavidade oral encontramse pequenas glndulas salivares, responsveis por produzir pequenas quantidades de saliva. Mas, existem trs pares de glndulas salivares maiores formadas por uma poro secretora denominada cino e uma poro condutora, o ducto. Juntos, cinos e ductos formam a unidade funcional das glndulas salivares e tambm do pncreas endcrino, o adenmero, que ser descrito a seguir. Os cinos so formados por pequenos agrupamentos de clulas e podem ser de dois tipos nas glndulas salivares: cinos mucosos e cinos serosos. As clulas que formam os cinos mucosos apresentam citoplasma claro e ncleo achatado, situado na extremidade basal da clula. Os cinos serosos apresentam clulas com citoplasma bem corado, mostrando basofilia, ncleo redondo de localizao mais central.
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Histologia
Figura 1(a) Fotomicrografia de pncreas humano, em pequeno aumento, mostrando cinos secretores e uma ilhota de Langerhans. Septo de tecido conjuntivo (S); Ducto pancretico (D); Ilhota de Langerhans (I). (BURKITT, 1994, p. 279). (b) Pncreas excrino, com detalhe para os cinos pancreticos, contendo grnulos de zimognio em seu interior (ZG). Clulas centroacinosas (CA); ncleo (N). As setas indicam o polo basal das clulas acinares. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 230).
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Vrios adenmeros formam uma glndula salivar. As salivares so: submandibular, sublingual e partida. A partida possui morfologia semelhante ao pncreas, portanto os detalhes do adenmero sero descritos a seguir. Veja na figura 1 a estrutura dos cinos do tipo seroso formando uma glndula.
12.2. Pncreas
O pncreas uma glndula de produo endcrina e excrina responsvel pela produo de hormnios e suco auxiliar do processo de digesto, respectivamente. Pesa cerca de 150 gramas, apresenta 25 cm de comprimento, 5 cm de largura e 1 ou 2 cm de espessura. Situase na parede posterior do corpo, sob o peritnio. Possui uma cpsula de tecido conjuntivo que forma septos, subdividindo a glndula em lbulos e atravs deste tecido conjuntivo que os vasos sangneos, nervos e o sistema de dutos chegam at o rgo. Os componentes relacionados produo endcrina do pncreas, as ilhotas pancreticas ou de Langerhans, esto dispersas entre os cinos de secreo excrina (Fig.1) e sero abordadas no captulo que trata das glndulas endcrinas. Para facilitar os estudos, o pncreas dividido em rgo excrino e endcrino. definido funcional e morfologicamente, como uma glndula mista, contendo componentes excrinos e endcrinos. Assim, o pncreas excrino caracterizado como sendo uma glndula tubuloacinosa, capaz de produzir cerca de 1.200 ml de fluido rico em bicarbonato e proenzimas que atuam no processo de digesto, diariamente. Cada cino formado por cerca de 40 a 50 clulas acinosas, organizadas como uma amora, com um duto central cuja luz revestida por trs ou quatro clulas chamadas centroacinosas, que formam o incio do sistema de dutos do pncreas, caracterizando a glndula. O pncreas excrino possui duas pores distintas, a secretora e a dutal. As clulas acinosas que formam a poro secretora tm a forma de uma pirmide com a base voltada para a lmina basal, que fica entre as clulas acinosas e o tecido conjuntivo subjacente. O ncleo de forma arredondada se localiza na base da clula. O citoplasma se apresenta basfilo nos preparados histol-
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Histologia
gicos. Com o pice das clulas voltado para a luz do cino, percebese uma grande quantidade de grnulos apicais, que so grnulos de secreo contendo proenzimas (grnulos de zimognio) que diminuem sensivelmente em nmero aps uma refeio. A poro dutal do pncreas comea num sistema de dutos que se formam no centro do cino, no final dos dutos intercalares (Fig. 1).
Quando os dutos intercalares se unem, formam os dutos intralobulares, muitos deles convergindo para formar os dutos interlobulares. Envolvidos por tecido conjuntivo, esses dutos lanam seu contedo no duto pancretico principal, que se une ao duto biliar comum antes de alcanar o duodeno.
Figura 2. Fgado e lbulos hepticos. Veia centrolobular (V); Espao porta (T); Tecido conjuntivo interlobular (C). (BURKITT, 1994, p. 271).
12.3. Fgado
O fgado humano pesa em torno de 1500 gramas, a maior glndula do corpo, e est dividido em quatro lobos. Assim como o pncreas, o fgado possui funes excrinas e endcrinas, mas no caso do fgado so as mesmas clulas, os hepatcitos, responsveis pelas secrees endcrinas e excrinas. Os hepatcitos so responsveis tambm pela converso de produtos txicos em produtos no txicos, que acabam sendo excretados junto com a bile, que produto da secreo excrina. O fgado como rgo vital tem a capacidade de metabolizar lipdeos, carboidratos, protenas, armazenar vitaminas, degradar hormnios e desintoxicar o organismo de drogas e toxinas. O fgado possui uma grande capacidade de regenerao, podendo ser vivel com a retirada de at trs quartos de seu volume, ou aps sofrer injria hepatotxica. Cada hepatcito vive uma mdia de 150 dias.
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12.3.1. Lbulo Heptico O fgado est dividido pelo tecido conjuntivo em pequenas pores, visualizadas na microscopia de luz, os chamados lbulos hepticos. Esses lbulos tm formato peculiar no fgado, apresentando formato hexagonal quando observados de qualquer ngulo de corte, o que reflete a sua forma polidrica tridimensional. As clulas que formam o parnquima heptico so chamadas hepatcitos, e esto arranjados em cordes celulares ao redor de uma veia centrolobular (ou veia central) encontrada no centro do lbulo (Fig.2). Os lbulos so limitados por delgados septos de tecido conjuntivo de sustentao, que so particularmente bem evidentes no fgado de porco, como pode ser observado na figura 2. Os ngulos formados por lbulos vizinhos, Figura 3. Espao porta. Ramos da veia porta heptica (PV); onde o conjuntivo mais proeminente, chama Ramo da artria heptica (A); ducto biliar (B); Hepatcitos (H); Capilares sinusides (S) cheios de hemcias; Vasos se espao porta. No espao porta (Fig. 3) esto linfticos (L). (BURKITT, 1994, p. 272). alojados os ramos da artria heptica e ramos da veia porta heptica do sistema vascular que irrigam os capilares sinusides, e os ductos biliares. O sangue flui do espao porta
capilares sinusides
Os capilares sinusides esto situados entre os cordes de hepatcitos.
Figura 4. Esquema do lbulo heptico. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 431).
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Histologia
Figura 5. Detalhe esquemtico das estruturas que compe o lbulo heptico. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 277).
para o centro do lbulo heptico atravs dos capilares sinusides em direo veia centrolobular. As veias centrolobulares, de cada lbulo heptico drenam para as veias hepticas, que saem do fgado. Veja na figura 4 e 5 o esquema das estruturas que compe o lbulo heptico. 12.3.2. Placas ou cordes de Hepatcitos e Sinusides Hepticos Os sinusides hepticos so espaos vasculares delimitados por placas de clulas hepticas, que se anastomosam entre si, irradiando se da veia central em direo periferia do lbulo clssico (Fig. 6).
Figura 6. Cordo de hepatcitos (PL) entremeados por capilares sinuzides (Si). No centro da figura est a veia central (CV). (GARTNER; HIATT, 1993, p. 232).
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Figura 7. Esquema da circulao da bile. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 283).
12.3.3.Espao de Disse o estreito espao existente entre as clulas de revestimento dos capilares sinusides e a placa de hepatcitos, ao qual o plasma tem livre acesso passando pelos sinusides (Fig. 8 e 9). 12.3.4. Dutos Hepticos A bile produzida pelos hepatcitos, penetra nos espaos intercelulares, no interior dos canalculos bilferos. Os canalculos bilferos se anastomosam formando tneis interligados e complexos entre os hepatcitos, que acabam por desembocar nos dctulos de Hering, que so tbulos curtos. Estes, por sua vez, desembocam nos ductos bilferos interlobulares, localizados no espao porta (Fig.7).
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Histologia
Enquanto a bile sai do lbulo heptico, em direo ao espao porta, o sangue penetra no lbulo, atravs dos capilares sinusides, a partir dos vasos sangneos do espao porta. 12.3.5. Hepatcitos Medindo aproximadamente 20 a 30 m de dimetro, os hepatcitos so clulas poligonais que formam placas de clulas, anastomosadas, com a espessura variando em uma ou duas clulas. Estas clulas apresentam diferenas estruturais, histoqumicas e bioqumicas, dependendo da localizao no lobo heptico. Alguns macrfagos chamados residentes (histicitos) esto associados s clulas de revestimento endotelial dos sinusides, sendo tambm chamados clulas de Kupffer (Fig. 8). Os hepatcitos, de um modo geral, so clulas grandes e ricas em organelas. Alm da secreo da bile como produto excrino, os hepatcitos ainda secretam outros tipos de produtos de secreo endcrina e executam vrias outras funes metablicas. Os hepatcitos possuem complexo de Golgi bem desenvolvido, retculo endoplasmtico liso (REL) e retculo endoplasmtico granular (REG), alm de ribossomos livres e muitas mitocndrias para suprir o gasto energtico, arranjados em torno do ncleo grande e evidente (Fig.9). Os hepatcitos degeneram aps a agresso txica ou injria por hipxia, mas so dotadas de grande capacidade de regenerao.
Figura 8. Fotomicrografia de fgado mostrando as placas de hepatcitos (LP), sinusides (Si) e clulas de Kupffer contendo tinta nanquim (KC), veia central (CV). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 232).
12.4. Vescula Biliar

A vescula biliar um pequeno rgo em forma de pra, localizada no lado inferior do fgado, com cerca de 10 cm de comprimento e 4 cm de largura, com capacidade para armazenar 70 ml de bile, concentrandoa e liberandoa no
Figura 10. Micrografia de vescula biliar vazia. Note a mucosa pregueada e o revestimento de tecido epitelial simples cilndrico (Ep). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 440).
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Figura 9. Esquema do hepatcito. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 281).
duodeno quando necessrio. Com a forma de um saco com uma abertura nica, a maior parte do rgo forma o corpo e a abertura o colo, que contnuo com o duto cstico. Quando vista em corte histolgico (Fig. 10), a vescula biliar apresenta mucosa pregueada, quando vazia. As pregas permitem um aumento de superfcie, quando o rgo se expande com a bile, quando ento as pregas se tornam curtas e menos visveis, apre-
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Histologia
sentando uma mucosa relativamente mais lisa. O epitlio da vescula biliar formado por uma camada simples de clulas cilndricas. O ncleo das clulas oval e se posiciona na base da clula, sendo que o pice das mesmas, o citoplasma supranuclear apresenta ocasionalmente grnulos de secreo contendo substncia mucingena. A lmina prpria da vescula biliar formada por tecido conjuntivo frouxo, vascularizado e rico em fibras colgenas e elsticas. O msculo liso que envolve a vescula biliar bem delgado e suas fibras tm orientao oblqua em sua maioria, sendo que uma pequena parte das clulas orientada longitudinalmente. A camada adventcia formada por tecido conjuntivo fica presa cpsula de Glisson (de tecido conjuntivo) do fgado, podendo ser separada facilmente. O peritnio reveste a superfcie, no aderida, da vescula biliar que recoberta por uma serosa.
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Resumo
As glndulas partida, submandibular e sublingual so as grandes glndulas salivares, que esto situadas fora da parede do sistema digestrio, associadas cavidade oral, e so formadas por pequenos agrupamentos de clulas secretoras, os cinos. O pncreas uma glndula mista, sua poro excrina representada pelas clulas acinares. Estas produzem grnulos de zimognio, lanados no duodeno. Sua poro endcrina representada pelas ilhotas pancreticas, responsveis pela produo de hormnios. O fgado dividido em lbulos hepticos caractersticos, delimitados por tecido conjuntivo. A regio onde o tecido conjuntivo mais desenvolvido chamada de espao porta. No espao porta encontramos ramos da veia porta, ramos da artria heptica, e ducto bilfero. No interior dos lbulos encontramos cordes de hepatcitos, formado por clulas poligonais, convergindo ao redor da veia centrolobular. Os hepatcitos so as unidades funcionais do fgado, e esto em ntimo contato com o sangue circulante, atravs dos capilares sinusides. A bile produzida nas clulas hepticas lanada no interior dos canalculos bilferos. A vescula biliar responsvel pelo armazenamento, concentrao e liberao de bile. A vescula biliar constituda por quatro camadas: epitlio (voltado para a luz), lmina prpria, msculo liso e serosa ou adventcia.
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p. BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p.
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Histologia
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
Glndulas Endcrinas
Neste captulo caracterizaremos o arranjo celular na formao das vrias glndulas endcrinas e sua relao com o sistema circulatrio, atravs dos capilares, por onde circulam os hormnios secretados pelas glndulas endcrinas.
c a p t u lo 13
Glndulas Endcrinas
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13. Glndulas Endcrinas

O sistema endcrino constitudo por vrias glndulas (por exemplo, a glndula suprarenal e hipfise), grupos de clulas isoladas, alojadas no interior de determinados rgos (por exemplo, ovrio, testculo e pncreas) e clulas dispersas, isoladamente, entre outras clulas nos tecidos epiteliais, particularmente no trato intestinal e respiratrio, sendo conhecidas como sistema neuroendcrino difuso. Estudaremos nesse captulo, a parte do sistema endcrino formado pelas glndulas: hipfise, tireide, paratireide, suprarenais (adrenal) e ilhotas pancreticas (ilhotas de Langerhans). As glndulas endcrinas secretam mensageiros qumicos (hormnios) para dentro dos vasos sangneos, os quais chegam at os tecidos onde vo atuar nas clulas que tiverem receptores para o tipo de hormnio especfico (clulaalvo). Os hormnios regulam a funo dos rgos, quer estimulando ou inibindo a funo das clulasalvo, de maneira a coordenar suas atividades. Esses hormnios so lanados na circulao sangunea atravs de complexas redes de capilares fenestrados que envolvem e penetram entre as vesculas glandulares. Os tecidos endcrinos geralmente so ricamente vascularizados, por capilares fenestrados, para facilitar o lanamento dos produtos secretados na corrente circulatria sangunea. Entretanto, os mensageiros endcrinos, os hormnios, atuam de maneira lenta, uma vez que precisam se difundir na corrente sangnea e circular at uma clulaalvo ou
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Histologia
Figura 1. Esquema da Glndula hipfise. (JUNQUEIRA ; CARNEIRO, 1999, p. 333).
rgo. As glndulas endcrinas so reguladas pelo sistema nervoso e tambm por outras glndulas endcrinas. Veremos a seguir a glndula Hipfise, denominada tambm de glndula mestra, assim chamada por controlar as outras glndulas endcrinas, atravs da secreo de seus hormnios hipofisrios.
Glndulas Endcrinas
165
13.1. Hipfise
A glndula hipfise secreta numerosos hormnios que ativam muitas clulas endcrinas perifricas como, por exemplo, as clulas da suprarenal (adrenal), tireide, testculos e ovrios. Com seus hormnios controla a atividade de outras glndulas. Ela situase sob o crebro, ao qual est ligada pelo pedculo hipofisrio, mantendo importantes relaes, anatmicas e funcionais. A hipfise Figura 2. Neurohipfise Note a abundncia de capilares sanguneos cheios de hemcias e a pouca quantidade de um pequeno rgo (Fig. 1), pesando cerca de clulas. (BURKITT, 1994, p. 308). 0,5 g no adulto e est alojada em uma depresso do osso esfenide, denominada sella turcica. A glndula revestida por uma cpsula de tecido conjuntivo, contnua com a rede de fibras reticulares que suporta as clulas do rgo. A hipfise dividida, anatomicamente, em duas partes anterior e posterior. As duas regies da hipfise possuem diferentes origens embriolgicas, o que se reflete em sua estrutura e funo diferenciadas. Vejamos a seguir a hipfise e suas divises: 1. A hipfise posterior, tambm denominada neurohipfise, derivada de uma projeo para baixo (invaginao) de tecido nervoso do hipotlamo. Mantm caractersticas do tecido nervoso que lhe deu origem. Ela composta de axnios de neurnios situados no hipotlamo (nos ncleos suprapticos e paraventricular), junto com clulas da glia de sustentao, denominadas pitucitos. A neurohipfise pode ser dividida em: uma poro volumosa a (1) pars nervosa (lobo neural) e um (2) pedculo hipofisrio, o qual se continua com o hipotlamo, mantendo a ligao entre a hipfise e o sistema nervoso central. atravs do pedculo hipofisrio que os axnios das clulas nervosas situadas no crebro acima, descem para a regio da pars nervosa (Fig. 1 e 2). 2. A hipfise anterior ou adenohipfise se origina como uma projeo de sentido ceflico (evaginao), a partir do teto da boca primitiva sendo, portanto, formada por tecido de origem
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Histologia
epitelial. Possui trs componentes diferentes, formando sua estrutura: (1) o lobo distal (pars distalis) forma a maior parte da glndula e representa o lobo anterior da hipfise, (2) a poro cranial que envolve o infundbulo, o lobo tuberal (pars tuberalis), e (3) a regio intermediria entre a neuro hipfise e a pars distalis, separada da ltima pela fissura da Rathke, o lobo intermedirio (pars intermedia) (Fig. 1), que uma zona rudimentar no homem, mas proeminente em outros mamferos. Ao conjunto de pars nervosa e pars intermdia, dse o nome de lobo posterior da hipfise. Observe com ateno as figuras 1 e 2 para melhor compreenso do que foi descrito anteriormente. 13.1.1. O suprimento vascular da hipfise. formado por uma rede especial de vasos, chamado de sistema portahipofisrio, que integra as funes dos sistemas endcrino e nervoso. Por essa via so transportados os hormnios produzidos no hipotlamo (no crebro) at a hipfise, para estimular ou inibir a secreo hormonal da hipfise anterior (ou adenohipfise). 13.1.2. Hormnios da hipfise. O tipo e o mecanismo de secreo da hipfise posterior (neurohipfise) difere daquele da hipfise anterior (adenohipfise). A neurohipfise libera dois hormnios, o hormnio antidiurtico (ADH), tambm denominado vasopressina, e o hormnio ocitocina, os quais atuam diretamente sobre os tecidos no endcrinos do organismo. Esses hormnios so sintetizados nos corpos celulares de neurnios situados no hipotlamo, a neurohipfise s os lana na circulao sangnea (Fig. 1).
A B C
Figura 3a Clulas da adenohipfise com o corante H.E. Nesse tipo de preparao a distino entre basfilas e acidfilas pouco evidente. Notase que as clulas basfilas (B) so maiores que as clulas acidfilas (A), ambas coradas intensamente em rosa. As clulas cromfobas (C) aparecem pouco coradas. (BURKITT, 1994, p. 306).
A A B
Figura 3b Nessa figura o corante usado foi o Azan modificado. As clulas acidfilas (A) esto coradas em laranja e as basfilas (B) em azul. As clulas cromfobas (C), possuem pequena afinidade por corantes cidos ou bsicos. (BURKITT, 1994, p. 306).
Glndulas Endcrinas
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A adenohipfise sintetiza, acumula e libera seus hormnios que so produzidos localmente por suas clulas. Ao contrrio da neuro hipfise, que mantm as caractersticas de tecido nervoso, a adeno hipfise tem aparncia e caractersticas de uma glndula endcrina cordonal, rica em capilares sinuzides. H dois tipos celulares compondo a poro da adenohipfise: clulas cromfilas e cromfobas. 1. Clulas cromfilas so clulas que contm grnulos citoplasmticos com grande afinidade por corantes histolgicos usuais. As clulas cromfilas podem ter afinidade por corantes cidos sendo ento chamadas de cromfilas acidfilas (Fig. 3 a e b). Quando apresentam afinidade por corantes bsicos so denominadas cromfilas basfilas (Fig. 3 a e b). 2. Clulas cromfobas geralmente o citoplasma dessas clulas contm poucos grnulos ou eles so muito pequenos, no podendo ser visualizados ao microscpio de luz. O citoplasma reduzido e apresentase pouco corado (Fig. 3 a e b). Provavelmente esse tipo celular representa clulas cromfilas em estgio de repouso ou desgranuladas. Os mtodos histolgicos tradicionais de estudo da hipfise foram acrescentados por tcnicas de imunohistoqumica especficas, atravs das quais so definidos cinco tipos de clulas, de acordo com o tipo de produto de secreo: 1. Somatotrfica so as clulas que secretam o hormnio do crescimento. 2. Mamotrfica (lactotrficas) secretam prolactina, hormnio que controla a produo de leite durante a lactao. Essas clulas tm seu nmero aumentado durante a gestao. 3. Corticotrfica secretam o hormnio adrenocorticotrfico ou ACTH, que atua sobre as clulas da camada cortical da glndula suprarenal (adrenal). 4. Tireotrficas secretam TSH ou hormnio tireotrfico estimulador da tireide. 5. Gonadotrficas produzem FSH (hormnio folculo estimulante) e LH (hormnio luteinizante), que estimulam as gnadas tanto femininas quanto masculinas.
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Histologia
13.2. Tireide
uma glndula endcrina lobulada (2 lobos, unidos por um istmo) localizada no pescoo, frente da parte superior da traquia. A glndula tireide revestida externamente por uma cpsula de tecido conjuntivo de onde partem septos de colgeno estendendo se para o interior da glndula, dividindoa em lbulos. Pelos septos de tecido conjuntivo, no interior da glndula, percorrem os vasos sangneos, os vasos linfticos e os nervos. A tireide secreta dois tipos de hormnios, a tiroxina e a calcitonina. As unidades funcionais da tireide ativa e normal so os cinos ou folculos tireoidianos. Tais estruturas so esfricas, densamente agrupadas, compostas por uma nica camada de clulas cbicas limitadas por uma membrana basal (Fig. 4).
Figura 4, Esquema geral das glndulas tireide e paratireide. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 319).
As clulas epiteliais so responsveis pela sntese e secreo dos hormnios contendo iodo, o T3 e o T4. O tamanho dos folculos varivel e depende do fato de ele estar em fase secretora ou fase de armazenamento (Fig. 5). Dentro do folculo encontramos um material colide homogneo rico em tireoglobulina que se cora em rosa (eosinfilo) nos preparados comuns. A tireoglobulina a forma de armazenamento dos hormnios tireoidianos em grandes quantidades. Os hormnios ativos da tireide so: o triiodotironina (T3) e tetra iodotironina (T4), sendo ambos os hormnios iodados. O T4 convertido em T3 na circulao geral atravs da remoo de uma unidade de iodo. O T3 um hormnio mais potente que o T4, e parece ser a forma metabolicamente mais ativa do hormnio tireoidiano. A secreo desses hormnios regulada pelo hormnio TSH da adenohipfise, liberado quando os nveis sricos
Glndulas Endcrinas
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Figura 5. Glndula tireide. Observe os vrios folculos tireoidianos (F) de diferentes tamanhos, separados em lbulos pelos septos de conjuntivo (S), onde esto presentes as clulas parafoliculares. (BURKITT; 1994, p. 309).
de hormnios tireoidianos esto baixos. Ambos, T3 e T4, esto envolvidos na estimulao do metabolismo celular em geral. O hormnio calcitonina outro hormnio produzido pela glndula tireide. Esse hormnio produzido e secretado por clulas que se encontram isoladas, ou em pequenos grupos agregados que podem ser encontrados dispersos no tecido conjuntivo, que envolve os folculos tireoidianos. Essas clulas so chamadas de clulas parafoliculares ou clulas C (Fig. 6). O hormnio calcitonina reduz os nveis sanguneos de clcio no sangue.
13.3. Glndula suprarenal ou adrenal

As glndulas suprarenais (adrenais) so pequenas glndulas endcrinas achatadas, localizadas geralmente nos plos superiores dos rins. Em mamferos, as glndulas suprarenais contm dois tipos funcionalmente diferentes de tecido endcrino que possuem origens embriolgicas distintas: o crtex suprarenal e a medulasuprarenal (Fig. 7).
Figura 6. Observe entre os folculos tireoidianos as clulas parafoliculares (C). (BURKITT; 1994, p. 310).
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Histologia
13.3.1. Crtex suprarenal Secreta hormnios esterides divididos em trs classes funcionais: mineralocorticides, glicocorticides e hormnios sexuais (esses, suplementam a secreo de hormnios sexuais gonadais). Todos esses hormnios so sintetizados a partir do colesterol. A atividade do crtex regulada principalmente pelo hormnio da hipfise o ACTH (hormnio adrenocorticotrfico). O crtex subdividido em trs zonas concntricas da cpsula em direo ao centro: zona glomerulosa, zona fasciculada e zona reticulada. Observe no esquema da figura 8 como esto arranjadas as clulas dessas zonas.
13.3.1.1. Zona glomerulosa
Figura 7. Fotomicrografia em pequeno aumento da Glndula suprarenal (colorao com Azan ). Podemos notar o crtex (C) de localizao mais externa e a medula (M) situada mais internamente. Uma cpsula de tecido conjuntivo, corada em azul, reveste toda a glndula. Pode se notar uma veia proeminente no interior da medula. (BURKITT; 1994, p. 314).
Localizada logo abaixo da cpsula que reveste a glndula, suas clulas esto dispostas em agregaes ovides irregulares, separadas por delicadas trabculas de tecido conjuntivo contendo capilares de grande dimetro (Fig. 9). Secretam o hormnio aldosterona.
13.3.1.2. Zona fasciculada
colesterol
O colesterol captado do sangue e armazenado em gotculas lipdicas no citoplasma das clulas corticais.
a zona intermediria e mais desenvolvida das trs zonas do crtex da suprarenal. Suas clulas esto arranjadas em colunas verticais, as quais possuem 23 clulas de largura, estando as colunas separadas por capilares (Fig. 10). As clulas so grandes, com citoplasma abundante e pouco corado devido ao acmulo citoplasmtico de gotculas lipdicas em seu interior o que nos preparados comuns pode conferir um aspecto vacuolizado s clulas. Essas clulas secretam hormnios glicocorticides, principalmente o cortisol (cortisona).
13.3.1.3. Zona reticular
a zona mais interna do crtex suprarenal, mais delgada que a fasciculada. Suas clulas com citoplasma corado mais fortemente so menores que as clulas da regio anterior. Esto arranjadas em uma rede irregular de cordes ramificados e agregados de clulas separadas por numerosos capilares de
Glndulas Endcrinas
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Figura 8. Esquema da glndula suprarenal e seus tipos celulares. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 325).
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Histologia
Figura 9. Fotomicrografia de crtex suprarenal (colorada com Azan ) A zona glomerulosa (G): composta por pequenas clulas compactas arranjadas em grupos e separadas por estroma de tecido conjuntivo onde esto situados os capilares de parede fina. O colgeno da cpsula (C) e as trabculas (T) esto corados em azul. (BURKITT, 1994, p. 315).
Figura 10. Fotomicrografia de crtex suprarenal (colorada com Azan ) Zona fasciculada: observe na figura as clulas arranjadas em colunas verticais, separadas por capilares. (BURKITT; 1994, p. 315).
grande dimetro. As clulas dessa regio produzem esterides andrognicos e alguns glicocorticides, mas normalmente em pequenas quantidades. Veja na figura 11 a zona reticular. 13.3.2 Medula suprarenal Na medula suprarenal so encontrados dois tipos de clulas secretoras, sustentadas por uma delicada rede colgena contendo numerosos capilares de grande dimetro. Vrios canais venosos que drenam o sangue dos sinuzides do crtex e atravessam a medula em direo veia medular central. Veja na figura 12, a organizao da medula suprarenal.
Glndulas Endcrinas
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Figura 11. Fotomicrografia de crtex suprarenal (colorada com Azan ) Zona reticular: observe na figura as clulas arranjadas em uma rede irregular de cordes ramificados, separadas por capilares. Clulas da medular (M). (BURKITT; 1994, p. 315).
As clulas da regio medular so ricas em catecolaminas. Essas clulas so tambm conhecidas como clulas cromafins, por apresentarem uma colorao castanha intensa quando em exposio ao ar ou a um agente fortemente oxidante, como o dicromato de potssio. Secretam os hormnios catecolaminas, adrenalina e noradrenalina, sendo sua atividade controlada pelo sistema nervoso simptico. Os hormnios no so secretados continuamente, ao contrrio da maioria das glndulas, mas ficam armazenados em grnulos citoplasmticos e liberados apenas em resposta estimulao nervosa. As suprarenais tm um dos maiores suprimentos sangneos do corpo. Veja o esquema da microcirculao da glndula na figura 13.
13.4. Pncreas endcrino

O pncreas no apenas uma importante glndula excrina do sistema digestrio, mas tambm possui importantes funes endcrinas. Os aglomerados arredondados de tecido endcrino, circundados por uma delicada cpsula
Figura 12. Fotomicrografia de medula suprarenal (corada com H.E.). Clulas medulares (M); veias medulares (V) e zona reticular pertencente ao crtex (ZR). (BURKITT; 1994, p. 317).
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Histologia
Figura 13. Esquema geral da suprarenal e sua circulao. Note a presena de vasos de maior calibre na regio medular. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 344).
fibrocolagenosa, recebem a denominao de ilhotas pancreticas (ilhotas de Langerhans). So formadas por pequenos agregados, de diferentes tamanhos, de clulas secretoras que so sustentadas por uma delicada rede de tecido conjuntivo muito rico em capilares fenestrados. As clulas endcrinas so pequenas, apresentando citoplasma pouco corado, em contraste s clulas dos cinos pancreticos adjacentes, fortemente corados. O pncreas endcrino contm clulas secretoras de vrios tipos, entretanto nos preparados comuns, por H.E., no possvel diferencilos uns dos outros (Fig. 14). Por mtodos imunocitoqumicos e tambm por coloraes especiais, so conhecidos quatro tipos celulares nas ilhotas: as clulas B ou beta produtoras de insulina; as clulas A ou alfa, que sintetizam e acumulam um hormnio hiperglicemiante; o glucagon e as clulas D (delta ou clulas do tipo III) que so secretoras de somatostatina (que um fator inibidor da liberao do hormnio hipofisrio de crescimento).
As ilhotas esto inseridas no interior do tecido pncreas excrino (cinos pancreticos).
Glndulas Endcrinas
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Resumo
As glndulas endcrinas secretam hormnios para dentro dos capilares sangneos, os quais chegam at os tecidos onde vo atuar nas clulas que tiverem receptores para cada tipo de hormnio especfico (clulaalvo). As glndulas endcrinas so reguladas pelo sistema nervoso e tambm por outras glndulas endcrinas, como a hipfise. A hipfise conhecida como glndula mestra, pois seus hormnios hipofisrios controlam diretamente ou indiretamente o trabalho Figura 14. Ilhota Pancretica (Ilhota de langerhans). As de outras glndulas. A hipfise dividida, ilhotas so a poro endcrina do pncreas, que uma configurao mais ou menos esfrica. Esto espalhadas anatomicamente, em duas partes anterior aleatoriamente pela poro do pncreas excrino, sendo e posterior. A hipfise posterior denomiassim, esto circundadas pelos cinos pancreticos. (BURKITT; 1994, p. 318). nada neurohipfise e a hipfise anterior chamada de adenohipfise. Ao contrrio da neurohipfise, que mantm as caractersticas de tecido nervoso, a adenohipfise tem aparncia e caractersticas de uma glndula endcrina cordonal, rica em capilares sinuzides. H dois tipos celulares compondo a poro da adenohipfise: as clulas cromfilas (acidfilas e basfilas) e as clulas cromfobas. A tireide ativa e normal possui unidades funcionais formada pelos cinos ou folculos tireoidianos. Tais estruturas so esfricas, densamente agrupadas, compostas por uma nica camada de clulas cbicas limitadas por uma membrana basal. Essas clulas epiteliais, dos folculos tireoidianos, so responsveis pela sntese e secreo dos hormnios T3 e T4. Na glndula suprarenal podemos observar duas regies distintas: regio cortical e regio medular. A atividade do crtex regulada principalmente pelo hormnio da hipfise o ACTH. O crtex subdividido em trs zonas concntricas, da cpsula em direo ao centro: zona glomerulosa, zona fasciculada e zona reticulada. Na medula suprarenal, esto presentes vasos de maior calibre, alm dos capilares. Nessa regio so encontrados dois tipos de clulas secretoras, as clulas cromafins, que secretam adrenalina e noradrenalina.
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Histologia
No pncreas endcrino os aglomerados arredondados de tecido endcrino esto circundados, por uma delicada cpsula fibrocolagenosa, no interior dos pncreas excrino. Essas clulas recebem a denominao de ilhotas pancreticas (ilhotas de Langerhans) e secretam os hormnios, insulina e glucagon.
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p. BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
Sistema Reprodutor Masculino

Neste captulo estudaremos a organizao microscpica dos testculos e dos principais componentes do sistema reprodutor masculino. Conheceremos o processo de produo do gameta masculino.
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14. Sistema Reprodutor Masculino

O Sistema reprodutor masculino responsvel por: Produzir, nutrir e armazenar, por um determinado tempo, os espermatozides (gameta masculino). Produzir lquido seminal e introduzir a suspenso contendo espermatozide (smen) no trato genital feminino. Produzir o hormnio sexual masculino (testosterona). O sistema reprodutor masculino pode ser dividido em trs importantes componentes funcionais: 1. Os testculos ou gnadas masculinas, rgos pares localizados na bolsa escrotal, so responsveis pela produo de espermatozides e pelo hormnio sexual masculino. 2. Um sistema par de ductos, cada um consistindo em dctulos eferentes, epiddimo (tambm chamado de ducto epididimrio), ducto deferente e ducto ejaculatrio. A funo deles coletar, armazenar e conduzir os espermatozides dos testculos. Os ductos ejaculatrios convergem para a uretra, de onde os espermatozides so expelidos para o trato reprodutor feminino. 3. Trs tipos de glndulas excrinas: (A) uma glndula prosttica nica e (B) um par de vesculas seminais que secretam um meio lquido nutritivo e lubrificante, denominado lquido seminal. nesse lquido que os espermatozides so conduzidos ao trato reprodutor feminino. O lquido seminal e os esper-
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Histologia
Figura 1. Esquema do sistema genital masculino. As estruturas no esto na proporo real. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 309).
matozides constituem o smen ou esperma. O terceiro tipo glandular um par de pequenas glndulas acessrias (C) as glndulas bulbouretrais cuja secreo lubrifica a uretra para a passagem do smen durante a ejaculao. Veja na figura 1 o esquema geral do sistema reprodutor masculino.
14.1. Testculos
Os testculos so rgos pares localizados fora da cavidade corporal em uma bolsa denominada escroto. Essa localizao significa que eles so mantidos a uma temperatura de aproximadamente 23 C abaixo da temperatura corporal, o que essencial para manuteno da espermatognese normal. Durante o desenvolvimento embriolgico, o testculo desce at o escroto, geralmente chegando at ele no stimo ms de vida intrauterina. Quando os testculos no migram para o escroto, so incapazes de produzir espermatozides (criptorquidia).
181
O testculo encapsulado por tecido fibroso denso, que recebe o nome de tnica albugnea. Esta origina numerosos septos colgenos, mal definidos, que dividem o testculo em aproximadamente 250 lbulos testiculares. Como os septos so incompletos, os lbulos se intercomunicam. Dentro de cada lbulo h de um a quatro tubos altamente contorcidos denominados tbulos seminferos, nos quais so produzidos os espermatozides. Os tbulos seminferos esto imersos em tecido conjuntivo frouxo. Nesse tecido conjuntivo encontramos vasos sanguneos e linfticos, nervos e as clulas intersticiais (ou de Leydig), responsveis pela produo de testosterona, o hormnio masculino (Fig.2).
14.2. Tbulos seminferos

Figura 2. Testculo e os tbulos seminferos. Tnica albugnea de tecido conjuntivo (TA); Tnica vascular (TV); Vasos sanguneos (BV); Epitlio seminfero (SE); Luz (L); Tbulos seminferos (ST); Estroma (St); Septo de tecido conjuntivo (Se). A seta indica regio bastante vascularizada. As cabeas de seta apontam os septos de tecido conjuntivo, muito finos, entre os tbulos seminferos. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 279).
Os tbulos seminferos comeam em fundo de saco e terminam na regio posterior do testculo, nos tbulos retos, que se anastomosam em uma rede de tbulos, a rede testicular, de onde partem de oito a 15 ductos eferentes que penetram na poro ceflica do epiddimo (Fig. 1).
Os tbulos seminferos possuem uma tnica de tecido conjuntivo, envolvendoos externamente em uma lmina basal. Internamente so revestidos por um epitlio especial formado por vrias camadas celulares, a partir das quais tm origem os espermatozides (Fig. 3). Esse epitlio estratificado (4 a 8 camadas) e consiste em duas populaes de clulas distintas: (1) clulas em vrios estgios da espermatognese e espermiognese, coletivamente denominadas como linhagem espermatognica e (2) clulas no espermatognicas, denominadas clulas de Sertoli, que sustentam e nutrem os espermatozides em desenvolvimento (Fig. 4). Cada gameta contm apenas metade do nmero diplide de cromossomos, essa metade do complemento de cromossomos conhecida como nmero haplide. A produo de clulas hapli-
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Histologia
des envolve uma forma peculiar de diviso celular, denominada meiose, que ocorre apenas nas clulas germinativas das gnadas durante a formao de gametas.
14.3. A espermatognese.
A espermatognese ocorre em ondas ao longo do comprimento dos tbulos seminferos. Assim, as reas adjacentes do mesmo tbulo mostram vrios estgios da espermatognese. Todo o processo leva aproximadamente 70 dias e ocorre dentro dos testculos, embora a maturao final dos gametas ocorra no epiddimo onde os espermatozides adquirem mobilidade.
Figura 3. Tbulos seminferos em vrios planos de corte. (BURKITT; 1994, p. 324).
Figura 4 a e b Epitlio dos tbulos seminferos. (a) Luz (L); Espermatozides (Sz); Epitlio seminfero (SE); Clula de Sertoli (SC); Tbulos seminferos (ST); Espermtide (Sp); Espermatognia (Sg); Compartimento basal (BC); Compartimento adluminal (AC); Espermatcito primrio (PS); Tecido conjuntivo (CT); Clula miide (MC). As cabeas de seta apontam os septos de tecido conjuntivo entre os tbulos seminferos. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 279). (b) Arterolas (A); Epitlio seminfero (SE); Clula de Sertoli (SC); Espermatognia A escura (Ad); Espermatognia A plida (Ap); Espermatognia B (B); Nuclolos (n) e vnulas (V). As setas apontam os septos de tecido conjuntivo entre os tbulos seminferos. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 279).
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O processo de formao do espermatozide iniciase com a clula germinativa primitiva, a espermatognia, que uma clula fonte (clulatronco) localizada na camada basal do epitlio seminfero (Fig. 4). Essas clulas j esto presentes nas gnadas masculinas antes da maturidade sexual, mas em pequeno nmero. Aps a puberdade, as espermatognias multiplicamse continuadamente por mitose, originando outras clulastronco (denominadas espermatognias tipo A) e espermatognias comprometidas com a meiose (denominadas espermatognias tipo B). Ambos os tipos de espermatognias possuem citoplasma escasso e pouco corado. A diviso mittica produz no apenas mais espermatognias de reserva (tipo A), mas tambm as clulas tipo B, que entram nos primeiros estgios de diviso meitica e diferenciamse em espermatcitos primrios (Fig. 4). Os espermatcitos primrios so facilmente reconhecidos por seu citoplasma abundante e grandes ncleos contendo agrupamentos grosseiros ou delgados filamentos de cromatina. No homem, o primeiro ciclo de diviso meitica leva aproximadamente trs semanas para se completar, aps o qual as clulasfilha tornamse conhecidas como espermatcitos secundrios. Os espermatcitos secundrios rapidamente sofrem a segunda diviso meitica e, portanto, so observados com pouca freqncia. Os gametas assim produzidos so denominados espermtides, que vo sofrer modificaes complexas que levam formao de espermatozides. Esse processo conhecido como espermiognese, onde os ncleos das espermtides tornamse menores, mais condensados e menos granulares, at que assumem a forma puntiforme dos espermatozides. O complexo de Golgi produz uma vescula que contm uma partcula densa, o acrossomo. Essa estrutura vesicular ligase ao ncleo cobrindo parte de sua superfcie, formando o capuz ceflico ou acrossmico. De um dos centrolos surge o flagelo que formar a cauda do espermatozide. O volume do citoplasma consideravelmente reduzido. Gradualmente, as mitocndrias dirigemse para o flagelo, colocandose em espiral em torno da parte inicial da cauda do espermatozide, local relacionado com movimento celular e de grande consumo de energia (Fig. 5). As clulas da linhagem espermatognica resultantes da diviso de uma espermatognia no se separam totalmente, ficando presas por
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Histologia
Figura 5. Esquema do epitlio seminfero (GARTNER; HIATT, 2007, p. 298).
pontes citoplasmticas, que s se desfazem na liberao dos espermatozides para a luz do tbulo seminfero. Essas pontes permitem a passagem de molculas informacionais entre as clulas, explicando o sincronismo no desenvolvimento dos espermatozides.
14.4. Clulas de Sertoli

O processo de espermatognese auxiliado pelas clulas de Sertoli. As clulas de Sertoli (ou de sustentao) apresentam formato irregular e alongado. Esto apoiadas sobre a membrana basal do tbulo seminfero e seu citoplasma estendese at a luz do tbulo. O citoplasma das clulas de Sertoli extenso e se ramifica por todo o epitlio germinativo, envolvendo e sustentando todas as clulas da srie espermatognica. O ncleo est situado, geralmente, prximo da membrana basal do tbulo seminfero, apresentando forma tipicamente triangular ou ovide (orientado em ngulo reto com a membrana basal), ncleo claro e nuclolo evidente (Fig. 5). As clulas de Sertoli esto unidas por complexos juncionais contendo extensas junes oclusivas. O complexo juncional localizase prximo da camada basal do epitlio espermatognico, de modo que o tbulo fica dividido em dois compartimentos: (1) basal, onde se localizam as espermatognias e (2) adluminal, onde
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os estgios mais avanados da espermatognese ficam protegidos de molculas estranhas trazidas pelo sangue, pela barreira hematotesticular (Fig. 5 e 6). Alm dessa funo, as clulas de Sertoli desempenham outras trs: (1) fornecem suporte e controlam a nutrio dos espermatozides em formao atravs da regulao da passagem dos nutrientes trazidos pelo sangue. (2) Graas aos lisossomos no interior do seu citoplasma, so fagocitados e digeridos os restos de citoplasma que se desprendem das espermtides. (3) As clulas de Sertoli, estimuladas pelo hormnio folculo estimulante (FSH) da adenohipfise, secretam uma secreo rica em uma protena que se liga com avidez testosterona, aumentando a concentrao desse hormnio no tbulo seminfeFigura 6. Esquema da clulas de Sertoli mostrando os compartimentos basal e adluminal. (JUNQUEIRA; ro, onde ele necessrio para a espermatogCARNEIRO, 1999, p. 361). nese. A secreo de FSH pela adenohipfise deprimida por uma protena chamada inibina, secretada pela prpria clula de Sertoli. Alm das junes oclusivas, as clulas de Sertoli tambm apresentam junes comunicantes, que possibilitam a transferncia de ons e molculas entre elas.
14.5. Clulas intersticiais (de Leydig)

As clulas intersticiais de Leydig so encontradas no tecido conjuntivo de sustentao entre os tbulos seminferos (Fig. 7). So responsveis pela sntese e secreo do hormnio sexual masculino: a testosterona hormnio essencial para a funo contnua de desenvolvimento do epitlio seminfero. As clulas intersticiais de Leydig podem ocorrer isoladas ou em pequenos grupos, apresentando ncleo redondo e cromatina dispersa, com um ou dois nuclolos aparentes na periferia. O citoplasma abundante mostrase eosinfilo e contm vrios vacolos lipdicos. A atividade secretora das clulas de Leydig controlada pelo hormnio gonadotrfico hipofisrio, hormnio luteinizante (LH).
O citoplasma eosinfilo rosado devido colorao intensa pela eosina, que um corante cido.
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Histologia
Figura 7. Clulas intersticiais (de Leydig) do testculo (L). (BURKITT, 1994, p. 330).
14.6.Epiddimo
Ou ducto epididimrio um ducto longo e altamente contorcido, com cerca de 5 m de comprimento, que se estende pela face posterior do testculo at o plo inferior, onde se continua como ducto deferente. Esse ducto, inserido em um estroma de tecido conjuntivo de sustentao, est envolto por uma cpsula de tecido denso fibrocolagenoso (Figura 1 e 8). A principal funo do epiddimo o acmulo, armazenamento e maturao dos espermatozides, que nesse perodo adquirem motilidade. O epiddimo tem a parede formada por msculo liso e revestido internamente por epitlio pseudoestratificado. As clulas principais do epitlio possuem tufos de microvilosidades, so muito longas, impropriamente chamados de estereoclios. Essas estruturas parecem estar envolvidas na absoro do excesso de lquidos, que acompanha os espermatozides provenientes do testculo. A contrao rtmica da musculatura lisa da parede desloca
Figura 8. Esta figura ilustra as caractersticas macroscpicas de um testculo, cortado em plano sagital, e sua relao com o epiddimo. Epiddimo (E); Tnica albugnea (TA); Rede testicular (RT). (BURKITT, 1994, p. 324).
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delicadamente os espermatozides em direo ao ducto deferente (Fig. 9).
14.7. Glndulas acessrias

As glndulas acessrias so: as (1) vesculas seminais, a (2) prstata e as (3) glndulas bulbouretrais. 14.7.1. Vesculas seminais So em nmero de duas e secretam cerca de metade do volume de smen, sendo o restante secretado pela prstata. A luz de cada vescula seminal altamente irregular, revestida por um Figura 9 a e b Fotomicrografia de ducto epididimrio; a) epitlio que geralmente pseudoestratificado Espermatozides (S); b) Micrografia mostrando um ducto em maior aumento: microvilos (MV), clulas basais (RC) e (ou prismtico simples). Suas clulas secretoras fibras musculares (M). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 318). produzem um lquido alcalino viscoso amarelado, que faz parte do smen, e contm frutose, fibrinognio, vitamina C e prostaglandinas (Fig. 10). A parede formada por duas camadas de msculo liso, cuja contrao libera as secrees das vesculas seminais.
Figura 10 a e b Fotomicrografia de vescula seminal. a) Note a mucosa pregueada, a secreo prosttica (ES) e as fibras musculares circundantes (M). b) Observe epitlio colunar secretor em grande aumento. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 320).
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Histologia
14.7.2. Prstata uma grande glndula, composta por vrias glndulas secretoras que se abrem na uretra (Fig. 11). Essas glndulas prostticas esto mergulhadas no interior de um estroma de sustentao com fibroblastos, colgeno e msculo liso. O tecido glandular prosttico consiste em trs grupos distintos de glndulas dispostas concentricamente ao redor da uretra: (1) as glndulas prostticas principais o grupo de glndulas, mais externas e mais numerosas e constitui o maior volume do rgo; (2) as glndulas submucosas so formadas por um grupo de glndulas menores que a anterior, localizadas na poro mediana; (3) as Figura 11. Esquema geral da prstata. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 511). glndulas mucosas so pequenas, localizadas mais internamente e abremse diretamente na uretra, onde liberam seu produto de secreo (Fig. 12). Com a idade, as glndulas mucosas e submucosas e seu tecido de sustentao tendem a ficarem muito aumentadas levando condio de hiperplasia prosttica benigna.
Figura 12. Esquema da prstata e a disposio das glndulas. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 321).
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Hiperplasia prosttica benigna pode causar obstruo do fluxo urinrio pela compresso da uretra.
o distrbio mais comum da prstata que ocorre em homens idosos. Nas glndulas prostticas principais tem origem o cncer prosttico. O epitlio de revestimento da glndula prosttica composto por clulas colunares altas (Fig. 13), cuja secreo fina e leitosa, e constitui cerca de 50% do volume do lquido seminal. Veja a figura 13. A manuteno do padro de integridade estrutural e funcional do epitlio secretor depende de nveis adequados de testosterona. Por exemplo, da meia idade em diante, o epitlio alto secretor pode se converter em um epitlio cbico ou at pavimentoso, com perda ou diminuio da atividade secretora. 14.7.3. Glndulas bulbouretrais So formaes pares, possuem aproximadamente 5 mm de dimetro (do tamanho de uma ervilha), e esto situadas atrs da uretra membranosa, onde desembocam (Fig. 1). So glndulas revestidas por um epitlio alto, secretor de muco fluido e aquoso contendo acares abundantes. Esse fluido precede o smen espesso ao longo da uretra peniana e pode ter funo lubrificante. comum a presena de espermatozides nesse fludo.
Figura 13 a , b e c Glndulas Prostticas. a) Glndulas mucosas prostticas (M) e Uretra (U). b) Note o pregueamento da mucosa. Estroma fibrocolagenoso (S). c) Observe no centro da figura um corpo amilceo (CA); Clulas cilndricas (C); Camada periglandular de fibras musculares lisas (SM); Tecido conjuntivo (P); Clulas basais (B). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 321).
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Histologia
Resumo
O Sistema reprodutor masculino responsvel por: produzir, nutrir e armazenar os espermatozides; produzir lquido seminal e introduzir a suspenso contendo espermatozide (smen) no trato genital feminino; produzir testosterona. O sistema reprodutor masculino pode ser dividido em trs importantes componentes funcionais: 1 Os testculos ou gnadas masculinas, responsveis pela produo de espermatozides e testosterona. 2 Um sistema par de ductos, cada um consistindo em dctulos eferentes, epiddimo, ducto deferente e ducto ejaculatrio. 3 Trs tipos de glndulas excrinas: (A) uma glndula prosttica nica, (B) um par de vesculas seminais e um par de pequenas glndulas acessrias (C) as glndulas bulbouretrais. No interior dos tbulos seminferos encontramos as clulas de Sertoli e as clulas da linhagem espermatognica. Essas so: as espermatognias, os espermatcitos I, os espermatcitos II e as espermtides. Modificaes complexas das espermtides resultam na formao dos espermatozides, processo conhecido como espermiognese. O hormnio testosterona produzido pelas clulas intersticiais testiculares.
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
191
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p. STEVENS, Alan; LOWE, James. Histologia humana. 2. ed. So Paulo : Editora Manole Ltda, c2002. 408p.
Sistema Reprodutor Feminino

Neste captulo entenderemos como est organizado, microscopicamente, o sistema reprodutor feminino, em relao s funes desempenhadas por cada componente do sistema. Conheceremos tambm o processo de formao do gameta feminino.
c a p t u lo 15
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15. Sistema Reprodutor Feminino

O Sistema reprodutor possui algumas funes principais: 1. Produo do gameta feminino, o ovcito II. 2. Produo dos hormnios femininos, estrgeno e progesterona. 3. Recepo de gametas masculinos, os espermatozides. 4. Fornecimento de ambiente adequado para a fertilizao do(s) ovcito(s) pelos espermatozides, que ocorre nas tubas uterinas. 5. Fornecimento de ambiente fsico e hormonal para o desenvolvimento do feto, que se aloja no tero. Na figura 1 podemos observar um esquema geral do sistema reprodutor feminino. O sistema reprodutor feminino formado por dois ovrios, duas tubas uterinas, o tero, a vagina e a genitlia externa. A estrutura do sistema reprodutor feminino humano alterase muito desde a infncia at a maturidade reprodutiva, e mais tarde na menopausa, tudo ocorrendo sob ao dos hormnios femininos. Entre o incio das atividades hormonais, quando ocorre a primeira menstruao (menarca) e a ltima menstruao (menopausa), temos o perodo reprodutivo. Nesse perodo, ao contrrio de outros mamferos, a mulher ovula em intervalos regulares, aproximadamente a cada 28 dias, tempo que pode variar de mulher para mulher e de ciclo para ciclo, durante toda a vida reprodutiva. O processo interrompido
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Histologia
Figura 1. Esquema geral do sistema reprodutor feminino. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 470).
apenas pela gestao ou por terapia hormonal, como no uso de anticoncepcionais base de hormnios (estrgenos e progesterona). Os tecidos do sistema reprodutor feminino de outros animais no refletem precisamente as alteraes observadas na espcie humana, sendo assim, somente os tecidos humanos sero descritos.
15.1. Ovrios
Os ovrios de todos os mamferos possuem uma estrutura bsica semelhante. Entretanto, sua aparncia geral varia consideravelmente de acordo com diferenas entre as espcies, no que diz respeito ao padro do ciclo ovariano e ao estado do ciclo em que o ovrio examinado. Em nmero de dois, na espcie humana, o ovrio tm a forma de amndoa, apresentando uma regio medular (central) contendo numerosos vasos sanguneos, tecido conjuntivo frouxo e uma regio cortical (perifrica). A regio cortical onde predominam os folculos ovarianos, contendo em seu interior os ovcitos, mergulhados num estroma de sustentao formado por clulas fusiformes
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Figura 2. Fotomicrografia geral do ovrio. Medula (M); Folculos ovarianos (F); Corpo lteo (CL); Artrias (H); Ligamento largo (L). Fig2: (BURKITT, 1994, p. 337).
semelhantes a fibroblastos, fibras colgenas e substncia fundamental. No h limite preciso entre as duas regies do ovrio. O hilo ovariano a rota de entrada e sada dos vasos sanguneos, linfticos e nervos, sendo contnuo com a regio central do ovrio, a medula (Veja a Fig. 2). A superfcie do ovrio revestida por uma nica camada de epitlio cbico, mas que comumente se achata com o aumento da idade e quando o ovrio est aumentado. Logo abaixo desse epitlio, o estroma forma uma camada de tecido conjuntivo denso, sem vasos, a albugnea do ovrio, responsvel pela cor esbranquiada da superfcie. 15.1.2. A maturao dos folculos primordiais no ovrio O nmero de folculos ovarianos no ovrio e seu aspecto variam com a idade. Ao nascer cada ovrio contm em seu crtex, numerosos folculos primordiais inseridos no estroma cortical ovariano. Muitos destes folculos vo persistir no crtex ao longo de todo o perodo de maturidade sexual. Os folculos primordiais so formados por uma nica camada de clulas achatadas, denominadas clulas da
Figura 3. Folculo primordial. A) Desenho esquemtico. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369). B) Fotomicrografia do folculo primordial. Ovcito primordial (O); Clulas granulosas achatadas (G). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 341).
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Histologia
granulosa ou foliculares, dispostas ao redor de um ovcito primrio que se originou das ovognias durante o desenvolvimento embrionrio do ovrio (Fig. 3 A e B). Os ovrios produzem o gameta feminino e hormnios femininos, sob ao dos hormnios gonadotrficos da hipfise, FSH e LH, desde a puberdade at a menopausa. Na puberdade, alguns folculos primordiais desenvolvemse para produzir os folculos primrios. Nessa fase a hipfise produz e libera dois hormnios gonadotrficos: (1) o hormnio folculo estimulante (FSH) que estimula o crescimento e amadurecimento dos folculos ovarianos e (2) o hormnio luteinizante (LH), que promove a ovulao. Os folculos ovarianos passam por quatro estgios de desenvolvimento, e so chamados de folculos: primordial, primrio, secundrio e maduro (ou tercirio ou de Graa). O folculo primordial (Fig. 3 a e b) sofre algumas mudanas: ocorre um aumento do tamanho do ovcito e tambm das clulas da granulosa ao redor, as quais se tornam cbicas ou colunares, passando para um estgio no qual a estrutura denominada folculo primrio unilaminar. (Fig. 4). No folculo primrio unilaminar (Fig. 4) as clulas da granulosa se dividem produzindo um envoltrio com vrias camadas ao redor do ovcito que continua crescendo. Nessa fase, uma lmina de material glicoproteico de natureza eosinfila (PASpositivo), chamada de zona pelcida, tornase evidente entre as clulas da granulosa e o ovcito. Esse folculo conhecido como folculo primrio multilaminar (Fig. 5 a e b). Ao redor dessa estrutura, as clulas do estroma ovariano se arranjam em camadas concntricas formando outra camada celular, mais externa, a teca. nesse estgio que a maioria dos folculos degeneram por um processo conhecido como atresia. Entretanto, Figura 4. Desenho esquemtico do folculo primrio a atresia pode ocorrer em qualquer estgio de unilaminar. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369). desenvolvimento dos folculos.
ovulao
Consiste no rompimento do folculo ovariano e liberao do ovcito maduro do ovrio.
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Figura 5(a) Esquema do folculo primrio multilaminar (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369). (b) Fotomicrografia do folculo. Ovcito (O), repare no ncleo claro com o nuclolo evidente; Clulas granulosas (G) formando vrias camadas; Zona pelcida (ZP). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 341).
Figura 6(a) Esquema do folculo secundrio. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369). (b) Fotomicrografia do folculo secundrio. Repare no aparecimento de uma cavidade (C) cheia de lquido no interior do folculo. Ovcito (O); Clulas granulosas (G) formando vrias camadas; As clulas do estroma ao redor do folculo esto formando a teca interna (TI) e a uma camada mais externa a teca externa (TE). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 341).
Com o crescimento continuado dos folculos, o nmero de camadas celulares da granulosa aumenta e as clulas da teca (provenientes das clulas do estroma) se diferenciam em duas camadas. A camada mais interna denominada teca interna, formada por clulas com caractersticas das clulas que produzem hormnios esterides e abundante rede de capilares sanguneos. A camada externa de clulas provenientes do estroma, chamada de teca externa, pouco desenvolvida e no possui funo secretora. O folculo denominado agora de folculo secundrio (Fig. 6 a e b).
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Histologia
Figura 7(a) Esquema do Folculo tercirio ou de Graaf (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369). b e c) Fotomicrografia do folculo tercirio. Em (b), note o antro (A) (ou cavidade) repleto de fluido; Ocito (O) e Cumulus oophorus (C). Em C observe as clulas da granulosa (G), Cumulus oophorus (C), Ocito (O) e Teca interna (T) bastante vascularizada. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 342).
medida que o folculo cresce, principalmente pelo aumento do nmero de clulas granulosas, surge entre essas clulas o lquido folicular. Pequenas cavidades contendo lquido confluem e acabam formando uma cavidade nica, denominada antro folicular. As clulas da granulosa formam um espessamento em deter-
Considerase o 1 dia do ciclo ovariano, o dia em que tem incio a menstruao ou seus primeiros sinais.
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Figura 8 (a) Esquema de um corpo lteo. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 374). (b) Fotomicrografia geral do ovrio mostrando corpo lteo (CL), clulas granulosas ltenicas (GL) e Cogulo sanguneo (BC). C) Corpo lteo em grande aumento, mostrando as clulas granulosas lutenicas (GL) e clulas da teca lutenicas (TL). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 343).
minado ponto da parede folicular, formando o cumulus oophorus, onde est localizado o ovcito. O folculo denominase agora folculo maduro, ou tercirio ou de Graaf. Com aproximadamente 1,0 cm de dimetro, ele pode ser visto a olho nu, como uma vescula transparente, fazendo salincia na superfcie do ovrio. Est revestido apenas por uma delgada camada de epitlio e clulas do estroma cortical, estando pronto para a ovulao (Fig. 7 a e b).
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Histologia
15.1.3. A ovulao estimulada pelo hormnio luteinizante LH O LH provavelmente promove a maturao final do ovcito e a ruptura do folculo. Antes de deixar o ovrio, o ovcito pode se soltar da parede folicular e flutuar livremente no lquido folicular. Nessa fase, o ovcito encontrase circundado por um anel irregular de clulas da granulosa, que se tornam achatadas, e permanecem aderidas a ele, formando a chamada corona radiata. A ovulao ocorre aproximadamente no meio do ciclo ovariano, portanto em torno do 14 dia, considerandose um ciclo de 28 dias, que o mais freqente. O folculo se rompe, sendo que o lquido folicular (sob presso), juntamente com o ovcito, lanado para o interior da cavidade peritoneal, onde so recolhidos pela tuba uterina. Normalmente, apenas um ovcito liberado pelo ovrio em cada ciclo, porm algumas vezes dois ou mais podem ser expulsos ao mesmo tempo. No ltimo caso, se ocorrer fertilizao de todos os ovcitos, haver gestao mltipla, com gmeos fraternos ou noidnticos. 15.1.4. O folculo rompido tornase um corpo lteo aps a ovulao Depois da ovulao, os resqucios do folculo se alteram, sob a influncia da secreo contnua de LH pela glndula hipfise. As clulas da granulosa e tambm as da teca interna, sofrem alteraes e do origem a uma glndula endcrina ovariana temporria, denominada corpo lteo ou corpo amarelo (Fig.8 ). As clulas da granulosa no se dividem aps a ovulao, mas aumentam de tamanho e adquirem caractersticas de clulas secretoras de hormnios esterides, transformandose nas clulas granulosalutenicas (ou lutenicas) e secretam progesterona. As clulas da teca interna do origem s clulas tecalutenicas ou paralutenicas, de tamanho menor que as clulas granulosalutenicas, localizadas na parte perifrica do corpo amarelo, e que continuam a secretar estrgenos, como faziam antes da ovulao (Fig. 8 a, b e c). Quando no ocorre a gravidez, o corpo lteo tem uma existncia de 10 a 14 dias. Aps esse perodo, pela falta do hormnio luteinizante (LH), ele sofre involuo sendo chamado de corpo l-
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teo menstrual. Ao redor do 26 dia do ciclo, o corpo lteo regride, as clulas secretoras de hormnios so completamente eliminadas, sendo que os nveis de progesterona e estrgenos caem drasticamente. Tal fato resulta em um impacto significativo sobre o endomtrio, que se desfaz num fenmeno conhecido como menstruao, como veremos mais adiante. Ao final da involuo do corpo lteo, resta no ovrio uma pequena massa ovide de tecido colagenoso relativamente acelular (pequena cicatriz), conhecido como corpo albicans, que diminui de tamanho com o passar dos anos, mas no desaparece totalmente. Caso ocorra a fertilizao do ovcito, no incio da gravidez, as gonadotrofinas corinicas produzidas pelo sinciciotrofoblasto da placenta, estimularo e mantero o corpo lteo. Esse passa a se chamar corpo lteo gravdico, e se manter durante toda a gestao, garantindo a secreo de progesterona.
15.2. Tuba uterina

Assim que sai do ovrio, o ovcito recolhido pela tuba uterina onde ocorrer a fecundao. A tuba uterina responsvel por receber o ovcito e transportlo para a luz do corpo do tero, caso seja fertilizado. O tempo de vida do ovcito, aps a ovulao, estimado em aproximadamente 48h, sendo que seu tempo de viabilidade para ser fecundado, cerca de 36 h. O trajeto pela tuba at chegar no tero dura cerca de 56 dias. Com o tempo de vida do ovcito restrito a algumas horas, preciso que o espermatozide alcance o vulo, j nos primeiros segmentos da tuba uterina. A tuba uterina tem cerca de 1012 cm de comprimento, e se estende de uma extremidade aberta dilatada prximo ao ovrio, at uma poro estreita que passa atravs da parede muscular do tero e abrese na cavidade uterina. Quatro segmentos tubrios (Fig. 9 a, b e c) podem ser reconhecidos: 1 O infundbulo a poro mais dilatada da tuba uterina e est circundada por uma orla de fmbrias (franjas); 2 A ampola, localizada medialmente ao infundbulo, uma zona de parede delgada onde freqentemente ocorre a fertilizao dos vulos; 3 O istmo um segmento mais estreito e de
A cavidade uterina recoberta por endomtrio.
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Histologia
Figura 9. Segmentos da tuba uterina. a) Esquema geral da tuba uterina. b) Fotomicrografia em pequeno aumento da regio da ampola. Note a luz ampla e mucosa bem desenvolvida em relao parede muscular. c) Fotomicrografia em pequeno aumento da regio do istmo. Note a espessa camada muscular. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 336).
parede espessa; 4 O segmento intramural, que se localiza no interior da parede uterina. A tuba uterina essencialmente um tubo muscular revestido por epitlio especializado, formado por uma nica camada de epitlio cilndrico de clulas ciliadas e clulas secretoras (Fig. 10). A secreo, produzida pelas clulas epiteliais secretoras, um fludo aquoso semelhante ao soro que tem funo nutritiva. As clulas ciliadas podem ser responsveis pela movimentao do vulo atravs da tuba, embora a peristalse tubria, promovida pelas duas camadas de msculo liso que compe a parede tubria (Fig. 11), provavelmente desempenhe um papel mais importante. 15.2.1. Gestao ectpica Ocasionalmente, o vulo fertilizado retido na luz tubria e se implanta na parede da tuba, pro-
peristalse tubria
Movimento promovido pela contrao da musculatura lisa da parede da tuba, que em condies normais e ocorrendo fertilizao, faro o vulo fertilizado chegar at o tero.
Figura 10. Fotomicrografia do epitlio da tuba uterina. Note as clulas cilndricas apresentando clios na superfcie livre. (BURKITT, 1994, p. 344).
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Figura 11. Fotomicrografia da tuba uterina em corte transversal. Mucosa tubria (M); Camadas musculares lisas, longitudinal externa (O) e circular interna (I). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 481).
Figura 12. Aspecto geral do tero preservado em formol. Fundo (F); Corpo (B); Crvix (Cx); Cavidade endometrial (EMC); Canal endocervical (ECC); Ectocrvix (ECx). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 331).
Gestao Ectpica
Significa fora do tero.
duzindo uma gestao ectpica tubria. Esse local pouco satisfatrio para a implantao e sobrevivncia do embrio e a gestao no tem como progredir. Os tecidos vasculares placentrios penetram na delgada parede tubria e freqentemente a perfuram, produzindo sangramento para a luz tubria e para o interior da cavidade peritoneal, o que produz dor abdominal na regio baixa.
15.3. tero
Enquanto no ovrio desenvolvese o ovcito e ocorre a ovulao, sob ao dos hormnios hipofisrios (FSH e LH), o tero tambm sofre modificaes cclicas, sob ao dos hormnios ovarianos (estrgenos e progesterona) para receber e alojar o embrio, caso ocorra a fecundao.
206
Histologia
Figura 13 Esquema geral do endomtrio e suas camadas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 483).
O tero pode ser dividido em trs partes: o fundo e o corpo, que apresentam a mesma estrutura histolgica, e a crvix (ou colo uterino), poro que se abre para a vagina e apresenta caractersticas prprias (Fig. 12). 15.3.1. Fundo e corpo A parede uterina dessas duas pores formada por trs camadas mal definidas de msculo liso, que recebem o nome de miomtrio. O miomtrio sensvel a hormnios e sofre tanto hipertrofia como hiperplasia durante a gestao, retornando progressivamente ao seu tamanho normal (involuo) nas semanas depois do parto. Entre os feixes de fibras musculares, existem vasos proeminentes, arteriais e venosos, os quais sofrem acentuada dilatao e espessamento de suas paredes, durante a gestao. A mucosa uterina formada pelo endomtrio, que composto de glndulas e estroma de sustentao. Entre o perodo da menarca e da menopausa, podem ser identificadas no endomtrio duas camadas: uma camada profunda em contato com o miomtrio e uma camada mais superficial funcional, em contato com a luz ou cavidade uterina (Fig. 13).
Hipertrofia
Aumento do tamanho da fibra muscular.
Hiperplesia
Aumento do nmero de fibras musculares.
207
Figura 14 a) Endocrvix Epitlio de revestimento do canal endocervical (E). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 332). b) Endocrvix em menor aumento, mostrando invaginaes do epitlio mucossecretor (I). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 332).
A camada funcional do endomtrio sensvel aos hormnios secretados pelos ovrios, a cada ciclo ovariano essa camada sofre proliferao, secreo, necrose e descamao (menstruao) conhecidas como ciclo menstrual. Durante o incio da gravidez, a permanncia do corpo lteo como glndula endcrina do ovrio, secretando principalmente a progesterona, mantm a integridade do endomtrio uterino, e a vida do embrio em desenvolvimento. 15.3.2. Crvix (colo do tero) A crvix uterina a parte mais baixa do tero. Apresenta uma estrutura normalmente firme e consistente, com uma luz estreita, o canal endocervical, com cerca de 1 cm de dimetro. A parte da crvix uterina que parte dela e faz protruso para a vagina denominada ectocrvix. Durante o trabalho de parto, o estroma cervical sofre uma srie de modificaes complexas, que resultam num aumento na elasticidade do estroma cervical, permitindo que o canal cervical sofra uma dilatao de aproximadamente 10cm. O canal endocervical revestido por uma nica camada de epitlio colunar alto mucossecretor (Fig. 14 a e b). Numerosas invaginaes profundas do epitlio mucossecretor se estendem para
208
Histologia
o interior do estroma cervical e aumentam muito a superfcie de produo de muco. Esse muco, alm de contribuir para a lubrificao vaginal durante o intercurso sexual, tambm atua como barreira protetora, impedindo a ascenso bacteriana pela cavidade uterina. A ectocrvix revestida por um epitlio estratificado pavimentoso, como a vagina (Fig. 12), o que proporciona maior proteo aos tecidos, uma vez que o pH do ambiente cido. O epitlio colunar do canal endocervical e o epitlio pavimentoso da ectocrvix encontramse na juno escamocolunar da crvix. A juno escamo-colunar cervical a mais propensa a comprometimentos patolgicos, que devem ser monitorados regularmente, por exames mdicos e laboratoriais preventivos.
209
Resumo
O Sistema reprodutor possui algumas funes principais: 1 Produo do gameta feminino; 2 Produo dos hormnios femininos, estrgeno e progesterona; 2 Recepo dos gametas masculinos; 3 Fornecimento de ambiente adequado para a fertilizao dos vulos pelos espermatozides; 4 Fornecimento de ambiente fsico e hormonal, para o desenvolvimento do feto. O sistema reprodutor feminino formado por dois ovrios, duas tubas uterinas, o tero, a vagina e a genitlia externa. Os ovrios apresentam regio cortical, onde esto alojados os folculos ovarianos; e a regio medular, mais central. A partir da puberdade, durante o perodo reprodutivo, podemos encontrar nos ovrios os folculos: primordiais, primrios, secundrios e maduros (ou tercirios). Os ovrios so responsveis pela produo dos hormnios femininos, estrgenos e progesterona. A ovulao ocorre, geralmente, na metade do ciclo ovariano. Aps a ovulao, sob ao do LH, formase no ovrio o corpo lteo. Esse produz um hormnio importante: a progesterona, que atua no endomtrio uterino, preparandoo para uma possvel gravidez. Na tuba uterina podem ser reconhecidos quatro segmentos: infundbulo, ampola, istmo e intramural. A tuba uterina revestida por um epitlio simples cilndrico ciliado e por uma parede composta por duas camadas de msculo liso. Ambos, epitlio ciliado e msculos, so responsveis pela movimentao dos fluidos da tuba em direo ao tero. O tero pode ser dividido em 3 partes: fundo e corpo, revestidos por endomtrio, e crvix (ou colo uterino).
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
210
Histologia
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p. STEVENS, Alan; LOWE, James. Histologia humana. 2. ed. So Paulo: Editora Manole Ltda, c2002. 408p.
Sistema Urinrio
Neste captulo reconheceremos a organizao microscpica geral do rim e diferenciaremos os componentes do nfron ao longo das duas regies renais, cortical e medular.
c a p t u lo 16
Sistema Urinrio
213
16. Sistema Urinrio

O sistema urinrio remove produtos txicos da circulao sangnea, ou em excesso, produzindo a urina. Atravs do rim, so eliminados diversos resduos do metabolismo: alguns txicos caso fiquem armazenados no interior celular (por exemplo: uria, creatinina), alm de gua, eletrlitos e noeletrlitos em excesso no meio interno. A urina produzida nos rins, passa pelos ureteres chegando at a bexiga, onde armazenada, e lanada ao exterior por meio da uretra. O rim tambm est envolvido na produo de alguns hormnios como a renina, envolvida no mecanismo de regulao da presso arterial e a eritropoetina que estimula a produo de eritrcitos na medula ssea.
16.1. Rins
Os rins so grandes rgos de colorao vermelha escura e com a forma de um gro de feijo, apresentam uma borda convexa e outra cncava, na qual se situa o hilo. atravs desse por onde penetram no rgo artrias e veias, vasos linfticos, nervos e o ureter. Envolvendo os rins externamente, temos uma cpsula fibrosa resistente de tecido conjuntivo denso e uma camada espessa de gordura perifrica, que fornece alguma proteo contra traumatismos (Fig.1). Os rins so subdivididos em duas zonas diferentes: o crtex, de localizao mais externa (Fig. 2) e a medula (Fig. 3) que a regio mais interna. Ambas as camadas so compostas pelos elementos dos nfrons.
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Histologia
Figura 1. Esquema geral do rim. A figura da esquerda mostra a topografia geral do rgo. A figura da direita, mostra a localizao cortical e medular dos componentes do nfron e ductos coletores. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 316).
Os constituintes do nfron Nfron a unidade funcional do rim, e consiste em dois componentes principais: o corpsculo renal e os tbulos renais (Fig. 1), mergulhados em tecido conjuntivo.
Sistema Urinrio
215
A distribuio dos componentes do nfron nas regies cortical e medular, bem como o tipo celular que compe a sua parede, tem grande importncia fisiolgica na gerao de gradientes osmticos e inicos, que so estudados na fisiologia renal. 16.1.1. Corpsculo renal O corpsculo renal (ou de Malpighi) formado pelo glomrulo mais a cpsula de Bowman. Possui um plo vascular, por onde entra a arterola aferente e sai arterola eferente e um plo urinrio, onde tem incio o tbulo contorcido proximal. No plo vascular, encontramos a mcula densa e as clulas justaglomerulares. O corpsculo renal responsvel pela filtrao do plasma sangneo. Mcula densa So clulas modificadas da parede dos tbulos contorcidos distais (Fig.4) e so encontradas em estreito contato com o hilo vascular do glomrulo. A funo exata desta zona no conhecida, mas ela pode atuar como sensor, regulando a funo justaglomerular acompanhando os nveis de ons sdio e cloreto da luz do tbulo distal. Clulas justaglomerulares So clulas modificadas da parede da arterola aferente do glomrulo renal, contendo muitos grnulos citoplasmticos. So responsveis pela produo do hormnio renina, envolvida no controle de excreo de sdio na urina. A mcula densa e as clulas justaglomerulares formam, em conjunto, o aparelho justaglomerular que est envolvido na regulao da presso arterial atravs do mecanismo reninaangiotensinaaldosterona. O glomrulo constitudo por alas de capilares fenestrados, originados a partir de divises da arterola aferente, e o local onde tem incio a filtrao do sangue. O sangue en-
Figura 2. Fotomicrografia de crtex renal Corpsculo renal (RC) e ao redor os vrios tbulos renais. (BURKITT, 1994, p. 287).
216
Histologia
tra no glomrulo atravs da arterola glomerular aferente e drenado atravs da arterola glomerular eferente (Fig. 5 e 6). A cpsula de Bowman envolve o glomrulo e possui dois folhetos: o visceral (podcitos), e o parietal (Fig. 6), sendo que o ltimo considerado, por muitos autores, como a cpsula de Bowman propriamente dita. O espao entre os folhetos visceral e parietal conhecido como espao de Bowman e onde o filtrado recolhido. Este espao contnuo com a luz do tbulo renal. Os folhetos: O folheto parietal ou folheto externo constitudo por uma nica camada de clulas epiteliais pavimentosas (achatadas). O folheto visceral ou folheto interno modificase durante o desenvolvimento embrionrio adquirindo caractersticas prprias, sendo denominado de podcito (Fig. 5)
Os podcitos so formados por um corpo celular, de onde partem diversos prolongamentos espessos, denominados prolongamentos primrios que do origem aos prolongamentos secundrios (Fig. 7 e 8). Os podcitos esto apoiados sobre a membrana basal, porm a maior parte do corpo celular e dos prolongamentos primrios esto afastados, no aderidos membrana basal. Os prolongamentos secundrios dos podcitos esto em contato direto com a membrana basal, e a maneira como esto dispostos forma espaos, denominados de fendas de filtrao (Fig. 8), fechados por uma membrana com cerca de 6 nm (nanmetro) de espessura. Filtrao No corpsculo renal, grande parte da gua e de constituintes plasmticos de baixo peso molecular so filtrados, dos capilares glomerulares
Figura 3. Fotomicrografia de medula renal. Ducto coletor (CD); Ala de Henle (HL); Vasos retos do rim (VR). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 303).
Figura 4. Fotomicrografia do corpsculo renal. A seta aponta uma mcula densa. (BURKITT, 1994, p. 298).
Sistema Urinrio
217
Figura 6. Fotomicrografia do corpsculo renal, mostrando seus componentes: Cpsula de Bowman (BC), espao urinrio (US), polo urinrio (TP), arterola aferente (AA) e arterola eferente (EA). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 281).
Figura 5. Esquema do corpsculo renal. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 318).
para o espao de Bowman. Do espao capsular o filtrado segue para o primeiro tbulo do nfron, o tbulo contorcido proximal (TCP). A barreira de filtrao formada pelo endotlio capilar (parede do vaso), pelos podcitos e pela membrana basal glomerular (Fig. 7).
Formada pela fuso das lminas basais do endotlio capilar e dos podcitoS.
A seguir veremos os componentes tubulares do nfron. 16.1.2 . Tbulos do nfron Os sistemas tubulares so: tbulo contorcido proximal e distal, localizados na cortical, e ala de Henle, pores delgada e espessa, ambas de localizao medular. (Fig. 1 e 9).
A) Tbulo contorcido proximal (TCP)
Situado no plo urinrio, o primeiro tbulo do rim, apresentando aspecto tortuoso, de onde vem o seu nome, tbulo contorcido e proximal (Fig. 1 e 10). a parte mais longa do tbulo renal, de localizao cortical, que recebe o primeiro filtrado. Nesse segmento, aproximadamente 75% do filtrado glomerular reabsorvido, sendo
218
Histologia
Figura 7. Esquema dos podcitos. Os podcitos contm prolongamentos primrios (mais espessos) dos quais partem prolongamentos secundrios que vo se apoiar na membrana basal, envolvendo os capilares fenestrados do glomrulo. Os prolongamentos secundrios formam as fendas de filtrao. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 319).
que esta funo est refletida na estruturao do revestimento epitelial. Essas clulas apresentam, no plo apical, em contato com a luz do tbulo, numerosos microvilos que formam a orla em escova. A orla em escova est presente apenas no tbulo contorcido proximal. A parede do tbulo formada por epitlio cbico simples, apresentando forte acidofilia, devido presena de muitas mitocndrias. Essas clulas epiteliais so muito ativas em transporte de ons e gas-
Denominao utilizada na microscopia de luz para os microvilos, estruturas s visualizadas na microscopia eletrnica.
Sistema Urinrio
219
Figura 8. Podcitos em M.E. de varredura. As setas apontam as fendas de filtrao. Prolongamento primrio (1) e prolongamento secundrio (2). (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 320).
tam muita energia. So clulas largas, trs ou quatro clulas fecham o dimetro do tbulo e esto fortemente unidas, apresentam ncleo central e esfrico (Fig. 10 e 12). Os TCP possuem uma luz ampla, quando em observaes in vivo, mas nos preparados comuns, por artefato de tcnica, freqentemente essa luz aparece muito reduzida. O TCP contnuo com a Ala de Henle de localizao medular.
B) Ala de Henle
Constitui a segunda zona histofisiolgica do tbulo renal. Cada ala de Henle originase na regio cortical renal e mergulha profundamente por uma distncia varivel na medula. O ramo descendente a poro fina da ala de Henle, o ramo ascendente a poro espessa da ala de Henle, que retorna para o crtex, tornandose contnua com o tbulo contorcido distal (Fig.1 e 9). Assim as alas de Henle so mais bem observadas em seces, da medula renal. Alm das alas de Henle, a medula tambm contm vasos retos, tbulos coletores e ductos coletores.
220
Histologia
Figura 9. Esquema da estrutura geral do nfron, com detalhe do tipo celular em cada segmento dos tbulos. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 325)
Os ramos delgados da ala de Henle possuem um epitlio pavimentoso simples, muito semelhante aos vasos retos (sistema vascular), mas podem ser diferenciados pela ausncia de hemcias em seu interior e pelo seu aspecto arredondado regular. Os ramos ascendentes espessos so revestidos por um epitlio cbico baixo e tambm so arredondados ao corte transversal (Fig. 11 a e b).
Sistema Urinrio
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Figura 10. Microscopia eletrnica do tbulo contorcido proximal com orla em escova esquerda e tbulo contorcido distal direita. (BURKITT, 1994, p. 296).
Figura 11a e b Tbulos da medular. a) Corte transversal e b) corte longitudinal. Ala de henle fina (T) e espessa (A), tbulo coletor (CT); Vasos retos (V); Ductos coletores (CD). (BURKITT, 1994, p. 297).
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Histologia
C) Tbulo contorcido distal (TCD)
uma continuao do ramo ascendente espesso da ala de Henle, aps seu retorno ao crtex, e forma a terceira zona histofisiolgica do tbulo renal. Os tbulos contorcidos distais so encontrados no crtex, entre os tbulos contorcidos proximais. Os TCD diferenciam se do TCP pela ausncia de uma borda em escova, uma luz maior e mais claramente definida, e um maior nmero de clulas circundando a luz tubular, pois as clulas do TCD so menores, que as clulas do TCP (Fig. 10 e 12).
D) Tbulos coletores e ductos coletores (Fig. 1, 9 e 11)
Figura 12. Fotomicrografia dos tbulos contorcido proximal, com presena de borda em escova, corada fortemente em PAS positivo. O tbulo contorcido distal, sem borda em escova, mostra luz melhor definida. (BURKITT, 1994, p. 297).
H controvrsias entre os autores das vrias disciplinas, quanto ao fato dos tbulos coletores pertencerem, ou no, aos componentes tubulares do nfron. Os livros de histologia, em geral, no consideram os tbulos coletores como componentes do nfron. Esses tbulos possuem revestimento epitelial semelhante aos dos ramos da ala de Henle espessa, apresentando epitlio cbico simples. Os ductos coletores so facilmente reconhecidos por seu grande dimetro e revestimento de epitlio cilndrico plido. Na figura 11, reparem nos tbulos e ductos coletores e, no interstcio entre os tbulos, as clulas intersticiais do rim.
16.2. Vascularizao renal

Acompanhe a descrio a seguir, com o esquema da figura 13. Cada rim irrigado por uma nica artria que se divide no hilo em dois ramos principais. Cada ramificao origina vrias artrias interlobares que ascendem at a juno corticalmedular, quando se ramificam, e do origem s artrias arqueadas (arciformes),
Figura 13. Esquema da circulao sangunea renal. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 328).
Sistema Urinrio
223
que seguem trajeto paralelo cpsula renal. As artrias interlobulares irradiam em direo cpsula, ramificandose para formar as arterolas aferentes dos glomrulos. A nutrio e a oxigenao da cortical devemse s arterolas eferentes dos glomrulos que formam capilares que irrigam os tbulos da cortical. As arterolas eferentes dos glomrulos situados prxiFigura 14. Parede da bexiga. A mucosa (MC). Note a mos da regio medular formam tambm vasos disposio irregular das trs camadas de fibras musculares lisas (ML). A regio submucosa (SM) fibrocolagenosa. que se dirigem no sentido da medula. Todas (STEVENS; LOWE, 2002, p. 307). as arterolas que vo para a medula so chamadas arterolas retas e compem a microcirculao da medula renal. As arterolas do restante do crtex dividemse para formar o plexo de capilares que circundam os tbulos do crtex renal. Os capilares corticais e medulares drenam atravs das veias interlobulares, para as veias arqueadas (arciformes) na juno entre a cortical e a medular que do origem as veias interlobares. As veias interlobares formam a veia renal pela qual o sangue sai do rim. A medular possui tambm, alm das arterolas retas, as veias retas, que se ligam s veias arqueadas (arciformes). As veias retas situamse prximas e dispostas paralelamente as arterolas retas, formando um conjunto conhecido como vasos retos do rim.
16.3. Bexiga
o rgo responsvel pelo armazenamento da urina. Tem a parede composta por fibras elsticas e trs camadas de msculo liso, frouxamente dispostas, que se contraem durante a mico. O epitlio de transio que reveste a bexiga tambm encontrado em todas as vias urinrias. chamado de epitlio de transio por sofrer modificaes no arranjo das suas clulas, conforme o estado funcional da bexiga, quando est cheia ou vazia (Fig. 14). Para maiores detalhes, vide o captulo de tecido epitelial.
224
Histologia
Resumo
Os rins apresentam duas regies distintas histologicamente: cortical e medular. O nfron a unidade funcional do rim, sendo composto pelo corpsculo renal (glomrulo e cpsula de Bowman) e pelos tbulos do nfron (tbulo contorcido proximal, tbulo contorcido distal, ala de Henle poro fina e espessa). As clulas justaglomerulares, localizadas na parede da arterola aferente, so responsveis pela produo de renina. A barreira de filtrao formada pelo endotlio capilar, pelos podcitos e pela membrana basal glomerular. A bexiga armazena urina, revestida por um epitlio de transio e na sua parede a contrao da musculatura lisa, auxilia na mico.
Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1994. 409p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p. GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.

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Histologia

Coordenao Pedaggica LANTEC/CED Coordenao de Ambiente Virtual Alice Cybis Pereira

Projeto Grfico Material impresso e online

Universidade Federal de Santa Catarina

Equipe de Desenvolvimento de Materiais

Pr-Reitora de Ensino de Graduao Yara Maria Rauh Muller

Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas na Modalidade a Distncia

Apresentao....................................................................................... 9 Capitulo 1 Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia .......... 13

Capitulo 2 Tecido Epitelial ............................................................. 18

Capitulo 3 Tecido Conjuntivo ........................................................ 37

Capitulo 4 Tecido Cartilaginoso .................................................... 46

Capitulo 5 Tecido sseo................................................................. 59

Capitulo 6 Tecido Nervoso............................................................. 73

Capitulo 7 Tecido Muscular ........................................................... 85

Capitulo 8 Sangue .......................................................................... 95

Capitulo 9 Sistema Circulatrio ..................................................107

Capitulo 10 rgos Linfides......................................................119

Capitulo 11 Sistema Digestrio: Tubo Digestrio ....................131

Capitulo 12 Glndulas anexas do Tubo Digestrio ..................149

Capitulo 13 Glndulas Endcrinas .............................................163

Captulo 14 Sistema Reprodutor Masculino .............................179

Captulo 15 Sistema Reprodutor Feminino ...............................195

Captulo 16 Sistema Urinrio ......................................................213

Viviane Mara Woehl Oraide Maria Woehl

Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia

Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia

1. Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia

1.1. Preparado permanente

Figura 1. O microscpio de luz. (Mini catlogo Quimis 22 edio, 2004, p. 131)

Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia

Figura 2. Micrtomo para cortar parafina. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 3)

Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia

1.2. Interpretao dos ngulos de corte

2.1. Presena de lmina basal

2.2. Polaridade celular:

2.3. Classificao dos epitlios

2.3.1.1. Tipos especiais de epitlios

3.1. Funes do tecido conjuntivo

3.2. Clulas do Tecido Conjuntivo

Figura 5. Mastcito carregado de grnulos ( M). (BURKITT, 1994, p. 73)

3.3. Matriz Extracelular

3.4. As fibras do Tecido Conjuntivo

3.5. Tipos de Tecido Conjuntivo

4.1 Tipos de Cartilagem

4.2. A cartilagem Hialina

4.3. Crescimento da Cartilagem

4.4. Regererao da Cartilagem

4.5. Degenerao da Cartilagem

5.1. Clulas sseas

5.2. Variedades de tecido sseo

Figura 4. Diagrama de osso longo. (BURKITT, 1994, p. 174)

Figura 9. Diagrama de um osso cortical. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 236)

5.3. Endsteo e peristeo

Figura 2. Tipos de neurnios. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 131)

6.4. Outros tipos celulares no sistema nervoso central

6.6. Substncias branca e cinzenta

6.8. Plexo coride

6.8. Barreira hematoenceflica

6.9. Sistema nervoso perifrico

7.1. Tipos de tecido muscular

7.2. Crise asmtica

8.2. Funes do Sangue

8.3. Hemcias (ou glbulos vermelhos ou eritrcitos)

8.4. Leuccitos (ou glbulos brancos)