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Profa.

Idalmi Martnez de Rincn

Profa. Idalmi Martnez de


Rincn

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Rincn

Profa. Idalmi Martnez de


Rincn

1890: Ernest Overton


*Present las primeras
nociones sobre la
naturaleza qumica de la
membrana
*Descubri que entre
ms soluble era el soluto,
entraba con ms
facilidad a la clula
*Los lpidos presentes en
la superficie celular son
una especie de cubierta

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En 1897, Irving Langmuir


( premio noble de qumica
1932 ) estudio el
comportamiento de los
fosfolpidos en agua y
observ que los grupos
polares se disponen
perpendicularmente a ella o
sea que las cabezas polares
estn en contacto con el
agua
Dice que hay una
monocapa lipdica

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1925, E. Gorter y F.
Grendel proponen la
naturaleza de una
bicapa lipdica de la
membrana al extraer y
medir la superficie de
los lpidos de la
membrana de los
eritrocitos humanos,
adems sugieren que
los grupos polares de
los lpidos se dirigan
hacia fuera de la
membrana

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1932, Kenneth
Stewart Cole, estudio
la tensin superficial de
las membranas de
vulos de erizo de mar
y not que era ms
pequea que la tensin
superficial terica de la
capa lipdica
Concluy que la
membrana plasmtica
tena que estar formada
por otros componentes
adems de los lpidos.

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1935 Hugh Davson y James Danielle


proponen que estaba formada por una
bicapa de lpidos recubiertas en ambas
superficies por protenas globulares, poros
recubiertos con protenas que permita el
paso de iones y solutos polares
Modelo de sandwich: lpido-protena-lpido.
Primer modelo de la composicin de la
membrana

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Jammes David
Robertson (1959)
Formul el concepto de
unidad de membrana,
que sugiere que todas
las membranas son
iguales, tanto las
plasmticas como las
internas. Sin embargo
hay componentes
singulares en las
diferentes membranas.

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1972: Jonathan Singer


y Garth Nicolson
proponen el Modelo de
Mosaico Fludo que
presenta la membrana
celular como una
estructura dinmica
donde los componentes
son mviles y con la
capacidad de unirse
para mantener varios
tipos de interacciones
transitorias y
semipermanentes

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Las membranas son vitales para la clula


Funciones: barrera fsica, creacin de compartimentos,
creacin de gradientes, transmisin de informacin,
produccin de ATP, transporte selectivo, posee receptores y
enzimas.

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Propiedades: semipermeable, fluida, capacidad de rotura


y fusin, flexible y maleable, renovacin permanente.
Composicin: lpidos, protenas y en menor medida
glcidos. La proporcin de estos elementos vara entre las
membranas y determina sus propiedades

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Cada una difiere de las otras por los tipos de


lpidos que contiene, naturaleza de los
grupos cabeza y especies particulares de
cadenas acilo grasa
Propiedades biolgicas: la composicin de
lpidos puede determinar el estado fsico,
influir en la actividad de las protenas
particulares de la membrana y proporcionan
los precursores para los mensajeros qumicos
muy activos que regulan la actividad celular

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Funcin: soporte estructural y una


barrera que previene el movimiento
aleatorio de los materiales
hidrosolubles en ella contenidos

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Lpidos: son anfipticos


*Composicin lipidica vara en todas las
clulas y se debe:
-a los tipos de lpidos que posea,
-la naturaleza de los grupos de cabeza
-las especies particulares de cadenas
acilo grasas
*Los lpidos le confieren a la membrana sus
propiedades biolgicas: determina el
estado fsico, influye en la actividad de las
protenas y proporciona los recursos para
los mensajeros qumicos muy activos que
regulan la actividad celular

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* Caractersticas de la membrana
1) debido a su flexibilidad de la
bicapa, su forma pude cambiar ya
que se pueden deformar ejemplo en
la divisin celular o en la locomocin
2) Se cree que facilita la fusin
regulada o gemacin de las
membranas,
3) puede ensamblarse a si misma

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Fosfolpidos
-Una cadena de glicerol es
reemplazado por un grupo
fosfato unido a un grupo
funcional polar corto que
generalmente tiene N
-Tienen dos colas largas
hidrofbicas no polares y una
cabeza hidroflica polar (la
reemplazada)
-Son polares y solubles en
agua
-Son los principales
componentes de la estructura
de la membrana
-La anfipata y muchas de sus
propiedades son conferidas por

Tipos principales de lpidos en la


membrana celular: Fosfolpidos

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Fosfoglicridos: estn basados en el


glicerol
* Son los ms abundantes en las MC
* Estructura bsica: cido fosfatdico (es poco
abundante en las membranas como tal) est
formado por 2 cidos grasos y 1 fosfato
* Tienen un cido graso insaturado y el otro
saturado. El grado de insaturacin y longitud
condicionan la fluidez de la membrana (16-18 C)

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El grupo fosfato del acido fosfatdico se puede unir por


medio de enlace tipo ster a un alcohol hidrfilico (grupo
R) que puede ser
* colina para formar: fosfatidilcolina (PC)
* etanolamina: forma fosfatidiletanolamina (PE)
* inositol: forma fosfatidilinositol (PI)
* serina: forma fosfatidilserina (PS)
* En membrana interna de mitocondrias se encuentra el
difosfatidilglicerol o cardiolipina (formado por dos cidos
fosfatdicos unidos por una molcula de glicerol)
A pH fisiolgico la PC y PE son neutros; PS y PI tienen carga
global negativa

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Esfingolpidos
-Derivados de la esfingosina (alcohol
amino con una larga cadena de
hidrocarburos)
Estn formados por esfingosina enlazada a
un cido graso por su grupo amino
-Tambin son anfipticos
-Tipos:
1) Esfingomielina si se une con fosforilcolina,
nico fosfolpidos que no se forma con una
espina dorsal de glicerol. Es el ms comn
esfingolpido. Est ausente en MC de plantas y
bacterias as como de membranas internas de
mitocondrias y cloroplastos

Se aaden carbohidratos a los lpidos


La mayora derivan de la esfingosina y
por tanto se llaman glicoesfingolpidos
Algunos tienen como base el glicerol
Predominan especialmente en la
clulas MC de clulas cerebrales y
nerviosas

Hay 2 tipos:
* Cerebrsido: tienen un azcar no cargada como

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grupo principal (galactosa). Se les conoce como


glicolpidos neutros
En la vaina de mielina abunda el galactocerebrsido
La deficiencia de este provoca enfermedades
neurolgicas graves caracterizadas por
convulsiones intensas y ceguera

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* Ganglisidos: tiene un grupo


principal oligosacrido que contiene
uno o ms residuos de cido slico
cargado negativamente (confiere carga
neta negativa)

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Esteroles: se encuentran en
cantidades significativas, no en
procariotas, membranas internas de
cloroplastos y mitocondrias
* Fitoesteroles se encuentran en
grandes cantidades en clulas
vegetales y menor cantidad de
colesterol. Ejm.: betasitosterol,
campesterol y estigmasterol

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* Colesterol: En algunas clulas


puede constituir hasta el 50 % de las
molculas lipdicas de la MC y existe
mayormente en las clulas animales.
Este compuesto es ms pequeo que
los anteriores y no es tan anfiptico; el
grupo hidroflico hacia la superficie de
la membrana y el resto est incrustado
en la bicapa lpidica

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- El colesterol aumenta la
impermeabilidad de la capa
bilipdica, aumenta la viscosidad a
37C y mantiene la fluidez ante una
disminucin de la temperatura

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La bicapa lipdica es fluida que permite la difusin lateral de


los lpidos de membrana
La fluidez de la membrana depende principalmente de la
clase de lpidos que contiene
Propiedades del componente lipdico para determinar su
fluidez:
* Longitud de cadenas laterales de ac. grasos: los de cadena
larga tienen temp. de transicin ms elevadas que los de
cadena corta y por tanto la MC rica en estos es menos fluida
* Grado de insaturacin: cuando la MC. tiene muchos c,
grasos insaturados tienden a tener T de transicin ms baja
y son ms fliudas

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Permite la organizacin estructural y


soporte mecnico de la membrana
Permite las interacciones dentro de la
membrana
Tiene un papel clave en la formacin de
nueva membrana

Carbohidratos
*Estos estn unidos por enlaces
covalentes a los lpidos y protenas. El
contenido pude variar de 2-10 % del peso
de la membrana plasmtica
*Todos los carbohidratos estn orientados
hacia el espacio extracelular
*Tienen composicin y estructura muy
variable
*Tipos
-glucolpidos: los de la membrana de
los eritrocitos determinan el tipo de sangre
-glucoprotenas

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Representan el componente funcional


fundamental de las membranas
*Adems desempean papel importante en
la permeabilidad ya que pueden ser de
canal o transportadora
*Clasificacin de acuerdo a su relacin con
la bicapa lipdica:
+ Integrales
+ Perifricas
+ Las ancladas a lpidos

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Protenas integrales de membrana


- Son protenas transmembranosas o sea
que atraviesan la membrana y se
determin por la tcnica de replicacin
con fractura-congelamiento.
Representan ms del 70% del total de
las protenas
- Las porciones que se extienden a uno y
otro lado difieren en composicin de a.a
y estructura terciaria

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- Caractersticas:
Anfipticas: tienen porciones
hidrofbicas (parte de la protena que est
dentro de la bicapa lipdica) e hidroflicas
(parte no embebida en la membrana) e
interacta con sustancias hidrosolubles

Protenas Integrales de
Membranas

Protenas
Integrales
monotpic
a

Protenas
de paso
nico

Protenas
multipaso

Protena
multisubuni
dad

Hay varios
polipptidos
asociados
Protena
transmembra
nosa que
cruza la
bicapa

Protenas
transmembranosa
s que atraviesan
varias veces la
bicapa

d
b

c
a

Receptores: implicados en el
reconocimiento y la unin de molculas
especficas en la superficie de la membrana
Canales o transportadores implicados en el
movimiento de iones y solutos a travs de
la membrana
Agentes que transfieren electrones durante
los procesos de fotosntesis y respiracin
Algunas son enzimas

Diferentes tipos de funcinadscritas a distintos tipos de protenas de


membrana transmembranales: transporte, de anclaje y conexin,
receptores y enzimas. Una misma protena transmembrana puede ms
de una funcin por ejemplo ser un receptor y tener actividad enzimtica

Protena Perifrica
de Membrana

Son demasiado
hidroflicas como para
penetrar en la
membrana

Estn unidas a la
membrana por uniones
electrostticas y
puentes de H que las
fijan a protenas de
membrana adyacentes
o a grupos de la cabeza
de fosfolpidos

Protenas de Membrana Ancladas


a Lpidos
Son hidroflicas y no penetran en la
membrana. Estn ligadas covalentemente
a molculas lipdicas que estn incluidas
en la bicapa lipdica

Anclaje a cidos grasos o a


grupos prenil (derivado de
isopropeno
Se encuentran en la
superficie interna de la
membrana

Anclaje a GPI

Se encuentran en la
superficie externa de la
membrana
El ms habitual es

El movimiento de solutos con un tasa


significativa se da con la ayuda de
protenas transportadoras (regula el
movimiento de sustancias solubles en
agua)
Tipos:
* Protenas de canal: Forman poros o
canales y permiten el paso de pequeas
molculas solubles en agua

Tipos de canales
* Canales Inicos: forman poros o conductos
hidroflicos que atraviesan la membrana,
permitiendo el flujo pasivo de iones especficos
a travs de esta (Na, K, Ca y Cl). Son altamente
selectivos
- Tipos de canales inicos:
1) Canales regulados por voltaje: la
conformacin depende de la diferencia de la
carga inica a los dos lados de la membrana

2) Canales abiertos por


ligandos: la conformacin depende
de la unin con una molcula
especfica (ligando), diferente al
soluto que pasa por el canal

3) Canales controlados
mecnicamente, la conformacin depende
de fuerzas mecnicas aplicadas a las
membranas, hay estiramiento de las
membranas

*Protenas transportadoras o
Permeasas:se unen especficamente
en un lado de la membrana a las
molculas que van a ser transportadas,
sufren entonces un cambio
conformacional que permite que la
molcula pase a travs de la
membrana y sea finalmente liberada al
otro lado

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*Protenas Portadoras: tienen


punto de unin donde sujeta
molculas especficas, usando
energa celular la transporta al otro
lado

* Protenas Receptoras
A ella se unen molculas especificas
del fluido extracelular (hormonas o
nutrientes) produciendo respuestas
celulares
Otros actan como compuertas de las
protenas de canal

Los lpidos y los poros protecos solo


regulan el paso de la molcula sin
afectar la direccin del movimiento

Se puede dar por transporte pasivo o


activo

Transporte Pasivo
* El movimiento de solutos a travs de la
membrana est determinada por el gradiente de
concentracin
*Difusin: proceso espontneo en el que una
sustancia se mueve de una regin de alta
concentracin a una de baja concentracin hasta
alcanzar el equilibrio
Esta depende del movimiento trmico aleatorio,
gradiente de concentracin y la permeabilidad de
la membrana a la sustancia

La difusin es regulada por los


siguientes factores
* Tamao: la permeabilidad es mayor
cuanto menor sea la molcula
* Polaridad: es ms permeable a
molculas no polares
* Carga: es altamente impermeable a
iones

El agua tambin pasa de esta forma la


bicapa lipdica. A este proceso se le llama
osmosis (Difusin de agua a travs de una
membrana con permeabilidad diferencial)
La membrana es semipermeable.
Solucin hipotnica (concentracin de soluto
menor que en el interior de la clula),
hipertnica (concentracin mayor de soluto
que en el interior de la clula), isotnica (la
concentracin de solutos es igual)

Difusin de agua a travs de una


membrana con permeabilidad diferencial
Se da de mayor concentracin de
molculas de agua libre al de menor
concentracin
Las molculas disueltas reduce la
concentracin de agua libre en una
solucin

Turgenci
a

Plasmolis
is

MOVIMIENTO A TRAVS DE LA
MEMBRANA CELULAR

Las membranas plasmticas muestran una


permeabilidad diferencial a la difusin de molculas
Tipos de transporte pasivo
1) Difusin Simple: Est limitada a molculas
pequeas no polares. Entran molculas solubles en
lpidos (alcohol etlico, vitamina A) adems las muy
pequeas (agua y gases disueltos)
Ejemplo: gases, benceno y ciertos medicamentos
liposolubles
* Molculas hidroflicas pueden difundir si no estn
cargadas y poseen tamao pequeo
Ejemplo: metanol, etanol y glicerol
La velocidad est dada por: gradiente de
concentracin, tamao de la molcula y la
solubilidad en lpidos

2) Difusin facilitada: esta se


da con la ayuda de protenas de
transporte y de canal. A travs de
ellas pasan iones (K, Ca, Na),
aminocidos y monosacridos
solubles en agua

Transporte activo: se requiere gasto de


energa ya que el transporte se hace en
contra de un gradiente electroqumico
Hay dos tipos:
- Transporte activo primario: utilizan
ATP directamente como fuente de energa
(hidrlisis) y se conocen como bombas o
ATPasas

+ Ejemplos de bombas: bomba de


protones, de calcio, glucoprotena P,
bomba de sodio-potasio

- Transporte activo secundario,


utiliza energa potencial contenida en
el gradiente favorable de la sustancia
cotransportada

Trasporte de masa: se utiliza para


sustancias que por su gran tamao no
pueden atravesar la membrana, ya
sea para ingresar o salir de la clula.
De acuerdo al sentido del transporte
puede ser:
* Endocitosis: la clula forma una
vescula rodeando la membrana a una
partcula del espacio extracelular,
para, luego incorporarla a su
citoplasma.

De acuerdo al estado fsico de las


molculas a incorporar se divide en:
- Fagocitosis, cuando se incorporan
partculas slidas (microorganismos,
polvo o fragmentos celulares). La
vescula formada lleva el nombre de
fagosoma, el que ms tarde se fusiona
a lisosomas que digieren su contenido

- Pinocitosis, cuando se
incorporan partculas liquidas (gotas
de aceite o macromolculas disueltas
en agua). Se forman vesculas
pinociticas que son de menor tamao
que los fagosomas.

* Exocitosis: es el proceso de
secrecin celular. Las vesculas a
secretarse (producto de la sntesis
celular o de la digestin de un
fagosoma) fusionan su membrana a la
membrana celular pasando a formar
parte de ella. De esta manera se
permite el pasaje a las sustancias al
medio extracelular mantenindose la
continuidad de la membrana celular

Protenas fijadas con lpidos: hay varios


tipos,
-Protenas fijadas con GPI: se encuentran
en la superficie externa de la membrana
unidas a ella por un pequeo oligosacridos
complejo unido con una molcula de
fosfatidilinositol
-Protenas presentes en el lado
citoplasmtico de la membrana, se unen a
esta por una o ms largas de hidrocarburos
embebidos en la hoja ms interna de la
bicapa lipdica

A 37 C los lpidos de la bicapa es un lquido


bidimensional (fase cristalina lquida)
Si la temperatura baja lentamente la fase
cristalina lquida pasa a un gel cristalino
congelado y la movilidad de las cadenas de
cido graso del fosfolpido
Temperatura de transicin: temperatura a la
cual ocurre la transformacin de cristalina
lquida a gel cristalino congelado

MODELOS DE MEMBRANAS
*Gorter y Grendell (1925): Establecen que la
membrana esta formada por una simple bicapa
de lpidos.

*Danielli y Davson (1935): Incluyen una


cubierta externa de protenas. El interior es una
capa lipoide no especificada.

*Unidad

de membrana de Robertson (1950)


:Explicaba la apariencia trilaminar de muchas
membranas al microscopio electrnico

*Mosaico

Fluido (Jonathan Singer y Garth L.


Nicolson, (1972) : La estructura de la bicapa es
bastante fluida. Las molculas de protenas pueden
desplazarse lateralmente por la bicapa, tomando
unas disposiciones (mosaico) que cambian en el
tiempo y en lugar

MODELO DE DAVSON Y DANIELLI


(TRILAMINAR)

centrolos

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