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Cours de Physiologie Vegetale
Cours de Physiologie Vegetale
PHYSIOLOGIE
VEGETALE
Mr I. SADKI
PLAN DU COURS
CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT
I/ DEFINITION .
II/ PHASES DE LA CROISSANCE .
1°/ Prolifération cellulaire.
A/ Définition.
B/ Périodes du cycle
cellulaire.
C/ Etude du cycle cellulaire.
*Modalités de la synthèse d'ADN.
*Initiation de la synthèse d'ADN.
2°/ Elongation cellulaire.
3°/ Différentiation cellulaire.
III/ CENTRES GENERATEURS DE LA
CROISSANCE .
1°/ Méristèmes caulinaires.
2°/ Méristèmes racinaires.
IV/ REGULATION ET FACTEURS DE LA
CROISSANCE .
1°/ Introduction.
2°/ Polarité.
3°/ Facteurs de croissance
(Phytohormones).
A/ Auxines.
* Historique et découverte.
* Biosynthèse.
* Dégradation
* Polarité et transport.
* Propriétés physiologiques.
B/ Gibberellines .
* Découverte.
* Biosynthèse.
* Propriétés physiologiques.
C/ Cytokinines.
* Découverte.
* Propriétés physiologiques.
D/ Autres facteurs agissant sur la croissance.
* Ethylène.
* Acide Abscissique
CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT
Cycle de développement:
germination
graine
plantule
Fécondation Croissance végétative,
embryogenèse organogenèse
Induction florale
Stade reproducteur
LA CROISSANCE EST UN PHENOMENE
QUANTITATIF.
LE DEVELLOPEMENT EST UN
PHENOMENE QUALITATIF.
ILS SONT TRES LIES ET SE
DEROULENT EN MEME TEMPS. ON
PARLE DONC DE CROISSANCE.
CHEZ LES VEGETAUX LA
CEROISSANCE EST INDEFINIE ET
LOCALISEE.
INDEFINIE : ELLE MANIFESTE DES
PHENOMENES DE CROISSANCE
TANT Q’ELLE VIT.
ON PARLE D’EMBRYOGENESE
INDEFINIE.
LOCALISEE : CENTRES
GENERATEURS DE LA CROISSANCE
( LES MERISTEMES LOCALISES AUX
EXTREMITES) .
LES MERISTEMES SONT LOCALISES
AUX EXTREMITES DES TIGES ET
DES RACINES.
CONSTITUES DE CELLULES
MERISTEMATIQUES ILS
CONTRIBUENT A L’APPARITION
D’ORGANES : tiges ; racines;
feuilles.
GENESE D’UNE CELLULE VEGETALE
Cellule
indifférenciée
Différenciation
PHASES DE LA CROISSANCE
ON DISTINGUE TROIS PHASES :
PROLIFERATION CELLULAIRE.
MITOSE:
MITOSE
Dédoublement du
génome.
G2 INTERPHASE :
G1
Comprend :
2 phases de repos
S (Gap: G1 et G2)
1 phase de synthèse
d’ADN ( S).
ETUDE DU CYCLE CELLULAIRE
PROBLEMATIQUE :
TAILLE DES CELLULES DIFFERENTES .
DUREE DES PHASES DIFFERENTES .
G1 S G2 M Tot
Cellules à 0 8 5 2 15
croissance
rapide
Cellules à 151 9 11 3 174
croissance
lente
INFLUENCE DE FACTEURS
EXTERNES SUR LA DUREE DU
CYCLE CELLULAIRE
T°C G1 S G2 M TOT
30° 2 10 2 2 16h
21° 6 11 2 2 21h
13° 15 23 8 5 51h
CELLULES DE TRADESCANTIA.
MODALITES DE LA SYNTHESE
DU DNA
ON DISTINGUE:
ADN NUCLEAIRE.
ADN CHROMOSOMIQUE.
mésosome
AUGMENTATION
CSTE
DIMINUTION
base N N N N N N N N sommet
On constate que l’élongation est nulle au niveau des
nœuds; importante au niveau des entre nœuds
surtout lorsqu’on s’éloigne des centres générateurs.
DIFFERENTIATION CELLULAIRE
ACQUISITION DE :
PROPRIETES ET DE
CARACTERISTIQUES LIEES A
UNE FONCTION VITALE .
ELLE SE PRODUIT TOUJOURS A UNE
CERTAINE DISTANCE DES CENTRES
MERISTEMATIQUES .
DIFFERENTIATION CELLULAIRE
ON PEUT DISTINGUER:
UNE SEPARATION DANS LE
TEMPS ET DANS L’ESPACE
Zone subéreuse DES DIFFERENTES ZONES
DIFFERENTIEES.
Méristème
LE MERISTEME INHIBE
DONC LA DIFFERENTIATION.
Coiffe
DANS UNE EXPERIENCE « IN VITRO »
PHLOEME XYLEME
CALL
CAMBIUM
CHAQUE TISSU A ENGENDRE A SA PROXIMITE LE MEME
TISSU.
CECI ATTESTE D’UN CONTROLE D’ORIGINE CHIMIQUE
DE LA DIFFERENTIATION.
EN CONCLUSION :
LA DIFFERENTIATION EST DONC
BIEN CONTROLEE .
PLUSIEURES THEORIES
ORGANISATION MERISTEMATIQUE EN
TROIS ZONES
* EN 1890 SMITH A DEVELOPPE LA
THEORIE DU TUNICA ET DU CORPUS
Division latérale
Zone superficielle
= TUNICA
Zone profonde
= CORPUS
FOSTER SUR Ginkgo biloba
Zone d’initiation
(cellules de réserve)
1
Cellules mères des
2
zones 3 et 4
3 3
4
Zone latérale
Zone centrale
2 3
Grande activité
mitotique Mer. médullaire v
Activité mitotique N
N moyenne v
CHEZ LES MONOCOTYLEDONES
Même organisation , avec :
Un méristème axial plus étroit .
Un méristème latéral plus développé
(très large)
CHEZ LES GYMNOSPERMES
Le méristème axial et le méristème
latéral ont la même importante.
ORGANISATIONS DIFFERENTES =
ARCHITECTURES DIFFERENTES .
Initiation foliaire
Mer.
Mer. foliaire
axial
PERICLINES
ANTICLINES
Mer.
latéral Sens des
divisions
Mer. Laissé à la Procambium
base de la feuille
(Sys; vasculaires)
LE MERISTEME FOLIAIRE PERSISTERA
TRES LONGTEMPS AUX EXTREMITES
DES FEUILLES POUR ACTIVER LA
CROISSANCE
Mer. Lat.
MERISTEME MERISTEME
VEGETATIF REPRODUCTEUR
TRANSFORMATION FLORALE
Gynécée
Etamines
Réceptacle floral
Sépales +
Pétales
Assise pilifère
Ecorce
Cylindre central
Tissus conducteurs (zone de
prolifération)
zone méristèmatique
CQ
zone méristèmatique
Coiffe
On distingue trois zones méritèmatiques:
maïs moutarde
Méristème
Système
vasculaire Fleur
Fruit
Cambium
CQ Graine
Croissance en
coiffe épaisseur
REGULATION DE LA CROISSANCE
APEX CAULINAIRE .
APEX RACINAIRE .
NOTION DE POLARITE
2
QUELQUES JOURS
MILIEU DE CULTURE
ON OBTIENT UN CALL
( AMAS DE CELLULES DESORGANISEES).
DE DIFFERENTIATION .
CELLULES MERISTEMATIQUES .
PAS D’ORGANOGENESE .
3
QUELQUES JOURS
MILIEU DE CULTURE
ON OBTIENT UN CALL
PLUS PETIT QUE PRECEDEMMENT .
LA CROISSANCE EST DE PLUS EN PLUS DIFFICILE
LOSQU’ON S’ELOIGNE DE L’APEX .
ZA
DANS D’AUTRES EXPERIENCES
1
Excision de la zone axiale
ZL ZL
ON ASSISTE A LA
REORGANISATION D’UN APEX
ET QUE LES FEUILLES SE
DEVELOPPENT NORMALEMENT .
LOISEAU SUR LA BALSAMINE :
3 CENTRES FOLIAIRES
CONCLUSION :
A L’ECHELLE CELLULAIRE
Avant la 1ere
n n
Division
DEBITAGE EN TRONCONS
P.R. P.F.
BOURGEONS
RACINES
PAS DE RACINES
LES AUXINES .
LES CYTOKININES .
LES GIBBERRELLINES .
L’ACIDE ABSCISSIQUE .
L’ETHYLENE .
SUR UN TUBERCULE DE TOPINAMBOUR
Call
PF
PF
SUR MILIEU SIMPLE
PR Ébauche C.V.
PR
12 racines
Quelques racines.
L’ANA a changée la
polarité
Zone
d’allongement
Mise en évidence du
Lumière asymétrique photopériodisme du
coléoptile avec une
lumière asymétrique
DARWIN S’EST INTERESSE ENSUITE A LA
PARTIE APICALE DU COLEOPTILE QUI SEMBLE
L’INSTIGATEUR DU PHOTOPERIODISME :
IL REALISA L’EXPERIENCE SUIVANTE :
Pointe du coléoptile
PLUS DE COURBURE
COURBURE
AGAR
COURBURE
LAME DE MICA
PAS DE COURBURE
CONCLUSION:
LA CONTINUITE CELLULAIRE N’EST PAS NECESSAIRE.
LE STIMULUS PEUT FRANCHIR L’AGAR MAIS NON LA
LAME DE MICA .
ENSUITE :
LAME DE MICA
BLOC DE GELOSE
N
Acide indole acétique (AIA)
H
CETTE SUBSTANCE A ETE DEJA IDENTIFIEE
EN 1885 PAR SALKOWSKI ET MEME
SYNTHETISEE PAR ELLINGER EN 1905, SANS
SOUPÇONNER QUE C’EST UNE
PHYTOHORMONE.
ON CONSTATE :
UNE GRANDE QUANTITE D’AUXINE AU
NIVEAU DE L’APEX.
ACCUMULATION AU NIVEAU DE LA RACINE.
ON A CONSTATE AUSSI
LES BOURGEONS NE SONT PAS LES SEULS
CENTRES DE BIOSYNTHESE DES AUXINES.
ELLE SE FAIT AU NIVEAU DES CAMBIUMS, DU
GRAIN DE POLLEN ET AUSSI AU NIVEAU DE
L’OVAIRE APRES FECONDATION.
L’INTENSITE DE CROISSANCE D’UN TISSU
DEPEND DE SA QUANTITE DE SYNTHESE DE
L’AUXINE.
ON A PU DECELER UNE SYNTHESE D’AUXINE
CHEZ LES BACTERIES.
BIOSYNTHESE
Nécessite du Tryptophane et une bonne aération
ce qui prouve que c’est une oxydation .
a.a Tryptophane Protéines
Désamination -NH3 COOH Décarboxylation
oxydative +O CH2-CH2
-CO2
NH2
N
Ac. I. pyruvique H Tryptamine
R-CH2CO-COOH R-CH2-CH2-NH2
Désamination
Décarboxylation oxydative
I. acétaldéhyde
R-CH2-CHO
AIA
DEGRADATION DE L’AIA .
LA MAJORITE DES TISSUS PEUVENT DEGRADER
L’AIA .
LE CATABOLISME SE FAIT GRACE A DES AIA-
OXYDASES DONT L’ACTIVITE EST DÛE A DES
PEROXYDASES .
IL EXISTE UNE CORRELATION NEGATVE ENTRE
CES ENZYMES ET LA CROISSANCE.
ON NOTE AUSSI UNE PHOTO-OXYDATION
IMPORTANTE DE L’AIA CE QUI LIMITE DANS LE
TEMPS SON UTILISATION .
PARFOIS L’ASSOCIATION DE MOLECULES A L’AIA
INHIBE CELLE-CI. CETTE ASSOCIATION PEUT
ETRE UNE FORME DE RESERVE.
TRANSPORT DES AUXINES
BLOC DE GELOSE
DONNEUR D’AIA
PA TRANSPORT
COLEOPTILE DU HAUT
PB VERS LE
BLOC DE GELOSE
BAS
RCEVEUR D’AIA
L’AIA CIRCULE
PB PAS DE DONC DE
MIGRATION LA PARTIE
PA APICALE VERS
LA PARTIE
BASALE
LA POLARITE N’EST PAS TOUJOURS BASIPETE, EN
EFFET LEOPOLD ET GUERNESEY ONT PU CONSTATER
SUR LE COLEUS :
Mer. Rep. Mer. Vég.
42 18 65 0
21 15 26 0
20 20 20 11
La polarité acropète 10 20
est plus prononcée Polarité basipète au
mais la polarité sommet acropète à
basipète domine . 20 0 la base .
LA POLARITE EST PLUS AU MOINS STRICTE CHEZ
LES TISSUS AGES.
LA VITESSE EST DE 10 A 12 mn / SECTION DE 2 mm A
UNE T° DE 25°C ( v de 15mm/h) .
LA TEMPERATURE INFLUE SUR LA VITESSE.
% AIA 25°
10 16° L’ABAISSEMENT DE
10° LA TEMPERATURE
6° REDUIT LA VITESSE
5 DE MIGRATION DE
2°
0° L’AIA .
100 200
LA VITESSE DEPEND AUSSI DE LA TAILLE DE L’EXPLANT .
ELLE EST IMPORTANTE CHEZ LES PETITS SEGMENTS .
NATURE DU TRANSPORT DES AUXINES
BLOC DE GELOSE
DONNEUR D’AIA 13 U
PA 100 U
après
PB 2h
BLOC DE GELOSE
RCEVEUR D’AIA 87 U
OU
BLOC DE GELOSE
DONNEUR D’AIA 14 U
PA
100 U
après
PB 2h
BLOC DE GELOSE
DONNEUR D’AIA
280 U
200 U
LE TRANSPORT DE L’AIA EST ACTIF . IL EST
INDEPENDANT DU GRADIENT DE CONCENTRATION .
C’est la seule hormone qui subit un transport actif et
polarisé de cellule à cellule. Ce n’est pas un transport
vasculaire, par la sève brute ou élaborée. Elle est
transportée du haut vers le bas. On ne connaît
pas son mode d’action précis.
Transport actif
polarisée du haut
vers le bas de
cellule à cellule .
MAIS ON PENSE, QUE :
CHEZ LES ORGANES JEUNES L’AIA
EMPRUNTE LE CAMBIUM ET LE
XYLEME EN COURS DE
DIFFERENTIATION .
Prolifération cellulaire
La prolifération cellulaire est liée à la
[ AIA].
Un morceau de tige badigeonné dans une
patte d’AIA donne un call important.
On pense que l’AIA agit au niveau de la
phase S.
NITSCH a montré que l’AIA augmente le
nombre de ribosomes et le volume du
nucléole (gros nucléole).
On pense aussi que l’AIA agit sur la
synthèse de l’ARN en agissant sur les
enzymes.
On a remarqué aussi que l’AIA entraîne des
modifications notables sur la membrane
plasmique :
L’AIA favorise
Ext. Int. l’absorption de
l’eau .
Vacuoles de
pinocytose
On a pu montré que l’AIA se concentre
différemment dans les tissus conducteurs pour
induire la prolifération.
[AIA]
Tige
Phloème Cambium Xylème
[AIA]
L’excès d’AIA a un effet toxique et non
d’inhibition.
DIFFERENTIATION CELLULAIRE
Sur des boutures de citronnier:
Pas de racines
eau
AIA racines
L’AIA favorise la rhizogenèse (la formation de racines),
elle est utilisée comme hormone de bouturage. Par
ailleurs elle inhibe le bourgeonnement.
L’AIA par contre favorise le bourgeonnement à
faible dose.
Les bourgeons
Bourgeons
axillaires démarrent
axillaires
et petit à petit la
dominance s’installe
La dominance apicale
est conservée
Le métabolisme cellulaire
Les interventions de l’AIA sont nombreuses, elle
augmente le pouvoir respiratoire, l’entrée d’eau
dans les cellules et la plasticité de la paroi.
Transformations tumorales
On a constaté que les tissus tumoraux prolifèrent
sans AIA . On a pu montré aussi qu’à des doses
excessives d’AIA les tissus se comportent comme
des tissus tumoraux, en effet ils devient insensible
à l’AIA . On parle d’anergie. L’addition de
cytokinine rétablie une croissance normale.
Mécanisme d’action de l’auxine dans le grandissement
cellulaire, d’après J. Ricard et P. Penon.
(a) l’auxine déclenche la pompe H+/K+ une acidité des
parois cellulaires plasticité de la paroi (b) ce qui
favorise le grandissement des cellules.
L’hormone décroche du plasmalemme un récepteur prot. ?
(c) transcription d’ARN messager (d ) dérépression,
activation ?. Parmi ces messagers (e) certains coderaient pour
des protéines spécifiques (f) qui activent les ARN polym.
synthèse des ARN ribosom.(g).
quantité importante de ribosomes synthèses
protéiques (i) activité métabolique importante donc
croissance permettant l’exploitation de la plasticité.
Auxine
Paroi
Mb. Pla.
Mb. du
plasticité c noyau
b Protéines diverses
H+
c
f
a Pro. Spécifiques
m d
R N
A
K+ i S. protéiques e
ARN
ARN polymérase
h ribosomaux (activation
g par protéines
Population ribosomes ADN spécifiques)
LES DIFFERENTES AUXINES: De (II à VIII) auxines de synthèse
CH2 COOH (CH2)3 COOH
CH3 O
COOH
Anti- Cl
O C
auxine
CH3
5,2 mm 6,4 mm 12 mm
34,4 mm 34,8 mm
7 mm
39,1 mm 50,2 mm
3,9 mm
2,8 mm 13,5 mm 23,1 mm
0,2 mg 50 mg
Acide lunularique