Zur Analyse Der Rankenbewegungen

ZUR ANALYSE DER RANKENBEWEGUNGEN1).
Von
K. LINSBAUER,
Graz.
Mit 16 Textabbildungen.
(Eingecangen am 30. Januar 1925.)
Einleitung.
An den Fadenranken der Cucurbitaceen, yon denen bier aUein die
Rede sein soll, lassen sich eine Reihe yon Bewegungsvorg~ngen unter-
scheiden, die tells als Nastien, tells als Tropismen aufzufassen sind.
Sie setzen mit der Entfaltungsbewegung ein, welche die junge Ranke
aus ihrer hyponastisehen Knospenlage in eine epinastisehe Lage iiber-
fiihrt und sehlie~en mit der Alterseinrollung ab. Ffir das Erfassen einer
Stfitze kommen allein die kreisende (rotierende) Nutation und die
haptotropisehe Krfimmungsbef~higung in Betraeht, die daher seit
H. v. 1KOHLSund DA~WI~S grundlegenden Untersuchungen am ein-
gehendsten untersueht wurden. Die Bedeutung der beiden Bewegungs-
vorg~nge fiir das Ranken wird aber sehr versehieden gewertet. Die
kreisende Mutation soll wesen~lich nur zum Au/finden einer im Aktlons-
bereieh der Ranke befindlichen Stiitze dienen, w~hrend ffir das eigent-
fiche Ranken vorwiegend nur der Haptotropismus verantwortlich ge-
maeht wird. Ich will indessen auf eine historisehe Darstellung unserer
darauf bezfigliehenKenntnisse verziehten, da eine solehe ohnehin inden
neueren Publikationen fiber dieses Gebiet wiederholt gegeben wurde
und beschr~nke reich darauf, die Li~eratur fiber diesen Gegenstand
soweit aIs n6tig an entsprechender Stelle zu beriicksichtigen.
Die Meehanik der haptotropisehen Kriimmung wurde dureh FITTING
befriedigend aufgekl~rt, die haptotropisehe Reizbarkeit dutch PFEFYER
(1885, 1916), FITTING (1903, 1904) und STARK (1917) im wesentlichen
klargelegt. Trotzdem ist noch mancherlei an dem Verhalten der Ranken
einer weiteren Untersuehung bediirftig. So seheint mir die bisherige
Erkl~rung des vollst~ndigen Umfassens einer Stiitze, also ihr Verhalten
bei dauerndem Kontakt, noch nieht ganz befriedigend und desgleiehen
bedaff die Frage der kreisenden Nutation der Ranken einer erneuten
1) Eine vorl~ufigeMi~eilung fiber dieses Thema erschienin den Ber. d. dtse]l.
botan. Ges. 42, 388. 1924, nachdem dariiber bereits auf der Naturforscher-
tagung in Innsbruek in Kiirze referiert worden war.
Archiv f. wissensehaftl, Botanik Bd. |. 13
185 K. Linsbauer:
Untersuchung, zumal die neuestens yon GRADMANNaufgestellte Hypo-

these (1921) in scharfem Gegensatz zur alteren Auffassung der ,,Cireum-
nutation" als autonomer Bewegung steht.
Diese beiden Fragen bilden im wesentlichen den Gegenstand der
vorliegenden Untersuehungen, die wohl schon welter zurtiekreiehen,
vorwiegend aber in den Sommern 1923 und 1924 durchgefiihrt
wurden.
Zu meinen Versuchen benutzte ich haupts~ehlich Topfpflanzen yon
Cyclanthera exIJlodens und Freilandexemplare der gleiehen Art sowie
von Cucurbita pepo, Bryonia und Sicyos, die aber alle ein im wesent-
lichen gleiches Verhalten zeigten. Anderweitige Versuehe mit den
Ranken yon Smilax, Vitaceen u.a. sind noch nieht hirrreichend weir
gediehen, um zu einem Vergleiehe herangezogen werden zu kSnnen.
Ieh mSchte daher die an den Cucurbitaceenranken erzielten Ergebnisse
noeh nieht in jeder Hinsicht verallgemeinert wissen.
Dio Versuehe wurden tells in einem Gew~ehshause (einem im Sommer
ungeheiztem Warmhause), teils im Freilande oder in der Dunkelkammer
des Institutes durehgefiihrt. Die dabei unvermeidliehen Sehwankungen
der Temperatur. und Feuehtigkeitsverhalfmisse machten sieh in Hinbliek
auf das angestrebte Ziel nieht stSrend bemerkbar, da sie wohl das Tempo
der Reaktion, nieht aber ihren wesentliehen Verlauf beeinflutten, auf
den es uns allein ankara, Eine empfindlichere StSrung im Bewegungs-
ablauf wurde fiberhaupt erst im Sp~therbs~ oder bei besonders kaltem
regnerischen Wetter bemerkbar; sie ~uterte sieh in einer zunehmenden
Tragheit der Reaktion. Die Freilandversuehe wurden indessen in der
Regel nur bei giinstigerer Witterung und nur bis anfangs September
durchgefiihrt. Die Beleuehtungsverh~ltnisse waren iibereinstimmend
mit den bisherigen Erfahrungen ohne merkliehen EinfluB; die Ranken-
bewegungen gingen im Tageslichte ebenso wie bei ausgesproehen ein-
seitiger Belichtung oder in der Dunkelkammer vor sich. Ranken an
abgesehnittenen Sprossen reagierten, in Wasser gesteltt, jedoeh nur
ausnahmsweise ann~hernd normal; meist stellten sich sehnell Welkungs-
erscheinungen ein, die sich in einer Senkung der Ranken und einem
baldigen ErlSsehen der kreisenden Nutation auBerten, ehe sich noeh am
Sprosse ein Anzeiehen des Welkens bemerkbar machte. N~heres fiber
die Art der Versuehsanstellung wird noeh an entspreehender Stelle
mitzuteilen sein.
Das Umgreifen der Stiitze.

Beim Erfassen der Stii~ze soll die Circumnutation nur eine unter-
geordnete Rolle spielen. PFEFFER (I, 484) erkl~rt bereits das fortsehrei-
tende Umsehlingen der Stiitze seitens der Ranken lediglieh a]s Folge
ihrer Kontaktreizbarkeit da ,,mit der Einkriimmung der gereizten Stelle
Zur Analyse der Rankenbewegungem 189
immer neue Partien der Ranke in Kontakt mit der St/itze gebracht
werden", was noeh iiberdies dutch die Reiztransmission gefSrdert wird.
Die Ranken wiirden sich jedoch nach P~'E~F~.~s Moinung wieder yon
ihrer St/itze abwiekeln, wenn nicht immer ffir neue Reizung gesorgt
wiirde, die nieht allein durch die passiven Bewegungen der Ranken
durch Wind und Erschiitterungen, sondern auch durch die Kriimmungs-
und Ausgleichsbewegungen der Ranken selbst veranlaBt wird, indem
sic ,,Variationen in dem auf einen Punkt jeweils lastenden Druck er-
zielen" (a. a. O. S. 485). Der Circumnutation soll nur insofern eine
Bedeutung zukommen, als die Ranken mit ihrer Hflfe einen betr~cht-
lichen Raum durchschreiten und dadurch eher Gelegenheit finden eine
St/itze zu erfassen.
Wie bereits DARWIN bei Echinocystis, FITTING (1903, S. 606) bei
Gucurbita, Bryonia und Passiflora beobachtete, sehieben sich nach dem
ersten Ergreffen der St~tze ben~chbarte Rankenelemente, die zun~chst
nicht der St/itze anlagen, auf die Stiitze, indem sie die bereits bestehenden
Windungen vor sich herschieben. FITTING erkl~rt diesen Vorgang fol-
gendermaBen: ,,Infolge von Erseh/ltterungen werden die Rankenteile,
die der Stiitze nur locker oder noch kaum anliegen, immer vom neuen
gereizt. Dutch Reizleitung pflanzt sich die nun angestrebte Krfimmung
noch einige l~illimeter auf die ganz freien Rankenzonen fort. Ist nun
die Stiitze dem RankensproB geniigend nahe, was bei windigem Wetter
dureh seine Bewegungen erreicht wird, so wird der oberste freie Tell,
weft er das Bestreben nach kr~ftiger Einkrfimmung hat, die zuerst ge-
bildete Windung um die Stiitze zu schieben suchen, wodurch die zuvor
freien gekriimmten Teile auf sic zu liegen kommen. Dadurch, dab nun
neue Zonen durch die Reibung gereizt und zur Krfimmung veranlaB~
werden, wicderholt sieh dasselbe Spiel yon neuem." Die hierzu erforder-
liche Lockerung der Windungen erkt~rt sich nun daraus, dab der yon
der erfaBten St/itze auf die Ranke ausgefibte Druck nicht reizend wirkt
und erst ,,wenn die Loekerung einen gewissen Grad erreicht hat", durch
Reibung wieder ein neuer Impuls erteilt wird. Man ersieht aus diesen
Darlegungen, welche die herrschende Auffassung wiedergeben, dab die
M6glichkeit der Mitwirkung der kreisenden Nutation an diesem Vorgange
gar nicht Ifir erw~genswert erachtet wird.
Um einen Einblick in das Benehmen einer Ranke bcim Effassen einer
,,passenden" St/ltze zu gewinnen, sehien es mir lehrreich, vorerst ihr
Verhalten f~r den Fall zu untersuchen, dab sie mit einer ,,unpassenden"
Stiitze in Kontakt kommen, d. h. einer ~olchen yon abnorm geringem
Durehmesser oder mit mehr oder minder ebenen Fl~chen. ~ber solche
Fglle liegen nur wenige zerstreute Beobaehtungen vor. So berichtet
DARWINan verschiedenen Stellen seines bekannten Werkes, dab Ranken
an dicken St~ben oder rauhen Fl~ehen abgleiten, zu diinne Stiitzen
13"
190 1~ Linsbauer:
hinwiederum yon ihnen nicht ergriffen werden kSnnenl). Der Gruncl

fiir ein solehes Verhalten ist yon vornherein nicht; ersichtlich. Ist der
Durchmesser einer gekriimmten Fli~che zu groin, so ist ein vSlliges Um-
spannen n~tiirlich unm6glich, doch kSnnte ihr doch die Ranke zufolge
ihrer Kontaktreizb~rkeit dauernd angeschmiegt bleiben oder sich doch
n~ch vorfibergehender Abhebung neuerlich anschmiegen. Noch weniger
verst~nd]ich ist das Unterbleiben des Festhalt, ens an fadenfSrmigen
Stiitzen, es miiBte denn sein, dal~ die wirksam Reizung nicht al]ein yon
der Intensit~t, sondern auch yon der E x t e n s i ~ t der Reizung, d. h. yon
dem Fl~chenstfick, mit dem die Ranke in Beriihrung kommt, abh~ngt.
1. Fliichen]6rmige Sti~tzen.
Lenkt man einen R a n k e n tragenden Sprol3 so~ dab die Ranke auf
eine rauhe Fl~che au~trifft, etwa alff ein Bret~chen oder einen Topf-
scherben, so schmiegt sie sich zun~chst infolge ihrer Kontaktreizbarkeit
auf eine mehr oder minder lange Strecke der Unterlage an, doch lockert
sich bald der Kontakt, die Ranke voll~iihrt ausgiebige Krtimmungen
u n d bald gelingt es ihr yon der Unterlage loszukommen.
Um den Vorgang der Ab]Ssung genauer verfolgen zu k6nnen, wurden
~ls Unterlage ebene Gipsplatten verwendet, die mittels Stativklemmen
in der gewiinschten Lage und Neigung festgehalten werden konnten.
Der SproB selbst wurde a n der Insertionsstelle der Ranke unbeweglich
fixiert, u m Komplikationen durch die SproBnutationen zu verhindern.
Ich beschri~nke reich auf die Wiedergabe einiger weniger Beispiele, da
s~mtliche Versuche, yon Einzelheiten abgesehen, einen im wesentlichen
gleichen Verlauf n~hmen. Auf den beifolgenden Skizzen ist das jeweilige
Rankenende durch eine ausgezogene Linie dargestellt. Um das Abheben
yon der Unterlage deutlich zu machen, ist dutch eine punktierte Linie
der Schatten mit eingezeichnet, den die Ranke bei einer schrag von oben
und vorn kommenden Beleuch~ung aui die Platte wirft (Abb. 1).
Versuch 5.--26. V. 1923. - - Temperatur um 9 Uhr ilachm. 27 ~ 0, um 120o
32 ~ C. Topfpflanze mit sechs Bl~ttern. Rankenl~nge etwa 170 mm (Abb. 1).
Die zum Kontakt dienende Platte wurde vertikal und senkrecht zur Ranken-
achse derart aufgestellt, dab die Ranke zuerst auf die Kante auftraf. In diesem
Momente wurde sie an der Schmalseite der Platte mit einem Tropfen verfliis-
sigter 10 proz. Gelatine, die bekanntlich selbst keinen Beriihrungsreiz ausiibt,
in ihrer Lage flxiert, so dab die Nutationen des basalen Tells der Ranke den
38 mm langen freien Spitzenteil in seinen Bewegungen nicht beeinflussen konnten.
Verfolgen wir nun das Benehmen der Ranke welter.
9~7. Die in leichtem Winkel nach oben eingekrilmmte Ranke hat sich in
ihrer ganzen L~nge der Vorderseite der Platte angeschmlegt.
9u0. Die Spitze hebt sich bereits wieder ab. Die Abhebung schreitet basi-
l) Dr. VRI~.S (I, S. 307) bemerkt, dab die meisten Ranken sich um die diinnsten
F~den wickeln kSnnen, dab es dagegen ffir die dickeren Ranken, wie fiir die
yon l/iti~ eine untere Grenze des Durchmessers der Stiitze zu geben scheint.
Zar Analyse der Rankenbewegungen. 191
petal welter, wghrend sich vore~st abgehobene Teile neuerdings dora Substrate
anlegen (vgl. die Skizzen). Gleichzeltig maeht slch eine Krfimmungstendenz in
der Ebene der Unterlage bemerkbar, die zu Spannungen fiihrt, die in ruckweise
effolgenden Senkungen ausgegliehen werden.
~w l,,ao
9,qO
~m
m,zo
Abb.i. u aufeinanderfolgendeBewegungsstadleneiner Ranke, die sich yoreKontakt
mit einer vertikal stehenden Gipsplatte befreit. Die punktiertenLinien entSprechen dem Ran-
kenschatten, die Ziffernden Beobachtungszeiten.
10~o. Die Ranke stemmt n u t mehr ihre Spltze gegen die Unterlage. Un-
mittelbar darauf schnellt sie in die Lage, die sie noeh um 10~c inne hat. Jetzt
hat sieh indessen der basale Rankenteil wieder der Un~erlage angelegt.
10~3--11z~. Die Entspannung der Ranke schreitet welter; ihre Spitze ist
bereits iiber den Rand des Brettchens gelangt.
192 K. Linsbauer:
11a~ Die Ranke kehrt wieder zuriick; Konkavit/~t nach unten ge-
kehrt. - - Beobach~ungspause.
3an. Lage der l~nke bei Wiederaufnahme der Beobaehtung.
5~s. Die Ranke ist yon der Unterl,ge v011kommen losgekommen.
W i t ersehen aus dem vorgeffihrten Versuehe, da$ die zum K o n t a k t e
m i t einer ungeeigneten Unterlage gelangte I'~anke nicht zur Ruhe ge-
l a n g t ; y o n minute zu Yfinute ~ndert sich L~nge u n d Lage tier gereizten
R~nkenpartie sowie die Lage der R a n k e zur Unterlage oder mit anderen
Worten, die R a n k e l~$t e i n i m Verlaufe des Versuehes naeh versehiedenen
Seiten geriehtetes Krfimmungsbestreben erkennen, das sich in einer
Bewegung auswirkt, sobald die K o n t a k t k r f i m m u n g sich loekert und die
innere Spannung hinreieht, die ]3ewegungswiderst~nde zu fiberwinden.
Die yon der Unterlage frei gewordene R a n k e k a n n abet nach einiger
Zeit wieder zur Berfihrung m i t der Unterlage gelangen und yon Neuem
gereizt werden. W~re die R a n k e in ihrer ganzen Ausdehnung frei be-
~ b c
d e f
g h
Abb. 2. Einzelne Bewegungsphasen einer Ranke, die mi$ horizontal liegender Gipsplatte in Kon-
t a k t gekommen ist.
weglich geblieben, so ware, wie aus entspreehenden Versuchen zu

sehliellen ist, die AblSsung y o n der Unterlage schneller und vollkommener
erfolgt.
Versueh 9.--28. V. 1923. - - Temperatur 26 ~ C. - - Topfpflanze mit seehs
Bl/~ttern (Abb. 2). - - Kontaktplatte horizontal; die Rankenspitze trifft auf
die Platte auf (a). Die Skizzen geben einzelne Lagen der Ranke zwisehen 10o6
und llla wieder. Die Ranke legt sich vorerst eng tier Unterlage an (b), hebt sieh
sogleieh wieder, bis sie sieh nut mehr mit tier Kul3ersten Spitze gegen das Wider-
lager stemmt (c); darauf folgt eine sehleifenfSrmige Einkriimmung (verbunden
mit einer Torsion um 90 ~ so dal3 jetzt die FIanke der Unterlage zugewendet ist),
die erst zu- (d--f), dann abnimmt (h).
Aueh in diesem Falle k o m m t also die R a n k e nicht zur R u h e ; da/~
sie yon der Unterlage nicht frei k o m m e n kann, ist begreiflieh, da sie sich
w~thrend tier Beobaehtungsdauer nich~ genug hoeh fiber sie erhebt.
Es ist n~heliegend anzunehmen, dal~ die Bewegung, welehe die R a n k e
Zur Analyse der Rankenbewegungen. 193
auf ungeeigneter Unterlage nicht zur R u h e k o m m e n lal]t u n d schliel]lich

zu ihrer v611igen A b h e b u n g Ifihrt, nichts anderes ist als die kreisende
Nutation, die t r o t z der K o n t a k t r e i z u n g nicht erlischt u n d sich in ]edem
/reien Rankenteile 9eltend macht, sobald hierzu Gelegenheit geboten ist.
I s t diese Erkl~rung zutreffend, so m u g sich a n jedem freien, d . h .
a n seiner Bewegung nicht gehindertem Rankenteile elne kreisende
N u t a t i o n nachweisen lassen, wenn auch die fibrigen Rankenteile in
irgendeiner Weise festgelegt sind.
Versuch 2.--24. V. 1923. - - Temperatur 25 ~ C (900); 30 ~ C (llaO). - - Topf-
pflanze mit fiinf B1/ittern. - - l~ankenl~nge 80 ram.
Die Ranke wird in einer Entfernung yon 14 mm yon der Spitze mit feuchter
Gelatine zwischen zwei vertikalen Glasst~ben fixiert. Die jeweilige Lage der
beiden Rankenteile diesseits und jenseits der FixierungssteUe wird dutch Messung
des Winkels angegeben, den sie in der u mit der Horizt)ntalen,
in der Horizontalprojektion mit der Vertikalebene bilden, die durch die Beriih-
rungsebene der beiden Glasst~be gegeben ist. Fiir die Rankenspitzeergeben sich
folgende Werte:
Stunde: Horizontalprojektion: Vertikalprojektion:
950 0 10
10~ 0 6
101~ 0 5
102s 7 13
1040 18 5
105o 17 4
1 lOO 18 6
111o 14 3
112o 14 3
llaO 19 4
114o 18 3
115o 17 4
12 lo 18 5
1280 12 7
Obwohl somit nur ein kurzer Spitzenteil der R a n k e (1,4 cm) frei
ist, befindet er sich doch in sti~ndiger Bewegung, wenngleich die Oscil-
lationen n a c h d e n ersten 50 Minuten nur gering sind. I n der Horizontal-
projektion t r i t t dabei ein ann~hernd halbs%iindiger Rhy%hmus zutage,
wie aus der graphischen Wiedergabe zu ersehen ist (vgl. Abb. 3).
Verfolgen wir n u n das Verhalten des basalen Teiles zwischen der
Inser~ionsste]le der RaiLke u n d der Fixierungsstelle.
Stunde: Horizontalproj ektion: Vertikalprojektion:
9 so 20 13
10oo 23 13
10l~ 23 14
10~5 17 22
1040 19 22
105o 20 25
11 oo 20 26
194 K. Linsbauer:
Stunde: Horizon~alprojek~ion: Ver~alprojekr

ll~O 20 28
11uo 20 28
I 1 ao 21 27
1140 20 26
llaO 20 28
121o 28 27
12so 33 24
Es zeigt sich somit, dab auch der l~roximale Teil der Ranke tro~z
seiner Fixierung an zwei Stellen Nutationsbewegungen ausfiihr~, wenn
auch begreiflicherweise nur in einem beschr~nktem Ausm~Be. Aus
der Gegenfiberstellung der Bewegungen der beiden Rankenteile (siehe
Abb. 3) ergibt sich, dab sie unabh~'ngig voneinander nutieren 1).
Daraus ergibt sich aber die wichtige Folgerung, die durch mehrfache
im gleichen Sinne verlaufende Versuche gestfitzt werden konnte, daft
ZO
L
Abb. B. Nutierende Bewegung einer Rankenspitze yon i~ mm L~nge. Die ausgezogene Kurw
entspricht der ]~orizontal-, die launktierte der Vertikalkomlaonente der Bewegung. Als Ordinaten
wurdon die Entfornungen der Rankenspitze yon ihrer Ausgangslage eingetragen.
die Nutationsbewegung der Ranke nicht yon elnem einheitlichen, imma.

nenten Rhythmus beherrscht wird, daft vidmehr in jedem Teile die Be.
dingu~yen /i~r •ichtung und Ausmafl der Bewegung gdegen sein mi~sen.
2. Fad~/Srmige S~tzen.
Zur Reizung wurde ein gespanntes Frauenhaar yon 0,05 mm Dicke
benu~z~, 4essen beide Enden zwlschen Glasstreffen eingekitte~ waren;
diese letzteren wurden mittels eines halbierten Korkes in je einem
breiteren Glasringe befestigt und diese an einem Glasstabe verschiebbar
angebracht, so dab durch entsprechende Einstellung der Faden immer
in der gewiinschten Spannung erhalten werden konnte.
1) Um 500 nachm, wurde der konvex nach oben gebogene proximale Ranken-
~eil etwa 2 cm hinter dem l~ixpunkte durchschni~r was eine sofortige be-
tr~chtliche Hebung der Rankenteile zur Folge hatte, ein Beweis ansehnlicher
Gewebespannung.
Zur Analyse der Rankenbewegtmgen. 195
Bringt man eine Gyclanthera.R~nke zum Kontakte mit einem

solchen Haar, so iiberzeug~ man sich ohne weiteres davon, dab ~ im
Gegensatze zu DARWINsAngabe-- die Zartheit der Stiitze keinHindernis
ftir das Ranken darstellt; die Ranke legt sieh vielmehr nach entsl~re-
chender Zeit in engsten Windungen dicht um das Haar.
Stellt man einer kreisenden Ranke ein gespanntes Haar in den Weg,
so ist ihr Verhalten ein verschiedenes. Geht die haptotropisch unemp-
findliche Oberseite voraus, so legt sie sich an das Hindernis an, in der
l~anke macht sich info]ge der Hemmung der Bewegung eine deutliche
Spannung bemerkbar. Unter Umst~nden kann nun die Ranke infolge
ihrer andauernden Nutationsbewegung yore Haar abgleiten oder --r
was h~ufiger einzu~reten pflegt - - die Ranke wird durch das Hindernis
zu einer Torsion veranlal~t, durch welche eine empfindliche Flanke oder
ihre Unterseite mit der ,,Stiitze" in Beriihrung kommt, worauf die
Kontaktkriimmung erfolgt. Das Erfassen der Stiitze dauert unter diesen
Umst~nden bedeutend l~nger als wenn die Unterseite der Ranke bei
der Bewegung nach vorn gerichtet ist, in welchem Falle die Einkriim-
mung mit iiberraschender Geschwindigkeit vor sich gehen kann. Da
man die Torsionen oft nur sehr schwer erkennen kann, erh~R man daher
scheinbar sehr versehiedene Reaktionszeiten.
Bringt man das Haar yon hinten her an die Ranke heran, so wird
in dem Falle, dal~ die Unterseite bei der Bewegung vorausgeht, die
kreisende Nutation unver~ndert fortgesetzt. Die Regel ist es abet, dal~
die Ranke so tordiert ist, dab umgekehrt die empfindliche Ranken-
unterseite nach hinten (ira Sinne der kreisenden Bewegung) gerichtet
ist. In diesem Falle komm~ also das Haar mit der sensiblen Seite zum
Kontakte. Ist die Berfihrung nut eine schwache, so bemerkt man ein
leichtes Adh~rieren der Ranke an dem Faden, an der Ranke ist ein
leichtes Zittern zu bemerken und nach Verlauf einer Viertel- oder halben
Minute reiBt sich die Ranke vom Haare los und schnell~ ihrer Spannung
entsprechend ein betr~chtliches Stiick in der Bewegungsrichtung fort.
Die kreisende Nuta~ion war somit nicht iiberwunden, sondern nut dutch
das Adh~rieren an dem Faden eine Zeitlang gehemmt bis dieses Hin-
dernis iiberwunden werden konnte. Dieses Adh~rieren ist kaum auf
die Oberfl~chenbeschaffenheit der Ranken aUein zuriickzuffihren. Wie
die mil~roskopische Untersuchung ergibt, sind die Ranken yon Driisen-
haaren besetzt, deren klebriges Secret das Haften am Substrat bedingen
diirftm. Diese Beobachtung ist nicht ohne Interesse und w~re einer
vergleichenden Un~rsuchung wert in Hinblick auf eine Angabe yon
0. lYIUET.L~.~(1886, 110 f.), derzufolge nur gewisse CucurbRaceenranken
( Sicyos, Trichosanthes) dutch einen ,,Klebstoff" haften. Diese F~higkeit
scheint nun wenigsgens andeutungsweise auch bei Oyclanthera vorhanden
zu sein. War der Kontalrb ein st~rkerer, so maeht sich woht eine Reizung
196 K. Linsbauer:
bemerkbar, die Ranke kriimmt sieh gegen das Haar hin ein. Nach
einiger Zeit beobaehten wit ein Zittern der Ranke und bald danach ein
Lossehnellen; die leiehte Kontaktkriimmung der Ranke geht nach
einiger Zeit wieder zurfiek, wi~hrend die kreisende Nutation fortgesetzt
wird. Nur wenn die Reizung hinreichend stark ist, so dab sieh die
Einkriimmung zu einer Schlinge formt, in der die Ranke bei Fort-
setzung der kreisenden Nutation sich selber fi~ngt, kann die Stfitze
entgegen der Nutationsrichtung umfal~t werden. Die Ranke ,,sucht"
also durehaus nich~ nach einer Stiitze, um sich an ihr festhalten zu
kSnnen, wie es eine teleologische Formulierung darstellt, ihre kreisende
Nutation fiihrt sie unter Umst~nden vielmehr dahin, yon der Stiitze
10szukommen, was ihr indessen bei hinreichend kri~ftiger Reizung nicht
gelingt.
])as Umwinden eines gespannten Haares gibt uns aueh die ~Sglich-
keit, den Vorgang des Umfassens einer Stiitze genauer zu verfolgen.
O., b
I"
5' d e
Abb. 4. Aufeinanderfolgende Stadien der Bewegung einer Ranke, die ein Haar zu umschlingen
beginnt. Die Lage der Berfihrungsstellen zwischen Ranke und Haa r (x) ist eine st~indig wechselnde.
Kommt die sensible Seite einer Ranke mit dem Haar in Beriihrung,
so tritt an der gereizten Stelle eine streng lokali~ierte schwache Ein.
kriimmung aufi wi~hrend ihrer Ausbildung bleibt indessen die Lage
der Ranke durehaus nieht unveri~ndert. Infolge ihrer kreisenden Nu-
ration, deren ungestSrtes Fortschreiten nunmehr behindert ist, stellt
sich eine Spannung ein, welehe binnen kurzem in einer ruckweisen
Bewegu-ng ihren Ausgleich finder. Dadurch aber gelangt eine neue
Rankenstelle in Kontakt mit dem I-Iaar, so dait ein Impuls zu einer
weiteren Einkriimmung gegeben ist. Indem auf diese Weise unter Mit-
wirkung der kreisenden Nutatio~ immer neue Rankenpunkte gereizt
werden, kommt es zu einer immer weiter fortschreitendenEinkrfimmung.
In der nebenstehenden Abb. 4 sind einige Stadien der Einkrfimmung
dargestellt, wobei die Beriihrungsstellen der l~anke mit dem I-Iaar
durch ein x markiert sind, man erkennt deutlieh, wie die Stellen fort-
w~hrend wechseln. Die gebildete Schleife verschiebt sieh l~ngs des
Haares bald nach oben, bald nach unten, in~ kippt die ganze Sehleife
Zur Analyse d e r Rankenbewegungen. 197
naeh der entgegengesetzten Seite um und in den weiteren Stadien ist

der Kontakt mit zwei und mehr Stellen der Ranke erzielt.
W~re die kreisende I~utation ausgesehaltet, so w~re das Erfassen
der Stiitze iiberhaupt in Frage gestellt. Einen Beweis hierfiir erbringt
naehstehender Versueh (Vers. 11). Eine Ranke wurde an einem verti-
kalen Glasstab mit Gelatine derart fixiert, dal~ nur ihr Spitzenteil im
Ausmal~ yon 25 mm ~rei beweglieh blieb. Diesem wurde ein Holzst~b-
chen in einer Entfernung yon 9 mm yon der Spitze angelegt; nach
1 2 M i n u t e n w a r e i n e d e m Stabehen dieht ange" ~ I
sehmiegte Sehlinge ausgebildet, naeh Verl~uf einer ..--"
weiteren halben Stunde war die l~anke ihrer
ganzen L&nge naeh yon der Stiitze abgehoben und
nur ihre ~ul~erste Spitze s~emmte sich noeh gegen ~r
die Unterlage. In diesem Stadium war die Ranke
nieh~ etwa gegen Kontaktreiz unempfindlieh; eine
leichte Erschiitterung des Stabes geniigte, dal~ sie
sich sogleieh wieder an ihn anlegte. Sehliel~lich ~ / ~//~
wird die Ranke vSllig frei. Eine Einkriimmung an
einer basalw~rts gelegenen Stelle infolge Reizlei- ~,~5 zr
tung, wie sie naeh PFEFI~ER und FITTING ZU er-
warren gewesen w~re, war, wie ieh besonders
betonen will, durchaus nicht zu bemerken (Abb. 5).
H~tte sieh die kreisende Nntation in der ganzen
L~nge der Ranke ffei auswirken kSrmen, dann Abb. 5. Bewegung einer
w~ren zweifellos nach der Lockerung des Kon- Rankenspitze, die sich yon
einem Holzst~bchen~ das sie
taktes basalwhrts gelegene Rankenstellen zum nicht zu umfassen vermag,
Kontakte mit dem Stabe gekommen und die Ranke ist in einer wieder befreit. Die ]~anke
Entfernung yon
hatte sieh am Stabe emporgeschoben~). Diese oft t4 mm yon der Spitze auf
einem Glasstab (rechts) mit
beobaehtete Erseheinung des Emporsehiebens der Gelatine flxiert. Die obere
Ranke an der Stiitze ist abet meiner Meinung nach Teilabbildung in Vertikal-
ansich~ die iibrigen in
nich~ durch die basale Leitung des haptotropisehen Horizontalprojektion.
Reizes zu erkl~ren, sondern dadurch, dal] die in-
folge Behinderung der kreisenden Nutation auftretende Spannung sich
bei Lockerung des Kontaktes ausgleicht, wobei sich die Ranke streekt
und das Rankenende vor sieh herschiebt.
1) D~ V~I~S (zitier~ nach FITTING) ]la~ gelegen~lieh betont, d a b a u c h eino

voUends geradeges~reckte Ranke (Echinocystis) imstande w~re, sich a n e i n e r
S~fitze zu verankern, selbs~ wenn diese der Rankens~iitze zun~ehst nut so n a h e
w ~ r e , d a b sie sie nich~ vollkommenumfassen kSnnte. Das ist indes~en n u r d a n n
der Fall, wenn d e r die R a n k e tragende SproB nicht fixier*~wird, so d a b diese
d u r c h die N u t a t i o n e n des S p r o s s e s n ~ h e r an die Stfitze herangebracht wird o d e r
dann, wenn die Ranke w~hrend der Versuehsdauer so wei~in die L~nge w~chs~,
d a b sie d e r Stii~ze geniigend nahe kommt.
198 K. Linsbauer:
3. Die Lockerung des Kontaktes.

Die Lockerung des Kontaktes zwischen Ranke und Stiitze, die an
ungeeigneten Unterlagen zur vSlligen Abhebung ffihren kann, ist nicht
lediglioh eine Folge der Cireumnutation. W i r e diese an sich imstande,
die haptotropische Kriimmung zu fiberwinden, dann k6nnte sie es auch
yon vornherein, falls die beiden Bewegungstendenzen elnander zuf~llig
entgegengesetzt gerichtet wiren. Man kann sieh aber leieht davon fiber-
zeugen, dab die Kontaktkriimmung - - wenigstens anf~nglich - - stets
den Aussehlag gegeniiber der Nutation gibt. Es liegt der Gedanke nahe,
dab infolge dauernder Berfihrungsreizung eine Ermfidung der R a n k e
eintritt und dab das Nutati0nsbestreben in diesem Zustande die Ober-
hand gewinnt, was zur Abhebung der Ranke ffihren k6nnte. Tatsichlieh
haben schon PFEFFE~ (I, 496, 507) und FITTING (I, 607) aUf die )/6g-
liehkeit yon Ermiidungserscheinungen ~) bei Kontaktreizung hinge-
wiesen, doch fehlte es bisher an deren exakten Sicherstellung.
Die Frage lil3t sieh in derWeise entscheiden, dab eine in einer Zwangs-
lage festgehaltene R a n k e wiederholt gereizt u n d naeh Entfernung der
I-Iemmung der Grad der sieh einstellenden Reizkrfimmung untersucht
wird; ffihrt eine wiederholte Reizung in entspreehend kurzen Pausen
zu einer Ermiidung, so miiBte die Einkriimmung der Ranke ausbleiben
oder doeh sehwieher ausfallen, als es sonst der Fall w~re.
Die Fixierung der Ranke wurde nun in der Weise vorgenommen,
daft ein l~ngerer Rankenteil in gestreckter Lage mit weicher Gelatine
zwischen zwei vertikalen Glasstiben angeheftet wurde. Die Reizung
wurde an bestimmten Stellen mittels eines weiehen Pinsels durch-
gefiihrt. Hierauf wurde die Ranke knapp hinter dem spitzenw~rts
gelegenen Fixpul~kt mit scharfer Sehere abgesehnitten, so dab sie sich
nunmehr ffei, entsprechend der Kontaktreizung, einkrfimmen konnte.
Die Amputation fiihr~ zwar aueh zu einer Einkriimmung, wie FITTING
(1904, 432) nachwies, doch is~ diese Kriimmung - - wie ieh reich wieder-
holt fiberzeugen konnte ~ mit der haptotropischen Kriimmung nicht
zu verweehseln. Es ist ferner wichtig zu betonen, dab eine begonnene
1) PFEFFER spricht in solchen Fillen yon ,,Gew6hnung" oder yon ,,Accom.

modation". Zum Beweise einer solchen bringt er eine Pflanze yon Sicyos, an
deren Ranke eine BaumwoUfadenschleffe lose angebunden war, auf einen Klino-
staten, dessen Ankerwerk dauernd gleiehm~Bige Erschiitterungen verursachte.
l~achdem sich die Ranken bis zu einem gewissen Grade gekrfimmt batten, trat
eine g~nzliehe oder fast vollst~ndige Ausgleichung der Reizkriimmung auf. Es
scheint mir abet nieht ausgeschlossen zu sein, dab sieh dabei infolge yon un-
vermeidlichen Torsionen der Ranke die Baumwollschlinge derart verschieben
konnte, dab sie im Laufe des Versuches mit der Flanke oder der Unterseite der
Ranke in Kontak$ kam, so dab eine Verringerung der Reizintensit~t resul-
tierte, als deren Folge der Kriimmungsriickgang eingetre$en sein kfnnte (vgl.
PFEFFER I, S. 507).
Zur Analyse de~ Rankenbewegungen. 199
Reizkri~mmung durch eine Amputation der Rankenspitze nicht beein-

trachtigt wird, vielmehr an lokalisierter Stelle normal weiter schreitet.
Versuch 13.--17. VL -- Temperatur 18,5~ C. h L~nge des zwischen den
beiden Glasst~ben ausgespannten I~ankentefles 55 ram. m Versuchsbeginn
11s~ -- Eine Strecke yon etwa 5--8 mm wird alle 30 Sekunden dutch je zwSlf-
maUges S~reichen mi~ weichem Haarpinsel gereiz~.
Nach 1,5 Min. tritt an der gereizten Stelle eine deutliche Einbuchtung auf.
l l ~ . Die Einbuch~ung nimm~ sichtlich zu.
l l S S . Die Ranke wird am apicalen Fixpunkt abgeschnitten. Sie kriimmt
sich augenblicklichim Sinne der erfolgten Reizung zu einer roUen SchHnge tin.
1169. Iqahezu zwei volle Schlingen gebildet. Die Spitze hat sich unabh~ngig
davon traumatisch eingekriimmt.
12oI. In fo~tgesetzter Bewegung sind zweieinhalb Scblingen ausgebilde~.
Unter den gegebenen Bedingungen war somit keine Spur einer
Ermiidung naehweisbar, obgleich die Ranke fast durch eine halbe
Stunde einer intensiven Reizung ausgesetzt war.
Immerhin w~re es aber mSglich, dab bei Wahl eines Meineren Reiz-
intervalls eine Ermiidung erzielbar w~re. Wir adjus~ierten daher zu
einem weiteren Versuche elne Ranke wie vorher und brachten an sie
einen dutch ein Senkblei gespannten Faden eben bis zur Beriihrung
heran. Um eine dauernde intensive Kontaktreizung auszul6sen, wurde
auI dem Tische, auf dem die Versuchspflanze stand, ein 1/4 P.H.-Motor
mit hoher Tourer~ahl in Gang gebracht. Die dadurch verursachte
Vibration der Tischplatte iibertrug sich auf Ranke und Senkblei, so
dab der gespannte l~aden andauernd eine lebhafte Reizung verursachen
muBte. Damit der ~aden sieh nieht v o n d e r Ranke entferne, wurde
eine entsprechende Fiihrung angebraeht.
Nachdem der Motor in Gang gesetzt war, machte sich sogleich eine
sehwache Einkriimmung der Ranke an der Kontaktstelle bemerkbar,
ein Beweis, dab die Reizung wirksam war. In einem Falle wurde diese
Art der Reizung auf 11/2 Stunden ausgedehnt und hierauf die Ranke
knapp an der distalen Fixierungsstelle abgeschnitten (Abb. 6). Der
dadurch bedingte Wundreiz fiihrt nur zu einer Einkriimmung einer
wenige Millimeter langen Strecke. Die Ranke zeigte aber iiberdies eine
ausnehmend energische Einkriimmung an der gereizten Stelle, die
augenblicMich einsetzte und in wenigen Minuten zu einer iiberaus
~t~rken Einrollung tiihrte (Abb. 6 c). Es war somit trotz der langen
uncl intensiven Reizung zu keiner wahrnehmbaren Ermiidung (oder
,,GewShnung") gekommen; die ungewShnlich kr~ftige Einrollung l~Bt
vielmehr auf eine weitgehende Reizleitung sehlieBen, die wohl dutch
eine Reizsummation veranlaBt wurde. Obunter anderen Bedingungen
(noch l~ngere Reizdauer, st~rkere Frequenz) nicht doch Ermiidungs.
erscheinungen auftreten k6nnten, lasse ich dahingestellt, jedenfalls kann
die Lockerung der Ranke an ihrer Stiitze, die sich in wenigen Minuten
nach dem erfolgten Anlegen bemerkbar macht, nicht auf Ermiidung
200 K. Linsbauer:
beruhen. Ob in dieser Hinsicht ein durehgreifender Unterschied zwischen

haptotropischen und seisraonastisehen Organen besteht, miissen weitere
Untersuchungen entscheiden; jedenfalls ist es a b e t bemerkenswert, dab
sich 1Vfiraosenbl~tter insofern wesentlich anders verhalten als bei ihnen
schon nach wenigen Reizirapulsen deutliche Ermiidung nachweis-
bar wirdl).
I n diesera Zusararaenhange gewinnen auch die Angaben yon PrEFrEg
erhShtes Interesse, denen zufolge eine gereizte R a n k e auch w~hrend
der Zeit des Kriiraraungsrfickganges und setbst ira H6hepunkt ihrer
Kriimraung gegen einen neuen K o n t a k t empfindlich und reaktionsfahig
bleibt (I, 506, 577). Den R a n k e n fehlt somit aueh ein ,,RefractOr-
s t a d i u m " (V~gwoRN), das bei den seismonastischen Bl~ttern der 1Vfiraose
Jl a b c
Abb. 6. A Schema der Yersuchsanordnung zur intermittierenden Reizung im Aufril3, B im Grund-
ri13. /~ Ranke, deren Endteil zwischen zwei Glasst~ben ausgespannt ist, P Gewicht zwischen der
Fiihrang F~ das den zur Reizung dienenden Faden gespannt erh~It. O a - - c k n a p p aufeinander-
folgende ]~inkriimmungsstadien der gereizten l~anke,
so klar in Erscheinung t r i t t (LINsBAUE~ 1923) und das die Voraus-

setzung fiir den Eintritt yon Erraiidungserscheinungen bei interrait-
tierender Reizung darstellt.
Wir werden sorait rait I~ITTI~O annehraen, dab die Lockerung des
Kontaktes dadurch vorbereitet wird, dal~ die Ranke, sobald sie sich
der Stiitze angelegt hat, iiberhaupt einer Reizung nicht raehr un~er]Jegt,
da sie ffir konstanten Druek nicht sensibel ist; die Lockerung der Ura-
1) Diese Versuche sind auch in Hinbllck auf die l~eizausbreltung yon Inter-
esse. Wie schon ~E VRI•s (I, 305) beobach~ete und P~Fr~,~ (I, 484, 509) sowie
FITTING (I, 554) best/~tigen konnten, hat eine Reizung eine longitudinale Reiz-
ausbreitung im Gefolge. Sie erstreckt sich jedoch nach FItTInG nur auf 2--5 ram,
nach PFEFFER auf hfchstens 10 ram. In unserem Falle ist abet Srotz strenger
Lokalisatlon des Reizes ein sehr betr~ehtlicher Tell der Ranke an der Ein-
kriimmung beteiligt, was offenbar auf die besonders intensive Reizung zuriick-
zufiihren is~; die GrSBe der Reizausbreitung steht somit aueh im vorliegenden
Falle in Abh/~ngigkeit yon der Reizintensit/~t, wie man es aueh sonst zu finden
gewohnt ist.
schlingung selbst wiirde dann entweder auf der Tendenz zu einem

autonomen Kriimmungsausgleich zuriickzufiihren sein oder durch die
kreisende Nutation bedingt werden. Wie spiter gezeigt werden wird,
diirfte zwischen beiden Erklirungsm6glichkeiten kein pdnzipieller
Unterschied vorliegen.
Fassen wit die bisherigen Untersuchungen zusammen, so ergibt sich :
1. Die kreisende Nutation der P~nken fiihrt nicht nur zum Auf-
finden yon Stiitzen, sie ist aueh bedeutungsvoll ftir das Abgleiten der
Ranken yon ungeeigneten Unterlagen sowie fiir das sichere Umfassen ge-
eigneter Stiitzen.
2. Die kreisende Nutation wird durch eine Kontaktreizung nicht
sistiert, sondern h6chstens nur voriibergehend gehemmt.
3. Die Nutationsbewegungen der Ranke sind nicht yon einem ein-
heitlichen immanenten Rhythmus beherrscht, die Bedingungen fib
Richtung und AusmaB der Bewegung k6nnen in jedem freien Ranken-
teile verschieden sein.
4. Ermiidungserscheinungen infolge intermittierender Reizung konn-
ten bisher an Ranken im Gegensatze zu den Bl~ttern yon _Mimosa
nicht nachgewiesen werden.
Die kreisende Nutation.

1. Historisches und gegenwiirtige Au//assung.
Die kreisenden Bewegungen an Ranken un4 windenden Sprossen
sind einander iuBerlich so ihnlich, dab es nicht wundernehmen kann,
wenn sie yon H. v. Mo~T, his WORTMA~ fiir gleichartig und zwar in
beiden F~llen ffir autonom verursacht gehalten wurden. Man betrach-
tete sie daher fiir nicht weiter analysierbar und wandte sein ganze~
Augenmerk der Bewegungsmechanik der haptotropischen Kriimmung
zu. Erst bei WORT~AN~ (1886, 1887) finden wir ausgedehntere Ver-
suche zu einer kausalen Analyse der Circumnutation selbst. Er gelangte
dabei zu dem iiberraschenden Ergebnisse, dab die kreisenden Bewegungen
von Schlingpflanzen und Ranken urs~chlich voneinander verschieden
seien; w~hrend die Windebewegung durch Flankcnnutation und nega-
riven Geotropismus bedingt sein sollte (1886), soll zwar die Str der
Ranken, genauer gesagt, die Lage ihrer Rotationsachse, durch die Gegen-
wirkung yon negativem Geotropismus und Eigengewicht zu erkliren
sein, die Rotation selbst sei indessen autonom, wobei Geotropismus
und Eigengewicht die jeweilige Bewegung lediglich modifizieren. Die
wesentliche Differenz zwischen beiden Formen kreisender Bewegung
beruhe darauf, daB bei der Rotation der Ran_ken die einzelnen Seiten
derselben ihre Lage in bezug auf oben und unten ffir gewGhnlich nicht
~ndern, d. h. dab eine bestimmte Seite der Ranke ~ortdauernd Oberseite
blcibt (1887, S. 49), wihrend bei den Schlingsprossen bekanntlich tier
202 K. Linsbauer:
Stengell) w~hrend der Rotation gleiehzeitig um sich selbst ,,rotiert",

indem ein ges~eigertes Wachstum aus inneren Griinden um die Ranke
herumwander~.
Unter bestimraten Bedlngungen, n~mlieh vertikaler Stellung der
Rankenbasis und entspreehender Rankenl~nge, die zu einem dauernd
bogenf6rmigen Uberh~ngen der Ranke infolge ihres Eigengewiehtes
fiihr~, treten wohl Torsionen der Ranken ~hnlieh wie bei Sehlingpflanzen
auf, doch unterbleibt in solchen F~llen die homodrome Torsion an der
Rankenbasis, wie sie ffir die ~l~eren Aehsenteile der Schlingspro~se
charakteristisch ist (WORTMANN1886; vgl. auch SCHW~DE~R 1881).
Aueh in der groBen Unregelm~l~igkei~ der Spi~zenbewegung der Ranken,
wie man sie bei der Projektion der Spitze in entsprechenden Intervallen
beobaeh~en kann, glaub~e WOl~T~NIr einen Unterschied gegeniiber den
Sehlingpflanzen zu erkennen; sic w~re so bedeutend, da~ die Projektion
niemals einen wahren Kreis oder eine Ellipse darstelle. Diese Ansicht
kann jedooh nich~ aufrech~ erhalten werden seit andere Autoren, wie
O. 1VIU~LLEI~(1886) und GRAD~A~ (1921) unter ~nderen Bedingungen
auffallend regelm~Bige Uml~ufe der Rankenspitze registrierten.
Da seib WORT~NN verschiedene andere Erkl~rungs.versuehe ~fir
des Winden gegeben wurden (ScHwEND~qv.~, ~ O ~ , N~NBURO, B~gME-
KAI~Pu. a.) war es dankenswer~, dab G~DMANN aueh die Kreisbewegung
der Ranken einer erneuten Un~ersuchung un~erzog. Er beobaehte~e
bei ~qicyo~angulaius zwei Typen soleher Bewegungen, die sieh von-
einander nur dutch die Gesehwindigkei~ unterschieden, mit der ein
yeller Umlauf zuriJckgeleg~ wird. Ben6~igen die Ranken hierzu fiir ge-
w6hnlieh e~wa 40--50 Minu~en, so effolgt im anderen l~alle ein Kreislauf
im fiinften Teile dieser Zeit. Auf diesen besonderen l~all, dem der Autor
eine eigene Abhandlung widme~e (1023), brauehe ich hier nieh~ einzu-
gehen, d a e r sich in bezug auf die Art der Bewegung veto ers~er.
w~hn~en nieh~ prinzipiell un~erscheidet.
~ach G I ~ A N N ist die Kreishewegung der Ranken als ein rein
tropistischer Bewegungsvorgang aufzufassen, der dem von ihm bereits
friiher fiir die Windepflanzen aufgestellten Typus (1921) der ,,~ber-
krfimmungsbewegung" angehSrt, dem iiberhaupt eine weite Verbreitung
zukommen soU. Nach dieser Au~fassung f~l]t somit wieder der Unter-
schied zwisehen Windesprossen und Ranken. Das gemeinsame l~Ioment,
die ~berkriimmung, ~uBert sich darin, dab die Verl~ngerung der Seite,
die ,,eine Phase friiher" Konkavseite war, eine Verl~ngerung er~hrt,
und zwar um so lebha~ter je starker die Kriimmung war (a. a. O., S. 420).
1) Wit wollen in Hinkun~ eine derar~ige Drchung um die eigel~e .~ohs~ ~ls
,,Torsion" yon tier ,,Rotation", der Bewegung der Ranken im Kegelmantel,
also um oine ideelle Achse, unterschelden.
Das die Krfimmung in Gang haltende Moment ist bei Klinostaten.

rotation der Autotropismus. In der Vertikalst~llung addiert sich hierzu
der negative Geotropismus (,,Verl~ngerung der Seite, die eine Phase
friiher Unterseite war"), der die Rankenbewegung auch in schiefer Lage
wesentlich beeinfluBtl). Der Geosensibflit~t kommt somit naeh dieser
Auffassung ein wesentlicher EinfluB zu, der aber ganz anders als bei
WO~T~AZ~Zq aufgefai]t wird.
Neigt GRADM~_~ somit dazu, Winden und Rankenrotation auf
gleiche Ursaehen zurfickzufiihren, so schwinden die Differenzen zwisehen
Ranken- und Windepflanzen noch weiter, seitdem mehrere Autoren
aueh fiir die letzteren eine Kontaktreizbarkeit sicher stellten (~mDo~
1895, B~ENNER 1912, STA~K 1915, 1916, LOE~FLE~ 1919, 1923). Die
Bewegungsvorghnge bei Ranken und Sehlingl0flanzen sind indessen so
mannigfaltiger und komplexer Art, dab man sie nieht ohne weiteres mit-
einander vergleichen kann, da zun~ehst nut ein Vergleich der Tefl-
prozesse der Bewegungen in Hinbliek auf Bedingungen und Mechanik,
sowie ihres qualitativen und quantitativen Anteiles am Gesamtablauf
des Bewegungsvorganges statthaft ist.
DaB bei den Kreisbewegungen der Ranken jedenfalls ein autonomer,
d. h. in der inneren Struktur gelegenes Moment im Spiele ist, hat neue-
stens GOEBV.L (1920, S. 218) hervorgehoben. Die sehraubenf6rmigen
Bewegungen haben eine symmetrisehe Struktur zur Voraussetzung, die
ihrerseits freitieh wieder induziert sein kSnnte (vgl. S. 237).
2. Methodisches.
Die Verfolgung und Registrierung der Rankenbewegung bereitet
erhebliehe Sehwierigkeiten. Die yon vielen Autoren, zuletzt yon GRAD-
MANN verbesserte Methode, in bestimmten Intervallen die jeweilige
Lage der Rankenspitze etwa auf einer entsl~rechend orientierten Glas-
tafel ~.u markieren, gibt uns nut ein unvollkommenes Bild des ganzen
Bewegungsver!aufes. Die yon den Ranken besehriebene Raumkurve
l~Bt sieh natiirlieh dutch eine Projektion eines einzigen Pul~ktes nicht
wiedergeben. Versucht man jedoch die Bewegung mehrerer Ranken-
punkte in der gleiehen Weise darzustellen, indem man sieh die Ranke
etwa in vier gleiehe Zonen zerlegt denkt, so erh~.lt man bald eine ver-
wirrende Anzahl yon l~arken, die ein wenig ansehauliehes Bild der fort-
laufenden Bewegang geben. Ich habe es daher vorgezogen, den Ver-
lauf der Bewegung dutch Projektion der Ranken in zwei aufeinander
senkreehten Ebenen darzustellen. Bei Beobaehtungen im Freien war
man dabei freilich auf die unvollkommene Methode der ~reihandskizze
yon Grund- und AufriB (eventuell aueh SeitemiB) angewiesen. Wurden
1) RAWITSCHER(1924) lehnt iibrigens beziiglich der Schlingsprosse die
~berkriimmungs~heorie ab.
Archly f. wissenschaftl. Bo~anik Bd. i. 14
204 K. Linsbauer:
die Versuche jedoch in der Dunkelkammer durehgeffihr~, so konn~e

eine sehr genaue Wiedergabe der jeweiligen Rankenlage dureh die Pro-
jektion des Sehattenrisses der Ranke auf eine Vertikal- und eine Hori-
zontalebene erzielt werden, In der geri~umigen Dunkelkammer wurde
eine bestimmte Ranke einer Top/pflanze in das nur wenig divergierende
Strahlenbiindel einer etwa 3 m en~fernt aufgestellten Liliputlampe ge-
brecht und das Schattenbild auf einem Blatt Papier aufgefangen, das
auf einer in vertikaler Lage fixierten Glasplatte aufgeklebt war. Ein
unter 45 o fiber der Ranke aufgestellter grSBerer .Spiegel entwaff gleich-
zeitig ihr Sehattenbild auf der Tisohebene. Diese Y[ethode war aueh
bei dem Rotieren tier Pflanze auI dem Klinostaten oder der Zentrifuge
anwendbar. Bei Benfitzung des Pfeffersehen Klinostaten muBte
nur fiir eine geeignete Verl~ngerung der Klinostatenachse dutch
Zwisehenstfieke Sorge getragen werden, um die l~anke an entsprechende
Stelle fiber der Zeiohenfl~ehe in den IAehtkegel zu bringen. Die Ver-
suehsanordnung richter sich im Einzelfall natfirlieh wesentlich naeh
der GrSBe und Li~nge der Versuehspflanzen.
Gelang es auf diese Weise die Rankenbewegung im Raum befrie-
digend zu registrieren, so blieb das Verfahren doch sehr zeitraubend,
da es eine st~ndige Beobachtung erforderte. Die Schnelligkeit der Be-
wegung macht mitunter eine Aufzeichnung in sehr kurzen Intervallen
efforderlich. Das in bestimmten Lagen effo]gende passive Sinken der
Ranken erfolgt anf~nglich fiberhaupt so schnell, dab es nut kinemato-
graphiseh Iestgehalten werden kSnnte. Von einem solehen Veffahren
wie yon einer photographisehen Registrierung wurde indessen abgesehen,
nicht allein wegen der hohen Kosten, sondern auch aus dem Grunde,
weil es in einer wesentliehen Hinsicht ebenso unvollkommen bleiben
wfirde wie die Skizzierung des Sehattenrisses der Ranken. Die mir
wesentlieh erscheinende Torsion der Ranken um ihre eigene Aehse wird
au~ keinem der beidenWege zur Anschauung oder Darstellung gebraeht
werden.
3. Sind die Ranlcen geotropisch?
a) Die Au]richtung ge~eigter Ranlcen.
Schon bei DARWIN (1899, S. 101, 155, 157) finden sich, wie bereits
WORT~ANN (1887) hervorhob, gelegentliehe Ang~ben fiber eine geo-
tropische Sensibilit~t der R~nken. ,,Wenn die Ranke in eine geneigte
oder inverse Lage kommt, so wirkt die Sehwerkraft auf sie ein und sie
stellt sich zureeht" (a. a. O., S. 157). Er vergleieh~ diese Aufrich~.ung mit
dem ,,Auisteigen der Keimknospe (Plumula) im au/keimenden Samen"
~S. 101), nimmt somi/s einen neg~$iven Geotropismus an. Die ,,revo-
iutive Bewegung" selbst betraehtet er hingegen als einen autonomen
Vorgang.
In ihnlicher Weise denkt sieh aueh WOgT~A~ (a. a. 0., S. 70) die
Ranken dutch die Sehwerkraft beeinfluBt. Die Tatsaehe, dab eine
Ranke auf eine jedesmalige Neigung mit einer Aufriehtung antwortet,
gleiehgiiltig, welche Seite naeh unten geriehtet ist, scheint ihm ein ge-
niigen4er Beweis fiir die Existenz eines negativen Geotropismus. Die
Wirksamkeit eines Transversalgeotrol~ismus lehnt WOI~T~AI~N dabei
ausdriicklich ab. DaB namentlieh iltere Ranken sieh nieht tiber die
Horizontale erheben, sei nur auf die Gegenwirkung ihres Eigengewiehtes
zuriiekzufiihren, was sieh sehon daraus ergebe, dab sich dekapierte
Ranken sogleieh steiler aufriehten, wie aueh O. MUELL~I~ (1886, S. 102)
beobaehtete. Sehon die bloBe Aufriehtung der Ranke kann indessen
nicht durch die Wirkung des negativen Geotropismus allein erklirt
werden; wenn insbesondere jiingere Ranken die Vertikale erreiehen oder
sie sogar iibersehreiten, obgleich ihr Eigengewieht der Aufrichtung ent-
gegenwirkt, so miisse diese dureh eine spontane Hebung unterstiitzt
werden (a. a. 0., S. 113). l~egativer Geotropismus und Eigengewieht be-
einflussen jedoeh seiner Vorstellung gemiB nut die allgemeine SteUung
der Ranke (die Lage ihrer Rotationsaehse im Raume), doeh leugnet er
ausdriieklieh ihre Beteiligung an clef rotierenden Bewegung der Ranken
selbst ~a. a. 0., S. 83) die er als autonomenVorgangbetraehtet. Geotropis-
mus uncl Eigengewicht modifizieren nur dutch ihr Eingreifen die auto-
nome Nutation. Einen strengen Beweis fiir die geotrol~isehe Empfind-
liehkeit der Ranken hat jedoeh WORTMAlW nieht erbraeht, zumal die
Klinostatenversuehe infolge des st6renden Einflusses des Eigengewiehtes
versagten.
Ganz im Gegensatz zu seinen Vorgingern erbliekt nun GRADMANN
neuestens gerade im Geotropismus den wirksamsten Faktor der kreisen-
den Bewegung selbst. Der Beweis ~iirdie geotropiseheReaktionsfihig-
keit der Ranken wird dutch folgende Versuehe zu erbringen versueht
(a. a. 0., S. 428ff.) :
1, Eine Ranke, die nur unbedeutende Bewegungen ausfiihrt, richtet
sieh aus der Horizontallage aui und geht, in die Vertikallage gebracht,
in PendeL und schlieBlieh in elliptische Bewegungen iiber,
2. LiBt man auf eine in pendelnder Bewegnng begriffene Ranke
einen neuen Reiz senkreeht zur Sehwingungsebene eine entsprechende
Zeit l~ng einwirken, so stellt sich nach ihrer Riickkehr in die Ausgangs-
lage eine elliptische Bewegung ein, die normal ~ur urspriingliehen Ebene
geriehtet ist, Bei kreisend rotierenden Ranken kann unter bestimmten
Umstinden dutch voriibergehendes Umlegen sogar eine Umkehr des
Sinnes der Rotation erzielt werden.
3. Eine Neigung einer in vertikaler Stellung kreisenden Ranke fiihrt
sofort zu einem lingeren Anhalten des entgegengerichteten Aussehlages
(nach Norden), wihrend der seitliche Ausschlag unvermindert ist,
206 K. Linsbauer:
Diese Versuche ersoheinen allerdings auf den ersten Bliek fiir das
Eingreifen eines negativen Geotropismus beweisend. Tats~chlieh geht
abet ~us ihnen h6chstens nur das eine hervor, dab die Schwere einen
Einflul~ auf die Hebung und die kreisende Bewegung der Ranken aus-
fibt, dagegen seheint mir der Beweis nieht erbraeht, dal~ die Schwere
als geotropiseher Reiz wirkt. Aueh Klinoss versagen ~ls
experimentum crucis. GRADMANNbemerkt, dab die Ranke bei Drehung
um horizontale Aehse ,,unter gewissen Bedingungen" die Ruhelage ein-
nimmt (a. a. 0., S. 428). Von einer wirklichen Ruhe ist aber streng ge-
nommen nicht die Rede, sondern nur yon geringfiigigen Aussehl~gen.
Aber selbst flit den Fall, dal~ die Ranken dabei ihre kreisenden Be-
wegungen vollkommen einstellten, bliebe die Frage often, ob die Schwere
als Reiz oder in erster Linie als I~st den AnstoB zur Bewegung gibe.
Eine siehere Entseheidung liel~e sich durch Versuche erwarten, bei
denen yore Anfang an fiir die AussehaRung der Las~wirkung Sorge
getragen wiirde. Solche Versuche lassen sich aber bei Ranken wegen
ihrer haptotropischen Empfindliehkeit und aueh wegen ihrer Zartheit
nicht wohl ausfiihren. Ein blokes Dekapitieren fiihrt natiirlich nicht
zum Ziele, da es das Eigengewieht der Ranke nur vermindert abet nicht
aussehaltet.
Die Beantwortung der Frage nach der Beteiligung des Geotropismus
an der Rankenbewegung ist jedenfalls von ausschlaggebender Bedeutung
ffir jeden Erkl~rungsversuch. Es wurden daher verschiedene Wege ein-
geschlagen, um in dieser Frage aui indirektem Wege zu einer sicheren
Entscheidung zu gelangen.
Bringt man eine Ranke aus einer mehr oder minder au/gerich~etcn
Lage in eine sti~rke~ geneigtff Lage, senkt man sie z. B. bis zur Horizon-
talen, so beginn~ sie regelm~l~ig, sich bald darauf wieder zu erheben.
Die I-Iebung geht zumeis~ mit einer Abflachung des Kriimmungsbogens
Hand in Hand, den die Ranke in diesem Falle nach unten bildet und
erreicht je nach Alter und L~nge der Ranke einen verschiedenes Aus-
mall Jiingere Ranken richten sich steil und straff auf, erreichen aber
auch nur selten die Vertikale. Nach einiger Zeit schl~gt in jedem Falle
die Bewegungsrichtung urn, die Ranke beginnt sich wieder zu senken.
Diese Bewegungen gehen natiirlich nichv in einer Ebene vor sich, doch
wollen wir unser Augenmerk hier nur auf die vertikale Komponente
der Bewegung richten.
Halten wir eine Ranke in der Horizontallage etwa dutch Fixieren
mit einem GelatinetrSpfchen einige Zeit an ihrer Spitze Zest, s o macht
sich nichtsdestoweniger eine Tendenz zur Hebung geltend, die sich in
einer zunehmenden Spannung ~uBert. LSst man die Fixierung, ~o er-
folgt augenblicklich eine energische ,Aufw~rtsbewegung der Ranke, die
anf~nglich mit groBer Geschwindigkeit vor sich geht, allm~hlich aber
abklingt je welter sich die R~nke ihrer H6chstlage n~hert, wobei sich
ihr Krfimmungsbogen bis zur vSlligenGeradstreckung verflachenkann.
D~5 die Ranken die Vertikale nieht erreichen, kann sich nicht eirdach
daraus erkl~ren, dab ihr ]~igengewicht dem negativen Geotropismus
entgegenwirkt. Die Lastkomponente mul~ mit zunehmender Steilheit
der Lage immer kleiner werden, l~Iitzunehmender Steilheit nimmt zwar
der Geotropismus dem Sinus des Neigungswinkels entsprechend ab,
doch vermindert sich die Lastkomponente im gleichen M~Be und es
w~re daher nicht einzusehen, warum der negative Geotropismus die
entgegenwirkende Last in einer geneigten Lage nicht ebensogut iiber-
winden sollte, wie es in der Horizontallage der Fall ist. Wenn die weitere
Aufriehtung yon einer gewissen Lage an unterbleibt und einer Senkung
Platz macht, so sind nur zwei Erkli~rungen mSglich: entweder ist die
Aufrichtung iiherhaupt nieht geotropiseher Natur oder es muff sich
eine Gegenwirkung yon zunehmender St~rke geltend maehen, die sich
sehon vor Erreiehung der H6ehstlage bemerkbar maeht.
W~re die Aufriehtung der Ranken aus geneigter Lage eine geotro-
pisehe Real~ion, so mfiBten wir erwarten, dab unter entspreehenden
Bedingungen eine geotropische Nachwirkung nachweisbar sein miil~te.
Dreht man z. B. eine Ranke, die dutch einige Zeit in demse]ben Sinne
yon der Sehwere beeinflul3t war, um 180 ~ so miiBte sie sich nunmehr
solange nach unten bewegen bis sieh der jetzt entgegengesetzte geotro-
pisehe Impuls geltend maeht. Die Nachwirkung kann allerdings nicht
rein zum Ausdruek kommen, da die Ranke naeh effolgter Drehung
infolge flares Eigengewichtes sich senkti beide Bewegungstendenzen
wiirden sieh summieren. Immerhin miiBte sich aber doeh die Naeh-
wirkung erkennen lassen. Jr l~nger die geotropisehe Induktion anh~lt,
desto welter muB der Beginn der neuerlichen Hebung hinausgeschoben
werden, l~ach GRAD~A~ kSnnte sich unter Umst~nden die geotropische
Induktion auch derart aaswirken, dab die Nachwirkung in einer yon
der Vertikalen abweichenden Ebene zustande kommt; in diesem Falle
miiB~e sie sieh in der Horizontalprojektion der Ranke bemerkbar
machen. Ieh habe eine An~ahl yon diesbeziiglichen Versuchen mit ver-
schiedener Induk~ionszeit ~usgefiihrt, konnte aber auf keine Weise
eine Nachwirkung konstatieren. Ich unterlasse es, die Versuehe im
einzelnen anzufiihren, da ich sp~terhin ohnedies einen Versuch vor-
muffihren h~be, der in sinnf~tligerer Weise gegen die Beteiligung eines
neg~tiven Geotropismus spricht und besehr~nke reich ~uf die Wieder-
gabe einer Beobaehtung, die mir einen neuen Weg zur Erkl~rung der
Rankenrotation wies.
Versueh 33 am 26. VII. 1923. Cyclantheraexplodens. Kontinuierliche Ver-
folgung der Bewegung am vertikalen und horizontalen Sehattenrifl.
1001 bogenf6rmig aufgerichtete junge Ranke horizontal in Fl~nkenstellung
gebracht.
208 K. Linsbauer:
1002 deutlicher Beginn der ttebung.

10os Hebung und Bewegung nach links (yon der Spitze betraehte~ en~gegen
dora Zeiger).
1005 um 180 ~ gedreht.
1008 dauernde Senkung.
!0 oo unver&ndert.
101o Beginn der I~Iebung und Bowegung nach links
1016 um 180 ~ gedreht.
10xs Senkung ohne seitlichen Ausschlag.
10~o Beginn der Hebung uncl links.
10al um 90 ~ gedreht (Konvexseite nach oben).
l0 Ss Senkung und reohts.
10~z Hebung und rechts,
104o um 180 ~ gedreht (Konvexseite nach unten).
104s Senkung und rechts.
10~3 unver~ndert.
1044 Hebung.
Die Ranke hat sich, sioh selbst fiberlassen, innerhalb einer halben Stunde
unter einem Winkel yon 70 ~ steil aufgeriehtet und wurde dann neuerlich
horizontal gestellt. Senkung durch 1,30 Minuten. Beginn der Aufrichtung
nach 2 Minuten. --1Wach 8 NIinuten
um 180 ~ gedreh2. Senkung dutch 4 Minuten. Beginn der Hebung nach 6
Minuten. Nach 7 Minuten
um 180 ~ gedreht. Senkung dureh 2 Minuten. Beginn der Hebung naoh 5
Minuten.
Wir ersehen aus diesem Versuehe - - und andere Versuche sind
durchaus gleichsinnig ausgefallen - - dab jede Drehung der Ranke zu
einer kurz dauernden Senkung ffihrt, der 8o/ort oder nach einem Icurzen
Stillstand eine Hebung folgt (Abb. 7). Sobald also eine neue Flanke zur
physikalischen Unterseite wird, setzt eine vorfibergehende Senkung ein,
in derselben Weise wie bei einer Ranke, die aus einer steilerenLage gegen
die Horizontale oder fiber diese hinaus geneigt wird. DaB dieses Sinken
der R a n k e keine geotropische blaehwirkung sein k~nn, geht schon daraus
hervor, dal~ es stets in gleieher Weise erfolgt ohne l~iieksicht auf die
Flanke, die jeweils nach unten hin zu liegen kommt und ferner daraus,
dal~ die Dauer der Bewegung unabh~ngig ist yon der Zeitspanne, in
der eine geotropisehe I n d u k t i o n mSglich gewesen w~re. Das Sinken
der l~anke geht somit jedenfalls, wie iibrigens auch schon der erste
Eindruek vermuten lal~t, rein passiv infolge des Eigengewichtes der
Ranke vor sich, elne geo~ropi~che Nachwirlcung Ir niemals erwiesen
werden.
W~re die Hebung durch negativen Geotropismus bedingt, so l~gen
bier ganz ungewShnlich kurze Reaktionszeiten vor, die sieh zwisehen
1 und 6 Minuten bewegen mfil~ten, was wenig wahrscheinlieh ist. Der
vorgefiihrte Versuch bringt indessen allein noch keine Entscheidung.
Man kSnnte vieUeicht einwenden, daft im Zeitpunkte der Drehung im
Sinne der Gradmannsehen ~berkriimmungstheorie die eben einsetzende
Gegenwirkung eine geotropische Nachwirkung paralysieren kSnnte.

Dieser Einwand wird abet dadurch widerlegt, dab in unserem Ver-
suche die Drehung der Ranke jedenfalls zu einem Zeitpunkte erfolgte,
in dem sie ihre HSchstlage noch nicht erreicht hatte, eine Gegenbe-
wcgung somit noch nicht auftreten konnte. Noch eines weiteren Ein-
wandes soll bier gedacht werden. Bei der Drehung kSnnte die Ranke
eine Torsion erfahren haben, so dab ihre urspriingliche Unterseite jetzt
nicht nach oben, s0ndern nach der Seite zu liegen kime und die geo-
trooische Nachwirkung sich daher in einer seitlichen Kriimmung zeigen
wiirde, wihrend die vertikale Schattenprojektion unver~ndert bliebe.
Eine solche seitliche Kriimmung wiirde aber voraussetzen, dab der
Torsionswinkel genau 90 ~ betrigt, da sonst immer noch eine vertikale
6flO
o,lo
Abb. 7. Lagever~nderung einer Ranke nach Drehung um t80 ~ in vertikaler Schattenprojektion.
Ausgangslage (punktiert) in Ao; nach H e b u n g bis A erfolgt die Wendung, wcrauf Senkung his A t
eintritt. Nach H c b u n g tiber Bo zu B u n d neuerlieher Wendung txitt Senkung ~.ur Lage B t e i n .
Bewegungskomponente aultreten miiBte, die der Beobachtung des

Sehattenrisses nicht entgehen kSnnte.
Dieser Versuch, den ich mit Cyclanthera.Ranken des 5fteren mit
gleichem Erfolge wiederholte, ist abet noch in einer anderen ~linsicht
yon Interesse und Bedeutung. Die Hebung einer infolge ihres Eigen-
gewiehtes gesenkten Ranke muB offenbar mit einer ErhShung der
Biegungsfestigkeit verbunden sein. Wendet man nun die Ranke, nach-
dem sie sich mehr oder weniger steil aufgeriehtet hat, um 180 ~ so senkt
sie sich neuerdings, zun~chst etwa im gleiehen Ausma~e wie das erste-
real. Der gleiehe Vorgang tritt bei jedesmaliger Drehung der Ranke
ein, sobald sie sichnur einigermalien wieder gehoben hat. Mit wieder-
holter Drehung wird aber das AusmaB der Senkung immer geringer,
210 K. Linsbauer:
bis die Ranke schlieBlieh auf die Verinderung kaum oder iiberhaupt
nieht mehr reagiert. Wir k6nnten dieses Verhalten etwa in folgender
Weise erkliren. Wihrend der Aufwirtsbewegung strafft sich die ur-
spriinglieh konkave, gestauehte (im Druek gespannte) Seite der Ranke,
die Unterseite wird mit andern Worten biegungsfester als die Gegenseite.
Wird diese durch eine Drehung zur Unterseite gemacht, so senkt sieh
die Ranke neuerlieh unter ihrem Eigengewicht, bis sich ein neuerlieher
Spannungsausgleieh geltend macht. Die seheinbare geotropisehe Auf-
richtung w~re nach dieser Auffassung niehts anderes als ein autonomer
Ausgleieh der Kr/immung und der dadureh bedingten antagonistischen
Spannung, die durch das Eigengewieht der Ranken hervorgerufen ist.
Wird der Ranke (lurch wiederholte Drehung um 180 ~ innerhalb eines
gewissen Zeitintervalls die Gelegenheit zum Spannungsausgleieh ge.
geben, so nimmt der absolut,e Wert ihrer Biegungsfestigkeit schlieBlieh
soweit zu, dab sie in jeder Lage annihernd gerade bleibt oder doeh
keine wesentliche Durchbiegung infolge ihrer Eigenlast effihrt.
]~ine Versuchsanordnung zur Entseheidung dieser Frage ergab sieh
yon selbst. Als Objekte dienten Freflandpflanzen yon Oyclanthera,
Sycios und Cuc~rbita mit kriftig entwickelten Ranken. Wie immer
wurden die Sprosse festgebunden, derart, dab nut die Ranken selbst
volle Bewegungsfreiheit hatten. Die Ausgangslage der Ranken wurde
durch entsprechende Marken und Skizzen festgehalten; daratff wurde
eine zarte Bastsehlinge um ihre ~uBerste Spitze gelegt, mittels der sie
derart auf einem Stative befestigt wurde, dab sie leicht abet sicher in
einer ihr alffgezwungenen Lage fixiert blieb. Die Einsehnfirung dutch
die Sehlinge rief natfirlieh eine Kontaktkrfimmung hervor, die sieh
indessen nut auf wenige Millimeter erstreekte und nieht weiter st6rte.
Die Befestigung gesehah nun so, da~ die natiirliehe Krfimmung der
Ranke naeh Belieben vergrSBert oder verkleinert wurde. In manehen
Fillen wurden in ihnlicher Weise aueh kleine Gewichte an der Ranken-
spitze befestigt, um die Ranke zu spannen, wozu iibrigens sehon das
Gewieht der Bastsehleffe allein hinreiehte. Ist nun die oben geEuBerte
Vorstellung fiber die l~ihigkeit der Ranken zum autonomen Kriimmungs-
ausgleieh richtig, so muB es m6glieh sein, eine geneigte Ranke zu einer
Bewegung naeh oben odor n~eh unten zu veranlassen je naehdem die
physikalisehe Unter- oder Oberseite gestaueht (in Druck gespannt) war,
sobald die Fixierung gelSst wird.
Ich will nut einige Versuche als Beisl0iele anffihren und verweise
dabei auf die nebenstehenden Skizzen, die aus freier I-Iand ange~er~igt
wurden.
Versuch 47A. -- 16. VIII. 1924. CyvlanShera. Freil~nd. (Abb. 8 III:)
50~ Ausgangsstellung; leicht miter die Horizont~le gebogen, morphologische
Unterseite (u) naeh oben gewendet.
Z
Zra,28
~o,58
ls
~0,35
~gO0
Abb. 8. Ranken~ die mittels Fadenschlingen einige Zeit in Zwangslage erhalten wurden (vgl. die
beigefiigten Stundenangaben) und hierauf dutch Abschneiden ihrer Spitze freigegeben wurden.
In I (morph. Obers. o nach oben gekehrt) und I I (morph. Unters. u nach oben) war die physi-
kalische Oberseite~ in HI die Unterseite konkav~ demgemitB in I u. II Senkung~ in I I I Hebung
der Ireigegebenen Ranke.
212 K. Linsbauer:
5~176 mittels Bastsehlinge stiirker naeh unten gebogen und in dieser

Zwangslage erhalten; Spitze etwa 2 cm tiefer als in der Ausgangslage.
5ao Fixierung dureh Abschneiden der Ranke unmittelbar unter der Bast-
schlinge gel6st.
So[ort~ge Hebung der Ranke; ihre Slaitze kommt e~wa um 5 cm h6her zu
liegen als in der Zwangslage.
Versuch 47B. - - W i e oben. (Abb. 8 II.)
10s5 Ausg~ngslage: Konkavitit nach unten gekehrt, morphologisehe Unter-
seite (u) nach oben gerichtet.
10a~--105s in Zwangslage erhalten, Ranke dabei nach oben gebogon, mor-
phologisohe Unterseite gestaucht.
10~s Fixierung gelSs~.
So]ortige Senkung der Ranke unter Verkleinerung des Kriimmungsbogens.
Versuch 50. 12. VIII. Sicyos. ]~rofland. (Abb. 8I.)
4os Ausgangslago fast horizontal; morphologische Oberseite (o) nach oben.
4o9---4~s in Zwangslage erhalten; Ranke nach oben geb0gen, Oberseite
gestaucht.
438 Fixierung gelSs~.
So]ort~ge Senkung eler l~anke.
Die Versuche zeigen somit tibereinstimmend, dab eine Ranke sich
u n a b h i n g i g yon der Lage ihrer Flanken sich nach Auihebung einer
Zwemgslage stets so kriimmt, daft die ihr aufgezwungene Spannungs-
verteilung ihrem Ausgleiche zustrebt. I m Versuch I I I f i l l t diese Riehtung
mit dem Sinne einer negativ geotropischen Bewegung zusammen, so
dab dieser Versuch an sich natiirlich nieht beweisend ist, in den beiden
anderen Fi~llen, mtiBte sich abet eine geotropische Bewegung gerade
in entgegengesetztem Sinne iul~ern.
Es d.arf nieht versehwiegen werden, dai~ unter vielen Versuchen,
die in analogem Sinne ausfielen, auch manche Versager au~traten, was
aber nicht weiter verwunderlieh ist. Ist. die der Ranke erteilte Spannung
etwas zu grol], so trier eine passive Dehnung auf, die einen Spannungs-
ausgleieh erschwert oder unmSglich macht; ist die Spannung dagegen
zu gering bemessen, so kann der AnstoB zu einem autotropen Ausgleich
ganz ausbleiben. Solchen Ergebnissen kommt u m so weniger eine ent-
scheidende Bedeutung zu als der geeignete Grad der Spannungsver-
teilung nicht yon vornherein zu ermessen ist, da er sich wesentlich auch
nach der S t i r k e u n d dem Alter der Ranke richter. Man kSnnte viel-
leicht gegen die Beweiskraft unserer Versuche einwenden, dab in den
beiden Fi~llen I llnd I I die LSsung der Fixierung zufillig gerade in dem
Zeitpunkte erfolgt ware, in dem die Ranke, auch wenn sie sieh selbst
iiberlassen gewesen wire, sieh gesenkt h i t t e . Bedenkt man jedoeh,
dab wiederholt dasselbe Ergebnis erzielt warde ohne Rficksichtnahme
auf die Bewegungsphase im Zeitpunkte der Fixierung u n d da$ die Dauer,
w~hrend der die Ranken in der Zwangslage erhalten wurden, eine
weehselnde war, so ~ i r d m a n doeh die iiberwiegend positiven Ergebnisse
nieht als Spiel des Zufalls bezeiehnen kSnnen.
Unsere Versuehe geben uns jedenfalls keine Veran]assung, die

Hebung der Ranken als geotropiseh bedingt aufzufassen, vielmehr
erkl~ren sieh aUe Beobaehtungen ungezwungen unter der Annahme,
daft die Ranken zum autotroTen Ausgleich der Kri~mmungen be/lihigt sind,
die sie unter dem Ein/lusse ihres Eigengewichtes annehmen. Diese Deu.
tung der Ergebnisse ist um so wahrscheinlieher, als es sich dabei nur um
einen Spezialfall einer weir verbreiteten Reaktionsbef~higung handelt
und FITTING (1903) bereits gerade ffir Ranken den Naehweis geliefert
hat, da~ jede Kriimmung, sei es eine haptotropisehe oder eine aufge-
zwungene, dureh Autotropismus ausgegliehen wird.
man kSnnte vielleicht einwenden, dal~ in G~ADMANNS Versuchen
die Voraussetzung fiir eine Lastkrfimmung fehl~e, da er seine Versuchs-
ranken um ein ansehnliehes Stiick kiirzte, um ihr Eigengewicht zu
verringern, dab die Ranken sieh aber niehtsdestoweniger aufkrfimmten.
Ein soleher Einwand schien mir aber nicht berechtigt. Waren die
Ranken auch zuriickgeschnitten, so wiesen sie doch eine leichte Ab-
w~rtskriimmung auf, wodurch die Gelegenheit zum Auftreten einer
Spannungsdffferenz gegeben war. Unter Umst~nden kSnnte sich bei
einer solchen Versuehsme~hode auch eine Nachwirkung einer vor der
Amputation vorhanden gewesenen Spannungsdifferenz geRend maehen.
~ber die Mechanik des Kriimmungsausgleiehes habe ich, um reich
nicht in Details zu verlieren, keine Untersuchungen angestellt. Von
vornherein wird man wohl Waehstumsvorg~tngen dabei die entseheidende
Rolle zuschreiben. Wir wissen yon anderen genauer untersuchten Aus-
gleiehsbewegungen jedenfalls, dab die Konkavseiten der betreffenden
Organe ein verstarktes Waehstum aufweisen, w~hrend die Gegenseite
unver~ndert bleibt oder sogar eine Verkiirzung erf~hrt.
Die gleiche Bef~higung zum Spannungs- und damit zum Krfimmungs-
ausgleich, die wit fiir die Bewegung in der Vertikalebene nachgewiesen
haben, macht sieh zweffellos aueh in jeder anderen Ebene geltend.
Ich habe allerdings keine speziellen Versuche zum Beweis dieser An-
nahme gemacht, doch ist kein Grund ersichtlich, dab die Ranke sieh
in einer anderen Krfimmungsebene anders verhalten sollten. Da$ ihre
Biegungsfestigkeit nach den antagonistischen Flanken in jeder Lage
eine versehiedene ist, ergibt sich jedenfalls schon aus einer einfachen
Beobaehtung. Wird eine in Rotation befindliehe Ranke etwa dutch
Zugluft oder durch Anblasen in leichte elastisehe Sehwingungen ver-
setzt, so beobaehte~ man regelm~l~ig, dal~ die Aussehl~ge im Sinne der
Bewegung allein auftreten oder doeh starker ausfallen als nach der
entgegengesetzten Seite. Die Biegungsfestigkeit ist also aueh bier naeh
der in bezug auf dis Bewegungsriehtung hinteren Seite grSl~er. Ieh
habe reich oft yon diesem Verhalten iiberzeugt, ehe ieh noeh die Sen-
kung der Ranken bei Inversstellung untersueht hatte.
214 K. Linsbauer:
Es ergibt sieh somit, dal~ weder der Vorgang der Hebung einer
Ranke bUS einer geneigtenLage noeh ihr Verhalten bei der Drehung um
180 ~ einen Anhaltspunkt ftir die Annahme eines Geotropismus bietet.
Dagegen lassen sieh s~mtliehe Beobaehtungen unter der Voraussetzung
eines autotropen Krtimmungsausgleiehes ungezwungen erklgren. Die
autotrope Reaktion besteht darin, dal~, gleiehgtiltig ob die Konkavit~t
des l~ankenbogens nach oben oder naeh unten gerichtet ist, ein Aus-
gleleh der Spannungen in antagonistisehen Geweben angestrebt wird.
Dieses Ausgleichbestreben kann sich auch in einer Nachwirkung ~utern,
die zu einer entgegengesetzt geriehteten Krtimmung ftihrt, worauf bei
dorsiventralen Seitensprossen schon ]~ARANETZKY (1901) hingewiesen
hat. Auch bei den Ranken konnten wir unter Umst~nden eine solehe
Obersehreitung der Gleiehgewichtslage bei der Umkehr der Bewegungs-
richtung beobachten, indem die ursprtinglieh konkave Seite zur kon-
vexen wird.
b) Das Verhalten der Ranken zur Fliehkralt.
Da die Aufrichtung der Ranken keinen Anhaltspunk~ ftir die An-
wesenheit eines negativen Geotropismus abgab, schien es wiinschens-
wert, dutch Zentrifugalversuche Klarheit zu gewinnen. Zu diesem
Zwecke stand eine eirrfache Zentrifuge mit Motorantrieb zur Ver-
ftigung, deren Tourenzahl dureh eine t~?berse~zung auf 80--90 in der
~r gebracht wurde. Die Rotation erfolgte um vertikale Aehse.
Die Zentrifuge selbst besteht aus einer auf die R0tationsachse montier-
ten I-Iolzseheibe, an der ein Holzkreuz befestig~ war, dessen Arme eine
L~nge yon 50 em besal3en. Die Adjustierung der eingetopften Pflanzen
gesehah in der Weise, dab der Blumentopf mSgliehst central und un-
verrtickbar festgebunden wurde, whhrend der Sprol~ ann~hernd hori-
zontal umge]egt und an seinen jfingsten Internodien an einem der Holz-
arme in geeigneter Weise so fixiert war, dab die zum Versuehe gew~hlte
R.anke tiber die Kante der ttolzlatt, e hinausrag~e. Die Fixierung ge-
sehah gleiehzeitig derart, da$ jede Beeinflussung der Rankenbewegu~g
dutch Spro~teile verhindert wurde.
Um die bisher getibte N[ethode der Schattenril~zeiehnung aueh im
vorliegenden FaUe anwenden zu k6nnen, wurde die Anordnung so ge-
troffen, da~ das Itolzkreuz der Zentri/uge fiber der Tischplatte rotier~e,
auf der die Zeiehenfl~ehe ftir die Horizontalprojektion befand. Beim
Stoppen des N[otors wurde die Versuchsloflanze stets in die gleiehe
vorher genau bezeiehnete I~ge gebracht und die Schattenbflder sodann
(lurch Naehziehen mit einem Bleistifte festgelegt, w~s kaum eine Minute
in Anspruch nahm.
~berlegen wit nun, welehe Riehtung eine solehe in der Richtung
des t~adius befestigte t~anke unter dem Einflul~ des Geotropismus ein-
sehlagen mfiI~te, f~lls sie sich negativ geotropiseh verhielte. Bei der ge-
~ h l t e n Aufstellung wirken neg. Geotropismus und Fliehkraft senkreeht
zueinander. Ein Keimling wfirde sieh daher der Rotationsaehse zu-
wenden und sieh gleiehzeitig der Gravitationskomponente entsprechend
sehr~g naeh oben einste]len. Eine solche stabile Gleichgewichtszul~ge
ist bei Ranken natiirlich nieht zu erw~rten; sie wfirden entweder fiber
eine derartige s~abile Gleiehgewiehtslage hinauspendeln oder, wenn sieh
sehon frfiher eine Gegenwirkung geltend macht, die Tendenz zeigen
miissen, sieh einerseits dem Geotropismus entsl~reehend zu erheben und
anderseits sich der l~liehkraft entgegen zu bewegen. Dazu kommt
indessen noeh eine weitere Koml~likation dureh zwei l~aktoren. Von
wesentlieher Bedeutung wird zun~ehs~ die Phase sein, in der sieh die
Ranke zur Zeit des Versuehsbeginnes
befinde~l dem entsprechend werden
sieh die auftretenden Richtungsten-
denzen der Bewegung addieren oder
subtrahieren, was sieh in einer Be-
schleunigung oder VerzSgerung der
Bewegung dokumentieren miil3te.
Ferner ist es yon Bedeutung, dal~
C
O. k!
die zarten, fadenfSrmigen Ranken
passiv der Fliehkraft Folge leisten,
wodureh geotropisehe Effekte bis
zu einem gewissen Grade verdeckt
werden k6rmten. Der Zentrifugie- 5(
i 4'
i 3i3. .
rungsversuch wird daher nich$ so
klar zu fibersehen sein, wie w i r e s
7"
sonst zu erwarten gewohnt sind, Abb. 9. Schema der Zentrifugenrotation der
doeh l~l~g eine kontinuierliehe Beob- Ranke. Erld~rung im Text.
aehgung und vorsiehtige Auswertung
der Beobaehtungen immerhin ein eindeutiges Ergebnis erhoffen.
Um ein klares Bild der unter diesen Verh~Itnissen ~uftretenden
RaI~kenbewegung zu gewinnen, ist es unerl~ftlich, sieh die Wirkung des
Zen~rifugierens auf eine fadenfSrmige Ranke zun~ehst rein sehematiseh
vet Augen zu ffihren. Mit dem Einsetzen des Zentrifugierens wird die
Ranke augenblicklieh p~ssiv aus ihrer jeweiligen Lage gebrach~, wobei
sie sieh infolge des Luftwiderstandes in die T~ngente des Kreises ein-
zustellen strebt, den ihr basaler Fixpunkt bei der Rotation besehreibt.
Diese Gleiehgewiehtslage, die also dem ,,Windsehatten" entsprieht, wird
jedoeh infolge ihres Biegungswiders~andes niemals vollst~ndig erreieh~;
die R~nke steht w~hrend der Dauer des Zen~rifugierens unter einer
Spannung. Wird die Zentrifuge abgestellt, so schnellt daher die Ranke
sofort elastisch gegen die ihr in diesem Augenblicke zukommende Lage
216 I~ Linsb~uer:
zuriiek, doch dauert es oft mehrere Minuten bis der elastische Ausgleich
voUzogen ist. Bei den zu erw~hnenden Versuehen wurde die Lage der
Ranke sofort naeh jedesmaliger Sistierung der Bewegung und Ein-
stellung des Sl~rosses in seine Ausgangsstellung sowie 1 - 2 Minuten
sparer skizziert, ohne den vollst~ndigen elastischen Ausgleieh abzu-
warren, was zur Ermittlung der .Bewegungsriehtung geniigt und keine
atlzutange Unterbrechung der Rotation erforderlich maeht.
Denken wit uns in Abb. 9 die horizontale Schattenprojektion einer
Ranke, die in der Richtung des groBen Pfeiles zentrifugiert wird, selbst
aber die Tendenz hat, im Sinne des kleinen Zeigers zu rotieren, so dab
sie nacheinander bei ruhender Aufstellung die Lagen 1, 2, 3 usw. ein-
nehmen wfirde. Unmittelbar nach der Sistierung des Zentrifugierens
ermitteln wir die Lagen 2', 3'. Da die Ranke fallweise im Verlaufe yon
etwa eiaer Minute in die Lage 2, 3 zuriickgeht, so k6nnen wit d~r~us
entnehmen, dab sich in ihrer Bewegungsrichtung trotz des Zentri-
fugierens nichts ge~ndert hat. ]st die Ranke bei fortgesetzter Be-
wegung fiber die Tangentiallage ( T - - T ) hin~usgekommen, so wird sie
naeh der Unterbreehung des Zentrifugierens in entsprechenden Inter-
vallen unmittelbar darauf die SteUungen 4', 5' annehmen, abet dann
gegen 4, 5 fortschrelten. In diesem supponierten Falle w~re also die
gleiehe Beweg~ngsrichtung beibehalten worden, nur fiihrt der elastisehe
Spannungsausgleieh die Ranke einmaI naeh reehts das andere ]~1 nach
links, n~mllch stets aus der Riehtung des Windsehattens heraus. Ana-
loge Erw~gungen gelten ffir eine gegensinnige Bewegung sowie ffir die
Vertikalkomponente der Bewegung.
Es erhebt sich nun die Frage, in welcher Weise sieh ein eventuell
vorhandener negativer Geotropismus ~uBern ~iirde. Ieh meine, er
miiBte in doppelter Weise zur Geltung kommen. Erstens w~re zu er-
warren, d~B sieh die Achse des yon der I~anke besehriebenen Rotations-
kegels verlagert, indem sic sieh in die durch Sehwer- und Fliehkraft
gegebene Resultierende einstellt und zweitens sollte man glauben, dad
sich eine Verschiebung der ffir die Zuriicklegung der einzelnen Bahn-
l~hasen erforderlichen Zeiten ergeben miiBte; die Zeiten, in denen sieh
die Ranke gegen das Rotationseentrum bin bewegt, miiBten sich ver-
k/irzen, da diese Bewegung im Sinne des negativen Geotropismus
verl~uft.
Ieh habe auf die Zentrifugalversuehe viele M~he verwendet; da sich
aber die Versuehe nicht ohne Wiedergabe der zugehSrigen Schatten-
risse und der vollst~ndigen Versuehsprotokolle darstellen lassen und
das Ergebnis ein durchaus negatives war, so besehr~nke ieh reich auf
eine kurze Darlegung eines einzelnen Versuehes unter Hinweis auf die
Abb. 10--12. Die beiden ersten Schattenprojektionen, die das Ver-
halten der ruhenden Ranke wiedergeben, werden vorwiegend aus dem
Grunde gebracht~ u m den Verlauf einer R a n k e n r o t a t i o n nach der an-

schaulichen iKethode der Schat~enprojektion zu illustrieren.
Versuch 25. - - 9. VII. - - Junge Ranke yon Oydanthera;Linge etwa 11 cm. - -
Auf der Zentrifuge so adjustiert, dal3 der SproB in radialer Richtung fixier~ ist;
die l~anke kann sich frei bewegen und steh~ unter einem Winkel yon etwa 30 o
vom Sprosse ab. Die Rankenbewegung wird bei ruhender Aufsr vor-
mit~ags in der Zeit zwischen 1140--124o (1. Umlauf), nachmittags zwischen
345--44s (2. Umlauf) beobachter indem in Zwischenr~umen yon 1--5 Minuten
Horizontalprojekr und SeitenriB im Schattenbilde festgehalten wurden. - -
Tourenzahl 60 pro Minute. Im unmi~elbaren Anschlu6 an die Skizze wird die
Zentrifuge in Gang gesetzt und nach je 5 Minuten die Lage der t~anke nach Ab-
stellen der Zentrifuge (ausgezogene Linie) und 1--2 Minuten sparer (punk-
/ ,",' /
,m , ,~= , /
k , , & ,',\, !
1
Abb. t0. Horizontalprojektion der Ranke yon Vers. 25 bei ihrem ersten Umlauf.
tierte Linie) gezeichnet. (3. Umlauf; Abb. 12.) Temperatur wenig schwankend
bei Versuchsbeginn (vorm.) 23,5 ~ C, gegen Ende 24,3 ~ C (nachm.).
1. Umla~/. R o t a t i o n positiv; Umlaufszeit 58 Minuten (Abb. 10),
ein halber Umlauf der R a n k e wird in aufsteigender Richtung in 37 Mi-
nuten, in absteigender in 21 Minuten zuriickgetegt. Insertionswinkel
u n v e r i n d e r t . Weite des Rotationskegels (d. i. Abstand der Ranken-
spitzen bei extremer Lage der R~nken 120 ram).
2. Umlau/. R o t a t i o n in gleichem Sinne, Umlaufszeit 59 Minuten,
u n d zwar 42 Minuten aufsteigend, 17 Minute~ absteigend. Weite des
Rotationskegels 180 ram. Insertionswinkel u n v e r i n d e r t (Abb. 11).
Der Unterschied der beiden U m l i u f e ~uBerst sich somit vornehm-
lich nur in einer betrichtlichen Erweiterung des Rotationskegels. Auch
218 K. Linsbauer:
hat die L~nge der Ranke bedeutend zugenommen und d~mit natiirlich
auch ihr Eigengewicht, weshalb die Hebung verlangsamt, die Senkung
beschleunigt wird. In der Form der Ranke selbst fallen am Vormittag
die gleichm~l~igen S-f6rmigen Kriimmungen auf, die bei den l~nger
gewordenen R~nken einer flachen Kriimmung Pl~tz machen.
t~
Abb. it. Horizontalprojektion derselben Ranke bei einem sp~teren Umlauf (II).
3. Umlau] nach Einse~zen des Zentrifugierens (vgl. Abb. 12). Die

R~nke wird aus der L~ge 19 fast um 180 ~ zuriickgeworfen. Der
Sehattenril~ verschiebt sich in Horizontalprojektion nach rechts, im
SeitenriB n~ch unten~ Ro~ation positiv. Nach jeder Unterbrechung des
Zentrifugierens bewegt sich die Ranke weiter nach links. Die w~hrend
des Zentrifugierens aufgetretenen Spannungen zeigen somit die Tendenz,
die R~nken dem Rotationscentrum zu n~hern. Bewegungsgeschwindig-
keit: im Zeitpunkt des Abbreehens des Versuches ist der maximale

Ausschlag naeh rechts wohl ann~hernd erreieht, wie man daraus erkennt,
dab die (in der Abbildung nicht mehr eingezeiehneten) Lagen 9--10
nur mehr eine minimale Verschiebung aufweisen; auch beginnt sieh
die Ranke zu heben. Ein Viertelkreis in absteigender Richtung ben6tig~
somit 44 Minuten, somit mehr als die doppelte Zeit als eine ruhende
Ranke. Wenngleich sieh semit die Ranke zungehst ihrem Rotations-
bestreben gem~l] gegen das Rotationscentrum bewegt, so ist 4och diese
Bewegung stark verz6gert, wghrend bei einer negativ geotropisehen Be-
wegung eine Beschleunigung zu erwarten gewesen w~re. Der Insertions.
winkel ist gleiehfalls unverSndert geblieben. Der krgftigste Teil der
Ranke, der dutch die Fliehkraft nicht verlagert wird, ist somit sicher
nicht geotropisch, doeh spricht aueh nichts ffir ein geotropisches Ver-
halter~ des iibrigen Rankenk6rpers.
Abb~ 12. Dieselbe Rauke in der ersten Zeit nach Einsetzen de~ Z~ntrifugieren~ in HorizontaN
projektion.
e) ~sam~nf~sung,
Unsere Versuehe, einen negativen Geotropismus bei Ranken nach-
zuweisen, haben somit zu einem durehaus negativen Ergebnis gefiihrt;
weder die Umkehr- und Nachwirkungs- noch die Zentrifugalversuche
ga]~en einen Anhaltspunkt zur Armahme einer geotropisehen Sensibilitgt
ab. Die gegenteiligen Befunde yon WORTMA~Xund GRAD~A~Nseheinen
uns ebensowenig fiir die Existenz eines Geotropismus beweisend; die
bloBe Tatsache der Erhebung einer Ranke aus geneigter Lage gibt so
wenig einen zwingenden Beweis ab, wie die Abnahme oder sogar das
voUkommene Ausbleiben tier kreisenden Nutation auf dem Khnostaten.
Ein Organ, das zum autotropen Ausgleich einer Lastkriimmung be-
fghigt ist, wiirde sieh in derselben Weise benehmen. Fiir eine derartige
Bef~higung sprechen unsere Versuehe fiber den Ausgleich yon Zwangs-
kriimmungen, durch den Ranken unter Umstgnden veranlaBt werden, sieh
in einer dem Sirme des negativen Geotropismus entgegengesetz~en Rich-
tur~g zu kriimmen. Diese Auffassuug steht aueh im Einklange mig der
Archly f. wlssenschaftl. Botanik Bd. 1. 15
220 K. Linsbauer.*
bereits yon FITTING konstatierten Tatsache, dab die Ranken jede

Kriimmung, sei es eine geotropisehe oder ihr sonst aufgezwungene
autonom auszugleichen bef~higt sind. Dais die Lage einer P~nke zum
Horizont einen bestimmenden EinfluB auf den Ablauf der kreisenden
Nutation besitzt, geht aus GRAD~ANNS Versuchen zweifellos hervor.
Da sich aber die Ranken als nicht geotropisch erwiesen, so sprechen
auoh diese Befunde dafiir, dais die Schwere lediglich zu einer Last-
kriimmung der Ranke ftihrt, deren Ausgleich dutch Autotropismus
angestrebt wird.
Nehmen wit an, dais solche Lastkriimmungen, die zungchst eine
bogenf6rmige Kriimmung der Ranken bewirken, dutch Autotropismus
nicht nur ausgegliehen, sondern auch iiberkompensiert werden~), bis
die en~gegengese~zt geriehte~e Spannung einen neuerlichen ~usgleich
veranlaB~, der ann~hernd wieder elne Riickkehr in die Ausgangslage
veranlaist, so wiirde eine pendelnde Bewegung resultieren, ~hnlich wie
sie BAI~ANErZKY(1901) an Seitenzweigen beobaehtete, die aber an den
Ranken um so ausgepr~gter hervortreten und um so l~nger anhalten
kSnnte, als sie durch eine relativ lange Waehstumszone und durch
besondere Elastizit~tsverh~ltnisse ausgezeichnet sind, deren eingehen-
dere Untersuchung leider noch aussteht.
Auf Grund der hier entwickel~en Vorstellung lieBe sieh die Pendel-
bewegung der Ranken, die under bestimm~en Bedingungen beobach~e~
wird und schon wiederholt beschrieben wurde, befriedigend erkl~ren,
doeh reieht die bisher gewonnene Erkenntnis noch nieht aus, die viel
allgemeiner auftretendo Bewegung der Ranken im Kegelmantel zu ver-
stehen. Dazu bedarI es noeh eines weiteren NIeehanismus, der in die
Rankenbewegung eingrei/t, yon dem im ngchs~en Abschnitt die Rede sein
soU.
4. Die Ranken~orsionen.
Zur Analyse der Rankenbewegungen schien es mir yon vornherein
erforderlich, nicht nut Bahn und Geschwindigkeit der Bewegung zu
regiss sondern auch den Verlau:[ ihrer Torsion in deren Beziehung
zur Rotation 7.u untersuehen.
Die Veffolgung der Torsion, deren Studium bisher arg vernach-
lgssig~ wttrde, st6ist aber auf erhebliche versuchsteohnische Schwierig-
keiten. Bei einigermal~en ~arten l~adenranken, wie bei Bryonia oder
1) Tats~ohlioh bemerk~ FITTING (I, 586) in bezug auf den Ausgleich auf-
gezwungener ,,mechanischer" Biegungen der Ranken: ,,Auf die Ausgleichung
der Biegung folgt fast stets eine gewisse Oberkriimmung nach der Gegenseite,
der vergleichbar, die in st~rkerem l~I~Be BAI~AI~ETZKYkiirzlich bei der Aus-
gleichung mechanischer Biegungen an Sprossen nachgewiesen hat." DaB
FITTING nut schwache Kriimmungen beobachtete, h~ngt vieUeicht damit zu-
sammen, dab er die Ranken sehr kr~ftigen Biegungen aussetz~e.
Zur Analyse~der Rankenbewegungen. 221
Gyvlanthera ist es selbst mit der Lupe oft nur schwer m6glich, den
Torsionsverlauf zu erkeImen. Die Versuche, die Oberseite der Ranke
mit Tusche zu markieren, fielen nut wenig befriedigend aus. An einer
geniigend welt entwickelten Ranke gelingt die Markierung iiberhaupt
nur in den seltensten Fi~llen, da die sichere Erkennung ihrer Obersei~e
im ~ordierten Tell schwierig is~, so dab unvermeidlich der markierende
Pinsel mi$ der haptotropisch empfindlichen Flanke, wenn nicht gar
mit der Unterseite in Berfihrung kommt. Eine gereizte Ranke eignet
sich aber kaum mehr fiir unsere Zwecke. Besser ist es, eine junge, sich
eben erst streckende Ranke, ehe sie noch eine Torsion aufweist, in der
Weise zu markieren, dab man die ganze Oberseito mit dem Tusch-
9insel iiberfi~hrt. Die Farbe haftet im allgemeinen gut, nut die Spitze
der Ranke stSl~t meistens die Farbe ab, Am folgenden Tage ist eine
so vorbereitete Ranke fiir den Versuch geeignet. Der urspriingliche
Tuschstrich ist infolge des inzwischen eingetretenen Wachs~ums in eine
Reihe yon Punl~en aufgelSst. Aus dem Verlauf der Punktreihe l~l~t
sich nun wohl die jeweilige Lage der Oberseite trotz der Torsion ver-
folgen. Aber auch dieses Verfahren ist unbefriedigend. Oft sind die
~arken gerade an der entscheidenden Stelle undeutlich oder es schim-
mern die 1VIarken yon der Gegenseite durch und geben AnlaB zur T~u-
sehung. Aber selbst bei den derben Ranken kr~ftiger Kfirbispflanzen,
9 . . ~
an denen dm Oberselte lemht zu erken~nen und zu markieren ist, geniigt

dieses Verfahren nicht, um den Grad' ~t~ Torsion mi~ einiger Sicherheit
abzusch~tzen.
Nach verschiedenen Versuchen gels ich auf folgendem Wege
zum Ziele. Aus einer ttolundermarkstange wurde mit dem Rasier-
messer ein dtinnes Pl~ttchen herausgeschnitten und dieses in feine
Streifchen yon etwa 7--8 mm L~nge und 0,5 mm Breite zerschnitten.
Diese warden mit der PinzetCe geraint, in ihrer Mitre mit einem Tusch-
tr6pfchen ~ersehen und auf die Rankenoberseite senkrecht zu deren
L~ngsrichtqng in entsprechenden,~ Abst~nden aufgelegt. I)ureh die
rasch eintrocknende Tusehe klebten~ie als Marken dienenden Holunder-
markstreifchen hinreichend fes~ und w~urden aueh dureh das Wachstum
der Ranken nieh~ abgeworfem " Soll~ eine Marke abspringen, so l~llt
sieh ein Ersatz unsehwer am g]eicheh Platze nachtr~glich wieder ein-
sehalten. Die Belastung dureh die Holundermarkstreifchen macht sich
bei derberen Ranken iiberhaupt nicht fiihlbar, an zarteren wird man
eine mSgliehst geringe Zahl yon ~arken anbringen; die Rotation geh~
dann ungest6rt welter. Am ehesten befiirehtete ieh eine seh~digende
Wirkung dureh die Tusehe selbst. Effreulicherweise erwiesen sieh
jedoeh die Ranken in dieser Hinsieht wenig empfindlieh ; die Rotations-
bewegungen warden tagelang fortgesetzt, ohne in anderer Weise als
dutch Verkleinerung der Bewegungsamplitude ver~ndert zu sein. ~bri-
15"
222 K. Linsbaue~:
gens wurde keine Ranke linger als hSehstens zwei Tage zu Versuehen
verwendet. Wie sieh herausstellte~ kann auch Gummi arabicum un-
bedenklich als Klebstoff verwendet werden.
Die gegenseitige Lagever~nderung der Marken infolge eintretender
Torsionen war so auf den ersten Blick zu erkennen, es war aber auch
mSglieh - - wenigstens ann~hernd - - die Torsionswinkel abzuschitzen.
Bei der 10raktischen Ermittlung der Torsionswinkel an den Stellen der
Marken wurde zunichst die Lage der basalen Marke festgelegt und
- - der Reihe nach fortschreitend - - durch Anvisieren die Winkellage
der iibrigen Marken ermittelt. Ieh bediente micli dabei versehiedener
Hilfsmittel einfacher Art, die ich kaum n~her zu erli~utern brauche. Be-
senders vorteilhaft erwies es sich, die jeweilige Lage und Torsion der
Ranken in Modellen darzustellen. Zu diesem Behufe wurden stirkere
Drihte zurechtgebogen und die Marken dutch senkrecht abstehende
Kartonbli~ttchen wiedergegeben, die an drehbar ~ngebrachten und langs
der Drihte verschiebbaren HolzklStzehen befestigt waren. Natiirlich
ist unser Verfahren yon einer exakten Messung der Torsion welt ent-
fernt und mit manchen Fehlern behaftet; die Holundermarkstreifchen
haften nieht immer genau senkreeht zur Medianebene der Ranke, sie
kSnnen setbst gelegentlieh um einige Grade verbogen sein, vet allem
ist es abet nieh~ leieht, die gegenseitige Lage der Marken, also den
rela~iven Torsionswinkel, naeh dem AugenmaBe abzuschi~zen, was
namentlieh bei stark gekriimmten Ranken Schwierigkeiten verursaeht.
In solchen Fallen ist aber auch mit einem Winkelmesser nich~ viel
geholfen. Dadurch, dad man abet kontinuierlich beobaehtet, die Lago
der Marken zum Fixpunkt und untereinander immer wieder kontrolliert,
gelangt man bei einiger Obung doch zu einer gewissen Sicherheit in
der Absehitzung. Wir haben in unseren Aufzeichnungen, um nicht eine
Genauigkeit vorzutiuschen, die doch nicht zu erzielen war, die Winkel-
gr61~en immer auf Zehner abgerundet ~der gelegentlich angegebene Wert
5 bedeutet niehts anderes als dab eine ganz schwache aber sicher er-
kennbare Torsion zu verzeichnen war. Es braucht kaum erwihnt zu
werden, dal~ der Grad der Sieherheit der Ablesung mit der Gr6Be des
Torsionswinkels und mit der Abflachung des Kriimmungsbogens der
Ranke zunimmt.
Im nachfolgenden wird die Medianebene der Ranke als Beziehungs-
ebene betraehtet werden. Im nieht tordiertem Zustande steht somit
die Ebene der morphologischen Oberseite der Ranke zu ihr normal.
Die Neigung eines derartig orientiezten Rankene]ementes wird mit 0
bezeichnet ohne Riieksieht auf seine Lage im Raume, die je naeh der
Biegung der Ranke natiirlich eine verschiedene sein kann. Denkt man
sich die Rar~ke vSllig ausgestreekt und senkrecht yon der Stammachse
abstehend, so wfirden die einzelnen Marken tatsiehlieh horizontal zu
Zur Analyse der R~nkenbewegungen. 223
liegen kommen. Jedo Abweichung yon dieser Lage somit auch jede
Drehung, die bei einer gegen die Basis gerichteten Blickrichtung im
S i n n e d e s U h r z e i g e r s e r f o ] g t , w i r d als , , p o s i t i v " , d i e e n t g e g e n g e s e t z t o
als , , n e g a t i v " b e z e i c h n e t . D i e T o r s i o n s w i n k e l e r i a h r e n n u n wi~hrend
der Rotation in aufeinandeffolgenden Zeiten eine ~nderung, die zur
V e r s t i r k u n g o d e r z u r A u f l 6 s u n g d e r T o r s i o n f i i h r e n k a n n . D i e s e ,,Tor-
sionsindemng" kann somit auch im positiven oder negativem Sinne
v o r s i c h g e h e n . E s k a n n s o m i t z. B. e i n e n e g a t i v e t o r d i e r t e R a n k e
e i n e p o s i t i v e T o r s i o n s g n d e r u n g , d. i. i n d i e s e m F a l l e e i n e A b n a h m e des
Torsionsgrades, zeigen, dabei aber doch negativ tordiert bleiben.
I c h will, u m R a u m z u s p a r e n , a u f e i n e W i e d e r g a b e d e r V e r s u c h s -
p r o t o k o l l e i n e x t e n s o v e r z i c h t e n u n d beschri~nke m i c h clarauf, n u r e i n e
Anzahl yon Versuchen herauszugreifen, um eine Vorstellung yon der
Gr6Benordnung der auftretenden Torsionen zu geben und um einige
g o m e i n s a m e Z i i g e i m V e r h a l t e n d e r R a n k e n h e r v o r ~ r e t e n z u lassen.
Versuch 23A. - - 26. VII. 1923. - - C u c u r b i t a . ~ Rankenlgnge 129 ram.
Temperatur mittags 26 ~ nachm. 23 o C.
R a n k e yon der Basis gegen die Spitze fortlaufend mit acht ~Iarken versehon,
die ]nit r6mischen Ziffern bezeichnet sind. Gleichzeitig mit der sohgtzungs-
weisen Aufzeichnung der Torsionswinkel wurde yon einem zweiten Beobachter
Grund- und Seitenril~ in der Schattonprojektion aufgezeichnet. ~ Die Ranko
wurde naoh entsprechender l~ixierung des Bprosses derart in Flankenstellung
orientiert, dab ihre morphologische Unterseite yore Beschauer ~us nach links
gerichtet war. Blickrichtung yon der Spitze gegen die Basis.
Versuch Nr. 23A.

En~fernung d.
!~lummer Zonenl~n~e d. Markenv.d. Nummer: 1 2 3 4
der Zone in m m Rankenbasis 8tunde: 11)6 10~5 t0~ I1~
in mm
I 10 10 0 ~ @ 0
H 12 22 - - 20 o - - 20
HI 13 35 -- 30 ~ ~~ . ~0 50
IV 14 49 -- 70 ~ o= | --90
V 20 69 - - 100 "~ "~ ~ ~ - - 90
Vi ~s 87 - lOO ~ ~ : r; - 50
VII 19 106 -- 60 ~ - - 60
VIII 18 124 -- 70 "~ ~ ~ --
Spitzo 5 129 -- ~ ~ --
l~ummer Nummer: 8 li t2 16L) t7 18 t9
der ZOne Stunde: ll~ 12~ i2~5 t0~ @0~ 400 4L0
I 0 -- 0 0 - - 10 ~ - - 10
II + 5 -- o - 5 - - 5o o - 15
HI -- 5 -- --25 --50 --80 ~ --50
IV - - 30 ~ ~ 50 - - 70 ~ 90 ~ o - - 60
V - - 50 -- - - 60 - - 90 - - 90 ~o~.~ --60
VI - - 55 -- - - 70 - - 90 - - 90 -~ ~ - - 40
VII -- 20 -- -- 25 -- 60 - 50 o + 20
VIII -- 20 -- - - 30 - - 70 - - 50 ~ + 10
Spitze . . . . . ~
1) Zwischen 16 und 17 Beobachtungspause.

~ ~
~
~~
~N
N~
Negative Torsion in
~r
allen Zonen ~
~.~ Illlllll
++++++
~176 9176
Beginn der pos. ~

t:~ Torsion
+++++ ~
t~ ++llll
Illllll
++++++ Beginn der negativen .~=

t~ Torsion s ~"
zur Analyse der Rankenbewegungen. 225
Versuch 54B. 22. VIII. 1924.

- - Cucurblta. - - AusgangssteUung: Unter-
- -
seite naeh oben; Medianebene unter 20 ~ gegen Vertikale gedreht; Ranke fast
gerade; etwa 20 ~ fiber die Horizontale erhoben. - - Rankenlgnge etwa 15 cm. - -
Rotar negativ. Amplitude in Horizontalprojektion betrgchtlich, in
Verfikalpr0jektion goring. (Die Beobaehtung umfaflt keinen vollen UmlauL) - -
Vgl. Abb. 14.
l~ummer Nummer: i 2 8 ~ 5 6 7 8
derZone Stundo : t0 ~ l0 ~ t0 ~ t i 05 lt~0 tt*o tt~ i t aa
I 0 0 0 0 0 0 0 0
H 0 + 45 + 90 + 90 + 90 +90 +65 +40
HI 0 + 80 + 90 + 90 + 90 +90 +65 +50
IV 0 + 90 + 90 + 90 + 90 +90 +80 +50
V 0 +125 +105 + 1 1 5 + 90 +90 +80 +80
VI 0 +125 +125 +130 +100 +90 +80 .4- 80
VII --15 +125 +125 +130 +115 +90 +80 +80
8
1o
Abb. t4. Veflauf d e r Rotation einer vertikal aufrocht gestellten Ranke you Ourcurbtta (Vers. 55).
Zwischen 9 und i0 erfolgt der Umsch!ag in der Torsionsrichtung. (l~ach einor Freihandskizze.)
Nummer Nummer: 9 i0 ii
der Zone Stunde: i t ~s i l 4~ 12oo
I 0 0 0
H + 25 - - 20 0
IH + 25 ~ 3O -- 2O
IV + 30 - - 30 -- 25
V + 30 -- 30 -- 25
VI +4O 0 -- 25
VII +40 0 -- 25
L~
oo 9
§247247247247247
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7~2 417 2 4 7
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2~ 4 7 2 4 7
o~ ~
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7~2 4 7 § 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4~ 7 ~
§247247247247247
C~ § 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4I7 2 4 7
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7~2 4 7§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2~ 4 7 2 4 7
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4~7 2 4 7
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7~2 4 7 §247247247247247
§247247247247
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7 ~2 4 7
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2~A 4 7 § 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7~2 4 7
§ 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7 §2 24 47 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7~2 4 7 ~ § 2 4 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7~fq
~l~ Im~ Ill~ Im l ~I~L~
§24724724724~
7 2 4§7224 47 274 7 2 4 7 2 4 7 §2 24 47 7 2 4 7 2 4 7 2 4 7 §247247247247247
Zur Analyse dot Rankenbewegungen. 227
1. Die R a n k e n sind s~et~, gleichgiil~ig ob sle aufreohb, invers odor

horizon{al mlt ihrer morphologischen Oberseite nach oben oder nach
unten gerichtet sind, mehr odor weniger stark tordiert. Die Torsion k a n a
zwar nahezu ganz ausgeglichen werden, wie in den Versuchen 54 B
Nr. I und Nr. 6, doch treten solche Stadienimmer nur veriibergehend auf.
2. Die Torsionen k6nnen links odor rechts gerichlet 8ein und Werte
yon 200 ~ und dariiber erreichen (54 C Nr. 6 und 15; 55 Nr. 8 und 22).
3. W~hrend eines Rotationsumlaufes ist ein regelmgfiiger Wechsel in
der Torsionsrichtunff zu beobaehten; die Torsion verl~uft somi~ in einer
gewissen Bewegungsphase homodrom und schl~gt dann in eine ant,i-
drome urn.
4. Der Zeitpunkt des Umsch]ages der Torsionsriohtung ist ziemlich
schaff markiert; er vollzieht sieh in wenigen Minuten und die Torsion
im entgegengesetztem Sinne setzt sofort mit verh~ltnism~Big hohen
Winkelwerten ein.
5. Die Rankenb~sis nimmt in der Regel an den Torsionen nicht
t~il, doeh trill fast ausnahmslos sehon im Bereiehe der Zone I I eine
Torsion auf, auch dann, Weml dieser Tei] noch dem RankenfuB angeh6rt.
Die gr6Bten Torsionswinkel sind stets am Spitzenende der Ranke zu
beobaehten.
~ b e r die tats~ehliehe Verteilung der Torsion li~ngs der Ranke geben
die mitgeteilten Versuche keine hinreichende Auskunft. Um ihren Ver-
lauf ansehaulieh zu maehen, wollen wit die Zunahme des Torsions-
winkels in den aufeinander folgenden Zonen zum Zeitpunkt der je-
weiligen Ablesungen ermitteln.
Versuch 54 A.
Nummcr: 1 2 $ 4 5
Zone I 0 0 0 0 0
,, H 0 0 0 0 0
,, III 10 35 75 25 30
,, IV 35 65 45 65 50
,, V 45 0 30 30 20
,, VI 70 50 30 60 10
,, VII 20 10 0 0 0
,,VIII 0 0 0 0 0
Versuch 54 B.
1Yummer: 1 2 3 & 5 6 7 8 9 l0 il
Zone I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
,, H 0 45 90 90 90 90 65 40 65 ~ 2 0 0
,, IH 0 25 0 0 0 0 0 10 0 --10 --2O
,, IV 0 10 0 0 0 0 15 0 5 0 -- 5
,, V 0 35 15 25 0 0 0 30 0 0 0
,, VI 0 0 20 15 10 0 0 0 10 30 0
,, VH 15 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0
228 K. Linsbauer:
Versuch 54 C.
Nummer: l 2 3 ~ 5 6 7 8 9 li t2 i5
Zone I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
,, I I 20 45 80 90 110 120 110 60 40 30 90 100
,, H I 35 30 50 40 40 40 30 0 20 10 20 30
,, IV 25 15 20 30 10 30 10 10 10 0 10 20
,, V 10 55 30 30 10 20 20 30 30 35 0 60
,, VI 10 10 10 0 30 10 10 10 0 0 10 10
,, VH 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Versuch 55.
Nummer: i 2 3 4 5 6 9 i0 t2 t4 t6 J8 19 90 '21 22
Zone H 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
,, II 70 30 40 60 s o 70 60 40 ao ,0 zo zo zo 40 40 so
,, I I I 20 20 20 50 60 50 60 40 20 10 0 0 5 30 40 30
,, lV 10 10 10 0 30 20 20 20 20 10 0 0 35 30 20 30
,, V 0 30 30 20 30 50 10 20 20 30 30 20 10 10 80 70
,, VI 10 0 0 20 0 10 0 0 10 10 10 0 0 0 0 10
,, VH 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 0 10 0
Versuch 61.
Nummer: i 2 3 4 5 6 7
Zone I 0 0 0 0 0 0 0
,, lI 70 60 70 60 60 70 80
,, H I 40 20 20 15 20 20 40
,, IV 20 15 30 25 30 30 30
,, V 20 15 20 10 20 10 30
,, VI 0 15 0 10 0 0 0
,, VII 0 0 0 0 0 10 0
,, VIII 0 0 0 0 0 0 0
Obgleich, wie b e r e i t s b e t o n t w u r d e , die M e s s u n g e n dor Torsions-

w i n k e l k e i n e n A n s p r u c h a u f G e n a u i g k e i t m a c h e n ]~Snnen, t r o t e n doch
i n d o n mi~go~oil~on Z a h l e n w e r t o n unT.weifelhafto Gesetzmi~Bigkeiten
z u t a g e , die wir i n folgondor W e i s e f o r m u l i e r e n k S n n e n :
1. Die T o r s i o n is~ nich~ gloiohmM~ig fiber die g a n z e R a n k e v e r t e i l t ,
es grogon v i e l m e h r o i n odor zwei T o r s i o n . s m a x i m a h e r v o r , die i n d e n
obigen Tabellen durch Kursivdruck hervorgohoben wurdon.
2. S o h e n w i t zuniCchs~ y o n Vers. 54 A a b , so lassen sioh i n dieser
Hinsich~ deu~lich zwoi FMlo u n t o r s o h e i d e n :
a) E s t r o t e n i. a. zwei T o r s i o n s m ~ x i m a auf, y o n d e n o n d a s oine i m
e r s t e n (basalon), d a s zweite i m d r i t ~ e n Vier~el d e r R a n k e liege. I m
e i n z e l n e n ergibg s i e h :
I. Max. I I . Max.
Vers. 54 B i n Zone I I i n Z o n e V I ( V I I i n Nr. 5)
,, 5 4 0 , ,, II (ausnahms- .... V oder V I
weise I I I )
,, 55 .... II .... V (VI i n 1, I V i n 19)
,, 61 .... II .... IV
b) Es %ri%%nur ein Torsionsmaxim~ auf, und zwar im basalen Viertel

der R a n k e ; ein Fall der jedenfalls bedeutend seltener realisiert ist:
Vers. 64 B in Zone I I Nr. 6, 7, einmal in Zone I I I 1%1r.11

,, 54 C .... I I ,, 6
,, 55 .... I I ,, 5, 9, 10, 12, 2 0
,, 61 .... n ,, 1, 2, 7
Dami~ sind aber jcdenfalls nich% alle M6glichkei~en ersch6pft.

Vers. 54 A stell% schon insofern einen anderen Fall dar, als in alien
Lagen ein mehr oder weniger deutliches Maximum in einer der mittleren
Zonen ( I I I - - V I ) auftritt. !~ISglieherweise ist dieses Verh~lten dureh die
verfik~le Inverslage der Ranke bedingt, doeh fehlt es an entscheidenden
Versuchen. I n ihnlieher Weise beobachtet m a n hiufig, dab lange Ran-
ken bis in eine mittlere Zone eine zunehmende Torsion in einer Rich-
tung aufweisen, die aber yon da ab wieder zurfickbleib$, ja sogar den
entsgegengese%z%en Sinn annehmen kann. Eine solehe Ranke erscheint
d a n n ein oder sogar mehreremale bin- und zuriickgedreh%. Als Beispiel
ffihre ioh eine Ranke an, die in einem Versuche yore 31. V I I I . 1923
Verwendung fan&
Nr. d e r Zone: I II III IV V VI VII VIII
Torsionswinkel: 0 0 +20 + 6 0 + 9 0 + 8 0 +70 + 5 5 l
Zonenli~nge in ram: 18 33 33 36 35 36 32 33 28
Verfolgen wit nun den Gang der Torsion in jeder Zone, indem wit
die Zu- und Abnahme des Torsionswinkels in den aufeinandeffolgenden
Beobach%ungszeiten ermi~elnl), so ergeben sich folgende Wer~e:
Versuch 54 B.
Nummer: 2 3 4 5 6 7 8 9 i0 ii
Zone I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
,, H 4 4 5 445 0 0 0 --~5 --25 - - 5 --45 4 2 0
,, III 4 80 4 1 0 0 0 0 --25 --15 - - 2 5 --55 410
,, IV + 90 0 0 0 0 - - 1 0 - - 3 0 --20 --60 4 5
,, V 4125 --20 +I0 --25 0 --10 0 --50 --60 + 5
,, VI 4 1 2 5 0 4 5 --30 --10 --10 0 --dO --40 --25
,, VII 4 1 4 0 0 4 5 --15 --25 ~10 0 --40 --40 --25
Versuch 54 C.
Nummer: 2 3 4 5 6 7 8 9 II 12 15
Zone I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
,, II + 2 5 4 3 5 4 1 0 4 20 410--10--50 --20 --10 460 410
,, II/ 420455 0 + 20 410--20--80 0 --20 470 +20
,, IV 410 +60 +10 0 + 3 0 --dO --80 0 --30 480 430
,, V + 5 5 + 3 5 + 1 0 - - 20 4 4 0 --40 --70 0 --25 445 490
,, VI 4 5 5 4 3 5 0 4 10 420--40--70 --10 --25 455 490
,, V I I 4 7 0 4 2 0 0 410 4 20 - - 40 - - 70 - - 1 0 --25 455 490
x) Versueh 54A ist aueh hier auszusehalten, da er nur fiinf Messungen um-
faBt und die Torsionen w~hrend der Beobachtungszeit naeh keiner Rieh~ung
hin zum AbsehluB gekommen waren.
230 K. Linsbauer:
Versuch 55.
Nummer: 2 3 ~ 5 8 9 i0 i2 lh 16
Zone I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
,, II - - 4 0 -+-10 + 2 0 0 + 1 0 - - 1 0 - - 2 0 - - 10 0 0
,, III - - 4 0 +10 +50 +10 0 0 --40 --30 -- 10- - 10
,, IV - - 4 0 +10 +40 --1-40 - - 1 0 0 --dO -- 30 -- 20 - - 20
., V - - 1 0 +10 +30 +50 +10 --40 --30 -- 30 - - 10 - - 2 0
,, VI --20 +10 +50 +30 +20 --40 --40 - - 20 - - 10 - - 20
,, VII - - 3 0 +10 +50 +30 +20 --40 --gO - - 2 0 - - 1 0 --20
l~ummer: 18 i9 20 2i 22
Zone I 0 0 0 0 0
,, II 0 0 + 10 0 +2O
,, H I 0 + 5 +35 0 +20
,, IV 0 + 40 + 30 0 +2O
,, V - - 10 + 30 + 30 + 70 W 10
,, VI --20 +30 +30 +70 +2C
,, VII -- 10 + 30 + 20 + 80 + 1(
Versuch 61.
~lummer: 2 3 4 5 6 7
Zone I 0 0 0 0 0 0
,, II --10 +10 --10 0 +10 +10
,, HI --30 +10 --15 + 5 +10 +30
,, IV --35 +25 --20. +10 +10 +30
,, V --40 +30 --30 +20 0 +50
,, VI ~25 +15 --20 +10 0 +50
,, VII --25 :l-15 --20 +10 +10 +40
,, V ] ] I --25 +15 --20 ? ? +40
Die erhaltenen Werte lassen wenig Regelm~13igkeit erkennen, doeh

sieht m a n wenigstens das eine deu~lieh, dab die Torsionen nieht in allen
Zonen der R a n k e n gleichm~l~ig einsetzen u n d verlaufen. I n einigen
FMlen t r i t t aber doeh eine gewisse Gesetzm~Bigkeit hervor. Es sei
zun~chst auf Vers. 54 C verwiesen. Kurz nach Versuehsbeginn setzt
die Torsion in den spitzenwi~rts gelegenen Zonen V - - V I I mit maximaler
Intensifier ein, worauf die st~rkste Torsion auf die basale HMfte der
R a n k e (Zone I I I u n d IV) iibergeht. Derselbe Vorgang wiederholt sieh
ein zweites ]Vial, indem ein neuerlicher Torsionsimpuls a n der Spitze
einsetzt (Nr. 7) u n d in der Folge (Nr. 8) im basalen Teile der R a n k e
wirksam wird. Die gleiehe Erscheinung konnte ieh bei kontinuierlieher
Beobachtung wiederholt beobachten, doeh k a n n ieh sie nieht mit Zahlen
belegen, da das Einsetzen der Torsion u n d ihr Weitersehreiten sich oft
in so kurzer Zeit vollzieht, daI~ die l~lessung der Torsionswinkel nieht
hinreichend sehnell durehgefiihrt werden kalm. Beim Umschlagen der
Torsionsriehtung (in Nr. 12) sehen wir abet gerade umgekehrt, dab d i e
Torsionsbewegung im basalen Teile der Ranke ihren Anfang n i m m t u n d
gegen die Spitze zu fortsehreitet (vgl. Nr. 15).
Ein gleiches Verhalten 1M~t sieh, welm aueh weniger klav, in a n d e r e n
der mitgeteilten Versuehe erkemlen (54 ]3, 55), I n anderen Fi~llen da-
gegen ~ man vergleiche insbesondere das Verhalten der Ranke im

Vers. 61 - - benehmen sieh die Ranken so wesentlieh anders, dal3 man
das abweiehende Ergebnis nicht lediglich auf mangelhafte Messungen
der Torsionswinkel zuriickfiihren kann.
Worauf das versehiedene Verhalten beruhg, vermag ich nicht an-
zugeben; es scheint mir dafiir aul3er der Lage aueh die L~nge der Ranke
yon maBgebender Bedeutung zu sein. Jedenfalls daft aber der negative
Befund als gesichert gelten, daft die Torsion sich nicht in allen Ranken.
teilen gleichmS[3ig 5uflert, ein Punkt, auf den in der Folge noch zuriick-
zukommen sein wird.
Stellen wir, wie es in der naehstfolgenden Tabelle gesehehen ist,
die Maximalwerte der jeweils w~hrend des Umlaufes erzielten positiven
und negativen Torsionen zus~mmen, so ergibt sich, dab die auftretende
Differenz immer der~rt besch~ffen ist, d~f~ der urspriingliche Sinn der
Rankentorsion auch nach der gegenl~ufigen Drehung erhalten geblieben
ist. Eine positiv tordierte Ranke bleibt also aueh i. a. nach dem Um-
sehlagen der Drehungsriehtung positiv tordiert, nur hat ihr Drehungs-
winkel eine Verkleinerung erfahren.
Vergleiehen wir sehlie$1ieh die in aufeinander folgenden Torsions-
phasen erzielten Torsionswinkel untereinander. Wir miissen uns dabei
auf die wenigen Falle beschr~nken, in denen mehrere vollstandige Um-
l~ufe verfolgt wurden. Zu diesem Behufe ermitteln wir einfach die
Differenz der Torsionswinkel, die am Ende einer Torsionsphase erzielt
wurden mit dem jeweiligen Torsionswinkel am Ende der vorausgehen-
den Phase, in der die Drehung im entgegengesetztem Sinne verlief.
Wir erhalten fiir Vers. 23 A folgende Werte:

Erreichte Torsionswinkel bei Tositiver ( Reehts-) Bewegung.
:Nummer: 8 geg. t 20 geg. 17 27 geg. 24
Zone I 0 10 5
,, II 15 45 5
,, III 25 60 40
. IV 40 55 70
,, V 50 50 90
,, VI 45 70 95
,, V I I 40 80 110
,, V I I I 50 70 100
Erreichte Torsionswinkel bei negatlver (Links-) Bewegung.
/gummer: 16 geg. 8 2h geg. ~0
Zone I 0 5
,, II 10 0
,, HI 45 30
IV 40 65
,, V 40 ~0
,, V I 35 100
,, VII 4O 110
,, V I I I 50 100
232 K. Linsbauer:
Es ergibt sieh somit:

1. Das Ausmal~ der Torsion nimmt in den aufeinander folgenden
Uml~ufen an Gr68e zu. Hand in Hand damit geht eine Zunahme des
Durehmessers des Rotationskegels, wie ein Vergleich der Sehattenrisse
ergibt (vgl. den analogen Fall in Abb. 10 und 11).
2. Die Spitzenregion unterliegt der st~rksten Torsion.
Zum Schlusse haben wir noch die fiir unser Problem besonders
wiehtige Frage nach dem Zusammenhang zwischen Rotation und Tor-
sion zu behandeln. Einer pr~zisen Beantwortung stehen freilich die
grS•ten Sehwierigkeiten entgegen~ die Unregelm~igkeit der Bewegungs-
bahn, die Unsicherheit aus den Sehattenrissen die Zeitdauer genau za
ermitteln, die zum Durehlaufen eharakteristiseher Teile der Bahnkurve
ben6tigt wird, die nur approximative ~essung der Torsionswinkel u.
a.m. Trotzdem lassen die Beobaehtungen einen solchen Zusammenhang
mit Sieherheit erkennen.
Verfolgt man zun~ehst das Verhalten einer ann~hernd horizontal
gestellten Ranke, so ergibt sieh, dal~ der Umschlag in der Torsionsrich-
tung in dem Zeitpunkte auftritt, in dem die Ranke ihren maximalen
Aussehlag naeh oben oder nach unten bin erreieht hat. Es wird somit
die eine H~lfte des Rankenumlaufes unter Zunahme des Torsionswinkels,
die andere, und zwar der absteigende Ast, unter Abnahme desselben
zurfickgelegt. Zur Erl~uterung mSgen die beiden nebenstehenden
Schemata dienen, die naeh Vers. 54 C entworfen wurden. Abb. 15 zeigt
versehiedene Lagen der Ranke in der Horizontalprojektion, die im An-
schlu~ an die vorliegenden Skizzen, nut etwas sehematisiert gezeichnet
sind; um die teflweise Deckung yon Rankenstfieken zu vermeiden,
wurden die einzelnen Lagen der Ranke neben stat~ in teilweiser Deekung
gezeiehnet. Die jeweilige Torsion ist an der Drehung der Punktreihen
zu erkennen, die unter der Annahme eingezeichnet wurden, dab bei
untordierter Ranke die Punkte in einer Reihe auf die - - objektiv
betraehtet - - linke Flanke zu liegen kommen. Der Einfaehhei~ halber
ist die Torsion aueh so dargestellt, als wfirde sie sich ann~hernd gleich-
m ~ i g fiber die ganze Ranke erstrecken, w~hrend tats~chlich Stellen
st~r~kster Torsion auftreten, wie die mitgeteilen Messungen erkennen
lassen. Um das Bild nieht zu verwirren, sind die Torsionen nur in den
Lagen eingetragen, welche auf der dem Besehauer zugekehrten Bahn-
h~lfte liegen. Das zweite Schema (Abb. 16) zeig~ dasselbe yon vorn
gesehen, also in der Projektion senkreeht zur Aehse des Rotations-
i) Dasselbo gilt natiirlich auch ffir den Fall, dab an einer sonst positiv tor-
dierten Ranko an seiner Basis negative Torsionswinkel auftreten, wobei gegen
die Spitze hin positive Winkel yon zunehmender GrSBe beobachtet werden.
Die Ranke is~ nichtsdestoweniger im ganzen positiv tordiert.
kegels; Rotations- und Torsionsriehtung sind durch entspreehende P~eile

kenntlich gemaeht. Aus beiden Darstellungen ist zu ersehen, wie sich
die Ranke aus ihrer tiefsten mit 1 bezeiehneten Lage unter Zunahme
der Torsion fiber 3 und 5 nach aufw~rts bewegt, bis sie ihre maximale
Amplitude naeh oben erreicht. Zwischen 6 und 8 erfolgt der Umschlag
der Torsionsriehtung, worauf der absteigende Ast der Bewegung be-
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II i It ~1
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Abb. i5. Schema der Verknfipfung yon Rotation und Torsion einer horizontal gestellten Ranke
in Horizontalprojektion. Die Ziffern entsprechen einzelnen aufeinandeffolgenden Rankentagen.
Diese sind in der unteren H~ilfte des Rotationskegels punktiert, in der oberen ausgezogen dar-
gestellt. Rotations- u. Torsionsrichtung jeweils im 8inne der Pfeile; die Torsion ist zudem aus
der Lage der eingezeiclmeten Punktreihen zu erkennen.
ginnt. An tiefster Stelle, zwisehen 11 und 13 effolgt ein erneutes Um-

sehlagen, wodurch die urspriingliche Torsionsriehtung ann~hernd wieder
hergestellt wird. Aus dem Schema (Abb. 16) ist auch die Zeitdauer zu
ersehen, die zur Zurficklegung der einzelnen Phasen benStigt wird; aus
der Sehnelligkeit der Abwgrtsbewegung ergibt sich unmittelbar die
234 K. Linsbauer:
Beteiligung der Lastwirkung. Analoges gilt auch fiir vertikal eingestellte

Ranken. Der Umschlag in der Torsionsrichtung erfolgt hier, soweit
racine Versuche ein Urteit erlauben, beim maximalen Ausschlag nach
vorn und hinten.
Wie aus den mitgeteilten Versuchen erhellt, ist die Torsio~ der
ttanken zwei/eUos gesetzmi~ig mit ihrer Rotation verkni~p]t. Es erhebt
sich nun die Frage, welcher Art diese Torsionen sind. Sind sie autonom
oder stellen sic Geotorsionen dar, wie sie kiirzlich RAWITSC~ER (1924)
unter gewissen Bedingungen an den Sprossen yon Windepflanzen be-
obachtete, oder kommen sic passiv zustande7 An eine Autonomie der
Torsionen ist wohl yon vornherein kaum zu denken. Dagegen spricht
schon der regelmaBige Wechsel in der Torsionsrichtung wi~hrend der
kreisenden Bewegung; man wird nicht ohne zureichcnden Grund ge-
neigt sein, zur Erkli~rung dieser Erscheinung einen autonomen l~hyth-
mus anzunehmen, der noch dazu mit der Rotationsbewegung irgendwie
/ I ~"x
_L . . . . . . . . . . . . . . . .
................. i
..... ..... ....-E _
A I I . I t . S c h e m a der R o t a t i o n und Torsion in e l n e m S c h n i t t s e n k r e c h t l i t l c h s e des R o t a t i o n s -

kegels. Die kleinen P f e i l e d e u t c n die ]~ichtung u n d die ungef[ihre Griil~e der Torsion an. U m -
s c h l a g d e r T o r s i o n s r i c h t u n g b e i m D u r c h s c h r e i t e n d e r Medianebene.
gekoppelt sein miiBte. Eher kSnnte es sich schon um Geotorsionen

handeln. Die Ranken kSnnten infolge ihrer Rotationsbewegung bei
einem Umlaufe abwechselnd in Lagen gebracht werden, die Geotor-
sionen nach entgegengesetzten I~ichtungen veranlassen. Indessen kann
man sich leicht davon iiberzeugen, dab die jeweils zu beobachtende
Torsionsbewegung oft gerade in entgegengesetztem Sinne verl~uft als
es bei dem Eingreifen einer Geotorsion zu erwarten ware. Fiihrt diese
dahin, dab ein Organ auf dem kiirzesten Wege in die Normallage ge-
brach$ wird, so finder man an Ranken h~ufig gerade umgekehrt eine
Zunahme der bereits vorhandenen Torsion. Aber selbst wean man
solche Ft~lle zur Not doch als Schwerkraftsreaktionen deuten mSchte,
so spricht schon die Pl6tzlichkeit, mit der das Umschlagen der Torsions-
riehtung vor sieh geh~, ebenso gegen einen geotroloischen Effek~ wie
der Umstand, da$ die Torsionswinkel ira Nfomen~e des Umsehlagens
mit hohen Werten einsetzen und sp~terhin nur allm~hlieh an GrSge
zunehmen.
Es dr~ngt sich somit der Gedanke auf, dal~ es sich bei den beobach-
teten Torsionen einfach um passive Torsionen handel$, die im Laufe
der Rotationsbewegung infolge ungleicher Las~verteilung in den Ranken
zustande kommen; das Torsionsmoment kSnn$e in den verschiedenen
Phasen der Rankenro~ation eine Drehung nach entgegengesetztem
Sinne bewirken. In dieser Hinsich~ kann ich reich somit der Ansicht
G~AD~A~NS anschlieBen, dagegen bin ich nich~ der Meinung, dab die
Torsionen lediglich eine bedeutungslose Beglei~erscheinung der Ro-
tationsbewegung darstellen. Ich kann meine Auffassung vielleicht am
kfirzes~en zum Ausdruck bringen, wenn ieh im Anschlusse an die seiner-
zeig yon WmS~ER (1902) durehgeffihr~.e Un~erseheidung der ,,Last-
krfimmungen" yon ,,passlven" und ,,vitalen" Lasttorsionen sprechel).
Die Verwendung dieser Termini is$ allerdings etwas mil~lich, da sich
WIES~V.RS Auffassung nicht durchsetzen konnte; was er fiir vi~ale Last-
kriimmungen hielt, hat sieh doch als posi$iver Geotropismus engpuppt.
])as beweist jedoch nichts gegen die prinzipielle ~Sglichkeit einer
solchen Unterscheidung und ich meine, da$ sie bei den Rankentorsionen
am Plabze ist. Wenn man einer langen Ranke verschiedenen Lagen
erteilt, so kann man nach Belieben den Sinn der Torsion ihres Spitzcn-
teiles ~ndern; die Spitze verh~lt sich dabei rein passiv, sic wird yon
der rotierenden Ranke einfach mitgenommen und ist ffir die l~otations-
bewegung bedeutungslos. Der mittlere und basale Tell der Ranken
verh~It~sieh jedoeh wesentlich anders. Durch Lagever~nderungen kann
man an ihm immer nur die GrS$e des Torsionswinkels innerhalb eines
gewissen AusmaBes ver~ndern, die Torsion aber niemals ganz zum Ver-
sehwinden bringen oder gar in ihrem Sinne verkehren; sie bleibt (nor-
malerweise) immer bestehen. Gleiches gilt auch fiir Lage~nderungen
bei ungestSrtem Umlauf. Aus den wiedergegebenen Beispielen (vgl.
S. 231) ist ohne weigeres ersichtlich, dal~ die Torsionswinkel w~hrend
der kreisenden Bewegung zu- oder abnehmen, der Sinn der Torsion.ist
aber nach vollzogenem Umlauf derselbe wie zu Beginn. Die Torsion
ist, wie sieh daraus ergibt, (zum Tell offenbar dutch Wachstum) fixiert.
Torsionen, welehe fiber dieses MaB hinausgehen, werden zu Spannungen
ffihren mfissen, die, wenn sie eine gewisse GrSBe erreicht haben, eine
autonome Gegenreaktion auslSsen werden. Solche gleichfalls durch das
1) Die ,,vitale" Las~kriimmung charakterisiert WrES~R dahin, ,,dab das
sieh info]ge der Last kriimmende Organ auf diese Wirkung dutch Wachstum
reagiert, indem dadurch die Kriimmung entweder fixiert oder in eine andere
Krfimmung iibergeffihrt wird" (a. a. O. S. 799).
Archly f, wissenschaftl. Botanik 13d. i. 16
236 K. Linsbauer:
Eigengewieh~ verursachte Torsionen, die abet ak~ionsf~hige Teile der

Ranke treffen und daher vitale Reaktionen auslSsen, sind es eben, die
ich oben als ,,aktive Lasttorsionen" bezeichnete. DaB es solche Tor-
sionen speziell bei Ranken gib~ und geben muB, bedaff eigentlich keines
Beweises. Torsionsspannungen bilden lediglieh einen Spezialfall der
L~ngssp~nnungen. Da Ranken jede Art yon Sp~nnung autonom aus-
zugleiehen streben, wie wir bereits wissen, miissen sie sieh Torsionsspan-
nungen gegenfiber gleich verhalten.
Unter diesen Umst~nden wird es verst~ndlich, dab der Gang der
Torsionswinkelver~nderung in den einzelnen Versuchen nieh~ iiber-
einstimmt. Die Drehungen sind zum Tefl rein passiv, zum Tefl das
Resultat aktiver Gegenwirkung. Je nach Alter, Li~nge und Reaktions-
f~higkeit wird das Ergebnis ein verschiedenes sein, so dal3 es schwer
f~ll~, aus den verschiedenen Beob~chtungen ein einhei~liches Verhal~en
herauszulesen.
Vergleichen wit die Rankentorsionen mi~ denen an Sehlingsprossen,
so ergibt sich auf Grund der vorliegenden BeobaehSungen ein funda-
mentaler Un~erschied. Charak~eris~isch fiir die Rotationsbewegung der
Ranken ist das regelm~l~ige Auftreten yon echten Torsionen - - bei
Schlingsprossen linden sich solche bekann~lich nut unter bestimmten
Bedingungen - - sowie das Umsehlagen cler Torsionsriehtung w~hrend
eines Rotationsumlaufes. Trotz aller ~uBerer ~hnliehkeit erseheint uns
somit die Y[eehanik ])eider Bewegungen eine verschiedene zu sein, wie
es auch berei~s WORT~hNN angenommen hat.
5. Die Autotropismushypothese.
Die bisherige Darstellung war der Untersuchung zweier Erschei-
nungen gewidme~, die mit den Rankenbewegungen innig verkniipft
sind, der AufrichSung geneigter Ranken und der Rankentorsion. Es
sol1 nunmehr der Versuch gemaeht werden, beide Erscheinungen auf
ein gemeins~mes Prinzip zuriickzufiihren, aus dem sich eine einfaehe
Erld~rung der Rankenbewegungen, insbesondere ihrer kreisenden Nu-
ration ergibt.
Es is$ bekannt, dab sieh die kreisende l~utation erst in einem ge-
wissen Entwicklungszustand der Ranken einstellt, dann n~mlich, wenn
sie sieh aus ihrer hyponastischen Anfangslage gerade ges~reck~ haben
und in leiehtem Bogen nach unten gekriimms sind. Diese Kriimmung,
die sieh ers~ bei einer gewissen Rankenl~nge einsteU~ und als Last-
kriimmung auizufassen ist, bfldet die Voraussetzung fiir den Eintri~
der kreisenden Nu~a~ion. Wie im experimentellen Teil gezeig~ wurde,
kommt den Ranken aUgemein die l~higkei~ und das Bestreben zu,
I~ngsspannungen auszugleiehen. Der autotrolae Krfimmungsausgleich
miiBt~ nun lediglich zu einer Gerades~reckung und zu einer Hebung
der Ranke ffihren, wenn nich~ gleichzeitig auch ein Bewegungsimpuls

in einer anderen Ebene auf~reten wfirde.
Eine leiehte Neigung der Medianebene einer dorsiventralen l~anke
zur Ver~ikalen, die, sofern sie nicht sehon durch die Insertion selbst
bedingt ist, jedenfalls dutch die nutierenden Bewegungen des Sprosses
veranlaBt wird, muB dahin fiihren, dab die Senkung der Ranke durch
ihr Eigengewicht mit einer wenn auch zun~chst nut geringen Torsion
verknfipft ist. Damit ist aueh das Auftreten einer Torsionsspannung
gegeben, doeh ist es fraglieh, ob sie an sieh sehon hinreichend grol3 ist,
um eine Gegen~-irkung im Sinne einer Entspannung auszulSsen und
ob sie sieh in einer Region einstellt, die fiberhaupt reaktionsbefahigt
ist. ~ei~e Versuehe der Ranke an verschiedenen S.tellen eine Torsion
verschiedener St~rke aufzuzwingen, sehlugen bisher fehl, so dab sich
eine siehere Entseheidung der Frage nieht erzielen lieS. Die unmittel-
bare Beobaehtung sprieht abet dafiir, da$ die ,,prim~re" Torsion nicht
sofort wieder aufgelSst wird, dab sie vielmehr zun~chs~ noeh eine be-
deutende Zunahme eff~hrt. Diese Erseheinung is~ unschwer zu ver-
stehen. Man denke sich, um an einen einfachen Fall anzukniipfen, eine
etwa horizontal gestellte, im flaehen Bogen naeh unten geriehtete Ranke,
die an ihrem Ende sehwaeh, etwa im Sinne des Zeigers ~ordiert is~. Ist
ihre morphologisehe Unterseite im ganzen nach oben gekehrt, so wird
sie somit im tordiel~en Teile etwas gegen rechts gedreht sein. Setz~
nun der autotrope Ausgleieh der Kriimmung - - nehmen wi_rder Einfaeh-
heit halber an - - in allen Rankens gleiehzeitig ein, so resuitier~
im basalen und mit~leren Teile eine Hebung, im tordierten Endteile
dagegen eine Versehiebung gegen reehts bin. W~hrend die Ranke sich
somit im Kegelmantel naeh reeh~s und oben bewegt, mull ihre Torsion zu-
nehmen, wie man es sieh an einem flaehen Bleistab als Modell vergegen-
w~rtigen kann. Die Torsion sehreitet nun gegen die Basis zu welter.
Inzwischen kann aber im Endteil der Ranke bereits der Kriimmungs.
ausgleieh zur Cberkompensation der urspriingliehen Spannungsdffferenz
gefiihrt haben und bereits wieder der gegensinnigen Bewegung Platz
maehen, w~hrend der basale Teil noch in weiterer Hebung begriffen
ist 2). Endlieh haben die Spannungen aueh in diesem Teile eine solehe
HShe erreicht, dab eine neuerliehe Gegenreaktion ansgelSs$ wird. Da-
mit hat aber die Ranke ihren Kulmination@unkt iibersehrit~en; die
Rankenbewegung sehlagt je~zt naeh der Gegenseite um und dureh-
sinkt die beiden linken Quadranten ihrer Bahn mi~ groSer Geschwindig-
keit, da eine Fianke naeh oben zu liegen komm~, die w~hrend der Auf-
2) Damit steht es in gutem Einklang, dal3 nach FI~Tr~G (I, 587) der Kriim-
mungsausgleich in der unteren H~lftc des RankenkSrpers eine viel 1/~ngereZeit
beansprucht als in der oberen.
16"
238 ]L Linsbauer:
wgrtsbewegung keine Zunahme ihrer Biegungsfestigkeit erlangt hat

(vgl. S. 210). In der Ausgangslage angekommen, wird sich ungef~hr
die ursl)riingliche Lage und Torsion wiederherst~ellen, wodurch der
Ansto~ zur Wiederholung des Kreislaufes gegeben is~.
Damit haben wir das Bild der Rankenbewegung in groben Umrissen
skizziert, wie es sieh auf Grund der Hypothese darstellt, dab die kreisende
Nu~ation lediglich auf Lastwirkung und aktivem Ausgldch der dadurch
bedingtcn. SpannungsdiHerenzen beruht, den beiden Fak~oren, die wit
experimentell fest/stellen konnten. Zur Annahme weit/erer Bewegungs-
f~ktoren liegg, wie ich glaube, derzeit kein AnlaB vor. Dagegen ist zu-
zugeben, dab die vorliegenden Untersuchungen noch nicht hinreichen,
ein gentigend det~illiertes Bild der Rankenbewegung zu geben. Die
L~stwirkung und damit auch der Spannungsausgleich wird nach Lage,
L~nge und Durehmesser der Ranke sehwanken und w~hrend der Be-
wegung dutch das Wachstam ~nderungen unterliegen, die das Bild
der Bewegung immer wieder verschieben. ES ist daher sehr begreiflich,
da6, wie GRADMANNland, aufrech~ gestellte und zuriickgeschnittene
Ranken verhaltnism~l~ig die regelm~igsten Bewegungen ausftihren;
in diesem Falle ist eben die Lastverteilung w~hrend des ganzen Um-
laufes eine tunlichst gleichartige. Um die Mechanik der Bewegung im
einzelnen aufzukl~ren, ware es insbesondere efforderlich, die mechani-
schen Eigenschaften der Ranken selbst zu untersuchen, namentlich
ihre hSchst auff~lligen Elas~izitatsverhaltnisse. Desgleichen waren
Untersuchungen an anderen Rankentypen sehr erwiinscht.
Solange sich keine ~nderung in der Richtung der Torsion ergibL
wird auch die Rotationsbewegung in gleichem Sinne wei~erschreiten.
Zu einer derartigen ~nderung liegt indessen unter normalen Bedingungen
kein Anlal~ vor. Es warde schon an friiherer Stelle erw~hnt, dab es
durch blol~e vorfibergehende Lageanderung nicht gelingt, die Torsions-
richtung umzulrehren. Damit soll abet nicht gesagt sein, dal~ sie iiber-
haupt unmSglich ware. Ich glaube, d~i~ G ~ o M A ~ eine solche Umkehr
des Sinnes der Torsion gegliickt ist, indem er Ranken dutch langere
Zeit hindurch in wesentlich andere Lagen brachte; das Ergebnis war
eine Umkehr des Sinnes der Rotation, deren Zustandekommen er frei-
lich seiner VorsteUung der Bet~eiligung des Geotropismus entsprechend
durchaus anders erkl~rt. Die Torsionsrichtung wurde in diesen Ver-
suchen allerdings nicht beachtet, so dal~ ich mich ~uf eine bloi~e Ver-
mutung beschranken mul~. Eigene Versuche nach dieser Richtung
warden durch die Ungunst der Wit~erung im letzten Herbste vereitelt.
Zusammenfassung.
1. Die kreisende l~utation der Ranken, die auch dutch Kontakt-
reize nur voriibergehend gehemmt wird, ist nicht nur fiir alas ~uffinden,
sondern auch fiir die Vermeidung ungeeigneter und das sichere Um-
fassen geeigneter Stiitzen bedeutungsvoll.
2. Die Nutationsbewegungen der l~anken s i n d nicht yon einem
einheitlichen, immanenten Rhythmus beherrscht. Wird eine Ranke
an lokalisierter Stelle fixiert, so weisen die freien Rankenteile nichts-
des~oweniger l~utationsbewegungen auf, die nach Richtung und Aus-
ma~ untereinander verschieden sein kSnnen.
3. Ermfidungserscheinungen bei andauernder intermittierender Rei-
zung konnten an Ranken nieh~ naehgewiesen werden.
4. Die Aufrichtung geneigter Ranken beruht auf einem autotropen
Ausgleieh einer dureh das Eigengewicht bedingten Lastkriimmung, die
auch iiberkompensiert werden kann, wodureh der Ansto~ zu Pendel-
sehwingungen gegeben ist.
5. MSt der Rotationsbewegung der Ranken ist eine eehte Torsion
gesetzm~{~ig verkniipft, die abwechselnd in positivem und negativem
Sinne verl~uft. Dieser ziemlich unvermittelt auftretende Umsehlag in
der Torsionsrichtung seheint regelm~ig an den Stellen maximalen Aus-
schlages der Ranken nach oben und unten bzw. vorn und hinten ge-
legen zu sein.
6. Diese Torsionen sind aller Wahrseheinlichkeit naeh wenigstens
primer dureh eine asymmetrisehe Gewiehtsverteilung bedingt (Last-
torsionen). Wie die Lastkriimmungen werden sic durch Autotropismus
ausgeglichen und iiberkompensiert.
7. Die kreisende Nu~ation der Ranken kann auf Lastwirkung und
autotropen Spannungsausgleieh zuriickgefiihrt werden; fiir d i e An-
nahme ciner Mitbeteiligung des Geotropismus an der Bewegung liegt
kein zwingender Beweis und keine Notwendigkeit vor.
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ZUR ANALYSE DER RANKENBEWEGUNGEN1).

Untersuchung, zumal die neuestens yon GRADMANNaufgestellte Hypo-

Das Umgreifen der Stiitze.

hinwiederum yon ihnen nicht ergriffen werden kSnnenl). Der Gruncl

weglich geblieben, so ware, wie aus entspreehenden Versuchen zu

auf ungeeigneter Unterlage nicht zur R u h e k o m m e n lal]t u n d schliel]lich

Stunde: Horizon~alprojek~ion: Ver~alprojekr

die Nutationsbewegung der Ranke nicht yon elnem einheitlichen, imma.

Bringt man eine Gyclanthera.R~nke zum Kontakte mit einem

naeh der entgegengesetzten Seite um und in den weiteren Stadien ist

1) D~ V~I~S (zitier~ nach FITTING) ]la~ gelegen~lieh betont, d a b a u c h eino

3. Die Lockerung des Kontaktes.

1) PFEFFER spricht in solchen Fillen yon ,,Gew6hnung" oder yon ,,Accom.

Reizkri~mmung durch eine Amputation der Rankenspitze nicht beein-

beruhen. Ob in dieser Hinsicht ein durehgreifender Unterschied zwischen

so klar in Erscheinung t r i t t (LINsBAUE~ 1923) und das die Voraus-

schlingung selbst wiirde dann entweder auf der Tendenz zu einem

Die kreisende Nutation.

Stengell) w~hrend der Rotation gleiehzeitig um sich selbst ,,rotiert",

Das die Krfimmung in Gang haltende Moment ist bei Klinostaten.

die Versuche jedoch in der Dunkelkammer durehgeffihr~, so konn~e

1002 deutlicher Beginn der ttebung.

Gegenwirkung eine geotropische Nachwirkung paralysieren kSnnte.

Bewegungskomponente aultreten miiBte, die der Beobachtung des

5~176 mittels Bastsehlinge stiirker naeh unten gebogen und in dieser

Unsere Versuehe geben uns jedenfalls keine Veran]assung, die

Grunde gebracht~ u m den Verlauf einer R a n k e n r o t a t i o n nach der an-

3. Umlau] nach Einse~zen des Zentrifugierens (vgl. Abb. 12). Die

keit: im Zeitpunkt des Abbreehens des Versuches ist der maximale

bereits yon FITTING konstatierten Tatsache, dab die Ranken jede

an denen dm Oberselte lemht zu erken~nen und zu markieren ist, geniigt

Versuch Nr. 23A.

1) Zwischen 16 und 17 Beobachtungspause.

Beginn der pos. ~

++++++ Beginn der negativen .~=

Versuch 54B. 22. VIII. 1924.

1. Die R a n k e n sind s~et~, gleichgiil~ig ob sle aufreohb, invers odor

Obgleich, wie b e r e i t s b e t o n t w u r d e , die M e s s u n g e n dor Torsions-

b) Es %ri%%nur ein Torsionsmaxim~ auf, und zwar im basalen Viertel

Vers. 64 B in Zone I I Nr. 6, 7, einmal in Zone I I I 1%1r.11

Dami~ sind aber jcdenfalls nich% alle M6glichkei~en ersch6pft.

Die erhaltenen Werte lassen wenig Regelm~13igkeit erkennen, doeh

gegen ~ man vergleiche insbesondere das Verhalten der Ranke im

Wir erhalten fiir Vers. 23 A folgende Werte:

Es ergibt sieh somit:

kegels; Rotations- und Torsionsriehtung sind durch entspreehende P~eile

ginnt. An tiefster Stelle, zwisehen 11 und 13 effolgt ein erneutes Um-

Beteiligung der Lastwirkung. Analoges gilt auch fiir vertikal eingestellte

..... ..... ....-E _

A I I . I t . S c h e m a der R o t a t i o n und Torsion in e l n e m S c h n i t t s e n k r e c h t l i t l c h s e des R o t a t i o n s -

gekoppelt sein miiBte. Eher kSnnte es sich schon um Geotorsionen

Eigengewieh~ verursachte Torsionen, die abet ak~ionsf~hige Teile der

der Ranke ffihren, wenn nich~ gleichzeitig auch ein Bewegungsimpuls

wgrtsbewegung keine Zunahme ihrer Biegungsfestigkeit erlangt hat

Ebenda 61. - - Llnsbauer, K. (1923): Jahrb. f. wiss. Botanik 62. ~ Loeffler

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