Transporte

de
Sustancias a
travs de la
Membrana

Obsrvese que el liquido

extracelular contiene una
gran cantidad de sodio, pero
solo una pequea cantidad
de potasio.
En el liquido intracelular
ocurre
exactamente
lo
contrario.

Adems,
el
liquido
extracelular contiene una
gran cantidad de iones
cloruro, mientras que el
liquido intracelular contiene
muy poco. Sin embargo, la
concentracin de fosfatos y
de protenas del liquido
intracelular
es
considerablemente
mayor
que
la
del
liquido
extracelular.

Estas diferencias son

muy
importantes

La estructura de la
membrana que
recubre el exterior
de todas las clulas
del cuerpo esta
formada casi
totalmente por una
bicapa lipdica,
aunque tambin
contiene grandes
nmeros de
molculas proteicas
insertadas en los
lpidos, muchas de
las cuales penetran
Laelbicapa
en todo
grosor lipdica no es miscible con el
liquido extracelular ni con el liquido
de la membrana.
intracelular.

Por tanto, constituye una barrera frente al movimiento

de molculas de agua y de sustancias insolubles entre
los compartimientos del liquido extracelular e
intracelular. Sin embargo, unas pocas sustancias
pueden penetrar en esta bicapa lipdica y difunden
directamente a travs de la propia sustancia lipdica.

La difusin se refiere a un movimiento molecular

aleatorio de las sustancias molcula a molcula, a
travs de espacios intermoleculares de la membrana o
en combinacin con una protena transportadora.
La energa que hace que se produzca la difusin
es la energa del movimiento cintico normal de
la materia.
Por el contrario, el transporte activo se refiere al
movimiento de iones o de otras sustancias a travs de
la membrana en combinacin con una protena
transportadora de tal manera que la protena
transportadora hace que la sustancia se mueva contra
un gradiente de energa, como desde un estado de baja
concentracin a un estado de alta concentracin.
Este movimiento precisa una fuente de energa
adicional, adems de la energa cintica.

Difusin a
travs de la
membrana
celular

La difusin a travs de la membrana celular se

divide en dos subtipos denominados difusin simple
y difusin facilitada.
Difusin simple
La difusin facilitada
significa que el
precisa la interaccin de
movimiento cintico de
una protena
las molculas o de los
transportadora. La
iones se produce a
protena transportadora
travs de una abertura
ayuda al paso de las
de la membrana o a
molculas o de los iones
travs de espacios
a travs de la membrana
intermoleculares sin
mediante su unin
ninguna interaccin con
qumica con los mismos
las protenas
transportadoras.
La velocidad de difusin
viene determinada por

Se puede producir difusin

simple a travs de la
membrana celular por dos
rutas:

1) a travs de los intersticios de la bicapa lipdica si la

sustancia que difunde es liposoluble
2) 2) a travs de canales acuosos que penetran en
todo el grosor de la bicapa a travs de las grandes
protenas transportadoras

Difusin de sustancias
liposolubles a travs de la
bicapa lipdica. Uno de los
factores mas importantes
que determina la rapidez
con la que una sustancia
difunde a travs de la
bicapa lipdica es la
liposolubilidad de la
sustnciala, velocidad de
difusin de cada una de
estas sustancias a travs de
la membrana es
directamente
proporcional a su

Difusin de agua y de otras

molculas insolubles en
lpidos a travs de canales
proteicos. Aunque el agua
es muy insoluble en los
lipidos de la membrana,
pasa rapidamente a traves
de los canales de las
moleculas proteicas que
penetran en todo el espesor
de la membrana. La rapidez
con la que las moleculas de
agua se pueden mover a
traves de la mayor parte de
las membranas celulares es
sorprendente.

Difusin a travs de poros y canales

proteicos:
permeabilidad selectiva y activacin de
canales
Los poros y canales proteicos son trayectos tubulares
que se extienden desde el liquido extracelular hasta el
intracelular. Por tanto, las sustancias se pueden mover
mediante difusin simple directamente a lo largo de
estos poros y canales desde un lado de la membrana
hasta el otro.
Los poros estn compuestos por protenas de
membranas celulares integrales que forman tubos
abiertos a travs de la membrana y que estn siempre
abiertos.

Sin embargo, el dimetro de un poro y sus cargas

elctricas proporcionan una selectividad que
permite el paso de solo ciertas molculas a su
travs.
Los canales proteicos se distinguen por dos
caractersticas importantes:
1) con frecuencia son permeables de manera
selectiva a ciertas sustancias
2) muchos de los canales se pueden abrir o cerrar
por compuertas que son reguladas por seales
elctricas (canales activados por voltaje) o
sustancias qumicas que se unen a las protenas
de canales (canales activados por ligandos).

Permeabilidad selectiva de los canales

proteicos.
Los canales de potasio tienen una estructura
tetradrica consistente en cuatro subunidades
proteicas idnticas que rodean a un poro central. En la
parte superior del poro del canal se distribuyen bucles
de poro que forman un estrecho filtro de
selectividad. Como revestimiento del filtro de
selectividad hay oxgenos de carbonilo. Cuando los
iones de potasio hidratados entran en el filtro de
selectividad, interaccionan con los oxgenos de
carbonilo y envuelven la mayora de sus molculas de
agua ligadas, lo que permite que los iones de potasio
deshidratados pasen a travs del canal.

Se cree que existen

diferentes filtros de
selectividad que
determinan, en gran
medida, la especificidad
del canal para cationes o
aniones o para iones
determinados, como
Na+, K+ y Ca++, que
consiguen acceder al
canal.

Los canales proteicos mas importantes, el

denominado canal del sodio, mide solo 0,3 por 0,5 nm
de dimetro, aunque, lo que es mas importante, las
superficies internas de este canal estn revestidas
con aminocidos que tienen una carga intensamente
negativa

Activacin de los canales proteicos.

La apertura y el cierre de las compuertas estn
controlados de dos maneras principales:

Activacin por voltaje. En este caso la conformacin

molecular de la compuerta o de sus enlaces qumicos
responde al potencial elctrico que se establece a
travs de la membrana celular.

Este es el mecanismo bsico para generar los

potenciales
de
accin
nerviosos
que
son
responsables de las seales nerviosas.

Las compuertas de potasio estn en los extremos

intracelulares de los canales de potasio, y se abren
cuando el interior de la membrana celular adquiere
carga positiva. La apertura de estas compuertas es
responsable en parte de poner fin al potencial de

Activacin qumica (por ligando). Las compuertas de

algunos canales proteicos se abren por la unin de una
sustancia qumica (un ligando) a la protena; esto
produce un cambio conformacional o un cambio de los
enlaces qumicos de la molcula de la protena que
abre o cierra la compuerta.
Esto se denomina activacin qumica o activacin por
ligando. Uno de los casos mas importantes de
activacin qumica es el efecto de la acetilcolina sobre
el denominado canal de la acetilcolina. La acetilcolina
abre la compuerta de este canal, dando lugar a la
apertura de un poro de carga negativa de
aproximadamente 0,65 nm de dimetro que permite
que lo atraviesen molculas sin carga o iones positivos
menores de este dimetro.

Estado abierto frente a estado cerrado de los

canales activados.
Esta figura muestra los registros de la corriente
elctrica que fluye a travs de un nico canal de sodio
cuando hay un gradiente de potencial de
Obsrvese
el canal
aproximadamente 25 mV a travs
de la que
membrana.
conduce la corriente
segn un mecanismo de
todo o nada. Es decir, la
compuerta del canal se
abre sbitamente y
despus se cierra
sbitamente, de modo que
cada estado abierto dura
nicamente desde una
fraccin de milisegundo
hasta varios milisegundos.

Mtodo del pinzamiento

zonal de membrana para
el registro del flujo de las
corrientes inicas a
travs de canales
Nos podemos
preguntar como
aislados.
es posible desde el punto de
vista tcnico registrar el flujo
de una corriente inica a travs
de canales proteicos aislados.
se coloca una micropipeta, que
tiene un dimetro de solo 1 o 2
m, sobre la parte externa de
una membrana celular.
Despus se aplica aspiracin en
el interior de la pipeta para
fraccionar la membrana contra

Difusin facilitada

La difusin facilitada tambin se denomina difusin

mediada por un transportador porque una sustancia
que se transporta de esta manera difunde a travs
de la membrana utilizando una protena
transportadora especifica para contribuir al
transporte. Es decir, el transportador facilita la
difusin de la sustancia hasta el otro lado.

La difusin facilitada
difiere de la difusin
simple en la siguiente
caracterstica importante:
aunque la velocidad de la
difusin simple a travs de
un canal abierto aumenta
de manera proporcional a
la concentracin de la
sustancia que difunde, en
la difusin facilitada la
velocidad de difusin se
acerca a un mximo,
denominado Vmax, a
medida que aumenta la
concentracin de la

Que limita la velocidad de la difusin

facilitada?
Esta figura muestra una protena transportadora con
un poro de un tamao lo suficientemente grande
como para transportar una molcula especifica a lo
largo de muestra
una parte
Tambin
unde su longitud.
receptor de unin en el
interior del transportador
proteico. La molcula que se
va a transportar entra en el
poro y queda unida.
Despus, en una fraccin de
segundo se produce un
cambio conformacional o
qumico en la protena
transportadora, de modo
que el poro ahora se abre

La velocidad neta de difusin es proporcional

a la diferencia de concentracin a travs de
una membrana.

Una membrana celular con una sustancia a una

concentracin elevada en el exterior y una
concentracin baja en el interior. La velocidad a la que la
sustancia difunde hacia dentro es proporcional a la

Efecto del potencial elctrico de membrana

sobre la difusin de iones: el potencial de
Nernst.

Si se aplica un potencial elctrico a travs de la

membrana, las cargas elctricas de los iones hacen que
se muevan a travs de la membrana aun cuando no
haya ninguna diferencia de concentracin que produzca
el movimiento.

Efecto de una diferencia de presin a travs de

la membrana.

En ocasiones se produce una gran diferencia de presin

entre los dos lados de una membrana permeable. Esto
se produce, por ejemplo, en la membrana capilar
sangunea de todos los tejidos del cuerpo. La presin es
aproximadamente 20 mmHg mayor en el interior del
capilar que en el exterior.

smosis a travs de
membranas con
permeabilidad
selectiva <<difusin
neta>> de agua

 En ciertas condiciones se puede producir una

diferencia de concentracin del agua a travs de
la membrana, al igual que se pueden producir
diferencias de concentracin de otras sustancias.
Cuando ocurre esto se produce movimiento neto
de agua a travs de la membrana celular,
haciendo que la clula se hinche o que se
contraiga, dependiendo de la direccin del
movimiento
del
agua.
Este
proceso
de
movimiento neto del agua que se debe a la
produccin de una diferencia de la concentracin
del agua se denomina osmosis.

Las molculas de agua

atraviesan la membrana
celular con facilidad,
mientras que los iones de
sodio y cloruro pasan slo
con dificultad. Por tanto, la
solucin de cloruro sdico
es realmente una mezcla
de molculas de agua
difusibles y de iones de
sodio y cloruro no
difusibles, y se dice que la
membrana es permeable
de manera selectiva al
agua, pero mucho menos a
los iones sodio y cloruro.

La presencia del sodio y

del cloruro ha
desplazado parte de las
molculas de agua del
lado de la membrana en
el que estn presentes
estos iones y, por tanto,
ha reducido la
concentracin de
molculas de agua a una
concentracin menor que
la del agua pura.

Presin Osmtica
Es la cantidad exacta de
presin necesaria para detener
la smosis.
La osmosis de agua desde la
cmara B hacia la cmara A
hace que los niveles de las
columnas de lquido se separen
cada vez ms, hasta que
finalmente se produzca una
diferencia de presin entre los
dos lados de la membrana que
sea lo suficientemente grande
como para oponerse al efecto
osmtico.

Importancia del nmero de partculas

osmticas
en la determinacin de la presin
osmtica.

Las partculas grandes,

que tienen una masa (m)
mayor que las partculas
pequeas, se mueven a
velocidades (v) ms
lentas. Las partculas
pequeas se mueven a
mayores velocidades, de
modo que sus energas
cinticas medias (c),
determinadas por la
ecuacin.

En consecuencia, el
factor que determina la
presin osmtica de una
solucin es la
concentracin de la
solucin en funcin del
nmero de partculas

Osmoralidad
Osmolaridad es la concentracin osmolar
expresada en osmoles por litro de solucin en
lugar de osmoles por kilogramo de agua.
Aunque en sentido estricto son los osmoles por
kilogramo de agua (osmolalidad) los que
determinan la presin osmtica, para las
soluciones diluidas como las que se encuentran
en el cuerpo las diferencias cuantitativas entre la
osmolaridad y la osmolalidad son menores del
1%. Como es mucho ms prctico medir la
osmolaridad que la osmolalidad, esta es la
prctica habitual en casi todos los estudios
fisiolgicos.

Transporte activo de sustancias a

travs de las membranas
Cuando una membrana celular transporta molculas
o iones contra corriente contra un gradiente de
concentracin (o dicho de otra manera
contra
corriente contra un gradiente elctrico o de
presin), el proceso se denomina transporte activo.
Diferentes
sustancias
que
se
transportan
activamente a travs de al menos algunas
membranas celulares incluyen los iones sodio,
potasio, calcio, hierro, hidrgeno, cloruro, yoduro y
urato, diversos azcares diferentes y la mayor parte
de los aminocidos.

Transporte activo primario y

transporte activo secundario.
En ambos casos el transporte depende de protenas
transportadoras que penetran a travs de la
membrana celular, al igual que en la difusin facilitada.
En el transporte activo primario la energa procede
directamente de la escisin del (ATP) o de algn otro
compuesto de fosfato de alta energa.
En el transporte activo secundario la energa procede
secundariamente de la energa que se ha almacenado
en forma de diferencias de concentracin inica de
sustancias moleculares o inicas secundarias entre los
dos lados de una membrana celular, que se gener
originalmente mediante transporte activo primario.

Transporte activo primario

Bomba SodioPotasio
Esta bomba es
responsable de
mantener las
diferencias de
concentracin de
sodio y de potasio a
travs de la
membrana celular,
as como de
establecer un voltaje
elctrico negativo en
el interior de las

1. Tiene tres puntos receptores para la unin de iones

sodio en la porcin de la protena que protruye hacia el
interior de la clula.
2. Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el
exterior.
3. La porcin interior de esta protena cerca de los
puntos de unin al sodio tiene actividad ATPasa.

La bomba Na+-K+ es importante para controlar el

volumen celular.
Sin la funcin de esta bomba la mayor parte de las
clulas del cuerpo se hinchara hasta explotar.
La mayor parte de ellas tiene carga negativa y, por
tanto, atrae grandes cantidades de potasio, sodio y
tambin de otros iones positivos. Todas estas
molculas e iones producen smosis de agua hacia
el interior de la clula. Salvo que este proceso se
detenga, la clula se hinchar indefinidamente
hasta que explote.

Resumen:
El hecho de que la bomba Na+-K+ desplace tres iones
Na+ hacia el exterior por cada dos iones IC que
desplaza hacia el interior significa que se desplaza una
carga positiva neta desde el interior de la clula hasta
el exterior en cada ciclo de bombeo.
Esto genera positividad en el exterior de la clula,
aunque deja un dficit de iones positivos en el interior
de la clula; es decir, produce negatividad en el
interior.
Por tanto, se dice que la bomba Na+-K+ es electrgena
porque genera un potencial elctrico a travs de la
membrana celular. Como se analiza en el captulo 5,
este potencial elctrico es un requisito bsico en las
fibras nerviosas y musculares para transmitir seales
nerviosas y musculares.

Transporte activo primario iones de

calcio
Los iones calcio normalmente se mantienen a una
concentracin muy baja en el citosol intracelular de
prcticamente todas las clulas del cuerpo, a una
concentracin aproximadamente 10.000 veces
menor que en el lquido extracelular.
Esto se consigue principalmente mediante dos
bombas de calcio que funcionan mediante
transporte activo primario. Una est en la
membrana celular y bombea calcio hacia el exterior
de la clula.
La otra bombea iones calcio hacia uno o ms de los
orgnulos vesiculares intracelulares de la clula.
En todos estos casos la protena transportadora
penetra en la membrana y acta como una enzima

Energtica del transporte activo primario

La cantidad de energa necesaria para transportar
activamente una sustancia a travs de una
membrana viene determinada por cunto se
concentra la sustancia durante el transporte.

Transporte activo secundario:

cotransporte
y contratransporte

En condiciones adecuadas esta energa de difusin del

sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el
sodio a travs de la membrana celular. Este fenmeno
se denomina cotransporte, es una forma de transporte
activo secundario.
Una est en la membrana celular y bombea calcio hacia
el exterior de la clula.
La otra bombea iones calcio hacia uno o ms de los
orgnulos vesiculares intracelulares de la clula.
En todos estos casos la protena transportadora penetra
en la membrana y acta como una enzima ATPasa, que
tiene la misma capacidad de escindir el ATP

Transporte activo a travs de capas

celulares
El mecanismo bsico para el transporte de una
sustancia a travs de una lmina celular es:
1) transporte activo a travs de la membrana
celular de un polo de las clulas transportadoras de
la capa, y despus
2) difusin simple o difusin facilitada a travs de la
membrana del polo opuesto de la clula.