Senzorni sistem

• Medicinska fiziologija -
• Guyton & Hall,poglavlje 46, 47 i 48

Prof. dr Živorad Maličević

Farmaceutski fakultet
Novi Sad
 Uvod
• Somatosenzorni sistem je povezan sa stvaranjem, prenosom i
obradom senzornih informacija iz kože, zglobova, mišića,
unutrašnjih organa i okoline.
• Somatosenzorni receptori se mogu klasifikovati na osnovu
modaliteta (kvalitet, vrste), građe, stepena adaptacije i
subklasifikacije na osnovu vrste vlakana, njihovog dijametra i
brzine provođenja.
• Kožni receptori (kožni eksteroceptori) detektuje dodir-
pritisak, vibraciju, temperaturu i bol.
• Mišići i receptori zglobova (proprioceptori) obezbeđuju
kinestetičke informacije (pozicija & pokret).
• Somatski visceralni receptori (interoceptori) čije se
informacije svesno detektuju modalno su slične kožnim
receptorima, ali su malobrojni i oseti su im slabo lokalizovani.
Tri su stvari zajednička karakteristika svih čulnih procesa:
1. postojanje draži
2. procesi koji informaciju koju sadrži draž pretvaraju u
informaciju kodiranu kao nervni signal
3. pojava specifičnog odgovora organizma na informaciju
kodiranu kao nervni signal često kao svesno opažanje (percepciju)

Senzorne informacije koje sa periferije stižu u mozak

omogućavaju nastanak percepcije, kontrolu pokreta i
održvanje stanja budnosti i pažnje.
Informacije čula se koriste za održavanje homeostaze.

RECEPTIVNI POTENCIJAL
NEURALNO KODIRANJE
RECEPTIVNO POLJE

Serijsko utemeljenje čulnog sistema receptori sa 1. na 2. i 3. neuron

se prostorno prenose usled toga postoji topografska prezentacija koja
prati prostorni raspored u telu. somatotopija, retinotopija, tonotopija...
Hijerarhija različite karakteristike složene draži do mozga se prenose
zasebnim putevima.
Senzorni receptori iz fizičkih draži mogu dekodirati četiri karakteristike:
1. modalitet (kvalitet, vrstu draži)
2. intenzitet (jačinu)
3. trajanje i
4. lokaciju (položaj u prostoru ili organizmu)

Kada mozak obradi senzorni signal pretvara ga u draž, a kada postanemo

svesni postojanja draži doživljavamo percepciju ili opažaj

Fotoreceptori: svetlo
Hemoreceptori: hemikalije
Termoreceptori: temperatura
Mehanoreceptori: dodir i
pritisak
Nociceptori: bol
Proprioreceptori: pozicija tela
Receptivna polja

• Receptivno polje:
• senzorni receptori reaguju samo na
draž koja deluje unutar njihovog
receptivnog polja.

• Receptivno polje je deo teritorije za koju

je svaki pojedini receptor odgovoran da
unutar nje draž prevodi u nervni stimulus!
 Receptivna polja

• Leđa i noge imaju mali broj taktilnih

receptora.
– Receptivno polje svakoga od njih je
veliko.

• Vrhovi prstiju imaju veliki broj kožnih

receptora.
– Receptivno polje svakog od njih je malo.
 Taktilna diskriminacija

• Razlikovanje dveju tačaka:

- Minimalna distanca u kojoj se istovremeni
dodir u dve tačke opaža kao dodir dve
odvojene tačke.

• Na ovaj način se određuje velčina

receptivnogpolja.
• Vrhovi prstiju 1-2 mm, leđa 30-70 mm.
Razlikovanje dveju
tačaka
 Kožni mehanoreceptori
• Brzo adaptivni kožni mehanoreceptorni signali imaju
brz snažan početak i brz završetak (fazni su) stimulus
odgovorani su za oset dodira, vibracije i pokreta.
• Sporo adaptivni kožni mehanoreceptorni daju signale
koji su kontinuirani (tonični) traju i odgovorni su za
oset pritiska.
• Kožni receptori sa malim receptivnim poljima su
uključeni u finu spacijalnu diskriminaciju, dok
receptori sa velikim receptornim poljima imaju slabu
prostornu diskriminaciju tj. manje su precizni.
• Preklapanje receptivnih polja omogućava lateralnu
inhibiciju koja se događa na ushodnim (ascedentnim)
putevima čime se povećava senzorna oštrina.
 Fazni i tonički odgovori

Odgovor Paciniejevog telašca, brzo i sporo adaptivnog mehanoreceptora na

presorni stimulus kože.
Samo Pacinijevo telašce raguje na stimulus 300 Hz vibracije na kožu.
Mehanizam periferne adaptacije

Pacinijevo telašce u odgovoru na presorni stimulus sa i bez lamela.

 Kožna spacijalna (prostorna)
diskriminacija

Diskriminacija jedne tačke Diskriminacija dve tačke

… 3-D exploracija objekata koristi finu spacijalnu diskriminaciju poznatu kao haptic touch.
Lateralna inhibicija
 Čula
• Opšti osećaji: taktilne senzacije
(dodir, pritisak, rastezanje,
vibracija), temperatura, bol, svrab,
proprioreceptori

• Specijalna čula: vid, sluh, miris,

ukus, i ravnoteža
 Somatosenzorni sistem Klasifikacija
receptora
Modalitet Tip receptora Tip vlakana & brzina provođenja
Dodir Brzo adaptivni mehanoreceptori, e.g. A6-12 µm diameter
receptori folikula dlake, goli nervni 33-75 m s-1
završetci, Pacinijeva telašca
Dodir & Sporo adaptivni mehanoreceptori,, A. 6-12 µm diameter
pritisak e.g. Merkelovi diskov, Ruffinijeva 33-75 m s-1
telašca
A, 1-5 µm diameter
Goli nervni završetci
5-30 m s-1
Vibracije Meissnerova telašca A, 6-12 µm diameter
Pacinijeva telaca 33-75 m s-1
Temperatura Receptori za hladno A, 1-5 µm diameter
5-30 m s-1
Receptori za toplo C-fibers, 0.2-1.5 µm diameter
0.5-2.0 m s-1
Bol Goli nervni završetci -brzi 'ubadajući' A, 1-5 µm diameter
bol 5-30 m s-1
C fibers, 0.2-1.5 µm diameter
Goli nervni završetci –spori žareći, 0.5-2.0 m s-1
mukli bol, svrab
 Kožni senzorni receptori
Slobodni nervni završetci kože
imaju specifične moalitete
Meissner ova telašca i mogu detektovati bilo bol ili
Detektuju lepršanje dodir ili pritisak ili temperaturu
Brzo se adptiraju

Epidermis
Dermis

Lokacija
Slobodni receptora i
Merkelov disk nervni pridružene
detektuje stalni završetci
strukture
pritisak i sporo mogu
se adaptiraju Subcutis
izmeniti
stimulus i
uticati na
Pacinijeva telašca odgovor
detektuju vibracije i
vrlo brzo se adaptiraju

Glatka koža Dlakava koža

<slobodni nervni završetci
Ruffinijeva telašca obavijaju dlaku mogu biti
stalni pritisak sa brzo ili sporo adaptivni
višim pragom i zavisno od tipa dlake
sporom
adaptacijom
 Kožna čula
• Inkapsulisani dendritični nastavci:
• - senzorni neuroni unutar kpsule vezivnog tkiva

• Meissner-ova telašca: RA
• - nervni završetak + Schwannova ćelija + vezivno tkivo
• - lagani dodir (i brz dodir -udar), posebno u krznu
• Kraussovo telašce RA

• Paciniova telašca:RA
• - nervni završetak + više slojeva kolagena + pljosnate
ćelije
• - vibracije
• - u dubljim slojevima kože (dermis )
Pacinievo telašce
Krausseovo telašce
• Merkel-ov disk SA:
• - produženi dendritični kraj: slobodan nervni
završetak okružen sa diskoidnim epidermalnim ćelijama
• - detektuje lagani dodir (i stalni pritisak)
SA
 Kožna čula

• Receptori dlake kože RA:

• - slobodni nervni završeci obavijeni oko
korena (folikula) dlake
• - detektuje lagani dodir (kada se dlaka
savije)

• Receptori za svrab SA:

• - hemoreceptori (histamin ili bradikinin)
Kožna čula
Kožna čula
 Kožni termoreceptori
• Kožni termoreceptori su slobodni nervni završetci
locirani na granici subkutisa.
• Oni su mali tačkasti receptori i ne pokazuju
prepokrivanje receptivnih polja.
• Ne pokazuju adaptivne odgovore već odašilju impulse
brzinom koja je proporcionalna temperaturi u uskom
rangu.
• Receptori za hladno (A 10s) su osetljivi na opadanje
temperature i oni su mijelinizovani A aksoni (1-5 m).
• Receptori za toplo (SA)daju signale o porastu
temperature nisu mijelinizovani C-vlakna (0.2-1.5  m).
• Signali mogu biti kodirani kao salva akcionih
potencijala.
 Kožna čula

• Temperatura:
• - relativne promene temperature
• - slobodni nervni završeci
• receptori za hladno češći, “manje topli”
• receptori za toplo dublje u koži
• - osetljiv ~ 20-40o C (iznad ili ispod
oseća se bol)
 BOL
– Nociceptori (bol) –mehanički(brzi)
polimodalni (spori):
• Korist substancu P ili glutamat kao NT.
• Reaguju na hemijske medijatore koji se
pojavljuju u povređenom tkivu (ATP,
bradikinin).
• Mijelinska i nemijelinska vlakna.
• Veoma važni: “signaliziraju nevolju,
oštećenje i upozoravaju!”
• Mehanizmi su nerazjašnjeni!
 Bol
• TRPV1:
• - Temperatura se oseća kao bol!
• - reaguju na toplo, papreno, beli luk...
• - aka vanilloid receptori, capsaicin receptor
• - deo TRP familije kanala koji reaguju i na
temperaturu i na hemikalije
• - Ca++ za Na+
• - Nema temperaturno senzitivnih analoga u
slezini, plućima i crevima.
• - Naturopatski (i.e. neobjašnjen) bol?
 Proprioreceptori
• Osećanje pozicije udova se naziva kinaesthesia.
• Informacije o položaju tela se dobijaju iz
senzornih signala koje daju mišićna vretena (Ia &
II) i Golgijevi tetivni organi.
• Ovi mehanoreceptori obezbeđuju CNS sa
infrmacijama o dužini, poziciji i napetosti mišića.
• Mišićna vretena inervišu Ia aferentna vlakna brze
adaptacije (dinamička) i vrlo su osetljiva na
promene mišićne dužine.
• Mišićna vretena koja inervišu vlakna grupe II
aferentna su sporo adaptivna (statička) i samo
fiksiraju dužinu mišića.
 Proprioreceptori
• Proprioreceptori
- Detektuju istezanje
- Daju informacije o položaju delova tela!
- Štite protiv prevelikog istezanja.
 Proprioreceptori
• Mišićna vretena:
• - u mišićima
• - iniciraju refleks nasuprot istezanju

• Golgijev tetivni organ:

• - u tetivama
• - iniciraju refleks nasuprot istezanju
• Zglobni kinestetički receptori:
• - Locirani u zglobovima, detektuju ugao savijanja
zgloba
• - Uključuju Pacinijeva, Ruffiniijeva telašca i slobodne
nervne završetke
Proprioreceptorni odgovor
 Visceralni receptori
• Somatski visceralni receptori (interoceptori) čije se
informacije svesno detektuju modalno su slične
kožnim receptorima, ali su malobrojni i oseti su im
slabo lokalizovani.
• Visceralni receptoris koji rade mimo naše svesti
uključuju brze i sporo adaptivne mehano, hemo i
termoreceptore.
• Njihova specijalizoana funkcija uključuje kontrolu
krvnog pritiska pH i pO2 krvi, pH CST, naduvanosti
pluća, osmolariteta telesnih tečnosti, telesne
temperature, glikemije i rasegnutosti GIT.
• Aferentna vlakna dostižu do kičmene moždine preko
visceralnih nerava koji takođe sadrže autonomne
motorne nerve ka unutrašnjim organima.
PAUZA
5-10
minuta!!!
 Somatosenzorni putevi
• Somatiske senzacije se prenose aferentnim (ushodnim)
nervima somatosenzornog sistemado KM i mozga preko
specifičnih i nespecifičnih ascedentnih nervnih puteva.
• Specifični senzorni putevi prenose informaciju samo iz jednog
određenog tipa somatosenzornog receptora do specifičnog
primarnog prijemnog područja cerebralnog koreteksa o
jednom jedinom tipu draži (stimulusa).
• Nespecifični putevi prenose informacije iz više tipova
senzornih receptora do retikularne formacije moždanog
stabla i regiona talamusa tako da oni nisu deo specifičnog
ascedentnog puta.
• Glavni putevi su dorzalna-kolumna leminiskus medijalis & spino-
talamički put
Primarni senzorni neuroni nose informacije
iz somatskih receptora uz pomoć sekundarnih
senzornih neurona do CNS
Lokacija sinapsi primarnih i sekundarnih
senzornih neurona varira zavisno od tipa
neurona
Sekundarni senzorni neuroni prelaze na
suprotnu stranu tako da se leva strana
tela predstavlja u desnoj hemisferi mozga.
U talamusu sekundarni senzorni neuroni
prekopčavaju se preko sinapsi u
senzorne tercijerne neurone koji se
projektuju u cerebralnu senzorni
korteks.
Organizacija somatosenzornog sistema
•Glavni prenos taktilne
diskriminacije, vibracija i pozicije
tela (Ab,velikog dijametr vlakna).
•Dodir
•Fina discriminacija
dodira
•Osećanje pritiska i
vibracije
•Svesna propriocepcija
•nesvesna propriocepcija
•Bol
•Temperatura
Dorsal columns
•Somatotopična
organizacija
•penjanje ipsilateralno
•Izlazni putevi iz
prijemnih jezgara se
ukrštaju
•Svesni dodir
kontralateralne strane
Senzorni korteks
Anterolateralni sistem

Ad & C

•Bol i temperatura
kontralateralne strane
•substance P kao
transmiter
•Spinothalamic,
spinoreticular,
spinomesencephalic
tracts
 Specifičn ascendentni Nespecifični ascendentni
senzorni putevi.. senzorni putevi..

Cerebralna kora

Talamus
i moždano stablo
Informacioni tok

Kičmena moždina
c
c
c
c Dodir c
c
c
c c Dodir
c
c
c
c c Temperatura
c Temperatura
c
c
c

..konvergiraju ali ..konvergiraju i

održavaju modalitet gube modalitet
Somatosenzorni korteks
• Somatosenzorni neuroni sa
jedne strane tela projektuju se
na suprotnu stranu korteksa.
• Površina koreteksa u kojoj se
projektuju delovi tela je
proporcionalna senzitivnosti tih
delova.
• Somatosenzorni putevi prolaze
kroz talamus pre nego što
dostignu odgovarajuće zone u
korteksu.
• Raspored delova tela u
somatosenzornom korteksu
dobijen je stimulacijom svesnih
subjekata.
 Sažetak
• Somatosenzorni sistem prima draži iz kože, zglobova,
mišića i unutrašnjih organa detektujući dodir, bol,
temperaturu i poziciju udova i tela.
• Receptori su modalno specifični i odgovaraju na stimulus
koji deluje na maloj zoni površine tela koja se naziva
receptivnim poljem. Ova zona generiše ulazne signale
pojedinačnih neurona kojima receptori u toj zoni pripadaju.
• veličina receptivnog polja i stepen prepokrivanja susednih
receptivnih polja doprinose spacijalnoj diskriminaciji
senzornih signala.
• Somatosenzorni signali se u CNS prenose putem dorsal-
column i spino-thalamic puta.
• Projekcije pojedinih delova tela reprezentovane su
topografski u senzornom korteksu i proporcionalne su
senzornoj diskriminaciji.
PAUZA
10-15
minuta!!!
Od oseta do percepcije
 Senzorni receptori
• Percepcija sveta je kreirana od strane
mozga (CNS) na osnovu informacija
senzornih receptora (neurona) iz PNS.

• Receptori pretvaraju (transduce) različite

forme senzacija (draži) u nervne impulse.
Fotoreceptori: svetlo
Hemoreceptori: hemikalije
Termoreceptori: temperatura
Mehanoreceptori: dodir i
pritisak
Nociceptori: bol
Proprioreceptori: pozicija tela
 Kategorije senzornih
receptora
• Pažnja:

• Senzacije (oseti) hemikalija mogu biti…

• Raspršena u vazduhu -miris

• Rastvorena u vodi- ukus

• U tkivu- bol!
 Senzorna adaptacija
• Tonički receptori:
– Stvaraju konstantne nervne impulse sve
vreme trajanja stimulusa koji je primenjen.
• BOL

• Fazni receptori:
– Veoma aktivni, ali brzo smanjuju brzinu
odašiljanja (adaptacija) ako stimulus
nastavlja da deluje.
– Senzorna adaptacija:
• Temperatura
 Receptorski potencijal
• U odgovoru na draž
senzorni nervni
krajevi stvaraju
lokalnu gradiranu
promenu
embranskog
potencijala koja se
naziva “receptorni
potencijal.”
– Analogno EPSPs.
 Oset - Draž -Senzacija

• Adekvatan stimulus:
– Minimalna količina koja aktivira receptor.

• Sa aspekta koji je senzorni neuron

aktiviran (stimulisan) samo jedan tip
osjeta biće opažen -percipiran.
• e.g.: udarac u glavu -> videćeš
zvezde!
Senzorna adaptacija
Oset-draž-Senzacija
 Oset
 Proces u kome naši senzorni receptri i
nervni sistem primaju i reprezentuju
energiju stimulusa.
 Percepcija - opažaj
 Proces organizacije i interpretacije
senzornih informacija koji nam
omogućava da prepoznajemo značenje
objekata i događaja
Senzacija - Opažaj
 Naši
senzorni
(čulni) i
perceptual
ni procesi
rade
zajednički
pomažući
nam da
razmrsimo
složene
slike
 Oset-Senzacija
 Uzlazno procesiranje
 Analiza koja počinje sa senzornim
receptorima i dostiže do moždane
integracije senzorne informacije
 Nishodno procesiranje
 Informaciono procesiranje vođeno je višim
nivoma psihičkih procesa
 Kao kada stvorimo percepcionu sliku na
našem iskustvu i očekivanju
 Oset-Senzacija –
osnovni principi
 Psihofizičko
 Izučavanje odnosa između fizičkih
karakteristika stimulusa i našeg
psihološkog iskustva o njemu
 Svetlo- sjajno
 Zvuk - jačina
 Pritisak- težinat
 Ukus- slatko
 Oset-Senzacija - prag
 Apsolutni prag
 Najniži intenzitet
stimulusa koji ispitanik
detektuje. Određuje se
statistički preko
psihometrijske funkcije
(ispitanik dobija niz
stimulusa rastućeg
intenziteta, uspešnu
detekciju podražaja
beležimo kao funkciju
intenziteta). Arbitrarno se
prag definiše kao
intenzitet stimulusa
detektovan u 50%
pokušaja.
Oset-Senzacija - prag
Prag razlike
 Minimalna razlika između
dva stimulusa koja se
detektuje u 50%
pokušaja
 Uprvo opažljiva razlika
‚‚just noticeable
difference‚‚ (JND)
Weberov zakon
S=KxS
Minimalno opžljiva razlika
referentnog stimulusa S
i drugog podražaja K je
konstanta
 Oset-senzacija - prag
 Teorija detekcije signala
 Predviđa kako i kad mi detektujemo prisustvo
slabog stimulusa (signala) u sredini
pozadinske stimulacije (šuma)
 Pretpostavlja da nema jedinstvenog
apsolutnog praga
 Detekcija zavisi delimično od ličnog
 iskustva
 očekivanja
 motivacije
 nivoa zamora
 Oset-senzacija - prag

100
Procenat
 Subliminalni
korektne
detekcije 75 potpražni
 Kada je
50 stimulus
Subliminalni ispod
stimulus
25 apsolutnog
praga za
0
Niski Apsolutni srednji svesnu
prag osobu
Intensitet stimulusa
 Oset-senzacija - prag
 Weber-ov zakon
 Da bi se detektovala razlika dva
stimulusa moraju biti različita za
konstantan % (pre nego za
konstantnu količinu)
 intenzitet svetla- 8%
 težina- 2%
 Frekvencija tona- 0.3%
 Oset-senzacija - prag
 Senzorna adaptacija
 Smanjivanje senzitivnostiao posledca
permanentnog stimulisanja
 Selektivna pažnja
 Fokusiranje svesti na pojedinačne
stimuluse
 kao na koktelu usmeravanje na
određenu ličnosti
 Percepcija
 Selektivna pažnja
Sada vi vidite to,
sada ne vidite!
Senzorna fiziologija
• Šta je realnost?!