Qualche osservazione introduttiva

Energia libera – capacità di un sistema o di un componente di esso

a compiere lavoro. E’ funzione della temperatura, della pressione e
del numero di moli della specie chimica considerata.
Potenziale chimico = energia libera per mole di una particolare
specie chimica.
Potenziale dell’acqua Ψw o Ψ H2O (o potenziale idrico) =
Potenziale chimico dell’acqua (µw)
Il potenziale chimico dell’acqua di un sistema è uguale al
potenziale chimico dell’acqua pura modificato per gli effetti di
quelle forze nel sistema che cambiano il suo potenziale chimico.
Il potenziale dell’acqua pura (µw) viene considerato uguale a zero
(e pertanto ogni sostanza che venga disciolta nell’acqua ne abbassa
l’attività). Il potenziale dell’acqua non pura è minore di zero
In una soluzione Ψw rappresenta quindi la differenza tra il potenziale chimico µ w
dell’acqua, in cui agiscano delle condizioni perturbanti, e il potenziale dell’acqua
pura µ w° (µ w° = 0 alle condizioni standard 25°C, 1013mbar)
Ψw = µ w - µ°w / Vw
Ψw è equivalente alla differenza in energia libera per unità di volume molale
dell’acqua, tra l’acqua nel sistema e l’acqua pura .
Vw volume molale dell’acqua (18.03 cm3 per litro) (conc dell’acqua = 1000/18.03
= 55.5moli H2O per litro)
µ w - µ°w rappresenta il lavoro necessario per spostare una mole di acqua da un
punto in cui l’acqua è pura verso la soluzione considerata
Ψs = potenziale osmotico, rappresenta il potenziale dell’acqua in cui siano
disciolti dei soluti. Il suo valore è comunque minore di zero
Pressione osmotica (π s) rappresenta la pressione che deve essere esercitata in
una soluzione per controbilanciare la diffusione dell’acqua pura (o l’acqua
della soluzione a minor concentrazione) verso la soluzione stessa ( o verso la
soluzione a maggiore concentrazione)
La pressione osmotica ha lo stesso valore del potenziale osmotico, ma di segno
opposto
Ψ s= - π s
 Il potenziale chimico dell’acqua rappresenta
la condizione di energia libera dell’acqua
Il potenziale chimico dell’acqua è indicato anche come
potenziale idrico Ψ w e può essere determinato dalla
concentrazione dei soluti disciolti, dalla pressione, dalla
matrice e dalla gravità. Il potenziale idrico dell’acqua pura in
c.s. è = 0 MPa.
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Ψ s definito, come potenziale osmotico, rappresenta l’effetto
dei soluti disciolti sul potenziale chimico dell’acqua. L’energia
libera in questo caso diminuisce; potremmo essere indotti a
pensare che l’effetto si verifichi in conseguenza della maggiore
diluizione dell’acqua. Tuttavia non va dimenticato che un
soluto può interferire con le molecole dell’acqua tanto che, a
seconda della natura del soluto disciolto, il volume dell’acqua
può aumentare, ma anche diminuire.
Ψ p rappresenta la pressione idrostatica di una soluzione. Se
positiva innalza e se negativa abbassa il potenziale idrico.
Ψ m tiene conto dell’interazione negativa di una superficie sul
potenziale idrico.

Ψ g è l’effetto della gravità

Di solito quando si considera il trasporto dell’acqua nelle

cellule, si tiene conto solo della concentrazione dei soluti e
della pressione, per cui

Ψw = Ψs + Ψp
 Osmosi e potenziale chimico dell’acqua
“potenziale idrico” Movimenti dell’acqua nella pianta:
potenziali e flussi!

Membrana selettiva non

permeabile al soluto ma solo
al solvente

A = soluzione ipotonica
B = soluzione ipertonica
A B A B

Flusso di acqua da A a B Pressione idrostatica, se uguale

al potenziale osmotico della
Equilibrio = soluzione non si ha passaggio di
diluizione + pressione acqua:
la soluzione B si trova sotto
A B pressione = pressione osmotica
di una soluzione
Movimento dell’acqua attraverso una membrana:
Dipende dal potenziale osmotico dell’acqua e dal gradiente di pressione → questi due
fattori sono combinati nel potenziale idrico che rappresenta il gradiente di energia
libera dell’acqua (flussi!).

Ψ w = Ψ* + Ψ s + Ψ
−Ψ = potenziale
p idrico

−Ψ * = potenziale idrico in condizioni standard. (acqua pura a P e T ambiente =

0 MPa convenzione) (unità SI: 0,1MPa = 1bar = 0,987 atm)

−Ψ s = rappresenta l’effetto dei soluti che abbassano Ψ quindi - Ψ osmotico negativo

rispetto a quello dell’acqua pura.
π = pressione osmotica (pressione che si oppone e quindi di segno opposto
al potenziale osmotico)
- Ψ p = effetto della pressione idrostatica su Ψ.
La parete! Pressione di turgore
P= pressione idrostatica in eccesso alla pressione atmosferica ambientale
 Quindi il potenziale idrico viene definito da :

Ψw = P + Ψs
o
Ψw = P - π
P : innalza Ψw, più la parete “preme” meno acqua entra

π : abbassa Ψw, più una soluzione è concentrata, più

“richiama” acqua (diminuzione [H2O])
 Movimenti dell’acqua nelle cellule

Plasmalemma e tonoplasto: attraversabili dall’acqua (non regolato, acquaporine) e

da alcuni soluti (regolato)

Vacuolo: potenziale negativo in equilibrio osmotico con il citosol (soluti)

Come fa la cellula a concentrare i soluti al suo interno: H+ ATPasi e iperpolarizzazione!

Acqua nell’apoplasto: potenziale più alto di quello del vacuolo

Differenza di potenziale idrico fra simplasto ed apoplasto (fra

cellula e parete cellulare):
GRADIENTE di POTENZIALE IDRICO e FLUSSO di ACQUA

Aumento delle dimensioni cellulari fino a raggiungere l’equilibrio:

TURGORE CELLULARE e ruolo della PARETE

La parete: in soluzioni ipotoniche le cellule vegetali non scoppiano, in soluzioni
ipertoniche si ha la plasmolisi reversibile solo per variazioni di Ψ non troppo grandi
Hypoosmotic Isosmotic Hyperosmotic

Human Red Blood Cells

Plasmolisi

Typical Plant Cell

 La traspirazione ed il bilancio idrico della pianta:
il movimento dell’acqua dal suolo, alla pianta, all’atmosfera

Suolo: il tipo di suolo gioca un importante suolo nella ritenzione e disponibilità dell’acqua

Tipi estremi: SABBIE ARGILLE

Particelle “grandi”, ampi spazi, Particelle “piccole”, piccoli spazi,
bassa “area di superficie”, scarsa grande “area di superficie”, materia
ritenzione e disponibilità d’acqua organica, alta ritenzione e disponibilità
d’acqua
Capacità di campo:

quantità di acqua trattenuta da

un suolo dopo saturazione e
percolazione.
Tale acqua ha (ovviamente!)
un proprio potenziale idrico.

Potenziale idrico del suolo:

generalmente alto (~ 0) perchè l’acqua del suolo non contiene molti soluti disciolti
(eccezioni: es. suoli salini).

Quando un suolo si asciuga, il suo potenziale idrico diminuisce per aumento relativo
della concentrazione dei soluti ed aumento dell’interazione dell’acqua con le
particelle del terreno stesso (Max -2.0 MPa)

L’acqua ed i soluti disciolti in essa si muovono nel suolo per flusso di massa
seguendo il proprio gradiente di potenziale idrico.
Il movimento dell’acqua nel suolo può essere
influenzato dalla

Conduttività idraulica di un suolo:

abilità dell’acqua di muoversi attraverso un
suolo

Es: i suoli sabbiosi hanno alta HC, quelli

argillosi bassa a causa del differente diametro
delle particelle del suolo stesso.

Anche l’umidità di un suolo influenza la sua

HC, suoli umidi hanno HC alta mentre suoli
secchi hanno bassa HC (l’aria sostituisce
l’acqua negli spazi fra le particelle e blocca il
flusso di massa).

Punto di appassimento permanente: il potenziale

idrico del suolo è talmente alto che l’acqua non è più
disponibile per la pianta.
L’acqua si muove
attraverso la pianta,
dal suolo
all’atmosfera
attraverso una serie di
differenti e correlati
processi tutti
dipendenti dalle
variazioni del
potenziale idrico.
 LA RADICE E L’ASSORBIMENTO DELL’ACQUA

Struttura
della Peli radicali ed aumento della
radice superficie assorbente della radice,
possono rappresentare fino al 60%
della superficie della radice stessa
 L’acqua può essere assorbita dalle pareti cellulari (idrofile!) e permanere
nell’APOPLASTO (via a minor resistenza e maggiore conduttività idraulica) fino a
giungere all’ENDODERMIDE dove deve attraversare il plasmalemma ed entrare nel
SIMPLASTO (via a maggior resistenza e minore conduttività idraulica).

In alternativa l’acqua può anche entrare nel simplasto a livello dei peli radicali e passare da una cellula all’altra
attraverso i plasmodesmi. Questa via sembra avere importanza minima.

Poi, l’acqua permane nel simplasto fino a che non raggiunge lo xilema o può passare nell’apoplasto
del periciclo ed ugualmente giungere allo xilema.
L’endodermide è uno dei più importanti adattamenti delle piante terrestri.
In sua assenza le piante non sarebbero capaci di regolare il movimento dei soluti e quindi
l’assorbimento dell’acqua e di mantenere il bilancio idrico.
Le cellule dell’endodermide
assomigliano a cellule parenchimatiche
caratterizzate però dalla Banda del
Caspary.
La Banda del Caspary è un’area
specializzata formata da parete
secondaria suberificata (suberina: esteri
di alcol con ac. grassi, natura lipidica
apolare!!!).
Passaggio obbligatorio dalla via
apoplastica a quella simplastica!
Perché?

Ct = Cortical Cell; GS = Gas Space; Pc = Pericycle Cell. T =

Tonoplast, V=Vacuole
L’endodermide può accumulare molecole contro
gradiente di concentrazione con spesa di ATP, aiuta
così a creare nel cilindro centrale un gradiente di
concentrazione e quindi di potenziale idrico,
idrico
fondamentale per l’assorbimento ed il trasporto
dell’acqua: funzione nell’assorbimento dell’acqua.
L’endodermide può escludere molecole di soluto se il
plasmalemma è impermeabile a queste: funzione di
filtro selettivo.

La radice riesce ad assorbire

acqua soltanto se è viva!
Funzionalità dell’endodermide.

La HC della radice diminuisce a basse

Il trasporto sia dei soluti che dell’acqua sono entrambi
sotto il controllo delle cellule viventi:
senza un’endodermide funzionale la radice non
riuscirebbe ad assorbire attivamente l’acqua (solo
semplice diffusione per permeazione).
temperature o dopo esposizione ad inibitori
della respirazione.
Ciò implica la presenza di meccanismi
fisiologici che aiutano a regolare
l’assorbimento dell’acqua (H+ ATPasi).
Radici sommerse hanno bassa HC, ciò è
dovuto a condizioni anaerobie che
inibiscono la respirazione.
Non innaffiare troppo le piante!
IL SISTEMA DI CONDUZIONE
DELL’ACQUA:
lo xilema

La conduzione
dell’acqua è svolta
dagli elementi
tracheari. Questi sono
parte dell’apoplasto
perché non hanno
protoplasti viventi e
possono essere
considerati dei tubi
messi in comunicazione
fra loro attraverso le
punteggiature.
 Legno delle Gimnosperme

Il Toro: agisce come una valvola che regola il

trasporto laterale dell’acqua attraverso le tracheidi.
In condizioni di scarsità d’acqua, questa caratteristica
può limitare l’espansione dell’embolismo. Questo
avviene quando una grande bolla d’aria sostituisce l’acqua ed
occupa l’elemento tracheale, ciò blocca il trasporto dell’acqua
e può diffondersi agli elementi adiacenti. Il fenomeno della
cavitazione viene circoscritto dalla presenza del toro.

Legno delle Angiosperme

Gli elementi dei vasi sono costituiti come una

serie di tubi, hanno larghe aperture
(perforazioni) sulle loro pareti terminali con una
resistenza all’acqua minore rispetto alle
punteggiature: il trasporto longitudinale è
facilitato.
Gli elementi più evoluti non hanno affatto pareti
terminali (perforazione semplice)

La parete spessa e lignificata degli elementi delle trachee previene il loro collasso sotto la
tensione che si sviluppa durante la traslocazione dell’acqua.
ASSORBIMENTO E TRASLOCAZIONE DELL’ACQUA:
I) LA PRESSIONE RADICALE
L’acqua che entra per permeazione nella radice è
usualmente diluita. Grazie all’azione
“concentratice” dell’endodermide e dei suoi
trasportatori di membrana, il potenziale idrico del
cilindro centrale (xilema) è minore di quello della
corteccia: l’acqua si muoverà quindi dalla
corteccia allo xilema creando in questo una
pressione positiva.

Essudati xilematici (vite tagliata).

La pressione radicale è una pressione idrostatica

positiva che si sviluppa nelle radici.
In condizioni di elevata disponibilità d’acqua e
elevata umidità relativa, rende conto del fenomeno
della GUTTAZIONE.
La secrezione dell’acqua avviene attraverso
particolari stomi modificati chiamati IDATODI.
Ciò può aiutare la distribuzione dei minerali quando
il tasso di traspirazione è basso (per l’alta UR!)
La pressione radicale è generalmente minore di 0.1
MPa
 ASSORBIMENTO E TRASLOCAZIONE DELL’ACQUA:
II) TEORIA DELLA TENSIONE-COESIONE
Pressione necessaria per muovere l’acqua fino alla cima di un albero di
circa 100m: P > 2MPa (circa 0,1 MPa P una colonna di 10 m H2O). Per
fare questo la pressione radicale non è sufficiente (<0.1 MPa) e una
pressione negativa o tensione deve svilupparsi nello xilema.

La forza trainante per la traslocazione dell’acqua proviene

dalla traspirazione nelle foglie e dalle proprietà dell’acqua
stessa (dipoli tutti coordinati fra loro!!).

La tensione che si sviluppa negli spazi

intercellulari delle foglie dipende dalla
evaporazione dell’acqua dal film che riveste
le cellule stesse: si formano così menischi
sempre più concavi (a, b, c).

Un menisco ha una tensione (pressione

negativa) che è inversamente proporzionale
al raggio della superficie incurvata
dell’acqua
L’acqua viene portata alle foglie
attraverso lo xilema presente nelle
venature, viene poi trasferita ai
protoplasti ed alle pareti delle
cellule del mesofillo.

L’acqua evapora dalle pareti

cellulari (termoregolazione) fino
a che l’atmosfera dentro alla
foglia diviene satura di acqua.

Come una foglia si disidrata, la

forte tensione che si sviluppa
nelle pareti cellulari è sufficiente
per generare anche molto più di 2
MPa necessari per spingere
l’acqua fino alla cima
dell’albero:

L’ENERGIA SOLARE The Apoplastic route of water molecules from the Xylem to the Mesophyll Cell Walls is
illustrated by the blue lines.
GARANTISCE LA
TRASPIRAZIONE
Riassumendo:

Proprietà dell’acqua + proprietà dei capillari + energia solare = traspirazione e traslocazione

dell’acqua

per flusso di massa (acqua + soluti).

Necessità di termoregolazione
delle foglie

Ed a primavera, quando le foglie non ci sono

ancora, come fa a riprendere il trasporto
dell’acqua fino alla sommità della pianta?
TRASPIRAZIONE: Differenza in potenziale idrico fra l’atmosfera esterna e gli spazi
intercellulari dentro la foglia = movimento delle molecole d’acqua dalla foglia all’aria
(anche ad UR alte).
Vi è circa una differenza di 100 volte fra il potenziale idrico esterno-interno a 25°C. GLI STOMI
Le foglie devono aprire i loro stomi per far entrare la CO2
pCO2 atm > pCO2 camera sottostomatica
pH2O atmosfera < pH2O camera sottostomatica.
Quando gli stomi si aprono l’H2O tende ad uscire ed andare
nell’atmosfera.
Dilemma fisiologico per le foglie: se gli stomi rimangono
troppo aperti, la pianta può appassire
Sviluppo di meccanismi fisiologici per il controllo
dell’apertura degli stomi.
 ANATOMIA E FUNZIONE DELLE CELLULE DI GUARDIA

Le cellule di guardia sono generalmente reniformi ed hanno le pareti cellulari

ispessite in modo molto particolare (più spesse all’interno, meno all’esterno).
Hanno i cloroplasti, mentre le altre cellule dell’epidermide hanno solo leucoplasti piccoli
e traslucidi.

Cut-away Diagram of a Stoma: Note the unevenly thickened walls of the Guard Cells as well as the presence of Chloroplasts.
Section through a Stoma: Note the Ledges which protrude over the Stomatal Pore. Also note the Chloroplasts and the unevenly thickened Walls. The walls adjoining Epidermal cells are comparatively thin.
Fibrille di cellulosa delle cellule di guardia ad orientamento
radiale:
FORMA E FUNZIONE!!!

Gli spazi fra le fibrille sono più piccoli all’interno e più larghi
all’esterno dell’apparato stomatico.
Quando la cellula di guardia si espande, lo farà di meno
all’interno e di più all’esterno.
In tal modo le pareti interne sono costrette a distanziarsi
aprendo così la rima stomatica.
Quando le cellule di guardia diminuiscono in volume, la rima Red lines = orientation of Cellulose Fibrils in the Guard Cells.

si chiude.

Diagram of a Closed Stoma: The rods represent the orientation of Cellulose Fibrils in the Cell Wall.
Diagram of an Open Stoma: The rods represent the orientation of Cellulose Fibrils in the Cell Wall.
 CHIUSURA ED APERTURA DEGLI STOMI
Apertura: si aprono presto la mattina quando il potenziale idrico della foglia è alto, la temperatura è bassa e la capacità di contenere
l’acqua dell’aria è bassa.

Chiusura: si chiudono durante il mezzo del giorno quando il potenziale idrico della foglia diviene basso, la temperatura aumenta, e la
capacità di contenere acqua dell’aria aumenta.

Riapertura: si riaprono nella tarda serata quando il potenziale idrico della foglia aumenta nuovamente e la temperatura si riabbassa.

Richiusura: il deficit idrico delle foglie viene recuperato durante la notte quando gli stomi si richiudono.

Lo stoma è chiuso di notte quando il

largo vacuolo centrale è isotonoco,
talvolta persino ipotonico, rispetto al
mezzo esterno. Gli ioni K+ stanno
all’esterno della cellula, e gli H+
rimangono dentro la cellula coordinati
alla varie cariche negative presenti.
Con H+ all’esterno K+ diffonde velocemente
La luce blu viene assorbita da un
nella cellula per compensare il potenziale
recettore di membrana che causa un
elettrico negativo. Le condizioni ipertoniche
aumento dell’attività della pompa
all’interno della cellula attraggono le molecole
protonica con conseguente estrusione
d’acqua e gli stomi si aprono a causa
di H+ fuori dalla cellula.
dell’aumento della pressione di turgore.
E’ quindi la PRESSIONE DI TURGORE che regola l’apertura e la chiusura degli STOMI.
Diminuzione del potenziale idrico: APERTURA DELLO STOMA.
Fenomeni che determinano la diminuzione del potenziale idrico:
Influsso di potassio K+ nelle cellule di guardia dalle cellule adiacenti
Influsso di cloro Cl- come contraione per bilanciare la carica elettrica più produzione di acidi organici (malato).
Perché viene stimolata l’entrata di K+:
iperpolarizzazione delle membrane per aumento dell’attività della H+-ATPasi.

Il potenziale idrico si abbassa e causa un influsso di acqua che aumenta la pressione di turgore delle cellule di
guardia con aumento in volume (40-100%) e conseguente apertura della rima

Sensori (luce blu, pCO , Ψ)

2
H +

plastidio
PEP amido
CO2 Malato 2- H+ Erronea
teoria degli
K+ zuccheri
K+ K+ 2K+ malato
H+
H2O
vacuolo
H2O
Cellula sussidiaria Cellula di guardia
Fattori che regolano l’apertura degli stomi:

- pCO2
- Intensità e colore della luce
- Temperatura
- Umidità relativa

Sistema di sensing e trasduzione del segnale

Chiusura degli stomi (notte, condizioni di deficit idrico):

Down regulation delle H+ ATPasi

ABA
 TRASPORTO DELL’ACQUA NELL’INTERA PIANTA
L’assorbimento e la traslocazione dell’acqua è complessa e coinvolge il flusso di massa,
l’osmosi e la diffusione.
L’acqua si muove secondo gradiente da potenziali idrici alti (meno negativi) a potenziali
idrici bassi (più negativi)

In this diagram the WP of the Soil

near the roots is -0.5 MPa.

The WP of Root Xylem is -0.6

The WP of Stem Xylem is -0.7.

The WP of the Leaf is -0.8.

The WP of the Air is -95

Gradiente di potenziale idrico decrescente dal suolo, attraverso la pianta e nell’atmosfera:

CONTINUUM DELL’ACQUA FRA SUOLO-PIANTA-ATMOSFERA.
FATTORI AMBIENTALI CHE INFLUENZANO LA TRASPIRAZIONE

1. LUCE: Le piante traspirano più rapidamente alla luce che al buio perché la luce stimola
l’apertura degli stomi e riscalda la foglia.

2. TEMPERATURA: Le piante traspirano più rapidamente ad alte temperature perché

l’acqua evapora più rapidamente all’aumentare della temperatura. A 30°C, una foglia
può traspirare tre volte di più di quanto possa fare a 20°C.

3. UMIDITÀ: Il tasso di diffusione di qualsiasi sostanza aumenta all’aumentare della

differenza in concentrazione della sostanza fra due scomparti. Quando l’aria attorno
alla foglia è secca, la diffusione dell’acqua fuori della foglia procede più velocemente.

4. VENTO: Quando non vi è brezza, l’aria attorno alla foglia diviene sempre più umida
riducendo così il tasso di traspirazione. Quando vi è brezza, l’aria umida viene portata
via e sostituita da aria più secca (aumento del gradiente di concentrazione dell’acqua).

5. ACQUA DEL SUOLO: Una pianta non può continuare a traspirare rapidamente se la
perdita di acqua non è compensata dall’assorbimento di questa dal suolo: perdita in
turgore e chiusura degli gli stomi con diminuzione della traspirazione (e della
fotosintesi).