Nasleđivanje kvantitativnih

svojstava
• Podjela svojstava na kvalitativna i kvantitativna ne počiva na biološkoj osnovi, nego
je samo odraz čovjekove želje da pojave sistematizuje kako bi ih bolje sagledao i
proučio.
• Najveći broj morfoloških i bioloških svojstava: ranozrelost-kasnozrelost, visina,
težina, veličina pojedinih organa, prinos (zrna, gomolja, korjena, stabljike), mlečnost,
masnoća, otpornost-osjetljivost prema bolestima, prema zimi, suši itd. svrstana su u
kvantitativna svojstva.
• Ova svojstva zavise od promjene uslova spoljašnje sredine tj. faktori spoljašnje
sredine modifikuju ova svojstva i zato se ona ne mogu izraziti određenom ocjenom
(npr.crn-bijele boje), već se moraju iskazati numeričkim vrijednostima – prosjekom ili
srednjom vrijednosti. _
• Srednja vrijednost se izračunava po formuli x =∑x
• _ n
• Srednja vrijednost (x) jednaka je sumi (∑) vrijednosti pojedinih varijanti (x)
podijeljenoj sa brojem varijanata.
• Što je veći broj analiziranih varijanti to je tačnija srednja vrijednost, a ako je broj
varijanti manji, srednja vrijednost je opterećena većom stand. pogreškom (S x )

kriva normalne distribucije

e=2,71
• Primjer - parametar visine kod određene sorte pšenice. Da bi se
procijenila visina stabljike (ili bilo kog drugog svojstva) ne može se
samo uzeti 1 biljka, nego nekoliko desetina biljaka, ili još bolje
nekoliko stotina ili hiljada biljaka, na osnovu koje će se utvrditi
prosječna vrijednost za visinu biljaka. Ne može se reći samo da je
sorta visine 120 cm, jer na njivi ima i takvih biljaka koje su visoke
126, 129, 133 i 140 cm a ima i onih visokih 118 a možda i 108 cm.
• Raspodjela varijanata je slična krivoj normalne distribucije sa
najvećim brojem varijanti oko sredine a manji broj ispod i iznad
srednje vrijednosti.
• Znači vrijednost od 120 cm može biti navedena kao srednja
vrijednost za tu sortu sa određene parcele.
• Pod drugim uslovima i na drugim mjestima ova vrijednost može biti
znatno drugačija. Tako u uslovima intenzivne agroteh srednja visina
stabljika može biti i 140 cm a u uslovima loše agrotehnike samo 105
cm.
• I pored tih variranja može se ustanoviti da je visina stabljike
nasledno uslovljeno svojstvo, naročito kad se uporedi sa drugim
sortama.
•Raspodjela posmatranih varijanata je slična krivoj normalne
distribucije sa najvećim brojem varijanti oko sredine a manji broj
ispod i iznad srednje vrijednosti.
• Isto je i sa kvantitativnim svojstvima kod životinja.

• Da li je npr.istočno frizijska rasa goveda mlečnija od

simentalske rase, ne može se utvrditi na nekoliko grla,
nego se mora izmjeriti količina mlijeka kod što većeg
broja krava, koje se uzgajaju u podjednakim uslovima.
• Različita svojstva variraju u različitim uslovima, s tim što
neka svojstva varijaraju više od drugih. Zato je osim
poznavanja srednje vrijednosti potrebno poznavati i
apsolutnu varijabilnost svojstava, što predstavlja
standardna devijacija (S), kao i relativnu varijabilnost
koju izražava varijacioni koeficijent (v)
• Statistički parametri

• Aritmetička sredina: kod negrupisanih podataka dobija se

kada se vrijednosti jedinica jednog posmatranja saberu i
taj zbir podijeli sa brojem jedinica (x=x1+x2+x3+...+xn / N) ili
u statistici x= Σxi/N
• Ukoliko se rezultati posmatranja klasifikuju u grupe ili
grupne intervale dobija se distribucija frekvencije za svaku
grupu srednja vrijednost se izračunava po formuli:
• Standardna devijacija

• Za potpunije sagledavanje distribucije frekvencija koriste se mjere

varijacije ili disperzije. Kao pokazatelj disperzije najviše se
upotrebljava standardna devijacija (S) kao mjera apsolutne
varijabilnosti.
• Standardna devijacija predstavlja kvadratni korjen iz sredine
kvadrata odstupanja od aritmetičke sredine i uvijek je izražena u
istim jedinicama mjere kao i analizirano svojstvo (kg, cm2, l, itd).
• Izračunavanje standardne devijacije iz negrupisanih podataka vrši
se po formuli
•gdje je N broj jedinica u
uzorku. U slučaju malog broja
jedinica imenilac je N-1

• Kod grupisanih podataka stand devij izračunava se po formuli

•Standardna devijacija je veća ukoliko je veća disperzija vrijednosti
jedinica serije.
• Standardna greška aritmetičke sredine

• Koristi se da bi se izračunalo kolika je greška načinjena

pri mjerenju nekog svojstva (sx) i izračunava se pomoću
standardne devijacije:

• Sa povećanjem uzorka vrijednost standardne greške

aritmetičke sredine se smanjuje
• Koeficijent varijacije

• Kod upoređenja iz više serija, naročito ako su

one izražene u različitim jedinicama mjere, može
doći do zabune u pogledu varijabilnosti. Da bi se
to izbjeglo pristupa se izračunavanju relativne
varijabilnosti ili koeficijenta varijacije, koji se
izražava u %

• V=Sx100/x gdje je: V – koeficijent varijacije, x

–aritmetička sredina, S – standardna devijacija
• Varijansa

• Kvadrat standardne devijacije naziva se varijansa (S2 ili

V). Za razliku od standardne devijacije, varijansa se ne
može grafički prikazati, već se može samo izraziti
matematički.
• Statističkom analizom- ‘analiza varijanse’, ukupna
fenotipska varijansa (S2F) može se podijeliti na
komponentu genetičke varijanse (S2G), na ekološku
varijansu nastalu djelovanjem faktora sredine (S2E) i
varijansu koja nastaje kao rezultat interakcije između
genotipa i spoljne sredine (S2GE).
• Fenotipska varijansa je jednaka: S2F=S2G+S2E+S2GE
• Čista linija
• Stalna samooplodnja dovodi do homozigotnog stanja i teoretski sve biljke
bi morale biti genetski jednake.
• U praksi nema ni jedne sorte ječma, graška, breskve itd u kojoj bi sve biljke
bile jednake.
• Ogled na pasulju koji je samooplodna biljka pokazao (Johannsen, 1909) je
da se sorta sastoji iz 19 različitih linija. Iako je opšti izgled bio ujednačen
kad su se pratila pojedina potomstva vidjelo se da razlike postoje u visini,
stabljike, vremenu sazrijevanja, krupnoći i masi zrna.
• Te razlike su se zadržale u daljim reprodukcijama. Zapažene su razlike i
unutar tih linija – krupna i sitna zrna.
• Selekcija prema krupnoći zrna tokom 6 godina pokazala je da u svakoj
generaciji iz krupnih zrna su se razvijale biljke koje su imale krupna, srednja
i sitna zrna, a isto tako iz sitnih zrna.
• U srednjim vrijednostima nije bilo razlika između potomstva porijeklom od
krupnih i potomsta porijeklom od sitnih zrna.
• Zaključak: sorte samooplodnih biljaka sastoje se od više različitih linija.
Potomstvo jedne samooplodne homozigotne biljke predstavlja čistu liniju.
Selekcija unutar čiste linije nema efekta jer se radi o visokom stepenu
homozigotnosti. Varijabilnost kvantitativnih svojstava unutar čiste linije je
najvećim dijelom uslovljena uticajem faktora spoljašnje sredine.
• Nasleđivanje kvantitativnih svojstava

• Važno je da se ispituju svojstva sorti ili rasa uzgajanih u jednakim

uslovima, jer se mogu izgubiti iz vida genetske razlike koje postoje
između različitih varijeteta i tako izvući krivi zaključak.

• Primjer: nasleđivanje visine stabljike ukštanjem 2 sorte pšenice.

Veoma visoka sorta M-910 koja ima prosj visinu 130,9 cm i veoma
nisku sortu Acciaio koja im prosjek 57,2 cm.
• U F1 gen prosječna visina biljaka dobijena ukrštanjem ove dvije
sorte bila je 102,7 cm (intermedijarno ali bliže visokom roditelju).
Biljke F1 manje variraju nego roditelji što pokazuje koef varijacije
v=3,57 dok je kod roditelja 4,88 odnosno 6,43.
• Nasleđivanje visine stabljike u F2 pokazuje veliko variranje. Srednja
vrijednost je 83,3 cm (takođe intermedijarno), ali su se razdvojile
biljke visoke kao M-910 i niske kao Acciaio, ali nije bilo biljaka niskih
kao najniže niti najviše kao roditeljske.
• Rezultati pokazuju da je u F2 došlo do jakog razdvajanja svojstava.
• Primjer: nasleđivanje ranozrelosti odnosno kasnozrelosti
mnogi autori su ustanovili da se ranozrelost nasleđuje
dominantno, kod nekih ukrštanja intermedijarno, a u nekim
slučajevima F1 je čak ranija od ranijeg roditelja. U F 2 i
narednim generacijama dolazi do veoma jakog razdvajanja
u dužini vegetacije i ne mogu se ustanoviti pravila u
nasleđivanju ovog svojstva.

• Kod drugih biljaka a takođe i kod životinja, ranozrelost,

odnosno kasnozrelost se nasleđuje po pravilu kao kod
pšenice.

• Mlečnost kod goveda nasleđuje se u najvećem broju

slučajeva intermedijarno-ukrštanjem indiv 2 rase čija je
prosj mlečnost 6000 l odnosno 4000 l mlijeka, prosječna
mlečnost potomaka u F1 biće oko 5000l. Ako bi dalje
uzgajali F2 i pratili nasleđivanje ustanovili bi da dolazi do
velikog razdvajanja, od varijanti sa najmanjom količinom
mlijeka kao kod slabijeg roditelja pa do varijanti sa
najvećom količinom mlijeka kao kod boljeg roditelja.
• U tumačenju nasleđivanja kvantitat svojstava navodi
se hipoteza uslovljenosti većim brojem gena koji su
kumulativni u svom efektu.

• Kod ukrštanja sorti pšenice crvene i bijele boje u F 2 je

dobijeno razdvajanje 15 crv zrna:1 bijelo zrno. Međutim
kod crv zrna bio je cio niz prelaza od izrazito crvene do
blijedo crvene. Ustanovljeno je da su geni kod crv roditelja
dominantni (R1R2) a kod bijelog roditelja recesivni (r1r2). U
F1 boja je intermedijarna a u F2 dolazi do razdvajanja.

• Boja je data kao kvantitativno svojstvo jer se radi o razlici

u kvantitetu pigmenta. Objašnjava se sa 2 gena.
• Boju kože kod ljudi određuje veći broj gena. Radi
lakše analize posmatraćemo dva genska lokusa
na kojima se nalaze po dva alela. Velikim
slovima predstavićemo genski alel koji doprinosi
ispoljavanju tamnije boje kože, a malim slovima
alel koji nema takav efekat.
• Ukoliko u brak stupe osoba crnac genotipa
N1N1N2N2 i i osoba bjelkinja genotipa n1n1n2n2
potomci će imati boju kože mulata genotipa
N1n1N2n2. Mulati stvaraju četiri tipa gameta i u
njihovom potomstvu javiće se veći broj
fenotipova za boju kože između dva ekstrema
(crnci i bijelci). Što je više genskih lokusa za
tamniju kožu, to će koža biti intenzivnije obojena.
P: n1n1n2n2 x N1N1N2N2
• Mnogi drugi primjeri kao visina stabljike, prinos, mlečnost itd zavise od
većeg broja gena, ali se mogu objasniti na sličan način
• Pretpostavimo da je visina stabljike uslovljena je sa 3 nasledna faktora:
• Ukštanjem AABBCC x A’A’B’B’C’C’
• 60 cm 66 cm
• F1 AA’BB’CC’
• 63 cm
• F2 razvijaju se 64 kombincije
1/64 66cm 6’
6/64 65cm 5’
15/64 64cm 4’
20/64 63cm 3’
15/64 62cm 2’
6/64 61cm 1’
1/64 60cm 0’
Grafički se dobija histogram koji odgovara normalnoj distribuciji

Ovi primjeri pokazuju da kod nasleđivanja kvantit svojstava nema pravilnih

razdvajanja u F2 nego se ispoljava kontinuirana varijabilnost koja je
veća ako su se organizmi razlikovali u većem broju gena koji uslovljavaju
dotično svojstvo
• Za ovu pojavu postoje dva razloga:

- simultano razdvajanje mnogih gena koji učestvuju u realizaciji

jednog svojstva.
- kontinuirano variranje svojstava izazvano negenetskim faktorima tj.
faktorima spoljašnje sredine.
Razlike između gena koji se odnose na kvantitativna svojstva zavise od
jačine njihovog efekta. Zato geni sa jakim efektom mogu da izazovu
diskontinuiranost, iako na njih djeluju faktori sredine. Geni sa jakim
efektom nazivaju se major geni a svojstva koja determinišu su
kvalitativna (boje, oblici, rogatost...). Ove osobine su manje
podložne uticajima faktora spoljne sredine.

Kvantitativne osobine su uslovljene većim brojem gena od kojih svaki

ima manji ili slabiji efekat i doprinosi ekspresiji odgovarajuće
osobine. Ovi geni se nazivaju minor geni, a kako ih za pojedina
kvantitativna svojstva ima veći broj nazivaju se i poligeni. Svojstva
koja determinišu poligeni spadaju u grupu kvantitativnih ili metričkih
svojstava: masa, visina, ranozrelost, ozimost, mlečnost, produkcija
jaja i sl. i pokazuju kontinuiranu varijabilnost.
• Aditivnost. Djelovanje poligena može biti
aditivno tj. kad se jedan drugom dodaju oni
mogu proizvesti fenotip koji predstavlja sumu
negativnih i pozitivnih efekata individualnih
gena. To može dovesti do toga da ekspresija
svojstava bude jača kod potomstva nego što je
bila kod roditelja.

• Zaključak - kontinuirana varijabilnost koju

ispoljavaju kvantitativna svojstva uslovljena
je genetskim faktorima i faktorima
spoljašnje sredine. Potrebno je utvrditi
koliki je dio te varijabilnosti uslovljen
genetskim faktorima a koliki faktorima
sredine.

• Jedan od načina - izvođenje eksperimenata u

podjednakim uslovima sredine. Ako se pojavi
različita distribucija fenotipova za grupe koje se
uzgajaju pod istim uslovima, znači da postoji
genetska razlika između grupa. Kad se
ustanovi razlika može se izračunati i broj
poligena koji učestvuju u realizaciji dotičnog
svojstva
• Dominantnost. Aditivno djelovanje gena i uticaj faktora
spoljne sredine na njih daje uvijek kontinuiranu distribuciju
frekvencije sa srednjom vrijednošću koja je jednaka
roditeljskoj srednjoj vrijednosti xp1+xp2
2
• Međutim, ne djeluju svi geni aditivno, nego može doći do
pojave dominacije i različitih interakcija.
• Npr. ako poligeni ispoljavaju dominantnost, pri ukrštanju
dvije inbred linije srednja vrijednost F 1 biće bliže
dominantnom roditelju, a u F2 distribucija frekvencija neće
biti simetrična nego če na jednom kraju biti više individua
nego na drugom kraju krive. Ako se radi o većem broju
gena, taj efekat se gubi. Kad je razlika u 1 paru gena
(AaxAa) u F2 dobiće se odnos 0,75A:0,25a. Ako se broj
gena povećava distribucija postaje sve pravilnija i sve
manje se razlikuje od distribucije u slučaju aditivnog
djelovanja.
• Transgresivno razdvajanje. Ukrštanjem roditelja sa različitim
svojstvima u potomstvu se javi izvjestan broj individua koje posjeduju
osobine različite od roditeljskih.
• Tako npr nastaju individue niže od nižeg roditelja ili više od višeg
roditelja, otpornije prema zimi od oba roditelja, rodnije od rodnijeg
roditelja itd. Ova pojava naziva se transgresivno razdvajanje. Ako
pretpostavimo da 1 kvant.svojstvo determinišu 4 gena u kojima se
roditelji razlikuju u F2 je moguće dobiti kombinacije koje se razlikuju od
roditelja:

• Može se javiti u oba pravca ili samo u jednom. Transg.

razdvajanje u oba pravca je kad se pojavljuju individue koje su
više od višeg i individue niže od nižeg roditelja, a u jednom
pravcu – kada se dobijaju samo individue koje su više od višeg ili
samo niže od nižeg roditelja.
• Transgresivno razdvajanje predstavlja jednu od
najznačajnijih pojava u dobijanju novih osobina koje nijedan
roditelj nije posjedovao
• Fenotipska varijabilnost

• Vrijednost koja se dobija mjerenjem nekog svojstva u jednoj

individui predstavlja fenotipsku vrijednost te individue. Ta
vrijednost se sastoji od genotipske vrijednosti individue i devijacije
usled spoljašnje sredine: F=G+E
• F- fenotipska vrijednost; G-genotipska vrijednost; E- devijacija usled
uticaja spoljašnje sredine
• Fenotipska varijabilnost se sastoji od komponenti koje se mogu
odrediti analizom varijanse. To se može izraziti na sledeći način:
VF= VG+VE+VGE
• Izvor genetičke varijabilnosti je u genetičkoj konstituciji
kvantitativnog svojstva. Ne djeluju svi geni aditivno, nego mogu
djelovati i dominantno, a može se pojaviti i inteakcija između
različitih parova gena tzv epistaza.
• Zato se genotipska varijanta može izraziti: VG=VA+VD+VI
• a fenotipska: VF=VA+VD+VI+VE+VGE
• Vrijednosti ovih komponenti varijanse mogu se procijeniti u
eksperimentima.
• Ako su individui istog genotipa varijabilnost koja se ustanovi u
eksperimentu može se pripisati uticaju faktora spoljne sredine.
• Za dalje raščlanjivanje komponenti genotipske varijanse potrebno je
mjeriti varijansu u roditeljskoj i filijalnoj generaciji, kao i u generaciji
povratnog ukrštanja.
• Budući sa je F1 između 2 inbred linije genetski uniformna,
varijanse F1 i roditeljska mogu se uzeti kao mjerilo ekološke
varijanse (VE).
• Utvrđivanje aditivnosti i dominantnosti vrši se mjerenjem odstupanja
srednje vrijednosti F1 od srednjih vrijednosti roditelja. Ako je genetski
efekat aditivan, srednja vrijednost F 1 gen biće intermedijarna u odnosu
na oba roditelja. Odstupanje F 1 od prosjeka roditeljskih vrijednosti
ukazuje na efekat dominantnosti – potpuna dominantnost i tada je
fenotipska vrijednost F1 jednaka vrijednosti bilo koje od roditelja (A 1A1
ili A2A2) i stepen dominantnosti iznosi 1. Ako nema dominantnosti onda
srednja vrijednost F1 odgovara prosjeku roditelja. Kada se vrijednost
dominantnosti nalazi između 0 i a srednja vrijednost F1 nalazi se
između roditeljskog prosjeka i srednje vrijednosti jednog od roditelja.
• U razvoju kvantitativnih svojstava uključen je veći broj
gena i može se desiti da efekat dominacije jednog gena
umanjuje drugi gen koji djeluje u suprotnom pravcu. Zato
je razrađen metod za procjenu dominantnosti i aditivnosti
na osnovu varijansi F2 i narednih generacija.
• F2 generacija sadrži varijansu svakog genotipa kao i
varijansu koja se razvija usled djelovanja sredine. U
primjeru sa 1 parom gena (A1 i A2) u F2 gen razviće se 3
genotipa u sledećem odnosu:
• 1/4 A1A1:1/2 A1A2:1/4 A2A2

• Svaki od ovih genotipova ima fenotipsku vrijednost koja

predstavlja neko odstupanje od roditeljskog prosjeka,
A1A1= -a, A1A2= d i A2A2 = a, ili ako se uvrste u pomenuti
odnos: ¼ (-a)+1/2(d)+1/4(a)=1/2 d
• Pošto je je varijansa svakog genotipa jednaka kvadratu odstupanja od
srednje vrijednosti pomnoženoj sa njenom frekvencijom [f(x-x)2],
ukupna varijansa F2 gen iznosi: ¼(-a-1/2d)2+1/2(d-1/2d)2+1/4(a-1/2d)2=
¼(a2+ad+1/4d2)+1/2(1/4d2)+1/4(a2-ad+ ¼ d2)= 1/2a2+1/4d2
• Ako se a2 zamijeni sa A a d2 sa D i tome se doda još komponenta varijanse
nastale usled uticaja sredine (E) izlazi da je ukupna varijansa F 2:
• ½ A + ¼ D + E.
• Ove komponente predstavljaju varijanse usled aditivnosti (V A), usled
dominantnosti (VD) i usled faktora sredine (VE).
• Izračunavanje komponenti varijanse za roditelje (P1, P2) i generacije iz kojih se
najčešće vrši procjena (F1, F2), te povratna ukrštanja sa jednim roditeljem (B1) i
drugim roditeljem (B2) mogu se izračunavati na sledeći način: VP1= E; VP2 = E;
VF1= E; VF2= 1/2A+1/4D+E; VB1= 1/4A+1/4D+E; VB2=1/4A+1/4D+E, VB1+VB2=
1/2A+1/2D+2E
• Heritabilnost

• Poznavanje komponenti genetske varijabilnosti (VA+VD) je od velikog

značaja u predviđanju kakvo potomstvo će dati roditelji u sledećoj generaciji.
Zapravo, sa kolikom sigurnošću se može računati da će roditelji koji su
odabrani na osnovu određenih svojstava prenijeti ta svojstva na potomstvo.

• Ako je genetička varijansa za dotično svojstvo velika, a ekološka varijansa

mala, potomstvo će u velikoj mjeri biti kao i roditelji. I obrnuto, ako je
genetička varijansa niska, a ekološka visoka potomstvo može vrlo malo ličiti
na roditelje.

• Znači ako je udio genetičke varijanse u ukupnoj fenotipskoj varijansi velik,

kaže se da je svojstvo visoko nasledno i obrnuto.

• Uspjeh u selekciji zavisi od procjenjivanja udjela pojedinih komponenti u

ukupnoj varijabilnosti, odnosno u procjenjivanju kvantitativnog mjerila
relativne važnosti naslednosti ili spoljne sredine u vidu heritabilnosti.
• Sličnost između roditelja i potomaka zavisi mnogo od toga o
kojoj se vrsti genetske varijabilnosti radi. Ako se radi o
aditivnoj komponenti genetske varijanse, fenotip roditelja će
dati sebi sličnije potomke nego ako se radi o komponenti
dominantnosti i zato se aditivna komponenta genetičke
varijabilnosti naziva oplemenjivačka vrijednost.

• Odnos između aditivne varijanse i ukupne fenotipske varijanse

upotrebljava se kao mjera naslednosti ili heritabilnosti jednog
svojstva:
• Heritabilnost = h2= VA / VF - naziva se heritabilnost u užem
smislu

• Odnos između genotipske i ukupne fenotipske varijanse =

h2=VG / VF – naziva se heritabilnost u širem smislu
• Metode procjene heritabilnosti baziraju se, uglavnom
ili na regresiji roditelj-potomstvo, ili na komponentama
varijanse, ili na procjenjivanju ekološkog dijela
varijanse iz genetički uniformnih populacija.

• Poznavanje h2 svojstva naročito je važno u

oplemenjivanju životinja i biljaka, jer od visine
genetičke varijabilnosti zavisi uspjeh selekcije.

• Svojstva jednog organizma se u tome znatno razlikuju

• Kada je h2 = 0, nijedna od fenotipskih varijansi
između individua nije nastala usled aditivne
genetske razlike (VA=0) i potomstvo neće blisko
ličiti na njihove roditelje za svojstvo od interesa.
•
• Kada je h2 = 1, sve fenotipske varijanse su
nastale usled aditivne genetske varijanse i
potomstvo će biti intermedijarno u odnosu na
svoje roditelje i njihov fenotip.
• Svojstva koja imaju najveći značaj za
preživljavanje tj. koja imaju najveću adaptivnu
vrijednost, redovno imaju nisku heritabilnost.
• Znači, što je osobina važnija za preživljavanje a
time i za reprodukciju potomaka, to je njena
naslednost konzervativnija.
• Nasuprot tome, svojstva od manjeg značaja za
preživljavanje redovno imaju visoku
heritabilnost, što znači da na njih manje utiče
spoljašnja sredina.