Kinetik Korea

생체 대사
Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

생명의 에너지
• 생체 세포내에서는 수 천개의 화학반응이 매 순간

일어나고 있음 .
• 이런 화학반응을 통해서 에너지를 얻고 또한
다양한 일을 함 .
• 어떤 생명체는 에너지를 빛으로 전환함 .

What causes the bioluminescence in these organisms
Bioluminescence:
특정 유기산에 저장된
에너지를 빛으로
전환하는 과정
• 생체내 대사는 열역학의 법칙에 따라 물질과
에너지를 변화시킨다
• 대사는 개체의 화학적 반응들의 총합 .
• 대사는 생명체의 중요한 특징으로서 세포내 분자들의

상호작용에 의해서 나타남 .

Organization of the Chemistry of Life into
Metabolic Pathways
• 대사경로
– 특정 반응분자로 시작해서 여러 단계를

거쳐서 생산물을 만드는데 반듯이 각
단계마다 효소들의 도움이 필수적임
Enzyme 1 Enzyme 2 Enzyme 3

A B C D
Reaction 1 Reaction 2 Reaction 3
Starting Product
molecule

대사작용의 분류
• 이화작용 경로
– 복잡한 분자들을 분해하여 간단한

물질로 만들면서 에너지를 뽑음 ( 해방 )
( 예 : 세포호흡 )
• 동화작용 경로
– 에너지를 사용하여 간단한 물질로부터 복잡한
생체물질들을 만듦 ( 예 : 단백질합성 )
생명체의 대사경로는 에너지를 기반으로 발생하므로

세포의 활동을 이해하기 위해서는 에너지에 대한
기초지식이 필요
에너지 형태에는 어떤 것이 있나 ?
• 에너지
– 상태의 변화를 일으키는 능력
– 다양한 형태로 존재하고 일을 할 수 있는 능력

• 운동에너지
– 물질이동과 관련된 에너지
• 열에너지
– 분자의 random 한 운동에너지
• 위치에너지
– 물질의 위치에 저장된 에너지 ( 활동적이지 않으며 비축된 에너지
형태 )
– 분자구조속에 포함된 화학 에너지 포함 ( 예 : ATP)
– Chemical energy ( 화학에너지 ) 는 화학반응에서 방출되는
위치에너지

• Energy can be converted : From one form to
another ( 에너지 형태는 전환가능함 )
A diver has more potential Diving converts
energy on the platform potential energy to
than in the water. kinetic energy.
운동에너지와
위치에너지
사이의 전환
(Transformations
between
potential and
kinetic energy)
Climbing up converts the kinetic A diver has less potential

energy of muscle movement energy in the water
Figure 8.2 to potential energy. than on the platform.
에너지 변환 법칙
• Thermodynamics ( 열역학 )
– 물질을 포함하는 우주 속에서의 에너지 변환에 관한 학문 )
물질과 에너지의 양방향

System ( 계 ) 이동이 가능 : 생물과 같이
열린계 (open system) 의
경우
Surroundings ( 주변부 ) :
system 을 뺀 우주의 나머지 부분
열역학 제 1 법칙 : 에너지 보존의 법칙
우주의 에너지는 이동하거나 전환될 수 있지만

새롭게 생산되거나 파괴될 수 없다 . 그 결과 항상
일정하다 .
 에너지 전환의 예
곰이 먹은 연어로부터 전환된
화학에너지는 운동에너지 등으로
변환될 수 있음 . Chemical
energy
그러면 과연 이런 운동에너지의
운명은 ? (a) First law of thermodynamics
Fig. 8.3a
열역학 제 2 법칙
• 에너지 변환이 이루어지면서 일부는 열로서
사라진다 .
모든 형태의 에너지 이동이나 전환은 우주의

무질서도 ( 엔트로피 ) 를 증가시킨다

Figure 8.3b
Heat
(b) Second law of thermodynamics
– 곰이 획득한 에너지 중 변환된 형태의 화학에너지는 움직임으로

변환됨 .
– 대부분은 열 또는 대사의 부산물인 이산화탄소나 물 등의 분자로
Copyright ©바뀌어
2005 Pearson 주변부로 전달되어
Education, Inc. publishing as Benjamin 우주의
Cummings 무질서도를 증가시키게 됨
생물학적 질서와 무질서
• 생명활동은 음식을 먹고 에너지를 얻는데 세포가
늘거나 유지되면서 질서도가 오히려 늘어감 . 
이는 열역학 제 2 법칙을 깨는 것으로 생각될 수 있음
• 하지만 개체 수준에서는 분명 무질서도 ( 엔트로피 )
가 감소될 수 있지만 전체 우주에서의 무질서도
총량은 계속 증가함 .

Figure 8.4
질서는 생명체의
특성이다
성게 (sea urchin)

선인장
• Concept 8.2: The free-energy change of a
reaction tells us whether the reaction
occurs spontaneously
• Biologists want to know which reactions occur

spontaneously and which require input of
energy
• To do so, they need to determine energy
changes that occur in chemical reactions

자유에너지 변화란 무엇인가 ?
• 생체 자유에너지란 세포에서 온도와 압력이

일정할 때 일을 할 수 있는 에너지 .
– Free-Energy Change, G (for J. Williard Gibbs, Prof. at Yale

Univ. in 1878)
화학반응의 자유에너지 변화를 알게 되면

화학반응이 자발적으로 일어나는 지 아니면 에너지
투입이 필요한 것인지를 이해하게 된다

• The change in free energy, ∆G during a
biological process
– Is related directly to the enthalpy change (∆H)
and the change in entropy (∆S)
∆G = ∆H – T∆S [T: K( 켈빈 ) 단위의 절대온도 ]
 ∆G 은 화학반응이 외부 에너지 공급없이 자발적으로

일어날 수 있는 지 없는 지를 결정하는 데 이용될 수 있음
 ∆G < 0 : 자발적인 반응 ( 자유에너지 감소 ; 엔탈피

감소 , 엔트로피 증가와 관련됨 )
자유에너지 , 안정화 그리고 평형
생명체는 자유에너지 소모를 통해 안정한 계가

되려고 한다 : ∆G = Gfinal - Gfirst
• 자발적인 과정을 통해
– 모든 계는 안정도가 높아지는 방향 또는
자유에너지는 감소하는 방향으로 가는 경향 있음
– 안정성이 최고조인 상태를 “ 평형
(equilibrium)” 이라 함

자유에너지 , 안정화 , 일능력 , 자발적인 변화의
관계 ? 염료 분자
포도당의
다이빙
분해과정
• 높은 자유에너지
• 불안정성
• 더 많은 일할 능력
In a spontaneous change
• The free energy of the system
decreases (G  0)
• The system becomes more
안정성이 최고조인 상태를 “ 평형 (equilibrium)” 이라 함
stable
• The released free energy can
be harnessed to do work
• 낮은 자유에너지
• 안전성
• 낮은 일할 능력
(a) Gravitational motion (b) Diffusion (c) Chemical reaction
중력운동 확산 화학반응
계의 안정성이 최고치에 도달한 것이 평형이다

Figure 8.5 © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings
Copyright
자유에너지 개념은 생명체의 물질대사에도 적용될 수
있다 !
대사에서 발열반응과 흡열반응
• 발열반응
– 자발적인 자유에너지 방출과 함께 일어남 .
Reactants
Amount of
energy
released
Free energy
Energy
(∆G <0)
Products
Progress of the reaction
Figure 8.6 (a) Exergonic reaction: energy released

• 흡열반응
– 주변부로부터 자유에너지 흡수하는 비자발적 반응
Products
Amount of
energy
Free energy
released
Energy
(∆G>0)
Reactants
Figure 8.6 (b) Endergonic reaction: energy required

평형과 물질대사
평형에 도달하는 것은 생명체에게는

죽음이다
그렇다면 생명체는 어떻게 평형에

도달하지 않고 살아 갈 수 있나 ?
“ 영원한 안식에 들게 하소서 ~??”

• 닫힌 계
- 모든 반응은 결국 평형상태로 가게 되며 , 일을 할
수 없게 됨 .
∆G < 0 ∆G = 0
(a) A isolated hydroelectric system. Water flowing downhill turns a turbine

that drives a generator providing electricity to a light bulb, but only until
Figure 8.7 A the system reaches equilibrium.
페쇄된 수력발전
• 우리 몸의 세포들 (= 열린계 )
– 물질의 계속적인 출입현상이 일어나므로 대사과정이
평형에 도달하는 것을 방지함
(b) An open hydroelectric ∆G < 0

system. Flowing water
keeps driving the generator
because intake and outflow
of water keep the system
from reaching equlibrium.
Figure 8.7
열린 수력발전
영생의 길은 가능한 가 ?
• 세포호흡은 다단계로 구성된 열린 수력발전 계와 유사함 .
∆G < 0
∆G < 0
∆G < 0
산소 + 포도당
이산화탄소 + 물
Figure 8.7 (c) A multistep open hydroelectric system. Cellular respiration is
analogous to this system: Glucoce is brocken down in a series
of exergonic reactions that power the work of the cell. The product
of each reaction becomes the reactant for the next, so no reaction
reaches equilibrium.
세포에서는 연료인 포도당과 산소를 공급받을 수 있고 ,

이산화탄소 및 물과 같은 노폐물 제거가 지속적으로 가능하다면
평형에 도달하지 않고 생명체로서 영원히 일을 수행할 수 있음
• 세포내 에너지 단위체인 ATP 가 세포내 일들을
가능하게 함 .
• 세포내 3 가지 일들
– Mechanical ( 기계적인 ) : 편모 , 섬모의 운동성 ,
근수축 등
– Transport ( 수송 작업 ): 막단백질에 의한 능동수송 등

– Chemical ( 화학적 작업 ): 광합성에 의한 중합체 합성
등

어떻게 이런 일들을 할 수 있을까 ?
• Energy coupling ( 에너지 연계 )
– 세포가 여러 작업을 수행하는 데 있어 에너지
자원을 관리하는 방법 중 하나로 핵심적인 특징
– 발열반응을 이용하여 흡열반응을 수행하는 데
필요함
– ATP 는 세포내의 대부분의 에너지 연계에 필요한
직접적인 에너지원

ATP 구조와 가수분해
• ATP (adenosine triphosphate) is the cell’s
energy shuttle
• ATP 는 ribose (a sugar), adenine (a
nitrogenous base), 그리고 3 개의 인산화
그룹으로 이루어짐 . Adenine
Phosphate groups
Ribose
(a) The structure of ATP Figure 8.8

• ATP 로부터 에너지 방출은 말단의 인산화 결합이
가수분해로 깨질 때 일어남 .
Figure 8.8b
Adenosine triphosphate (ATP)
Energy
Inorganic Adenosine diphosphate (ADP)

phosphate
(b) The hydrolysis of ATP
How ATP Performs Work?
ATP 에 의한 흡열반응의 유도는 인산화를 통해

인산기를 다른 분자 ( 흡열반응의 반응물 ) 에
전이시킴으로써 가능하며
결국 연계반응은 발열반응이 된다

How ATP drives chemical work: Energy coupling
using ATP hydrolysis
(a) Glutamic acid
conversion NH3 NH2
Glu Glu GGlu = +3.4 kcal/mol
to glutamine
Glutamic Ammonia Glutamine
acid
(b) Conversion NH3

reaction
coupled 1 P 2
with ATP ADP NH2 ADP Pi
hydrolysis Glu ATP Glu Glu
Glutamic Phosphorylated Glutamine
acid intermediate
GGlu = +3.4 kcal/mol
(c) Free-energy
change for NH3 NH2
Glu ATP Glu
ADP Pi
coupled
reaction
GGlu = +3.4 kcal/mol
GATP = 7.3 kcal/mol
+ GATP = 7.3 kcal/mol
Net G = 3.9 kcal/mol

Figure 8.9
Q: How ATP drives transport and mechanical work?
Figure 8.10
Transport protein Solute
ATP ADP P i
P Pi
Solute transported
(a) Transport work: ATP phosphorylates transport proteins.
Vesicle Cytoskeletal track
ATP ATP ADP P i
Motor protein Protein and

vesicle moved
(b) Mechanical work: ATP binds noncovalently to motor
proteins and then is hydrolyzed.
ATP 재생산 (ATP 는 전지 ( 배터리 ) 와 같다 )
• ATP is a renewable resource that is

regenerated by addition of a phosphate
group to adenosine diphosphate (ADP)
• ADP 인산화 시키는 에너지는 세포내
이화작용에서 나옴 .
• The ATP cycle is a revolving door through
which energy passes during its transfer from
catabolic to anabolic pathways

ATP Cycle
• 이화작용 중 에너지가
– ADP 와 인산기로부터 ATP 재생시킴 .
ATP hydrolysis to
ATP synthesis from ADP + Pi yields energy
ADP + Pi requires energy
+ H2O
ATP
Energy from catabolism Energy for cellular work

(exergonic, energy yielding (endergonic, energy-
processes) ADP + P i
consuming processes)
Figure 8.11
• 효소는 생체 반응의 에너지 장벽을 낮추어서
반응 속도를 높인다 .
• A catalyst is a chemical agent that speeds up

a reaction without being consumed by the
reaction
• An enzyme is a catalytic protein
• Hydrolysis of sucrose by the enzyme sucrase

is an example of an enzyme-catalyzed
reaction

How does the enzyme do this?
Sucrase
Sucrose Glucose Fructose

(C12H22O11) (C6H12O6) (C6H12O6)

활성화 에너지 장벽 ?
• The activation energy, EA
– 화학반응의 개시에 필요한 에너지로 반응물을 전이상태로
끌어 올리는 데 사용됨
– 종종 주변부로부터 열에너지 형태로 공급됨 )
– 반응속도를 결정하는 장벽 역할
– 열은 단백질 변성 , 세포 죽음을 초래할 수 있고 ,
모든 반응에 작용하므로 특이성이 없음 .
– 따라서 생물계에서는 EA 장벽을 낮추는 대안으로
효소와 같은 촉매를 사용함

발열반응의 에너지 흐름도
Figure 8.12
A B
C D
Transition state
화학결합이 절단된 후 새로운
Free energy
A B 결합이 생성되며 에너지가

EA 주변으로 방출된다
C D
Reactants
A B
반응물은 주변으로부터 G  O
충분한 에너지를 획득하여
불안정한 전이상태에 C D
도달하게 되며 화학결합이
Products
끊어지게 된다

How Enzymes Lower the EA Barrier?
• Enzymes catalyze reactions by lowering the

EA barrier
• Enzymes do not affect the change in free

energy (∆G); instead, they hasten (=hurry)
reactions that would occur eventually

• An enzyme catalyzes reactions By lowering the
EA barrier ( 높지 않은 보통 수준의 온도에서도 반응분자가 쉽게
전이상태에 도달할 수 있게 충분한 에너지를 흡수할 수 있게 EA 장벽을 낮춤 .
이때 free-energy change 에는 영향을 미치지 않음 )
Course of
reaction EA
without without EA with
enzyme enzyme enzyme
is lower
Reactants
Free energy
Course of G is unaffected
reaction by enzyme
with enzyme
Products
Figure 8.13
Induced fit between an enzyme and its substrate
Substrate
Active site
Enzyme Enzyme-substrate
complex
(a) (b)
Hexokinase and glucose

Figure 8.14

효소의 활성부위는 어떻게 활성화 에너지 장벽을
낮추나 ?
Catalysis in the Enzyme’s Active Site
• In an enzymatic reaction, the substrate binds to
the active site of the enzyme
• 효소 활성화 부위가 에너지 장벽을 낮추는 방법
– 기질의 정확한 배열 유도
– 기질결합을 압박하여 전이상태 안정화
– 우호적인 미세환경 제공
– 촉매반응에 직접 참여하여 기질과 공유결합 형성

• The catalytic cycle of an enzyme
1 Substrates enter active site; enzyme
changes shape so its active site 2 Substrates held in
active site by weak
embraces the substrates (induced fit).
interactions, such as
hydrogen bonds and
ionic bonds.
3 Active site (and R groups of
Substrates Enzyme-substrate its amino acids) can lower EA
complex and speed up a reaction by
• acting as a template for
substrate orientation,
6 Active site • stressing the substrates
s available for and stabilizing the
wo new substrate transition state,
Mole. • providing a favorable
Enzyme microenvironment,
• participating directly in the
catalytic reaction.
5 Products are
Released. 4 Substrates are
Converted into
Figure 8.15 Products Products.
효소 활성의 억제는 어떻게 일어나나 ?
(a) Normal binding (b) Competitive inhibition (c) Noncompetitive

inhibition
Substrate
Active
site
Competitive
inhibitor
Enzyme
Noncompetitive
inhibitor
Figure 8.17

Feedback Inhibition
• In feedback inhibition, the end product of a

metabolic pathway shuts down the pathway
• Feedback inhibition prevents a cell from
wasting chemical resources by synthesizing
more product than is needed

Figure 8.21
Initial
substrate
이소류신 Active site (threonine)
available Threonine
생합성과정에 in active site
서의 피드백 Enzyme 1
(threonine
Isoleucine
억제 used up by
cell
deaminase)
Intermediate A
Active site of Feedback
enzyme 1 is inhibition Enzyme 2
no longer able
to catalyze the
Intermediate B
conversion
of threonine to Enzyme 3
intermediate A;
pathway is Intermediate C
switched off. Isoleucine
binds to Enzyme 4
allosteric
site. Intermediate D
Enzyme 5
End product
(isoleucine)

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• 대사는 개체의 화학적 반응들의 총합 .

• 대사는 생명체의 중요한 특징으로서 세포내 분자들의

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우주의 에너지는 이동하거나 전환될 수 있지만

모든 형태의 에너지 이동이나 전환은 우주의

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(b) Second law of thermodynamics

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• Biologists want to know which reactions occur

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• 생체 자유에너지란 세포에서 온도와 압력이

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∆G = ∆H – T∆S [T: K( 켈빈 ) 단위의 절대온도 ]

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생명체는 자유에너지 소모를 통해 안정한 계가

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계의 안정성이 최고치에 도달한 것이 평형이다

Progress of the reaction

Figure 8.6 (a) Exergonic reaction: energy released

Progress of the reaction

Figure 8.6 (b) Endergonic reaction: energy required

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평형에 도달하는 것은 생명체에게는

그렇다면 생명체는 어떻게 평형에

“ 영원한 안식에 들게 하소서 ~??”

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(a) A isolated hydroelectric system. Water flowing downhill turns a turbine

(b) An open hydroelectric ∆G < 0

세포에서는 연료인 포도당과 산소를 공급받을 수 있고 ,

– Transport ( 수송 작업 ): 막단백질에 의한 능동수송 등

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(a) The structure of ATP Figure 8.8

Adenosine triphosphate (ATP)

Inorganic Adenosine diphosphate (ADP)

ATP 에 의한 흡열반응의 유도는 인산화를 통해

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(b) Conversion NH3

GGlu = +3.4 kcal/mol

Net G = 3.9 kcal/mol

ATP ATP ADP P i

Motor protein Protein and

• ATP is a renewable resource that is

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