DRUGI DIO: GOSPODARENJE PRIRODNIM PANJAKIM RESURSIMA

1. STRUKTURA I FUNKCIONIRANJE KLIMAKSNIH EKOSUSTAVA

Danas su u svijetu openito prihvaena dva osnovna naela u analizi klimaksne vegetacije i njezinoj stabilnosti. Prvo naelo prihvaa ekosusutav kao integralnu cjelinu sastavljenu od ivotne zajednice (biocenoze), abiotske komponente, odnosno okolia ili biotopa i procesa koji se meusobno odvijaju meu njima. U tome sluaju definicija klimaksne vegetacije odnosila bi se u prvom redu na stabilnost ivih organizama, te na stabilnost njihova okolia (biotopa) i njihovih meusobnih procesa. Takav je pristup sasvim suprotan ranije koritenom koji se odnosio samo na biljnu zajednicu, odnosno na definiciju da odreeno klimatsko podruje ima prirodni potencijal za razvoj odreenog tipa klimazonalne vegetacije. U definiciji klimaksne vegetacije prvo naelo ukljuuje jo i ovjeka koji djeluje unutar i koji je dio prirodnog ekosustava. U tome sluaju, antropogeni utjecaji na proces sukcesije i klimaksnu vegetaciju promatraju se kao dio promjena prirodnog ekosustava (Heady, 1973). Prema tome ekosustav na kojem se uoava utjecaj ovjeka nije neki novi neuobiajeni ekosustav koji e ieznuti kada se ovjek na bilo koji nain stavi izvan utjecaja na prirodu (Heady, 1973).

1. Klimaksna vegetacija
Razmatrajui razvoj ivih organizama preko sukcesijskih promjena ekosustava - u naem primjeru preko razvoja vegetacije odreenog podruja - moe se uoiti da se taj razvoj due vremena zadrava na onom stupnju koji je u skladu s opim klimatskim prilikama karakteristinim za to podruje. Upravo ta injenica bila je podloga za razvoj koncepcije o zavrnom stupnju razvoja biljnog pokrova odreenog klimazonalnog podruja. Sukladno toj koncepciji razvoj biljnog i ivotinjskog svijeta tei prema svom zavrnom stupnju razvoja koji odgovara klimi dotinog podruja. Konani stadij razvoja vegetacije naziva se klimaks. Danas se veina definicija klimaksa odnosi na odravanje kontinuiteta biljnih i

ivotinjskih zajednica u ravnotei s njihovim okoliem. Ta definicija podrazumijeva: 1. meusobnu interakciju ivih organizama koji se nalaze u klimaksu, a njihovi meusobni endogeni odnosi rezultiraju stabilnou ekosustava. 2. Prirodni supstrat, kao npr.tlo, sporo se mijenja, ali zato klima vrlo brzo varira od jednog momenta do drugog, ponekad s katastrofalnim posljedicama.

S time u vezi zajednice organizama se mijenjaju u skladu s promjenama koje se dogaaju u okoliu. Stabilnost ili ekvilibrij u prirodi vrlo je teko utvrditi zbog toga to organizmi i procesi koji se odvijaju meu njima postiu stabilno stanje tek onda kada prirodni okoli postane konstantan. Meutim, sukcesija ekosustava se ne zaustavlja na stupnju koji je oznaen kao klimaks koji se, kada je rije o biljnom pokrovu odreenog podruja, moe doista dugo vremena odravati kao takav. Meutim, bez obzira na njegovo due ili krae vremensko trajanje i na njegovu relativnu vremensku stabilnost, ekosustav nuno dalje evoluira, dajui jedan novi, kvalitativno razliit ekosustav. Prema tome prirodni okoli gotovo nikada nije konstantan ili, bolje reeno, uvijek je u prijelaznom stanju. Premda se tendencije razvoja ekosustava uvijek odvijaju u pravcu njegove stabilnosti, ipak je stabilno stanje posebno osjetljivo i vrlo se rijetko u potpunosti ostvari. Danas postoje mnogobrojni primjeri gdje ekosustavi u razliitim vegetacijskim zonama, osobito odreeni tipovi uma, ne odgovaraju pojmu klimaksa kao klimazonalne vegetacije jer je njihov razvitak uvjetovan mnogim drugim imbenicima, kao npr. reljefom terena, orografskim uvjetima, erozijom, a osobito ovjekovom djelatnou. I takvi ekosustavi mogu se dugo vremena odravati bez vidljivijih promjena. Izrazi kao to su edafski klimaks, preklimaks, postklimaks, disklimaks upravo oznaavaju takve ekosustave koji su relativno stabilni, ali se ipak ne razvijaju pod opom dominantnom klimom tog podruja, nego nekih drugih imbenika. To se posebno odnosi na ekosustave ije je nastajanje posljedica ovjekove djelatnosti. Upravo su takve biljne formacije makije i buici (garizi) eumediteranske zone, kao i ikare i ibljaci submediteranske zone naeg jadranskog podruja rezultat unitavanja prvobitne ume hrasta crnike (Q. ilex), odnosno ume hrasta medunca (Q. pubescens) i bijelog graba (Carpinus orientalis) i odravaju se u tome stadiju. Isto tako, pretjerana ispaa dovodi do znaajnih promjena u sastavu travnjake vegetacije koja se moe i trajno zadrati, iako nije klimatski uvjetovana.

Osnova svega iznesenog je u injenici da se razvoj ekosustava i njegovo vremensko smjenjivanje ipak ne zavrava samo u njegovom konanom stupnju, oznaenom kao klimaks, nego je on samo jedan dio i/ili period u neprekidnom tijeku mijenjanja ivog svijeta na Zemlji.

2. Sukcesijske promjene
Sukcesija je stupnjevita zamjena jedne biljne zajednice s drugom. Ako analiziramo ogoljeno tlo, prve biljke koje e se razviti su zajednice liajeva i mahovina. Sukcesija e se nadalje odvijati u pravcu razvoja travnjaka koje poslije zamjenjuje drvenasta vegetacija. Kao prvi stadij javlja se nisko grmlje, zatim razliiti tipovi grmova i konano drvee. U naem jadranskom podruju, ako biljni pokrov due vremena ostane bez utjecaja ovjeka i ako erozija tla nije znaajnije uznapredovala (usp. sl. 322), suhi primorski travnjaci i kamenjarski panjaci procesom sukcesije prelaze u vazdazelene ikare (buike i makiju) - te kao konani stadij vegetacije dolazi uma hrasta crnike (Quercus ilex).

Slika 322. Sukcesijske promjene koje prate razvoj klimaksne vegetacije eumediteranske zone jadranskog primorja. Promjene koje se zbivaju u biljnom pokrovu traju neprekidno tijekom dana, sezone, godine, kao i tijekom dueg vremenskog razdoblja. Isto tako, ovjek te domae i divlje ivotinje dodatno nameu promjene koje se zbivaju u prirodi. Jedne promjene su dnevne koje uvijek nisu vidljive. Na primjer, koncentracija vode i fotosinteze u biljkama mijenja se tijekom dana i nije uoljiva golim okom. Nasuprot tome otvaranje i zatvaranje cvijeta tijekom dana i noi u pojedinih biljaka lako se uoava. Druge vane promjene zbivaju se tijekom sezona. Periodinost u razvitku listopadnog

biljnog pokrova jedna je od najsnanijih pojava tijekom godine. Pupanje, listanje, cvjetanje, dozrijevanje ploda i opadanje lia uvjetuje ne samo izgled odreenog kraja nego i njegovo gospodarsko stanje. Osim tih sezonskih promjena vegetacije, koja je predmet istraivanja posebne znanosti - fenologije, postoje odreena periodinost i u razvitku svake biljne zajednice. Periodinost razvitka sredozemne vegetacije u uskoj je vezi s blagim i kiovitim zimama, te vruim i suhim ljetima. Taj sezonski rast mediteranskih biljnih vrsta posebno je vaan u gospodarenju panjakim resursima i upravo prema njemu mora se prilagoditi ispaa i koritenje raspoloive krme mediteranskih biljnih zajednica. Stanovite se promjene zbivaju tijekom godina. Tako npr. sadraj vrsta u odreenoj biljnoj zajednici nije uvijek isti od jednog do drugog vegetacijskog razdoblja. Te se promjene odvijaju u skladu s vremenskim uvjetima. Pojedine vrste dominiraju za vrijeme prve godine rasta. One otvaraju put drugim dominantnim vrstama koje zauzimaju njihovo mjesto iduih godina. Takva izravna zamjena jednih biljnih vrsta (zajednica) drugima naziva se sukcesija. Promjene u okoliu takoer bi trebale pratiti sukcesijske promjene vegetacije. Konani sukcesijski stadij je klimaks i njegova je stabilnost dinaminog karaktera. Zbog toga se organizmi i procesi unutar ekosustava mijenjaju dnevno, sezonski i godinje. Sve se te spomenute promjene u prirodi potpuno ugrade sukcesijskim promjenama (sl. 323), tako da njihova odvajanja i pojedinana mjerenja nije mogue uvijek postii. Ekstremne sue, vjetrovi i mrazovi, jaki poari i epidemije pojedinih ivotinjskih vrsta (najezde skakavaca) mogu katastrofalno eliminirati sadanje dominante biljne vrste. Sukcesija se ponovno vraa na poetak. U nastalim prirodnim uvjetima manje ili vee nepogode omoguuju biljnim vrstama variranje unutar ireg dinaminog klimaksa. U poetnom stadiju sukcesije biljne zajednice obino sadre manji broj vrsta, a okoli je vie podloan kolebanju to se tie temperature i vlanosti. Broj biljnih vrsta u zajednici jako je promjenjiv, zbog ega te vrste imaju veliku reproduktivnu mo i vrlo razvijene mehanizme za irenje svog sjemena. U viem stupnju razvoja sukcesije dolazi vei broj biljnih vrsta, ali s manjim brojem individua. U takvim uvjetima, kolebanja u okoliu manje su izraena. No, bez obzira na zastoje i oscilacije samog procesa sukcesije, klimaks se u konanici ipak ostvaruje, tako da se ekosustav uvijek kree u pravcu njegove stabilnosti.

Poseban tip promjena koje se zbivaju u ekosustavu rezultat je kretanja organizama i

minerala. Brojne biljne vrste imaju visok potencijal migriranja zbog vrlo razvijenog mehanizma za irenje svog sjemena. Sjeme noeno vjetrom i vodom moe dospjeti na velike udaljenosti.

Slika 323. Stilizirana sukcesija - asimptotski pristup. Dinamini klimaks (B) ukljuuje dnevne, sezonske i godinje promjene. Stvarni klimaks moe se definirati kao sredina tih varijacija (A). (Prema Holechek i sur., 1989). ivotinje, a posebno ptice, migriraju i tako raznose sjemenje na velike udaljenosti. Sve intenzivniji razvoj prometa i prometnih putova neminovno prati i poveanje broja stranih biljnih i ivotinjskih vrsta koje se useljuju na odreena podruja. Otkriem Amerike i Australije dolazi do invazije najrazliitijih biljnih vrsta u floru Europe. Od najpoznatijih vrsta moemo spomenuti krumpir, kukuruz, rajicu, papriku, suncokret, duhan, zatim hortikulturne vrste, kao npr. Aster, Rudbeckia, Solidago, Helianthus, te mnoge egzotine i krmne vrste koje su tijekom vremena podivljale i odbjegle iz kulturnog uzgoja. Tako se brojne novopridole vrste ubrzo udomae, postanu dio prirodne vegetacije i na taj nain sudjeluju u procesu sukcesije i razvoju klimaksne vegetacije. Na floru naeg jadranskog primorja osobito su velik utjecaj imale grka i rimska kolonizacija, iako danas u potpunosti nije mogue kvantificirati opseg tih utjecaja.

Slino tome migriraju i mineralne tvari koje mogu prenijeti ivotinje i ovjek, a mogu biti prenesene vjetrom i vodom. Promjenom mineralnog sastava mijenja se i sastav biljnih vrsta to naravno utjee na razvoj klimaksne vegetacije, kao i na sam proces sukcesije. Od prapovijesnog doba, a osobito od mlaeg kamenog doba, ovjek je vrio znatan utjecaj na okolnu ivu prirodu, pogotovo na biljni svijet. Paljenjem biljnog pokrova i ispaom brojnih ivotinja on je djelomino utjecao na proces sukcesije i razvoj klimaksne vegetacije (sl. 324). Moe se istaknuti da je sadanji utjecaj ovjeka na biljni pokrov razliitiji od prijanjeg, i to vie u svojem stupnju nego u samom nainu. Na upravo prikazan nain, migracijom ivih organizama i mineralnih tvari, stalno dolazi do promjena u ekosustavu. Promjene u biljnom pokrovu, kako u strukturi biljnih vrsta, tako i primarnoj proizvodnosti, takoer su uzrokovane ispaom domaih i divljih ivotinja. Sitne ivotinje, kao npr. glodavci, mravi, ptice i kukci, hrane se razliitim biljem i na taj nain uzrokuju znatne promjene u biljnom pokrovu. Isto tako te ivotinje pridonose rasprostranjivanju (razmoavanju) pojedinih vrsta i tako omoguuju njihovo migriranje u odreenu biljnu zajednicu.

Slika 324. Biljke, ivotinje i promjene u ekosustavu kroz geoloku prolost u odnosu prema migracijama, evoluciji, klimatskim prilikama, kao i openito promjenama na Zemlji. Ti utjecaji kroz dugo povijesno razdoblje rezultiraju postupnim promjenama klimaksnih

ekosustava, od kojih je ovdje prikazano samo pet. U graf je takoer ucrtan i graf sa slike 8, ali koji se protee kroz due povijesno razdoblje, s uvelianim okomitim penjanjem. (Prema Heady i Child, 1994). Gospodarenje biljnim pokrovom takoer vrlo znaajno utjee na njegovu promjenu. Tako npr. zasijavanje novih introduciranih krmnih vrsta u odreenu panjaku zajednicu rezultira znaajnim promjenama. Slini uinci se ostvaruju gnojidbom ili pak mehanikom ili kemijskom kontrolom biljaka. Promjene biljnog pokrova mogu prouzroiti i poari. Ovisno o intenzitetu, poar moe prouzroiti i potpuno iezavanje pojedinih biljaka koje su osjetljivije na poare i tako otvoriti prostor za one biljke koje su otpornije prema poarima. Danas nove tehnike oplemenjivanja bilja omoguuju razvoj novih svojstava biljnih vrsta, odnosno sorata, to takoer rezultira stanovitim tipom promjena u biljnom pokrovu. Naime, te nove vrste zamjenjuju postojee i na taj se nain one bore za svoje preivljavanje u odreenoj biljnoj zajednici. Klimatske promjene koje se zbivaju na Zemlji tijekom dueg vremenskog razdoblja takoer uzrokuju znatne promjene u biljnom pokrovu, ali nije ih mogue uoiti u jednom generacijskom razdoblju.

2.1. Sekundarne sukcesije

U analizi biljnog pokrova treba razlikovati sukcesije biljnih zajednica koje se odigravaju na nekom novom praznom prostoru, na kojem prije nije bilo ivota (primarne sukcesije), od onih koje nastupaju na mjestima s kojih je postojea zajednica uklonjena ili teko oteena (sekundarne sukcesije; primjer su mjesta gdje je posjeena ili poarom unitena vegetacija). U pravilu se sekundarne sukcesije javljaju kao posljedica djelovanja ovjeka i poremeaja koje on izaziva u slobodnoj prirodi. Ali i prirodne nepogode (erozija, poplave, olujni vjetar i dr.) mogu lokalno unititi ivotnu zajednicu i time izazvati proces njezine obnove sukcesijom. Inicijalne katastrofe mogu biti iznenadne (npr. poari) ili slabe i spore (npr. preoptereenje ispaom). Obino nepotpuna unitenja biljnog pokrova potiu bri razvoj tla i ivih organizama u pravcu njihova izvornog klimaksa (sl. 325) ili njihovih novih klimaksa (sl. 326), ako su im imputi stalni. Redoslijed zamjene biljnih vrsta (zajednica) izmeu primarne i sekundarne sukcesije mogu biti u uskoj slinosti, a razlike meu njima

teko uoljive. Ipak, sekundarne sukcesije se odvijaju relativno bre i mogu se lake pratiti. Sekundarne sukcesije nastale kao posljedica ovjekove aktivnosti razliite su samo u stupnju od prirodnih uzronika. Promjene u biljnom pokrovu koje nastanu kao posljedica katastrofalnih poara su iste bez obzira na to je li poar izazvao ovjek ili se dogodio sluajno u prirodi. Druga skupina utjecaja moe prouzroiti razliite, ali donekle i sline promjene u ekosustavu, to primjerice ukljuuje razlike koje su nastale preoptereenom ispaom domaih ivotinja ili pak epidemijom divljih ivotinja (kukci i dr. biljojedi). Sasvim je oito da stalna i esto vrlo visoka razina ovjekova kontroliranog utjecaja na biljni pokrov dovodi do njegove prividne stabilnosti. Optereenje biljnog pokrova ispaom i kontrolirani poari, ako se odravaju dovoljno dugo i u istim mjerama, rezultirat e situacijom nazvanom disklimaks. Takav je sluaj poznat u naem jadranskom podruju, gdje je ovjek povrine u stadiju panjaka i travnjaka odravao stalnim i esto pretjeranim koritenjem i paljenjem u intervalima od 5 do 10 godina (Trinajsti, 1986).

Slika 10. Nakon katastrofe prirodni ekosustavi relativno se brzo razvijaju u pravcu klimaksa. Svaki usmjereni (kontrolirani) utjecaji, kao npr. kontrolirano paljenje, preoptereenost ispaom, smanjenje intenzivne ispae i dr., mijenjaju tijek i brzinu sekundarne sukcesije. Meutim, kada opseg utjecaja oslabi, prvobitni klimaks se ponovno javlja. Primjerice primjena mineralnih gnojiva potie primarnu proizvodnost, ali stalnim ispiranjem tla sadraj

minerala se ponovno vraa na poetni nivo. (Prema Heady, 1974).

Slika 326. Na panjakim povrinama stalni utjecaj na proces sukcesije rezultira novim klimaksima. Disklimaks nastao kao rezultat ispae iroko se koristi. Sasvim je izvjesno da e se stalnom ispaom stoke na odreenoj povrini zadrati vanjski izgled panjaka. Na grafu je prikazan stalni vii ili manji utjecaj biljaka, ivotinja i minerala na proces sukcesije. (Prema Heady i Child, 1994).

2.2. Razvoj ponovnog klimaksa

Promjene u ekosustavu koje se dogaaju dnevno, sezonski i godinje esto se ponavljaju unutar ivotnog prostora dominantnih vrsta biljaka i ivotinja. U veine sukcesija takve promjene zahtijevaju nekoliko generacija. Evolucijske promjene kao i promjene klimatskih prilika obuhvaaju normalno mnogo vie generacija. Uspjene migracije obino se dogaaju u samo jednoj generaciji, ali zato vrijeme meu generacijma moe biti dugo. I ovjek je zaetnik promjena u ekosustavu, iji rezultat djelovanja ovisi o vremenskom

trajanju i njegovoj aktivnosti unutar ivotnog prostora. Dnevne, sezonske i godinje promjene dogaaju se brzo, s malim utjecajem na biljni pokrov. Isto tako u ekstremnim klimama kao to je pustinjska, koja je krajni tip promjena, vrlo mali pomaci se postiu u pravcu razvoja sukcesije i klimaksa. U manje ekstremnim klimama sukcesije biljnih vrsta vrlo e brzo reagirati ako se i samo manje primijene tehnike gospodarenja. Pustinjski tipovi grmova prema nekim autorima nemaju daljnju sukcesiju, i distribucija pojedinih biljaka vie je u funkciji aridnosti tog podruja nego u samoj funkciji fitocenolokih odnosa. Veina autora prihvaa vanost dominacije pustinjske klime, ali zastupaju miljenje da sukcesija i klimaks postoje i u pustinjskoj vegetaciji (Mc Ginnies i sur., 1968). Na koji bi se nain trebao definirati klimaks i njegova stabilnost, s time da se prikae stvarno stanje koje je vezano uz mnoge razliite tipove promjena u ekosustavu? Jedan se takav pristup temelji na tome da itav niz promjena u ekosustavu sprjeava da se njegova stabilnost ikada dogodi. Zbog toga se klimaks izdvaja samo teoretski i nije predmet hipotetskih analiza. Druga grupa definira klimaks kao crtu koja je asimptotska krivulja sukcesije, a koja tei odreenom cilju. Ona bi trebala biti arina toka unutarnje sukcesije. Clements (1916) je naziva klimatski klimaks. Odum (1971) i Billings (1970) shvaaju klimatski klimaks kao jednu standardnu vrijednost prema kojoj se prihvaaju i usporeuju svi ostali nestalni nazivi. Za takve nestabilne klimakse Clements se koristi terminima kao pri -, post-, i dis-klimaks, dok druge naziva edafski, topografski i nestalni klimaksi. Prema svemu iznijetom izgleda da je ideja o teoretski stabilnoj toki u pravcu koje se odvija sukcesija ipak najprihvatljiviji koncept. Kada su travnjaci, ume i ikare unitene, one se ponovno vraaju u prvobitno stanje ako se za to ostvare uvjeti. Klimazonalni tip vegetacije koji je u ravnotei s odreenim podrujem ponovno zarauje tlo nakon prestanka njegova obraivanja. U takvim uvjetima prevladava samo jedan tip vegetacije. Kao zakljuak prikazanog namee se izbor izmeu klimaksa kao jasno definirane srednje toke u pravcu koje se odvija unutarnji proces sukcesije ili kao labavi opseg koji sadri dnevne sezonske i godinje varijacije oko prosjeka (usp. sl. 323). Danas se prvi koncept najee koristi u gospodarenju panjakim povrinama, a drugi se ostvaruje onda

kada se ovjek stavi izvan utjecaja na ekosustav. S obzirom na sve dosada iznijeto, kao i vrlo zamren koncept poimanja klimaksa, njegova bi definicija mogla biti sljedea: Klimaks ili stabilni ekosustav nastaje kada biotski i abiotski imbenici djeluju bez izravnih promjena u samoj organizaciji vrsta, ukljuujui i djelovanje dinaminog sustava koji se javlja kao posljedica dnevnih, sezonskih, godinjih i okolinih variranja. Isto tako, ekosustav je podvrgnut dugotrajnim promjenama kao to su migracije i doseljenja biljnih i ivotinjskih vrsta, evoluciji ivih organizama, klimatskim prilikama i openito promjenama na Zemlji.

3. Obiljelja klimaksnog ekosustava

Koritenje izraza klimaks za odreeni ekosustav zahtijeva procjenu svih promjena koje se zbivaju u biljnoj i ivotinjskoj populaciji, kako u veliini i stanju materijalnih rezervi, tako u dotoku energije i mineralnih tvari. Stanovite tekoe u mjerenju navedenih parametara ukazuju da je vrlo teko odrediti klimaksne ekosustave preko prikaza njihove stabilnosti. To prije svega zahtijeva potpuno razjanjavanje kretanja brojnih prirodnih ciklusa, a zatim utvrivanje varijabilnosti, vjerojatnosti i meusobnih kvantitativnih odnosa unutar ekosustava. Upravo zbog toga odreivanje stabilnosti ili klimaksa uglavnom se samo zadrava na protumaenom stanju. Premda se klimaks ponekad prikazuje kao najsloeniji ili visoko razvijeni ili pak kao dozreli stadij razvoja ekosustava, sve to ipak umanjuje isticanje same teoretske stabilnosti. Zbog svega toga, najbolje ga je i dalje samo nazivati klimaksom vegetacije.

4. Stabilnost biljnih zajednica

Prvi kriteriji za tumaenje pojma klimaksa uglavnom su se odnosili samo na biljni pokrov. Stoga su se samo biljke ili bolje reeno samo dominantne biljke smatrale klimaksnim organizmima. Meutim, ta se rasprava u cjelini odnosi na itav sustav ivih organizama (biljaka i ivotinja). 1. Sastav biljnih vrsta relativno se malo mijenja u stabilnim biljnim zajednicama. Sluajno

iezavanje pojedinih jedinki uglavnom e biti zamijenjeno drugim jedinkama iste vrste. Populacije biljnih vrsta zadravaju relativno stalan broj individua. U takvim su uvjetima vrste prilagoene na zavravanje ivotnog ciklusa, iako e mnoge meu njima, to se tie promjena klimatskih prilika u okviru pojedinih sezona i godina, varirati. Prosjean broj nastalih organizama bit e jednak broju uginulih. U slinim uvjetima tla i topografije variranja u sastavu klimaksnih zajednica su kontrolirana unutar ekosustava. 2. Dominantne se biljne vrste u ekosustavu ne mijenjaju, osim u onim sluajevima kada su one stvarni odraz klimatskih promjena nastalih meu sezonama i godinama. Openito, dugotrajnost dominantnih vrsta se poveava s procesom sukcesije, i te vrste najvie dominiraju u ekosustavu. Dominantne vrste se u klimaksnom ekosustavu uglavnom zamjenjuju mlaim jedinkama iste vrste. Na trajnim tipovima vegetacije, kao to su npr. stepski travnjaci, buici (garizi) i makija, ponovni porast vegetacije nakon poara odvija se iz onih istih jedinki koje su dominirale i prije poara. Meutim, smanjena pokrovnost u zajednici ostavlja prostora za krae sukcesije jednogodinjih i viegodinjih vrsta. Ako poare smatramo jednim od okolinih imbenika, onda ih je sasvim opravdano prihvatiti kao kratka variranja u razvoju klimaksa pojedinih tipova vegetacije. 3. Najvea razliitost meu biljnim i ivotinjskim vrstama postie se u klimaksnim ekosustavima. Struktura ekosustava postaje visoko razvijena te se moe prikazati prekodobro organiziranih slojeva, a zatim preko brojnih meuspecifinih zavisnosti i simbiotskih odnosa, kao i vrlo sloenih hranidbenih lanaca. U tako sloenom, ali stabilnom prirodnom okoliu stvaraju se uvjeti da biljne vrste formiraju manji broj sjemenki. 4. Razliiti tipovi vegetacije procesom sukcesije usmjeravaju se prema opoj regionalnoj klimi. Procesi sukcesije u svom poetnom razvoju variraju zato to je stanje okolia izloeno viim ekstremnim razlikama, ali bez obzira na sve to sukcesija se ipak usmjerava prema opoj regionalnoj klimi. 5. U klimaksnim ekosustavima biljni mehanizmi za rasijavanje sjemena vie su prilagoeni za irenje s pomou ivotinja nego s pomou vjetra, a isto tako vie su prilagoeni vegetativnom razmnoavanju nego razmnaanju sjemenom. Rasprostranjivanje sjemenki vjetrom djelomino se deava i u klimaksnim ekosustavima, dok je irenje sjemena pomou ivotinja i vegetativno razmnoavanje relativno slabije zastupljeno u ranijim stadijima

sukcesije. 6. Vegetacija vazdazelenih buika (gariga) i makije u mediteranskom klimatskom podruju esto predstavljaju stalne tipove vegetacije (paraklimaks). Klimaksi tih biljnih formacija postiu se u relativno kratkom periodu, odnosno s kratkim sukcesijama. Ako je primjerice vegetacija buika i makije unitena poarom, ona se relativno brzo obnavlja, dakle bez irih stupnjeva razvoja. Naime, u zajednicama vazdazelenih buika u kratkom periodu vrste roda Cistus i Erica ponovno e zamijeniti iste vrste, dok e u zajednicama makije vazdazelene vrste, u prvom redu hrast crnika (Q. ilex) i planika (A. unedo), ponovno dominirati , ali ipak u samom poetku sekundarne sukcesije s neto izmijenjenim flornim sastavom.

5. Stabilnost u energetskom sustavu

Druga skupina kriterija za odreivanje stabilnosti ekosustava odnosi se na primarnu proizvodnost, akumulaciju organske tvari, protok energije i hranjivih tvari kroz ekosustav. Ovdje se mala pozornost daje biljnim vrstama, iako mogu postojati male razlike u poimanju stabilnosti ekosustava izmeu tih dvaju pristupa. Prema tome oba kriterija imaju stanovite slinosti. Oni su prikazani tvrdnjom da stabilnost ekosustava nije nikada samo u stabilnosti biljnih vrsta niti samo u odgovarajuoj energiji, nego su oba imbenika koncept stabilnosti ekosustava. 1.Koliina biomase ostaje relativno nepromijenjena u klimaksnom ekosustavu. Drugim rijeima, odreivanje tog stanja ukljuuje pojam da je pritjecanje i troenje energije u ravnotei, tj. da je ukupna razgradnja organske tvari jednaka njezinoj sintezi. Prema tome fotosinteza i sinteza organske tvari su u ravnotei s energijom koja se gubi disanjem i razgradnjom organske tvari. Isto se tako moe rei da su razgraivai jednaki producentima. Neto ili mala akumulacija biomase karakterizira ravnoteu ekosustava. 2. Neto primarna produkcija je neznatna u klimaksu. Premda se najvea ukupna (bruto) proizvodnost zbiva upravo u klimaksu, ipak za odravanje ravnotee ekosustava treba mnogo energije. Naime, svaka jedinica protoka energije zahtijeva produkciju relativno velike biomase, a koja s gospodarskog gledita najveim dijelom nije iskoristiva.

3. Klimaksni ekosustavi obino imaju najveu produkciju biomase. Najvea koliina energije pohranjena je u obliku organske tvari koja nadalje moe uzrokovati stabilnost ekosustava ili pak rezultirati odreenim ciklusima. 4. Protok energije i minerala se usporava kada se sukcesija pribliava klimaksu. Potrebno je utroiti mnogo vremena da bi se energija pokrenula iz uskladitene biomase, iako klimaksni ekosustavi imaju najsloenije hranidbene lance i najvei broj naina pritjecanja energije. Mineralni ciklusi u klimaksnom ekosustavu imaju minimalne gubitke, nasuprot velikim gubicima koji su uzrokovani erozijom i ispiranjem tla u poetnim stadijima sukcesije. 5. Popravljanje razliitih abiotskih ekstrema u ekosustavu zbiva se kako se sukcesija pribliava nastupajuem klimaksu. Prevladavanje umjerenih staninih uvjeta, kao npr. srednje vlano tlo, umjerena kosina terena, bolje odgovaraju klimaksnim ekosustavima nego ekstremna i esta sua, neravni teren ili povremena poplava u nizinskim podrujima.