Anfibi:

generalità e sistematica

Marco A. Bologna

marcoalberto.bologna@uniroma3.it
Origine
Tetrapodi

(Vedi: Pough et al., 2005.

Zoologia dei Vertebrati.
Ambrosiana, Milano
 I tetrapodi

Ipotesi più vecchia

Origine degli anfibi

sarcopterigio

Ichthyostega
Caratteristiche biologiche
a)Cute umida e permeabile, con ghiandole
mucipare e per produrre sostanze chimiche
difensive o sessuali

b) Uovo anamnio

c)Sviluppo larvale di norma acquatico

(tranne in Plethodontidae, e poche
eccezioni)

a)
c)

b)
Caratteristiche biologiche
d) Adulto a vita di norma d)
terrestre, di rado totalmente o
parzialmente acquatica

e) Respirazione branchiale nella

larva e polmonare-cutanea
nell’adulto

e)

(Vedi: Duellman & Trueb,

1994. Biology of Amphibians)
Caratteristiche biologiche f) Anuri con vocalizzazioni
f)
g) Numerose specializzazioni
ecologiche di larve e adulti

g)
Classificazione degli Anfibi
Temnospondyli (Labyrinthodontia)†

Lepospondyli †

Lissamphibia
Temnospondyli
(Labyrinthodontia)

Dal Devoniano (ca. 380 Mya), al

Giurassico (ca. 210 Mya)
Lepospondyli Dal Carbonifero inf. (Mississippiano, ca. 350
Mya) al Permiano inf. (ca. 285 Mya), in N
America ed Europa.

Lissamphibia
Anura
Caudata (o Urodela)
Gymnophiona (o Apoda)
Allocaudata† (estinti 2,5 Mya)
(anche in Italia)
Dal Permiano (ca 290 Mya).
Secondo alcuni paleontologi, dal
Triassico inf., ca. 250 Mya
In Italia I fossili più antichi sono di
290 Mya

Secondo alcuni Autori, i Batrachia

includerebbero Salientia (= Anura) e
Caudata, distinti dai Gymnophiona

(Vedi: Frost D.R. et al., 2014. Amphibian Species of the

World: an Online Reference. Version 6.0, New York, American
Museum of Natural History).

Palaeobatrachus vicentinus
https://biodiversitymapping.org/index.php/amphibians/ (Peters, 1877)
Siti Web sugli
Anfibi:
🞇 http:// elib.cs.berkeley.edu/aw/about/new.html (ottimo
database fotografico e di articoli sugli Anfibi)
🞇 http://www.herp.it (fotografie di Anfibi e Rettili)
🞇 http://www.anura.it/ (Fotografie e testi sugli Anfibi)
🞇 http://www.ittiofauna.org/webmuseum/indexwm.htm (tavole su
Invertebrati acquatici, Ciclostomi, Pesci, Anfibi e Rettili)
🞇 http://www.herpetofauna.at/index.html (fotografie)
🞇 http://www.livingunderworld.org/ (ottimo database fotografico e
di articoli sugli Anfibi)
🞇 http://www.unipv.it/webshi/ (sito della Società Erpetologica
Italiana)
🞇 http://www.gli.cas.cz/SEH/ (sito della Società Erpetologica
Europea, con cartine di distribuzione aggiornate)
🞇 http://www.innvista.com/science/zoology/amphibians/ (buon
database con i nomi di tutte le specie di anfibi)
ANURI
 Anur
a

Vedi: Duellman, 1999. Patterns of distribution of Amphibians, J. Hopkins Univ., Press

TRE PRINCIPALI MODELLI MORFOLOFICI ADATTATIVI, SOGGETTI A
CONVERGENZA: ROSPI (TOADS), RANE (FROGS) E RAGANELLE (TREE FROGS)
Definiti in base alla diversità della fauna europea per definire le tre famiglie
principali: Bufonidae, Hylidae e Ranidae.
A livello globale i tre modelli si riscontrano in famiglie fra loro assai distanti.

Per «rospo» si intende Per «raganella» si

Per «rana» si intende un
un anuro terricolo, intende un anuro
anuro acquatico o
spesso fossorio, di arboricolo, di dimensioni
terricolo, di corporatura
corporatura massiccia, generalmente piccole,
più o meno snella, con
con zampe relativamente con apici delle dita
zampe posteriori lunghe
corte e andatura lenta, ingrossati e capaci di
e capaci di fare poderosi
poco abile nel salto e nel aderire a foglie,
salti e di nuotare
nuoto. cortecce lisce e rocce.
agilmente.
Abile nel salto.
🞇 Corpo compatto, coda assente
(organo copulatorio solo in Ascaphus = falsa coda).
🞇 Arti posteriori spesso allungati per il salto (fig. 1).
🞇 Cinto scapolare e cinto pelvico presenti (fig.2).
🞇 Lingua spesso estroflettibile.
🞇 Adulti predatori, acquatici e/o terrestri.

Fig. 2 Fig. 1
•Dimorfismo sessuale spesso presente (nel maschio sacchi vocali e callosità
nelle dita)
•Fecondazione esterna (interna in Ascaphus).
•Generalmente ovipari (fig. 3) ma talvolta vivipari.
•Rara neotenia.
•Respirazione branchiale nelle larve (branchie interne), cutanea e/o polmonare
negli adulti.
•Larve acquatiche (girini – fig. 4).
•Larve fitofaghe/detritivore, adulti predatori di invertebrati o piccoli
vertebrati.
Uova in ammassi
galleggianti o
ancorati (rane) o in
cordoni mucosi (rospi)

Nel ciclo larvale,

compaiono prima le
zampe posteriori.
Fig. 3 Fig. 4
 SACCHI VOCALI NEGLI ANURI DELLA FAUNA ITALIANA

SACCO VOCALE UNICO SACCHI VOCALI LATERALI

(Hylidae, Bufonidae) (Ranidae)

Bombinatoridae, Alitidi, Pelobatidi e altre famiglie primitive non hanno sacchi

golari ed emettono vocalizzazioni più fioche
 ACCOPPIAMENTO IN ANURI DELLA FAUNA ITALIANA
AMPLESSO INGUINALE / LOMBARE AMPLESSO ASCELLARE
(Bombinatoridae, Pelobatidae, Pelodytidae) (Bufonidae, Hylidae, Ranidae)
Anura FISCHER VON WALDHEIM, 1813 (7301 sp.)
• Famiglia: Allophrynidae SAVAGE, 1973 (3 sp.)
• Famiglia: Alsodidae MIVART, 1869 (30 sp.)
• Famiglia: Alytidae FITZINGER, 1843 (12 sp.) * sp.)
• Famiglia: Aromobatidae GRANT, FROST, CALDWELL,
GAGLIARDO, HADDAD, KOK, MEANS, NOONAN,
SCHARGEL, AND WHEELER, 2006 (130 sp.)
• Famiglia: Arthroleptidae MIVART, 1869 (149 sp.)
• Famiglia: Ascaphidae FEJÉRVÁRY, 1923 (2 sp.)
• Famiglia: Batrachylidae GALLARDO, 1965 (12 sp.)
• Famiglia: Bombinatoridae GRAY, 1825 (8 sp.)
* •
• Famiglia: Brachycephalidae GÜNTHER, 1858 (74 sp.)
• Famiglia: Brevicipitidae BONAPARTE, 1850 (37 sp.)
• Famiglia: Bufonidae GRAY, 1825 (630 sp.) *
• Famiglia: Calyptocephalellidae REIG, 1960 (5 sp.)
• Famiglia: Centrolenidae TAYLOR, 1951 (156 sp.)
• Famiglia: Ceratobatrachidae BOULENGER, 1884 (102
sp.)
• Famiglia: Ceratophryidae TSCHUDI, 1838 (12 sp.)
• Famiglia: Conrauidae DUBOIS, 1992 (6 sp.)
• Famiglia: Craugastoridae HEDGES, DUELLMAN, AND
HEINICKE, 2008 (872 sp.)
56 famiglie (da Frost et al., 2014)
Famiglia: Dendrobatidae COPE, 1865 (201
• Famiglia: Dicroglossidae ANDERSON, 1871 (214
sp.)
• Famiglia: Eleutherodactylidae LUTZ, 1954 (230
sp.)
• Famiglia: Heleophrynidae NOBLE, 1931 (7 sp.)
• Famiglia: Hemiphractidae PETERS, 1862 (118 sp.)
• Famiglia: Hemisotidae COPE, 1867 (9 sp.)
Famiglia: Hylidae RAFINESQUE, 1815 (733 sp.) *
• Famiglia: Hylodidae GÜNTHER, 1858 (47 sp.)
• Famiglia: Hyperoliidae LAURENT, 1943 (228 sp.)
• Famiglia: Leiopelmatidae MIVART, 1869 (3 sp.)
• Famiglia: Leptodactylidae WERNER, 1896 (1838)
(231 sp.)
• Famiglia: Limnodynastidae LYNCH, 1969 (43 sp.)
• Famiglia: Mantellidae LAURENT, 1946 (233 sp.)
• Famiglia: Megophryidae BONAPARTE, 1850 (276
sp.)
• Famiglia: Micrixalidae DUBOIS, OHLER, AND BIJU,
2001 (24 sp.)
. /.
• Famiglia: Microhylidae GÜNTHER, 1858 (1843) (702 Famiglia: Ranixalidae DUBOIS, 1987 (18 sp.)
sp.) • Famiglia: Rhacophoridae HOFFMAN, 1932
• Famiglia: Myobatrachidae SCHLEGEL, 1850 (89 sp.) (1858) (434 sp.)
• Famiglia: Nasikabatrachidae BIJU AND BOSSUYT, • Famiglia: Rhinodermatidae BONAPARTE, 1850 (3
2003 (2 sp.) sp.)
• Famiglia: Nyctibatrachidae BLOMMERS-SCHLÖSSER, • Famiglia: Rhinophrynidae GÜNTHER, 1859 (1 sp.)
1993 (39 sp.) • Famiglia: Scaphiopodidae COPE, 1865 (7 sp.)
• Famiglia: Odontobatrachidae BAREJ, SCHMITZ, GÜNTHER, • Famiglia: Sooglossidae NOBLE, 1931 (4 sp.)
LOADER, MAHLOW, AND RÖDEL, 2014 (5 sp.) • Famiglia: Telmatobiidae FITZINGER, 1843 (63 sp.)
• Famiglia: Odontophrynidae LYNCH, 1969 (50 sp.)
• Famiglia: Pelobatidae BONAPARTE, 1850 (6 sp.) *
• Famiglia: Pelodryadidae GÜNTHER, 1858 (218 sp.)
• Famiglia: Pelodytidae BONAPARTE, 1850 (5 sp.) *
• Famiglia: Petropedetidae NOBLE, 1931 (13 sp.)
• Famiglia: Phrynobatrachidae LAURENT, 1941 (95 sp.)
• Famiglia: Phyllomedusidae GÜNTHER, 1858 (67 sp.)
• Famiglia: Pipidae GRAY, 1825 (41 sp.) (*)
• Famiglia: Ptychadenidae DUBOIS, 1987 (60 sp.)
• Famiglia: Pyxicephalidae BONAPARTE, 1850 (85 sp.)
• Famiglia: Ranidae RAFINESQUE, 1814 (419 sp.) *
Classificazione più vecchia

Archaeobatrachia Neobatrachia
Da Duellman, 1975, modificato
Archaeobatrachia

Nuova classificazione
(Pyron & Wiens, 2011)

Neobatrachia

Nelle nuove classificazioni i due

gruppi non sono ben distinti ma
rimane una continuità filogenetica
dalle forme più ancestrali (in alto) a
quelle più derivate (in basso)
In Italia (1): Alytidae (incl. ex Discoglossidae), Bombinatoridae
Alytidae: 3 generi e 12 specie

Alytes Wagler 1830 include 5 specie W

mediterranee, endemiche di ristrette a aree; una
forse in SW Piemonte. I maschi hanno cure
parentali sulle uova.
Discoglossus Otth, 1837 include 5 specie
mediterranee, 2 endemiche tirreniche.

Bombinatoridae: 2 generi e 8 specie a

distribuzione paleartica disgiunta (Europa e Cina)
Bombina Oiken, 1816 con 6 specie di cui 2 in Italia,
una endemica.
Barbourula Taylor & Noble, 1924 include 2 specie
cinesi.
In Italia (2): Pelobatidae, Pelodytidae

Pelobatidae: 1 genere e 6 specie

Pelobates Wagler, 1830: 6 specie di cui una
(fuscus) in N Italia

Distribuzione: Europeo-Mediterranea

Pelodytidae: 1 genere e 5 specie

Pelodytes Bonaparte, 1838: in W Liguria

Distribuzione: disgiunta in W Europa e Caucaso

In Italia (3): Bufonidae, Hylidae

Bufonidae: 52 generi e 630 specie

Bufo Linnaeus, 1758: 1 specie
Bufotes Rafinesque, 1814: 3 specie (viridis,
balearicus, boulengeri-siculus)

Distribuzione: cosmopolita, tranne Oceania,

Antartide, Madagascar

Hylidae: 7 sottofamiglie, 47 generi e 733 specie

Hyla Laurenti, 1768: 178 specie di cui 3-4 in Italia

Distribuzione: cosmopolita, ma disgiunta; assenti

nella regione Afrotropicale (tranne SW Arabia) e
praticamente in quella Orientale
 In Italia (4): Pipidae (intr.), Ranidae

Pipidae: 4 generi e 41 specie

Xenopus Wagler, 1827: una (laevis) introdotta ed

acclimatata in Sicilia

Distribuzione: W Gondwaniana

Ranidae: 26 generi e 419 specie

Rana Linnaeus, 1758: 4 specie in Italia

Pelophylax Fitzinger, 1843: 6 specie di cui 2 introdotte
Lithobates Fitzinger, 1843: 1 specie introdotta.

Distribuzione: tutto il mondo tranne che in S America, S

Africa, Madagascar, parte dell’Australia
Breve rassegna delle famiglie
 Ascaphidae
Unica specie vivente: Ascaphus truei, detta “rana con la coda”. In realtà si
tratta dell’organo copulatorio del maschio; unici anuri a fecondazione interna.
Distribuzione: SW Canada e NW USA: foreste temperate pluviali.
 Leiopelmatida
Non hanno la «coda» e
ma conservano i muscoli per il suo funzionamento
Tre specie viventi del gen. Leiopelma (Nuova Zelanda)

Leiopelma archeyi

Leiopelma hamiltoni

Leiopelma hochstetteri
 Alytidae (syn.
Privi diDiscoglossidae ) emettere suoni potenti
sacchi golari e quindi incapaci di
Europa occidentale, Maghreb, N Israele
Discoglossus spp. Alytes obstetricans
Discoglossi Rospo ostetrico
(S Europa, N Africa, (Europa: dal Belgio ai Pirenei)
Israele, Siria)

Accoppiamento a terra: il maschio raccoglie le uova (di più femmine) da

Genere mediterraneo antico, sopravvissuto
lui fecondate e le mantiene sul dorso in per 1-2 mesi, rifugiandosi in
solo dove i Ranidi sono assenti o
microhabitat umidi. Poi le rilascia in acqua al momento della schiusa,
scarsi. L’introduzione di rane verdi in
quando i girini sono già ben sviluppati. Riduce così il rischio di predazione
Sicilia e
sulle uova e sui girini.
 Discoglossus
pictus
Discoglosso dipinto

Specie mediterranea
occidentale, presente in Francia
meridionale, Penisola iberica,
Maghreb e Sicilia
 Discoglossus
sardus
D. &
montalentii
Endemiti sardo-corso e corso, il
primo presente anche in piccole isole
tirreniche
Discoglosso sardo e D. corso

La sopravvivenza dei
discoglossi è messa in
pericolo dall’invasione delle
isole da parte delle rane verdi
introdotte dall’uomo a scopo
alimentare/commerciale
 Bombinatoridae
Secondo alcuni autori fanno parte dei Bombina orientalis Ululone orientale
Discoglossidae. Europa, E Asia (Cina, Manciuria, Corea)

Bombina bombina
Ululone dal ventre rosso
(Europa centr.)

Bombina maxima Ululone gigante

(E Asia)
 Bombina variegata
I: Ululone dal ventre giallo europeo
 Bombina
pachypus
Prima considerata sottospecie di Bombina variegata, ora è
considerata specie valida
Italia peninsulare e Sicilia.

I: Ululone dal ventre giallo appenninico

 Rhinophrynidae
Una sola specie attuale, il Rospo scavatore
Rhinophrynus dorsalis, localmente detto “Poche” o “Sapo
borracho” (America centr. dal Texas al Costa Rica)
 Pipida
SeAmerica e Africa tropicale
Unici anfibi privi di lingua
Pipa (S America)
Xenopus (Africa tropicale)

Hymenochirus (Africa tropicale)

 Xenopus

Genere africano di anfibi strettamente acquatici: si trovano a terra soltanto per colonizzare nuove
pozze, soprattutto durante le giornate molto piovose.

Vivono in acque torbide. I girini si orientano grazie ai tentacoli. Le lunghe dita degli adulti vengono
usate
anche queste come tentacoli.

Come tutti i Pipidi sono privi di lingua: catturano la preda aspirando fortemente l’acqua e trattenendola
con le lunghe dita.

Usati per decenni nei laboratori biologici e medici di tutto il mondo per ricerche istologiche ed
embriologiche grazie alla trasparenza dei girini (marcatura colorata dei blastomeri embrionali per
seguire l’organogenesi).

A causa del grande utilizzo come animali da laboratorio e da acquario, si sono diffuse negli Stati Uniti
meridionali, in Cile, in Galles, in Francia e, recentemente, in Sicilia (dove rischiano di compromettere la
sopravvivenza dei Discoglossus).
 Pipa (7 specie, tutte sudamericane)
Lunghezza 20 cm. Corpo
depresso e largo. Testa
triangolare.

Durante l’accoppiamento, maschio e femmina si muovono insieme

descrivendo archi nell’acqua.
Durante ciascun arco la femmina emette alcune uova che il maschio preme
sul dorso della femmina.

L’epitelio dorsale accoglie le uova come un utero fino alla schiusa dei
piccoli.

Femmina di Pipa con le uova incapsulate

nella pelle del dorso. Notare le dita stellate
degli arti anteriori, usate come organi di
senso nelle acque torbide in cui vive.
 Pelobatida
e
Europa, S Asia, NW Africa e N America
Megophrys
Pelobates (Reg. Indomalese, comprese le
(Europa, W Asia, NW Africa) Filippine)
 Pelobates
fuscus
I: Rospo bruno di Cornalia

Distribuzione in Europa

Riconoscibile dai rospi per

la pupilla verticale,
anziché orizzontale. Le
popolazioni padane sono
localizzate in frammenti
boschivi residui.
Girini molto grandi.
 Pelodytida
WeEuropa, Caucaso, SW Asia

Pelodytes punctatus Pelodytes caucasicus

Nasikabatrachida
e Unica specie vivente, di recente scoperta:
Nasikabatrachus sahyadrensis (Monti
Ghats, S India).
 Leptodactylida
e
C e S America, Australia, Tasmania, Nuova Guinea
Grande radiazione adattativa in Sud America,
Leptodactylus dove occupano nicchie molto diverse, avendo
modello rana modelli «rana, raganella e rospo»
(S America)
Eleutherodactylus
modello raganella
(C e S America, Antille
- introdotta in Florida)

Pseudophryne
modello rospo
(S America)
 Bufonida
Subcosmopoliti (mancano solo ineAustralia, Sahara,
Nuova Guinea, Nuova Zelanda, Madagascar, Groenlandia)

Bufo
Generalmente terricoli,
vanno in acqua solo per
la riproduzione. Tutti gli
ambienti,anche quelli
semidesertici. Possono
raggiungere grosse
dimensioni.
Nectophrynoides Leptophryne
Rospi vivipari (Africa) (Africa, S Asia)

Ansonia
Rospi-grillo
(Borneo, Filippine)

Pseudobufo
subasper
“Falso rospo”
(Sumatra, Borneo,
Malesia)
Bufo
bufo
I: Rospo comune

Distribuzione in Europa
 Bufo viridis
complex
I: Rospo smeraldino

Sono almeno 3 specie in Italia

(balearicus, viridis,
boulengeri)

Distribuzione in Europa
 Rhinodermatida
e
Unica specie esistente: Rhinoderma darwini, localmente denominato “Vaquero”, distribuito
in Argentina meridionale e Cile

Le femmine depongono le uova

nella lettiera umida; i maschi le
raccolgono e le tengono in
bocca fino a completo sviluppo
 Hylidae
Subcosmopoliti (mancano solo in Africa a Sud del Sahara, dove sono sostituiti da Racoforidi e Iperolidi). Adattati
a vivere su foglie, cortecce lisce, rocce. Dita adesive.

Hyla (in tutto l’areale)

Agalychnis (C America)
 Acris Pseudacris
(N America) (N America)

Phyllomedusa
(S America)

Gastrotheca (S America)
 Hyla
arborea
I: Raganella

Distribuzione in Europa
 Hyla
intermedia
Specie endemica della penisola italiana
I: Raganella italiana
Riconoscibile solo con tecniche molecolari; le
popolazioni dell’Italia meridionale sono
molto distinte
Hyla
sarda
I: Raganella sarda

Endemita sardo-corso.
Spesso presenta macchie
più scure o di diversa
tonalità sul dorso. La
fascia scura dei fianchi è
più sbiadita, comunque
manca la ramificazione
della fascia all’altezza
del bacino pelvico.
 Hyla
meridionalis
I: Raganella mediterranea o R. baritono
Specie mediterranea occidentale. In
Italia è presente solo in Liguria.
Voce con tonalità basse.
Assenza della fascia scura sui
fianchi.

Il colore di tutte le raganelle

europee è molto variabile: dominano
gli esemplari verdi ma sono presenti
anche quelli azzurri, gialli o
nocciola.
 Dendrobatida
e velenosi (C e S America)
Sono gli Anfibi più
Usati dagli indigeni dell’Amazzonia per avvelenare le frecce

Dendrobates
Phyllobates Dendrophryniscus

Brachycephalus
 Ranida
Subcosmopoliti (mancanoe
solo in Nuova Zelanda e Groenlandia)
Sacchi vocali laterali, molto efficienti
 Rana
temporaria
I: Rana temporaria

In Italia è una specie diffusa nelle Alpi e con

alcune popolazioni fino all’Appennino centrale.

Corpo massiccio, di colore

variabile, dal grigio al
marrone, con macchie dorsali
scure o chiare.
Torbiere, sorgenti, laghetti,
ruscelli.

Distribuzione in Europa
 Rana
dalmatina
I: Rana agile

Specie principalmente legata ai boschi di

latifoglie, che svolge le sue attività di giorno e di
notte sulla lettiera. Si riproduce alla fine
dell’inverno in pozze temporanee e stagni.

Distribuzione in Europa
 Rana latastei Boulenger,
1879
I: Rana di Lataste

Specie legata ai boschi di latifoglie della Pianura

padana. Minacciata dalla frammentazione e
scomparsa del suo habitat.
 Rana italica
I: Rana appenninica
Specie legata ad acque
pulite come sorgenti,
ruscelli e torrenti di
collina e montagna
dell’Appennino. Spesso
convive con il granchio di
fiume e le salamandrine.
 L’IBRIDOGENESI NELLE RANE VERDI
Genere Pelophylax

“Synklepton”: unità evolutiva composta da due specie parentali e da

uno o più ibridi (klepton); generalmente le popolazioni sono formate da
individui ibridi e individui di una sola delle due specie parentali.

ESEMPIO:
P. bergeri (BB) x P. ridibundus (RR)
= P. kl. hispanicus (BR)

P. kl. hispanicus (-R) x P. bergeri (BB)

= P. kl. hispanicus (BR)
In una popolazione ibridogenetica, gli individui ibridi
(klepton) si formano per accoppiamento tra una femmina
ibrida e un maschio della specie parentale presente
(i maschi ibridi sono quasi sempre poco attivi
sessualmente).

Si presentano due casi:

1. Maschio parentale x femmina parentale = individuo

parentale
2. Maschio parentale x femmina ibrida = individuo
ibrido

Negli ibridi, al momento della gametogenesi, viene espulso il

genoma della specie parentale presente, cosicché i loro
gameti contengono solo il genoma della specie parentale
assente (P. ridibundus).
 IBRIDOGENESI DI RANE VERDI IN ITALIA
In Italia sono presenti due synklepton, unità sistematiche formate
da un ibrido e da una sola delle specie parentali :

ITALIA SETTENTRIONALE

Specie parentali:
P. lessonae (presente)
P. ridibundus (assente)

Ibrido: Pelophylax esculentus

ITALIA PENINSULARE
(a Sud dell’asse Genova-Rimini)

Specie parentali: In questo caso, un maschio di

Pelophylax bergeri (presente) Pelophylax lessonae si sta
Pelophylax ridibundus (assente) per accoppiare con una
femmina ibrida (P.
Ibrido: Pelophylax hispanicus esculentus)
 Pelophylax ridibundus Pallas,
1771 Pelophylax kurtmuelleri
Gayda, 1940 Rane verdi maggiori
I: Rana ridibonda e Rana dei Balcani

R. ridibunda: NE Italia (Carso triestino-goriziano)

R. kurtmuelleri: W Liguria e SE Piemonte (introdotta
dall’Albania nel 1940)

Distribuzione in Europa
 Pelophylax lessonae Camerano, 1882
Pelophylax kl.esculentus Linnaeus,
1758

I: Rana di Lessona e Rana verde minore

P. lessonae P. kl.
esculentus

Distribuzione in Europa Distribuzione in Europa

 Rana bergeri Gunther,
1986

Rana hispanica
kl.1839)
(Bonaparte,

I: Rana verde di Berger & Rana verde di Uzzel

P. bergeri P. kl.
hispanicu
s
 Lithobates
catesbeianus
I: Rana toro

Specie introdotta dal Nordamerica perché commestibile: oggi presente con piccole popolazioni
in G. Bretagna, Francia, Belgio, Germania, Italia centro-settentrionale, Creta
 Hyperoliida
eLa maggioranza delle «raganelle» africane appartengono a questa famiglia
Africa a Sud del Sahara, Madagascar, Seychelles
Hyperolius Afrixalus
(Africa sub-sahariana) (Africa sub-
sahariana)

Kassina
(Africa sub-
sahariana)
Leptopelis
(Africa sub-
sahariana)
 Rhacophorida
Africa a Sud deleSahara, Madagascar, S Asia fino alle Filippine

Chiromantis Rhacophorus
Rane dai nidi di schiuma (Africa) (S Asia, Filippine, Malesia,Borneo)

Depongono le uova in nidi di schiuma sui rami di alberi

che sporgono sull’acqua. I girini si lasciano poi cadere in
acqua. In questo modo si riduce la predazione sulle
uova da parte dei pesci.
 Microhylida
e Madagascar, SE Asia, Cina, Australia e Nuova Guinea
C e S America, Africa tropicale,
Microhyla Elachistocleis
(Cina, SE Asia, Madagascar)
(S America)

Breviceps
(S Africa)

Glyphoglossus
(SE Asia)
 Caudat
a

(Vedi: Duellman, 1999. Patterns of distribution of Amphibians, J. Hopkins Univ., Press)

🞇 Corpo allungato, coda sempre presente.
🞇 Adulti terrestri o acquatici (in alcuni casi pedomorfici).
🞇 Cinto pelvico di solito presente (fig. 1), assente nei
Sirenidi.
🞇 Locomozione reptante sui 4 arti (fig. 3) o strisciante
negli anfiumidi.
🞇 Lingua talvolta estroflettibile (Plethodontidae, fig. 2).

Fig. 1

Fig. 3 Fig. 2
•Dimorfismo sessuale spesso presente (livree maschili).
• Fecondazione interna con spermatofora
(presumibilmente esterna nei Sirenidae).
•Ovipari o vivipari. Uova sul fondo o
attaccate alle piante acquatiche (fig.
4).
•Frequente neotenia.
•Respirazione branchiale (branchie
esterne) nelle larve, cutanea e
polmonare negli adulti.
•Larve acquatiche con arti anteriori a
comparsa precoce (fig. 5).
•Larve e adulti predatori di invertebrati
Le uova dei
e piccoli vertebrati. tritoni vengono
attaccate a
foglie ripiegate
per nasconderle.

Fig. 4 Fig. 5
Odine: Caudata FISCHER VON WALDHEIM, 1813 (767 spp.)
• Famiglia: Ambystomatidae GRAY, 1850 (37 spp.) 9 famiglie
• Famiglia: Amphiumidae GRAY, 1825 (3 sp.)
• Famiglia: Cryptobranchidae FITZINGER, 1826 (4 spp.)
• Famiglia: Hynobiidae COPE, 1859 (1856) (85 spp.)
• Famiglia: Plethodontidae GRAY, 1850 (491 spp.) *
• Famiglia: Proteidae GRAY, 1825 (9 spp.) *
• Famiglia: Rhyacotritonidae TIHEN, 1958 (4 spp.)
• Famiglia: Salamandridae GOLDFUSS, 1820 (129 spp.) *
• Famiglia: Sirenidae GRAY, 1825 (5 spp.)
Per una filogenesi moderna vedi: Pyron & Wiens 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a
revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics Evolution 6: 543–583

Cryptobranchidae: salamandre giganti (Cina, Giappone e Nordamerica)

Hynobiidae; salamandre asiatiche (soprattutto in Cina e Giappone)
Sirenidae*: sirene (SE –USA e N Mexico)
Ambystomatidae: axolotl* e salamandre tigre (Nordamerica)
Dicamptodontidae: salamandre della foresta temperata pluviale (NW-USA)
Salamandridae: salamandre eurasiatiche (+ poche specie nordamericane)
Proteidae*: proteo (SE Europa: Balcani) e cuccioli del fango (E-USA)
Amphiumidae*: amfiume (SE-USA)
Plethodontidae: salamandre del Nuovo Mondo (con poche specie in Eurasia)
* = forme neoteniche permanenti
In Italia (1): Plethodonthidae, Proteidae
Plethodontidae: 2 sottofamiglie, 29 generi e
491 specie
Speleomantes Dubois, 1984, forse sottogenere di
Hydromantes Gistel, 1846 della California: 7
specie endemiche italiane

Distribuzione: N e S America, Korea, Italia e

Sardegna. Relitto Laurasiano molto antico

Proteidae: 2 generi e 7 specie

Proteus Laurenti, 1768, 1 specie politipica

Distribuzione: N America e zona Dinarica (incluso

il Carso). Relitto Laurasiano molto antico
 In Italia (2): Salamandridae

Salamandridae: 3 sottofamiglie, 21 generi e

129 specie

In Italia:
Euproctus Gené, 1838: 2 specie endemiche
Sardegna e Corsica
Ichtyosaura Sonnini & Latreille, 1801: 1
specie Lissotriton Bell, 1839: 2 specie di cui
una Triturus Rafinesque, 1815: 1 specie
subendemica
Salamandra Garsault, 1764: 4 specie di cui 2
endemiche
Salamandrina Fitzinger, 1843:
genere endemico, 2 specie
endemiche

Distribuzione: Eurasia e N Africa

Breve rassegna delle famiglie
Cryptobranchida
e Cina, Giappone e N America
Cryptobranchus
alleghaniensis
Salamandra alligatore
(N America)

Andrias
(=Megalobatrachus)
Salamandre giganti
(Cina e Giappone)
 Andrias davidianus (salamandra gigante della Cina)

Completamente acquatica, sopravvive in acque

limpide: sorgenti di montagna rocciose e laghetti. Il
maschio fa la guardia alle uova, mangiando i pesci che
si avvicinano per predarle.
Critically Endangered: ovviamente usata nella cucina
e farmacopea cinese (100 USD/kg)

One of the top 10 "focal species" in Questo «fossile vivente» endemico della
2008 by the Evolutionarily Distinct Cina è il più grande anfibio vivente: può
and Globally Endangered (EDGE) superare 1,80 cm di lunghezza e 50 kg
project. di peso.
 Hynobiidae
(salamandre asiatiche affini ai Criptobranchidi)
Hynobius (Asia)

Ranodon (Cina)

Onychodactylus (Giappone e Corea)

Batrachuperus (Cina e Tibet)

Solo 3 specie (N e C America)
Sirenida
e Siren lacertina
Grande sirena
(USA: Regione Alleganiana: Dal
Maryland all’Alabama)
Neotenici permanenti, che mantengono
i ciuffi branchiali per tutta la vita.
Zampe anteriori presenti, posteriori
minuscole o assenti.
Siren intermedia
Sirena minore Pseudobranchus striatus
(Messico)
Sirena nana del fango
(Dalla Carolina del Sud alla Florida)
 Dicamptodontida
e giganti della Pacific
(Salamandre Coast)
Solo quattro specie viventi, nelle foreste temperate pluviali:
NW California, Oregon, Washington, Idaho e Columbia
 Ambystomatidae
N e C America, un genere, 32 specie
Specie terrestri e specie acquatiche (neoteniche) imparentate fra loro.
Due esempi:
Ambystoma mexicanum Axolotl
Ambystoma tigrinum Salamandra tigre
Specie acquatica (neotenica permanente)
Specie terrestre

adulto

La neotenia viene
larva favorita in piccoli
bacini permanenti,
senza pesci, ma con
numerosi
invertebrati da
mangiare.
 Proteidae
Proteus anguinus (Proteo)
(Carso, Carinzia, Dalmazia) (introdotto in Veneto). Neotenico,
depigmentato,cieco, vive in acque sotterranee e si nutre di invertebrati.

Necturus ”Cuccioli del fango” o ”cani d’acqua” (SE

USA: paludi, stagni, fiumi laghi della Regione Alleganiana)
 Amphiumid
Solo due specie delae
gen. Amphiuma, in N America (Reg. Alleganiana)
Nel Pleistocene vivevano anche in Europa.

Amphiuma means Amphiuma tridactylum

Anfiuma dalle due dita Anfiuma dalle tre dita
(Dalla Virginia alla Florida) (Alabama,Texas, Mississippi, Missouri)

Zampe vestigiali, occhi piccoli, branchie interne e polmoni, lunghezza

oltre 1 m. Depongono e sorvegliano le uova sul fango umido. Si nutrono
di pesci, anfibi, serpenti, gamberi. Possono estivare nel fango durante
il prosciugamento stagionale del loro habitat.
 Plethodontidae
grande interesse biogeografico e conservazionistico

• Urodeli terrestri, privi di polmoni (respirazione cutanea in ambienti

umidi). Fessura olfattiva fra la
• narice e il labbro.
• La maggior parte delle specie partorisce figli già metamorfosati o
depongono uova da cui questi nascono direttamente (senza fase
larvale).
• Molti possiedono una lingua protrusibile per catturare le prede
(come quella degli anuri).
• Oltre 400 specie (circa 70% degli Urodeli viventi)
• Distribuzione disgiunta e asimmetrica: quasi tutti vivono nel Nuovo
 Plethodontida
Prevalentemente diffusi in e
N e C America ad eccezione di:
un genere in Corea (Karsenia) e un genere in italia (Speleomantes)

Esempi di specie americane

Altri esempi di Pletodontidi americani
 Karsenia coreana: unica specie di Pletodontide nota in Asia. Scoperta
nel 2005

Vive in cavità rocciose, in foreste miste (Pinus e Quercus), umide e piene di muschi.
Lunghezza 4 cm. Affine al genere Hydromantes (specie californiane).
Min, M.S.; S. Y. Yang, R. M. Bonett, D. R. Vieites, R. A. Brandon & D. B. Wake (2005). Discovery of the first Asian
Plethodontid Salamander.
Nature 435: 87-90.
Vietes D.R. 2007. Rapid diversification and dispersal during periods of global warming by Plethodontid salamanders. PNAS,
I Plethodontidae europei
Inizialmente descritti nel genere Geotriton, i pleotodontidi europei sono poi stati inseriti nel genere Hydromantes per
motivi nomenclatoriali. In seguito, per differenziarli dagli Hydromantes californiani, è stato instituito il genere
Speleomantes. Inoltre, poiché la specie dell’Iglesiente appare distante dagli altri due cladi, è stata spostata in un
genere a sé, Atylodes. Ma non tutti sono d’accordo su tale intervento e preferiscono parlare di un genere unico,
suddiviso in 3 sottogeneri (Hydromantes, Atylodes e Speleomantes).

Notare che a parte

Atylodes H.(A.) genei
Atylodes genei, le
specie sarde e quelle
peninsulari di
Speleomantes
costituiscono due
gruppi monofiletici.

Le quattro specie
del clade sardo sono
più affini alle tre del
Speleomantes
clade peninsulare
che a Atylodes genei
(paleoendemismo).

Modificato da:
Arie van der Meijden et al. 2009.
Phylogenetic relationships of Sardinian
cave salamanders, genus Hydromantes,
based on mitochondrial and nuclear DNA
sequence data. Molecular Phylogenetics
and Evolution 51: 399–404
Distribuzione dei
Plethodontidae europei

Sardegna
Atylodes genei
Speleomantes sarrabusensis
Speleomantes imperialis
Speleomantes supramontis
Speleomantes flavus

Italia
Speleomantes italicus
Speleomantes ambrosii
Speleomantes strinatii*

* Unica specie non endemica

italiana, possiede alcune
popolazioni in una
ristrettissima zona confinante
della Francia meridionale
Adams and Nistri 2010. Ontogenetic Convergence and
Evolution of Foot Morphology in European cave
salamanders. BMC Evolutionary Biology 10:216
doi:10.1186/1471-2148-10-216
 Atylodes genei (geotritone di Géné)
E’ il primo pletodontide descritto del Vecchio Mondo
Sardegna SW (Iglesiente-Sulcis), aree boschive con fessure nelle rocce o grotte.

Manca di cromosomi sessuali

differenziati e di parassiti in
comune fra tutte le altre
specie di geotritoni

Carranza, S., Romano, A., Arnold, E.N. and Sotgiu, G. 2007. Biogeography and evolution of
European cave salamanders, Hydromantes (Urodela: Plethodontidae), inferred from mtDNA
sequences. Journal of Biogeography: doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01817.x.
Gli altri Geotritoni
sardi
Speleomantes sarrabusensis (Lanza et al. 2001)
I: Geotritone del Sarrabus; UK: Sarrabus cave salamander

Speleomantes flavus (Stefani, 1969)

I: Geotritone giallo; UK: Monte Albo cave salamander Sarrabus

Speleomantes imperialis (Stefani, 1969)

I: Geotritone maggiore; UK: Scented cave salamander

Speleomantes supramontis (Lanza, Nascetti & Bullini, 1986)

I: Geotritone del Supramonte; UK: Supramontane cave salamander
 I Geotritoni italiani
Speleomantes ambrosii (Lanza, 1955)
I: Geotritone di Ambrosi; UK: Ambrosi’s cave salamander

Speleomantes italicus (Dunn, 1923)

I: Geotritone italiano; UK: Italian cave salamander

Speleomantes strinatii (Aellen, 1958)

I: Geotritone ligure; UK: Strinati’s cave salamander

Speleomantes strinatii
Speleomantes ambrosii Speleomantes italicus
 Salamandrida
e
Si distinguono due modelli morfo-ecologici:

Salamandre: adulti con vita terrestre, si alimentano e si accoppiano solo a

terra. Depongono uova in acqua o partoriscono larve in acqua. Alcune specie
partoriscono figli metamorfosati (es. salamandra alpina)

Tritoni: adulti con vita acquatica, si alimentano e si accoppiano in acqua, dove

depongono le uova. Laddove esistono forti variazioni stagionali hanno una fase
terrestre di estivazione e/o ibernazione.

Salamandra pezzata
(Salamandra salamandra)
 Salamandrida
e Asia, NW Africa, N e C America
Europa,

Salamandra Lissotriton
(Europa, Asia minore, N Africa) (Europa, Asia minore, N Africa)

Euproctus (Corsica e Sardegna)

Pleurodeles
(Spagna, Portogallo, NW Africa)
Notophthalmus Taricha
(N America) (N America)

Cynops Salamandrina terdigitata

(Italia peninsulare)
(Giappone, Cina)
 Salamandra
salamandra
I: Salamandra pezzata

Le popolazioni meridionali vivono

soprattutto in montagna e presentano
una colorazione gialla dominante. La
femmina depone in acqua larve già
pronte. Dove la stagione calda è breve,
partoriscono a terra piccoli già
metamorfosati.

Alpi

Aspromonte
Salamandra
atra
I: Salamandra nera
Data la brevità della stagione in
alta montagna, la specie
partorisce a terra i piccoli già
metamorfosati.
 Salamandra lanzai
Endemita delle Alpi
I: Salamandra di Lanza occidentali, scoperta nel 1988,
un tempo considerata una
popolazione di S. atra.
Euproctus platycephalus
I: Tritone sardo
Biogeografia del genere Euproctus
Due specie:
Euproctus platycephalus (tritone sardo)
Euproctus montanus (tritone corso)

Imparentate con le due specie del genere Calotriton (tritoni dei

Pirenei)
Probabilmente si tratta di speciazione allopatrica secondo il modello
della Vicarianza geografica.
All’inizio del Miocene (25 milioni di anni fa)
la Corso-Sardinia inizio a separarsi dall’Europa occidentale (Francia e
Spagna) dando origine alle due grandi isole e al litorale provenzale-
catalano (distacco e rotazione della placca sardo-corsa).
Rimasero così isolate due popolazioni di una specie ancestrale che si
differenziarono tra loro e da quelle iberiche

Calotriton asper Euproctus platycephalus

Triturus
carnifex I: Tritone crestato italiano

Affine a T. cristatus
dell’Europa centrale

Cresta del maschio

sfrangiata, coda con bande
madreperlacee
 Lissotriton
vulgaris
I: Tritone punteggiato

E’ la specie più comune in Europa

Cresta liscia e coda terminate a punta sottile

Distribuzione in Europa
 Lissotriton
italicus
I: Tritone italico
Endemita dell’Italia meridionale

Dorso privo di cresta, gola senza macchie

 Ichthyosaura
alpestris
I: Tritone alpestre

Popolazioni italiane: Alpi, Appennino settentrionale,

una stazione nell’Appennino centrale e una nella
catena costiera calabra.

Si riproduce in piccoli corpi idrici, non abitati da

pesci, torbiere, alpeggi.

Ventre e gola non macchiati

 Salamandrina perspicillata (Appennino centro settentrionale)
Salamandrina terdigitata (Appennino meridionale)

Genere endemico italiano

I: Salamandrina dagli occhiali

Ruscelli di acqua relativamente pulita, spesso

convive con gambero di fiume e rana appenninica
 Gymnophion
a

(Vedi: Duellman, 1999. Patterns of distribution of Amphibians, J. Hopkins Univ., Press)

Anfibi a vita fossoria e corpo serpentiforme
🞇 assenza di arti e di cinto pelvico (fig. 1);
🞇 occhi piccoli e spesso non funzionali negli adulti;
🞇 due tentacoli sensoriali nella scanalatura fra occhi e mascelle;
🞇 pelle con piccolissime scaglie (tranne Typhlonectidae, acquatici);
🞇 polmone sinistro molto ridotto, solo il destro è funzionale (come per i
serpenti).
🞇 predatori acquatici di foreste tropicali

Fig. 1
• dimorfismo sessuale assente.
• fecondazione interna (possiedono un pene).
• ovipari e vivipari (fig. 2).
• cure parentali (sulle uova) da parte della femmina.
• larve acquatiche con branchie interne (esterne solo in
Rhinatrematidae).

Fig. 2

Ciclo di un
rinotrematide:
notare le
lunghe branchie
della larva
•Ordine: Gymnophiona MÜLLER, 1832 (214 sp.)
•Famiglia: Caeciliidae RAFINESQUE, 1814 (43 sp.)
•Famiglia: Chikilidae KAMEI, SAN MAURO, GOWER,
VAN BOCXLAER, SHERRATT, THOMAS, BABU,
BOSSUYT, WILKINSON, AND BIJU, 2012 (4 sp.)
•Famiglia: Dermophiidae TAYLOR, 1969 (14 sp.)
•Famiglia: Herpelidae LAURENT, 1984 (10 sp.)
•Famiglia: Ichthyophiidae TAYLOR, 1968 (57 sp.)
•Famiglia: Indotyphlidae LESCURE, RENOUS, AND
GASC, 1986 (24 sp.)
•Famiglia: Rhinatrematidae NUSSBAUM, 1977 (14
sp.)
•Famiglia: Scolecomorphidae TAYLOR, 1969 (6
sp.)
•Famiglia: Siphonopidae BONAPARTE, 1850 (28 Secondo Frost et al.
(2006) le famiglie sono
sp.)
solo tre (Rhinatrematidae,
•Famiglia: Typhlonectidae TAYLOR, 1968 (14 sp.)
Ichtyophiidae, Ceciliidae),
con 33 generi e 173
specie
 Famiglie dei Gimnofioni
Nonostante la grande uniformità morfologica dell’ordine, si distinguono diverse famiglie con
una diversità genetica inattesa:
🞇 Icthyophidae (S America, SE Asia, Filippine, Malesia)
🞇 Uraeotyphlidae (S India)
🞇 Typhlonectidae (C e S America)
🞇 Rhinatrematidae (C e S America)
🞇 Scolecomorphidae (Africa tropicale)
🞇 Caeciliidae (C e S America, Africa tropicale, Seychelles, S India)