Evolucija, prirodna selekcija, poeci ivota

Evolucija
Evolucija se u biologiji definira kao promjena - razlika nasljednih osobina dviju sukcesivnih generacija, unutar jedne populacije. Osobine su tek ekspresija, izraaj gena - oni se kopiraju i predaju potomstvu tijekom reprodukcije. Mutacije u genima proizvode nove, drugaije osobine, to rezultira (nasljednim razlikama izme!u organizama. "ove osobine mogu biti i posljedica transfera gena izme!u populacija (migracija ili izme!u vrsta # to je horizontalni transfer gena. $volucija se dogodi kad ove naslje!ene razliitosti, kad drugaije osobine postanu e%e ili rije!e u populaciji - bilo ne-sluajno zbog prirodne selekcije, ili sluajno kroz genetski pomak.

&rirodne selekcija je proces koji uzrokuje da one nasljedne osobine koje su pogodne za preivljavanje i razmnoavanje, postanu e%e, te da tetne osobine postanu rije!e. 'o se doga!a jer organizam s pogoduju%im osobinama predaje ve%i broj ovih osobina slijede%oj generaciji. (roz puno generacija, doga!a se adaptacija - kombinacijom sukcesivnih, malih, sluajnih promjena u osobinama, te prirodne selekcije ovih varijanti, upravo onih koje su najvie odgovaraju%e za okoli. )uprotno tome, genetski pomak proizvodi sluajne promjene u frekvenciji osobina u populaciji. *enetski pomak je posljedica uloge sluajnosti da li %e neka individua preivjeti i reproducirati se.

+rsta je skupina organizama koji se mogu izme!u sebe reproducirati i koji ra!aju fertilno potomstvo. (ada je vrsta razdvojena u populacije izme!u kojih nema razmnoavanja, mutacije, g.pomak i selekcija novih osobina uzrokuje akumulaciju razliica kroz generacije i pojavu nove vrste. )linosti izme!u organizama sugeriraju da su sve poznate vrste potekle od zajednikog pretka (odnosno ancestralnog genetskog rezervoara ovim procesom postepenog razlikovanja i odvajanja.

'eorija o evoluciji prirodnom selekcijom predloili su istovremeno ,. -ar.in i /0 1allace2 opisana je 3456.g. u knjizi 7O porijeklu vrsta8. Od 9:.tih g. ;:.st. teorija prirodne selekcije kombinira se s <endelovom teorijom naslje!ivanja i ini tzv. modernu evolucijsku sintezu= u njoj su povezane jedinice (geni evolucije s mehanizmom (p.selekcija evolucije. Ova teorija je postala sredinji organizacijski princip moderne biologije, a prua jedinstveno objanjenje razliitosti ivota na >emlji.

A) Nasljee

"aslje!ivanje se u organizama doga!a kroz nasljedne osobine - pojedinana obiljeja organizma= npr.ovjekova boja oiju je nasljedna osobina koju osobe naslje!uju od jednog roditelja. "asljedne osobine kontroliraju geni= kompletni set gena u genomu jednog organizma naziva se genotip. (ompletni set vidljivih osobina koji ini strukturu i funkciju organizma naziva se fenotip. Ove osobine rezultat su interakcije genotipa i okoline= dakle- nije svaka fenotipska osobina nasljedna.

*eni su dijelovi -"/ molekule koji sadre genetsku informaciju. 0azni geni imaju raznu sekvencu baza= upravo sekvenca baza odre!uje (kodira genetsku informaciju. ? stanici su dugake niti -"/ udruene s proteinima u strukture zvane kromosomi. )pecifina lokacija na kromosomu zove se lokus. /ko se sekvenca -"/ na istom lokusu razlikuje izme!u pojedinaca, razliite forme sekvence nazivaju se aleli. -"/ sekvenca moe se mjenjati- mutacijom= proizvode se novi aleli. /ko se mutacija- promjena dogodi unutar gena, novi alel moe utjecati na osobinu koju gen kontrolira, to %e dovesti do promjene u fenotipu organizma.

Varijacije

@enotip pojedinca posljedica je interakcije genotipa i okoline # varijacije fenotipova u jednoj populaciji odraavaju varijacije genotipova u organizmima. <oderna evolucijska sinteza definira evoluciju kao promjenu ovih genetskih varijacija u vremenu. ?estalost nekog alela je promjenljiva, jedan oblik gena je e%i ili rije!i od drugog. $volucijske snage djeluju upravo na promjene u uestalosti alela tako da je pove%avaju ili smanjuju. 0azlike nestaju kad alel postigne toku fiksacije- ili nestane iz populacije ili potpuno preuzme mjesto prvobitnog alela.

0azliitosti su posljedica mutacije u genetskom materijalu, migracije izme!u populacija (tijek gena , te mjeanjem gena u seksualnoj reprodukciji. +arijacije tako!er nastaju izmjenom gena izme!u vrsta (horizontalni prijenos gena u bakterija, hibridizacija u biljaka . ?nato stalnom unosu novih razliitosti ovim procesima, genom jedne vrste je skoro identian u svim njenim pripadnicima, a relativno male promjene u genotipu mogu dovesti do dramatinih promjena u fenotipu (razlika genoma impanze i ovjeka je samo 5A .

Mutacija

*enetska razliitost posljedica je sluajnih mutacija koje se doga!aju u genomu organizma. <utacija je svaka promjena u -"/ sekvenci staninog genoma, a uzrokovana je zraenjem, virusom, transposonima, mutagenim kemijskim agensima, te grekama u mejozi ili -"/ replikaciji. Ovi mutageni dovode do promjena u -"/ sekvenci koje mogu biti bez posljedica, mogu promjeniti produkt gena, ili sprijeiti funkcioniranje gena. B:A mutacija je tetno, ostale su neutralne i korisne. Organizam ima i svoje mehanizme -"/ popravka kojima pokuava eliminaciju mutacije.

-uplikacije

&romjene u -"/ doga!aju se i kada se ve%i dijelovi -"/ podvostrue- to je i glavni izvor, odnosno sirovi materijal u proizvodnji i evoluciji novih gena= desetine- stotine gena ivotinjskog
genoma dupliciraju se svakih milion godina.

+e%ina gena pripada velikim genskim obiteljima, tj. zajednikog su porijekla. "ovi geni proizvode se duplikacijom ili mutacijom prvobitnog gena, ili kombiniranjem dijelova raznih gena koje proizvede novi gen. -uplikacija gena ne ini uvijek tetu, zadravanje alela omogu%uje da multipli geni imaju istu funkciju.

<utacije kromosoma

C promjene u broju kromosoma mogu biti posljedica lomova i drugaijeg ure!enja -"/ jednog kromosoma= u ovjeka npr. kromosom ; nastao
je spajanjem ; kromosoma, a oni su ostali odvojeni kod impanze.

$volucijski gledano- ovakve kromosomske promjene ubrzavaju divergenciju populacija u nove vrste.

)ekvence -"/ koje se mogu kretati genomom (transpozoni tako!er su vane u evoluciji= /lu sekvence u ljudskom genomu reguliraju gensku ekspresiju, ali svojom kretanjem genomom dovode do promjena i delecija postoje%ih gena, te proizvode genetsku razliitost.

Rekombinacija
? aseksualnih organizama svi geni se naslje!uju zajedno- vezano= nema mjeanja s genima drugog orgnizma reprodukcijom. &otomci seksualnih organizama sadre mjeavinu roditeljskog genetskog materijala= dolazi do nezavisnog uparivanja roditeljskih kromosoma i dolazi do izmjene -"/ izme!u uparenih kromosoma- rekombinacija. Ovaj proces mjeanja dovodi do toga da se ak i aleli koji su vrlo blizu smjeteni na niti -"/ rekombiniraju, i naslijede odvojeno. /li obzirom da se rekombinacija doga!a samo 3D milion baza (u ovjeka , geni smjeteni blizu ne%e se odvajati rekombinacijom, oni tee k tome da se naslijede zajedno. 'o se naziva- uneravnoteena povezanost, set alela koji se obino zajedniki grupno naslje!uju naziva se haplotip.

0ekombinacija u seksualnih oganizama pomae odsranjenje tetnih i zadravanje korisnih mutacija. &osljedino= ako se aleli ne mogu razdvojiti rekombinacijom (npr. oni na E kromosomu koji se nedirnut prenosi s oca na sina tetne mutacije se akumuliraju. -odatno, rekombinacija omogu%uje stvaranje individua s novom pogodnijom kombinacijom gena. -akle, rekombinacija ima pozitivne posljedice, ali moe uzrokovati i mutacije i razdvajanje korisnih kombinacija gena.

B) Me ani!mi

9 su bazina mehanizma evolucijskih promjena= prirodna selekcija, genetski pomak, tijek ili protok gena. &rirodna selekcija favorizira gene koji poboljavaju sposobnost preivljavanja i razmnoavanja. *enetski pomak je sluajno uzorkovanje gena jedne generacije tijekom reprodukcije. 'ijek gena je izmjena gena unutar i izme!u populacija. &rirodna selekcija je vanija u velikim populacijama, pomak je bitan u malim populacijama i tu ak omogu%uje fiksaciju blae tetnih mutacija. -akle, promjene u veliini populacije mogu utjecati na tijek evolucije.

>atvorene , trenutano umanjene populacije dovode do gubitka genetske varijacije i stvara se uniformna populacija. ?sko grlo populacije moe biti i posljedica promjena u tijeku genasmanjena migracija, ekspanzija u nova stanita, podjela populacija.

"rirodna selekcija
&) je proces kojim %e genetske mutacije koje poboljavaju razmnoavanje postati i ostati e%e, u sukcesivnim generacijama populacije. 'emelji se na 9 injenice= unutar 3 populacije organizama postoje (nasljedne varijacije organizmi proizvode vie potomaka nego to ih moe preivjeti ovi potomci se razlikuju po sposobnosti preivljenja i reprodukcije. Ovakvi uvjeti dovode do nadmetanja izme!u organizama za preivljenje i razmnoavanje. &osljedino= organizmi s osobinama koje im daju prednost nad suparnicima prenose svoje pogoduju%e osobine slijede%oj generaciji, i obrnuto.

)redinji koncept &) je tzv. evolucijski fitnes organizma (spremnost . On je mjera genetskog doprinosa organizma slijede%oj generaciji, tj. mjeri koliki udio slijede%ih generacija nosi gene jednog organizma, to nije samo broj potomaka. /ko 3 alel pove%ava fitnes vie nego drugi, onda %e sa svakom generacijom taj alel postati uestaliji u populaciji. >a te osobine kae se da su odabrane pr. osobine koje pove%avaju fitnes su pove%ano preivljavanje i ve%a plodnost. )manjeni fitnes zbog alela koji manje koristi ili pogoduje, dovodi do toga da ta osobina biva potisnuta. +ano= fitnes alela nije fiksna karakteristika- s promjenom okoline, tetna osobina moe postati pogoduju%a i obrnuto.

&osebni sluaj &) je seksualna selekcija # to je selekcija osobine koja %e pove%ati uspjeh sparivanja pove%anjem atraktivnosti organizma. ? nekih mujaka ivotinjske vrste ovakve osobine (glasanje, boja, izgled postanu izraenije od osobina koje im omogu%uju preivljavanje. ? tom sluaju smanjeno preivljavanje balansirano je ve%im reproduktivnim uspjehom ovih mujaka.

(oje su jedinice selekcije= transpozoni, geni, stanice, pojedini organizmi, grupe, vrstaF &) funkcionira na multiplim razinama istovremeno.

#enetski pomak

*& je promjena u frekvenciji alela izme!u ; generacije do koje dolazi jer su aleli potomstva sluajni uzorak onih u parentalnoj generaciji i podloni su greci u uzorkovanju. 0ezultat= kad su snage selekcije odsutne, frekvencija alela tei pomaku prema gore ili dole po principu sluajnosti. Ovaj pomak se zaustavlja kad alel postane fiksiran nestankom iz populacije ili potpunim prevladanjem drugih alela.

*&, dakle, moe eliminirati neke alele iz populacije, samo temeljem sluajnosti. -vije odvojene populacije koje poinju istom genetskom strukturom mogu se odaleiti me!usobno zbog sluajne fluktuacije u ; divergentne populacije s razliitim setom alela. +rijeme potrebno da bi alel postao fiksiran je kra%e u manjim populacijama.

$ijek ili protok %ena

'* je izmjena gena izme!u populacija (obino iste vrste . &r- migracija organizama i zatim krianje
ili izmjena peludi.

'ransfer gena izme!u vrsta dovodi do stvaranja hibridnih organizama # to je horizontalni transfer gena.

<igracija unutar ili izvan populacije moe dovesti do promjena u frekvenciji alela. Cmigracija dodaje genetski materijal u ve% formiran genetski rezervoar populacije, a emigracija odnosi. &oto je upravo barijera u reprodukciji potrebna da ; populacije postanu nove vrste, migracija i protok gena usporavaju taj proces. '* onemogu%uju planine, oceani i pustinje, pa i djelovanje ovjeka.

?koliko dvije vrste nisu daleko odmakle od zajednikog pretka u me!usobnom odvajanju, mogu proizvesti potomstvo (konjGmagaracHmula , ali je potomstvo neplodno jer ; razliita seta kromosoma ne mogu se priljubiti u mejozi. Iibridi su, dakle, potisnuti tijekom selekcije, vrste %e ostati odvojene. /li, mogu nastati i hibridi sposobni za ivottj.hibridizacija proizvodi nove vrste.

Iorizontalni prijenos gena od jednog organizma drugom (koji nije njegov potomak je naje%a u bakterija. <oe nastati i izme!u bakterije i eukariota, virusi mogu prenositi genetski materijal horizontalno, unutar eukaritoske stanice- iz kloroplasta ili mitohondrija u jezgru.

"osljedice
$volucija utjee na svaki aspekt oblika i ponaanja organizama. "ajoitije su utjecaji vidljivi kao specifine adaptacije ponaanja ili fizike, kao posljedica &). Ove adaptacije pove%avaju fitnes dodavanjem aktivnosti kao npr.pronalaenje hrane, izbjegavanje predatora ili privlaenje partnera. Organizmi mogu reagirati na selekciju i kooperacijom me!u sobom, obino pomau%i ro!acima ili angairanjem u korisnim simbiozama. (roz dulje vrijeme, evolucija proizvodi nove vrste kroz rascjepljivanje ancestralnih populacija u nove grupe nesposobne za me!usobno razmnoavanje.

Ovi rezultati evolucije mogu se podijeliti na makroevoluciju # to je evolucija koja se odvija iznad razine vrste, pr.specijacija i mikroevoluciju # to su manje evolucijske promjene unutar vrste ili populacije, pr.adaptacija. <akroevolucija je posljedica dugotrajnih mikroevolucija. 0azlika me!u njima je tek vrijeme koje im je potrebno.

?obiajeno je op%e, pogreno miljenje da je evolucija progresivna, ali prirodne selekcija nema dugotrajnih ciljeva - njen proizvod nije obavezno ve%a sloenost. )loenije vrste jesu evoluirane, ali to je tek usputna pojava pove%anja ukupnog broja svih organizama, pa jednostavniji oblici i dalje ostaju naje%i. Jednostavni organizmi ostaju predominantni oblici ivota na >emlji, a kompleksni izgledaju razliitiji samo zato to se vie istiu.

Adaptacija

/daptacije su strukture ili ponaanja koja pojaavaju specifinu funkciju, uzrokuju%i da organizmi postanu jai u preivljavanju i reprodukciji. One nastaju kombinacjom kontinuiranog stvaranja malih sluajnih promjena u osobinama, kojima slijedi prirodna selekcija ovih varijanata- najbolje prilago!enih okolini. Ovaj proces dovodi do pridobivanja nove funkcije ili gubitka stare osobine.

/daptacija se doga!a kroz postepenu modifikaciju postoje%ih struktura. )trukture sline organizacije mogu imati vrlo razliite funkcije u srodnim organizmima jer se jedinstvena ancestralna struktura adaptira funkciji na razne naine. 'ijekom adaptacije neke strukture mogu izgubiti svoju originalnu funkciju- ostaju tek strukture u tragovima- nekad su imale vanost, sad vie nnemaju. ? ovjeka umnjaci, trtina kost, crvuljak.

&o'evolucija

Cnterakcije izme!u organizama mogu dovesti i do konfliktnih situacija i do kooperacije. (ad se interakcije doga!aju izme!u ; vrsta (npr.patogen i doma%in, predator i rtva , one razvijaju sukladne mehanizme adaptacije= evolucija 3 vrste uzrokuje adaptaciju druge- promjene u drugoj uzrokuju nove adaptacije u prvoj vrsti= ovakvi ciklusi selekcije i odgovora nazivaju se ko-evolucija.

&ooperacija

"eke interakcije izme!u vrsta izazivaju konflikt, u mnogo sluajeva razviju se korisne interakcije. 'ako!er, razvile su se i koalicije izme!u organizama iste vrste
(koalicija je npr.i odnos izme!u somatskih i germinalnih stanica organizma .

(ooperacija unutar vrste proizala je iz procesa tzv. rodbinske selekcije= jedan organizam pomae u odgoju potomstva rodbine. Osoba koja pomae ima alele koji promoviraju pomaganje, pa i njihovi ro!aci imaju te iste alele, i upravo oni %e se predati slijede%oj generaciji. -rugi proces koji promovira kooperaciju je grupna selekcija, gdje kooperacija omogu%uje korist grupi organizama.

(pecijacija

)pecijacija je proces kojim vrsta divergira u ; ili vie novih vrsta. ? seksualnih organizama, s. je posljedica reproduktivne izolacije koju slijedi genealoka divergencija. "aje%i mehanizam specijacije u ivotinja je alopatrikidoga!a se u populacijama koje su inicijalno geografski izolirane- poto selekcija i pomak djeluju nezavisno u izoliranim populacijama, odvajanje moe proizvesti organizme koji se vie ne%e mo%i razmnoavati me!usobno. &eripatrini= doga!a se kad se male populacije organizama izoliraju u novoj okolini (efekt osnivaa . &arapatrina= male populacije ulaze u novi habitat ali nema fizikog odvajanja ovih ; populacija. )impatrinavrsta se odvaja i bez geografske izolacije ili promjena habitata.

Ekstinkcija

Czumiranje je nestanak cijele vrste= vrste se regularno pojavljuju specijacijom i nestaju ekstinkcijom. &ovijest ivota na >emlji je zapravo povijest vrsta koje su nestale= ve%inom kontinuirano iako je bilo i masivnih izumiranja, u povijesti >emlje bilo je razdoblja kad je ak 6KA vrsta izumrlo. ? posljednjih nekoliko tisu%a godina u tijeku je holocenska ekstinkcija udruena sa irenjem ovjeka globusom. -anas je primarni uzrok ekstinkcije aktivnost ovjeka (globalno zatopljavanje . 9:A vrsta moglo bi izumrijeti do sredine ovog stolje%a.

$kstinkcija je uzrokovana nadmetanjem izme!u vrsta za zajednike tvari. ?koliko nadmetanje mjenja vjerojatnost da %e vrsta izumrijeti, to je selekcija vrsta na nivou prirodne selekcije. ? masovnim povremenim ekstinkcijama ne doga!a se selekcija, ve% se drastino reducira razliitost, a promovira brza evolucija i specijacija u preivjelih.

Evolucijska povijest ivota

"orijeklo ivota

Cako je biolokoj evoluciji prethodila pojava ivota na >emlji, razumijevanje jednog ne objanjava drugo. Op%e je prihva%eno danas da kompleksni biokemijski procesi koji znae ivot, potiu iz jednostavnih kemijskih reakcija, ali nejasno je kako se to dogodilo. (emijske reakcije u zemljinoj najstarijoj atmosferi prozvele su najprije gra!evne blokove ivota- najprije ivot, pa stanice, uz utjecaj atmosfere. / nije poznat ni najraniji razvojni put ivota, ni struktura prvih ivih bi%a, niti identitet i priroda bilo kojeg najstarijeg zajednikog pretka ili zajednikog genskog rezervoara. )ukladno tome, nije potpuno poznato ni kako je ivot zapoeo, ali pretpostavka je da su poeci u samo-repliciraju%im molekulama kao 0"/, te u udruivanju jednostavnih stanica.

)ajedniko porijeklo

)vi organizmi na >emlji su potomci zajednikog pretka ili zajednikog ancestralnog genetskog rezervoara. )adanje vrste su tek stadij u procesu evolucije, a njihova razliitost je proizvod dugake serije specijacija i ekstinkcija.

>ajedniko porijeklo organizama proizlazi iz injenica= Organizmi imaju geografsku distribuciju koja se ne moe objasniti lokalnom adaptacijom 0azliitost ivota ne znai kompletnu jedinstvenost organizama, ve% su organizmi morfoloki slini Ostaci osobina koji su bez svrhe podsje%aju na prvobitne funkcionalne osobine Organizmi se mogu i klasificirati na osnovi slinosti u hijerarhijske grupe.

C nekadanje vrste ostavile su traga svoje evolucijske povijesti. @osili i komparativna anatomija dananjih organizama ine morfoloki i anatomski trag. ?sporedbom anatomije modernih i izumrlih vrsta, paleontolozi mogu izraditi vezu ovih vrsta- osobito u organizama koji imaju tvrde dijelove tijela. (onano, dokaz zajednikog porijekla je i slinost u biokemijskoj strukturi organizama= molekularna genetika otkriva slinosti i razlike u genomima vrsta.

Evolucija ivota

Cako nije potpuno poznato kako je ivot zapoeo, jasno je da su prvi organizmi na >emlji, prije 9-L milijarde godina, bili prokarioti, koji se nisu ni promjenili u morfologiji ili staninoj organizaciji kroz milijarde godina. $ukarioti su bili slijede%i velika novost u evoluciji. &otekli su od prvobitnih bakterija koje je progutao predak eukariotske stanice, u kooperativnoj asocijaciji nazvanoj endosimbioza. &rogutana bakterija i stanica doma%in proli su dalje kroz ko-evoluciju - bakterija je evoluirala u mitohondrij, a nezavisno o tome formirao se kloroplast u algi i biljaka. &ovijest ivota se dalje nastavlja od jednostaninih eukariota, prokariota i archea do pojave viestaninih organizama u oceanu pred milijardu godina. $volucija viestaninih organizama dogodila se kroz multiple nezavisne doga!aje,iz raznih organizama.

?brzo nakon toga, poinje bioloka razliitost= kroz slijede%ih 3: miliona godina pojavljujue se skoro sve moderne ivotinjske vrste, pa i one koje %e u me!uvremenu izumrijeti. 'riger za ovu kambrijsku eksploziju ivota je akumulacija kisika u atmosferi iz fotosinteze. &red 5:: miliona godina biljke i gljive kolonizirale su zemlje, a slijedili su artropodi i druge ivotinje. +odozemci su se pojavili pred 9:: miliona godina, sisavci pred ;::, a ptice pred 3:: miliona godina. ?nato razvoju svih ovih vrsta, i dalje dominiraju prokarioti.

Ra!voj evolucijske misli i !nanosti

>ajedniko porijeklo i transmutacija vrsta- *rk /naksimander, K.st.pr.(. $mpedoklo, Mukrecije, /l-Jahiz... 34.st. <aupertuis, Mamarck 36.st. -ar.in i 1allace <endel 369:. @isher 3659. -"/

*ru+tvene i kulturolo+ke implikacije

(reacionizam vs evolucija 0eligijska evolucija $ugenika i *alton )ocijalni darvinizam, )pencer

"rimjena

?mjetna selekcija biljaka i ivotinja *enetiki ininjering