UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR

DE SAN MARCOS
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

PROTOCORDADOS Y
VERTEBRADOS ANAMNIOTAS

2017-I Pedro Huamn Mayta

 DEUTEROSTOMADOS (DEUTEROSTOMIA)
(deuteros, "segundo") + (estoma, "boca")
Considerado como un Superphylum del reino ANIMALIA.
Son conocidos como deuterostomados o deuterstomos, la boca del adulto es una
neoformacin y no deriva del blastoporo.
Junto con los protstomos, pertenecen al clado BILATERIA.

Los deuterstomos se distinguen de los protstomos por su desarrollo embrionario:

En ambos, el cigoto durante la segmentacin llega a formar una celoblstula. En

los deuterstomos, la segmentacin es radial, en la que las primeras divisiones
ocurren de forma paralela o perpendicular al eje que aparece entre los extremos, y
en un embrin de 4 blastmeros, si se elimina una de ellas este es capaz de
compensar la prdida (de hecho, la clula aislada puede formar un individuo,
proceso conocido como segmentacin indeterminada clonacin embrionaria-); en
los protstomos la segmentacin es determinada.
En los deuterstomos, la primera abertura, el blastoporo, se convierte en ano, en
cambio en los protstomos se convierte en la boca.
En los deuterstomos, el mesodermo, se forma como invaginaciones del
arqunteron, proceso conocido como enterocelia, mientras que en los protstomos
se origina por esquizocelia.
METAZOARIOS DEUTEROSTOMATA
CARACTERSTICAS:
Bilaterales.
Segmentacin radial e indeterminada
La embriognesis produce una disposicin tripartita de las cavidades
corporales (procele, mesocele, metacele), excepto en el Phylum Chordata.
Aparece en el embrin en primer lugar una abertura (blastoporo) que
generalmente pasa a ser el ano, y luego, en el otro extremo aparece otra
abertura que ser la boca (boca secundaria).
Clulas monociliadas (algunas multiciliadas)
Formacin del celoma va enterocelia.
Mesodermo deriva de las paredes del arquentern.
Esqueleto calcificado, s existe, que deriva generalmente de tejidos
mesodrmicos
La musculatura subepidrmica deriva, al menos en parte, del mesodermo
arquentrico.
Los cordones del sistema nervioso central no son ventrales.
Monofilticos.
 Los caracteres utilizados son los que
corresponden a:
su desarrollo embrionario,
las modernas filogenias moleculares y
al registro fsil.
Ellos implican que se produjo una antigua y
fundamental divergencia entre protstomos y
deuterstomos.
DEUTEROSTOMIA
SINAPOMORFIAS
Segmentacin radial.

El blastporo origina al ano.

Mesodermo derivado de la pared del arquentern

La cavidad celmica se forma por enterocelia

(evaginain del arquentern)
Cuerpo tipicamente tripartido:
Protosoma (protocele)
Mesosoma (mesocele)
Metasoma(metacele)
Evolution of Deuterostomes
La evolucin de los
cordados desde un
antepasado comn con los
equinodermos hasta los
primeros vertebrados supuso
la transformacin de las
branquias externas de los
Pterobranquios en internas,
con una faringe con agallas
filtradoras. Los tunicados
primitivos habran tenido
una fase larvaria libre y una
fase adulta sesil.
Los tunicados actuales
habran perdido la fase
larvaria, mientras que los
vertebrados primitivos
constituiran una forma
neotnica de la larva
primitiva.
Hiptesis de
Garstang
Origen de los
vertebrados
por
pedomorfosis a
a partir de un
Lofoforado
ancestral
(ssil)
RELACIONES FILOGENETICAS ENTRE LOS GRUPOS MAYORES DE ANIMALES.
Se nota que los cordados son deuterostomados al igual que los hemicordados y equinodermos.
Los protostomos forman un linaje separado.
Deuterostomia
Cephalochordates

Phylum
Urochordates Chordata
(Ascidians)

Vertebrates

Hemichordates Ambulacraria

Echinoderms
 DESARROLLO EN DEUTEROSTOMADOS
Patrones de segmentacin: Radial
Durante la segmentacin del huevo las capas de clulas
se disponen una arriba de la otra, de manera tal que los
surcos coinciden.
Este tipo de segmentacin es caracterstico en el huevo
o cigote de los Deuterostomados.
Las segmentacin radial es indeterminada.
Desarrollo en mosaico
Desarrollo del blastoporo : Forma el ano
Formacin del celoma: Enterocelia
Variaciones en la segmentacin:
Bilateral Tunicados
Rotacional Mamferos
Variaciones en la gastrulacin
DIFERENCIAS PRINCIPALES ENTRE
DEUTERSTOMOS Y PROTSTOMOS
Caractersticas deuterstomos Protstomos
segmentacin Radial espiral
Tipo de desarrollo Indeterminado: el destino de Determinado, con una
los blastmeros no est segmentacin en mosaico: la
establecido irreversiblemente situacin de los blastmeros
durante las primeras est determinada
segmentaciones; por tanto se irreversiblemente desde el
puede dar la aparicin de comienzo de la segmentacin,
gemelos monocigticos lo cual descarta la posibilidad
de gemelos monocigticos
Blastoporo origen del ano: en el estado de Origen de la boca: marca el
gstrula marca el extremo polo anterior del eje longitudinal
posterior del eje longitudinal del del cuerpo
cuerpo; la boca aparece
posteriormente en el punto
opuesto del eje
mesodermo Se desarrolla a partir de las
paredes del digestivo
primitivo o arquentern y por
tanto derivado del endodermo
Cavidad corporal Siempre est presente un
verdadero celoma, con un
desarrollo enteroclico
caracterstico, surgiendo a
partir de una evaginacin
hueca de la pared del
arquentern
Componente de Creatina fosfato
almacenamiento de alta
energa utilizada en la
contraccin muscular
Principal cordn Si est presente se dispone
nervioso longitudinal dorsalmente al digestivo
Corazn verdadero Si est presente, se dispone
ventralmente al digestivo
Se desarrollo a partir de un
nico blastmero que se
reconoce al comienzo de la
segmentacin, y no del
endodermo del arquentern
Si est presente, puede ser
tanto un pseudoceloma o un
verdadero celoma con
desarrollo esquizoclico, i.e.,
surge como una fisura del
tejido mesodrmico slido.
Arginina fosfato
Si est presente, se dispone
ventralmente al digestivo
Si est presente, se dispone
dorsalmente al digestivo
Deuterostomos

Cladograma presentando relaciones hipotticas

entre los Phyla de deuterostomados. Basado
sobre esta hiptesis, el deuterostomo ancestral
que fue una forma marina bentnica con
hendiduras branquiales, tal vez semejante a los
enteropneustos . Aparentemente las hendiduras
branquiales estuvieron presentes en
equinodermos pedunculados. Aunque esta
relacin no es ampliamente aceptado, algunos
prefieren una hiptesis alternativa en que los
hemicordados y cordados forman un clado,
basado sobre los compartidos cordn nervioso
hueco dorsal y hendiduras branquiales.

Cladograma relaciones hipotticas. Los quetognatos son ubicados fuera de los

grupos de protstomos y deuterstomos.
 PlatyzoAmbulacraria
Ecdysozoa Lophotrochozoa AmbulacrariaChordata
Chordata
a

Spiralia

ProtostomiaDeuterostomia
Deuterostomia

BILATERIA
Clasificacin de los Deuterostomata
Phylum XENOTURBELLIDA

Phylum ECHINODERMATA

Phylum HEMICHORDATA

Phylum CHORDATA

Subphylum Urochordata

Subphylum Cephalocordata

Subphylum Vertebrata
Posio filogentica atualmente mais aceita para os
txons deuterostmios, baseada tanto em caracteres
morfolgicos quanto moleculares.
Bourlat et al. 2006,: datos mitocondriales con un muestreo
decente de cordados
CLADO AMBULACRARIA
Superphylum Ambulacraria conformado
por dos phyla de deuterostomados
Echinodermata y Hemichordata
Los miembros comparten un celoma con
tres partes (tripartito), formas larvales
similares, y un eje axial complejo
(metanefridio especializado).
Xenoturbella es la hermana taxon para
Ambulacraria.
 Con los resultados obtenidos se sostiene la hiptesis
de formacin de dos clados de deuterstomos: uno,
llamado Ambulacraria, que incluye a Equinodermos
y Hemicordados, el otro est formado por los
Cordados, cuya monofilia tambin aparece
soportada.
Xenoturbella aparece incluida en Ambulacraria, como
un linaje independiente (Phylum Xenoturbellida)
hermano del clado formado por Equinodermos y
Hemicordados.
Comparison of ambulacrarian (hemichordate and echinoderm) fate maps. Schematic representations of fate maps in
(A-G) the direct-developing hemichordate S. kowalevskii, (H-N) the indirect-developing hemichordate P. flava and (O-
U) a generic, indirect-developing echinoid. Ectoderm (light and dark blue) arises from the animalmost cells and
endomesoderm (orange) is specified in the vegetal pole of all Ambulacraria. However, the timing of endoderm and
mesoderm segregation remains unclear in hemichordates. Anterior ectoderm is formed by the animalmost blastomeres
(dark blue) and posterior ectoderm arises from the macromeres (light blue) in hemichordates. The terms anterior versus
posterior are not normally used in the commonly studied echinoderms and the term ventral is often replaced by oral and
dorsal by aboral. See Fig. 4 legend for abbreviations.
PHYLUM XENOTURBELLIDA
- Vermiformes aplanados.
- Tubo digestivo sin ano.
- Sin rganos excretores.
- Sin cavidades celmicas.
- Sistema nervioso difuso,
sin ganglios cerebroideos.
- Sin gnadas.
- Marinos, bentnicos.
 Xenoturbella tiene un plan corporal muy simple: Carece
de cerebro, de tubo digestivo, de gnadas (pero s
produce gametos; los huevos y los embriones se
producen en los folculos) y de cualquier otro rgano
definido, a excepcin de un estatocisto provisto de
clulas flageladas.
Tiene cilios y un sistema nervioso difuso.
Su longitud alcanza los 4 cm.
Ha sido encontrado frente a las costas de Suecia,
Escocia e Islandia.
El gnero Xenoturbella incluye las especies:
Xenoturbella bocki Westblad, 1949
Xenoturbella churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek,
2016
Xenoturbella hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal &
Vrijenhoek, 2016
Xenoturbella monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek,
2016
Xenoturbella profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek,
2016
Xenoturbella estbladi Israelsson, 1999
 Xenoturbella bocki Westblad 1949, un animal marino de vida
libre, con forma de gusano y una estructura corporal muy
simple:
carece de ano, de gnadas y de rganos excretores, con cuerpo
est cubierto de cilios, posee una boca situada en posicin
ventral central y su sistema nervioso est formado por una red
nerviosa difusa sin cerebro.
Hasta hace poco, las afinidades filogenticas de este animal
permanecieron poco claras. Inicialmente se le relacion con los
Turbellaria , otros autores lo relacionaron con los
hemicordados y los equinodermos, otros con Acoela (un grupo
de gusanos planos desgajado de Turbellaria) y otros,
finalmente, lo situaron como un linaje basal de los bilaterales.
ORIGEN DE LOS CORDADOS
Los fsiles ms antiguos aparecen en el periodo
Cmbrico, hace 544 millones de aos
Ms tarde los cordados desarrollaron huesos y
dientes duros que dejaron fsiles.
Probablemente los antecesores de los primeros
cordados tenan cuerpos blandos, y no dejaron casi
huellas fsiles de la va evolutiva desde los
precordados hasta los cordados
Para descifrar los orgenes de los cordados, se
obtienen pruebas de los rasgos anatmicos y
moleculares (cdigos de secuencia gnica)
presentes en las formas de los cordados actuales
Para evaluar el xito del intento de estar cerca al
origen de los vertebrados, se necesita decidir
primero qu define a un cordado.
Se intentar descubrir los grupos animales que
constituyan los precursores probables de los
cordados
ORIGEN DE LOS CORDADOS

Cmbrico (500 millones de aos)

Faltan fsiles

Ancestros hipotticos
ORIGEN DE LOS CORDADOS
GARSTANG 1920)

Ancestro filtrador con tentculos

ORIGEN DE LOS CORDADOS
(GARSTANG 1920)

Equinodermos
ancestrales

Hendiduras farngeas
Ancestro filtrador con tentculos
ORIGEN DE LOS CORDADOS
(GARSTANG 1920)

Equinodermos
ancestrales
Aparicin de larva planctnica en el ciclo

Hendiduras farngeas
Ancestro filtrador con tentculos
ORIGEN DE LOS CORDADOS
(GARSTANG 1920)

Ancestro neotnico de
Equinodermos tipo Urocordado
ancestrales
Aparicin de larva planctnica en el ciclo

Hendiduras farngeas
Ancestro filtrador con tentculos
ORIGEN DE LOS CORDADOS
GARSTANG 1920)
Cefalocordados

Ancestro neotnico de
Equinodermos tipo Urocordado
ancestrales
Aparicin de larva planctnica en el ciclo

Hendiduras farngeas
Ancestro filtrador con tentculos
 ORIGEN DE LOS CORDADOS
(GARSTANG 1920) Agnatos Gnatostomados
Cefalocordados

Mandbulas

Ancestro neotnico de
Equinodermos tipo Urocordado
ancestrales
Aparicin de larva planctnica en el ciclo

Hendiduras farngeas
Ancestro filtrador con tentculos
rbol filogentico de los Cordados, que sugiere posibles orgenes y relaciones. Tomado de
Hickman 2006.
Los cordados evolucionaron dentro de los
deuterstomos:
Segn el desarrollo emrbrionario:
DEUTERSTOMOS: cordados y los invertebrados relacionados
(equinodermos, hemicordados, etc.)

Segn el blastoporo
DEUTERSTOMOS: su boca se forma en posicin opuesta al blastoporo, el
blastoporo origina el ano.

Segn el tipo de segmentacin

DEUTERSTOMOS: segmentacin es generalmente radial e indeterminada

Formacin del celoma

DEUTERSTOMOS: enterocelia
Segmentacin
DEUTERSTOMOS: segmentacin indeterminada.
Esqueleto
Se forma de los tejidos mesodrmicos del embrin
Por qu los equinodermos, siendo tan diferentes en aspecto, son
considerados antecesores evolutivos de los cordados?
Clasificacin de los Deuterostomata

Phylum Xenoturbellida

Phylum Echinodermata

Phylum Hemichordata

LOS
Phylum Chordata
PROTO-
CHORDATA
Subphylum Urochordata

Subphylum Cephalochordata

Subphylum Vertebrata
PROTOCORDADOS (PROCHORDATA), o CORDADOS
INFERIORES
Agrupacin parafiltica del Phylum Chordata, son animales marinos
que incluye a todos los cordados carentes de crneo, encfalo (sin
cabeza diferenciada) y columna vertebral, considerados como
invertebrados.
Presentan notocorda (cuerda dorsal) en alguna fase de su vida, un
elemento fundamental de sostn del cuerpo, mientras que en la
mayora de vertebrados la notocorda est substituida por la columna
vertebral. Son los cordados ms primitivos.
Entre los procordados se incluan tres Subphyla, los Cephalochordata,
los Urochordata y los Hemichordata.
En los procordados, el aparato circulatorio es abierto (algunos, como
los cefalocordados, carecen de corazn). Su forma de alimentacin es
mediante filtracin a travs de las hendiduras farngeas. La forma de
reproduccin vara; en los cefalocordados los sexos estn separados
(dioicos), mientras que los urocordados son hermafroditas.
Los hemicordados son marinos y aparecen como gusanos solitarios
(Enteropneusta) o como colonias con forma de hidroides y zooides
diminutos (Pterobranchia).
 PARNTESIS ENTRE CORDADOS Y
VERTEBRADOS
PROTOCORDADOS Anteriores a los
Se sitan entre losCORDADOS
vertebrados yel resto de
invertebrados.
No es un autentico grupo taxonmico.
Comparten algunas o todas de las cinco caractersticas
fundamentales del diseo corporal de los cordados.
Son animales marinos que se alimentan por medio de
cilios y mucos; incluye a todos los cordados carentes
de crneo (acraneados), encfalo (sin cabeza
diferenciada) y columna vertebral.
Son considerados primitivos.
 Presentan notocorda (cuerda dorsal) en alguna fase de
su vida, puede mantenerse en los adultos como nica
estructura de sustentacin del cuerpo, mientras que en
la mayora de vertebrados la notocorda est substituida
por la columna vertebral.
Pero, a menudo, viven de forma muy diferente cuando
son larvas que en estado adulto. Como larvas pueden
ser pelgicas, y vivir en aguas abiertas, entre la
superficie y el fondo.
Presentan notocorda (cuerda dorsal) en alguna fase de
su vida, puede mantenerse en los adultos como nica
estructura de sustentacin del cuerpo, mientras que en
la mayora de vertebrados la notocorda est substituida
por la columna vertebral.
 Aunque no estn sujetas, la mayora de las larvas flotan
en forma libre y tienen una capacidad locomotora
limitada y son por tanto planctnicas.
Como adultos, son generalmente bentnicos, y viven
sobre o dentro del fondo marino.
Algunos excavan en el sustrato o viven ssiles, sujetos
a l.
Algunos son solitarios, otros son coloniales.
Incluye a los siguientes: Hemichordata, Urochordata
y Cephalochordata.
CORDADO GENERALIZADO

5 caractersticas nicas de los cordados:

1. Notocorda
2. Hendiduras farngeas
3. Endostilo o glndula tiroides
4. Cordn nervioso tubular y dorsal
5. Cola postanal
 PHYLUM
HEMICHORDATA
APORTACIONES BIOLOGICAS:

1. Hendiduras branquiales faringeas (caracteristicas en

los cordados) utilizadas en un principio para la
alimentacion por filtracion y solo secundariamente
para la respiracion, comparable a los protocorados.
2. Cordon nervioso tubular en la porcion del collar el
cual puede representar un estadio temprano en la
evolucin de los cordados; un plexo nervioso difuso
de celulas nerviosas semejante al plexo
descentralizado de los equinodermos.
 PHYLUM HEMICHORDATA
Posicion en el Reino Animal:
1. Deuterostomos, marinos y bentnicos
2. Enteroclicos con segmentacin radial.
3. Presentan caracteristicas de equinodermos y cordados
4. Son trimetamricos, con prosoma (con procele impar),
mesosoma (mesocele par) y metasoma (metacele par)
5. El mesosoma puede estar provisto de un aparato
tentacular que sirve para la captura de alimentos en las
formas ssiles.
6. Poseen hendiduras branquiales (faringotremia) que
comunican con el exterior a travs de aberturas como en
los cordados.
 CARACTERISTICAS DEL PHYLUM
HEMICHORDATA
1. Grupo de gran importancia filogentica, ya que se han
considerado emparentados con los cordados, aunque no
tienen una relacin muy estrecha, pero presentan
algunas caractersticas que los pueden asemejar a los
cordados
2. Deuterstomos bilaterales, con cuerpo blando,
vermiforme o sacciforme, con un pedunculo de
fijacin.Trimetamricos (cuerpo dividido en 3 partes),
equivalente a Prosoma (probscide), Mesosoma (collar)
y Metasoma (tronco)(cuerpo dividida en 3 partes)
3. Epidermis siempre ciliada y glandular.
4. Tubo digestivo completo. Con un divertculo preoral
(estomocorda). Suspensvoros o detritvoros.
5. Sistema circulatorio abierto bien desarrolado
con vasos dorsal y ventral y un corazn dorsal.
6. Sistema respiratorio con hendiduras farngeas
ciliadas, numerosas en Enteropneustos, pocas o
ausentes en Pterobranquios, las cuales
comunican la faringe con el exterior.
7. Sin nefridios, un glomrulo nico conectado
con vasos sanguneos con probable funcin
excretora.
8. Sin notocorda. .
9. El nervioso est situado en la base del epitelio, y es
semejante al de los Equinodermos, y consta de una
serie de plexos basiepiteliales con algunas vas
diferenciadas, como pueden ser concentraciones en
forma de nervios (neurocorda dorsal mesosmico)) o
ganglios
10. Musculatura circular y longitudinal en la pared del
cuerpo de la probscide y el collar de los
enteropneustos; los pterobranquios solo tienen
msculos longitudinales. La membrana basal de los
enteropneustos, en la regin de la probscide
produce placas rgidas (el esqueleto de la
probscide)
11.Dioicos, con gnadas extraclicas en el
metasoma; con fecundacin externa y desarrollo
indirecto; en los Pterobranquios puede darse
reproduccin sexual y asexual (en algunos por
gemacin). Tpicamente con una LARVA
TORNARIA en algunos enteropneustos. En
algunos el desarrollo es directo.
12. Estrictamente marinos y bentnicos, excepto
Planctosphaera pelagica.
13.Los Enteropneusta son de vida libre y hbitos
excavadores, los Pterobranchia son ssiles,
mayormente coloniales y viven en un tubo que
ellos segregan.
14.Poder de locomocin limitada.
15.Comparten con los cordados las hendiduras
branquiales y la invaginacin embrionaria del
cordn nervioso.
16.Sin embargo, anlisis recientes de ADNr 18S,
indican que los hemicordados estn ms cerca de
los equinodermos que de los cordados.
17.El Phylum Hemichordata presenta actualmente
100 especies vivas, al parecer dentro de tres
grupos taxonmicos o Clases: Enteropneusta,
Pterobranchia y Planctosphaeroidea, este ltimo
grupo se compone de una sola especie.
Entre sus caracteres especiales se tiene:

FARINGOTREMIA (faringe con orificios). La

faringe presenta una serie de hendiduras que se
abren al exterior, la misin de estas hendiduras es
respiratoria. Se supone que son el precursor
funcional del inicio de las branquias de los
vertebrados
ESTOMOCORDA (cuerda bucal o divertculo
farngeo). Es un divertculo de la faringe que corre
por la cara dorsal, divertculo que est formado por
un tejido duro (tejido cordoide) ms o menos
slido. La estomocorda de los Hemicordados no
es homologable a la notocorda de los cordados.
FIG. 6. Enteropneusts and echinoderms: (A) lateral view of the anterior part of an adult enteropneust, the acorn worm,
Saccoglossus cambrensis; the position of the main parts of the nervous system is indicated; (B), (C) lateral and ventral
views of a young (B) and a slightly older (C) holothurian auricularia larva (Echinodermata); (D) lateral view of a young
tornaria larva of an acorn worm (Enteropneusta); (E) median section through the apical organ and anterior and posterior
eyes (oca, ocp) of a tornaria larva; (F) lateral view of a metamorphosing tornaria larva. (C) is reproduced from [39] with
permission; (E) is reproduced from [49]; (D) and (F) are modified from [35].
Current model of hemichordate endomesoderm specification and early axis patterning.

Rttinger E , and Lowe C J Development 2012;139:2463-

2475
Clase ENTEROPNEUSTA
Familia Protoglosidae
Familia Harrimanidae
Familia Espengeliddae
Familia Ptycodridae
Familia Saxipendiidae
Clase PTEROBRANCHIA
Familia Cefalodscidae
Familia Atubaridae
Familia Rhabdopleuridae
Clase PLANCTOSFEROIDEA
Familia Planctosferidae
 CLASE
ENTEROPNEUSTA
Gr. enteron=intestino; phesta= respirar
(Gusanos bellota)
Enteropneusta extends its
posterior end out of the
burrow
during defecation.
Anatomy of Balanoglossus clavigerus Delle Chiaja ,1829, a ptychoderid
enteropneust. The proboscis is comparably short, gonadal wings and liver sacs are
present within the trunk region. B Anatomy of Saccoglossus mereschkowskii (Nic.
Wagner, 1885), an enteropneust of the family Harrimaniidae. The proboscis is long
and slender (A, B from Westheide & Rieger 2007). C Scheme of a tornaria larva
present in the families Ptychoderidae and Spengelidae (from Cameron 2005). am
apical muscle, an anus, ap apical plate, gp gill pore, mo mouth, ms mesocoel, mt
metacoel, ne neotroch, pc protocoel, pd pericardium, pfb perioral feeding band, pp
protocoel pore, ppd protocoel pore duct, sm stomach, st stomochord, tt telotroch.
1. Gusanos bellota. Vermiformes y viscosos, solitarios.
2. Tpicamente de 8-45 cm, los mayores hasta 250 cm de longitud,
3. Cuerpo dividido en: probscide (prosoma), collar (mesosoma) y
tronco (metasoma).
Probscide (prosoma): Llamado glande. Con un procele impar,
comunicado con el exterior mediante un celomoporo. Unida al
mesosoma a travs de un pednculo. Est fuertemente
muscularizado, por lo que se puede contraer y dilatar. Tiene
funcin excavadora.
Collar (Mesosoma): Denominado cuello; con la boca en
posicin ventral. Con dos cavidades celmicas; cada una de
ellas comunica con el exterior a travs de un celomoporo,
cerca de la primera hendidura branquial, celmicas; cada una
de ellas comunica con el exterior a travs de un celomoporo,
cerca de la primera hendidura branquial,
 Tronco (metasoma): Est dividido en varias regiones:
o Regin branquial: Con los poros branquiales
dorso-laterales, en nmero variable, pocos o ms
de 100.
o Regin genital: Con gonoporos no visibles y unas
expansiones, alas genitales.
o Regin heptica: Con evaginaciones dorsales del
intestino.
o Regin intestinal: Con el ano en posicin
terminal.
Metacele compuesto por dos cavidades que
no conectan con el exterior.
4. Son de vida solitaria, mviles y con un prosoma
muy desarrollado y apto para cavar (prosboscis), el
mesosoma (collar) muy aparente y en el metasoma
destacan lateralmente las "aletillas genitales" y las
aberturas branquiales que son numerosas en esta
clase.
5. La proboscide es la parte activa del animal, se
proyecta sobre el fango para recoger alimento
adheriendolo al moco que continuamente secreta, el
cual luego es transportado hacia la boca. Con la
proboscide excavan galerias y con la ayuda de cilios
desplazan la arena o fango hacia atras.
6. Sus galerias estan revestidas de moco y tienen forma
de U, con las aberturas separadas entre 10 y 30 cm y
el fondo a 50 - 75 cm de profundidad. Pueden sacar
la proboscide por la abertura del tubo para
alimentarse.
CLASE ENTEROPNEUSTA
gusanos bellota

Caracteres externos y regiones del cuerpo de un

gusano bellota adulto
Balanoglossus Saccoglossus
HEMICORDADOS marinos y bentnicos

ENTEROPNEUSTOS

Solitarios y excavadores

Ptychodera
(Ptychoderiidae)
Saccoglosus
(Harrimaniidae)
ANTOMA EXTERNA

ENTEROPNEUSTOS
Phylum Hemichordata: Clase Enteropneusta

Gusanos bellota:

~80 spp
Comen detritus
Viven en galerias
en forma de U
Tienen 100
hendiduras faringeales

El gusano bellota
Balanoglossus en
su galera
7. En la parte posterior de la proboscide se encuentra un
saco celmico (protocele) dentro del cual se
encuentra el diverticulo bucal (estomocorda). El
protocele se comunica con el exterior por el poro de
la proboscide.
8. Las cavidades celomicas del collar tambien se
comunican con el exterior por aberturas (poros)
9. Una fila de hendiduras farngeas se disponen
dorsolateralmente a cada lado del tronco, las cuales se
abren a las camaras faringeas que a su vez comunican
con las hendiduras branquiales de los lados de la
faringe.
10. Sin endostilo; tubo digestivo largo y recto, ano
posterior y terminal.
11. Un vaso medio dorsal, sobre el canal digestivo, conduce la sangre
hacia adelante. En el collar este vaso origina un seno y una vesicula
cardiaca situada sobre el diverticulo bucal. La sangre entra en una red de
senos sanguineos que constituyen el glomerulo (probable funcion
excretora). La sangre es conducida a la region caudal por el vaso ventral.
La sangre es incolora.
12 Sistema nervioso formado por un plexo subepitelial de celulas
nerviosas y fibras que estan en contacto con celulas epiteliales.
Cordones nerviosos dorsal y ventral. El dorsal se extiende hasta el collar,
haciendose hueco
13. Receptores sensoriales que incluyen celulas neurosensoriales en
toda la epidermis, especialmente en la proboscide, un organo ciliar preoral
con funciones quimioreceptoras y celulas fotoreceptoras.
14 Sexos separados, fecundacion externa, larva tornaria.
15 Excavan en sedimentos marinos blandos Fango oa arena) o se esconden bajo
piedras o entre rizomas de algas; fundamentalmente intermareales donde cavan
tuneles en forma de U, aunque se conocen algunas especies de aguas
profundas. Unas 75 especies. Ejemplos: Balanoglossus capensis, Protoglossus
koehleri, Saccoglossus pygmaeus, Saxipendium coronatum, Xenopleura
vivipara.
Clase Enteropneusta.
Familia Harrimanidae.
Saccoglossus bromophenolosus f
Class Enteropneusta. Family
Ptychoderidae. An apparently (left), and Glossobalanus berkelyi from the Hood
undescribed species of Canal, Washington (right).
Ptychodera from North Carolina

Saccoglossus pusillus (?)

from Barkley Sound,
British Columbia
CLASE ENTEROPNEUSTA. FAMILY ARRIMANIDAE.

Harrimania planktophilus
CLASS 1: ENTEROPNEUSTA
1. Solitary worm-like burrowing animals commonly known
as acorn or tongue worm.
2. Body elongated and vary from moderate to great length.
3. The epidermis is ciliated and glandular.
4. The digestive tract is straight with a terminal anus.
5. There are numerous paired U-shaped gill slits.
6. Sexes separate and gonads numerous, sac-like.
7. Development generally includes a free swimming tornaria
larva
Examples: Balanoglossus, Saccoglossus (=Dolichoglossus),
Ptychodera.
PARED DEL CUERPO:
Muy parecida a la de los Equinodermos, pero sin pas, puasilas ni esqueleto, y consta
de:
1. EPIDERMIS con:
Clulas de Sostn, ciliadas y con ncleos colocados a distinto nivel, dando la
apariencia de un epitelio pluriestratificado, pero es monoestratificado
Clulas Glandulares de tipo mucoso, citoplasma con grumos, producen moco.
Clulas Serosas, son muy similares a las clulas mucosas, pero presentan grnulos
de secrecin de naturaleza proteica, son poco abundantes
Clulas Sensoriales (Coanocitos-Like), con un estereocilio rodeado de un collar de
microvellosidades.
2. Las clulas sensoriales se conectan con un PLEXO NERVIOSO subepitelial, es un
plexo basiepitelial con neuronas bipolares o multipolares.
3. Ms abajo aparece la MEMBRANA BASAL DEL EPITELIO que contacta con la
membrana basal del endotelio celomtico, es decir la somatopleura
4. La membrana basal del epitelio puede endurecerse en algunos lugares para dar
estructuras duras como la PLACA BASAL o los SEPTOS de la zona branquial
5. La membrana basal del endotelio celomtico se ha diferenciado para originar la
MUSCULATURA CIRCULAR Y LONGITUDINAL.
6. En los Enteropneustos ms evolucionados desaparece la Somatopleura para originar la
musculatura.
7. Entre ambas membranas basales hay un hueco (resto del blastocele) que acta como
circulatorio
 PARED DEL
CUERPO
EPIDERMIS Pseudoestratificada

Clulas multiciliadas

Clulas glandulares:
moco complejo para
proteccin frente a la
abrasin e infecciones
(bromina) y transporte
mucociliar

Plexo nervioso
basiepitelial

MEMBRANA BASAL
Pieza esqueltica de la
probscide y soporte de
las barras branquiales
MUSCULATURA (lisa)
UNA VISTA INTERNA DEL GUSANO BELLOTA
CAVIDADES CELOMTICAS
El celoma es bastante complejo.
En la PROBOSCIDE aparece una nica cavidad celomtica, el PROCELE, que
est muy reducida por la musculatura. Este Procele enva 4 prolongaciones, 2
dorsales y 2 ventrales, que pueden llegar hasta el collar. La prolongacin
superior izquierda comunica con el exterior por un poro (celomoporo), algo
similar a lo que ocurre con los Equinodermos, y por esto algunos autores los
han incluido dentro de los CELOMOPORA. El procele derecho queda reducido
a la cavidad cardiopericardica .
En el COLLAR existen 2 cavidades celomticas, MESOCELE derecho e
izquierdo, separadas por un mesenterio dorsal y otro ventral. Estas cavidades
envuelven a la faringe y comunican al exterior por 2 POROS NUCALES.
Adems enva 2 prolongaciones que a travs del pednculo comunican con el
procele, a esas 2 cavidades que van la glande se les llama SISTEMA HEMAL.
Este esquema se puede complicar an ms al emitir el mesocele digitaciones
hacia el glande.
En el TRONCO est el METACELE formado por 2 cavidades celomticas, una
derecha y otra izquierda .
MUSCULATURA Y CELOMA

Seccin frontodorsal
SOPORTE
Primariamente una funcin hidrosttica de las
cavidades naturales del cuerpo
Suporte adicional proporcionado por las
estructura integrante de la pared corporal, tejido
conectivo y estructuras tales como el esqueleto
de la proboscis y divertculo bucal.
LOCOMOCION
Sedentario
Largamente restringidos a movimientos dentro
de madrigueras,
Se deslizan lentamente o excavan por accin
peristltica de la proboscis.
GUSANOS BELLOTA
Cross Section Through the Pharyngeal Region
ALIMENTACION
Enteropneustos excavadores,
Los que permanecen excavando permanentemente liberan
montculos de arena o estn fijos.
Alimentadores de suspensin con la participacin de mucus
y cilios. Son verdaderos alimentadores en suspensin.
Detrs de la faringe aparece el Esfago (donde aparecen
Poros Esofgicos), despus esta el Intestino con Ciegos
Hepticos Recto Ano
Al ser formas deglutoras de arena toman poca cantidad de
alimento, por lo que necesitan gran cantidad de enzimas
digestivas que se producen bsicamente a nivel del la Regin
Heptica, donde se secretan diastasas, la digestin se
realiza a nivel de la regin intestinal
El alimento es movido a travs del tubo digestivo por la
accin de las clulas ciliadas que tapizan el interior de la
pared del tubo digestivo.
Los hemicordados se pueden alimentar de dos maneras
diferentes:
1. Se entierran dentro de los sedimentos del fondo
marino, toman barro bentnico y absorben los
nutrientes que contiene, ms o menos cmo lo hacen
las lombrices.
2. Filtran partculas de nutrientes que flotan libremente
en el agua, ms o menos al estilo de las esponjas.
TUBO DIGESTIVO:
1. El Tubo Digestivo se inicia en la BOCA, que aparece como una hendidura
acanalada y transversal en el collar con divertculo bucal
(ESTOMOCORDA) que se introduce en la probscide. Tejido cordoide.
2. Le sigue la FARINGE muy grande con faringotremia y ocupa el collar y se
contina por la regin Branquial
3. La estomocorda se apoya sobre una pieza esqueltica compuesta del
ESQUELETO BASILAR y LAS CRURAS, que en realidad es un
espesamiento de la membrana basal .
4. La ESTOMOCORDA est histolgicamente dividida en 2 zonas.
5. Ya dentro de la regin branquial, presentan unas hendiduras farngeas
que son las HENDIDURAS BRANQUIALES, desembocando externamente
en los poros branquiales. A esta altura, y a continuacin de las hendiduras
farngeas la faringe est dividida en 2 zonas diferentes:
Una porcin inferior digestiva por donde discurre el alimento
Una porcin superior branquial por la que circula el agua limpia.
6. La parte inferior de la faringe suele ser muy ciliada para ayudar a progresar el
alimento ya que en esta zona la musculatura es muy pobre -
6. En la parte superior de la faringe estn las hendiduras branquiales, cuya
forma ms tpica es la de herradura, hendiduras que estn comunicadas
mediante un saco branquial con su correspondiente poro branquial que es
el que abre al exterior.
7. La forma de las hendiduras branquiales ms primitivas era ovalada (aparece
en Prosobalanus), pero posteriormente se van hundiendo por el centro para
tomar la forma caracterstica .
8. En una animal que come arena, este sistema de respiracin se podra colapsar
con la arena, pero esto se evita de 2 maneras:
Por separacin del alimento y agua
Por refuerzos esquelticos, que son engrosamientos de la membrana basal,
los refuerzos de las formas primitivas son simples, pero en Balanoglossus
adquiere forma de T (lengeta y Septo)
9. Detrs de la faringe aparece el ESFAGO(donde aparecen poros esofgicos),
despus esta el INTESTINO con ciegos hepticos . RECTO. ANO
10. Al ser formas deglutoras de arena toman poca cantidad de alimento, por lo que
necesitan gran cantidad de enzimas digestivas que se producen bsicamente a
nivel del la regin heptica, donde se secretan diastasas, la digestin se
realiza a nivel de la regin intestinal.
 Sedimentvoros
ALIMENTACIN (mayora)
Suspensvoros

A B

A, Galera de Balanoglossus aurianticus.

B, Galera y posicin de alimentacin de
Saccoglosus kowalevskii
 SISTEMA
DIGESTIVO Ingestin del
alimento
Soporte de la
probscide Transporte
del alimento

Cmara ventral o
digestiva: transporte
Cmara del alimento

dorsal o
Secrecin mucosa
branquial y compactacin
del alimento

Eliminacin del exceso de

agua, filtracin de Evacuacin del
partculas y respiracin sedimento y
formacin de
heces
Digestin, absorcin,
almacenamiento
 Alimentacin y Sistema
digestivo

Consumidores de depsito ou
de suspenso
Trato digestivo um tubo reto
histologicamente diferenciado
Ao ciliar e muco
Faringe captura do alimento

Para captar partculas nutritivas, crean corrientes alimentarias con los cilios que
recubren la probscide y el collar.
Mediante movimientos de la probscide y el collar, dirigen el agua hacia la boca o
la desechan por los lados del cuerpo.
Las hendiduras branquiales (internas, en la faringe) se abren al externo mediante
poros branquiales. Respiran a travs del epitelio de la faringe, pero tambin a
travs del cuerpo.
SISTEMA CIRCULATORIO: Es doble, por un lado existe un sistema difuso
en las zonas entrevasales, y adems existe un circulatorio con vasos
cerrados.
S.C. difuso: Es un espacio entre las membranas basales; es un sistema abierto, sin
endotelio.
S.C. hemal o cerrado est formado por 2 grandes vasos:
Vaso dorsal en el que la sangre circula desde la parte posterior a la
anterior.
Vaso ventral en l la sangre circula desde la parte anterior a la posterior.
Corazn El vaso dorsal atraviesa el collar y penetra en la probscide
donde se dilata para constituir un seno, llamado SENO CENTRAL o
SENO TERMINAL, este seno est encima de la estomocorda, y est
rodeado por una zona muscularizada que constituye la VESCULA
CARDIO PERICRDICA, que va a funcionar como un CORAZN,
impulsa la sangre, esta vescula es exterior al seno central. Por delante de l
se sita el glomrulo, con funcin excretora, y que excreta a travs del
celomoporo.
La sangre carece de pigmentos y contiene muy pocas clulas, los gases
son llevados en solucin
APARATO CIRCULATORIO
Sacoglossus kowalevskii: parte anterior y
su estructura interna
SISTEMA EXCRETOR
EXCRECIN. La sangre del sistema circulatorio se mueve dentro
del glomrulo

La expulsin de residuos lquidos tiene lugar principalmente a

travs del tegumento; adems, tambin existe un sistema de
membranas llamado glomrulo, en el que la sangre que llega del
cuerpo es filtrada repetidamente.
La orina resultante es llevada a la cavidad corporal del prosoma
y desde all es expulsada al exterior por un poro.
Lateral View of a Generalized Enteropneusta
Sistema Respiratrio
Formado por fendas farngeas e cmaras brnquiais
Ausncia de brnquias
Trocas gasosas epitlio vascular da faringe e da superfcie do corpo
 RESPIRACIN:
La faringe presenta de unos pocos a
ms de 100 hendiduras farngeas.
Cada hendidura tiene la forma de U,
abrindose en la pared de la faringe
que estn en el saco respiratorio, el
que est ricamente suplido de sangre:
el septo entre hendiduras adyacentes y
la que parte los brazos de la U de cada
hendidura (barra lengua) estn
soportados por elementos esquelticos
derivados de la membrana basal del
tubo digestivo; los septos y la barras
lengua llevan cilios que facilita el flujo
del agua.
Otras reas de la superficie del cuerpo
estn involucrados en el intercambio
gaseoso.
1. Constitucin: PLEXO BASIEPITELIAL (intraepidrmico), red
nerviosa situada entre las clulas epiteliales y la membrana
basal. Plexo nervioso reticular. Puede concentrarse en
determinados lugares para formar CORDONES NERVIOSOS,
que vara segn la zona corporal.
2. En el PROBOSCIDE el plexo se concentra en una serie de
cordones longitudinales pequeos, de los que hay 2 ms
patentes: NERVIO DORSAL y NERVIO VENTRAL. Toda esta
innervacin est al servicio de la fuerte musculatura de la
probscide o glande.
En el Glande, todos los nervios que inervan la musculatura, y
juntamente con los nervios dorsal y ventral finalizan en un
ANILLO PREORAL o ANTERIOR en el que aparecen
cuerpos neuronales.
1. En el COLLAR. Del anillo preoral salen una serie de prolongaciones que
van a dar al atravesar el collar un rgano llamado TUBO NEURAL o
NEUROCORDA, que es similar a la de los vertebrados. Esta Neurocorda es
un tubo hueco en cuya parte ventral se acumulan las neuronas y la parte
dorsal es sobre todo epitelial, pudiendo incluso estar ciliada. En algunos
Balanoglosos el cordn del collar es hueco, y quizs sea homlogo del
cordn nervioso dorsal hueco de los cordados
El Tubo Neural del cuello tienen un canal interior o EPENDIMO (en
vertebrados = membrana que tapiza el conducto central de mdula
espinal, = revestimiento) y comunica al exterior por 2 NEUROPOROS,
anterior y posterior.
El origen del tubo neural se produce en la fase de gstrula, en la que el
Labio Rostral de la gstrula sufre primero un engrosamiento nervioso
que luego se va hundiendo hacia el blastocele, mientras que las paredes
que lo rodean tienden a acercase y terminan por independizarlo, esto
explica la estructura histolgica del tubo neural.
1. Hay zologos que opinan que la NEUROCORDA o Tubo Neural
es el principal centro nervioso del animal, mientras que otros
dicen que es simplemente de una zona conductora con 40
100 neuronas gigantes cuyos axones pueden decusarse y van a
los cordones nerviosos del tronco (existe una lazada, un
quiasmas, un cruzamiento) (decusa = dispuesto en cruz)
2. En el TRONCO. Del Tubo Neural salen una serie de fibras que
se unen en un ANILLO PREBRANQUIAL o PERIFARNGEO,
situado antes del comienzo de las branquias, del que salen un
NERVIO DORSAL y otro VENTRAL que recorren el tronco y
emiten NERVIOS LATERALES.
3. Se puede ver que el Nervio Ventral no comunica directamente
con el anillo preoral, si no que tiene a travs de la Neurocorda.
RGANOS DE LOS SENTIDOS
TANGORECEPTORES. Las
clulas Coanocito- like
OLFATIVO (quimiorreceptor) Lo
tiene el gnero Saccoglossus, y es
un saco en forma de herradura
situado en la base del collar, es una
foseta ciliada alargada, denominado
rgano Ciliar Preoral que lo
usan durante la alimentacin,
Aparece como un surco preoral
recubierto de cilios que impulsa el
alimento hacia la boca y prueba el
alimento
No presentan ojos en los
Enteropneustos.
 REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
1. Los sexos son separado, sin dimorfismo sexual. Las hembras de Balanoglossus clavigerus
en poca de madurez sexual las alas genitales tienen color violeta
2. Las gnadas se sitan en la regin genital, en un nmero bastante elevado, formadas por una
serie de clulas en diferenciacin y aisladas por una cubierta propia
3. Cada gnada tiene su propio gonoducto. Las gnadas tambin se pueden situar en las alas
genitales o bien pueden invadir la regin branquial, en este caso el gonoducto desemboca
por un poro branquial
4. La reproduccin est condicionada por factores ambientales, y en la poca determinada, la
hembra sale a la superficie de la arena, pone los vulos, estos vulos hacen que salgan los
machos que los fecundan. Las masas se rompen y quedan sueltos los huevos

Gonadas

Regin gonadal
 APARATO REPRODUCTOR

Dioicos. Gnadas pares, dorsales y

con gonoporos.
Fecundacin externa Seccin transversal del cuerpo en
la regin de la faringe
REPRODUCCIN:
Reproduccin sexual..
Reproduccin asexual se presenta en
algunas especies.
Con una o varias hileras longitudinales de
gnadas; cada una se comunica con el
exterior mediante un poro. La fecundacin
es externa; el desarrollo es directo o
indirecto a travs de la larva tornaria.
.
Desarrollo:
La segmentacin es holoblstica y mas o menos igual, es de tipo
radial, originando una blstula que por embolia origina una
gstrula con su arquentern que comunica el exterior por el
blastoporo.
El blastoporo se va a cerrar por ISOQUILIA, quedando el
arquentern aislado, el lugar ocupado por el blastoporo dar lugar
al ano.
En la gstrula tarda, el embrin a formado cilios y queda libre
como organismos flotante formando parte de plancton.
Durante la formacin del celoma se forman las tres partes de esta
cavidad.
La formacin del celoma puede suceder de dos formas: En
Saccoglossus kawalevskii del arquentern se van a originar 5
bolsas (procele, mesocele y metacele). En Saccoglossus pusillus,
encima del arquentern se separa una nueva vescula que se
fragmenta en 5 (procele, mesocele y metacele)
FORMACIN DEL CELOMA en Saccoglossus kawalevskii

FORMACIN DEL CELOMA en Saccoglossus pusillus

Desarrollo de la estomocorda (en hemicordados (a-d) y
notocorda en anfioxus (e-j).
Coelom formation and developmental LR asymmetries in
Saccoglossus
 DESARROLLO EMBRIONARIO
A partir de esta larva que ya tiene las cavidades celomticas desarrolladas, pero que no
han aparecido boca y ano, se contina el desarrollo embrionario, que puede tener 2 vas
DESARROLLO DIRECTO: no existe estado larvario intermedio con boca y ano
DESARROLLO INDIRECTO: aparece la larva TORNARIA de vida libre
DESARROLLO DIRECTO
Se da en las especies con huevos
con mucho vitelo. Del huevo sale
una larva que presenta en el pice
un rgano sincipital con un
penacho de cilios, y en el tercio
ltimo un anillo de cilios, la
TELOTROCA
A medida que la larva crece se va
reabsorbiendo el rgano sincipital
y la telotroca. Aparece una primera
constriccin a la que se sigue una
segunda que aslan o determinan
las 3 partes del cuerpo
Luego se abre la boca y ano,
crece la larva y se hace un animal
adulto
DESARROLLO EN
ESPECIES CON
HUEVOS CON
ABUNDANTE VITELO
1

Prob
scid

directo
 DESARROLLO EMBRIONARIO
DESARROLLO INDIRECTO
En este desarrollo existe una fase
larvaria, que es la Larva TORNARIA, la
cual est girando continuamente sobre
su eje antero posterior, la
caracterstica mas importante son una
serie de lobulaciones que tienen
digitaciones y que estas lobulaciones
guardan siempre simetra bilateral
Si viramos la larva en la fase en la que
empieza a formarse el celoma, y la
viramos lateralmente, se vera que:
1. El arquentern se abre al exterior
y forma ano y boca
2. El ano se abre en el lugar del
blastoporo.
3. La boca se abre en un
hundimiento en el centro de la
cara ventral (es el Campo Bucal,
que est profusamente ciliado,
esto recuerdaen cierto modo a la
larva Dipleurula
de Equinodermos),
DESARROLLO INDIRECTO
Por crecimiento de las clulas ciliadas
del campo bucal se van a originar
dos bandas:
1. Una preoral, que llega hasta la
parte apical.
2. Otra postoral.
Esta nueva larva con dos bandas (pre y
post oral) se llama larva de MLLER.
Estas bandas ciliadas se pueden
complicar, y adems de las bandas
preoral y postoral, van a aparecer una
banda TELOTROCA, y esta nueva
larva se llama Larva de HEIDER
 DESARROLLO INDIRECTO
La banda preoral y la postoral se aproximan entre si, lo cual hace que la
excavacin ventral del campo bucal se haga ms estrecha, y como
consecuencia la excavacin ventral emite un par de lobulaciones hacia el
rea preoral, que progresan de arriba a abajo, y se sitan en posicin antero
posterior.
Por su parte la banda ciliada circun-oral emite otro par de lbulos situados
dorsal y anteriormente, lbulos que son simtricos a los del par anterior
Larva TORNARIA.
Si viramos una tornaria por el polo antero/superior observaramos los 4
lbulos, que imprimen/dan a la larva una simetra radial secundaria.
La larva tornaria es planctotrfica. Esta larva es totalmente distinta al adulto.
Antes de fijarse/cae al fondo, sufre una metamorfosis. Durante esta
metamorfosis las bandas ciliadas y la placa sincipital desaparecen.
Posteriormente, mediante constricciones, como sucede en Saccoglossus (1ra
constriccin, 2da constriccin) van desarrollndose las partes del cuerpo.
En la larva tornaria tenemos el procele izquierdo bien formado, y a su lado
una pequea vescula, que corresponde al procele derecho o a la vescula
cardiopericrdica
La metamorfosis no es catastrfica, es una metamorfosis conservadora.
DESARROLL0 EN
ESPECIES CON
POCA CANTIDAD DE
VITELO
2

Anillo ciliado perianal

planctotrfica
FAMILIA PTYCHODERIDAE

Comprende las formas mas grandes y diferenciadas

del orden.
Externamente destacan las aletillas genitales muy
desarrolladas y por detrs de ellas una serie de
lbulos o papilas hepticas muy aparentes;
internamente la presencia de septos laterales en el
celoma del cuerpo, presencia de una pygocorda en la
regin postbranquial del tubo digestivo, entre otros.
Incluye los gneros Ptychodera Eschscholtz,
Balanoglossus
FAMILIA SPENGELIDAE

Caractersticas externas relevantes son la

ausencia de apndices o aletillas
genitales y la ausencia de lobulos
hepticos sobresalientes;
internamente faltan septos laterales en
el celoma del cuerpo y no presentan
pygocorda.
Incluye cuatro gneros: Spengelia Willey,
Willeya Punnett, Glandiceps Marion y
Schizocardium Spengel.
Schizocardium peruvianum (Spengel,
1893) Per; probable en el norte de Chile
PROSOMA: Epistoma o Lbulo preoral
MESOSOMA: Lleva los tentculos. Collar
METASOMA o Tronco
Saco
Pednculo
Ano anterior

CLASE PTEROBRANCHIA
GR. PTERON= ALA; BRANCHIA= BRANQUIA

CARACTERSTICAS comunes con

Hemicordados
Estomocorda
Faringotremia
1. Animales con cuerpo sacciforme, generalmente pequeos
entre 1 y 7 mm de longitud aunque el pednculo puede
ser ms largo, son coloniales o pseudocoloniales
(agregados) sedentarios y marinos, las colonias
usualmente 20mm, pueden exceder los 10 cm de
dimetro.
2. Viven en tubos cuticulares gelatinosos, pero los zooides
no estan conectados y viven independientemente.
Presentan una corona de tentculos, se fijan a las paredes
de los tubos por medio de pedunculos extensibles.
3. Usualmente piriforme o globular. Cuerpo con tres
regiones corporales: disco oral, mesosoma
tentacular y metasoma dividido en tronco y
pednculo
4. Solo un par de hendiduras branquiales o ausentes.
5. La proboscide reducido a una placa pequea, el
disco oral o escudo ceflico. El mesosoma: forma un
collar que lleva la boca con formas de dos a varios
brazos. como en un lofforo.
6. El metasoma: subdividido en un tronco y pednculo
posterior;
6. Tubo digestivo en forma de U, con el ano cerca de la
boca.
7. Los surcos ciliados de los brazos y tentaculos
recogen el alimento.
8. Sin neurocorda.
9. Algunas especies monoicas y dioicas pero puede
haber reproduccion asexual.
10. Sin cordon nervioso tubular en el collar
11. Segn Eaton (1970) ancestros de este grupo
pueden haber constituido los ancestros de los
equinodermos y a travs de ellos hacia los
cordados propiamente tales.
12. Gneros mejor conocidos: Cephalodiscus y
Rhabdopleura.
ORGANIZACIN GENERAL
Son animales trimetamricos, al igual que los Enteropneusta, tienen el cuerpo
dividido en tres regiones:
a) PROSOMA: es la primer regin del cuerpo y est representada por una
especie de lbulo por encima de la boca, Es el EPISTOMA o LOBULO
PRE-ORAL, no est muy muscularizado ya que no son formas
excavadoras, funcin glandular.
b) MESOSOMA: Est representado por el collar que tiene dos tentculos. En
la parte ventral del collar o cuello se abre la boca y en la parte dorsal se
diferencian unos brazos que estn al servicio de la alimentacin, son
animales microfgicos suspensivoros.
c) El hecho de que el meosoma lleva tentculos ha hecho que los
Pterobranquios se relacionaron durante mucho tiempo con los
lofoforianos, pero posteriormente se descubri la estomocorda
incluyendolos por lo tanto dentro de los Hemicordados.
d). METASOMA o TRONCO:
Se presenta como un saco grande y muy desarrollado tronco. En este
tronco hay que resaltar dos estructuras.
El pednculo que tienen dos misiones en funcin de que sean
coloniales o no. En las coloniales sirve para unirse al resto de la
colonia y en los no coloniales para fijarse al sustrato.
El ano que se encuentra en posicin muy anterior o superior a igual
altura que la boca, est muy prximo al collar, esto es consecuencia
que el tubo digestivo tenga la forma de U, no es recto.
Las caractersticas por los que lo incluyen a los pterobranquios dentro de
los hemicordados son:
1) Existencia de una estomocorda, es muy pequea y sencilla
homologable a la de los Enteropneusta, est formado por tejido
cordoide y por lo tanto es slida.
2) Faringotremia, no aparece en las especie del gnero Rhabdolpleura y
en el resto de los dos gneros siguientes (Cephalodiscus y Atubaria)
solamente se observa un par de poros, como una especie de fosetas
ciliadas.
CLASS 2: PTEROBRANCHIA
1. They are sedentary, solitary or colonial, tubicolous animals
living in secreted chitinous tubes.
2. Body is short, compact and with a stalk for attachment.
3. Proboscis is shield-shaped.
4. Collar bears hollow ciliated arms with tentacles called
lophophores. They are meant to produce ciliary feeding currents
of water.
5. Gill slits two or absent.
6. Alimentary canal U-shaped. Mouth and anus situated close to
each other.
7. Sexes separate or hermaphrodite, gonads one or two.
8. Development direct or indirect.
9. Asexual reproduction by budding
Pterobranquio rhabdoplerido actual (Rhabdopleura), mostrando la parte rastrera y ramificada
del cenecio, y los tubos erguidos de los blastozooides, a su vez representados tanto con los
brazos desplegados, como retrados dentro de su tubo individual. Debajo y en primer trmino, se
representa el domo de un oozooide, de cuyo lateral surge el tubo inicial del primer blastozooide
de una nueva colonia. Abreviaturas: ac, anillos completos; as, anillos con sutura oblicua; b,
brazo con tentculos; bg, brote germinal de un nuevo zooide; bt, brote terminal; d, disco (o
probscide) preoral; ed, extremo distal de la rama en crecimiento; me, metascula del
oozooide; p, pednculo elstico; pt, pectocaulo (o estoln); s, septo interzooidal; t, tronco o
cuerpo del zooide; tz, tubo o teca del zooide; zr, zooide retrado en el tubo; zs, zooide juvenil
(estadio secretor del tubo); ve, vescula embrionaria del oozooide.
Clase Pterobranchia
PTEROBRANQUIO
La clase contiene dos ordenes:
CEPHALODISCA Y
RHABDOPLEURIDA.
Generos mejor conocidos:
Cephalodiscus y
Rhabdopleura
Order 1: Rhabdopleurida
1. Form true colonies, the individuals of a colony are
connected by a stolon.
2. Collar bears a pair of tentaculated arms.
3. Gill slits are absent.
4. Gonad single.
Example: Rhabdopleura

Order 2: Cephalodisca
1. Solitary or aggregation of several zooids not connected
with each other but housed in a common gelatinous
encasement.
2. Collar bears several tentaculated arms.
3. Gill slits and gonads single pair.
Example: Cephalodiscus.
 Orden Cephalodisca
No forman colonias verdaderas, los zooides con
sus pednculos o estolones libres, no unidos entre
si; los adultos con cuatro a nueve pares de brazos
tentaculados; incluye especies y gneros tanto
fsiles como recientes.
Presenta un par de hendiduras farngeas.
Familia Cephalodiscidae
Unica familia actual, con las caractersticas ya
sealadas para el orden. Incluye los gneros
Atubaria Sato y Cephalodiscus McIntosch.
Class Pterobranchia. Colonial zooids of Cephalodiscus
gracilis (left) that have been removed from their tubes, and
Rhabdopleura normanii (right) from the Bermuda atoll.
Most live in secreted tubes in asexually produced
colonies
Cephalodiscus gracilis
 Orden Rhabdopleurida
Los individuos forman colonias verdaderas: los
zooides no son libres, al estar unidos su pednculo a
un estoln general interno; las formas actuales (las
extintas desconocidas)
con dos brazos con tentculos. Incluye dos gneros
extintos y uno con especies recientes. No poseen
hendiduras farngeas

Familia Rhabdopleuridae
nica familia, con las caractersticas ya sealadas
para el orden. Solo el gnero Rhabdopleura Allman,
con varias especies, que aparentemente solo
corresponden a variaciones de una sola especie de
amplia distribucin en todos los mares.
Rhabdopleura normanni Allman, 1869 cosmopolita;
Antrtica y Magallanes
Rhabdopleura
Clase Pterobranchia
Rhabdopleura. Ntese
que este pterobranquio tiene el
mismo esquema corporal que un
gusano bellota (probscide,
collar y tronco), pero esta tres
partes estn modificadas, y el
animal vive en un tubo
Pterobranquios en tubos. Cuando son
molestados, el pednculo se encoge
para poner al animal a salvo dentro
del tubo. Cuando forman una colonia,
cada individuo recibe el nombre de
zooide y el tubo cenecio.
ANATOMIA DE UN PTEROBRANCHIA
lofoforo estructura aparentemente analogo
Class Pterobranchia
Vista lateral de un pterobranquio generalizado
PARED DEL CUERPO:
Epidermis ciliada y glandular; secreta el tubo o
cenecio.
Membrana basal situado entre la epidermis y
musculatura
Plexo nervioso.
Musculatura, origen peritoneal; es una capa fina
de fibras longitudinales. En el escudo ceflico, los
brazos y la boca existe musculatura circular.
Somatopleura.
LOCOMOCION:
Sedentarios,
Protraccin y retraccin: deslizantes, Atubaria tiene un
pedicelo mvil, prensil, en una forma de una cola.
 TUBO DIGESTIVO: Alimentadores de suspensin
mucuciliar.
Tiene forma de U.
Boca: Se contina por la cavidad bucal; en su porcin
anterior se evagina el divertculo bucal que corre a lo
largo del septo escudo-collar.
Faringe: Presenta un par de hendiduras farngeas o
ninguna.
Esfago.
Estmago.
Intestino.
Ano.
La digestin ocurre en el estmago e intestino.
INTERCAMBIO GASEOSO:

Cepalodiscus y Atubaria poseen un par de

hendiduras farngeas llevando sacos menos
definidos en la faringe.
Rhabdopleura no tiene hendiduras farngeas;
La menor distancia de difusin a travs del cuerpo
probablemente llevan en general el intercambio
gaseoso cutneo, especialmente en la superficie
del rea de los tentculos de los brazos
APARATO CIRCULATORIO: Debilmente desarrollado de tipo lagunar.
Comparado con los enteropneustos.
Seno central y vescula cardiaca contrctil dorsal cerca del divertculo
bucal. No hay vasos mayores, la sangre es llevada en senos y lagunss
que carecen de paredes completas. Cerca del corazn est el
glomrulo.
Dos senos peribucales; se unen ventralmente.

SISTEM A EXCRETOR:
La sangre del sistema circulatorio entra en el glomrulo, consistente de
un tejido peritoneal con funcin excretora
SISTEMA NERVIOSO:

Es un plexo por debajo de la epidermis; presenta un

espesamiento en el mesosoma (ganglio del collar).
Receptores sensoriales: receptores mecnicos,
presumiblemente en los tentculos y tal vez en el escudo ceflico
y en la punta del pednculo en las formas no coloniales.
REPRODUCCIN:
R. asexual: Gemacin para la formacin de las
colonias.
R. sexual: Tienen una o dos gnadas en forma
de saco; se continan por un gonoducto que
desemboca en el poro genital.
Los huevos son grandes y con mucho vitelo. El
desarrollo es a travs de larvas y no es bien
conocido.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

Dioicos, algunos hermafroditas.

2 gnadas Cephalodiscus y
Atubaria, 1 Rhabdopleura.
Fecundacin interna

Rhabdopleura. Huevos ricos en vitelo; segmentacin birradial.

Gastrulacion por inmigracin o delaminacin; celoma por
enterocelia. Larva ciliada lecitotrfica (F). Cuando la larva se fija,
produce una envuelta (rudimento del tubo) y se diferencia
gradualmente en un zooide.

Incubacin en Rhabdopleura
. Gemacin en Cephalodiscus
Registro fsil

Existe un grupo que se considera una tercera clase de

hemicordados: Graptolithina o graptolitos, cuyos fsiles son
muy conocidos y a menudo utilizados para correlacionar rocas,
en especial las del Ordvico y Silrico.
Estos fsiles muestran colonias de individuos muy pequeos. La
mayor parte de stos fsiles se ven como pequeas sierras
circulares.
Cada individuo viva dentro de una cubierta quitinosa y tubular
(la teca o hidroteca). Las tecas estaban dispuestas formando una
vara que recibe el nombre de rabdosoma. Los rabdosomas
estaban distribuidos radialmente y unidos a un flotador o
neumatforo.
Graptolitos

A diferencia de los pterobrnquidos que viven incrustrados en rocas,

se piensa que la mayora de los graptolitos fueron planctnicos,
flotando o hundindose suavemente en el agua.
La forma en espiral fue probablmente una adaptacin para hundirse
lentamente.
Otros graptolitos pudieron haber tenido sacos llenos de aire, que los
hacan flotar.

Graptolitos
A: Estructura de un Graptoloideo (Didymograptus). 1- Nema, 2-
Scula,
3- Estructura fuselar, 4- Teca. B: Detalle del tejido fuselar. 5- Anillo
fuselar, 6- Segmentos
Cephalodiscus lutetianus Abrard, Dollfus et Soyer, 1950
 Rhabdopleura kozlowskii Kulicki, 1969

Rhabdopleura kozlowskii. Diagrams of the different stolons and

diaphragms observed. From Kulicki, 1969.
Dos clases integran el Phylum:
Clase Enteropneusta
Clase Pterobranchia

Algunos autores consideran una tercera

clase, la Clase Planctosphaerida, que se
encuentra representada exclusivamente por
Plantosphaera pelagica.
Otros autores consideran esta clase como una el
estado larvario de una especie desconocida de
Hemicordados, probablemente un enteropneusto.

Adems, haba otro grupo, los lofenteropneustos,

que parecan ser intermedio entre ambos y por lo
tanto candidato perfecto a ancestro comn.

Sin embargo se ha visto que estos gusanos

espirales son enteropneustos
Relaciones filogenticas
Son deuterostomados

Estn en una rama en la que se unen con los Cordados.

Los caracteres comunes de los Hemicordados con los

Cordados son:

- Presencia de hendiduras faringeas.

- Presencia de un cordn nervioso dorsal hueco.
- Presencia de la Estomocorda, que sera homloga a
la notocorda de los Cordados.
Los caracteres exclusivos de Hemicordados son:

Sistema excretor modificado en forma de

Glomrulos.
Cuerpo dividido en tres regiones.
Algunos anlisis de DNA sugieren que los
hemicordados estn ms cercanos a equinodermos
que a cordados verdaderos. Est teora est apoyada
por el parecido de la larva de algunos hemicordados
con la de equinodermos
Enteropneustos (intestino que respira)
Llamados comnmente gusanos bellota (acorn worms),
viven aislados. Son mviles y viven enterrados en la
arena o fango .
El aspecto de las galeras que horadan en la arena
tienen forma de "U" y se abren al exterior al menos por
dos extremos.
Los adultos presentan caractersticas de cordados:
hendiduras farngeas, cordn dorsal parcialmente
neurulado y estomocordo.
Son alargados, con un tamao que suele oscilar entre
los 9-30 cm., aunque tambin pueden llegar a alcanzar
los 3 m. de longitud.
Alimentacin

Se alimentan de materia orgnica que capturan

con el sedimento que ingieren.
A partir de la probscide y gracias a los cilios de
la epidermis, crean una corriente de agua que lleva
a la regin del collar tanto la arena como la materia
orgnica.
Gracias a las clulas glandulares las partculas
orgnicas quedan retenidas en una especie de moco
que se lleva al collar.
 Antes de alcanzar la boca pasan por una regin de la
probscide localizada ventralmente: el rgano ciliar,
en el que se produce una seleccin de las partculas
que se toman. As, las partculas de arena son
eliminadas y las nutritivas pasan a la boca.
Pterobranquios

Casi todos las pterobranquios crean y viven en una red de tubos:

el coenecio.
Estos tubos estn hechos de colgeno, secretado por glndulas
especiales de la probscide.
Estudios con secuencias 18S rDNA indican que forman un grupo
monofiltico dentro del clado.
El cuerpo se divide en tres regiones:
Escudo oral
Collar
Tronco
Tambin en la regin anterior del tronco, aunque en posicin
lateral, presenta un nico orificio branquial a cada lado.
Sistema circulatorio

El sistema circulatorio est poco desarrollado.

Existe un seno central y una vescula cardiaca.
La sangre fluye por medio de senos, que carecen de
paredes.
El glomrulo se encuentra poco desarrollado.
Aunque el par de hendiduras farngeas puede
ayudar en el intercambio gaseoso, debido a su
tamao reducido, probablemente la mayor parte se
lleve a cabo en la piel, especialmente en los
tentculos.
AFINIDADES FILOGENTICAS DE LOS
HEMICORDADOS
Con relaciones con los cordados por una parte y con los
equinodermos por otra.
Los hemicordados ofrecen la posibilidad de conectar a los
cordados con su origen ancestral entre los invertebrados.
Esto se reconoci muy pronto, a principios del siglo XX.
La estomocorda situada en la probscide fue considerada
al principio como una notocorda, y exhibida como un nexo
estructural ms con los cordados, pero sta es infundada.
A diferencia de una verdadera notocorda, la estmocorda de
los hemicordados es hueca, se origina por delante de la
faringe a partir del endodermo, y carece de la vaina fibrosa
necesaria para conferirle la integridad estructural de una
notocorda rgida.
 Los estudios modernos de expresin gnica no
pueden encontrar una relacin de homologa entre
la estomocorda y la notocorda.
Los hemicordados comparten dos caracteres
exclusivos con los cordados: las hendiduras
farngeas y un corto segmento del cordn nervioso
tubular (en algunos).
Su esquema corporal, formado por probscide,
collar y tronco, es bastante diferente del de
cualquier otro precordado.
Aunque la mayora puede admitir que los
hemicordados tienen afinidades con los cordados,
las pruebas larvarias (tornaria) y los modernos
datos moleculares sitan a los hemicordados
prximos a los equinodermos, s bien estos ltimos
han sufrido obviamente una evolucin radical en
su diseo corporal.
Equinodermos Hemicordados Cordados

BIPINNARIA- Primeras fases de

Estrellas desarrollo
TORNARIA
Pies Tentculos
ambulacrales
Faringotremia Faringotremia
Tubo neural hueco Tubo neural
hueco
NOTOCORDA

Sin embargo, la ausencia de notocorda y la diferencia de

estructura general del cuerpo excluye a los hemicordados del
Phylum Chordata