Fisiologia de sementes das

plantas cultivadas
 IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES
 Meio de sobrevivência das espécies
 Protegem e sustentam a vida
 Difusão da vida – propagação
 Alimentos
 Matéria prima
 Propagação – mais fácil e econômica
 Métodos de melhoramento – via sexuada –
práticos e rápidos.
Fonte: TOLEDO & MARCOS FILHO , 1977
 Formação das sementes -FERTILIZAÇÃO

A fertilização ocorre quando os núcleos generativos do grão

de pólen atingem o saco embrionário.

O núcleo generativo se une a oosfera, formando o embrião,

enquanto que o outro se une aos núcleos polares formando
o endosperma.
Assim temos:
Singamia = núcleo generativo + oosfera= embrião
Fusão Tripla = núcleo generativo + núcleos polares=
endosperma
 DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO

• Após a fertilização, o embrião através de suas

células progenitoras começa a ser formada através
de uma série de divisões;
• Na fase inicial tanto do embrião de mono como
dicotiledôneas são similares, porém, a partir de
certo momento começam a se diferenciar.
Nas monocotiledôneas um dos cotilédones é
digerido, e vão se formando estruturas como
coleóptila que tem a função de proteger a plúmula
por ocasião da germinação da semente.

Nas dicotiledôneas o que é digerido é o endosperma

ou parte dele e as reservas são acumuladas nos
cotilédones.
O embrião desenvolvido, embora seja uma estrutura bastante
diferenciada entre espécies (serve como fator de
diferenciação entre espécies, gêneros e famílias), sendo
compostos das seguintes partes:
 radícula ou raiz rudimentar: vai dar origem a raiz primária.
 hipocótilo: região compreendida entre a radícula e os
cotilédones.
 cotilédones: vai dar origem as primeiras folhas.
 epicótilo: região compreendida entre os cotilédones e a
plúmula, vai dar origem ao caule.
 plúmula: vai dar origem ao broto, tendo as primeiras
folhas verdadeiras.
FIGURA: Origem das estruturas da planta
Fonte: Adaptado de Debouck & Idalgo (1985).
DESENVOLVIMENTO DO ENDOSPERMA

• Ocorre em quase similar ao desenvolvimento do embrião.

• A massa de células 3N vai se multiplicando e preenchendo os
espaços deixados pelo eixo embrionário.
• Nas leguminosas o endosperma ou parte dele (normalmente
todo) é digerido e as reservas vai ser armazenadas nos
cotilédones, por isso são chamadas de exalbuminosas.
• Nas sementes cujo o tecido de reserva é o endosperma ou
albumém, estas são chamadas albuminosas.
De acordo com a natureza do principal composto
armazenado, as sementes são classificadas:
 amiláceas: principal produto de reserva e amido. Ex: arroz,
milho, trigo.
 aleuro-amiláceas: armazena proteínas e amido. Ex: feijão,
caupi, ervilha.
 oleaginosas: principal produto de reserva são os lipídios.
Ex: girassol, mamona, amendoim, soja.
 aleuro-oleaginosas: armazenam proteínas e lipídios. Ex:
soja.
 córneas: principal produto de reserva são a celulose e
hemi-celulose. Ex: coco, caqui.
 TEGUMENTOS

Os tegumentos ou casca da semente são formados a

partir de integumentos do óvulo. A parte externa, a
primina, varia em forma, cor, rugosidade, presença
ou ausência de pêlos ou espinhos, tendo a cor
governada por genes quantitativos, sendo que no F1
a herança é maternal.

A parte interna é opaca e fina, normalmente de cor

branca ou creme.
 TEGUMENTO: FUNÇÕES

 Manter unidas as partes das sementes;

 Proteção contra choques e abrasões;
 Barreira a entrada de insetos e de microorganismos;
 Regular a velocidade de hidratação;
 Regular a intensidade e a velocidade das trocas
gasosas;
 TECIDO DE RESERVA

• O tecido de reserva das sementes é constituído

pelo endosperma, pelos cotilédones e, em alguns
casos, pelo perisperma.
• É graças às substâncias acumuladas nestes tecidos
de reserva que o eixo embrionário, por ocasião da
germinação, consegue energia e material
metabolizado para se desenvolver em uma
plântula autotrófica.
FIGURA: Origem das estruturas da planta
Fonte: Adaptado de Debouck & Idalgo (1985).
FIGURA: Seção longitudinal das sementes de algumas monocotiledôneas, mostrando suas
estruturas.
Fonte: Carvalho & Nakagawa (2000).
 GERMINAÇÃO DE SEMENTES

Ponto de vista de tecnologia de sementes  germinação

se caracteriza pelo desenvolvimento do eixo embrionário,
inferindo ao analista, condições da semente se
transformar em uma plântula normal em condições de
campo.
FIGURA:
 GERMINAÇÃO DE SEMENTES

Germinação  compreende uma série de eventos: a

absorção de água, reações de quebra e síntese de
compostos, alongamento de células e tecidos,
assimilação e emergência da plântula.
 GERMINAÇÃO DE SEMENTES

PONTO DE VISTA FISIOLÓGICO

 Embebição

 Digestão de reserva

 Síntese de compostos

 Emergência das estruturas da plântula

 EMBEBIÇÃO
Embebição  é o processo de absorção de água pelas
sementes. A embebição compreende a difusão e a osmose e a
absorção ativa de água pelas sementes.

Características do processo de embebição:

 aumento do volume e da semente;
 o volume de água absorvida é grande, em relação ao peso
de matéria seca da semente;
 há liberação de calor;
 o volume final é menor que a soma dos volumes originais
da água e da semente;
TABELA: Velocidade respiratória da semente de milho em relação
ao seu teor de água.

TEOR DE ÁGUA VELOCIDADE REPIRATÓRIA

ml CO2/g peso seco/dia
12,8 0,0014
15,8 0,0144
17,9 0,0840
20,1 0,1680
22,1 0,2760
45,0 2,1600
 ETAPAS DA GERMINAÇÃO

FASE I - caracteriza-se por absorção rápida de água

pelas sementes  processo de difusão e ocorre nas
sementes vivas ou não. Absorção  por diferença de
potencial - a água vai de um local de > para um de <
concentração (solo-semente).

A fase I  crítica para o início da germinação, onde a

falta ou o excesso de água podem prejudicar as
sementes.
 ETAPAS DA GERMINAÇÃO

FASE I
 Falta de água  há possibilidade da semente se
recuperar, caso as condições sejam alteradas num tempo
subseqüente não muito longo.

 Excesso de água  pode causar os danos de

embebição, com ruptura de células e a possibilidade de
ocasionar anormalidades em plântulas e até a morte da
semente.
 ETAPAS DA GERMINAÇÃO
FASE II  caracteriza-se por uma paralisação na absorção de
água, ou para algumas espécies, na redução drástica na taxa de
absorção de água. Nesta fase, ocorre a reorganização das
membranas e digestão das reservas. Há um aumento na taxa
respiratória das sementes, e no mecanismo de síntese.

FASE III  é o início da absorção ativa de água. Somente ocorre

nas sementes vivas. Para muitas espécies é o início visível da
germinação. Nesta fase  a falta de água pode causar a morte
das sementes; também, ocorre o transporte e assimilação dos
compostos nas plantas de crescimento.
TABELA: Velocidade respiratória da semente de milho em relação
ao seu teor de água.

TEOR DE ÁGUA VELOCIDADE RESPIRATÓRIA

ml CO2/g peso seco/dia
12,8 0,0014
15,8 0,0144
17,9 0,0840
20,1 0,1680
22,1 0,2760
45,0 2,1600
 TIPOS DE GERMINAÇÃO

 EPÍGEA: os cotilédones leva a estrutura acima

deles, acima da superfície do solo.

 HIPÓGEA: os cotilédones permanecem abaixo da

superfície do solo e o epicótilo e a plúmula emergem,
muitas vezes protegidos por uma estrutura tubular.
FIGURA: Germinação epigeal em dicotiledônea (feijão).
Fonte: Carvalho & Nakagawa (2000).
FIGURA: Germinação hipogeal em monocotiledônea (milho).
Fonte: Carvalho & Nakagawa (2000).
FIGURA: Germinação hipogeal em dicotiledônea (guandu).
Fonte: Carvalho & Nakagawa (2000).
TABELA: Diferentes espécies que apresentam germinação
epígea e hipógea.

EPÍGEA HIPÓGEA
Ricinus communis Triticum sp.
Fogopyron sculentum Zea mays
Rumes spp. Hordeum vulgare
Allium cepa Hevea spp.
Phaseolus vulgaris Pisum sativum
Cucumis sativus Vicia faba
Curcubita pepu Phaseolus multiflorus
Arachis hypugaea Tropaeolum spp.
Lactuca sativa
 FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

 água
 temperatura
EXTERNOS
 oxigênio
 luz

 longevidade / aspecto bioquímico

 vigor
INTERNOS  danos mecânicos
 teor de água
maturidade
 FUNÇÕES DA ÁGUA NO PROCESSO DE
GERMINAÇÃO

a) a água absorvida pela semente  amolece os tegumentos 

provoca o aumento do volume do embrião e dos tecidos de
reserva  resulta na ruptura dos tegumentos,

b) a água favorece a penetração do oxigênio na semente  as

paredes das células são impermeáveis à gases mas se
tiverem absorvido considerável quantidade de água os gases
podem difundir por elas.

c) a água dilui o protoplasma  tornando possível ou

permitindo que suas funções sejam ativadas.
 FUNÇÕES DA ÁGUA NO PROCESSO DE GERMINAÇÃO

d) as células vivas  não podem conduzir ativamente

qualquer de suas funções normais sem uma quantidade
mínima de água
e) a água torna possível  a transferência dos nutrientes
solúveis dos tecidos de reserva para os pontos de
crescimento do embrião.
 FORÇAS INTERMOLECULARES

 Aumento tanto no potencial osmótico como no mátrico 

causa redução na velocidade de germinação.

 O potencial mátrico  reduz a velocidade germinativa

muito mais acentuadamente que o potencial osmótico de
igual valor numérico.

 Em condições de campo  a velocidade de emergência e a

população inicial são controladas por pequenas alterações no
teor de água no solo;
TABELA: Potenciais matriciais da água do solo em que
ainda ocorre a germinação

Espécie Ψm

Milho - 12,0

Algodão - 12,3

Soja - 6,0

Feijão - 6,5

Arroz - 8,6
 TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO

a) temperatura mínima  abaixo da qual a semente não

germina.

b) temperatura máxima  acima dela não há germinação.

c) temperatura letal  provoca a morte da semente,

geralmente em virtude da coagulação de enzimas e de
outras proteínas, pela ação do calor.

d) temperatura ótima  onde a germinação se processa

mais rapidamente.
TABELA: Variação na temperatura para germinação de
diferentes espécies

Espécie Temperatura Temperatura Temperatura

mínima ótima máxima
Milho 8- 10 32- 35 40- 44
Arroz 10- 12 30- 37 40- 42
Trigo 3- 5 15- 31 40- 43
Aveia 3- 5 19- 27 30- 40
Soja 8 32 40
Feijão 10-12 20- 35 40
 DANOS DE ESFRIAMENTO
 A embebição à temperatura de 15ºC ou inferior  causa
redução na sobrevivência das plântulas e no crescimento das
sobreviventes.

 Para o eixo embrionário, os primeiros 30 minutos de

embebição são críticos  temperaturas baixas neste período
reduzem drasticamente a sobrevivência e o crescimento.

 Tegumentos intactos  atuam como agentes protetores

contra injúrias no resfriamento, atrasando a embebição
durante o período de resfriamento. A escarificação  favorece
a injúria por resfriamento.
 OXIGÊNIO e LUZ
 Germinação: requer consumo considerável de energia (
respiração e fermentação) – trocas gasoas ( O2 e CO2);
O2 alto favorece e CO2 alto desfavorece;
Campo: contato íntimo da semente com solo úmido para
uma boa embebição ao invés de deixar “bolsões de ar”!!!
LUZ: Grande número de espécies apresentam
comportamento FOTOBLÁSTICO;
FOTOBLÁSTICAS POSITIVAS: Necessitam de luz p/germinar:
alface,embauba;
FOTOBLÁSTICAS NEGATIVAS: Necessitam de escuro p/
germinar; mamona por ex.
FOTOBLÁSTICAS NEUTRAS: Feijão por exemplo
 FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

 EXTERNOS  água, temperatura , oxigênio e luz.

 INTERNOS  viabilidade, longevidade, presença

de dormência, vigor.
TABELA: Longevidade de sementes de algumas espécies

Espécie Longevidade
Mimosa glomerata + de 220 anos
Astragalus massilienses 100-150 anos
Cassia bicapasularis 100- 150 anos
Ulmus campestris aproximadamente 6 meses
Acer sacharinum 1 semana
Hevea brasilienses ± 9 meses
 Repouso fisiológico
Ambiente desfavorável à germinação QUIESCÊNCIA
(temperatura e água)

Mecanismo de bloqueio do metabolismo DORMÊNCIA

 Condições específicas
“Sinal” do ambiente BLOQUEIO
para a planta
 Ambiente não favorável

Mecanismos bloqueadores se desenvolvem e passam a agir durante a

maturação.

FONTE: Marcos Filho, 2007

 Entrada e Saída da dormência
Dormência

• Atuação de mecanismos de bloqueio, programados

geneticamente, como resultado de indução imposta por
combinação de condições específicas do ambiente.

• É mecanismo de defesa: Contra o quê?

 Variações do ambiente que dificultam ou impedem as

atividades metabólicas rumo à germinação.
Reativação Retomada do
Ambiente favorável crescimento
Metabolismo embrionário

FONTE: Marcos Filho, 2007

Por que sementes de algumas espécies não
germinam, mesmo quando semeadas sob
condições adequadas de temperatura?

• Deterioração avançada  sementes absorvem água mas,

não originam uma plântula completa com raiz e parte aérea.

ou

• Dormência  definida como não ocorrência de germinação

de uma semente viável quando colocadas em condições
ótimas (para germinação) de água, temperatura e oxigênio.
 VANTAGENS:

• Planta / semente:

 Germinação apenas em ambiente favorável;

 Maior longevidade da semente;

 Resistência a condições adversas do ambiente;

 Distribuição da germinação no tempo;

FONTE: Marcos Filho, 2007

 VANTAGENS:

• Para o homem:

 Evita que os embriões continuem a crescer e

germinem ainda na planta-mãe (viviparidade);

 Conservação das sementes por longo período;

 Resistência ao ambiente em campo e no armazém.

 DESVANTAGENS
• Redução da emergência de plântulas em campo;

• Longos períodos são necessários para que um lote supere a

dormência;

• Germinação se distribui no tempo  desuniformidade;

• Contribui para a longevidade de plantas silvestres;

• Necessidade de tratamento;

• Plantas voluntárias ou espontâneas;

• Apresenta problemas de avaliação da qualidade de sementes.

MECANISMOS DE DORMÊNCIA

A. Dormência Física  impermeabilidade do envoltório da

semente à água;

B. Dormência Fisiológica  processos fisiológicos bloqueiam o

crescimento do embrião, como: balanço hormonal
inadequado, impermeabilidade a gases ou presença de
compostos inibidores.

C. Dormência Morfológica  imaturidade do embrião.

 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

A. Dormência Física
Mecanismo de controle de água na semente
• Tegumentos impermeáveis à umidade;

• Sementes duras  colocadas em substrato úmido não absorvem

água;

Causas:

 Porosidade do tegumento: ausência ou baixa densidade.

 Suberina e/ou lignina na superfície do tegumento;
 Deposição de restos do endocarpo  material ceroso no hilo e na
micrópila.
 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

A. Dormência Física

Mecanismo de controle de água na semente

• Ex: leguminosas.

• Espécies de regiões tropicais-úmidas  evita a germinação

logo após a dispersão da semente;

• Superação da dormência  escarificações mecânicas,

ácidas (H2SO4 e HCl) e água quente.
 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

B. Dormência Fisiológica

1) Mecanismo de controle da entrada de gases

Tegumento impermeável a oxigênio.

• Quantidade de O2 que entra na semente é insuficiente para as

reações oxidativas que levam ao processo de gestão das
macromoléculas (carboidratos, proteínas, lipídeos).

• Bloqueio a entrada de O2:

 Presença de substâncias na superfície da semente, que reagem

com o O2  a quantidade que entra na semente é insuficiente;
 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

B. Dormência Fisiológica

1) Mecanismo de controle da entrada de gases

 Espessura da casca: + espessa, + difícil entrada de O2;
 Tamanho da semente: > semente, + difícil O2 atingir embrião;
 Posição do tecido meristemático: + exposto, + fácil O2 alcançará
embrião;
 Temperatura do meio onde a semente se encontra:  solubilidade de O2
com  temperatura;
• Sementes apresentam mucilagem ou algum composto químico na casca
que consomem oxigênio, impedindo que atinja o embrião.
Ex: aveia, arroz, mamão, melão, café, etc.
 Espécies que apresentam tegumento impermeável a
oxigênio
Avena fatua +++ lema e pálea
Beta vulgaris +++ envoltório do ovário
Hordeum spp +++ casca
Lactuca sativa +++ endosperma
Oryza sativa +++ casca
Triticum spp +++ pericarpo e testa
Xanthium +++ testa
+++ efeito pronunciado

Fatores: presença de muscilagem envolvendo o tegumento; consumo de

oxigênio pelo tegumento, reduzindo a quantidade para o embrião.
 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

B. Dormência Fisiológica

2) Presença de inibidores
• Presença de substâncias que inibem reações essenciais ao
processo de germinação.

• Substâncias estariam presentes em níveis tais que a ação dos

promotores de germinação seria insuficiente para que o
processo fosse iniciado.

• Outra situação  haveria necessidade da ação de um

componente externo para que determinadas reações
ocorressem, assim, a ação da luz ou de hormônios exógenos
promoveriam a germinação.
 Figura – Dormência em sementes.

FONTE: Carvalho & Nakagawa, 2000.

 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

B. Dormência Fisiológica

2) Presença de inibidores

• Espécies de clima semi-árido  substâncias inibidoras são

lixiviadas com chuva intensa, assim germinação só ocorre com
disponibilidade de água suficiente para o estabelecimento da
plântula.

• Exemplos: beterraba, rosa, pequi, algumas espécies de pimenta,

espécies da Caatinga.

• Superação da dormência – lavagem das sementes em água

corrente.
 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

B. Dormência Fisiológica

2) Presença de inibidores

• Inibidores internos  ácido abcísico, lactonas insaturadas,

cumarina, vários compostos fenólicos.

• Ácido abcísico  inibe síntese de RNA, de proteínas.

• Compostos fenólicos  inibem a elongação celular, consomem

O2.
• Abaixamento de temperatura  diminui compostos fenólicos.
 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

B. Dormência Fisiológica

3) Embriões dormente

• Espécies apresentam o embrião desenvolvido porém, não

absorve água durante o processo de germinação,
permanecendo com suas atividades paralisadas.

• Embrião se encontra dormente.

• Endosperma fica entumecido e o embrião não.

 MECANISMOS DE DORMÊNCIA
B. Dormência Fisiológica

3) Embriões dormente

 Algumas espécies cujas sementes apresentam embriões

dormentes:

• Hordeum spp.;
• Malus sylvestris;
• Prunus persica;
• Pyrus communis;
• Rosa spp.;
• Triticum aestivum;
• Avena fatua (Montana);
A – embrião pode atingir sua maturidade morfofisiológica; B – Germinar sob condições apropriadas; C
– embrião imaturo; D – embrião dormente; E – período de pós-maturação para embrião atingir a
maturidade; F – Dormente ou não, embrião pode adquirir dormência secundária; G – Sinais
ambientais para superação de dormência secundária e promoção da germinação.
 MECANISMOS DE DORMÊNCIA

Combinação de Causas

• Ocorre mais de um mecanismo de dormência na semente.

• Exemplos:
 Panicum spp. e Brachiaria spp.  embriões imaturos,
impermeabilidade a gases e inibidores de germinação.

 Trevo subterrâneo  impermeabilidade à água e inibidores de

germinação.

 Malus sylvestris  embrião dormente, tegumento impermeável à

oxigênio.
Quadro – Exemplos de espécies que têm a dormência superada durante o
armazenamento em ambiente seco, e tratamentos alternativos
recomendados.
Espécie Período de Tratamento para superar a
armazenamento dormência
Ambrosia trifida 1-2 anos Pré-resfriamento 3 meses
Cyperus rotundus (Tiririca) 7 anos H2 SO4, 15 minutos
Festuca rubra L. (Festuca vermelha) 1-2 meses Pré-resfriamento 7 dias
Gossypium hirsutum L. (Algodoeiro) 1 mês Secagem
Hordeum spp. (Cevada) 1 ½-9 meses Remoção das glumas

Impatiens balsamina L. (Beijo de frade) 4-6 meses Pré-resfriamento

2 semanas

Lactuca sativa var. Grand Rapids (Alface) 3-9 meses Exposição à luz

Lepidium virginicum L. (Mastruz ereto) 2 semanas Luz ou KNO3

Oenothera odorata 7 meses KNO3

Streptanthus arizonicus 1-2 anos Temperaturas alternadas
Triticum spp. (Trigo) 1-2 meses Perfuração da cariopse
Métodos para superação dos principais tipos de
dormência em sementes
Impermeabilidade e restrições mecânicas do tegumento

• Imersão em solventes (água quente, álcool, acetona e outros)

• Escarificação mecânica
• Escarificação com ácido sulfúrico
• Resfriamento rápido
• Exposição à alta temperatura
• Aumento da tensão de O2
• Choques e impactos contra superfícies duras
Métodos para superação dos principais tipos de dormência em
sementes

Embrião dormente

• Estratificação à baixa temperatura

• Tratamento com hormônio  giberelinas, citocininas,

etileno.

• Algumas espécies cujas sementes apresentam embriões

dormentes: Hordeum spp., Malus sylvestris, Prunus
persica, Pyrus communis, Rosa spp., Triticum aestivum,
Avena fatua (Montana).
Métodos para superação dos principais tipos de dormência em
sementes

Dormência em gramíneas
• Rompimento da cariopse
• Tratamento com KNO3
• Exposição à luz
• Emprego de temperaturas alternadas
• Aplicação de pré-resfriamento
• Aumento da tensão de oxigênio
• Tratamento com hormônios  giberelinas ou citocininas
• Germinação à temperatura subótima.