Evolucija, prirodna

selekcija, poeci ivota

Evolucija
Evolucija se u biologiji definira kao promjena - razlika nasljednih
osobina dviju sukcesivnih generacija, unutar jedne populacije.
Osobine su tek ekspresija, izraaj gena - oni se kopiraju i predaju
potomstvu tijekom reprodukcije.
Mutacije u genima proizvode nove, drugaije osobine, to
rezultira (nasljednim) razlikama izmeu organizama. Nove
osobine mogu biti i posljedica transfera gena izmeu populacija
(migracija) ili izmeu vrsta to je horizontalni transfer gena.
Evolucija se dogodi kad ove nasljeene razliitosti, kad drugaije
osobine postanu ee ili rijee u populaciji - bilo ne-sluajno
zbog prirodne selekcije,
ili sluajno kroz genetski pomak.

Prirodne selekcija je proces koji uzrokuje da one nasljedne osobine koje

su pogodne za preivljavanje i razmnoavanje, postanu ee, te da
tetne osobine postanu rijee.
To se dogaa jer organizam s pogodujuim osobinama predaje vei broj
ovih osobina slijedeoj generaciji.
Kroz puno generacija, dogaa se adaptacija - kombinacijom sukcesivnih,
malih, sluajnih promjena u osobinama,
te prirodne selekcije ovih varijanti, upravo onih koje su najvie
odgovarajue za okoli.
Suprotno tome, genetski pomak proizvodi sluajne promjene u
frekvenciji osobina u populaciji. Genetski pomak je posljedica uloge
sluajnosti da li e neka individua preivjeti i reproducirati se.

Vrsta je skupina organizama koji se mogu izmeu

sebe reproducirati i koji raaju fertilno potomstvo.
Kada je vrsta razdvojena u populacije izmeu kojih
nema razmnoavanja, mutacije, g.pomak i selekcija
novih osobina uzrokuje akumulaciju razliica kroz
generacije i pojavu nove vrste.
Slinosti izmeu organizama sugeriraju da su sve
poznate vrste potekle od zajednikog pretka
(odnosno ancestralnog genetskog rezervoara) ovim
procesom postepenog razlikovanja i odvajanja.

Teorija o evoluciji prirodnom selekcijom predloili su

istovremeno C. Darwin i AR Wallace; opisana je
1859.g. u knjizi O porijeklu vrsta.
Od 30.tih g. 20.st. teorija prirodne selekcije
kombinira se s Mendelovom teorijom nasljeivanja i
ini tzv. modernu evolucijsku sintezu: u njoj su
povezane jedinice (geni) evolucije s mehanizmom
(p.selekcija) evolucije. Ova teorija je postala
sredinji organizacijski princip moderne biologije, a
prua jedinstveno objanjenje razliitosti ivota na
Zemlji.

A) Nasljee

Nasljeivanje se u organizama dogaa kroz

nasljedne osobine - pojedinana obiljeja
organizma: npr.ovjekova boja oiju je nasljedna osobina koju
osobe nasljeuju od jednog roditelja. Nasljedne osobine
kontroliraju geni: kompletni set gena u genomu
jednog organizma naziva se genotip.
Kompletni set vidljivih osobina koji ini strukturu i
funkciju organizma naziva se fenotip. Ove osobine
rezultat su interakcije genotipa i okoline: dakle- nije
svaka fenotipska osobina nasljedna.

Geni su dijelovi DNA molekule koji sadre genetsku informaciju.

Razni geni imaju raznu sekvencu baza: upravo sekvenca baza
odreuje (kodira) genetsku informaciju. U stanici su dugake niti
DNA udruene s proteinima u strukture zvane kromosomi.
Specifina lokacija na kromosomu zove se lokus. Ako se
sekvenca DNA na istom lokusu razlikuje izmeu pojedinaca,
razliite forme sekvence nazivaju se aleli.
DNA sekvenca moe se mjenjati- mutacijom: proizvode se novi
aleli. Ako se mutacija- promjena dogodi unutar gena, novi alel
moe utjecati na osobinu koju gen kontrolira, to e dovesti do
promjene u fenotipu organizma.

Varijacije

Fenotip pojedinca posljedica je interakcije genotipa i okoline

varijacije fenotipova u jednoj populaciji odraavaju varijacije
genotipova u organizmima. Moderna evolucijska sinteza definira
evoluciju kao promjenu ovih genetskih varijacija u vremenu.
Uestalost nekog alela je promjenljiva, jedan oblik gena je ei
ili rijei od drugog. Evolucijske snage djeluju upravo na promjene
u uestalosti alela tako da je poveavaju ili smanjuju. Razlike
nestaju kad alel postigne toku fiksacije- ili nestane iz populacije
ili potpuno preuzme mjesto prvobitnog alela.

Razliitosti su posljedica
mutacije u genetskom materijalu, migracije izmeu populacija (tijek
gena), te mjeanjem gena u seksualnoj reprodukciji. Varijacije
takoer nastaju izmjenom gena izmeu vrsta (horizontalni
prijenos gena u bakterija, hibridizacija u biljaka).
Unato stalnom unosu novih razliitosti ovim procesima, genom
jedne vrste je skoro identian u svim njenim pripadnicima,
a relativno male promjene u genotipu mogu dovesti do dramatinih
promjena u fenotipu (razlika genoma impanze i ovjeka je samo
5%).

Mutacija

Genetska razliitost posljedica je sluajnih mutacija koje se

dogaaju u genomu organizma. Mutacija je svaka promjena u
DNA sekvenci staninog genoma, a uzrokovana je zraenjem,
virusom, transposonima, mutagenim kemijskim agensima, te
grekama u mejozi ili DNA replikaciji.
Ovi mutageni dovode do promjena u DNA sekvenci koje mogu
biti bez posljedica, mogu promjeniti produkt gena, ili sprijeiti
funkcioniranje gena. 70% mutacija je tetno, ostale su neutralne i
korisne. Organizam ima i svoje mehanizme DNA popravka
kojima pokuava eliminaciju mutacije.

Duplikacije

Promjene u DNA dogaaju se i kada se vei dijelovi DNA

podvostrue- to je i glavni izvor, odnosno sirovi materijal u
proizvodnji i evoluciji novih gena: desetine- stotine gena ivotinjskog
genoma dupliciraju se svakih milion godina.

Veina gena pripada velikim genskim obiteljima, tj. zajednikog

su porijekla. Novi geni proizvode se duplikacijom ili mutacijom
prvobitnog gena, ili kombiniranjem dijelova raznih gena koje
proizvede novi gen.
Duplikacija gena ne ini uvijek tetu, zadravanje alela
omoguuje da multipli geni imaju istu funkciju.

Mutacije kromosoma

I promjene u broju kromosoma mogu biti

posljedica lomova i drugaijeg ureenja DNA
jednog kromosoma: u ovjeka npr. kromosom 2 nastao
je spajanjem 2 kromosoma, a oni su ostali odvojeni kod
impanze.

Evolucijski gledano- ovakve kromosomske

promjene ubrzavaju divergenciju populacija u
nove vrste.

Sekvence DNA koje se mogu kretati

genomom (transpozoni) takoer su vane u
evoluciji: Alu sekvence u ljudskom genomu
reguliraju gensku ekspresiju, ali svojom
kretanjem genomom dovode do promjena i
delecija postojeih gena, te proizvode
genetsku razliitost.

Rekombinacija
U aseksualnih organizama svi geni se nasljeuju zajedno- vezano:
nema mjeanja s genima drugog orgnizma reprodukcijom. Potomci
seksualnih organizama sadre mjeavinu roditeljskog genetskog
materijala: dolazi do nezavisnog uparivanja roditeljskih kromosoma i
dolazi do izmjene DNA izmeu uparenih kromosoma- rekombinacija.
Ovaj proces mjeanja dovodi do toga da se ak i aleli koji su vrlo blizu
smjeteni na niti DNA rekombiniraju, i naslijede odvojeno.
Ali obzirom da se rekombinacija dogaa samo 1/ milion baza (u ovjeka),
geni smjeteni blizu nee se odvajati rekombinacijom, oni tee k tome
da se naslijede zajedno. To se naziva- uneravnoteena povezanost, set
alela koji se obino zajedniki grupno nasljeuju naziva se haplotip.

Rekombinacija u seksualnih oganizama pomae

odsranjenje tetnih i zadravanje korisnih mutacija.
Posljedino: ako se aleli ne mogu razdvojiti
rekombinacijom (npr. oni na Y kromosomu koji se nedirnut prenosi s
oca na sina) tetne mutacije se akumuliraju.
Dodatno, rekombinacija omoguuje stvaranje
individua s novom pogodnijom kombinacijom gena.
Dakle, rekombinacija ima pozitivne posljedice, ali
moe uzrokovati i mutacije i razdvajanje korisnih
kombinacija gena.

B) Mehanizmi

3 su bazina mehanizma evolucijskih promjena: prirodna

selekcija, genetski pomak, tijek ili protok gena.
Prirodna selekcija favorizira gene koji poboljavaju sposobnost
preivljavanja i razmnoavanja. Genetski pomak je sluajno
uzorkovanje gena jedne generacije tijekom reprodukcije. Tijek
gena je izmjena gena unutar i izmeu populacija.
Prirodna selekcija je vanija u velikim populacijama, pomak je
bitan u malim populacijama i tu ak omoguuje fiksaciju blae
tetnih mutacija.
Dakle, promjene u veliini populacije mogu utjecati na tijek
evolucije.

Zatvorene , trenutano umanjene populacije

dovode do gubitka genetske varijacije i stvara
se uniformna populacija. Usko grlo populacije
moe biti i posljedica promjena u tijeku genasmanjena migracija, ekspanzija u nova
stanita, podjela populacija.

Prirodna selekcija
PS je proces kojim e genetske mutacije koje poboljavaju
razmnoavanje postati i ostati ee, u sukcesivnim
generacijama populacije.
Temelji se na 3 injenice:
unutar 1 populacije organizama postoje (nasljedne) varijacije
organizmi proizvode vie potomaka nego to ih moe
preivjeti
ovi potomci se razlikuju po sposobnosti preivljenja i
reprodukcije.
Ovakvi uvjeti dovode do nadmetanja izmeu organizama za
preivljenje i razmnoavanje. Posljedino: organizmi s
osobinama koje im daju prednost nad suparnicima prenose
svoje pogodujue osobine slijedeoj generaciji, i obrnuto.

Sredinji koncept PS je tzv. evolucijski fitnes organizma

(spremnost). On je mjera genetskog doprinosa organizma
slijedeoj generaciji, tj. mjeri koliki udio slijedeih
generacija nosi gene jednog organizma, to nije samo broj
potomaka.
Ako 1 alel poveava fitnes vie nego drugi, onda e sa
svakom generacijom taj alel postati uestaliji u populaciji.
Za te osobine kae se da su odabrane
pr. osobine koje poveavaju fitnes su poveano preivljavanje
i vea plodnost.
Smanjeni fitnes zbog alela koji manje koristi ili pogoduje,
dovodi do toga da ta osobina biva potisnuta.
Vano: fitnes alela nije fiksna karakteristika- s promjenom
okoline, tetna osobina moe postati pogodujua i obrnuto.

Posebni sluaj PS je seksualna selekcija to

je selekcija osobine koja e poveati uspjeh
sparivanja poveanjem atraktivnosti
organizma. U nekih mujaka ivotinjske vrste
ovakve osobine (glasanje, boja, izgled)
postanu izraenije od osobina koje im
omoguuju preivljavanje. U tom sluaju
smanjeno preivljavanje balansirano je veim
reproduktivnim uspjehom ovih mujaka.

Koje su jedinice selekcije: transpozoni, geni,

stanice, pojedini organizmi, grupe, vrsta?
PS funkcionira na multiplim razinama
istovremeno.

Genetski pomak

GP je promjena u frekvenciji alela izmeu 2

generacije do koje dolazi jer su aleli potomstva
sluajni uzorak onih u parentalnoj generaciji i
podloni su greci u uzorkovanju.
Rezultat: kad su snage selekcije odsutne,
frekvencija alela tei pomaku prema gore ili dole po
principu sluajnosti. Ovaj pomak se zaustavlja kad
alel postane fiksiran nestankom iz populacije ili
potpunim prevladanjem drugih alela.

GP, dakle, moe eliminirati neke alele iz

populacije, samo temeljem sluajnosti. Dvije
odvojene populacije koje poinju istom
genetskom strukturom mogu se odaleiti
meusobno zbog sluajne fluktuacije u 2
divergentne populacije s razliitim setom
alela.
Vrijeme potrebno da bi alel postao fiksiran je
krae u manjim populacijama.

Tijek ili protok gena

TG je izmjena gena izmeu populacija

(obino iste vrste). Pr- migracija organizama i zatim krianje
ili izmjena peludi.

Transfer gena izmeu vrsta dovodi do

stvaranja hibridnih organizama to je
horizontalni transfer gena.

Migracija unutar ili izvan populacije moe dovesti do

promjena u frekvenciji alela. Imigracija dodaje
genetski materijal u ve formiran genetski rezervoar
populacije, a emigracija odnosi.
Poto je upravo barijera u reprodukciji potrebna da 2
populacije postanu nove vrste, migracija i protok
gena usporavaju taj proces.
TG onemoguuju planine, oceani i pustinje, pa i
djelovanje ovjeka.

Ukoliko dvije vrste nisu daleko odmakle od

zajednikog pretka u meusobnom odvajanju, mogu
proizvesti potomstvo (konj+magarac=mula), ali je potomstvo
neplodno jer 2 razliita seta kromosoma ne mogu se
priljubiti u mejozi.
Hibridi su, dakle, potisnuti tijekom selekcije, vrste e
ostati odvojene.
Ali, mogu nastati i hibridi sposobni za ivottj.hibridizacija proizvodi nove vrste.

Horizontalni prijenos gena od jednog

organizma drugom (koji nije njegov potomak)
je najea u bakterija.
Moe nastati i izmeu bakterije i eukariota,
virusi mogu prenositi genetski materijal
horizontalno,
unutar eukaritoske stanice- iz kloroplasta ili
mitohondrija u jezgru.

Posljedice
Evolucija utjee na svaki aspekt oblika i ponaanja organizama.
Najoitije su utjecaji vidljivi kao specifine adaptacije ponaanja
ili fizike, kao posljedica PS.
Ove adaptacije poveavaju fitnes dodavanjem aktivnosti kao
npr.pronalaenje hrane, izbjegavanje predatora ili privlaenje
partnera.
Organizmi mogu reagirati na selekciju i kooperacijom meu
sobom, obino pomaui roacima ili angairanjem u korisnim
simbiozama.
Kroz dulje vrijeme, evolucija proizvodi nove vrste
kroz rascjepljivanje ancestralnih populacija u nove grupe
nesposobne za meusobno razmnoavanje.

Ovi rezultati evolucije mogu se podijeliti na

makroevoluciju to je evolucija koja se odvija
iznad razine vrste, pr.specijacija i
mikroevoluciju to su manje evolucijske
promjene unutar vrste ili populacije,
pr.adaptacija.
Makroevolucija je posljedica dugotrajnih
mikroevolucija. Razlika meu njima je tek
vrijeme koje im je potrebno.

Uobiajeno je ope, pogreno miljenje da je

evolucija progresivna, ali prirodne selekcija nema
dugotrajnih ciljeva - njen proizvod nije obavezno
vea sloenost.
Sloenije vrste jesu evoluirane, ali to je tek usputna
pojava poveanja ukupnog broja svih organizama,
pa jednostavniji oblici i dalje ostaju najei.
Jednostavni organizmi ostaju predominantni oblici
ivota na Zemlji, a kompleksni izgledaju razliitiji
samo zato to se vie istiu.

Adaptacija

Adaptacije su strukture ili ponaanja koja pojaavaju

specifinu funkciju, uzrokujui da organizmi postanu
jai u preivljavanju i reprodukciji. One nastaju
kombinacjom kontinuiranog stvaranja malih
sluajnih promjena u osobinama, kojima slijedi
prirodna selekcija ovih varijanata- najbolje
prilagoenih okolini.
Ovaj proces dovodi do pridobivanja nove funkcije ili
gubitka stare osobine.

Adaptacija se dogaa kroz postepenu modifikaciju

postojeih struktura. Strukture sline organizacije
mogu imati vrlo razliite funkcije u srodnim
organizmima jer se jedinstvena ancestralna
struktura adaptira funkciji na razne naine.
Tijekom adaptacije neke strukture mogu izgubiti
svoju originalnu funkciju- ostaju tek strukture u
tragovima- nekad su imale vanost, sad vie
nnemaju. U ovjeka umnjaci, trtina kost, crvuljak.

Ko-evolucija

Interakcije izmeu organizama mogu dovesti

i do konfliktnih situacija i do kooperacije. Kad
se interakcije dogaaju izmeu 2 vrsta
(npr.patogen i domain, predator i rtva), one razvijaju
sukladne mehanizme adaptacije: evolucija 1
vrste uzrokuje adaptaciju druge- promjene u
drugoj uzrokuju nove adaptacije u prvoj vrsti:
ovakvi ciklusi selekcije i odgovora nazivaju se
ko-evolucija.

Kooperacija

Neke interakcije izmeu vrsta izazivaju konflikt, u mnogo

sluajeva razviju se korisne interakcije.
Takoer, razvile su se i koalicije izmeu organizama iste vrste
(koalicija je npr.i odnos izmeu somatskih i germinalnih stanica organizma).

Kooperacija unutar vrste proizala je iz procesa tzv. rodbinske

selekcije: jedan organizam pomae u odgoju potomstva rodbine.
Osoba koja pomae ima alele koji promoviraju pomaganje, pa i
njihovi roaci imaju te iste alele, i upravo oni e se predati
slijedeoj generaciji.
Drugi proces koji promovira kooperaciju je grupna selekcija, gdje
kooperacija omoguuje korist grupi organizama.

Specijacija

Specijacija je proces kojim vrsta divergira u 2 ili vie novih

vrsta.
U seksualnih organizama, s. je posljedica reproduktivne
izolacije koju slijedi genealoka divergencija.
Najei mehanizam specijacije u ivotinja je alopatrikidogaa se u populacijama koje su inicijalno geografski
izolirane- poto selekcija i pomak djeluju nezavisno u
izoliranim populacijama, odvajanje moe proizvesti
organizme koji se vie nee moi razmnoavati meusobno.
Peripatrini: dogaa se kad se male populacije organizama
izoliraju u novoj okolini (efekt osnivaa). Parapatrina: male
populacije ulaze u novi habitat ali nema fizikog odvajanja
ovih 2 populacija. Simpatrina- vrsta se odvaja i bez
geografske izolacije ili promjena habitata.

Ekstinkcija

Izumiranje je nestanak cijele vrste: vrste se regularno pojavljuju

specijacijom i nestaju ekstinkcijom.
Povijest ivota na Zemlji je zapravo povijest vrsta koje su
nestale: veinom kontinuirano iako je bilo i masivnih izumiranja,
u povijesti Zemlje bilo je razdoblja kad je ak 96% vrsta izumrlo.
U posljednjih nekoliko tisua godina u tijeku je holocenska
ekstinkcija udruena sa irenjem ovjeka globusom.
Danas je primarni uzrok ekstinkcije aktivnost ovjeka (globalno
zatopljavanje). 30% vrsta moglo bi izumrijeti do sredine ovog
stoljea.

Ekstinkcija je uzrokovana nadmetanjem

izmeu vrsta za zajednike tvari.
Ukoliko nadmetanje mjenja vjerojatnost da e
vrsta izumrijeti, to je selekcija vrsta na nivou
prirodne selekcije.
U masovnim povremenim ekstinkcijama ne
dogaa se selekcija, ve se drastino
reducira razliitost, a promovira brza
evolucija i specijacija u preivjelih.

Evolucijska povijest ivota

Porijeklo ivota

Iako je biolokoj evoluciji prethodila pojava ivota na Zemlji,

razumijevanje jednog ne objanjava drugo.
Ope je prihvaeno danas da kompleksni biokemijski procesi koji znae
ivot, potiu iz jednostavnih kemijskih reakcija, ali nejasno je kako se to
dogodilo. Kemijske reakcije u zemljinoj najstarijoj atmosferi prozvele su
najprije graevne blokove ivota- najprije ivot, pa stanice, uz utjecaj
atmosfere.
A nije poznat ni najraniji razvojni put ivota, ni struktura prvih ivih bia,
niti identitet i priroda bilo kojeg najstarijeg zajednikog pretka ili
zajednikog genskog rezervoara.
Sukladno tome, nije potpuno poznato ni kako je ivot zapoeo, ali
pretpostavka je da su poeci u samo-replicirajuim molekulama kao
RNA, te u udruivanju jednostavnih stanica.

Zajedniko porijeklo

Svi organizmi na Zemlji su potomci

zajednikog pretka ili zajednikog
ancestralnog genetskog rezervoara.
Sadanje vrste su tek stadij u procesu
evolucije, a njihova razliitost je proizvod
dugake serije specijacija i ekstinkcija.

Zajedniko porijeklo organizama proizlazi iz injenica:

Organizmi imaju geografsku distribuciju koja se ne
moe objasniti lokalnom adaptacijom
Razliitost ivota ne znai kompletnu jedinstvenost
organizama, ve su organizmi morfoloki slini
Ostaci osobina koji su bez svrhe podsjeaju na
prvobitne funkcionalne osobine
Organizmi se mogu i klasificirati na osnovi slinosti
u hijerarhijske grupe.

I nekadanje vrste ostavile su traga svoje

evolucijske povijesti.
Fosili i komparativna anatomija dananjih
organizama ine morfoloki i anatomski trag.
Usporedbom anatomije modernih i izumrlih vrsta,
paleontolozi mogu izraditi vezu ovih vrsta- osobito u
organizama koji imaju tvrde dijelove tijela.
Konano, dokaz zajednikog porijekla je i slinost u
biokemijskoj strukturi organizama: molekularna
genetika otkriva slinosti i razlike u genomima vrsta.

Evolucija ivota

Iako nije potpuno poznato kako je ivot zapoeo, jasno je

da su prvi organizmi na Zemlji, prije 3-4 milijarde godina,
bili prokarioti, koji se nisu ni promjenili u morfologiji ili
staninoj organizaciji kroz milijarde godina.
Eukarioti su bili slijedei velika novost u evoluciji. Potekli su
od prvobitnih bakterija koje je progutao predak eukariotske
stanice, u kooperativnoj asocijaciji nazvanoj endosimbioza.
Progutana bakterija i stanica domain proli su dalje kroz
ko-evoluciju - bakterija je evoluirala u mitohondrij, a
nezavisno o tome formirao se kloroplast u algi i biljaka.
Povijest ivota se dalje nastavlja od jednostaninih
eukariota, prokariota i archea do pojave viestaninih
organizama u oceanu pred milijardu godina. Evolucija
viestaninih organizama dogodila se kroz multiple
nezavisne dogaaje,iz raznih organizama.

Ubrzo nakon toga, poinje bioloka razliitost: kroz slijedeih 10

miliona godina pojavljujue se skoro sve moderne ivotinjske
vrste, pa i one koje e u meuvremenu izumrijeti.
Triger za ovu kambrijsku eksploziju ivota je akumulacija kisika u
atmosferi iz fotosinteze.
Pred 500 miliona godina biljke i gljive kolonizirale su zemlje, a
slijedili su artropodi i druge ivotinje.
Vodozemci su se pojavili pred 300 miliona godina, sisavci pred
200, a ptice pred 100 miliona godina.
Unato razvoju svih ovih vrsta, i dalje dominiraju prokarioti.

Razvoj evolucijske misli i

znanosti

Zajedniko porijeklo i transmutacija vrsta- Grk

Anaksimander, 6.st.pr.K.
Empedoklo, Lukrecije, Al-Jahiz...
18.st. Maupertuis, Lamarck
19.st. Darwin i Wallace
Mendel
1930. Fisher
1953. DNA

Drutvene i kulturoloke
implikacije

Kreacionizam vs evolucija
Religijska evolucija
Eugenika i Galton
Socijalni darvinizam, Spencer

Primjena

Umjetna selekcija biljaka i ivotinja

Genetiki ininjering