Arbol Filogenetico

Las primeras clulas aparecieron en la Tierra hace unos 3.800 millones de aos. El ambiente era clido y reductor, la atmsfera no tena O2 y estaba compuesta por CO2, nitrgeno, hidrgeno y vapor de agua. Los primeros microorganismos deben haber sido termfilos, anaerobios obligados, fotosintetizadores y/o fermentadores. Al cabo de 1.500 millones de aos, aparecieron las cianobacterias, que mediante la fotosntesis enriquecieron de O2 la atmsfera del planeta.

Mil millones de aos ms tarde aparecieron los primeros eucariontes. Como consecuencia de la fotosntesis, las condiciones ambientales cambiaron: la absorcin del CO2 atmosfrico disminuy el efecto invernadero y el O2 liberado oxid la corteza mineral y elev la concentracin atmosfrica de ese gas al 21% actual. Los procariontes se diversificaron enormemente y colonizaron todo tipo de ambientes, aun los ms extremos.

En el siglo XVII, Antonie van Leeuwenhoek observ y describi por primera vez protozoos y bacterias. A mediados del siglo XIX, las bacterias y los microorganismos con ncleo fueron ubicados por Ernest Haeckel en un nuevo reino, el de los Protistas. En 1956, Herbert Copeland propuso un sistema de clasificacin que comprenda cuatro reinos: plantas, animales, protistas y los procariontes, agrupados en el reino Monera.

Todos los seres vivos comparten su origen: todos provienen del reino mneras. Este reino abarca los seres unicelulares procariotas, que carecen de ncleo celular. Son las arqueobacterias y las eubacterias. De los mneras surgieron los protoctistas. Este reino rene seres eucariotas unicelulares hetertrofos y con digestin interna (protozoos), y eucariotas unicelulares o pluricelulares sin tejidos, auttrofos fotosintticos (algas).

El reino de los hongos comprende seres eucariotas, unicelulares o pluricelulares, sin tejidos, hetertrofos y con digestin externa. Las metfitas o plantas son eucariotas pluricelulares con tejidos y nutricin auttrofa. El reino metazoos o animal rene los eucariotas pluricelulares con tejidos y nutricin hetertrofa, con digestin interna.

En un primer momento, la clasificacin de los procariontes se bas en la utilizacin de caracteres fenotpicos generales y caractersticas de tincin. Carl R. Woese utiliz las similitudes y las diferencias entre secuencias del rRNA 16S para medir la distancia evolutiva entre diferentes grupos de bacterias. De esa manera se pudo establecer, desde el punto de vista filogentico, la existencia de tres dominios:
Archaea, Bacteria y Eukarya.

Nuevas tendencias de Clasificacin

 Archaea y Bacteria son procariontes, pero en el aspecto molecular son tan diferentes uno de otro como lo son de Eukarya. Las ideas ms aceptadas sostienen que los eucariontes surgieron por unin simbitica de dos o ms clulas procariontes y que la lnea de Archaea est ms ligada a la de Eukarya que a la de Bacteria

En 1998, Cavalier-Smith propuso un nuevo sistema de clasificacin con dos suprareinos (Prokariota y Eukaryota) y seis reinos: Bacterias, Protozoos, Chromistas, Hongos, Plantas y Animales.

Archeobacterias

Es el grupo ms antiguo y constituyen un fascinante conjunto de organismos y por sus especiales caractersticas se considera que conforman un Dominio separado: Archaea. Fenotpicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayora son pequeos (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos.

Las Archaea generalmente se reproducen por fisin, como la mayora de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamao sobre 24 Mbp, similar a la mayora de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen caractersticas bioqumicas y genticas que las alejan de ellas. Por ejemplo:
No poseen paredes celulares con peptidoglicanos Presentan secuencias nicas en la unidad pequea del ARNr Poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ster).

Hoy se encuentran restringidas a hbitats marginales como fuentes termales, depsitos profundos de petrleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por habitar ambientes "extremos", se las conocen tambin con el nombre de extremfilas. Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denomin arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo).

Los lpidos presentes en las membranas son nicos desde el punto de vista qumico. Las eucariotas y las bacterias, poseen enlaces ster son los responsables de la unin entre los c. grasos y glicerol. Los lpidos de las Archaea poseen enlaces TER para la unin del glicerol con cadenas laterales hidrofbicas.

MEMBRANA DE LAS ARCHAE

En lugar de ac. grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una molcula hidrocarbonada como el isopreno. Los principales tipos de lpidos son los diteres de glicerol. En algunos teres las cadenas laterales (fentanil) se unen entre s por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa caracterstica de las membranas, siendo ms estables y resistentes, siendo habituales por lo tanto en las hipertemfilas.

Algunas arqueobacterias metanognicas poseen la pared celular formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano. En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos, glicoprotenas o protenas. El tipo de pared ms comn es la capa superficial paracristalina (capa S) formada por protena o glucoprotena, de simetra hexagonal.

Paredes Celulares

La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la clula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglicano. La nica arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma.

Sobre la base del anlisis de la subunidad pequea del ARN, las Archaea consisten en dos grupos filogenticamente diferentes:
Crenarchaeota y Euryarchaeota.

Se diferencias por el tipo particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan.

rbol filogenetico de las Archeas

Las Crenarchaeota (crenotas) es un grupo fisiolgicamente homogneo de hbitats enteramente termoflicos. En cambio las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotpicamente heterogneo, que incluye a las metanognicas, halfilas, etc.

Estos procariotas exhiben atributos bioqumicos que le permiten adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota son principalmente hipertermoflicos dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota son metanognicos y halfilos extremos. Basados en su fisiologa se distinguen:

metanognicas procariotas que producen metano halofilas extremas viven en regiones con muy alta concentracin de sal (NaCl). extremas (hiper) termfilas viven a temperaturas muy altas.

Son anaerobias obligadas. En ambientes anaerbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de lquidos cloacales. Las metanognicas tiene un tipo increble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energa y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento.

Metanogenicas

En el proceso de construccin de material celular desde H2 y CO2, las metanognicas producen metano (CH4) en un nico proceso generador de energa. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, as se han creado la mayora de las fuentes naturales de gas natural (combustible fsil) utilizado con fines industriales o domsticos.

Los procariotas Metanognicos son habitantes normales del rumen de vacas y rumiantes. Una vaca puede eliminar unos 50 litros de gas metano por da, en el proceso de eructacin. El metano es un importante gas del efecto invernadero que se acumula en la atmsfera a velocidad alarmante. Cuando se destruyen reas verdes y se reemplazan por ganado se produce un doble impacto en el efecto invernadero ( "double-hit"): 1. menores cantidades de O2 sern eliminadas debido a la remocin de las plantas 2. CO2 y CH4 adicionales sern liberados por el metabolismo combinado del ganado y los procariotas metanognicos.

Por otra parte gran cantidad de gas metano es producido durante el tratamiento de los lquidos cloacales, sin embargo normalmente es descartado en lugar de ser reciclado. Methanococcus jannischii fue originalmente aislada de una muestra tomada de una chimenea a 2.600 metros de profundidad en el Pacfico Este.

Puede crecer en un medio de cultivo mineral que contenga solo H2 y CO2 como fuente carbonada y en un rango de temperatura entre 50 - 86 grados. Estas clulas son cocos irregulares mviles, debido a la presencia de dos haces de flagelos polares insertos cerca del mismo polo .

Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salt Lake (Colorado USA), o en estanques de evaporacin de agua salada, donde la concentracin de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el in Na+. Halobacterium halobium, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo de una "membrana prpura", que toma esta coloracin por la presencia del pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que permite la sntesis de ATP.

Halofilas extremas

Este es el nico ejemplo en la naturaleza de una fotofosforilacin sin clorofila. Estos organismos son hetertrofos y aerobios, la alta concentracin de NaCl en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiracin, por lo que usando bacteriorodopsina aumentan su capacidad de producir a ATP, convirtindolo a partir de la energa lumnica.

Halobacterium salinarium es una halofila extrema que crece a 4 - 5 M NaCl y no crece por debajo de 3 M NaCl. La preparacin por criofractura muestra la estructura de la superficie de la membrana celular y revela pequeos parches de "membrana prpura" que contienen el pigmento bacteriorodopsina embebidas en la membrana plasmtica, este pigmento expulsa un protn de la clula, creando as un gradiente de protones que puede ser usado para generar ATP.

Representan varias lneas filogenticas de Archaea. Estos organismos requieren temperaturas muy altas (80 - 105 grados) para crecer. Sus membranas y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayora de ellas requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como aceptor de electrones en la respiracin, en reemplazo del oxgeno.

Termfilas Extremas

Otras son litotrficas y oxidan sulfuro como fuente de energa, crecen a bajo pH (< pH 2) dado que acidifican su ambiente oxidando sulfuro a c. sulfrico. Estos hipertermfilos son habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes, como los manantiales calientes, giseres y las fumaroles del Parque National de Yellowstone , en respiraderos termales ("smokers") y en fracturas del piso ocenico.

Fue el primer Archeae hipertermoflicos descubierto por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin en 1970. Su descubrimiento, junto al de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone, iniciaron el campo de la biologa de los hipertermfilos. Thermus aquaticus, (fuente de la enzima taq polimerasa usada en la, PCR), crece a 70 grados.

Sulfolobus

Sulfolobus crece en ambientes rico en sulfuro, manantiales calientes. Es un termfilo extremo que se encuentra en manantiales cidos productos de calentamiento por volcanes, y suelos con temperaturas entre 60 y 95 C, y pH 1 a 5.

Descubierta por Brock, es un termfilo nico, ya que es el representante exclusivo de una lnea filogentica de Archaea. Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que carece de pared celular. Thermoplasma crece a 55 grados y pH 2; solo han sido encontradas en pilas calientes de carbn, los cuales son productos de desecho humanos.

Thermoplasma

A pesar que las Archaea son extremfilos por excelencia, tambin pueden encontrarse Bacterias, e inclusive algunos eucariotas en estos hbitat. Ninguna bacteria produce metano, pero existen algunas que crecen en estos ambientes. Con respecto a la tolerancia cida, una bacteria: Thiobacillus, puede crecer a pH 0. Un alga, Cyanidium, tambin puede crecer a pH 0.

En ambiente superclidos ( > de 100 C), los Archaea son exclusivos. Ninguna bacteria puede crecer en altas concentracin de sales.

Archaea

Bacteria

Eukarya plantas (celulosa), animales (ninguna), fungi (quitina)

Pared

pseudopeptidoglicano, o peptidoglicanos solo por protenas

Membrana

Lpidos: las cadenas hidrocarbonadas lpidos: las cadenas de ac. grasos estn unidas al ramificadas estn unidas glicerol por enlaces ester al glicerol por enlaces ter

Genoma

ADN nico, circular, presencia de plsmidos

ADN fragmentado en cromosomas mltiples

Relacin entre dominios