Porijeklom je iz atmosfere (N

2
), ali se
usvaja u mineralnom obliku i zato se
svrstava u grupu mineralnih elemenata.
Sastavni je dio proteina, nukleinskih
kiselina, fotosintetskih pigmenata, amina,
amida i drugih spojeva koji ine osnovu
ivota pa kemija ovog elementa ini
najvaniji dio agrokemije, odnosno
ishrane bilja.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Duik
Znaaj duika je to vei to ga samo mali
broj organizama moe koristiti iz atmosfere
(gdje ga ima 78.1% volumno ili 75.51%
teinski, odnosno ukupno 3.810
15
tona, ili
86.5 t/ha) u plinovitom obliku (N
2
).
Za prevoenje molekularnog oblika duika
do amonijaka i nitrata, u kojem ga obliku
biljke usvajaju, potrebna je ogromna
koliina energije (946 KJ = 226 Cal).
S druge strane, duik se lako vraa u
molekularno stanje u kojem je i najstabilniji
pa se lako gubi iz tla gdje se njegova
koliina procjenjuje na ukupno 410
14
tona.

V. Vukadinovi: Ishrana bilja
a)Duik tla je u obliku organskih i
anorganskih spojeva.
b)Organski dio predstavljen je humusom
i nepotpuno razloenim biljnim i
ivotinjskim ostacima.
c) Mineralni dio, koji je potpuno
raspoloiv za usvajanje, samo je mali
dio ukupnog duika tla, uglavnom u
koliini koja je nedovoljna za dobru
ishranu poljoprivrednih vrsta biljaka.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Duik u tlu
U poljoprivrednim tlima ukupna koliina N je
najee 0.1-0.3%, od ega je za ishranu
bilja pristupano tijekom jedne vegetacijske
sezone svega 1 do 3%.
Zbog male koliine u tlu, a velikih potreba u
ishrani bilja, u suvremenoj poljoprivrednoj
proizvodnji primjena duika gnojidbom
nezamjenjiva agrotehnika mjera (jer su
pristupane koliine duika u tlu uglavnom
nedovoljne za postizanje visokih prinosa).
Ukupna koliina N u tlu ovisi od niza initelja
kao to su klima, vegetacija, topografija
terena, matini supstrat, starost tla itd.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Kruenje N u prirodi
Atmosferski N
Atmosferska
fikascija
i depozicija
Organska
gnojidba
Mineralna gnojidba
Odnoenje
etvom
Volatilizacija
Denitrifikacija
Runoff i erozija
Ispiranje
Organski
duik
Ammonij
(NH
4
)
Nitrat
(NO
3
)
Biljni
ostaci
Bioloka
fiksacija
leguminozama
Usvajanje
korijenom
Input u tlo oblik N Gubitak iz tla
-
+
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Volatilizacija
Denitrifikacija
Ispiranje
NH
3
, N
2
NO
3
Mikrobioloki pul
NH
4
NO
3
NO
2
7-40 kg N/ha/god
NO
N
2
O
N
2
15-40 kg N/ha/god
NH
3
0-50 kg N/ha/god
Urea
Org. immobilizacija
10-50 kg N/ha/god
0-20 kg N/ha/god
N gnojiva
gnojidba
NH
4
+OH
-
NH
3
+ H
2
O
NH
4
fiksacija (fizikalna)
Sudbina mineralnog N u tlu
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Primjer bilance duika u tlu (europski prosjek)
Dotok N u tlo kg N/ha/god.
1. Mineralna gnojidba 60.00
2. Organska gnojidba 40.00
3. Simbiozna fiksacija 10.00
4. Nesimbiozna fiksacija 6.80
5. Kia i navodnjavanje 5.30
6. Unos sjemenom (sjetva) 1.30
Ukupno dobitak: 123.40
Gubitak N iz tla kg N/ha/god.
1. Odnoenje etvom 120.00
2. Erozija 27.40
3. Ispiranje 26.10
4. Denitrifikacija, volatizacija ?
Ukupno gubitak: 173.50
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Utvrivanje bilance duika u tlu sloen je
problem pa se vrlo rijetko mogu utvrditi
svi uzroci uobiajeno negativne bilance.
Prethodni primjer pokazuje prosjeni
dotok duika u tlo i njegove gubitke
razliitim nainima.
Proraun pokazuje da ist godinji gubitak
za podruje Europe iznosi 70.5 kg N/ha,
dok se prema navedenoj bilanci ne moe
utvrditi izvor gubitaka od 50.1 kg N/ha.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Znaaj navedenih izvora
dotoka i gubitaka duika je
vrlo promjenjiv, pa tako
gubici koji nastaju
erozijom mogu biti vrlo
veliki na brdskim i
planinskim tlima, dok su u
ravnicama beznaajni.
Ispiranje je vee iz lakih,
plitkih i pjeskovitih, a
zanemarivo iz tekih i
glinovitih tala, itd.
Ispiranje hraniva iz tla
pouzdano se utvruje
samo lizimetrima u
procjednoj vodi kroz solum
do razine podzemne vode.
Presjek lizimetarske postaje
V. Vukadinovi: Ishrana bilja



Erozija Baranjsko brdo 2005.
Podrijetlo duika u tlu
U matinom supstratu, iz kojeg je neko tlo
nastalo, nema duika pa se on u procesu
pedogeneze nakuplja iskljuivo pod
utjecajem ivih organizama.
Najvei dio duika u tlu je rezultat
aktivnosti mikroorganizama, iskljuivo
protokariota koji mogu vezati molekularni
duik iz atmosfere i graditi vlastitu
organsku tvar, a zatim drugih niih i na
kraju viih organizama kada za njihove
ivotne potrebe u tlu ima dovoljno duika.
Mehanizam mikrobiolokog vezivanja
duika funkcionira uz pomo enzima
nitrogenaze.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Enzim nitrogenaza je kompleks dva proteina od kojih je prvi
molekularne mase oko 220000-245000 i sadri Fe, Mo i S
(2MoFe
8
S
6
), a drugi mase 50000-70000 s jednim atomom Fe.
Redoks potencijal je -250 do -295 mV pri emu reducirani
kompleks Fe-proteina vee 4Mg-ATP po jednom elektronu.
Izvor elektrona je Krebsov ciklus, pa se, uz promjenu
konformacije proteina, elektronskog spin-rezonans signala i
redokspotencijala te uz hidrolizu ATP, elektron prenosi na
kompleks FeMo-protein.
Kod bakterija iz roda Rhizobium Co i Cu su kao kofaktori
procesa N-fiksacije. U nedostatku Co ne dolazi do sinteze
leghemoglobina (bakterijski pigment) koji regulira ulazak O
2
i
titi Fe-protein od oksidacije.
Nastali amonijak vee se u procesu redukcijske aminacije na
keto kiseline, najprije na o-ketoglutarnu i oksaloctenu uz tvorbu
aminokiselina. Nitrogenaza je reduktaza irokog spektra i moe
reducirati vie razliitih spojeva kao to su N
2
, H
2
, C
2
H
2
itd.
Energetske potrebe za proces mikrobioloke fiksacije duika
iskazane preko utroka ugljikohidrata u disanju su:
= 1 mol glukoze/1 mol N
2
= 2.57 g C/g N 35-40 ATP/g N
2

V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Nitrogenaza
FeMo kofaktor
N
2
+ 8H
+
2NH
3
+ H
2
8e
-
4C
2
H
2
+ 8H
+
4C
2
H
2
Dinitrogenaza
Dinitrogenaza
reduktaza
Fd(red)
Fd(ox)
nMgATP
nMgADP + nP
i
N
2
+ 8H
+
+ 8e
-
+ 16 MgATP 2NH
3
+ H
2
+ 16MgADP
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Tehnikama genetskog ininjeringa mogue je
ve danas prenijeti nif operon (nitrogen fixation
operon) s jednog na drugi mikroorganizam (npr.
Klebsiela pneumoniae Escherichia coli,
Klebsiella aerogenes, Salmonela typhimurium
itd.), ili na mikorizne gljive (npr. Azotobacter
Rhizopogon).
Inokulacijom mikoriznih gljiva na korijen viih
biljaka ostvaruje se prijenos mikrobioloki
vezanog duika i na biljke koje ne pripadaju
porodici leguminoza.
Koliina duika koji je rezultat elektrinih
pranjenja u atmosferi, pa i onog koji je unesen
gnojidbom, srazmjerno je mali dio ukupnog
duika nekog tla.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Simbiotske N-fiksirajue bakterije
Izdanak
Nodule
Korijen
Rhizobium
DNA
Geni za
N fiksaciju
TURN OFF
GENES
N komponente u
noduli bakterije
N-fiksirajui
enzimi
N
2

Nesimbiozna fiksacija duika
Neke vrste bakterija, plavozelenih algi
(rodovi Chroococales, Chamaestiphonales i
Hormonogales) i moda gljivica, mogu uz
pomo energije osloboene oksidacijom
organske tvari tla vezati atmosferski N
2
i
koristiti ga za svoje potrebe (nesimbiotski
diazotrofi).
Od aerobnih, slobodno iveih fiksatora
duika poznati su Azotobacter, Azospirillum i
Beijerinkia s vie vrsta, a od anaerobnih
Clostridium pasteurianum te fakultativno
anaerobnih Klebsiella.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Koliine N vezane nesimbiotskim putom su
promjenjive, jer, npr., Azotobacter ne vee
N
2
ispod pH 5, a aktivnost mu zavisi od
prisustva Mo, K, Fe i Mn u tlu uz povoljno
djelovanje dobre raspoloivosti fosfora.
Potrebna je dovoljna koliinu organske tvari
s odreenim omjerom C:N.
Nesimbiotska fiksacija je 13-38 kg N/ha/god.
Plavozelene alge imaju znaaj samo u
vlanim i toplim uvjetima kao to su riina
polja gdje mogu vezati izmeu 42 i 150 kg
N/ha godinje.
Simbiozna fiksacija duika
Na korijenju leguminoznih biljaka este su
nodule koje ine nakupine kvrinih
bakterija. Te bakterije iz roda Rhizobium ive
u simbioznoj (asocijativnoj) zajednici i
snabdijevaju biljke reduciranim duikom, a
preuzimaju od nje potrebne tvari za svoj
ivot. Rod Rhizobium obuhvaa vie vrsta
koje su specifine za pojedine leguminozne
biljke.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Simbiotska N-fiksacija
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Nodule bakterija su osjetljive na vanjske
uvjete, posebice nedostatak vlage.
Unitavaju ih i bakteriofagi pa se moraju
unositi u tlo kod svake sjetve inokuliranim
sjemenom.
Ako je u tlu dovoljno raspoloivog N, tako
da su zadovoljene potrebe biljke domaina i
bakterija, rast kvrica se smanjuje uz
opadanje njihovog broja.
Pojedini sojevi N-fiksatora razlikuju se
intenzitetom simbiotske fiksacije
atmosferskog duika.
Utjecaj N gnojidbe na aktivnost nitrogenaze te
rast korijena i izdanaka soje
NO
3
-N
gnojidba
kg/ha
aktiv. nitrogenaze
mol C
2
H
4
/h/biljka
N%
izdanak
ST g/biljka
49 dana
35 dana 49 dana 49 dana Biljka Nodule
0 1.13 0.19 1.54 2.53 0.18
25 2.26 0.33 1.82 3.35 0.28
50 0.60 0.10 1.67 3.65 0.13
100 0.14 0.03 1.69 4.35 0.11
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Simbiotska fiksacija N
2
sojevima
Rhizobiuma u N kg/ha/g
Lucerna 120-170 (70-200)
Djetelina 50-200
Crvena djetelina 140-200
Grahorica 80-180
Soja 60-100 (20-275)
Grah 180-200
Stoni graak 60-90
Poljski graak 155-175
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Mineralizacija duika u tlu
Organski ostaci biljaka i ivotinja u tlu
podlijeu procesu mineralizacije iji intenzitet
poglavito zavisi od mikrobioloke aktivnosti ili
biogenosti tla.
Razliite organske tvari ne razlau se
istim intenzitetom, to zavisi od njihovih
kemijskih svojstava, uvjeta koji vladaju u tlu i
prisustva potrebne grupe mikroorganizama.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Razlaganje proteina je relativno usporeno
jer lako grade stabilne komplekse s mineralnom
frakcijom tla. Proces njihove dekompozicije zavisi
od prisustva i aktivnosti enzima peptidaza koje ih
prvo razlau do peptida, a zatim do
aminokiselina. Stoga se taj dio procesa naziva
aminizacija i moe se saeto prikazati sljedeom
formulom:

Aminizacija:

OT R-NH
2
+ CO
2
+ produkti + energija

Razlaganje proteina je bre u dobro
prozraenim tlima uz dovoljno vlage i prisustvo
kalcija. Osloboene aminokiseline, u nedostaku
raspoloivog mineralnog duika tla, usvajaju
mikroorganizmi ili se u suprotnom sluaju proces
mineralizacije nastavlja.
Sljedea faza u mineralizaciji duika je
amonifikacija. Taj dio procesa mineralizacije
obuhvaa izdvajanje amonijaka iz osloboenih
aminokiselina tijekom dezaminizacije pod
utjecajem enzima dezaminaza:

Amonifikacija:
R-NH
2
+ H
2
O NH
3
+ R-OH + energija

Amonifikacija je proces koji je jako ovisan
od C/N o omjeru u organskoj tvari.
Najpovoljniji C/N omjer je 20 - 25 : 1,
odnosno organska tvar treba sadravati 1.5-
2% duika da bi u amonifikaciji dolo do
oslobaanja amonijaka.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Kod irokog C : N odnosa mikro-
organizmi izdvajaju samo CO
2
, a
osloboeni amonijak koriste za vlastite
potrebe (organska tvar sadri puno
energije, ali malo duika).
Kod omjera C/N od 20-32 : 1 postoji
ravnotea izmeu mobilizacije i
imobilizacije, kod ireg omjera od 32 : 1
prisutna je samo bioloka imobilizacija, a
ueg od 20 : 1 samo mobilizacija duika.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Prisustvo lignina u OT malo utjee na
brzinu amonifikacije, dok vee koliine poli- i
oligosaharida znatno je usporavaju to ima
praktinu vanost kod zaoravanja etvenih
ostataka. Naime, velika koliina slame moe
znatno usporiti mineralizaciju duika, ali i
sprijeiti prerano nastajanje nitratnog oblika
duika i njegovo ispiranje do poetka
vegetacije.
Kritina vrijednost, pri kojojoj
mineralizacija kompenzira imobilizaciju N za
stajsko gnojivo, je 2%, a za gnojovku 3-4% N
(to su najee znatno vie vrijednosti od
uobiajene koncentracije duika u organskim
gnojivima), pa unoenje veih koliina
stajnjaka izaziva prolazni duini manjak.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Amonifikacija je proces osjetljiv i na nedostatak
vlage u tlu.
Osloboeni amonijak, ovisno o potrebama
mikroorganizama u duiku, moe biti bioloki
imobiliziran, odnosno:
a) ugraen u proteine mikroorganizama,
b) usvojen od viih biljaka,
c) adsorbiran ili fiksiran na adsorpcijski
kompleks tla ili
d) podvrgnut daljnjoj mineralizaciji.
U navedenim sluajevima ne dolazi do gubitka
amonijaka (izuzetno volatizacijom u lunatoj sredini).
Naime, amonijski ion vee se na koloidnu frakciju tla
ili, ako je bioloki imobiliziran, ipak ostaje u klasi lako
mobilnih rezervi duika budui da je duljina ivota
mikroorganizama koji ga asimiliraju relativno mala.
Nakon razgradnje svjee unesene organske tvari u
tlo, mikrobioloka aktivnost pada, mikroorganizmi u
veem broju izumiru i taj duik tada predstavlja vrlo
povoljan oblik za ishranu bilja.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Nitrifikacija je sljedea faza u mineralizaciji
duika. Oksidaciju amonijaka do nitrata
obavljaju nitrifikatori tla. To su nefotosintetski
mikroorganizmi koji u procesu kemosinteze
obavljaju sintezu ugljikohidrata za svoje
potrebe na raun energije dobivene
cijepanjem ugljikovih lanaca organske tvari
tla, iz vode i CO
2
:

+ +
4 2 2 2
- +
2 2 3
2NH + 3O 2HNO + 2H O + 2H
2HNO + O 2NO + 2H
NH
4
+
NH
2
OH [HNO] NO
2
NO
3
-

nitrifikacija:
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Nitrifikacijske bakterije vrlo su osjetljive na
vanjske uvjete pa taj dio procesa
mineralizacije duika esto predstavlja
"usko grlo" ciklusa duika u tlu.
Naime, za nitrifikaciju je potrebna dobra
prozraenost tla, povoljna temperatura
(optimalno 26.5-32
0
C, granice 4.5-51.5
0
C),
povoljna vlanost (optimalna je kod 50%
popunjenosti pora vodom), pH 5.5-7.0
(kada je pH > 5.5 gotovo sav NH
4
+
iona bit
e oksidirana do NO
3
-
), prisustvo Ca i dobra
opskrbljenost drugim hranivima te povoljan
omjer C/N.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
IMOBILIZACIJA
MINERALIZACIJA
1.5 - 2 % N
10 - 12
32
20
4 - 8
tjedana
EVOLUCIJA
NO
3
-
CO
2
NO
3
-
CO
2
vrijeme
Promjena C/N omjera i konc. NO
3
-N u razgradnji biljnih ostataka
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Intenzivna nitrifikacija moe utjecati na sniavanje pH tla
za jednu pH jedinicu jer je nastala HNO
3
jaka kiselina. To
moe pospjeiti proces ispiranja luina s kationskog
izmjenjivakog kompleksa tla tamo gdje takva opasnost ve
postoji (nizak puferni kapacitet tla, mala koliina baza na
apsorpcijskom kompleksu, nizak pH tla).
NH
4
+
NO
3
-
pH
NO
2
-
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Dani nakon primjene NH
4
+
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Stabilni humus ili organomineralni
kompleksi proteina sporo se mineraliziraju,
ali kod unoenja svjee organske tvari
raste mobilizacija duika i iz kemijski
postojanih spojeva (priming efekt).
Suavanje omjera C/N na 10 : 1 do 12 : 1
ne osigurava dovoljno energije za potrebe
metabolizma mikroorganizama, pa je
daljnja mineralizacija takve organske tvari
praktino zaustavljena (humus).
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Unoenjem svjee organske tvari, irokog C/N
omjera kao to je slama, koncentracija nitrata u
tlu pada. Svu koliinu nastalih nitrata koriste
mikroorganizmi za svoje potrebe, a mogue je pri
tom da amonijak iz prethodne amonifikacije, kao
i ve prisutan mineralni duik, bude
mikrobioloki vezan. Takva situacija naziva se
duini manjak kad dolazi do prolaznog
nedostatka duika u ishrani bilja.
Stoga je potrebno izbjegavati zaoravanje svjee
organske tvari neposredno prije sjetve ili pak
zajedno s njom unijeti u tlo potrebnu koliinu
duika za mineralizaciju da se omjer C/N dovede
na potrebnu razinu.
Potrebna koliina duika za mineralizaciju
etvenih ostatak razliita je za pojedine usjeve.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
100 kg slame sadri priblino 40 kg ugljika i 0.45 kg
duika.
U procesu mineralizacije iz slame mikroorganizmi
asimiliraju oko 35% C pri emu je njihova potreba
za N oko 12% na usvojenu koliinu ugljika.
Proraunom duinog faktora, kojim se mnoi
koliina etvenih ostataka, procjenjuje se potrebna
koliina duika za mineralizaciju:
40 kg C 0.35
= 14 kg C/100 kg slame (uzmu
mikroorganizmi)
(14 kg C 12% N) / 100
= 1.68 kg N (za 14 kg C potreba
mikroorganizama)
1.68 - 0.45 (u kg N) = 1.23 (duini faktor u %)
5 t/ha slame 10 1.23 = 61.5 kg N/ha (N za mineralizaciju)
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Mineralizirajua sposobnost tla moe se utvrditi
laboratorijskim metodama inkubacije. U takvim
odreivanjima imitiraju se prirodni uvjeti,
odnosno obavlja se inkubacija uzoraka tla bez
prisustva O
2
za utvrivanje intenziteta
amonifikacije i u prisustvu O
2
za odreivanje
intenziteta nitrifikacije.
U razliitim tlima Baranje utvrena je prosjena
mineralizacija od 44.8 ppm N ili oko 130 kg N/ha
pri emu, neoekivano, humusa nije bio u vrstoj
korelaciji s intenzitetom mineralizacije. Stoga
kvantifikacija mineralizacije duika esto ne
daje dobre rezultate u procjeni sposobnosti tla
kao izvora mineralnog duika upravo zbog
velikog broja imbenika koji utjeu na rad
mikroorganizama.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Intenzitet mineralizacije moe se i
kvantitativno (empirijski) procijeniti, npr.:
{ }
t 0 Nt
N =N 1-exp(-k )
N
t
= iznos mineralizacije N-NH
4
i N-NO
3
u vremenu t (tjedni),
N
0
= nemineralizirani dio duika (g/g tla),
k
N
= temperaturno zavisna konstanta 3,0810
-4
(Q
10
0,1T
),
odnosno Q=2 pa je k
N
=3,0810
-4
(2
0,1T
).
Utjecaj potencijala vlanosti tla (+) na konst.
k
N
moe se opisati sljedeim izrazom:
( )
( )
N
N -10
ln -
k
= 1.4-
k 5.7
k
N(-10)
potencijal vlanosti kod
poljskog kapaciteta tla za vodu (-10
Jkg
-1
) (J/kg = 10
3
Pa = 10
-2

bar).
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Prema navedenim formulama moe se oekivati
~50 kg N/ha/mjesec na tlima koja sadre 0.2%
ukupnog duika, kod temp. tla od 15
0
C (ljetni
mjeseci), punog poljskog vodnog kapaciteta i
teinu oraninog sloja od 310
6
kg/ha.
Meutim, kad se uzme prosjena tenzija
vlanosti 7.5 bara i sadraj N
ukupni
= 0.1%,
mineralizacija pada na manje od 6 kg
N/ha/mjesec kod temperature tla od 15
0
C.
Za cijelu godinu, kod tenzije vlanosti od 7.5
bara, N
ukupni
= 0.1% i prosjene teperature tla od
10
0
C ukupna mineralizacija iznosila bi oko 52.5
kg N/ha/god., to se moe smatrati priblinom
procjenom kapaciteta mineralizacije za ire
podruje Osijeka.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Gubici duika iz tla
Mineralni duik tla zbog brze transformacije do
nitrata lako moe biti podvrgnut ispiranju iz tla.
U uvjetima velike vlanosti i descedentnog
kretanja vode nitrati se premjetaju zajedno s
vodom (mass flow) i dospijevaju u podzemne
tokove. Ostali naini gubitka duika iz tla manje su
znaajni.
Dvogodinja ispitivanja estia i dr. ispiranja
nitrata u Osijeku pokazala su da se iz smeeg
eutrinog tla kod 662 mm/god. padalina ispere
29.4 kg N-NO
3
/ha i 5.8 kg N-NH
4
/ha, dok je
istovremeno uz veu koliinu padalina i na lakim
tlima ispiranje bilo preko 50 kg N/ha.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Mineralni N moe se gubiti iz tla volatizacijom
kao amonijak u plinovitom obliku. Ta pojava zapaa se
ve kod pH 6-7 i porastom lunatosti i suenjem tla sve
je izraenija:

4 3 4 2 3 2
2NH Cl + CaCO (NH ) CO + CaCl
Nastali amonijevi karbonati nisu stabilni, lako
se raspadaju, a plinoviti amonijak iz lunatog tla
prelazi u atmosferu:

4 2 3 3 2 2
+ -
4 2 3 2
(NH ) CO 2NH + CO + H O, a u lunatim tlima i
NH + H O + OH NH + H O (gubitak N iz vodene faze tla)
Vei gubici volatizacijom nastaju kod primjene
anhidriranog amonijaka u nedovoljno vlanom tlu iji
je pH >7, ili kod plitkog i nepravilnog unoenja (loe
zatvaranje tla nakon prolaska aplikatora).
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Uzrok negativne bilance duika u tlu moe biti i
pojava denitrifikacije. To je kemijski ili mikrobioloki
proces koji kod pH <=5 uvjetuje redukciju nitrata do
molekularnog duika koji se u plinovitom obliku gubi iz
tla.
Proces denitrifikacije moe u uvjetima niskog pH,
slabe prozraenosti tla, velike vlanosti, odnosno,
openito u redukcijskim uvjetima biti vrlo brz, premda
ima i suprotnih miljenja.
Gubitak duika u procesu denitrifikacije moe se
predstaviti na sljedei nain:

3 2 2 2 2

+
+2H
-2H O
+
+4H +4H +2H
2
2HNO 2HNO H N O
-2H O -2H O -2H O
2 2 2
-2H O
2
N
2
N O
2
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Mogui su gubici duika kod niske pH
reakcije tla procesima kemodenitrifikacije kad
u mikrobiolokoj denitrifikaciji nastaje
slobodna nitritna kiselina:

3 3 2 2
3
3HNO 2NO + HNO + H O + O
2
Nastali NO je plinovit i lako isparava, ali
se pretpostavlja da u tlu ipak dolazi i do
njegove brze oksidacije na sljedei nain:

2 2
2 2 3
2 2 3 2
2NO + O 2NO
3NO + H O 2HNO + NO
2NO + H O HNO + HNO
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Fiksacija NH
4
-N u tlu
Nitratni duik, kao anion, pokazuje sklonost
negativne sorpcije i ne fiksira se (izuzev
mikrobioloki).
Amonijak, kao kation, vee se na adsorpcijski
kompleks tla; ak je mogua i njegova fiksacija.
Kapacitet nekog tla za fiksaciju amonijaka odreen
je prisustvom fiksirajuih glinenih minerala.
Znaajan utjecaj na intenzitet fiksacije pokazuju
prisutni kationi u vodenoj fazi tla.
Fiksaciju poveavaju Ca
2+
, Mg
2+
i Na
+
, a smanjuju
H
+
, K
+
, Ba
2+
i Li
+
.
Proces fiksacije amonijskog iona analogan je fiksaciji
kalija u tlu pa vee prisustvo ilita i vermikulita utjee
na intenzitet te pojave.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Duik u biljkama
Suha tvar biljaka sadri u prosjeku izmeu
1% i 5% duika to je u odnosu na ugljik vrlo
mala koliina.
Biljke su veliki sakupljai duika, ugrauju
ga tijekom itave vegetacije u organsku tvar
obavljajui transformaciju mineralne u
organsku formu pa je raspoloivost duika
zbog velike potrebe i nedovoljne mobilizacije
esto ograniavajui initelj rasta i prinosa.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Duik se usvaja kao NO
3
-
i NH
4
+
ion, u
povoljnim uvjetima vjerojatno vie od 90% u
nitratnom obliku (kad je proces nitrifikacije u
tlu mogu).
Usvajanje oba oblika je aktivan metabolitiki
proces nasuprot elektrokemijskom gradijentu.
Oko 70% korijenom usvojenih svih kationa i
aniona je u formi NO
3
-
ili NH
4
+
iona i ta
injenica najjae utjee na omjer usvajanja
drugih kationa/aniona svih drugih elemenata
ishrane.

V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Kod zaustavljanja disanja korijena inhibitorima ili
sniavanjem teperature, intenzitet usvajanja duika se
smanjuje. Ipak, usvajanje duika, posebice nitrata,
vrlo je brz proces. Krivulja usvajanja pokazuje tipian
vremenski prirast po eksponencijalnoj zavisnosti do
odreene veliine, iza ega slijedi linearno usvajanje,
to je karakteristino za indukciju transportnog
sustava.
Kod viih pH vrijednosti (pH>=7) biljke preferiraju
amonijski oblik duika, a kod niih (pH<6) nitratni.
U prisustvu oba oblika mineralnog duika u tlu, ioni
NH
4
+
kompetitivno inhibiraju usvajanje nitrata.
Kod nekih biljaka jak je antagonizam izmeu NO
3
-
i
Cl
-
iona. Nasuprot usvajanju nitrata, vjeruje se da je
njihovo izluivanje korijenom pasivan proces.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Zavisno od oblika duika koji se usvaja dolazi do
odreenih promjena u metabolizmu. Usvajanjem
nitrata proces ugradnje duika u organsku tvar ne
mora odmah zapoeti jer NO
3
-N se kod dobre N-
opskrbe akumulira u pojedinim organima, posebice
liu i peteljkama, a biljka ga koristi nakon redukcije za
proces proteosinteze.
Redukcija nitrata kod biljaka naruava ionsku
bilancu, javlja se viak kationa, naroito K
+
, Ca
2+
i Mg
2+

te je zbog kompenzacije vika lunatosti stimulirana
sinteza organskih kiselina, posebice oksaloctene i
jabune.
Suprotno tome, kod usvajanja amonijaka, koji je u
veim koncentracijama otrovan za biljke, dolazi do
njegove brze ugradnje, to izaziva manjak kationa i
viak aniona, najee Cl
-
uz razgradnju ugljikohidrata
do organskih kiselina (u Krebsovom ciklusu).
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Usvajanje veih koliina amonijskog oblika duika
moe biti tetno, naroito kod mladih biljaka, a kod
starijih to izaziva znatan utroak ugljikohidrata zbog
potrebne tvorbe ketokiselina koje veu suviak
amonijaka.
Mogunost akumulacije nitrata je povoljna okolnost
jer se redukcija i ugradnja obavljaju kad je to fizioloki
potrebno.
Ipak, preveliko nagomilavanje nitrata nije povoljno
za biljke jer njegovom naknadnom i brzom redukcijom
dolazi do intenziviranja procesa disanja, razgradnje
rezervnih ugljikohidrata i pojaane proteosinteze.
Posljedice su produenje vegetacije, formiranje
prevelike koliine lia na tetu priroda, povean
sadraj topljivih oblika duika (aminokiselina i amida)
to kod nekih biljnih vrsta (npr. eerna repa) tetno
utjee na kakvou.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Mehanizam usvajanja duika
Fotosinteza eer
Rast lista
(LAI)
meusobno
zasjenjivanje
+N
Proteini
Fitohormoni
snabdjevanje
Acetil-CoA
+N
ciklus
trikarbonskih
kiselina
oksi kiseline
aminokiseline
amidi
duikom
+N
Rezervni
amidi i
NO
3
-N
krob
Polisaharidi
Celuloza
Gradivne tvari
Gradivni lipidi
Rezervni lipidi, ulja
NADH
ATP
CO
2
NH
3
NH
4
-N
NO
3
-N
+N
= snabdjevenost duikom optimalna ili nia
= snabdjevenost duikom visoka ili prekomjerna
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Fotosinteza eer
Rast lista
(LAI)
meusobno
zasjenjivanje
+N
Proteini
Fitohormoni
snabdjevanje
Acetil-CoA
+N
ciklus
trikarbonskih
kiselina
oksi kiseline
aminokiseline
amidi
duikom
+N
Rezervni
amidi i
NO
3
-N
krob
Polisaharidi
Celuloza
Gradivne tvari
Gradivni lipidi
Rezervni lipidi, ulja
NADH
ATP
CO
2
NH
3
NH
4
-N
NO
3
-N
+N
= snabdjevenost duikom optimalna ili nia
= snabdjevenost duikom visoka ili prekomjerna
Povean sadraj nitrata u biljkama moe biti posljedica i sue
(poveana konc. vodene faze tla), visoke temperature (vea ETP
i usvajanja nitrata), zasjenjenosti biljaka u gustom usjevu ili
oblanog vremena (zbog reducirane sinteze bjelanevina),
nedostatka P, K ili Ca ili predozacije N-gnojiva (posebice nakon
smanjenog prinosa prethodnog usjeva, nakon uzgoja
leguminoza i sl.).
Koliina N u hranljivoj otopini
Pokazatelj 1/4 N 1/2 N N 2 N 4 N
Biljka (g) 96.44 279.56 577.11 748.00 755.44
Korijen (g) 56.44 166.67 347.00 397.78 370.89
List i glava (g) 40.00 112.89 230.11 350.22 404.55
Polarizacija (%) 12.80 16.40 16.50 16.10 12.80
ST soka (%) 87.67 88.65 86.84 82.14 74.85
eer (g/biljka) 7.22 27.33 57.26 64.04 47.47
Utjecaj rastue doze N na porast eerne repe i njenu
tehnoloku kakvou (Vukadinovi i Berti, 1976.)
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Mehanizam nitratne redukcije u biljkama
Proces nitratne redukcije zahtijeva puno energije jer se
redukcija odvija uz promjenu oksidacijskog broja duika od +5 do
-3. Potreban je Mo koji je sastavni dio NR-aze, Mn za rad PS II i
fotooksidaciju vode u njemu (vano za sintezu NADH).
Dobra ishranjenost kalijom potpomae sintezu NR-aze pa se
smatra da je kalij kofaktor u procesu redukcije duika.
Istraivanja pokazuju da K u tom procesu moe djelomino
biti zamjenjen rubidijem (do 50% potrebe).
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
FADH
2
Cit. MoCo
NAD(P)H+H
+
2e
-
NAD(P)
+
H
2
O 2H
+
NO
3
-
2e
-
Nitrat reduktaza
Citoplazma
NO
2
-
NH
3
6e
-
reducirani
feredoksin
oksidirani
feredoksin
H
2
O+OH
-
NADP
NADPH+H
+
e
-
Fotosustav I
Kloroplast
Nitrit reduktaza
Intenzitet nitratne redukcije najvei je u mladom liu
gdje je i najvea koliina N.
Nakupljanje nitrata u liu ili peteljkama pokuava se
iskoristiti za procjenu N statusa biljaka, posebice kod vrsta
kao to je eerna repa gdje viak reduciranog duika na
kraju vegetacije moe izazvati ekspanziju formiranja novog
lia (retrovegetacija) uz pad koncentracije saharoze.
Takoer, mjerenje intenziteta nitratne redukcije u svrhu
prognoze prinosa i utvrivanja potrebe za prihranom sve se
vie koristi kod razliitih biljnih vrsta, a ne samo kod
eerne repe.
Dani vegetacije NO
3
-N ppm Saharoza g/repa
80 3697 3.43
94 2947 23.81
107 2530 39.82
138 721 82.85
155 341 103.61
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Utjecaj poveane koncentracije nitrata u
peteljkama na pad sadraja eera u korijenu
eerne repe (Vukadinovi, 1981.)
140
120
100
80
60
40
20
500
1000
2000
3000
4000
80 100 120 140 160 180 200
ppm NO
3
-
u
peteljkama
Dani vegetacije
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Opskrbljenost biljaka duikom ima izuzetan
znaaj u tvorbi prinosa i njegove kakvoe.
Duik je izraziti "prinosotvorni" element.
Suviak duika na poetku vegetacije moe
biti vrlo tetan jer se biljke tada plitko
ukorijenjuju, a to u kasnijim fazama rasta,
posebice u sunim uvjetima, moe izazvati
znatne probleme u opskrbljivanju biljaka svim
hranivima i vodom.
Razliite biljne vrste, kultivari ili hibridi
razliito reagiraju na ishranu duikom.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Nedostatak raspoloivog duika ima ozbiljne
posljedice:
Biljke formiraju manju asimilacijsku
povrinu, lie je krae, ue i blijedozeleno
zbog manjeg sadraja klorofila to uzrokuje
nii intenzitet fotosinteze, biljke bre stare i
konano prinos je smanjen.
ita slabo busaju, imaju sitan klas i turo
zrno.
eerna repa ima smanjenu asimilacijsku
povrinu, korijen je mali uz viu koncentraciju
saharoze, ali je ukupna koliina eera manja
jer je prinos korijena nii.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
usvajanje N
Koncentracija NO
3
-
u tlu
Genotip C
Genotip B
Genotip A
V. Vukadinovi: Ishrana bilja
Suviak duika rezultira intenzivnim
porastom vegetacijskih organa uz modrozelenu
boju lia. Pojava "luksuzne" ishrane duikom
ima vie negativnih posljedica. Strna ita jae
busaju, stvaraju preveliku masu lia pa,
uslijed slabog mehanikog tkiva i velike mase,
lako polijeu uz kasnije sazrijevanje.
Openito, biljke postaju neotporne na bolesti
i suu dok su npr. eerna repa i pivarski jeam
osjetno slabije kakvoe.
Primjenom veih doza duika od potrebnih,
pored pada prinosa, na lakim i propusnim tlima
dolazi do ispiranja nitrata i oneiavanja
podzemnih voda.
V. Vukadinovi: Ishrana bilja