\CURTIS : BARN as eel cn a4 FLORES SEXTA EDICION EN ESPANOL Canara Cc panamericana >Jnvitacin a a Biologia, 6* Bacio en Espaol (© 2006 Earl Médica Panamericana Direreas ADRIANA SCHNEK GRACIELA FLORES Acualza sobre la ae de CURTIS-BARNES-SCHNEK-FLORES; Biologia, 6 Edicdn en Expl, © 2000 Edi! Médica Panamericana “Talo dl origina o inghs INVITATION TO BIOLOGY, Fith Baton (© 1996, 1985, 1981, 1977, 1972 by Worth Publier, lnc, ~All rights served (© Libermed Verlag S.A. - Montevideo, Uruguay ‘La medicna es un ciencia en permanente cambio. A meds que la aera nvetipaciones ls experiencia clinica san nest coment se rue ‘Rn moaiaciones ct ns dada traps) en los atl faacgicn Los autres deta osha vrfica ods aera ctf ‘es confables par seguarc de gue et 8 completa acode cons eaidres aceptados cn el memento I pubicacion. Si erro, en vita de so ‘lida de wr ero human o de amo en a Cencar eae a ow atone, ten © Cait sr person impiads en la prepara ‘ican de ete rabj, pari fe la Walia el isfrmacion al conenia Sea eax o vompltay hose response por eroes versiones ‘or fos resultados ootnids et uso de esta informacion. Se accuses tres confmara cen eas fac’. PO ejemplo purl econ ‘Mos iecores revi el prompts de cada frmaco gov Plane admit pa cece de uel forocin contend en eve rosea cores ¥ que WO Sehayanproduidocathos ca as dons sages 0s comands par su adistacon. Est eemendain cra especial mera co Incn 3 funmacosaacvon de uso never Lasers a hecho wes hos eer05 para lela ao poseadres del capright del materi ue ula pore anor Si por ero w mii, no eh ‘ad lp Salar se mabsanar oe pa reign Gracias por compear el orginal ste Keo e producto del efuers de prufesanates como sted, ‘comnts que fotcopiari ena ala de respto hacia els yu robo de sas derechos itletuakes. say prnfsees, ante es exnae.Tenga en ESPANA Panamericana. rey ing {23036 - Maid apa Sets 8) S180 / Fas (8911317805) 914570919 mal sled edhcapanaiercaacs site mse pia ws alco) Sapa meiaraaenean com Hegel 4. 2° po ae Capees es ; Deez Ms ep ARGENTINA CP. 11370 -México DF. ee sin Set $285 Sb / a (95) 284287 ‘Tol: (S411) 4821-5520 / 2066 / Fax (54-11) 4821-1214 7 are ssomnams Ci inmescapnamerna com EXELL sa Edificio Polar, Torre Oeste, Piso 6, OF 6 © couompa Par Necro, Union Lox Cabo Caren A619 Fars Ree, Mp berate Cant Senta Fe de Boga DC. Clon Dep Capt eneula Tears Maeeon/ 6801: 7-1) 94018348019 Ta ay 3) 9 NIMS a (4212) 7 8 nnn param in eapmeranacom se ISBN: 84-7903-809-8 ISBN-10: 950-06-0857-7 ISBN-13: 978-950-06-0947-5, LB. 14805-2006 Pais, vans 2 fae > IMPRESO EN ESPANA Invitacién a la biologia / Helena Cutis...[etal.). - 6a ed, = rae Buenos Aires: Médica Panamericana, 2006, {nisms ears 76Sp. ; 2822.em Tete ito cuales pares eee rae ntiniamiien ISBN oso. 04477 eee Soars 1 Biot chen cece cpp 570 © 2006. EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A. ee ear ea na a a ASxiv__Indice resumido Capitulo 38. Estructura y reproducci6n de las plantas 563 Capitulo 39. €! transporte en las plantas 586 Capitulo 40. €! crecimiento y desarrollo en las plantas 598 Capitulo 41. Dindmica de las poblaciones: el nimero de organismos 617 Capitulo 42. Interacciones en las comunidades 630 Capitulo 43. Ecosistemas 645 Capitulo 44, La biosfera 660 ‘Apéndice At Lecturas complementarias la Glosario Gt ‘ ‘ 4 . : (dice analitieo J _ttIndice general Prefacio 20 Ensayo 1-1, Wi miquinas, ni fuerza vital simplemente sistemasvivos las formas de vida: unidad y diversidad 26 La biologia: en busca del origen de la disciplina 2 Situacién problematica 30 {2 historia de la biologia: una red intrincada Seat de preguntas y respuestas 2 Capitulo 2. La organizacién de las células 31 (a diversidad y la clasificacin 2 ‘Los rastros de la vida: los files 4 Los puntos de partida 3 (Dos viajes que cembioron el rumbo del pensamiento 5 _Eltamaho, la forma y la organizacion Ge la calula__31 ead Opee 6 Ensayo 2.1. Visita al mundo celular 32 La naturaleza de la Gencia 7 as limites dela cin La ciencia y los valores humanos 9 Una estructura dindmica y fluid: la membrana celular 33 Estudlar bioloaia 0 Por fuera de la membrana, la pared celular 5 En el interior de la célula, el ndcleo 36 Entre el nucleo y la membrana celular, el citoplasma 37 (DUSEGONIAUNDAD ELAM ec renee fos ribosomas| 7 Los sistema de endomembranas 38 Otro tipo de organeles a Un sistemas de andamiaje interno: e! a Céluias en movimiento: clos y flgelos as La transmision y transduccién de sefales 46 Situaciones problematicas 50 Capitulo 3. Como entran y salen sustancias de la célula SI Los seres vivos y los intercambios de materia yenergla 51 Los seres vivos son sistemas abiertos 51 1a tendencia a alcanzar estados estacionarios 52 as fuerzas que impulsan ls intercambios de materia y energla 52 Te actives 54 £1 pasaje de sustancias a través dela membrana celular ss Capitulo 1. Origen de la célula 13 El desplazamiento de sustancias através de los {esfolipides de [a membrana 55 Se forma la Tierra 3 Intercambios asstidos: proteinas transportedoras ‘Comienza la vida __is demembeana ——_____ ss Hipstesis alternatives sobre el origen de la vida 16 Intercambios a través de vesiculas or Las primeras célules: algunas evidencias 18 Ensayo 3-1. Comportamiento oscilatorio del calcio Vida solo en la Tierra? 19 intracelular 6 isnt esirateads enerosticas eeronoay ‘Situacion problemtica 63 autotmfos_____________2a os tipos de células: procariontes y eucariontes 20 fhulo 4. Metabolismo, ia Elorigen de. clave 21 isis lular 64 En busca del ancestro comin 21 ee ee 22 tas transformaciones de eneraia 64 Qué es la vida? 2 a lascaracteristicas de lavida 22 (Una aproximacion a las leyes de [a termodinamica os sistemas vivos y la segunda ley IBxvi__Indice general ELlaberinto del metabolisma celular __________66 Capitulo 6. La reproduccién celular 93 Catalizadores biolégicos: enzimas 6 {a union entre enzima y sustrato ‘62 —_ La distribucion de la informacion genética 3 Cofactoces.en la accida enzimdtica 2 1a divisién celular en los procariontes 93 ature y del 69 ladiisidn celular en los eucariontes _______94 ATP: la moneda energética de la céiula 69 La vida de una célula el ciclo celular 95 Panorema genefal de la oxidacion de la glucosa 9 1a regulacién de! ciclo celular 95 Primera etapa, varios pasos: la glucolisis 70 La division del ndcleo y del citoplasma: mitosis En ausencia de axigeno 71 y ctounesis 98 En presencia de oxigeno 73 1a condensation de los cromosomas y el Un paso preliminar: la oxidaciin del acide pinivico 74 ensamblade del fuo mitstico 28 £1 paso por el ciclo de Krebs 75 Las cuatea fases de la mitosis 98 La etapa final: el transporte de electrones 75 {a divisién del citoplasma 98 EI mecanismo de la fosforilacién oxidativa: el Senescencia: el envejecmiento de una Célula 98 acoplamiento quimiosmetico 76 EL proceso de muerte celular. apoptosis versus Rendimiento energético global 77 pecs 99 (tras vias catahdlicas 28a division celular: un modo de reproducci6n de un Masde-sintess 28 organism 99 Situacién problemstca 72 Hacia la reproduction sexual 102 — , ‘ Céiulas haploides, diploides y poliploides: distinto Capitulo 5. Fotosintesis, luz y vida 60 Ginenccbectrercaadnice 02 La meiosis una reduccién en el niimern La dorofila y otros pigmentos Sie ieee 03 Las membranas fotosintéticas: los flacoides 82 a. lasto,_una antena en miniatura Las etapas de la fotosintesis 32 Las reacciones que capturan energia 84 Ensayo 5-1. Ningin ‘rece en vano Las eaccones que fan carbone 86 (aia de los tes carhonas: elcicla de Cabin 8 LL fotorrespiracion, reduccién de la eficiencia fotosintétca a La via de los cuatro carbonos y el camino de las plantas cmon Los productos de la fotosintesis 90 El balonce entre la fotosintesis v la respiracion 90 Situacion problematica 3 lasacha fases de lameiasis 108 La mitosis y la meiosis: procesos similares pero diferentes 105 La meiosis en organismos con distintos ciclos vitales 106 Posibles errores en la meiosis 107 Las consecuencias de la reproduccion sexual 109 Tres fuentes de variabilidad genética 109 Situacién problematica mt Capitulo 7. Los experimentos de Mendel y el nacimiento de la genética 112 Las contribuciones de Mende! nz Ensayo 7-1. Concepciones acerca dela herencia "3 £1 método experimental de Mende! 13 Primers ley principio de segregacion ns ‘Segunda ley: el principio de distribucién independiente 16 “Las leyes de Mendel” y ia dinémica de la meiosis 118 La determinacién cromosémica del sexo 121 {as caracteristicsligadas al sexo 122 1 ligamiento entre genes y la recombinacion 12 £.mapeo de cromosomas: determinacion de la distancia genetica 1 “Ampliando el concepto de gen 124 Las interacciones entre diferentes alelos 125 Diversostpos de interacciones génicas 126 Un gen afecta mas de une caracteristca el fenémeno de pleiotropia 128 1a interaccén entre los genes ye! medio ambiente 128 1a accidn de vorios genes: herenci poligénica 129 Otros factoresafectan el fenotipo:expresividad -y penetrancia 129 Aiteraciones cromesémicas 129 Situaciones problematicas 131Indice general XVII Capitulo 8. Las bases quimicas de la a ito del RNA mensaj 154 jarenciee SORA S0 Rca 132 —_La traduccion: del RNA al polipéptido 155 1 RNA ribosémico y los ribosomas 155 La quimica de I herencia 132 EIRNA de transferencia, un adaptador entre fos ‘ELmaterial genético: ,DNA o proteinas? 132 ‘aminodcidos y el mRNA 155 La pista del DNA 133 £ proceso de sintesis de polipéptidos 157 {os experimentos con bacteras y el factor Una redefinicién de las mutaciones, 160 transformante 133 Una revision del concepto de gen 160 1a estructura del DNA: un polimero de nucleétidos 133 Situaciones problemsticas 161 Los experimentos con bacteriéfagos: la reivindicaciin del OMA. 134 Capitulo 10. La regulacién de la expresion a videncia adicional en favor del DNA __135 genica ‘Gémo esté contenida la nformacién en la malécula 5 airs cana ei iec—___ sag Fccdartgr ch fs equa QUEST! pica 163 onal aca = ie Fogplain de grein gris pocarnwes 163 Ensayo 8:1. /Quién hubiere podido descubrilo? 136 EL mecanismo de replicaci6n del DNA Te EE Se ELmecanismo general de la in del DNA 1 Sener anon a See as Gran proporcién de DNA intergénico 167 Energética de la replicacién de! DNA 144 Se pit 1m La DNA polimerasa como herramienta tenc Wileos tomer ios: A de muitiplcacion: PCR 144 sae peas a merge E1 DNA como portador de informacion 145 ania ccaseuacantaraen Situacién problemstica 5 DNA yieshaias as Et genoma eucarionte: una organizacién compleja ‘172 La regulacion de la expresion génica en los eucariontes 172 EI control deta transcrpcién m {a expresion génica en animales: transgénicos y clones 173 Situacion problemstica 175 Capitulo 9. El flujo de informacion genética: los aS del DNA ala proteina La evolucion del concepto de gen E flujo de informacién dentro de la célula El cOdigo genético 91.61 evasive {a universalidad del cédigo genético La transcripcién: del DNA al RNA ‘ELmecanismo de transcripcin: sintess del RNA mensajero & RBBEEE E =: Elementos genéticos La transferencia de genes Los plasmidos y la conjugacién El plésmido F: un factor de fertilidad El plésmido R: un vector de genes de resistencia ‘Adquisicion de fragmentos del medio: la transformacion Los virus: pardsitos intracelulares ‘a infeccién vital ‘Los virus como vectores Ensayo 11-1. “Sefor, estoy completamente lsada” Genes méviles: los transposones Ensayo 11-2. “Era divertido.” Las estrategias de recombinacion Genes, virus y cancer Situacién problemstica Capitulo 12. La manipulacién de la informatie genética La tecnologia del DNA recombinante (es bemamientas del oficia ‘Una hateria ce enzimas Las materias primas Vectores para el transporte de secuencias de DNA BEREB B lHRGEERREE 3 BERAxvin__Indice general Las técnicas para manipular el DNA 194 £1 resultado fina: los genes de polarided de segmento 1a hibridacién:localizacin de fragments 1y los genes homesticos 28 ‘especticos de DNA 194 Lecciones del munda de las moscas _______229 La secuenciacion del DNA 196 El. desarrollo temprano en los vertebrados 229 La reaccién en cadena de la polimerasa (PCR) 199 El desarrollo de las plantas 230 Las técnicas y las herramientas en accion 200 Evolucin de fos genes del desarrollo 230 1a clonacién molecular: obtencion de una poblacién Ensayo 14-1. Las herramientas de investigacién 22 genéticamente homogénea 200 Situacién problematca 232 Las aplicaciones de la biot ia moderna 201 “Analisis in vitro de la regulecin 20t tsetse zm —SECON A. EVOLUGON ‘Microorganismos recombinantes 203 Animales transgénicos y knockout 203 as plantas transgénicas 203 Algunos dilemas éticos 204 Ensayo 12-1. Organismos genéticamente modificados 205 Situacién problemstica 205 Capitulo 13. Genética, medicina y sociedad 206 Las enfermedades de oxigen genético 207 Alteraciones en el nimero y en la estructura de los ‘cromosomas 207 Ensayo 13-1, Preparacion de un cariotipo 208 Enfermedades monogénicas 210 Enfermedades multifactorial 2 El diagnéstico de las enfermedades genéticas 213 El asesoramiento genético 24 El diagnéstico mediante técnicas de biologla molecular 214 Capitulo 15. Antes y después de Darwin 235 El tratamiento de las enfermedades genéticas 217 2 fae genie 27 =ELcaminohadiala teora de laewnlucidn _235 ls Sonerovarsba sobre Mc WTaPls GHGS a ‘asideas evolutvas antes de Darwin 235 tees etnias 28 Eabunca de la vecdadera edad de a Ties __236 Ensayo 13-2. Algunos dilemas éticos 218 a 3 Lasideasde Lamarck 2h aS 278 e desarrollo de la teria de Darwin 238 ee La Tierra tiene una historia 238 Capitulo 14. Desarrollo: la ejecuci6n Un viaje de descubrimiento a bordo del Beagle 238 de un programa genético 220 La teoria de Darwin 240 Desputs de Darwin a2 Del cigoto 2 un organismo multicelular 220 Ensayo 15-1. El otro Darwin 243 {2 diferencacion celular: encendido y apagedo La teoria de la evolucion hoy 243 degens at Situaciones problematicas 245 De una célula, dos diferentes 23 La coordinacién de los procesos de desarrollo 223 Capitulo 16. Las bases genéticas El desarrollo general de! gusano Caenothabaitis de la evolucién 246 elegans 23 El desarrollo dela vulva del gusano: coordinacién por El reservorio génico y el concepto de aptitud 246 ‘omunicaclones celulares suceaves 224 _Lavaviabllidad: materia prima del cambio evolutivo 247 ‘Como se “construe” una mosca 225 Experimentos de reproduccion y variabilided oculta 247 ne bisoueds seteradtice oe caries del dessiroNe La euantifcacién deta variabilidad 3 ‘temprano 2s la variabilided y ta aptitud 250 Se establece el plan anatémico de Drosophila: cascade Un estado estacionario: el equilbrio de de genes reguladores 227 Hardy-Weinberg 250 Se establecen las primeras coordenadas 227 Origen y preservacién de la varabilidad genética 251 ‘De gradientes a compartimientos: los genes gap 27 Cambios en el genotipo: las mutaciones 2st De bloques 2 segmentos los genes de la regla de los Combinaciones nuevas: a reproduccién sexual 252 pores 28 ‘Mecanismos que promueven la exogamia 252Indice general XIX i P ‘Superioridad de los heterocigotos 253 Situacién problemética 254 Capitulo 17. Los procesos del cambio evolutivo 256 Procesos que cambian las frecuencias génicas 256 Un doble papel para las mutaciones 256 Flujo de genes: ingreso 0 egreso de aleios en una poblacién 257 ta deriva genética 257 Etecciones no aleatorias: el apareamiento preferencial 258 La seleccién natural 259 La seleccién natural y e! mantenimiento de la variabilidad 259 Ensayo 17-1. El caso de la polila moteada del abedul 260 Ensayo 17-2. Grupos sanguineos humanos: un acertijo 261 La seleccion natural: accion sobre el fenotipo completo 261 Diversos tipos de seleccién natural 262 El resultado de la seleccién natural: la adaptacion 264 ‘Adaptacion al ambiente fsico:clines y ecotipos. 266 ‘Adaptacian al ambiente bioldgico: coevolucién 267, La adaptacién bajo la lupa 268 Situacion ica 269 Capitulo 18. Sobre el origen de las especies 271 Hacia el concepto de especie 2 Barreras entre especies: los mecanismos de aislemiento reproductivo a El proceso de especiacién 2m ‘Mecanismos de especiacién: algunos modelos 272 184.La acion de ta Pa 275 Situacién problematica 279 Capitulo 19. Macroevolucién: la historia de la vida 280 La evolucién a gran escala: procesos y patrones mactnevolutivas ___2a9 Garacteristicas similares: la evolucion convergente 281 Caracteristicas disimiles: la evolucién divergente 282 Cambio gradual a nivel macroevolutivo: a anagénesis: 284 Formacién de nuevas ramas: la cladogénesis 284 tuna diversificacién 284 Se termina un linaje: la extincién 285 La evolucion: un proceso contingente 286 Representaciones de la historia de la vida: la idea de progreso 287 Ensayo 19-1. Una catéstrofe planetaria 288 Equus: estudio de un modelo 289 El modelo de los equilibrios intermitentes 290 Principales transiciones en la historia de la vida 291 El reinado de las bacterias 292 El origen de los animales 292 4a radiacién de los mamiteros 293 Situacién problematica 294 Capitulo 20. La evolucién de los hominidos 295 La evolucién de los primeros primates 295 Las principales lineas de la evolucién de los primates 295 Homo sapiens y nuestros parientes vivos mas cercanos: os primates actuales 297 Hacen su aparicién los hominidos 298 Los primeros ejemplares 238 tas plstas del género Homo _30 Ensayo 20-1. Las huellas de pisadas 302 Relaciones entre las especies de Homo 306 £1 origen de los humanos modernos 307 Ensayo 20-2. La diversidad de nuestra especie: enisten las razas? 308 La gran expansion: el arte y el lenguaje 309 Procesos y patrones en la evolucion humana 310 Situacién problemstica 312 Spite 21. El Somportamiento Evoluci6n del comportamiento 313 Las bases bioligicas del comportamiento 313 {La genética que subyace al comportamiento 315 ‘Comportamientos fijos versus comportamientos, fexbles ag Tipos de aprendizaje 316 Aprendizaje por habituacién 316 Aprendizaje por asociacién 316 {La impronta (troquelado) 37 ELaprendizaje social 32 EI uso de la informacion: comunicacion 318 El valor adaptativo del comportamiento 319 Sociedades animales: el comportamiento social 319 tas sociedades de insectos 319 Ensayo 21-1. Mensajes en la luz de las luciérnagas 320, Las sociedades de vertebrados 321 La hipotesis de la seleccién por parentesco 323 La cooperacién entre individuos no emparentados: eLaltruismo reciproco 325 {a biologia de la conducta humana 326 Ensayo 21-2. Reconocimiento familiar entre renacuajos 326 Situacién problemstica 327Capitulo 22. La clasificaci6n de los organismos 329 Lanecesidad de una clasificacign __329 Feofitas 0 algas pardes 355 Diatomeas o baclarioftas 356 ‘Mohas acuéticos u comicetos 356 Vesiculas de almacenamiento de calcio: los alveolados 356 Gliadosaciifoms Dinos 357 Apicomplejos 0 esporozoos 358 Prolongaciones citoplasmaticas: los rizopodos 359 Diferentes pero cercanos: los euglenozoos 359 Euglenoides 39 Ginetoplistdos 360 Sin dloroplastos ni mitocondrias: los ‘metamonadinos 360 Unicelulares y pluricelulares: micetozoarios 360 CCubiertas porosas: lo foraminiferos 362 Las algas rojas 0 rodofitas 362 Un arbol en construccién 362 Ensayo 24-1. Malaria: infeccion parasitaria tropical 363 Ensayo 242. La enfermedad de Chagas 363 Situacién problemstica Capitulo 25. Eukarya Il: el linaje ué es una especie? 328 de las algas verdes y las plantas 364 Designacion de las especies 331 La dlsificacion jerarquica 332 Numerosos intentos de dasifcacion 364 Sistemstica y evolucion 333 Una vision cladistica para la linea verde 36! EI cladismo y el ideal monofietico 335 ——_Pluricelulanidad incipiente y avanzada 366 Otras escuelas sistematicas 337 De unicellaresa multicelvlares: dovoftas -uvofites 366 La sistematica molecular 338 Tejidos diferenciados: aparece el parénquima _ 367 Secuenciacién de macromoléculesyrelojmoleculer §— 338 Lalwanscdn ala Tews 8 Biinformética y gendmica comparads 338 Flantecesor de lasembsiafitas 77 La dasificacion de ls reinos y los dominios 339 De poros simples a estomas 370 Stuacién problemseica 340 ‘Sa estomas weclaerns- mascantiafiias 270 Tallos incipientesy tll conductores a1 Las brioftas 0 “musgos” a1 oe 341 sos conductores: las raqueofitas 372 Sin semilas y con semillas 373 Unbaaceniohisioia ____341fitefas x econ 33 a dasifcacion actual 343 ee ee = La dversidad de las bacterias 343 co aa ewe b aig Semilas desnudas y semis protegidas 374 2 ec Portadoras de cones: coniferoftas 374 se tet cmaesacbuceia ants fo * ooue — Situacién problemstca a7 Reproducién y variabilidad genética 348 aes 2 xe Capitulo 26. Eukarya Ill: el linaje de los (ase ecaen xuz__hongos y los animales 378 eg ee ean 350g antecesor hipaético de os hongosy ais 350 los animales 378 seen pect Los vericuetos de la clasificacin 379 — Caracteristicas de los hongos 380 Capitulo 24. Eukarya |: los protistas, Caracteristicas y diversidad de los animales 382 eucariontes heterogéneos 352 —_Tejdos que se disgregan: las esponjas 383 Verdaderos plrieluares: eumetazoos 384 Historia de una clasifcacion conflciva 352 Simetria radial: cnidaros y cten6foros 384 Un grupo problematico 354 Animales con simetra bilateral 386 Mechones de pelos: stramenopilos 355 Platelmintos: gusanos planos 386Indice general _XXI Boca primitiva: los protéstomos 388 ‘Animales de crecimiento continuo: os Iofotrocozoos 389 ‘Animales que mudan: los ecdisoz005 331 Boca secundaria: los deuterdstomos 394 “Animales espinosos: los equinodermos 36 ‘Animales con faringe perforada 395 Hemicordades: gusanos bellota 396 ‘Aparicion de la notocorda: los cordados 396 Animales con soporte interno: los vertebrados 396 Aparicion de las mandibulas: os gnatostomados 398 Gnatostomados cartilaginosos: fos condrictios 398 Gnatostomados con hueso: los osteictios 399 ‘Aletas con radios: ls actinopterigios 399 ‘Aletaslobuladasy tetrépodos: los sarcopterigios 399 Aigunos sarcopterigios conquistan la Tierra 399 Doble vida: los anfibios 400 La aparicién del huevo amniota 401 Pelos, glindulas mamarias y otras caractersticas: los mamiferos 402 Situacién problemética 403 Capitulo 27. Los tejidos, rganos y sistemas de los vertebrados 405 Homo sapiens, un vertebrado mamifero 405 De unicelulares @ multicelulares: células y tejidos 406 Por fuera de las élulas: la matrie extracelular 4065 Las unianes entre células 407 Un telido de revestimiento: el tejido epitelial 407 Un grupo de tejidos diverso: los conectivas 408, Contraccién y movimiento: e! tejido ‘muscular an Ensayo 27-1. Evolucin de los sistemas de sostén an Recepcién, procesamiento y transmisién: el tejido nervioso as Los Organos y sistemas de Organos 41s Situaciones problematias a7 Capitulo 28. La digestion 418 La evolucion de los sistemas digestivos 418 El tubo digestivo de los vertebrados 418 Procesamiento inicial del alimento: le boca 420 Deglucén: la faringe ye! exsfago 422 Almacenamiento ylicuaién: el extémago 422 Digestion y absoriin: el intestino delgado 423 Absorcién ulterior yeliminacién: el intestino grueso 425 La regulacion de la glucosa sanguinea 426 ‘Aigunos requerimientos nuticionales 427 Ensayo 26-1. Por falta y por exceso: problemas nuticionales que persisten 228 Stuaciones ica 429 Capitulo 29. La respiracion 430 La presion de aire y el proceso de difusion 430 La evolucién de los sistemas respiratorios 432 ‘Superficies plegadas: branquias y pulmones 432 El sistema respratorio humano 34 Ensayo 29-1, Asma cuando falta el are 435 Ensayo 292, Cuando el humo invade ws pulmones 435 I mecanismo de a respracion 436 Transporte e intercamibio de gases 437 La hemoglobins, transportadors de oxigeno 437 La regulacion de la ventilacion 438 £1 control nervioso dela frecuencia y la amplitud de fa ventilacion 438 Sensoresquimicos lo monitorizacién del 0; y CO; sanguineos 438 Situaciones problemsticas 430 Capitulo 30. La circulacién 440 La evolucion de los sistemas cardiovasculares 41 Un tejido liquido: la sangre 44t El solvente de la sangre: el plasma 402 Las cules dela sangre 42 1 mecanismo dela coagulaion dela sangre 483 Una extensa tuberia interna: los vasos sanguineos 444 Intercambio de sustancias por difusién: os capilares 444 Una bomba poderosa: el coraz6n 405 El corazén humano 46 Dos circuitos vasculares intrincados: circuitos pulmonar y sistémico 44g Una fuerza de empuje: la presién sanguinea 449 El centro de regulacian cardiovascular 449 Situaciones problematicas 451XI Indice general Capitulo 31. Equilibrio hidrico y regulacion térmica 452 La delicada requlacion del medio quimico 482 La evolucion de los sistemas excretores, 453, Diversassustancas de excecion 453 Pérdida y ganancia de agua: el balance hidrico 458 Una perspectiva evolutiva 454 Los del medio terestre 455 Regulacion quimica de! medio interno: el nfon 456 as funciones del ritén: itracién,secrecin, reabsorcién yexcrecién 455 Control de la funcién renal: el papel de las hormonas 458 La regulacion de la temperatura corporal 459 Patrones de regulacién térmica: endotermos y ectotermos 460 Los animales ectotérmicos 461 Adaptaciones fisiolégicas al frio y al calor 461 Los animales endotérmicos 462 Endotermos homeotérmicos: la regulacién de la temperatura 462 Adaptaciones a las temperaturas extremas 464 Situaciones problemsticas 465 Capitulo 32. La respuesta inmunitaria 466 La evolucion de los sistemas inmunitarios 467 La respuesta inmunitaria innata 467 La primera barrera de defensa: a piel ylas mucosas 467, ‘Una nueva linea de defensa: Ia respuesta anitinfecciosa 467 La respuesta inmunitaria adaptativa 469 Los érganos del sistema inmunitario 470 Los jinfocitos 8 y a formacion de anticuerpos 470 Diferenciacién y activacién de los linfocitos 8 ant La estructura y la accion de los anticuerpos an Una gran diversidad de anticuerpos an 10s linfocitos T y la inmunidad mediada por élulas 473 Diferenciacién y activacién de los linfocitos T a3 Ensayo 32-1. Anticuerpos monoclonales ama ‘Mensajeros intercelulares: las citocinas a7 El desafio de los trasplantes de tejido 477 Los trasplantes de érganos a7 Las transfusiones de sangre 478 ‘Algunas patologias de! sistema inmunitario 479 {Un ataque contra lo propio: enfermedades autoinmunitarias 479 Hipersensibilidad: las alergi 480 Inmunodeficiencias: la enfermedad del SIDA “481 Aplicaciones inmunoterapéuticas 482 £1 desarrollo de memoria inmunitaria: las vacunas 482 Ensayo 32-2. Los hijos de los desaparecidos: de las pruebas de anticuerpos del CMH a las nuevas técnicas de biologia molecular 483 Situaciones problemsticas 484 Capitulo 33. El sistema endocrino 485 Los sisternas endocrinos de invertebrados y vertebrados 485 Una introduccién a las glandulas y alas hormonas 486 Un centro de regulacién: el hipotalamo 437 £1 je hipotélamo-hipofisario 487 Una gléndula maestra: la hip6fiss 490 £1 lébuto anterior 490 Hormona estimulante de fos melanocitos 49 10s ldbulos intermedio y posterior 490 CCrecimiento y metabolismo: la glindul tioides 490 Metabolismo del calcio y el fésforo: las glandulas paratiroides 491 Control del estrés y regulacién idnica: las glandulas suprarrenales 491 4a corteza suprarrens! 492 La médula suprarrenal 492 I metabolismo de la glucosa: el pancreas 492 con funcién endocrina parcial 493 Una hormona responsable de a saciedad: la eptina 494 El “tercer ojo": la glandula pineal 495 ‘Sustancias con propiedades hormonales: las prostaglandinas 494 ‘Como ejercen su efecto las hormonas 495 Receptores intracelulares 495 Ensayo 33-1. Ritmos crcadianos 495 Receptores de membrana 496 Interacciones entre los sisternas endocrino y nervioso 496 Situacién problemstice 497 Capitulo 34, El sistema nervioso: estructura y funcion 498 La evoludin de los sistemas nerviosos 498 sistema nervioso de los vertebrados 499 ELsstema nervioso central: médula enedfelo 501 EL sistema nervioso periferico: vias sensoriales ymotoras CCS i impulso nervioso: una commente de informacion 504 Las bases iénicas del potencial de acc 505 Propagacién del impulso 508 Uniones entre neuronas: las sinapsis 508 ‘Algunos neurotransmisoresy neuromeduladores ‘510, Ensayo 34-1. Opiéceosinternos: las endorfinas sit La integracién de la informacion 52 Situaciones probiemsticas 512 Capitulo 35. Percepcién sensorial, informacién procesamiento de la i y respuesta motora 513 Percepciin sensorial a inciacon del impuso nervioso 513, La puerta de entrada de la informacién: los receptores Sensitivos onIndice general XXII Fotorrecepcién: vision 516 La vide antes de la implantacién 555, Procesamienta de a infarmaciéin’ el encéfala de \ Un dilogo entre dos organismos: la implantacién 555 wertebradas 518 ‘S2¢0 vitelino, amnios, corion y alantoides: las membranas El rombencéfolo: tallo cerebral y cerebelo 518 ‘extraembrionarias 556 El mesencéfalo 0 cerebro medio 519 Un sitio de intercambio entre la madre y el embrién: fo El prosencéfalo: dierkéfalo y telencéfalo, 519 placenta 557 La corteza cerebral 520 ‘Crecimiento y transformacién: el desarrollo fetal 558 lequierda y derecha en el cerebro. 521 Se separan madre e hijo: e! nacimiento 559 Procesamiento subcortical 522 Epilogo 561 Aprendizaje y memoria 523 Situacién problematica 561 La consolidacién de la memoria 523 Ensayo 35-1. 1Se puede regenerar el sistema nervioso? 524 Plasticidad neuronal 524 Ensayo 35-2. La enfermedad de Alzheimer 525 Ensayo 35-3. Priones: ,un nuevo agente infeccioso? 526 La respuesta a la inflormacién: la contraccion muscular 527 La estructura del misculo esquelétco 527 La maquinariacontréctl de fos misculos 527 {a placa neuromuscular 528 (aunidad matoca 528 Situaciones problematcas 530 Capitulo 36. La reproduccion 531 Distintos tipos de reproduccion 531 El sistema reproductor masculino de los mamiferos 531 4a formacion de los espermatozoides 532 El trayecto de ls espermatozoides 533 Elpapel de las hormonas sexvales yu regulacién 534 El sistema reproductor femenino de los mamiferos 536 1a formacion de los ovocitos 536 Eltrayecto del ovocito 537 Regulacién hormonal en las hembras: el cclo ‘menstrual 538 Pasos necesarios para la fecundacion 539 Como evitar un embarazo: las técnicas anticonceptivas 539 Cuando el embarazo no se produce naturalmente: esterldad e infertiidad 5a Las técnicas de reproduccién asistida saz Ensayo 36-1. Algunasinfeccones y enfermedades de transmision sexual 303 Ensayo 36-2. lonacién su Situaciones problematicas 545 Capitulo 37. El desarrollo embrionario 546 ‘se forma el cigoto: la fecundacién 546 Se forma la bldstula: la segmentacion 5a7 Se establece el plan comorat: la aastrulacion 543 Una novedad evolutiva: el huevo amniota $50 La interaccién de los tejidos 552 ‘$e forman los sistemas de Srganos:la organogénesis 553 Etapas del desarrollo del embrion humano 554 Capitulo 38. Estructura y reproduccion de las plantas Los ciclos de vida de las plantas Las estructuras reproductoras: la flor a estructura de la flor tos el polen y el évulo La unién de los gametos: fecundacién La genesis de una nueva planta ‘Hacia una nueva generacion: semils yfrutos Tejidos de fas planta: los meristemas El crecimiento de las plantas Estructuras que fian y absorben: a ralz La epidermis de la raiz La corteza de la raiz {La endodermis y el ilindro central recimiento primario dela raiz Patrones de crecimiento de la raiz Estructuras de transporte: e! tallo os tejidos vasculares:floema y xilema crecimiento primario del vistago La reproducién vegetativa: estolonesy rizomas ‘Aumento del didmetro: l crecimiento secundario Estructuras fotosintéticas: las hojas Estructura de la hoja Ensayo 36-1. E registro de ls anillos ‘Adaptaciones y modificaciones de las hojas ‘STtuaciones problematicas BRERBRERREERREREBREERREREExxiv __ Indice general Capitulo 39. El transporte en las plantas 586 Movimiento de agua y minerales La absorcién de agua 586 Ensayo 39-1 Salinidad: un desafio para el futuro 587 1a pérdida de agua por transpiracién 88 1 teoria de la cohesién-tension £l movimiento de los estomas 589 Nutricion de las plantas 591 La composicién del suelo y la disponibilidad de nutrientes sor La absorcin de elementos esenciates 593 Eloitrégeno como elemento sot I movimiento de los azicares:translocacion 596 La hipstesis de flujo por presién 596, ‘Situaciones probleméticas 597 Capitulo 40. El crecimiento y desarrollo en las plantas 598 ‘Meensajeros internos: las hormonas vegetales 598 Las auxinas 599 Ensayo 40-1. Plantas en tubos de ensayo 600 Las ctocininas on ‘Una hormona gaseosa: el etleno 604 El dcido abscisico en el proceso de desprendimiento de las hojas 605 Las giberelinas 605 La influencia del ambiente en el desarrollo de las plantas 607 1a luz, una fuente de informacién para las plantas 607 Fotoperiodicidad 607 itmos circadianos 610 Movimientos de las plantas 61 ‘Movimientos drigides por estimulos externos: fos tropismos ert ‘Respuestas tactiles de las plantas on ‘Comunicaci6n entre las plantas: mensajes quimicos 612 Ensayo 40-2. Evolucién de la flor del fruto, de sustancias toxicas y del sistema de defensa era Situaciones problemsticas 615 Capitulo 41. Dindmica de las poblaciones: el numero de organismos 617 Propiedades de las poblaciones 617 Patrones de crecimiento de la poblacién 619 Ensayo 41-1. La explosién de la poblacién humana 620 Patrones de mortalided 621 Estructura de edades 621 Densidad, disposicién espacial y migracién 77 Estrategias de vida 624 La regulacion del tamano de la poblacion 626 Factores dependientes e independientes de la densidad 626 Ciclos de poblacién 628 Dindmica de metapoblaciones Situocién problemstica «29 Capitulo 42. interacciones en las comunidades 630 ‘Competencia por recursos escasos 630 El principio de la exclusién competitiva 630 Distribucion de los recursos er El ncho fundamental yet nicho re: los percebes de Excocia 622 Interacciones depredador-presa: depredacién 634 Depredacion y dinamica de poblaciones 635 Depredacén y diversded de especies 7 Parastimo a7 Beneficio reciproco: mutualismo 637 Comensalismo 638 Ensayo 42-1. Microorganismos simbiontes en hojas y races ox Interacciones indirectas 640 Composicion de la comunidad y el problema de la estabilidad 640 £1 modelo biogeogréfico de sas 60 a hiptesis de fo perturbacién intermedo 640 (Cambios en fa composicén de a comunidad: sucesiin ecoldgica oat Ensayo 422. La conservacin y e! modelo de ia biogeogratia de islas 6a Situaciones problemsticas eu Capitulo 43. Ecosistemas 645 Los complejos sistemas ecologicos 645 Energia solar, atmosfera y condiciones meteorologicas 645 Ensayo 43+, La capa de ozono amenazada 647 El fluo de energia 648 ives trios: productores, consumidores sexcomponedores 6a Ensayo 432. Vid sn sol 650 Ensayo 433. cco del carbono y el efecto invernadero 654 Los movimientos de sustancias inorgnicas: los ciclos, biogeoquimicos 655 £1 ciclo del nitrégeno 655,Indice general XXV La concentracin de elementos 67 Ensayo 44-1. Luvia dcida y el deterioro de los &1 ecosistema urbano 657 bosques 662 La hipstesis Gaia 659 Los ambintes macinos 3 Situaciones problemétices 659 La vida en al tierra firme 663 . £1 concepto de biomas 664 Capitulo 44. La biosfera 660 Desarrollo y ecologia global 674 La biogeogratia hist6rica 660 Ensayo 46-2. 5 proberne del ope os -Migracién de los continentes: la deriva Apéndice MM continental 660 Grandes cambios cimaticos 661 Lecturas complementarias u 0s procesostecténicas 66 Eventos catastoficos a pequenia y gran escala 61 Closario o La accién burmana 662 Procedencia de las ilustraciones Pa ta vida en las aguas 662 : . Los ambientes de aguas continentales cz_—_‘Indicn analftico "Introduccion: bajo la luz de la evolucion seres vivos (fg. 1). En la frase que da comienzo a este libro, e! bi6logo evolutiva Erst Mayr revela por qué esta teoria marca un antes y un despues en la historia {e la biologia moderna y constituye su piedra fundamental ‘Alo largo de este texto recorreremos algunos de los principales conocimientos, ‘que produjo la biologia y nos acercaremos a los que esta produciendo en la actual- {dad. Estos conocimientos surgieron como consecuencia de un largo proceso de ela- bboracién. Recorrer la historia de este proceso no es tarea sencila porque el camino L 2 teoria dela evoluciGn de Charles Darwin conmovié a la ciencia que estudia a los THE ORIGIN OF SPECIES Fic. F1. Et Oniaen oe was Esrecis. £1 24 de noviembre e 1859 se public la primera ediiin de E| Origen de las Especies ye agots ese mismo da. En este libro, Darwin ex- ‘pone la ieoria de la descendenca con modiicacgn por me- io de la seleccion natural, que hoy conocemos como Teoria de la Evolucin,es largo y esta sembrado de dudas, mitos y controversias. Ade- ‘mas, no hay una sola manera de presentar la historia ya que pa- ra construitla es necesario incorporar los conceptos filosoficos y sociales del entorno cientifico de cada época. En este libro presentaremos los conocimientos tal como os concebimos actualmente, incluidas las dudas y las controversias, cuando existan y, en algunos casos, esbozaremos la historia que liev6 a su concepcién. Comenzaremos entonces con una resefia de ciertas problema- ticas que antecedieron a la Teoria dela Evolucion. La biologia: en busca del origen de la disciplina La palabra “biologia” -del griego bios, vida y logos, estudio ‘ue acuriada hace poco mas de doscientos aos. Se atribuye al na- turalista alemén Gottfried R. Trevianus (1776-1837) y también al naturalsta frances del siglo XIX, Jean Baptiste de Monet, Cheva- lier de Lamarck (1744-1829). Sin embargo, los historiadores de la ‘iencia se preguntan si Lamarck tomo el nombre Biologia de escri- 105 de Treviranus y siguen en la busqueda de rastros adn més an- tiguos de este término. Lamarck introdujo el termino Biologia de la siguiente ma- “Asi, esta Filosofia Zoolégica presenta los resultados de mis estudios sobre los animales, sus caracteres generales y particulares, su organizacion, las causas de sus desarrollos, y de su diversidad [..; para armarlo, hice uso de los prin- cipales materiales que reuni para una obra proyectada so- te bajo el titulo de Biologia; obra que, fara sin ejecucién.* Lamarck, Filosofia Zoolégica, Tomo |, 1808. Antes del siglo XIX no existian las “ciencias biol6gicas” tal como las conocemos hoy. Exstian la medica y la historia natural. La ana- tomia fue hasta el siglo XVill una rama de la medicina y la botanica 1a practicada principalmente por los médicos que buscaban nuevas bierbas medicinales. Durante los siglos XVIly XVI, la historia natural comenzé a di- {erenciarse claramente en zoologia y boténica. A partir de enton- (es, se abrieron numerosas ramas de estudio que se dversificaron se tornaron mas complejas a medida que se avanzaba en los es- tudios sobre los seres vivos. El surgimiento dela palabra Biologia definio entonces més cla- ramente la ciencia de los seres vivos y con ello se unifco un cam- po de conocimiento muy vasto. Esto permitié establecer eneralizaciones sobre el fenomeno de la vida. La historia de la biologia: una red intrincada de preguntas y respuestas La historia de la biologia esta marcada por problematicas. ‘que se fueron sucediendo desde la antigdedad hasta nuestros dias. A pesar de nuestro afin de asignaries posiciones en el tiempo, estas problemsticas no tienen un principio ni un fin cla- fos sino que se extienden a lo largo de la historia, superponién- dose e influyéndose unas a otras. Existen ademas errores, retrocesos, controversias y obstaculos que persistieron a lo lar- G0 de siglos. Por esta razon, la historia de la biologia, como la de otras ciencias, no es un fenémeno lineal que se pueda repre- ssentar fécilmente en una Gnica linea de tiempo. Y por esta mis- ma raz6n, un ordenamiento “ldgico” de los conceptos biol6gicos fundamentales no siempre se correlaciona con el or: ‘denamiento cronolégico de los procesos histéricos que les die- ron origen. Este libro esta dividido en secciones, cada una de las ‘cuales encadena conceptos que pertenecen a grandes ramas de la biologia. Hemos privilegiado un ordena- miento que permita construir los conceptos paulatina- mente, en la medida en que ciertos temas sientan la base para otros. Lasiguiente resefia historica pone de manifiesto cémo los di ferentes nudos problematicos que surgieron a lo largo de la his- toria de esta ciencia se ordenaron a lo largo de las secciones de cesta obra La diversidad y la clasificacién Entre las preguntas mas antiguas acerca del mundo natural tal vez se encuentren aquellas relacionadas con el origen de la lversidad de los seres vivos, Nunca sabremos con exactitud en ‘qué momento el primer hominido fue consciente de la enormeIntroducci6n % Fis. F-3. La BELZA DELA DVERSIOAD. Este cuacko muestra la vsin dela tista del Renacimiento Jacopo Zucchi (1540-159) sobre el exotsmo y las riguezas de nuevas tras variedad de peces, pajaros, insectos y plantas que lo rodeaban Sin embargo, sabemos que su respuesta a lo largo de los siglos fue el anaiisis, la descripcion, a comparacion y la clasificacion de los organismas (fig. 2) Los primeros naturalistas, comenzando por Aistoteles (384- 322.a. C),limitaban sus estudios a la flora y la fauna de la regién {que habitaban, Sin embargo, no les era ajeno, por los relatos que traian los primeros viajeros de entonces, que otras regiones del mundo estaban pobladas por seres vivos muy diversos. Este cono- imiento era, sin embargo, limitado y no llegaba a proporcionar tna idea de la gran amplitud de la diversidad y distribucion geo- gratica de los seres vivos ‘A partir de los grandes vies, como el de Marco Polo (1254- 1323) a Asia, los de los portuqueses en el siglo XV por las cos tas de Africa y los de Cristobal Colin (1451-1506) a América, entre otros, la conciencia entre los naturalistas de la diversidad de organismos que habitaban la Tierra se acrecenté (fig. |-3). x ediciones mas metodicas, orientadas a abrir rutas maritimas y anaes sorter Tete or “ies Malouines 2 (Peberonne Fic I-4. Los vues TeNlan orvensos onverivos. (a) Una histvetefrance- a describe las peripecias del viaje del navegante francés Louis Antoine de Bougaiwlle (1729-181 1) a io de la Plata. Su msn, en 1766, era devol- ver [as sls Malvinas al gobierno espafo! a quien pertenecian por el Tata 40 de Tordesilas establecido en 1494. En su viaje anterior, en 1763, ‘Bougaiwille haba instalado ali una colonia francesa. El nombre de Mal ‘as proviene de francés Malouine, por Saint Malo, puerto de donde saan fos navegantes. * Seforest Es en nombre del Rey que les anuncio el lanzamiento antes del finde este aio de una gran expedicon alrededor del mundo bajo el ato co mando del efor Bougainville.” “Esta expedicién tendré varias objtivs, entre los cuales, uno de los principales ser restti las Islas Malvinas ala corona de Espana.” () Bougairl evs en su viaje akrededor del mundo al boténico Philibert Commerson (1727-1773) quien, entre otros especimenes, describié en Rio de Janeiro la planta @ la que cho el nombre de Bouganvillea glabra, tan bién conocide cominmente como Santa Ria.Fic -5. Los caneres 0€ cumosinanes. Minerlesy f6- siles,hierbas, conchas marina, animales embalsamados, cexqueletas y otras piezas de anatomia eran curiosidades ‘que se exponian en ls gabinetes que soian abrise @ un pubic select, ejercer una hegemonia comercial y militar, comenzaron a incluir naturalistas. Si bien las primeras colecciones estaban concentra das en especimenes considerados exdticas, poco a poco comen- zaron a elaborarse instrucciones precisas sobre qué abjetos y 'eres vivos se debian observar, describir y recoger. Estas instruc- cones eran oficiales y surgian de los intereses que definian et objetivo de cada via (fig. F4), De esta manera, la primera ta- rea de los naturalistas fue la de hacer un inventario de la natu- raleza. Las instrucciones escritas, entonces, fueron reglamentando la forma de coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto las ppublicas como las privadas, dieron lugar a los gabinetes de his- toria natural alrededor de los cuales crecieron las museos y her- barios de toda Europa (fig. I-5) Dentro de Europa, algunos viajeros también realizaron aportes especialmente importantes para el conocimiento de los seres vivos. En su expedicion a Laponia, Carl von Linneo (1707-1778) escribio un diario de viaje en el que plasmé una cantidad enorme de observaciones con gran precision. En 1753, Linneo publico Species Plantarum, donde describio en dos volmenes enciclopédicos cada especie de planta conoci- dda en esa épaca. Mientras Linneo trabajaba en este proyecto, ‘otros exploradores regresaban a Europa desde Africa y el Nue- vo Mundo con plantas no descritas antes y con animales des- ‘conacidos e incluso, aparentemente, con nuevos tipos de seres hhumanos. Si bien no fue el primero en clasificar los organis- ‘mos, Linneo introdujo un sistema de clasificacion jerérquica y tun sistema de nomenclatura que es el que se utiliza en la ac- tualidad. Linneo reescribié repetidas veces su Species Plantarum pa- 1a dar cabida a estos incontables hallazgos, pero la enorme di- versidad descubierta no cambio su opinién de que todas las especies existentes hasta ese momento hablan sido creadas en el sexto dia de! trabajo de Dios y habian permanecido fia des- de entonces, Sin embargo, estos aportes demostraron que el * patron de la creacién” era mucho mas complejo de lo que se habia pensado originalmente. Desarrollaremos estos conceptos en la Seccion 5: Diver- sidad de la vida. Los rastros de la vida: los fosiles ‘Alo largo de la historia se registraron numerosos testimo- nios del halazgo de fosiles. Al arar la tierra, explorar acantla~ dos y excavar la roca en busca de minerales se fueron ddescubriendo restos mineralizados de diversos organismos. Sin ‘embargo, estos hallazgos no se interpretaron correctamente y el origen de los fésiles permanecié como un misterio. Las curio- as y bells formas de algunos fésilesinspiraron fantasia, mitos populares, creencias, leyendas y costumbres que se incorpora- ‘on a las culturas de diferentes pueblos del planeta (fig. F6) George Cuvier (1769-1832), el “padre de la paleontolo- gia", hizo los mayores aportes para la reconstruccién de los or- Ganismos fosiles de vertebrados. Este naturalista francés ropuso que las diferentes partes de un organismo estan corre- lacionadas. Establecio que, por ejemplo, los mamiferos con ‘cuernos y pezufas son todos herbivoros y que a este tipo de ali- rmentacién le corresponde un tipo de dientes fuertes y aplana- dos. Esta forma de interpretar los fésiles posibilitaba la reconstruccién de un animal completo a partir de evidencias fragmentarias y permitia proponer las caractersticas externas, los habitos y el ambiente en el que habia vivido el animal f6sil estudiado, ‘A pesar de sus profundes conocimientos acerca de los sees Vivos actuales y extintos, Cuvier consideraba que las especiesRecuadro 1-1 Las primeras hipétesis adecuadas sobre la formacién de los fésiles En 1660, Niels Stensen conocido como Nicholas Steno (1638- 1687) se dedicé al estudio de rocasy dstintosaspectos de sed rmentacion. Fue el primero en enunciar Ios principios sobre la disposicion en capas de rocas sedimentarias, que lustré con dia- ramnas que mostraban la histora geoldgica dela regién de Tos- cana, en italia, En 1785, el agrimensor inglés William Smith (1769-1838) estu- id centficemente la dstibucion de los fosiles. Cada vez que su trabajo lo llevaba a una mina, alo largo de canales oa campo tra- viesa, anotaba cuidadosamente el orden de las diferentes capas de rocas, oestratos geolagicos, y recogia os fosiles de cade una de elas. Smith logréestablecer que cada estrato, independiente- ‘mente del lugar de Inglaterra en el que se encontrase, contenia tipos caracteristcos de fess y que éstos constituian la mejor manera de identificar un estrato particular al comprar diferen- tes localidades geograficas. Smith no interpret6 cémo y por qué 5 habian formadi los sles pero pudo inferir que la superficie ‘2ctual de a Tierra se habia formado capa sobre capa con el trans- ‘curso del tempo. habian sido creadas simultaneamente por un acto sobrenatural c divino y que, una vez creadas, se mantuvieron fijas 0 inmuta- bles. Esta postura que se conace como fijsmo era predominan- te en el pensamiento de los naturalistas dela época. ‘Cuvier reconoci6 que muchos f4siles correspondian a for- ‘mas de vida que ya no existian y propuso que estas especies habrian sido exterminadas en sucesivas catastrofes, la ultima de las cuales habria sido el Diluvio Universal. Aunque realiz6 contribuciones sumamente importantes -tanto estudios de anatomia comparada como la reconstruccion de fosiles-, Cu- Vier no pudo interpretar cortectamente el significado de estos fosiles En contraste, Lamarck, quien como Cuvier trabajabe en el Museo de Historia Natural de Paris, realz6 interpretaciones di- ferentes de ls fosiles de invertebrados, oponiéndose al catas- trofismo y al fijsmo de Cuvier. Posteriormente, el gedlogo inglés Charles Lyell (1797- 1875), apoyandose en la comparacién de fosiles de distintas eras, dio un vuelco en la concepcion de la época. En su libro Princpios de geologia, publcado en 1830, Lyell expuso la teo- ria uniformitarista (ya esbozada en 1788 por el gedlogo esco- Fig. 1-6. Distintos TiPOS DE FOsILES. Un fosil es un res- 10.0 una impronta de un organismo que murié hace mu- cho tiempo. (a) Une haa de cade, del erode Jurdskc, hace alrededor de 144 a 213 millones de afios. Se pudo ‘producir una precipitacén de minerales que reliend los Sipacioshuecos de sus tejdesblandos en descompos- {8m Una gran vredod de cicadas fueron contempord neas de los dinosaurios; actualmente sobreviven unas Gen especies (b) Ur mosquto pmitivoatapado dentro {el mbar forado pola tein de nebo que vii ha ce unas 25.240 milnes de aos. La sangre del mosau- to, procedente de la ditima comida, todavia se puede apreciar en su tubo digestivo. (c) Uno de los fosiles pri- ‘mitivos mas comunes son Jos procedentes de esqueletos externos de trilobites, invertebrados marines que apare- cen en ef registro fésil correspondiente al periodo Cém- rico (hace unos 505 a 590 millones de aftos). Este fosil, con sus antenas y pats muy bin conserades, etd in pregnado de piri Los tabtes habtaron fa Tira di- ‘ante mas de 200 millones de afs antes de extinguse definitivamente. ‘cés James Hutton [1726-1797)) en la que sostenia que un efec- to lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales ha- bia producido un cambio continuo en el curso de la historia de la Tierra. Las causas naturales que intervienen actualmente y de tuna manera observable en la determinacion de los procesos _geol6gicos son las mismas que siempre modelaron la superficie dela Tierra. Las ideas de Lyell, opuestas al catastrofismo, inspi- raton a Darwin y muchas de ellas fueron corroboradas durante su viaje Dos viajes que cambiaron el rumbo del pensamiento Entre ls sigios XV y XX, dos grandes vijeros marcaron los, ‘cambios que sentaron las bases de la biologla moderna. Uno de cellos fue el gedgrafo y fisio aleman Alexander von Humboldt (1769-1859). A parti de sus viajes surge un nuevo modelo de ien- —~@ fon de soto Nat) (939% Ne =eags 1) En os enlaces covalentes, los pares de electrones se comparten ‘entre los Stomos. Los enlaces covalentes en los que dos stomos ‘comparten dos pares de electrones (cuatro electrones) se cono- tones cm) (1p Be = carga cen como enlaces dobles y aquellos en los cuales comparten tres pares de electrones (seis electrones) se conocen como enlaces triples. SEEEES ((@\\ 2 ‘Atomo do drogeno (H) Molecule de apn) HSH as reacciones quimicas (intercambio de electrones entre los Sto- _mos) pueden representarse con ecuaciones quimicas. Tres tipos ge- inerales de reacciones quimicas son: 1) a combinacion de dos 0 mas sustancias para formar una sustan cia diferente: A+B AB 2)}a disociaci6n de una sustancia en dos 0 mas: AB—> A+B 3) el intercambio de stomos entre dos o més sustancias: AB+CD->AD+CB Las sustancias formadas por étomos de dos 0 mas elementos dife- fentes, en proporciones definidas y constantes, se conocen como Compuestos quimicas.Carmo 1 Origen de la célula 29 Recuadro 1-3 El agua y los puentes de hidrégeno € aque, el liquide ms abundante de la superficie terestre, es el ‘componente principal, en peso, de os Sees vos. Las propiedades del agua son consecuencia de su estructura molecular y son res- onsables desu papel protagonico en los sistemas vivos. La molécula de aqua esta constituida por dos tomas de hidroge- ‘Noy un atomo de oxigeno unidos por enlaces covalentes. Es una @) + Zona ligeramente CJ = x ot ~toaparesnocompancos Jo “f 9} fsa) 5 : “goramente negatvas . is ne ts ’ ers metoiace soi) DO @ Pye .-t Los puentes de hidrogeno mantienen unidas alas moéculas de agua {(cohesifn) yen consecuenca, el agua tiene una ata tension super- {ical dada por la cohesién ola atraccion mutua de las moéculas de _aquay un alto calor espectico (la cantidad de calor que una cantidad dada de sustancia requir para un aumento dado de temperatura). También tiene un alto calor de vaporzacion (el calor requerido para {que un lquido came ages) yun alto calor de usin el calor reque- ido para que un soido pase al estado liquido).Inmediatamente an- tes de congelarse, el agua se expande por lo que el hielo tiene una densidad menor y un volumen mayor que el agua liquid y, como re- Sultado, el hieo -sdido-flota en el agua lauds. La polaridad de fa molécula de aqua es responsable dela adhesion del agua a otras sustancias polares, de aqui su tendencia al mov- ‘miento capilar (la combinacion de ia cohesion y la adhesion hace {ue el agua ascienda en vasos delgados). De mado simi, la pola- ‘idad del agua la hace un buen solvente para ionesy movéculas po- fares. Las moléculas que se disuelven faciimente en agua se ‘molécula polar, con dos zonas débiimente negativas y dos zonas ‘deblimente positiva, lo cual provoca la formacion de enlaces débi- Jes entre sus moléculas. Estos enlaces que unen un atomo de hidro- ‘geno de carga positiva deb de una molécula con un atomo de ‘cxigeno de carga negativa débil de otra molécula son los puentes de hidrogeno, Fr, 1. (a) Desde nile de. seraicn cto oaks is diame de htpen of danse ra Debs te avactdn que eece a niclo del axgera hacia os elec. trones, los electrones que interienen en los. enlaces ‘covaentespasan mis tempo arededr de nico de aige- ‘no que el gue pasa arededor de ls nicks de hide. En consecuencia, a regién que se encuentra cerca de cad de una molécu de de os orbitals estén de 5 una zona debimente positive. Ade ‘nds, el tomo de oxgeno tiene cuat electones adciona- ‘es n su nivel energético exter. Estos eectrones, que no ‘stn iplicados en el enlace covalente con ehicrigeno,e5- 1 apareads en dos orale. Cad uno de ests oriole «5 una zon debientenegatv. As, la molec de a9, ‘esd el punt de sta de apolar, tee cut “vet es, ds “vértkes"cargados postvamenteyotos dos a ‘des negatvamente.(b) Como resitado de estas Zonas posta ynegatvs, cade moléula de agua puede formar fuentes de hikdgeno cn ara cuatro molkuls de agua. - fia electrénica que muestra un cone transversal de la membrana cellar dun glu rj humare inca con Neches. 5 {mo une excta de anch moka “oe Corse 60 «dos capas oscuras opacas 2 los electrones de moléculas de {ostolpido . £1 “relleno” interior, representado por la zona cara {anspor ahs elecrones cote las robs de {els ypoenasgbulesenbutdes. | mate oc foal equnta ces oeieoyalseshenaping, poh ‘ue oapa ran pare del oul rea You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.42° Secaow 1 La unidad de la vida La transformacién de energia: las mitocondrias Las mitocondias son las organelas en las que se degradan mo- leculas orginicas y se liberala eneraia quimica contenida en sus en- laces mediante un proceso que consume oxigeno: la respiracién ‘celular (ase cap 4). En este proceso, la ener liberada se alma- «ena en moléculas de ATP (véase recuadro 2-2) luego se utiza en ‘otros procesos cellares. En general, cuanto mayores sn los reque- ‘imientos energetics de una clula eucaionte, mas mitocondras, Contiene. A menudo, las mitocondrias se encuentran agrupadas en areas celuares de alto requerimiento energético, como por ejemplo para el cual suele haber tuna demanda intraceluar alta, el potencial quirico dentro de la ‘lula se mantendra en valores muy bajos. As, el gradiente con respecto al medio extracelular permanece aproximadamente cons- tante y favorable para la entrada de mas O, en la célula. En casos ‘como éste, la difusion a través de la membrana resulta sufciente para abastecer a la célula, Intercambios asistidos: transportadoras de membrana ‘Como ya mencionamos, ls ionesy las moléculas hidrofilas de gran tamario son incapaces, por s solas, de atravesar la bicapa l- Pidica, aunque haya un gradiente de potencial quimico o electro- Quimico favorable. Esto resulta conveniente para la retencion de sustancias quimicas que son claves en el metabolsmo celular, pe rose convierte en un problema en el momento en que lacélula ne- ‘casita abastecerse de esas sustancias. El problema se resvelve & ‘raves de sistemas de transporte que, en su mayora, estan consti- ‘uidos por proteinas insertas en la membrana, Estas proteinas pue- ‘den actuaren forma aisiada 0 formando complejos con receptores U otras biomoléculas. Un proceso de transporte que requiera pro- teinas que “faciiten” el movimiento de moléculas se denomina ‘transporte facilitado. En todas las membranas biologicas encontramos dos grandes ‘grupos de sistema de transporte faciitado que denominaremos ca- rales y transportadores, * Canales. Son estructuras proteicas que forman un conducto ‘en la membrana a través del cual pueden pasar determina- dos solutos por difusion. * Transportadores. Son estructuras proteicas que se asocian €en forma espectica con la molécula que sera transportada y la desplazan a través de la membrana, Ei pasaje a través de canales no requiere et aporte externo de energia, ya que las sustancias se mueven impulsadas por el gra- diente de potencial quimico o electroquimico. Lo mismo pasa on algunos tipas de transportadores en los que el transporte fa- ciitado es pasivo. Sin embargo, otro grupo de transportadores requiere la prov- sion de eneraia externa para realizar el transporte, por lo que cons- tituyen sistemas de transporte activo (fg. 38). Difusién de lado a lado de la membrana: los canales Los canales son proteinas integrales de membrana que for- ‘man conductos hidrdilos y, en consecuencia, permiten el pasaje de sustancias hidrofilas; pero no de cualquier sustancia. Muchos canales son altamente especficos, tanto que algunos solo permi- ten el pasaje de unas pocas especies qulmicas, generalmente io- nes de determinada carga y otros, mas especificos ain, dejan 'pasar un tnico tipo de ion, como el Na* o el K+. La alta selectividad de los canales idnicos es consecuencia de su arguitectura molecular que permite o impide la dfusion de sus- tancias de acuerdo con su tama y carga. La zona mas estecha del canal pone un limite al tamafo maximo del ion que podré atra- vesarlo y su naturaleza quimica determina qué especies quimicas podran recorrerlo. Los canales idnicos funcionan de manera andloga a tuneles con compuertas que, mediante pequefios cambios de conforma- én, pasan de un estado abierto a uno cerrado. Las fluctuaciones entre estos estados acurten en el orden de los milsegundos. Un canal iénico puede legar a transportar entre uno y cien mi- llones de iones por segundo. Diversos estimulos “gatilan” la apertura del canal, es deci, au- mentan la probabilidad de que un canal permanezca abierto, Di- ferentes canales pueden ser gatilados por uno o mas mecanismas. Por ejemplo, se descrbieron canales sensibles a cambios en el po- tencial eléctrico de la membrana; ala presencia de un ion, un ru- eétido 0 un neurotransmisor; a un estimulo mecdnico Como la presién sobre la membrana o a su estramiento, Por otra parte, la actividad del canal también puede ser regulada a través de modi- ficaciones quimicas como la fosforlacion (wéase cap. 4, recuadro 4-2) 0a interaccion especifca con otras sustancias. Recuadro 3-1 Canales especificos para el agua: las acuaporinas Hoy se sabe que sbien el agua es capaz de difundisea través de la bicapa pica, éta noes la via principal en todas las membra- nas celulares. Se encontr6 que tanto en plantas como en anima- les las moléculas de agua también utiizan canales denominados acuaporinas.. las acuaporinas son proteinas altamente especificas, tanto que ‘incluso tones pequerios como el H* no pueden difundirse a trax ‘és de elas. Algunas acuaporinas, sin embargo, permiten el tran- Sito de solutos neutras y pequetios como la urea y el glcerol. A ‘qual que los canalesionicos, la actividad de las acuaporinas pue- de ser requiadsa a través de procesos como a fosforlacién, el pH intracelular oe! control del numero de unidades de acuaporinas insertas en la membrana.Carituto 3: ‘Ademas de los canales idnicos y acuaporinas, existe otro gru- po de conductos, los poros. Estos conductos son mucho mas ‘grandes que los canales y, por lo tanto, son mucho menos selec- tivos. Se encuentran presentes en la membrana externa de bac- terias, mitocondrias y cloroplastos, asi como en uniones estrechas, Cémo entran y salen sustancias de la célula 57 ‘que permiten la comunicacién entre células vecinas (p. ej, las ‘neuronas) Por sus trabajos sobre canales de membrana, los cientificos Pe- ter Agre y Roderick MacKinnon recbieron el Premio Nobel de Qui- ‘mica en 2003, Recuadro 3-2 Movimientos de agua: ésmosis y volumen celular El agua consttuye el 70% de la masa corporal de la mayoria de los seres vivos. La distribucin de agua dentro de organismo es funds- mental para su funcionamiento y ocue a través de numerosas ‘membranas internas. Ei movimiento del agua a través de las memn- branas se produce por un mecanismo llamado ésmossy es impul- sado por el gradiente de potencial quimico del agua Para comprender este mecanismo, imaginemos dos soluciones ‘acuosas de distinta composicin, que se encuentran a la misma resin y temperatura, separadas por una membrana permeable Solo al agua. La solucion que contenga la concentracion menor de solutes tendré mayor concentracion de agua y, en consecuencia, el otencial quimico del aqua en ella sera mayor. El agua se movers lentonces desde a solucion mas diuida (0 hiposmotia) a la que contenga mayor concentracion de solutos (0 hiperosmatica). Si esa misma membrana separara dos soluciones de igual concentracion (sosmeticas, no habra flujo neto a traves de el ero como ya hemos visto, las membranas biolbgicas constituyen un caso diferente, ya que presentan distinto grado de permeabii- dad para diferentes especies quimicas. Por esta razon no es posible cexplicar los movimientos de agua en las céluas al considerarsola- ‘mente la concentracion de solutos en las soluciones. Resuita Uti tonces caracterzar las soluciones que estén en contacto con las clus en terminos de lo que se denomins su tonicidad. Una solucin isotenice es aquella que no modifica el volumen de ‘una célula inmersa en esa solucion. Esto se debe a que no se pro- duce flujo neto de agua hacia adentro o hacia afuera de esa célu- Mayor fhjo de agua mmm Menor fujo de agua —= Rec iea d sa oem eee se ale asata sean aumento de la presién intracelular. (b) Si esa célula se ‘oloca en une solucién hpertca, En este proceso, ls membrana pls Ja. Una solucién hipoténica, en cambio, provocaré que la célula in- ‘mersa en ella aumente su volumen (se hinche), y una solucién hi- pprténica haré que la célula sumergide en esa solucién reduzce su \volumen (se contraiga). Un fenémeno interesante surge del hecho de que las membranas celulares son impermeables a solutos de gran tamafo, como las [proteinas 0 el DNA Estas moléculas presentes en el medio intrace- lular poseen carga negatva. La presencia de estas macromolecules, fen el citoplasma genera un desequiibrio osmotico permanente, ‘que impulsa e! ingreso continuo de agua en las ceiuias como pro- ‘ducta del gradiente de potencial quimico del agua, En as células vegetales, la pared cellar que rodeala membrana plas- ‘maticaimpide el aumento de volumen. Entonces, el ingresoinicia de agua produce un aumento de la preson interna, conocido como pre- ‘in de turgencia, con lo cual aumenta el potencial quimico del aqua. ‘A igualarse el potencial quimico del agua en el medio intraceular ‘con el del mecio extraceluar,el flujo de entrada de agua se devine, ‘Algunos organismos unicelulares como Paramecium tienen mecanis- ‘mos alternativos por los que eliminan el exceso de agua que ingresa por osmosis, entre ells, la expulsion coordinada y pulsdtl de agua a través de vacuolas contracties. Las clulas de animales multicelula- res, en cambio, mantienen una concentracén intracelular de iones, fundamentalmente Nav, menor que en el medio extracelular a tra- ves de sistemas de transporte acto. De esta manera, la presencia de ‘macromoléculas se compensa y no se produce una entrada neta de ‘agua y por o tanto no se produce aumento del volumen celular. sale de la lla. ca puede legar 3 esprenderse de la pared celular.La unidad de la vida Recuadro 3-2 (Continuacién) (a) Fic. 2, Salida de agua en un organismo unicelula. (a) En (a parte lequerda e la micrototografia se puede observar tuna de las vacuoles pulstiles de Paramecum.€] paramecio rnarmalmente se encuentra en un medio hpaténica, por 0 como mensajero depend en ‘algunos casos de la recuencia de las ondas de Ca®* (ol numero de ‘scilaciones por segundo) y en otros desu ampitud (el aumento en la cconceniracién de calcio). ‘Adiconaimente, as osciaciones en la concentracion de Ca®* podrian Constuir un mecanismo protector para la céuia. Se sabe que, en cir {as stuaciones, se necesita un gran aumento on la concentracion in tracolular de este ion para desencadenar una respuesta bioquimica. Estos altos valores de concantracion puoden resulta nocios para la Clu. La oscizcion del Ca? resolveria este problema porque perm: tia que los aumentos de concentracién acurran inicamente en luga 10s especiicos de fa cela y por periodos corto, ‘Como vimos, las oscilaciones en la concertvacion de Ca? constitu yen un mecanismo de comunicacin biobgica a nivel intracelular. Re ‘Gentemonte se ha propuesto que ese pape! puede extenderse a la ‘comunicacion enire especies. Esta “conversacion” se ha postulado para el proceso de lormacion de nédulos en aguminosas (vease cap 39, fig. 39-13) Las raices de ciertas leguminosas Son infectadas por Rhizobium, una bacteria del suelo que fia nttogeno alrmosterico y lo transforma en una variante quimica que la planta puede utitzar. Se ha ‘observado que la primera respuesta de los pols radiculares de la planta al recibir seales de que Ahizobium la ha invacido es una os ‘lacin ritmiea oni concentraciones de calcio do sus células Estas ‘scilaciones permiton, de una manera que ain no se ha dilucidado, ‘que el proceso de nodulacion se complate con éxito, ‘Sistemas como el dei cai, capaces de sali de un estado estaciona ‘oy presentar un comportamientoritmico, consttuyen un recurso adh ‘conal quo le permit ala célula evar a cabo mecanismos complejos ‘como el dela comunicacién celular por medio de intercambios de ma teria y energia Fra 1. Varaciones dela cancentracién de Ca2* en un em ‘rin de pez zebra durante la gastulacon, Las imagenes estan espaciadas cad 60 segundos [a escala de colores Dibrido de carbono + Agua + Energia ‘bien, Coly206 + 6 07 + 6 CO; +6 H,0 + 686 kcalimo!a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Cantu 4: Metabolismo, energia: glucdlisis y respiracién celular 71 ert il [econ ucts i. 4-9, ESQvEMA GLOBAL DE LA oNDAGON DE LA GLUCOSA Durante a ucts, glucose transforma en did piv. Se produce una pequfia cond de ATP pari de ADP yfstatoy son Yansteridos algunos eecrores (ey sus protones acorpaiantes (H+) 2 las enimas aceptrasdeeectrones én presencia de axgena, cto piv ena en el cio de Krebs donde se inttiza mds ATP se ransfren mis electronesypotanes alas coenzimas. sts coenzenasaceptoas de elec: tones wanseren su carga ala cadena 6 de electranes af lrg dea cua, 9350 a pas, los electrones cena nivelesinfirs de energie. A mea que ‘esto cut, sabia mas ATP. A final de la cadenatransporador, os elcranes se reunen cn los protanesyse combina con eigen, fomndoseague. En au- seni. de oigena, elcid pvc puede converte en dio lsc o etna. Est proeso, amd fementac, no produce ATP pero regenera les molecules de ‘coenzima aceptras de electrones,necsarias para quel luc continde Glucosa + 2 ATP + 4 ADP +2 Pi+ 2 NAD* -» 2 Acido pird= vico +2 ADP +4 ATP +2 NADH +2H+ +2H,0 De esta forma, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de dcido pirivico. La ganancia neta, la energia obteni- da, es dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH por molé- ula de glucosa Las dos moléculas de dcido pitvico contienen todavia una gran parte de la energia que se encontraba almacenada en la molécula CeHy205 + 12 NADPF + 1BADP + 18F1+6H,0 Las reacciones que capturan energia La dlorofila y otras moléculas estén empaquetadas en los tia- del aire lega a las célulasfotosintéticas a través de ‘aberturas especializadas de las hojas y tallos verdes lamadas esto- ‘mas (fig, 5-9). La via de los tres carbonos: el ciclo de Calvin La reduccién o fijaci6n del carbono ocurte en la estroma en for- ‘ma ciclica. El cilo de Calvin, llamado asi por su descubridor, Mel- Fic. 5-8. La rororosromuacon. Molécu- ere ina el ign {cs pigmento, los tanspartadores de ecrnes, bs Ftsisenas yeas Scena como lt Ap anes (a ‘Fsposcen parla de ests molecules en la membrana tilacoide hace posible la Sites quimosmdtia del ATP durante Is Tortotriacon. En est procs, os ecvones dela moka eacvadeco- sciaes del foxainge | neeeleae ererges superires por ‘genni, Anda sen {en por ona cadena de Tansporadores {eecrones hac a mls vaca de dlorofila a del Fotosistema |, la ener- {99 que liberan se sa para bombear ‘protones (H+) desde la estroma al espacio ‘aco. Eo 46a un gracente de pro- tones. Cuando las protones se mueven a favor del racine a tres del compl: Jo. la ATP seta, desde el espaco ‘blacoide a ia estroma del cloroplasta, el ADP 5 stn AP.Fi. 5-9, ESTOMAS ABIERTOS EN LA SuPeRFICIE INFERIOR DE ‘Una noua ve TaBAco. ECO, que sed utlzade en le fotsin- tess se fund a raves de ests abertuasclares hai ls cus fotosintéticas. Por elas tambén se produce per dh de vapor de agua desde les has hail atmestra vin Calvin, quimico estadounidense (1911-1997), es andlogo al ci- clo de Krebs (véase cap. 4, pag. 75) en el sentido de que en cada ‘wuelta del ciclo se regenera el mismo compuesto inicial, un azuicar de cinco carbonos con dos fosfatos unidos, la ribulosa bifostato (RuBP) El ciclo comienza cuando el CO, se une a la RuBP, que luego s¢ escinde formando dos moléculas de fostogiierato 0 PGA (fig. 5-10). Cada molécula de PGA contiene tres stomos de carbono, de ahi proviene el otro nombre del ciclo: la via de los tres carbo- os (C;). La enzima que catalza esta reaccién clave, la RUBP car- boxilasao rubisco, representa mas del 25% de las proteinas totales del cloroplasto. La RuBP carboxilasa se considera la proteina mas ‘abundante del mundo. El ciclo completo se muestra en el diagrama de la figura 5-11 ‘Como en el ciclo de Krebs, cada paso es catalizado por una en: ima espectfica. En cada vuelta completa del ciclo ingresa una mo- lecula de CO,, que reacciona con una molécula de RuBP lo que da lugar a dos compuestos de tres carbonos cada uno. Luego, éstos se reducen merced a la oxidacion del NADPH y,finalmente, se re- {genera una molécula de RuBP Tres vueltas del ciclo introducen tres moléculas de CO;, el equivalente de un azicar de tres carbonos, Fi, 514, Resuuen pet acto 9€ Catv. £7 add “uel {2 completa del cco mgresa una malcula de CO». Aqui se resumen ses cio, ef numero requerido pa dos mokéuls de giceraldehio fosato, que equialen aun azicar de ses carbonos. Se combinan sels mola de bulosa bifstato (RuBP), un compuesto de cinco carbone, «con seis moléuls de CO, ys producen ses molec de tn intermediaroinestable que pronto se estnde en doce moléeuasdefstogcerata, un compuesto detrescarbones. Estos ities sereducen a dace molcias de gerade dh fostato, Der de estas moléclas de tes carbonos se ‘combina ye regenean por oma ses mali de neo ‘arbonos de RuBP. Las dos molecuias “extra” de gle ‘dehidofostato representan la ganancia neta del cio de ‘Calin. Estas moléculs sn el punto de partida de rume- rosas reaciones que pueden implcar, por ejemplo, la sintesis de glides, amnodidosy ids ras. La ener 9a que impulsa al cco de Calvin prowene del ATP y e! [NADPH producides por ls eacianes de captiza de ene fa ena primera etapa de a forsitesis Carmo 5: Fotosintesis, luz y vida 87 os motiulas tostogicerato (PGA) Fioulosa ce Dostato HG-0H RubP en Hoe o ° - —_ Fup H--OH ~earoxiasa OH a ° GH0° es 6-08 cH0R c02+ #60 Fi. 5-10. Comer oe ci0 0€ CALM. Cahn 5 c- laboradores epson agas en proceso de ftasntess 2 (CO, radiative C0.) yhallaron que el carbon radactvo Se ine primero ala blo estat (RUBP), acu de in ‘meolato se desdoblay do dos molécuas de fostogicerato (GA). El dtomo de carboro radactv, indicado en colo, ‘aparece en una dels ds moléculs de PGA, Este sel pr ‘mer paso del cco de Calin, 10 Giicoraidehido. ~\\—88 Secaoy 1 La unidad de la vida ‘Cuadro 5-1. Resumen de las etapas de la fotosintesis Condiciones __Ubicacion Proceso. Resultado, Reacciones que Ocurren solo en —_Tilacoides_La luz que incide sobre el Fotosistema il lanza Laenergia de la luz se ‘capturan energia presencia de luz ‘electrones cuesta arriba, Estos electrones son convierte en energia luminica reemplazados por electrones de moléculas de agua —_quimica que se ‘que, al escindirse, liberan O,. Los electrones luego _almacena en enlaces, ‘Pasan cuesta abajo, alo largo de una cadenade de ATP y NADPH transporte de electrones, al Fotosistema ly de éste -=nuevamente cuesta abajo- al NADP, que se reduce y forma NADPH. Como resultado de este proceso se pro- ‘duce ATP a través de un mecanismo quimiosmético Reacciones que No requleren luz. Estroma__ Ciclo de Calvin. EI NADPH y el ATP formados en las La energia quimica fijan carbone aunque algunas reacciones que capturan energia luminica se utilizan del ATPy del NADPH reacciones son ‘para reducir el CO>. El ciclo produce gliceraldehido se usa para incorporar reguladas de forma fosfato, a partir del cual pueden formarse glucosa y _carbono a moléculas, indirecta por la luz ‘otros compuestos orgiinicos organicas ¥ producen una molécula de gliceraldehido fostato, que es el pro- ducto inmediato del ciclo de Calvin. Son necesarias seis revolucio- nes del cido, con la introduccién de seis moléculas de CO>, para produc el equivalente de un azicar de seis carbonos, como la glu- cosa. Las ses revoluciones del cdo producen dos moléculas de gli- ceraldehido fosfato que, a continuacién, pueden reaccionar y pproducir una molécula de un azicar de seis carbonos, La ecuacion general para la serie de reacciones requeridas pa- ra la sintesis de la glucosa es: 6 RUBP + 6 CO, + 1B ATP + 12 NADPH + 12H +6H,0 + 6 RuBP + glucosa + 18 Pi + 18 ADP + 12 NADP Lo visto hasta ahora se encuentra resumido en el cuadro 5-1 La fotorrespiracion, reduccién de la eficiencia fotosintética Cuando hay suficiente CO, la RUBP carboxilasa 0 rubiscolo fi jaeficientemente yo integra alco de Calvin. Sn embargo, cuan- do la concentracion de CO, en la hoja es baja en relacion con la concentracin de O,, esta sma enzima cataliza la reaccién de la RuBP con el O; y no con el CO. Esta reaccion leva aun proceso, aque ocurre en los peroxisomas y en las mitocondrias y se conoce como fotorrespiracin por el que se forman compuestosinter- imedios que, al consumic ATP dan lugar ala produccién de CO y #40 (fig. 5-12). ube carboxdasa Fbviosa biostato___+ ‘eid a pjostato__t_| eo |__ a otonespracon 03% 2 0 op OB 02 03 ©? o3 Fic. 5-12, La rorornesmeacion. Cuando lo concentracién cde CO, de fa hoja es baja en relacign con la cancentra- ‘in de oxigeno, la enzima RuBP carbonilasa cataliza a reac a RBP cn xg y 0c lO, std reacoién lleva ala formacién. alicia, el sistrato para la fotorespraci, En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del car: ‘bono fjado durante la fotosintess se reoxida a CO, durante la fo- torrespiracion, por lo que este proceso reduce en gran medida la cficiencia fotosintética de algunas plantas. La via de los cuatro carbonos y el camino de las plantas CAM Como vimos, en la mayoria de las plantas, el primer paso en la fijacion del carbono es la unin del CO, a la RuBP y su entrada en cid de Calvin. Sin embargo, algunas plantas unen primero el CO; al fosfoenolpiruvato (PEP) y forman un compuesto de cuatro ‘arbonos. Con el CO; as! incorporado, atraviesa una sere de reac- cones quimicas y pasa a niveles mas profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Las plantas que ut Jizan esta via, también conocida como la via de Hatch-Slack, rec bben comunmente el nombre de plantas Cy 0 de cuatro carbonos, para diferencialas de las plantas C3, en las cuales el carbono se ‘une primero a la RUBP y forma el compuesto de tres carbonos, el fosfoglicerato 0 PGA Este proceso, que se resume en las figuras 5-13 y 5-14, sepa- 1a fsicamente la captura de CO; por parte dela planta de las reac- CGones del ciclo de Calvin e involucra un gasto de ATP. CCabria preguntarse por qué las plantas C, adquirieron y con- servaron, por evolucion, un métado energéticamente tan costo- s0 ~ tan sofisticado- pare aportar CO, al ciclo de Calvin. Para ‘responder a esta pregunta debemos considerar la funcion de la hoja en conjunto en relacion con ciertas condiciones del medio ambiente al que las plantas pueden estar expuestas. Debernos analizar también las propiedades de la PEP carboxilasa y de la RuBP carboxilasa, enzimas que catalizan el primer paso de las, teacciones de fijacion del carbono en as plantas Ca y Cs, respec- tivamente, Por lo general, en todo tipo de plantas, el CO, no esta con tinuamente disponible para las células que fotosintetizan. Entra la hoja por los estomas que se abren y se cerran segin la in- tensidad luminica y la cantidad de agua disponible. A través de los estomas, las hojas de las plantas también pierden agua en forma de vapor. En ciertas circunstancias, cuando la temperatu- ra.es alta y la humedad es escasa, las plantas limitan la pérdida dde agua cerrando sus estomas pero, al hacerlo, también lmitan le entrada de CO,. Por otra parte, cuando las plantas crecen unas muy cerca de otras, la concentracion de CO, en el aire que rodeaee wor cuneae = fetosbtess tere ugar ens Cu- gure enlaneahios las del meséfo. fr cambio, en ls plantas Cy la fjacioninical de) “umesso Carbono ocure en las cules del 02 imes6fioyel cio de Calvin ele va.a cabo en las cells de a ving due, 2 ferenca de ls plantas Cy Contenen doroplastos Ast en ls plantas Cy, [a concentacion de COsen as eduas de lavanaes su feientemente ata como para que se produc fotosntess ins en as Seas 0 caross. ens que fos estomas estan ces alas hojas puede alcanzar niveles bajos debido a la actividad fo- tosintetica Por otra parte, sabemas ave ls plantas Cy cuentan con a enna PEP carboxlasa, Esta enzima, a diferencia de a RUBP carboxiasa, es incapaz de incorporar O;. Aun en concentraciones muy bajas de CO> yen presencia de abundante oxigen la enzima trabaja répidamente uniendo el CO, al PEP En comparacion con la RUBP carbostasa, en presencia de Ola PEP carboxdasa fia el CO mas répidoy a niveles ‘mds bajo, manteniendo baja la concentracon de CO, dentvo de las Fic. 5-14. Via PARA LA UACION DL ‘aon ELAS PUTAS Cy £10; Sea primero en scl del me- Séflo come dcido oxalacético. La PEP cabanas, a diferenca dels uBP carborlasa, es incapaz de oporar 0; un en concenzacones ‘muy bjs de CO; yen presencia de sbundate 0; ta enzia vabaja ‘edamente pra nie! CO; a PEP. Fn comparacin con lo Rub carbo. slasa, en presencia de Ola PEP Carbonless fa el CO; mas pio y en concentracones menos, man- feniendo ba fa concenracion de CO; der de as cules cercanasa le superficie de aha. Sedo axe lacetico se transforma en dcxdo imdlico que es trersportado alas c- ‘las da van, donde itera CO; #10, asi formado ena ene! de lin Se mae eas én pirvco qu reresa a le «tia del mesofi, donde es fost ‘lado a PEP Cavin 5: Fotosintesis, luz y vida 89 ‘Corte de hoja de una planta Cy Fiacion 01 carbono COp ‘élulas cercanas ala superficie de la hoja. Esto maximiza el gradiente ‘de CO; entre estas clas y el are exterior. Ai, cuando los estomas ‘estan abiertos, el CO, se difunde con rapide? al interior de la hoja im- ;ulsado por el gradiente de potencial quimico (ase cap. 3, pig. 54. ‘Aun en situaciones en las que los estomas estan cerrado la ‘mayor parte del tiempo (como cuando el cma es clido y seco), a plana Con un matabolsmo Cinco porard-en el poco tempo dis pponible--mas CO, por unidad de tiempo que una planta que tie- ‘ne metabotismo Cy.90 Secoow 1 La unidad de la vida __de 3 carbonos) de 3 carbons) ciclo de Calin Sitio donde ocurre el Células del | Células de la vaina ‘iclodeCavinCmesshlo. del haz conductor Fotorrespiradon Frecuentemente Frecuentemente Las concentraciones altas de CO, y las concentraciones bajas {de O; limitan la fotorrespiracion. En consecuencia, el mecanismo de las plantas Cq les confiere otra ventaja sobre las plantas C3. Un hecho fundamental es que la RUBP carboxlasa es secuestrada en las élulas dea vaina en el interior dela hoja, donde en cierto mo- do esta protegida del 0, atmosterico, ‘Como resultado, las tasas netas de fotosintesis en las grami- ‘eas Cy, como el maiz, la cana de azicar y ! sorgo, pueden du- plicar 0 triplicar las tasas de las gramineas C;, como el trgo, la avena y el arroz (cuadro 5-2). En condiciones de extrema sequedad, estas plantas abren los festomas por la noche y los cerran durante el dia, a diferencia de lo que ocurte en otras plantas, mecanismo que impide la pérdida excesiva de agua, ‘Como mencionamos, el ier de los estomas en las horas de ‘mayor temperatura reduce la pércida de aqua por transpiracin pe- 10 impide el intercambio de gases para la fotosintess. £m muchas plantas de ambientes secos exste una via metabdlica lamada me- ‘tabolismo acido de las crasuléceas 0 fotosintesis CAM. Este proceso tiene lugar en numerosas especies de orquideas, en el ana- 1 yen os dlaveles del aie, asi como en muchos otros vegetaes me- 10s conacidos (fig. 5-15). En est tipo de planta, la asimiacion del ‘CO, ocurre de noche, cuando, apesar de estar abierios os estomas, la percida de agua por transpiracién es minima, £1 CO, reacciona ‘con el PEP en una reaccién catalizada por la enzima PEP carboxilasa ‘con lo que se forma dcido malico que se almacena en las vacuolas.. Durante el dia, las vacuolasliberan el dcido malico que luego es des- ‘carborilado y el CO, as liberado se integra al ciclo de Cavin. Los productos de la fotosintesis Ei gliceraldehido fosfato, el azicar de tres carbonos producido por el ciclo de Calvin, puede parecer acaso una recompensa insig- rificante frente a toda la actividad enzimatica de a célula ya nues- {10 propio esfuerzo intelectual por entenderlo. Sin embargo, esta rmoléculay las que derivan de ella suministran la fuente energéti- a para virtualmente todos los sistemas vivos y el esqueleto de car- bbono basico a partir de cual puede sintetizase la gran diversidad de moléculas organicas. ‘si el carbono se fija, 0 ea, se transfiere del mundo inorgén- 0, organico. Las moléculas de glicealdehido fostato pueden di- Figirse a una variedad de vias metabdlicas distintas, con ddependencia de las actividades y os requerimientos de la célula. A ‘menudo se integran en glucosa o fructosa siguiendo una secuen- cia que en muchos de sus pasos es la inversa de la secuencia de la lucdlisisdescrita en el capitulo anterior. Enel citosol, las células vegetales elaboran, a partir de estos azicares de se's carbons, ak rmidén y celulosa que se utilizan para sus propios fines y sacarosa ‘que se exporta a otras partes del cuerpo de la planta, Las células animales los almacenan como glucogeno. Todas las células usan azicares, incluidos el gliceraldehido fosfato y la glucosa para la elaboracion de otros carbohidratos, grasas y otros lipidosy, con la acici6n de ritrégeno, para elaborar aminoscidos y bases nitroge- ‘nadas. Finalmente, como vimos en el capitulo anterior, la oxida- in del carbono fjado durante la fotosintesis es la fuente de la energia del ATP para los organismos heterdtrofos y para las célu- las heterdtrofas de ls plantas El balance entre la fotosintesis y la respiracion La respiracion celular yl ftosintsis se encuentran en estrecha interconexion. En tanto quel fotosintsis es el punto de captura de ‘enero de las plantas y ~por extension de casi la totalidad de los, ‘eres vos, la espiracion es el sistema mediante el cua todos ls se {es vivas consumen la energla almacenada en los enlaces quimicos. En las plantas, ambos procesos ocurren en forma simulténea. En , la respiracion excede la fotosintesis. Es importante considerar que las, ‘kes u otros 6rganos subterréneos como los tubérculos de papa Y las flores y frutos no realizanfotosintess. Por lo tanto, las plan- tas, para mantenerse y crecer, necesita que la tasa de fotosinte- sis exceda largamente la tasa de respiracion Estos procesos metabdlicos son solo algunos de los que tienen lugar en fs sees vivos, en est caso, las plantas. Continuamente, una enorme cantidad de reacciones ocurren en las células. En las proximas secciones nos centraremos en las bases genéticas que,‘por medio de las proteinas (muchas de las cuales funcionan como ‘enzimas), “comandan” estos mecanismos metabdiicos, Situacion problematica Durante varios afos, la suposicion generalizada era que, en la ecuacion CO) + H,0 + luz + (CHO) + O> <1 catbohidrato (CH,O) resultaba de la combinacion de ato- mos de carbono con moléculas de agua y que el oxigeno se (CH,0) + H,0 + 25 Este hallazgo presentaba una idea bastante simple y no lla- ‘m6 mucho la atencién, hasta que van Niel hizo una extrapola~ Carituio 5: Fotosintesis, luz y vida 91 ‘ién audaz. Propuso la siguiente ecuacién generalizada para la fotosintess: Cp + 2HyA + luz > (CH,0) + H,0 + 2A nesta ecuacin, HA representa una sustancia oxdable, co- mo el suifuro de hidrégeno, el hidrégeno libre, 0 cualquier otro ‘compuesto usado por las bacterias fotosintéticas. En las ciano- bacteria, las algas y las plantas verdes, HpA es agua. En suma, ‘an Nie! propuso, en la década de 1930, que la fuente de oxige- no de la fotosimtess era el agua, no el déxido de carbono.. En 1941, los cientficos Samuel Ruben y Martin Kamen, con el empleo de un isotopo pesado del oxigeno (180), rastrearon «el oxigeno desde el agua hasta el oxigeno gaseoso y propusie- ron la siguiente ecuacion: CO; + 2H,'80 + luz + (CHO) + H,0 +180; Establezca si el resultado de la experiencia de estos invest- sgadores confirma o rechaza la hipdtesis de Van Niel y justifique ‘Su respuesta.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.96 Secaon 2 2 dividirse 0 no. En este punto de “decision” intervienen con- {roles que han comenzado a comprenderse recientemente. Hoy sabemos que el ciclo esta finamente regulado por la fos- forilacion y la degradacién de proteinas que forman complejo. Estos complejos constan de dos subunidades: una reguladora y otra cataltica, es decir, con funcion de enzima. La subunidad re- uladora se llama cictina debido a que varia cicicamente su con- centracién acompanando los cambios que experimenta la célula durante el ciclo celular. La subunidad catalitica es una cinasa, es decir, una enzima que catalza la transferencia de un grupo fos- fato del ATP a otra molécuia (véase cap. 4, pag. 64). Esta cina- sa se denomina cinasa dependiente de cicinas (Cdk), ya que solo actua cuando esta asociada con una cicina. La transferen- «ia del grupo fosfato por parte de complejos Cak-cidlinas, 0 fos- forilacion, activa cietas proteinas que, a su vez, desencadenan pprocesos clave del ciclo celular. Exsten distintos tipos de Cok que pueden asociarse con diferentes tipos de ciclinas; con de- pPendencia de que cilia se trate, el complejo Cak-ciclina fosfo- filaré unas y no otras proteinas. Hay tres clases de complejos Cdk-ciclina que controlan el transito de una célula por las fases G,, S, Go y la mitosis del ci- clo celular y que actuan en secuencia (fig. 6-5): * Complejos Cak-cclina G1/S. Estos complejos preparan a la célula para la fase al estimular la sintesis de enzimas ‘que partcipan en la duplicacién del DNA. En células hu manas, la Cdk2 y la ciclina E son las que forman estos complejos Genética: las bases celulares y quimicas de la herencia Fic, 64, CLLULAS € MiTOSS. Diferentes cluas en estos cor tes de tdo estén en dstintas ases del cc cer Las clas ‘aprecablemente més grandes y (on estrucuras oscuras, con forma de batén, se encuentran cenmitosis, (a) Corte transversal del Spice de una rai de cabo {as ciulas de esta region suten divisiones repetidas, fo cual suministia nuevas células y produce e! crecimiento de fa ‘a (b) Corte de pe! humana donde se observan céulas en ‘+ Complejos Calk-ciclina S. Los complejos de la fase S esti- imulan el ingreso en esta fase de sintesis activa, al fosfo- filar en forma selectva, y asi activa, a las proteinas que participan en lareplcacién del DNA. Esto ocurre solo una vez por cada ciclo celular, de manera que. en cada vuelta de ciclo, cada cromosoma se replica solo una vez y asi se mantiene constante la cantidad de cromosomas en las cé- lulas hijas. En células humanas, la Cdk2 y la ciclina A son las que forman estos complejos. + Complejos Cdk-ciclina M 0 factor promotor de la mitosis (MFP por sus sigs en inglés). Se forman durante la fase S YG, pero permanecen inactivos hasta que se completa la sintesis de DNA. Una vez activados, inducen la condensa- 00 iN ‘Los cromosomas se duplican ‘antes dela meiosis | ‘Las crométidas homélogas se scareony sahil hi Los extremos de las cromatioas ‘Se rompen y se intercambian ‘segmentos entre las cromatias Los cromosomas tienen ahora ‘combinaciones de aleios “lorontes do is inicalos Fic. 7-19. Enrnscauzamento. La posbiidad de recombins- ‘ibn en cualuer punt entre B y Des mayor que entre 8 y G simplemente porque la stancia entre By D es mayor tn cnscoend, hay mos gory mayor proband) pra que ocura el entrecruzamiento. interacciones entre alelos no siempre son de dominancia y recesi- vidad completa. Por otra parte, se vio que la expresién fenotipica {de un gen determinado no solo depende de los alelos de ese gen presentes en el organismo sino también de otros genes y, por suCariruwo 7: Los experimentos de Mendel y el nacimiento de la genética 125 Fic, 7-20, Devemmnacion DE tA (a) DISTANCIA DE MAPEO ENTRE DOS. CENES Det miso cROMOSOMA. (2) P qperammney 58 X 20> qepgrammmiD: ot aan pars : 45 ocala desen ems pa decomosons F; ee homélogos (ABB) se cruz con un cn ogee se a ‘ ‘a se icp Para antbos genes oo ‘envecuzamiento en ef heteroigoo duante la meios, eee moauon teen heat oe — se niescambien. Como resultado de ia recombnacién «=» GMOS F, lee AOS ESTAS EAS) eaamElD! pueden fomase cuatro tips dfe- 1 1 1 + fentes de gametos: ls gametos Sarre, Me | ee ee ee reamiento entre fa generacién Fy un individuo a ES hhomocigético recesivo para e50s | ‘genes (cuzamiento de prueba). (c) [a cantidad de recombinantes (13 + 19 = 32) dvs por la canted Tota de descendents indica el por- ‘ental de recombinacion (32/226 = 0,14), que se define como la ds- tancia de mapeo entre los genes. Se dice entonces que es B estn a una distancia dades de mapeo. Genotipos de GaDeTARENINB? {os cigotos (F2) EDGEANEEE'D? {tipo progenitor) 4. co) puesto, del medio ambiente. En realidad, la mayoria de los rasgos on influidos por més de un gen, asi como la mayorta de los genes, ppuede influir en mas de una caracterstica. Presentaremas a conti- ‘uacion algunos eremplos. Las interacciones entre diferentes alelos Dominancia incompleta y codominancia Las variantes dominantesy recesivas no siempre son tan nti das como las siete caracteristicas estudiadas por Mendel en la planta de guisante, Algunas parecen mezclarse. Por ejemplo, en 1906, Bateson y Punnett cruzaron plantas del género Antirhi- num (conacida como conejito 0 boca de dragon). Una de las plantas progenitoras era homocigotica de flores rojas (RyR,) y la otra, homocigotica de flores blancas (R2R2). Encontraron que se producia una generacionF, de plantas heteracigticas (RR) pe- 10 de flores rosadas, un fenotipo intermedio al de ambos homo- ‘igotos (fig. 7-22) Este fenémeno se conace como deminancia incompleta y en este caso es el resultado de una produccién ‘menor de pigmento roo por parte del heterocigoto. Cuando los individuos heterocigoticos de la F, se autopolinizan, las caracte- ristcas rojo y blanco aparecen de nuevo en la progenie (F), la cual muestra que los alelos se mantienen como unidades discre- tas einateradas, Los alelos también pueden actuar en codominancia. En este ‘280, ls inividuos heterocigoticos, en lugar de presentar un fe- notipo intermedio, expresan ambos alelos, es decir, los dos feno- tipos homacigoticos, simultaneamente. Un ejemplo conocido de 110 individuos AaBlb 19 individuos Aabb | | 4 ‘Sobre una descendencia total de 226 individuos eam wes warm Sei eet aReomD 19 individuos aaBb 84 individuos aabb (tipo recombinant) (tipo recombinante) (tipo progenitor) || ==14 unidades de mapeo-> | ‘codominancia es el de fos grupos sanguineos humanos ABO, (véa- se cap. 32, cuadro 32-4). Alelos miiltiples en la poblacién ‘Aunque cualquier organismo diploide tiene solo dos alelos de tun gen dado, es frecuente que, para certos genes, existan mas de dos variantes en la poblacion. Estos alelos maitiplesresultan de mutaciones diferentes en un solo gen y pueden tener diferentes relaciones de dominancia entre si. Por ejemplo, ! color del pelaie €en los conejos esté determinado por una serie de cuatro alelos:C, tipo salvaje (coloraciin oscura homogénea o agutil, (color ars claro 0 chinchilla), ¢ (albino con las extremidades negras o hima- layo) yc (albino). Diferentes combinaciones de cualesquiera de dos de estos cuatro alelos posibles producen pelajes de diferentes co- lores. En esta serie, cada alelo es dominante sobre los que vienen a continuacon, en el siguiente orden: C. c*, cc (fig. 7-23). En los seres humanos, os tres alelos A, B y 0 que determinan 4os principales grupos sanguineos son probablemente el ejemplo ‘mas conocido de alelos moitiples. Los cuatro grupos sanguineos principales A, B, AB y O- estén determinados por un gen que po- See tes alelos' 4, Fei Los grupos sanguineos A, 8 y AB se carac- terizan por tener un antigeno ~un polsacarido especifco- en la superficie del globulo rojo. E grupo Ono posee estos antigenos. Los alelos A F son codominantes, mientras que el aleo ies recesivo, os individuos con grupo sanguineo A pueden ser genotipica- ‘mente ISM 0 Hi. Los individuos con grupo sanguineo B pueden ser enotipicamente FF 0 Fi, Los individuos con grupo sanguineo AB siempre son genotipicamente IAB. Por el contrario, ls individuos on grupo sanguineo 0 siempre son genotipicamente i126 Secon 2 Posicin relava sede Mutarte ge aigunos genes recombinacin or 100 6vtes Yecundedos "Normal 130— 31 310s 545 — 96 dh dh. Foes ——Marrones Fic. 7-21. Porcon oe ux MAPA cRoWOSONNCO D¢ DROSOPHILA seanocasen £] mapa mest ls pases ethos de ‘algunos dels genes en el romosoma 2, cakculadas a partir elas frecuencas de recombinacones. Como puede vese, ‘una caractersica como el color defo ojos puede ser afec- {ada por més de un gen. iversos tipos de interacciones génicas ‘Ademas de as interacciones que ocurren entre ls aelos de un mismo gen, también pueden ocuririnteracciones entre los alelos ‘de genes diferentes. En realidad, la mayoria de las caracteristicas tanto estructurales como funcionales que constituyen el fenotipo ‘de un organismo son el resultado de la interaccién de muchos ge- nes distintos, Aparicion de nuevos fenotipos En algunas ocasiones, cuando una caracteristica esta determi- nada por dos 0 més genes diferentes, puede aparecer un fenotipo ‘completamente nuevo como se observa en la figura 7-24. En ese ‘ejemplo de las crestas de gallinas hay cuatro tipos de crestas posi- bles que depeniden de la interaccién de los alelos de dos genes. Genética: las bases celulares y quimicas de la herencia ie “a Far Prere ‘ ' fy Gametoggela ap La) nla generacion Fg wuelven a ‘aparecer los fenotipos dala ‘generacion P| Fie. 7-22. Dominancia incomurta. Un cruzamiento entre una planta Antirhinum con flores rojas (RR) y tuna con flores blancas (RR). Este cruzamvento se pa~ Fece mucho a realizado entre una planta de quisonte de flores de color pirpura y otra de flores blencas que se ‘muestra en la figura 7-6, pero hay una diferencia signi- ficativa. En este caso, ningun allo es dominante. La lor del eteracigato presenta un fenotpo intermedio entre los dos colores. Enmascaramiento entre genes: la epistasis En otras casos no aparece un fenotipo nuevo como resultado de la interaccion entre genes sino que uno de los genes modificaa You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.130 Seccon 2 Genética: las bases celulares y quimicas de la herencia Fc. 7-28, Ocon oe emaRLo0e nm ORE LA CO, BRaSSCA, YL Vaina con semis 0 Vain con semalas do Sane Ruse: bos de: col Brassica (20 = 18) rabano Raphanus (n= 18) fav anlar nig san cpaces (a Ge formar heros ables pero par Pp a a Calmenteestrles en F, Cuando <= los hibridos entran en meiosis, las es seres comossmicas (9 co- nian ° tmosomas heredados def oly 9 ____" _____t Duplicacion cromosémica esponténea = polpioides(viploide,3n;teraploide, 4; pentaplode, Sn; etc), lo ‘ual representa, en ocasiones, una situacién anormal. Sin embar- 90, os poliploides son muy frecuentes entre ls plantas. Un ejem- plo eset hibridotetraploide entre la col el rabano (fig. 7-28). Fic. 7-29. CRoMOSOMAS DE LAS GLANDULAS SALVALES DE [UNA LARvA DE Drosormna. Estos cromosomas son cen veces mis grandes que los cromosamas de as dems cus Gel cue 5s eas san macho mics ce bse. ft sa mizolotograf fe tomada con un micescopo pico, ‘no con wn microcopi electrnico. Los patronesdstntvos stands pein, en aus casas, soc os _es con regiones especicas de cromosomas pariculres (Cada banda wsible representa docenas de genes. beredados de! ébano) no se reco- tocen por completo durante e! spareamiento metkoy, en conse- vera, dan lgar @ muy pocos ganeos nconsles Sn embergo, 5 lord obtener algunas semles ue cuando se cutvaon, prodje- {on indus con 36 cromosomes. Qué velo qu ocuné? En aparen- a, por un proceso espontaneo, en ei hibrido se habian duplicado Smbas series clomosomices Que ‘hora, n liar dsr 9 dec + 9 del ribano, pasron a Ser 18 de Iacol 18 del rabana estos in. iis traplides n= 36) cada omosama tene su homélog y diate la meio se foman ga- mets 2 = 18, con 9 cromesomas proverintes de cade especie p= rental, Est proceso, queda lugar a Untevapbde, sable fetid eos hordes La generaciin ipioide ‘seston (27 = 18) Tetraploides terties 2n +2n =18+18 40 =38 ‘Tetraploide En otros casos, los cambios en el niimero de cromasomas no afectan a una dotacion completa sino que involucran a uno o a unos pocos cromosomas. Enel capitulo 13 e verdn en detale dos, ejemplos en la especie humana: el sindrome de Down, que se ca racteriza por una trisomia en el par 21 (tres cromasomas del par 21), yelsindrome de Turner, que se caracteriza por una monaso- ‘mia del cromosoma X (el complemento sexual integrado por un solo cromosoma X) En algunas ocasiones, ls cromasomas sufren rupturas espon- taneasy se pierden o intercambian fragmentos entre cromasomas, no homélogos, con lo que se producen alteraciones cromas6mi- as estructural que criginan cambios en el orden de los genes y Patrones hereditarios aterados, Lia evidenca citologica para estas alteraciones en la estructura cromosomica provino del estudio de los cromasomas gigantes de las glandulas salvaes de larva de Drosophila, En estas moscas, co- ‘mo en muchos otros insectos,ciertas clus no se dividen duran- te los estadios larvaes. Sin embargo, los cromosomas de estas, clus siguen duplicindose una y otra vez. Como ls cromosomas hijos no se separan unos de otros después de la duplicacion, se vuelven mas y mas grandes y legan a estar compuestos por miles de copias. Asimismo, en las glandulas salvales, os cromosomas hhomélogos se aparean intimamente 2 lo largo de toda su long td, con lo que aumenta su tamato; pr ejemplo, una célula de a alandulasalval de Drosophila, en la cual 2n = 8, parece tener so- lo cuatro cromosomas gigantes. Cuando se tien estos cromoso- mas gigantes, se observan bandas transversales daras y oscuras ‘muy distntvas (fig. 7-29) Los patrones de bandas resuitaron una herramienta itil para los genetistas, ya que les permatieron detectar cambios estructura- lesen los cromasomas. En los cromosomas gigantes, los genetis-Castruro 7: tas pueden ubicar las posiciones donde han ocurtido cambios en la ‘estructura, por medio del andliss de cambios en el patron de bandas, La existencia de estas alteraciones la habia sugerido e! grupo dde Morgan sobre la base de estudios de mapeo cromosémico; los ‘studios de los cromosomas gigantes de Drasophia confirmaron su existencia y fue posible asignar genes alugares fiscos en los cro- mosomas de Drosophila, Situaciones problematicas 1. Enel chamico 0 estramonio, una planta conocida por sus flores con forma de trompeta y por sus efectos pskoactvos, el aleto que determina pétalos violetas es dominante sobre ‘el que determina pétalos biancos y el alelo que determina ‘capsulas espinosas es dominante sobre e que determina ‘capsulaslsas. Una planta con pétalos blancos y cépsulas ¢s- pinosas se cruz6 con una que tenia pétalos voletas y cap ‘sulas lsas. La generacion F) estuvo compuesta por 47 plantas con petalos blancos y capsulas espinosas, 45 plan- ‘a5 con peétalos blancos y capsulas liss, 50 plantas con pé- talos viletas y cdpsulas espinosas y 46 plantas con peétalos violetas y capsulas lisas. 2) Puede deducir los genotipos de los padres? 2. Una raza muy apreciada dentro del ganado vacuno es la re- za Holstein, que presenta un pelaje negro y blanco. Anual- ‘mente se reaizan competencias entre los mejores machos Los experimentos de Mendel y el nacimiento de la genética 131 ‘Unos 30 afios después de la formulacién de los patrones y prin- Cipios basicos de la herencia, los genetistas pucieron confirmar _aquello que comenzé como solo una supasicién: las pequerias par- ‘iculas aparentemente homogéneas de cromatina eran las deposi- tatias de las unidades de la herencia ‘que luego se utiizarén para la reproducci6n. Los primeros [estos de esas competencias son los que tendrin mayor valor en el mercado. ‘Uno de fos supermachos de esta raza le costé a un ganade- ‘0a suma de 100,000 dolares. Toda su descendencia mos- {6 un aspecto normal, el caracteristico de esta raza. ‘Cuando se cruzaron algunas parejas de la primera descen- dencia, el 25% de as cras present pelaje ojo y blanco. Es- 10s resultados trajeron como consecuencia que el stupermacho ganador fuera eliminado del bro de inscrip- cones de la raza Holstein y que el duefio demandara a ‘quien se lo vendo, 2. Explique por que ya no se podia considerarlo un super- b. Grafique la formacién de gametos del supermacho de ‘modo tal que permita explicar la aparicion de nuevas va- siantes en la F> ‘& Indique a que tipo de herencia hace referencia esta situa- on.132 Las bases quimicas de la herencia: el DNA y su replicacion Cambiando la escala a la que se estudian los fenémenos més caracteristicos de Ja vida, 1a biologia cambla su lenguaje... Mensaje, informacion, programa, cOdi- 490. instruccién, decodificacién, tales son los nuevos conceptos del conocimiento de la vida. Gronaes Cancun ‘comienzos dela década de 1940, varios investigadores estaban concentrados en una pregunta: .como es posible que los cromosomas, esos pequefios “gru- ‘mos de materia”, sean los portadores de la enorme cantidad de tan compleja informacion genética? Ligados a estas nquietudes, habia otros interrogantes: gcual es el compuesto quimico que porta la informacion? {De qué manera puede ese com- puesto duplicarse y transmitise ala descendencia? La quimica de la herencia El material genético: {DNA o proteinas? IDNA fue aislado por primera vez en 1869 por el bioquimico suizo Friedrich Mies- cher (1844-1895), pocos afios después de que Darwin publicaa ET Origen de las E5- pecies y Mendel presentara sus resultados ala Sociedad de Historia Natural de Brinn. la sustancia que Miescher aisié era blanca y azucarada, ligeramente dcida y con- tenia fésforo. Por encontrala solo en el nicieo de las células, la lard “nuceina”, nombre que luego muto en acido nucleico y mucho después en acido desoxirribonu- omanvano oom) © DD ompeseotm ewido eos epprtaiosobteidos de cas ries cts ‘en un medio con (© TD nrc ta prtreragoneacin 2 ©) Ra on detasonnia cenomcon Fis 8-10. Eoreameo De MATTHEW Mieseison ¥ FRaMCLN |W. Stam. Meseson y Stahl cutvaron baceis en un medio ‘que conten un sto pesado del nitégena, Nas ne vs generaconesentonces,contenian DNA “pesado, mis cw coc, Moc cca? Gan on coo Mca cee ACE aac roa” ACG aaa aoe cca a GCG GAG Lad o>0c¢ O>0C0>0e O>0C sSowenxg eno| woo,4152. Secaow 3 Fic. 9-5. EL FLW DE IFORMACION EM PROCARIONTES YEU ‘canons. (8) En procaintes, el RNA se transonbe a partir cde una molécula de DNA circular y, a medida que ocure la transripcién, se produce fe taduccién en el mismo ‘compartment, (b) En eucaiontes, la transcrip ocure inet RNA 2 barb op de en tun procesamiento se cotoplasma onde se produce (a sintesis de proteinas 0s, un codén de terminacién codifica un aminodcido como ocu- rre en la bacteria Mycoplasma, en el ciliado Paramecium y en las mitocondrias de varios organismos. En otras casos, un codén es reasignado a un aminoscido diferente del original, como se ob- servé en las mitocondrias y en el nudeo de varias especies de le- vaduras, Extremo 5° Los genes en accién: estructura, expresién y control de la informacién genética Con el conocimiento del cédigo en mano, y los personajes prin- ‘Gipales dela sintesis de polipéptidos identificados, las investigaciones - rnadas no se desarrotian El rabano comin (Raphanus sativus) y la col (Brassica ‘oleracea) tienen 18 cromosomas en su carictipo (ambas producen gametos n = 9). Cuando se cruzan _ambas especies, se obtiene un hibrido de 18 cromo- ‘somas pero los dos genomas que lo conforman son incompatibles en el momento de la meiosis. La distri- bbucion de los cromosomas durante la meiosis ocurre al azar y los gametos resultantes presentan entre 6 y 12 cromosomas. Los gametos no se forman y las plan- tas hibridas resultan estériles Entre tres especies de algodén (Gossypium barbaden- se, Gossypium hirsutum y Gossypium tomentosum) se forman hibridos fértiles en la primera generacién pe- ro en la segunda generacion se producen plantas dé- biles 0 os hibridos mueren en la etapa de semilla o en la de plantula274 secaox + Evolucién © os hibrido onto dey 1 y *presentan pocas Gileroncias genétcas La especiacién por divergencia adaptativa Este proceso de especiacién es gradual y ocurre en varias cetapas (fig. 18-3) 1. Se establece una barrera geografica que divide una pobla- Cin original en dos subpoblaciones. Los individuos que v- ven a uno y otro lado podrian reproducrse pero la barrera {o impide (el termino barrera geogratica puede ser tanto un rea infranqueable como un teritorio no apto para que es- tos organismos puedan vivir) 2. Ante la interrupcion del fiujo génico, silos ambientes bid- ticos y abi6ticos de ambas subpoblaciones difieren, puede ‘currir una diferenciacion genética. Como consecuencia de esas diferencia, la seleccidn natural procederé de ma- rneras distintas a amibos lados de la barrera y las subpobla- Cones divergirdn en forma gradual 3. Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblacio- ‘nes pueden ser tan diferentes que los individuos de cada ‘una de ellas no pueden aparearse, aun cuando la barrera haya desaparecido. En este punto, las dos poblaciones son {dos grupos reproductivos distintos: se han constituido dos ‘nuevas especies. En estos casos, el aislamiento reproduct- vo se establece como una consecuencia secundaria de la divergencia Un final alternativo para esta tercera etapa ocurriia si, al de- saparecer la barrera geografica, las poblaciones se aparearan y ‘produjeran hibridos. Silos hibridos son mas aptos que los indivi- ‘duos de las poblaciones originales, éstas tenders a fusionarse y se formaré una nueva especie hibrida. Si, por el contraro, los hi- bridos presentan una aptitud menor que la de los individuos de las poblaciones originales, se habria establecido un mecanismo (@) de modo que, x ambas voeran ‘2 tomar contacto (e), no se pro- ‘ucian hridos ‘han de los hibrides. Sila apitud det ‘brid resulta superior 2a de ls eras parentales, de aislamiento reproductivo poscigético como consecuencia de la divergencia. Probablemente, la seleccion natural favorecer3 ‘aquellas caracteristcas vinculadas con el establecimiento de un mecanismo de aislamiento precigotico que impida la formacion de estos hibridos desventajosos. Por ejemplo, si exstieran dife- rencias sutiles en el cortejo de ambas poblaciones, la seleccion natural favoreceria a aquellos individuos capaces de discriminar ‘entre ambos patrones, los cuales se aparearian con individuos de ‘su misma poblacién. Asi, el proceso de especiacién se reforzaria hasta completarse. De acuerdo con la distribucion geogratica y a intensidad de! flujo génico entre las poblaciones involucradas, se postulan dis- tintos modelos para la especiacién por divergencia adaptativa ‘gradual, + Laespeciacién alopatrica (“en otro pais"): dos poblaciones ue estan en tertitoris separados por una barrera que impi- de el flujo génico van divergiendo hasta conwvertrse en espe cies diferentes. Las barteras geograficas pueden ser de ‘muchos tipos. Pueden tratarse de grandes masas de agua {ue separan verdaderas sis, como en el caso del fracciona- mmiento de Pangaea (véase ensayo: La desintegracién de la Pangaea). ste acontecimiento alteré profundamente el cur- 50 de la evoluciin al arojar al continente isla de Australia a la deriva, como una verdadera arca de Noé de mamiferos ‘marsupiales, Otras barreras menos obvias pueden ser la cma de una montaha, charcas y lagos o terrenos que aislen par- ches de vegetacion. También pueden formarse islas por la creacion de barteras entre zonas geograficas previamente contiguas. El istmo de Panamé, por ejemplo, ha estado su- rmergido y expuesto repetidamente en el curso del tiempo geoldgico. Mientras el istmo estuvo emergido, los océanos Atlantico y Pacifico se transformaron en “islas” ya que estaFi. 18-4, Rptseacon oe ovens wontos ot Ghegnce acre fri spur Yaa oe regen ure en fefncs ea especiacién alopatrca, (b) La especiacién parapétrica tiene Subambientes dentro de una misma poblacién que ocupa tn dnico terior, bartera evité el contacto entre las poblaciones de organismos marings en ambos océanos, Esto contribuyé al origen de nuevas especies. En los periodos en que el stro estuvo su- mergido, los océanos volveron a unitse pero, entonces, para la fauna terestre de América, fueron los continentes los que se transformaron en “isas” (fg. 18a). La especiacion de los pinzones en las isis Galapagos es un caso tipico de especia- ion alopatrica. El marimpide e! flujo génico entre las pobla- . xisten evidencias de ‘que los ecosistemas terestres estabian ya poblados por bacterias, algas, liquenes y hongos, pero estos organismos acupaban otros nichos. Las ventajas de la vida terrestre, sin embargo, vinieron acom- panadas de dificutades que los organismos fotosintéticos debie- ) 100 jm | ‘025 mm fe. 257,Casaaucrors, (a) Coca ce sobre a sper de potas de pu cc series dus poco poids Es uc y ee foma de do (Coote place crate mae parte desu cic dew. sang, 05 ganetos esi amen eens ts ‘gametes efsionan yfrman un cigoto que postriomente,exerinenta mets yainacias hades a pat de as cuales se desarolan nuevos invidoos Sin embargo, en Coleochaete, l ison de os games no ocure iementeen el aqua sno en a superoe del organismo progenitor. Las cls vecnas de! ‘progenitor oecen alrededor del cot, encersncooy “Anes dela mess, ocuren cos aiconales de repicacn del NA en el ogo, lo cual {esta en un nmero de lias hapdesfament Woeradas ere 8 y 32 Las clas grandes oscras desta ftomicoyatia de Coleachaee son os CQOtos ‘ploides que, como se puede obser, estén protegides por una capa de cella haploids mas pequefas del erganismoprogenta. Las celia con pelos Elis lies exten ac owe tn cds ava bys sae tan ante alegrea You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.408 Secon 6 Biologia de los animales (e) ojido muscular Tejido nervioso Tojido conectivo Fic. 27-4. Los cuarRo TrOS De Te> {NDOS BE 105 aMMALES. Las células s2 agrupan en tados de acuerdo con Sus caractersticas estructurales. y Funcionales. (a) Tei epiteli. (6) Tei conectvo.() Teo muscular. Taide nervioso, fo y sus Organos debe atravesar esta barrera pasando por den- tro de las mismas células epiteliales, ya que uniones intercelula~ res estrechas impiden el transito entre ellas. La forma de las ‘células ~cuboides, cilindricas 0 aplanadas— y la cantidad de ca- pas en que se agrupan determinan el tipo de tejido epitelial re- sultante (fig. 27-6). La forma de cada epitelio esta estrechamente relacionada con su funcion. Algunos epitelios constituyen barreras casi im~ ppermeables, como es el caso de la epidermis de la piel. Las mem- branas mucosas estan formadas por células secretoras que pproducen una solucion pegajosa, el moco, con accion humec- tante y aglutinante. Las células del estémago también tienen funcién secretora ‘mientras que las dl intestino tienen una doble funci6n, secretora y absortiva. Otras, como las célulascliadas en los bronquios, mo- vilizan particulas y moco y aun otras son sensibles a estimulos sen soriales; éste es el caso de las papilas gustativas de la lengua, la ‘retina del oj0 0 os estereocilios del oido. lar clave en la iferenciacdn celular yen la adgusicin de las caractersticas de cada tejdo u rgaro. (a) Céluas ‘epitloles mamaras cuivadas en un medio con album i, Esta protein determina que as céllas adquiran las ‘aractrsticas del tjdoepitelial (por ‘seunen de ‘manera fuerte formando macizos| (0) Las mis- mas céulas cutvadas en un medio ric en fibronectna, tua glucoproteina adhesiva de la matrizextracelula. La fibronectina induce als cluls a adguii las caractrs- ticas del tejido conectivo (se seperan unas de otras y ad- ‘quieren prolongaciones ceulres). Aigunas células epiteliales estan especializadas en la sintesis y secrecion de sustancias de exportacion y en muchos casos forman ‘glindulas que secretan sustancias como el sudor, la saliva, la le- che, las hormonas y las enzimas digestvas. ‘La pie! es el 6rgano de mayor tamafio del cuerpo. Esté formas a por tejido epiteal, 0 epidermis, y tejido conectivo 0 dermis. La epidermis consttuye la primera barrera de proteccién contra la perdida de agua, ciertos compuestos quimicos, microorganismos 1ylasradiaciones uitravioletas del Sol. Ademas de proveer una ba- rrera biologic, quimicay fiscaeficaz entre los ambientes externo «interno, la pie! contribuye a mantener constante el medio inter- 1 a través de la regulacion de la temperatura corporal y la perdi da de agua. También tiene una funcion sensorial y excretora adicionales através de las terminaciones nerviosasy as glandulas, sudoriparas (fig. 27-7) Un tejido epitelial forrado por una dnica capa de células po- see tes superficies funcionaimente diferentes: una apical que es- 13 libre, una lateral y una basa. La cara basal descansa sobre una delgada capa de matriz extraceiular denominada lémina basal, {ue provee soporte y mantiene i integridad de los teidos. La la mina basal, ademds, requla el desarrollo de las células, su movi- miento, forma y funcion ‘Muchas células epteliales tienen microvellosidades, proyec- clones citoplasmaticas que se extienden como finos dedos y au- rmentan la superficie de intercambio (véase cuadro 27-1). Estin ‘muy desarrolladas en células que tienen una activided intensa de transporte de sustancias através dela membrana, como por ejem- lo, las ceulas intestnales (véase cap. 28) En ocasiones, ef eptelio de revestimiento y su tejido conectivo

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