Protozoa Parazitologija Domacih Zivotinja Cankovic Jazic 1998

Parazitologija domaih ivotinja (1998)
Protozoa
Midhat ankovi, Adnan Jai
Protozoa
PROTOZOA
Protozoa su jednostanini ivi organizmi u kojima se pomou organela vre razliite aktivnosti kao
metabolizam, razmnoavanje, kretanje itd., a pripadaju ivotinjskom svijetu. Uporeujui
jednostanine organizme biljnog svijeta sa protozoama, ovi poslednji se od biljnih razlikuju
odsustvom hromatofora i nainom ishrane. Za razliku od jednostaninih hlorofilnih biljaka, protozoe
imaju tano oblikovan nukleus ili jedro, a nemaju svi vrstu staninu stijenku kao biljke od celuloze
koja ne bi doputala neke izmjene u obliku i velini. Ipak, ove razlike ne mogu biti vrsto prihvaene
za sve skupine protozoa, jer postoje i takve grupe organizama koje imaju karakteristike obadviju
skupina- i biljnog i ivotinjskog svijeta. Izraz ili termin protista je obuhvatio takve oblike, ali ovaj
termin nije u potpunosti usvojen.
Otkako je Leven'huck otkrio protozoa, opisano je do sada oko 45.000 vrsta. Veina od njih su
slobodnoivui organizmi koji svoju ivotnu sredinu uvijek nalaze ili na tlu ili u vodi. Suprotno,
parazitski protozoi su malobrojni, pa ipak imaju vanu ulogu kao uzronici globalnih bolesti koje
mogu imati za posljedicu uginue, krljavost i opu slabost organizma ivotinje. Oni su i povod
poetku propadanja niti ivota u mnogim dijelovima svijeta. Nisu od manjeg znaaja niti gubici u
stoarstvu i njegovim proizvodima. Oni veoma esto priinjavaju velike tete u tim zajednicama, u
mnogim podrujima svijeta.
Graa protozoa
Protozoa su eukariotski organizmi kod kojih je jedro ili nukleus opkoljeno membranom, za razliku od
prokariotskih organizama-bakterija u kojih je jedro dispergirano u citoplazmi.
Najee imaju samo jedno jedro, mada ih u nekih oblika moe biti i vie, to se ee dogaa u
odreenim stadijima razvoja protozoa. Vezikularni tip jedra sastoji se iz nukleusne opne, koja
opkoljava plazmu jedra a u kojoj lei manje-vie centralno endosoma ili kariosoma odnosno nukleolus
ili jedarce. Endosoma sadri deoxyribonucleinsku kiselinu. Uzevi u obzir da nukleus sadri DNK,
hromatinski materijal, koji se veoma esto nalazi na povrini membrane jedra, moe se vidjeti kao
pramen koji isijava iz kariosoma u smijeru membrane jedra. Vezikularni tip jedra se najee nalazi u
klase Mastigophora i Sarcodina.
Tip kompaktnog jedra sadri veliku koliinu hromatina, a malo nukleusne plazme. Ovaj tip jedra je u
predstavnika Ciliata sa makrojedrom, podijeljenim amitotiki i on regulira funkciju citoplazme
organizma.
Citoplazma protozoona je ekstranukleusni dio protoplazme svake jedinke. Ona se moe podijeliti na
vanjsku guu i unutarnju itkiju citoplazmu koje su hijalinog oblika i hijaline vanjtine i na kraju
esto sadre granule, vakuole, a ponekad i pigment. U pojedinih skupina, kao na primjer, u Sarcodina
nema vrsto ograniavajue membrane, ali zato slui opna, kao u veine vrsta.
Protozoa se mogu kretati klizanjem po podlozi ili pomou pseudopodija, bieva ili treplji.
Kretanje klizanjem obavljaju vrste Eimeria, Isospora, Toxoplasma, Sarcocystis i neke druge skupine
protozoa iz koljena Apicomplexa.
Pseudopodija ili lane noice koriste amebe i njima slini organizmi koji obrazuju privremene
organele po potrebi, a one nestaju nakon to obave odreenu funkciju.
Flagela ili bievi su nitaste grae i pruaju se od bazalnog tjelaca ili blepharoplasta koji se nalazi u
citoplazmi protozoona. Oni se sastoje iz centralno smjetenog aksilarnog filamenta, aksoneme koja je
opkoljena kontraktilnim citoplazmatskim oklopom. Ultrastrukturalna ispitivanja ukazuju da se
aksonema sastoji iz dva filamenta koji su opkoljeni sa devet perifernih filamenata. U pojedinih oblika
bii moe biti u duem dodiru s opnom protozoona stvarajuI undulentnu ili talasastu membranu.
Tipine bieve imaju predstavnici Mastigophora.
Cilije su njene, kratke, biastog izgleda niti koje izlaze iz bazalnog tjelaca, a poloene su na opnu ili
citoplazmu protozoona. One su organi za kretanje Ciliata, ali isto tako mogu imati funkciju u
pribavljanju hrane ili kao organi za osjet dodira. Njihova ultrastruktura je veoma slina onoj u biara
Flagellata i obino se sreu u velikom broju, rasporeene u nizovima po tijelu protozoona.
Organele za ishranu, u vrsta kao to su amebe, pribavljaju hranjive estice pomou pseudopodija.
Odreeni napredak u odnosu na pseudopodija predstavlja specifian otvor koji se naziva citostoma i
vodi u citoplazmu protozoona. Kroz citostomu se hranjive estice pomou vrtlonih kretnji uvlae u
Protozoa
hranjive vakuole. U Ciliata citostoma je veoma esto opkoljena cilijama koje, takoe, svojim
treperenjem pomau u privlaenju hranjivih estica u otvor citostome. Na osnovu ovog treperenja
dolazi do vrtlonog kretanja tekueg sadraja u okolini otvora.
Hranjive vakuole se nalaze u citoplazmi protozoona i sadre hranjive estice u razliitim stadijima
probave. Nesvareni ostaci hranjivih estica mogu se izluiti iz citoplazme stanica kroz privremeni
otvor koji se obrazuje u stijenci opne, ili kroz stalnu citopigu.
Ekskrecija otopljenog sadraja probave moe se vriti direktno kroz stijenku stanice, ili da taj sadraj
bude evakuiran pomou kontraktilnih vakuola koje povremeno ispranjavaju tekui sadraj kroz
tjelesnu stijenku. U posebnim sluajevima ekskrecija se vrI kroz analni porus.
Ishrana protozoa moe biti po holofitskom, holozoinom ili saprofitskom nainu.
Meu holofitske protozoe spadaju one skupine koje posjeduju odreena svojstva biljnog svijeta.
Karbohidrate oni sintetiziraju pomou hlorofila, a koji nalaze inae u hromatoforama ili u tijelima algi
ili drugih protofita a jednako tako u citoplazmi protozoa. Nijedan od ovih oblika nema medicinsku,
niti veterinarsku vanost.
Holozojski protozoi koriste preraeni hranjivi materijal, dobiven iz ivih ivotinja ili biljaka. Hranjve
se estice dobavljaju u citoplazmu protozoona pomou pseudopodija ili kroz citostomu u hranjive
vakuole radi probave. Izvjesni oblici, kao Entamoeba, Balantidium koriste i stanice tkiva domaina.
Saprofitski protozoi apsorbuju hranjive estice kroz tjelesnu opnu, i zatim ih direktno koristi za
ishranu organizma. Hranjivi materijal kao rezerva je vidljiv kao glikogenske granule (ugljikohidrati)
ili hromatinski (bjelanevine) materijal.
Razmnoavanje protozoa moe biti bespolno ili spolno. Dvojna dioba je najei zajedniki oblik
bespolnog razmnoavanja. U nove dvije kerke stanice, dijeli se roditeljska stanica po podunoj osi,
mada se u Ciliata dioba odvija po poprenoj osi. Pri direktnoj diobi prvo se podijeli jedro, a zatim
slijedi dioba citoplazme.
U sporozoa, pri bespolnoj diobi, prvo se dijeli jedro nekoliko puta prije poetka diobe citoplazme.
Nova generacija se obrazuje du plazmoleme parazita. U nekih Sporozoa nucleus roditeljske stanice
dijeli se mitotino unutar velikog tijela nukleusa, od kojega se svaki dio sjedinjuje sa jednim dijelom
citoplazme i tako od roditeljske stanice ostaje malo ili nita, izuzev jako nadute opne. Ovakav diobni
oblik poznat je pod nazivom izont, a diobni oblici u njemu kao merozoiti, a sam nain diobe
izogonija.
Bespolna dioba je i takav reproduktivni proces prilikom kojeg se dva ili vie oblika kerki reprodukuje
iz roditeljske stanice. To se obino deava diobom nukleusa na nejednake dijelove, a zatim diobom
citoplazme, i nakon toga odvajanjem nastale jedinke razlikuje znatno manjim odvojenim kerkama
koje zatim rastu do pune veliine.
Endopolyogenya je takoer oblik bespolnog multiplog razmnoavanja (unutarnje pupanje) kod kojeg
se novo pokoljenje formira iz roditeljeskih stanica. Endodiogenija je uproeni oblik endopolyogenye
koja rezultira nastankom dviju kerki stanica. To se moe uoiti u oblika kao to je rod Toxoplasma i
Sarcocystis.
Konjugacija je oblik spolnog razmnoavanja koji se sree u Ciliata. Pri konjugaciji dvije individue se
spoje i izmijene nukleusni materijal. Nakon toga se jedinke razdvoje.
Singamija je oblik spolnog razmnoavanja pri kojem se spoje dvije gamete u oblik zigota koji esto
prelazi u cistu ili oocistu. Muka gameta je manja i naziva se mikrogamet, dok je enska vea i naziva
se makrogamet, a nastaju iz makro- i mikrogametocita. Proces formiranja gameta iz gametocita,
naziva se gametogonija, a gamete prema svojoj veliini mogu biti jednake, pa se nazivaju izogamete ili
znaajno razliite, pa se nazivaju anisogamete.
Sporogonija normalno prati singamiju, i unutar ciste nastaje manji ili vei broj sporozoita. To je
bespolna, a po tipu multipla dioba.
Protozoa
KLASIFIKACIJA PROTOZOA
Klasifikacija Kola Protozoa je prilagoena prema preporukama Komiteta za sistematiku i evoluciju
Drutva parazitologa, a objavio ju je Levin i sar. (1980.). Ona predstavlja modifikaciju klasifikacije
Honigberga i sar. (1964.). U navedenu klasifikaciju su samo ukljuene vrste koje su od interesa u
veterini.
PROTOZOA
Kolo Sarcomastigophora - Imaju bieve, pseudopodije ili boje; jedan nukleus; ne formiraju spore;
spolna dioba ako postoji, u osnovnom je singamija.
Potkolo Mastigophora - Imaju jedan ili vie bieva koji se nalaze u trofozoita; razmnoavanje je u
osnovi bespolno podunom diobom po osi tijela na dvoje; spolno razmnoavanje nije poznato u
mnogih grupa.
Klasa Phytomastigophorea - Hromatofore postoje; zajedniki je samo jedan ili dva bia; veina su
slobodnoivui (nemaju znaaj u veterini ili medicini)
Klasa Zoomastigophorea - Nemaju hromatofore; imaju jedan ili vie bieva; ameboidnog su oblika; sa
ili bez bieva u pojedinim skupinama; postoji spolno razmnoavanje u pojedinih skupina; veinom
preovladavaju kao parazitske vrste.
Red Rhizomastigida - Imaju pseudopodije i 1-4 bia; veina ih je slobodnoivuih.
Red Kinetoplastida - Imaju 1-4 bia; kinetoplast je sa mitohondrijima. Veinom su paraziti.
Familija Trypanosomatidae - Listastog su oblika, a mogu biti i okrugli.
Rod Trypanosoma
Rod Leishmania
Familija Cryptobiidae - Tripanosomama slini oblici; imaju dva bia; paraziti riba, amfibija itd.
Red Retortamonadida -Imaju 2 ili 4 bia; jedan se prua prema nazad i sjedinjuje sa ventralnim
citostomalnim poljem.
Familija Retortamonadidae - Imaju 2 ili 4 biia.
Rod Chilomastix
Familija Cochlosomatidae - Imaju 6 bieva; prednja ventralna siska; parabazalno tijelo.
Rod Cochlosoma
Red Diplomonadida -Bilateralno simetrini; sa dva kariomastigota; svaki sa 4 bia. Veina paraziti.
Familija Hexamitidae - Bilateralno simetrini; 6 ili 8 bieva; dva jedra.
Rod Giardia
Rod Hexamita
Red Trichomonadida - Tipinih 4 do 6 bieva; jedan se vraa i spojen sa undulentnom membranom
ako je prisutna; akostil postoji; spolovi nepoznati; prave ciste nepoznate. Paraziti.
Familija Monocercomanadidae - Tri do pet bieva na prednjem kraju; povratni bi veinom slobodan.
Rod Histomonas
Rod Parahistomonas
Familija Trichomonadidae - etiri do est bieva; jedan povratni i spojen sa undulentnom
membranom.
Rod Pentratrichomonas
Rod Trichomonas
Rod Tritrichomonas
Potkolo Sarcodina - Tipina pseudopodia prisutna; bievi ako postoje ogranieni na razvojne stadije;
bespolno razmnoavanje cijepanjem; spolno razmnoavanje, ukoliko postoji sa biastim gametama.
Veina slobodnoivui.
Nadklasa Rhizopoda - Kretanje formiranjem podia; ishrana fagotrofina
Red moebida - Goli, obino unilokularni. Slobodnoivui i paraziti.
Familija Vahlkampfiidae - Dioba jedra sa promitozom.
Rod Naegleria
Protozoa
Familija Hartmannellidae - Dioba jedra nije sa promitozom.

Rod Acanthamoeba
Rod Hartmannella
Familija Endamoebidae - Paraziti probavnog trakta.
Rod Dientamoeba
Rod Endamoeba
Rod Endolimax
Rod Entamoeba
Rod Jodamoeba
Kolo Apicomplexa - Apikalni kompleks ukljuujui konoidne mikroneme prisutni su u odreenim
stadijima; jedno jedro, cilije i bieva nemaju osim u mikrogameta; singamija; cista esto prisutna. Svi
paraziti.
Klasa Sporozoea - Apikalni kompleks dobro razvijen; spolno i bespolno razmnoavanje; stadij oociste
prisutan.
Potklasa Coccidia - Razvijeni gameti mali; tipini intercelularni paraziti dodiogenia prisutna ili
odsutna. Uglavnom paraziti u kimenjaka.
Red Eucoccidiida - Bespolna i spolna faza u razvojnom ciklusu; imaju izonte; paraziti epitelnih i
krvnih stanica.
Podred Adeleina - Makro i mikrogametociti se spajaju u zigot; sporozoiti se razvijaju u stanicama
domaina. esti su u bubrezima.
Familija Klossiellidae - Zigot je nepokretan; tipine oociste nemaju; sporozoiti se razvijaju u
stanicama domaina; esto u bubrezima.
Rod Klossiela
Familija Haemogregarinidae - Ookinet postoji; dvodomainski parazit, jedan beskimenjak;
parazitiraju u stanicama krvnog sistema kimenjaka.
Rod Hepatozoon
Podred Eimeriina - Makro i mikrogametociti se razvijaju neovisno; razvija se mnogo
mikrogametocita; zigot je nepokretan; endogonija nije ili je prisutna.
Familija Eimeriidae - Razvoj u stanicama domaina; oocista bez, do mnogo sporocista, od kojih je
svaka sa jednim ili vie sporozoita; izogonija u domainu; sporogonija van domaina.
Rod Eimeria
Rod Isospora
Rod Tyzzeria
Rod Wenyonella
Familija Cryptosporidiidae - Razvoj na povrini stanica; ispod stanine membrane tj.
ekstracitoplazmatski paraziti; oociste bez sporocista.
Rod Cryptosporidium
Familija arcocystidae - Endogenija prisutna; ciste i pseudociste u stanicama. Paraziti kimenjaka.
Podfamilija Toxoplasmatinae - Pored cista postoje pseudociste; izogonija i gametogonija u epitelnim
stanicama crijeva, obrazuju se oociste
Rod Toxoplasma
Rod Besnoitia
Rod Hammondia
Rod Cystoisospora
Podfamilija Sarcocystinae - Ciste esto sa septama, u pravilu izduene.
Rod Sarcocystis
Rod Frenkelia
Podred Haemosporina - Makro i mikrogamete razvijaju se neovisno, zigot je pokretan; izogonija u
kimenjacima, sporogonija u beskimenjacima; esto se stvara pigment u stanicama domaina.
Familija Plasmodidae - Karakteristike podreda.
Rod Haemoproteus
Rod Leucocytozoon
Rod Plasmodium
Protozoa
Podklasa Piroplasmia - Mali krukasti, okrugli ili pleomorfni; apikalni kompleks reduciran;
razmnoavanje dvojnom diobom ili izogonijom; pigment se ne obrazuje u stanicama domaina;
paraziti stanica hematopoetskog sistema. Vektori su krpelji.
Red Piroplasmida - Karakteristike klase.
Familija Babesiidae - Relativno veliki krukoliki, okrugli ili ovalni paraziti; razvojni stadiji obino u
eritrocitima; apikalni kompleks reduciran; dioba na dvoje i izuzetno izogonija se odvijaju; spolno
razmnoavanje nijepouzdano dokazano, ali je vrlo vjerovatno Vektori su krpelji.
Rod Babesia
Familija Theileriidae - Mali okrugli, ovalni i drugi polimorfni oblici; apikalni kompleks reduciran;
izogonija u limfnim i drugim stanicama, a zatim invazija eritrocita sa oblicima koji se tamo
umnoavaju ili ne. Vektori su krpelji. U njma se odvija gametogonija i sporogonija.
Rod Theileria
Kolo Microspora - Spore sa jednim ili vie polarnih filamenata.
Klasa Microsporea - Spore su unicelularnog porijekla, postoji jedan dugi cjevasti filament.
Rod Encephalitozoon i neki u hladnokrvnih kimenjaka.
Kolo Myxospora - Ameboidni germinativni elementi u viestaninim sporama; trofozoiti
multicelularni sa vidljivom razlikom od tjelesnih i germinativnih elemenata; sve vrste su paraziti.
Klasa Myxosporea - Karakteristike potkola.
Red
Myxosporida - Paraziti hladnokrvnih kimenjaka. Razliiti rodovi u riba.
Kolo Ciliophora - Jednostavne cilije ili grupirane ciliarne organele u barem najmanje jednom stadiju
razvoja; obino sa dva jedra, poprena dioba na dvoje, razvoj putem konjugacije. Veinom
slobodnoivui.
Klasa Kinetofragminopherea - Karakteristike podfamilije.
Red Trichostomatida
Familija Balantidiidae - Vestibulum blizu prednjeg kraja tijela sa citostomom na njegovoj bazi; treplje
uniformne. Paraziti probavnog trakta.
Rod Balantidium
Protozoa
Kolo: SARCOMASTIGOPHORA
Potkolo: MASTIGOPHORA
Klasa: ZOOMASTIGOPHOREA
To su flagelata ili biari sa jednim ili vie konastih bieva flagela. Neki imaju i pseudopodije. U
pojedinih vrsta bi prolazi cijelom duinom tijela i sa njim dodiruje opnu tijela ondulentnom
membranom, kao to je sluaj kod rodova Trypanosoma i Trichomonas. Nukleus ili jedro je najee
vezikularnog tipa, a razmnoavanje se openito vri podunom diobom majke stanice na dvije kerke
stanice. U manjeg broja vrsta moe se sresti i cistini oblik.
Neuromotorni aparat sastoji se od granuliranog blepharoplasta ili bazalnog tjelaca, od kojeg polaze
aksoneme. Na elektronskoj mikrofotografiji uoava se da aksonemski oblici imaju aksialnu
(osovinsku) strukturu bia, a kod tripanosoma on se sastoji iz dva centralna i devet perifernih fibrila.
Oni su obavijeni flagelarnom kouljicom koja see do distalnog kraja aksoneme. Na stranjem kraju
blepharoplasta je duboka mrlja granule kinetoplasta. Kinetoplast sadri DNK i dio je mitohondrija koji
se kod tripanosoma prostire itavom duinom tijela. Klasa Zoomastigophorea pripada potkolu
Mastigophora, koje sainjava jo i klasa Phytomastgophorea. Posljednja klasa posjeduje hromatofore
One sadre hlorofil koji moe sintetizirati organske sastojke iz anorganskih materija. Ishrana je po
holofitskom nainu i ova klasa nema znaaja u veterinarskoj patologiji.
Klasa Zoomastigophorea nema hromatofore i predstavnici ove klase se hrane na holozoini nain. Oni
su sistematizirani u nekoliko redova, od kojih u veterini i medicini imaju znaaj slijedei:
Kinetoplastida (na pr. rod Trypanosoma), Retortamonadida (rod Cochlosoma), Diplomonadida (rod
Hexamita) i Trichomonadida (rod Trichomonas).
Red: KINETOPLASTIDA
Familija: TRYPANOSOMATIDAE
Predstavnici familije Trypanosomatidae prvotno su bili paraziti crijeva insekata. Parazitiraju u krvi ili
tkivima kimenjaka i ptica. Oblik tijela im je po duini listolik, a imaju jedan bi koji tijelo parazita
dodiruje undulentnom menbranom.
U toku ciklusa razvoja najmanje jedan razvojni stadij obavi se van tijela domaina (sa izuzetkom
nekoliko vrsta u sisara) i pojedini razvojni stadiji su morfoloki razliiti. Ranije opisana imena za
razvojne stadije bila su takoer jedanput koritena kao generika imena za druge predstavnike ove
familije. Ovo upadanje u konfuziju je ispravljeno primjenom terminologije Hoare i Wallacce (1966.).
Razvojni stadiji
Tripomastigotni stadij (ranije tripanosomski stadij) - On
ima oblik poput vlati biljaka sa kinetoplastom, koji se
obino nalazi na stranjem kraju jedra. Undulentna
membrana je dobro razvijena, a slobodni bii je esto
prisutan. Ovaj stadij se obino nalazi u domainu
kimenjaku, ali se takoer moe nai u insektima, kao
infektivni stadij za domaina kimenjaka.
Epimastigotni stadij (ranije kritidijski stadij) Kinetoplast i aksonema poinju na prednjem kraju ispred
jedra, a undulentna membrana je kratka. Kod nekoliko
vrsta ovaj stadij je naen u kimenjacima kao dio
razvojnog ciklusa koji se obavlja u njima, ali openito se
ovaj stadij nalazi u insektima.
Sl. 123. Razvojni stadiji Tryposomatida: a- amastigot, b- promastigot, c- epimastigot, d- trypomastigot

(Po Lorni)
Protozoa
Promastigotni stadij (ranije leptomonaski stadij) - Kinetoplast i aksonema su na prednjem dijelu tijela.
Nema undulentnu membranu. Sree se u insektima i biljkama.
Amastigotni stadij (ranije lemanijski stadij) - Tijelo im je zaobljeno, nema bia ili je bi predstavljen
kratkom fibrilom, kinetolast postoji. Nalazi se u kimenjacima i insektima.
Trypanosoma se nalazi u kimenjacima i insektima. U razvojni ciklus su ukljueni stadiji
trypomastigota, epimastigota, promastigota i amastigota. U mnogih vrsta, samo promastigotni stadij
nalazi se u domainima kimenjacima, ali u nekoliko primitivnih vrsta, amastigotni i epimastigotni
stadiji parazitiraju u kimenjacima.
Herpetomonas se nalazi u beskimenjacima. U razvojni ciklus mogu se ukljuiti tripamastigotni,
epimastigotni, promastigotni i amastigotni stadij.
Crithidia se nalazi u insektima i drugim beskimenjacima. U razvoj su ukljueni epimastigotni i
promastigotni oblici.
Leptomonas se sree u beskimenjacima. U razvojni ciklus su ukljueni promastigotni i amastigotni
oblici.
Phytomonas se nalazi u biljkama i insektima. U razvoj su ukljueni promastigotni i amastigotni oblici.
Leishmania se sree u kimenjacima i insektima. U razvoj su uvrteni amastigotni i promastigotni
stadiji, kasnije u beskimenjacima.
Veina predstavnika familije Trypanosomatidae podvrgavaju se ciklinom razvoju. Iz ove familije od
veterinarskog su znaaja rodovi Trypanosoma i Leishmania, a njihov razvojni ciklus se razmjenjuje
izmeu beskimenjaka i kimenjaka-domaina. Kada se domain beskimenjak infestira od domaina
kimenjaka, razvoj i umnoavanje jedinki se odvija u beskimenjaku i obino je razvojni stadij u
njemu razliit od onog u domainu kimenjaku. Tako kod roda Trypanosoma tripomastigotni oblici se
nalaze u kimenjacima, dok se epimastigotni oblici nalaze u insektima i oni su predominantni.
Dok se razvojni stadiji razliitih rodova mogu ustanoviti u beskimenjacima, to nije mogue sa
sigurnou ustanoviti za bilo koji razvojni stadij koji pripada nekom specifinom rodu. Razvojni stadij
moe biti pravi parazit beskimenjaka ili je razvojni stadij sisara patogen u beskimenjaku.
Rod: T R Y P A N O S O M A
Vrste iz ovog roda su paraziti kimenjaka, prvenstveno krvi i tkivnih tenosti kao ekstracelularni
paraziti, a nekoliko vrsta moe invadirati i stanice tkiva kao intracelularni paraziti bilo sesilnih ili
cirkulacijskih stanica. Prenose se hematofagnim insektima, u kojima se nalaze naprijed opisani
razvojni stadiji. Nekoliko vrsta se prenosi i mehaniki i u njih nema ciklinog razvoja u insektima.
Ciklini razvoj moe biti prva ili posljednja faza ivotnog ciklusa. U ranijem razvojnom stadiju, na
primjer u epimastigontu, multipla dioba je u crijevu insekta, a infektivni metacikliki tripomastigotni
oblici, koji su manji od onih u kimenjacima, nakupljaju se u usnoj upljini ili u pljuvanim
lijezdama, pa se infestacija iz insekta u kimenjaka prenosi kada hematofagni insekt sie krv
kimenjaka. To je inokulativni nain prijenosa tripanosoma. U krajnjoj fazi, metaciklini
tripomastigonti se koncentriu u crijevnom sadraju insekta i izluuju se njihovim fecesom. U tom
sluaju infestacija kimenjaka mogua je kontaminacijom koe ili konih rana, odnosno sluznica
prirodnih otvora ili usne upljine-drijela-jednjaka, ovakvim izmetom.
Neke vrste tripanosoma mogu se prenositi mehaniki bez ciklinih izmjena odgovarajueg mjesta.
Eksperimentalno je to mogue izvesti pasaom sa injekcionim pricama, a u prirodi to se obavlja
posredstvom hematofagnih insekata, a mogue je takoer i putem slijepih mieva koji po nekoliko
puta siu krv na razliitim ivotinjama dok se ne zasite.
Ovdje spada i nekoliko vrsta, kod kojih je sposobnost ciklinog razvoja u insektima nestala i
mehaniki prijenos je jedina mogunost predaje uzronika sa infestiranih na zdrave ivotinje.
Hoare (1964.) je podijelio rod Trypanosoma u dvije skupine i to: Stercoraria i Salivaria.
Protozoa
STERCORARIA - GRUPA "A"

Morfologija - Kinetoplast je velik i ne nalazi se terminalno, stranji kraj im je iljast, slobodan bii
postoji, a undulentna membrana je slabo razvijena.
Biologija - Razmnoavanje u domainima kimenjacima je povremeno, nalaze se tripomastigotni,
epimastigotni ili amastigotni oblici. Metacikline tripanosome su u posljednjoj fazi u domainima
insektima i prijenos se vri kontaminacijom. esto su apatogene. Krvni oblici su sa visokim
kvantumom respiracije i malom potronjom eera. Cijanid usporava potronju kiseonika.
Iz ove skupine veterinarski ili medicinski znaaj imaju tri podroda: Megatrypanum, Herpetosoma i
Schizotrypanum kao paraziti goveda, ovaca, takora, mieva, kunia, pasa, maaka, ovjeka i ptica.
Meutim, vrste iz navedenih podredova ne parazitiraju kod naih ivotinja, zbog ega ih neemo dalje
razmatrati.
SALIVARIA GRUPA "B"
Ova grupa sadri 4 podroda, a svi su od znaaja u veterini. To je podrod Duttonella, Nannomonas,
Pycnomonas i Trypanozoon.
Morfologija - Kinetoplast je malen i nalazi se terminalno ili subterminalno. Stranji kraj parazita je
tup i moe biti bez slobodnog biia, a undulentna membrana varira, ovisno od razvoja.
Biologija - Razmnoavanje u kimenjacima- domainima je kontinuirano u tripomastigotnom obliku.
Metaciklini tripomastigiti su u prednjem dijelu probavnog trakta u insektima- domainima, a prijenos
se obavlja inokulacijom. esto su jako patogeni. Neke vrste su atipine, a prenose se mehaniki
insektima ili koitusom.
Morfoloke karakteristike predstavnika ovog podroda su da trypanozooi mogu biti monomorfni (stalan
oblik) ili polimorfni (promjenjiv oblik). To su dugi ili srednje duine tapiasti oblici, a mogu biti sa
dugim slobodnim biiem, kratkim slobodnim biiem, odnosno bez biia. Undulentna membrana je
dobro razvijena, kinetoplast je malen i nalazi se subterminalno. Krvni oblici imaju mali respiratorni
koeficjent i malu potronju eera. Cijanid ne koi potronju kiseonika.
Sl. 124. Graa Trypanosoma spp. (Po Cable-u)

Ovaj podrod Soulsby (1986.) je u udbeniku iz praktinih razloga podijelio, ovisno o biolokom
ciklusu razvoja na dvije podgrupe. Prvu podgrupu ine 3 vrste tripanosoma koje imaju ciklian razvoj
u srednjem crijevu i slinskim lijezdama Glossina spp., dok se u drugoj podgrupi takoer nalaze 3
vrste, ali nemaju ciklian razvoj u insektima. Radi toga njihov se prijenos vri mehaniki. U ovu drugu
podgrupu spada i Trypanosoma equiperdum, uzronik spolne zaraze (durine) konja, koja je u toku II
svjetskog rata bila uneena na podruje bive Jugoslavije, ali je u posljeratnom periodu likvidirana. Za
T.equiperdum je karakteristino da se polimorfizam javlja periodino u kobila i pastuha, a prenosi se
koitusom.
Protozoa
10
Trypanosoma equiperdum - Po svojim morfolokim karakteristikama je potpuno identina sa T.evansi

u kamila i vitkim tipom T.brucei koja parazitira u kopitara. Obadvije vrste u navedenih kimenjaka
parazitiraju u krvi.
Duina parazita je 15-25, a prosjena 24 mikrona. Kinetoplast se nalazi subterminalno, undulentna
membrana je dobro razvijena i na nju se nastavlja jak bii. Uzronik je spolne zaraze- durine konja,
koja je u toku II svjetskog rata unesena u Hrvatsku sa ruskim konjima, ali je iza rata energinim
veterinarskim mjerama likvidirana. Uzronik parazitira na sluznicama spolnih organa kobila i pastuha
i normalno se prenosi sa infestirane na zdravu ivotinju mehaniki, prilikom koitusa, a to je glavni
nain prijenosa. Mogu je prijenos i muhama peckarama ili iscjetkom iz spolnih organa, to se veoma
rijetko deava u praksi.
Rod: L E I S H M A N I A
Predstavnici ovog roda uvrteni su u skupinu jednostaninih organizama koji su obligatni paraziti niza
kimenjaka, a prenose se sa infestiranog na zdravog kimenjaka- domaina ubodom vektora papataa
ili nevida. Oni su veoma srodni tripanosomama koje su izgubile svoje mjesto meu hemoflagelatama.
Vrste iz ovog roda se u prirodi nalaze u gmizavcima, malim glodarima i sisarima (psi i divlji kanidi:
lisice, vuk i akal). Infestacija je djelimino zajednika predstavnicima porodica felida, kanida,
glodarima, te primatima, ukljuujui i ovjeka.
Morfologija vrsta roda Leishmania
Na poetku je potrebno naglasiti da postoje razlike oblika u papataima domainima gdje se sree
pokretni, ekstracelularni promastigotni i intracelularni oblik koji je nepokretan, a lokaliziran je u
makrofagima kimenjaka domaina, i naziva se amastigotni stadij.
Amastigotni stadij - To je nepokretan, ovalan ili okrugao, izmeu 2 i 5 mikrona dug parazit.
Citoplazma se boji plavo, centralno smjeteno jedro crveno, koje se boji po Giemsi jarkoljubiasto,
protoplazma azurno, a intenzivno ljubiasto tapiasti kinetoplast. Otar, konast, boje levande
rhizoplast predstavlja rudimentirani bi koji se ponekad vidi na prostoru od kinetoplasta do opne
stanice. Lokaliziraju se u makrofagima kimenjaka kao intracelularni paraziti. Diobni oblici nalaze se i
ekstracelularno. Meutim, u tkivnim razmazima (pripremljenim metodom dodira-Kla preparat),
ukoliko se prilikom uzimanja razmaza makrofag raspadne, ee se amstigoti nalaze slobodni izvan
stanice.
Promastigotni stadij - Je pokretan flagelat sa jednim biem, tijelo mu je dugo do 20 mikrona, a bi je
priblino iste duine kao i tijelo. Jedro, protoplazma, kinetoplast i bi boje se identino kao to je
navedeno kod amastigota, izuzev slobodnog bia koji je znatno robusniji od rudimentiranog
rhizoplasta u amastigota. Kinetoplast se nalazi terminalno ili subterminalno. Tokom diobe na dvoje,
kinetoplast se dijeli istovremeno sa jedrom.
Sl. 125. Leishmania donovani: a- amastigoti u makrofagima kimenjaka, b- amastigoti van makrofaga,
c, f- promastigoti u flebotominama (Po Hoare-u)
Protozoa
11
Razvojni ciklus vrsta iz roda Leishmania ukljuuje regularnu izmjenu domaina izmeu dvokrilacaflebotomina i kimenjaka. Ove oscilacije u ciklusu razvoja moraju pratiti duboke bioloke promjene
parazita dok se nalazi u toku povratnih promjena naprijed, odnosno nazad od nepokretnog
intracelularnog organizma u makrofagima kimenjaka, do pokretnog ekstracelularnog, koji boravi u
lumenu crijeva papataa-domaina. Tako se Leishmania donovani adaptirala na ciklus po ablonu
insekt-ovjek-insekt. Drugi mogui nain razvoja, u enzootskim podrujima u prirodi je podudaran po
ablonu glodar-insekt-glodar, ili gdje u stvari glodari predstavljaju rezervoare iz kojih se paraziti
putem papataa mogu prenijeti na ovjeka. Pored glodara kao rezervoari za ovu vrstu slue od
domaih ivotinja pas i maka, guter, mali glodari, vuk, lisica i akal.
L. infantum je ustvari redefinisani naziv L.donovani radi razlikovanja visceralnog oblika limanioze na
podruju Mediterana koji je openito poznat pod nazivom "kala-azar", od istog oblika bolesti u Indiji,
koji uzrokuje L. donovani.
Leishmania donovani rasprostranjena je u Aziji: Burma, Indija, Kina, Istoni Pakistan, Sumatra,
Tajland; u Africi: Centralna Afrika Republika, ad, Etiopija, Dibuti, Gabon, Gambia, Kenija, Niger,
Somalija, Sudan i Sjeverna Uganda.
Kala-azar je prava antropozoonoza na indijskom subkontinentu, jer se uzronik prenosi direktno sa
ovjeka na ovjeka. Pa ipak kao rezervoari u prirodi rjee su ustanovljene vjeverice, u Sudanu sivi
takor (Rattus rattus) i divlji karnivori, te neke vrste glodara, a kao vektori papatai iz roda
Phlebotomus.
L. infantum ustanovljena je u cijeloj litoralnoj zoni Mediterana, Bugarskoj, Kreti, Kipru, Grkoj,
Maarskoj, Malti, Rumuniji, Turskoj, junim podrujima Sovjetskog Saveza; u Aziji: Sjeverna Kina,
Junoazijska Rusija, Bliski Istok, Istoni Izrael, Jordan, Iran, Irak, Libija, Libanon, Sirija, Jemen; u
Africi: Alir, Maroko, Tunis, biva Jugoslavija itd. Kao rezervoari u prirodi su pas, vuk, lisica i akal,
dok je ovjek sluajni nosilac parazita. Nije potvreno da se bolest moe prenositi direktno sa ovjeka
na ovjeka. Kao vektori takoer su vrste papatai.
L. tropica je uzronik suhe ili urbane, antropozoonotske kone limanioze ili "orijentalnih rana"
(alepski ir, ir).
Ova vrsta u Evropi ustanovljena je na podruju Mediterana i u susjednim zemljama, ukljuujui
Bugarsku, Kretu, Junu Francusku, Grku, Italiju, Portugal, Siciliju, paniju i zemlje bive
Jugoslavije. U Aziji se sree u Izraelu, Jordanu, Iranu, Iraku, Libiji, Armeniji, Azerbejdanu,
Uzbekistanu, Siriji a u Africi u Aliru, Tunisu i Maroku.
Kao prirodni rezervoar ustanovljen je pas, mada veliki broj istraivaa smatra da on nije stvarni
rezervoar izvora infekcije za ovjeka. Veina autora smatra da je oboljenje jedna od
antropozoonotskih limanioza, mada je direktni prenos sa bolesnog na zdravog ovjeka teko
prihvatljiv sa parazitima lokaliziranim samo u konim lezijama. Kao vektori u Evropi su papatai
Phlebotomus papatasii i P.sergenti.
U Junoj Americi je takoe rasprostranjena L.chagasi; u Meksiku i Gvatemali L.mexicana-kompleks,
kao i u Junoj i Sjevernoj Americi. Postoji jo odreeni broj vrsta, ali za nas nemaju znaaja jer se ne
sreu u Evropi, izuzev vrste L.tropica i L.infantum.
Familija: MONOCERCOMONADIDAE
Rod: C O S T I A (syn. Ichthyobodo)
Costia necatrix (syn. Ichthyobodo necator)
To je veoma rasprostranjen ektoparazit slatkovodnih riba koji parazitira na epitelu koe, perajama i
krgama slatkovodnih riba.
Mada po sistematici koja je data u udbeniku Solsby-a (1986.) prema kojoj smo uglavnom nastojali
slijediti datu sistematsku pripadnost opisanih vrsta koje pripadaju helmintima i artopodama, a s
obzirom na stalne sistematske transformacije pripadnika kola Protozoa, nismo se iste dosljedno
pridravali iz jednostavnog razloga to smatramo daleko prikladnijim raspored koji je konkretno za
klasu Zoomastigophorea dat u ediciji Kreier-a (1977.). U njoj su prvo opisane vrste koje po svojoj
lokalizaciji spadaju u ektoparazite, a potom protozoi endoparaziti koji parazitiraju u unutranjim
organima ili sistemima organa. Kao konkretan primjer izmjena sistematike pripadnosti je upravo
C.necatrix. Kako navodi Soulsby ova vrsta se po ranijoj sistematici nalazi u familiji Tetramitidae, ali
Protozoa
12
istovremeno postavlja pitanje, da li je na ovakav nain dobro postupljeno. U ediciji Kreiera C.D.
Becker (1977.) ona je svrstana u familiju Bodonidae, rod Ichthybodo, vrsta I. necator (syn. C.
necatrix).
Morfologija i razvojni ciklus - To je relativno mali flagelat, ija duina varira izmeu 5-18 mikrona,
a irina 2,5-8 mikrona. Oblik tijela je razliit, zavisno da li je parazit otputen sa tijela domaina ili
pripijen za epitel koe ili krga. Pripijeni paraziti imaju dorzo-ventralno spljoteno tijelo, krukolikog
oblika, dok su otputeni primjerci sa tijela na dorzalnoj strani konveksni a sa ventralne konkavni,
listastog oblika. lijeb ili dep za bieve protee se obavezno kroz 2/3 duine ventralne strane tijela.
Imaju dva ili etiri bia, odnosno paraziti pred diobu imaju 4 bia. Oni polaze iz
kinetoplasta koji se nalazi blizu zaobljenog kraja tijela. Kada su prisutna 4 bia,
jedan par je slobodan i prilino krai od duine tijela, dok je drugi par u lijebu i
dui je od tijela. U otputenih primjeraka sa tijela domaina, bievi su slobodni, ali
nejasni u prihvaenih primjeraka. Bievi su vidljivi u ivih primjeraka, a vidljiva
graa je sa 4-25 kratkih tapiastih ili okruglastih granula. Razvoj je direktan,
podunom diobom na dvoje. Plivanjem kroz vodu prihvataju se za novog domaina,
a imaju i latentni (mirujui) stadij ciste.
Prema naim nalazima veoma je rasprostranjena u kontrolisanim uzgojima
pastrvskih riba kod mlaa u ribogojilitima na podruju Bosne i Hercegovine, kao i
u drugim dravama bive Jugoslavije. To je veoma est parazit liinki i mlaa i u
aranskim ribnjaarstvima. Veoma jaka infestacija u mlaa pastrva. lipljana, mladice
u ribogojilitima po podacima ankovia i sar. (1969.), Imamovi Vahide (1986.) je
u prvih 6-8 mjeseci nakon izvale, a javlja se ak u liinki sa umananom kesom.
Sl. 126. Costia necatrix (Po Reichenbach-Klinke)
Red: DIPLOMONADIDA
Familija: HEXAMITIDAE
Rod: H E X A M I T A
Predstavnici familije Hexamitidae pripadaju redu Diplomonadida, klasi Zoomastigiophorea.
Diplomonadidni flagelati razlikuju se od ostalih, bilateralno simetrinim tijelom sa dva nukleusa, 4
para biia od kojih svaki bii polazi od posebnog blefaroplasta ili bazalnog tjelaca i dodatnih
organela. Veoma je rasprostranjen i veoma est rod Hexamita.
Za vrste iz roda Hexamita, karakteristino je da imaju krukoliko tijelo sa dva nukleusa. Obino imaju
4 para biia. Od njih tri para izlaze iz prednjeg zaobljenog dijela tijela i oni su slobodni, dok etvrti
povratni par, koji je takoe slobodan, izlazi iz stranjeg ueg kraja tijela. Tijelo im je transparentno i
kod ivih primjeraka biii se ne mogu vidjeti zbog brzog kretanja. Parazitski oblici nemaju
kontraktilne vakuole, dok slobodnoivui imaju 1-2 vakuole.
U fiksiranim i obojenim preparatima mogu se vidjeti parni nukleusi, zaobljen prednji i suen stranji
kraj tijela, dva aksostila koji prolaze du medijalnog dijela tijela. Tri para prednjih i jedan par stranjih
biia i dva nucleusa simetrino su rasporeeni na obadvije podune polovine tijela sa po jednim
aksostilom na svakoj medijalnoj strani. Svaki bii ima poseban blefaroplast od kojeg polazi. Glavni
predstavnik roda je Hexamita melagridis.
Hexamita melagridis
Tijelo je bilateralno simetrino, krukolikog oblika, dugo 6-12 i iroko 3-5 mikrona. Na prednjem
kraju izlaze tri para slobodnih biia koji su rasporeeni po tri sa svake strane mediane linije, a polaze
iz blefaroplasta (kinetoplasta) koji su poloeni ispred para nukleusa. etvrti par biia prolazi duinom
tijela, a prolazi od blefaroplasta prema nazad, gdje se na stranjem kraju tijela produuju u slobodni
dio.
Protozoa
13
Razvojni ciklus i lokalizacija - Razmnoavaju se direktnom diobom, na dvoje a infestacija se vri

kontaminiranom hranom ili vodom sa parazitima u incistiranom stanju, koji van tijela domaina imaju
stadij ciste.
Parazitira na sluznici duodenuma urki, jarebica, prepelica i fazana.
Hexamita salmonis
Parazitira na sluznici crijeva i u unom mjehuru mlaa lososa i pastrva u Americi, Evropi i Aziji.
Kod nas je prvi put ustanovljena u mlaa kalifornijske pastrve u Ribogojilitu Solin (Bulovec V. i
Riterman P., 1968.), dok su je ankovi i sar. (1969.); Imamovi Vahida (1986.) ustanovili u svim
salmonidnim ribogojilitima na podruju Bosne i Hercegovine kod mlaa kalifornijske i potone
pastrve, jezerske i potone zlatovice, glavatice, mladice i lipljana.
Sl. 127. Hexamita salmonis (Po Kulda i Lom-u)

Oblik tijela parazita je krukolik, dorzo-ventralno spljoten, dugo 8-18 i iroko 3-9 mikrona. Na
prednjem zaobljenom irem dijelu tijela, u fiksiranim i obojenim razmazima crijevnog sadraja vide se
tri para bieva, dok etvrti par izlazi na stranjem suenom kraju. Kod ivih parazita koji su u stalnom
pokretu, nije mogue uoiti bieve, jer se oni veoma brzo pokreu. U obojenim preparatima blizu
prednjeg kraja tijela vide se dva ovalna jedra, a parni aksostil prostire se sa obadvije strane mediane
ravni cijelom duinom parazita. Tijelo je longitudinalno simetrino. Postoji stadij ciste, a njene
dimenzije su 10x7 mikrona. Razmnoavaju se u crijevima riba, podunom binarnom diobom.
Infestacija domaina je peroralnim nainom. Ciste mogu u vodi ostati ive nekoliko dana, pa ak i
nekoliko nedjelja.
H.truttae ili H.intestinalis truttae ponekad je ustanovljena u evropskih pastrva i akvarijskh riba. Ova
vrsta je bez sistematske osnove i najvjerovatnije je identina sa H.salmonis.
Sl. 128. Hexamita muris (Po Wenyon-u)

U ovaj rod spadaju i Hexamita muris parazit debelog crijeva takora i mieva; Hexamita pitchei u
debelom crijevu rezus majmuna te H.intestinalis i H.batrachorum, koji su esti i iroko rasprostranjeni
crijevni paraziti amfibija, ali obje vrste nisu patogene.
Protozoa
14
Rod: G I A R D I A
(syn. Hexamita,Cercomonas,Dicercomonas,Megastoma i Lamblia)
Flagelati roda Giardia predstavljaju najvie razvijenu grupu parazitskih diplomonadida iz familije
Hexamitidae. Oni se razlikuju od svih drugih diplomonadida prisustvom obaveznog athezivnog diska
za privrivanje. Disk se nalazi na ventralnoj strani tijela parazita. Svi predstavnici ovog roda su
paraziti kimenjaka, a jedan od njih Giardia intestinalis je parazit crijeva ovjeka. Ova vrsta je
najvjerovatnije takoe jedna od onih, koje parazitiraju kod ivotinja, a uzrokuje oboljenje koje se
naziva giardiasis (lambliasis), a ono se manifestira dijarejom.
Sl. 129. Giardia intestinalis (Po Wenyon-u)
Morfologija i ivotni ciklus

1. Trofozoiti po svom izgledu nalikuju na poduno raspuknutu kruku. Oni su
zaobljeni na prednjem dijelu, a iljati na stranjem kraju tijela, konveksni na
dorzalnoj i pljosnati na ventralnoj strani. Vei dio njihove ventralne strane
modificiran je u veliki athezivni disk. Disk, koji je krunog oblika, sveden je
u vidu konkavne ventralne komorice. Stranja strana granice diska prekinuta
je dubokim ulegnuem u vidu vrata na ulazu u ivicu diska. Ulaz se protee
kroz plitku klinastu brazdu u ventralnu povrinu stranjeg dijela diska
(ventrokaudalna brazda). Dva ovalna jedra, svaki sa velikim Feulgen-pozitivnim kariozomom, nalaze
se na dorzalnoj strani diska i meusobno su relativno udaljeni od prednje granice. Bievi (flagele)
polaze od kinetoplastnog kompleksa koji je smjeten u sredini izmeu jedara. Od 8 bieva, dva
izranjaju ventralno i usmjereni su ka ventralno-kaudalnoj brazdi, dva prema naprijed, dva
kaudolateralno i dva kaudalno. Svaki bi ima odgovarajui aksostil. Par medijalnih tjelaaca nalazi se
na dorzalnoj strani stranjeg kraja diska, a boje se intenzivno sa hematoxylin-om. Njihovo prisustvo
predstavlja glavnu morfoloku karakteristiku vrsta roda Giardia.
2. Ciste kod vrsta iz roda Giardia su ovalnog oblika, opkoljene homogenom opnom debljine 0,3-0,5
mikrona. Na periferiji ciste su prostrane upljine i brojne vakuole, sline hranjivim vakuolama kod
trofozoita. Unutar cista su dva ili etiri jedra, kinetosomi, aksoneme bieva, dvije grupe mikrotubula i
dijelovi mikrotubularnih osnova athezivnog diska. Aksoneme se kao jedinstveni pramen, a pruaju se
du podune osi ciste, izuzev anterolateralnih aksonema koje se ukrtaju i zatim idu lateralno, kao u
trofozoita. Incistirana Giardia se dijeli unutar ciste, to ima za posljedicu da "zrela" cista ima 4 jedra i
dvostruki kompleks mastigotnih organela.
Razmnoavanje i ivotni ciklus
A. Razmnoavanje - je dvojnom diobom u oba stadija, kod trofozoita i ciste. Dioba jedra u vrsta iz
roda Giardia odgovara onome to je ustanovljeno i u drugih predstavnika familije Hexamitidae. Opna
jedra se zadri, a kinetosomi udvostrue blizu polova, gdje je sredite diobe. Solovjev (1963.) je
ustanovio da se vri popreno cijepanje, umjesto ranije prihvaenog miljenja da se ono vri u
dorzoventralnom smijeru.
B. ivotni ciklus - Trofozoiti roda Giardia parazitiraju u duodenumu i jejunumu. Oni se prihvataju za
epitel sluznice i razmnoavaju se multiplim binarnim cijepanjem. Pojedini primjerci migriraju u
stranje dijelove tankog crijeva, gdje se incistiraju. Ciste sa 4 jedra izluuju se iz organizma domaina
fecesom. Kad ciste unese novi domain sa kontaminiranom hranom ili vodom, one dospijevaju u tanko
crijevo, gdje ostaju kratko vrijeme u istom stadiju, nakon ega se iz njih oslobaaju mladi trofozoiti,
odnosno vegetativni oblici.
Protozoa
15
Vrste iz roda Giardia podijeljene su u tri morfoloke grupe prema obliku i poloaju medijalnih
tjelaaca, obliku parazita i prosjenoj duini athezivnog diska. U veterinarskoj patologiji od
djeliminog interesa su vrste tzv. Giardia crijevne grupe dok su Giardia muris i Giardia agilis
grupa koja parazitira u amfibija, apatogene.
U grupu Giardia intestinalis svrstane su: G.intestinalis parazit crijeva ovjeka i kod domaih
ivotinja G.canis, G.cati, G.bovis, G.caprae, G.equi.
Giardia muris grupu sainjavaju vrste koje parazitiraju u glodara i ptica.
G.canis - Trofozoiti su dugi 12-17 x 7-10 mikrona. Prosjena duina athezivnog diska je 6,4 mikrona.
Dimenzije ciste su 9-13x7-9 mikrona. Parazitira u duodenumu i jejunumu i stranjim partijama ileuma
kod pasa. Ima kosmopolitsku distribuciju. Smatraju je potencialno patogenom, prvenstveno za tenad.
G.cati - ivi u tankom i debelom crijevu make. Trofozoiti ove vrste su veliki 10-18x5-9 mikrona,
prosjena duina diska je 6 mikrona, dok su dimenzije ciste 10,5x7,5 mikrona. Utvrena je njena
patogenost.
G.bovis - Trofozoiti su veliki 11-16x4-10 mikrona. Parazitiraju u stranjim partijama tankog crijeva
goveda. Paraziti su takoer ustanovljeni u enkama Cooperia oncophora. Prema raspoloivim
podacima patogena je za telad.
G.caprae - Trofozoiti su dugi 11-17 i iroki 6-9 mikrona, dok je prosjena duina diska 6,3 mikrona.
Ciste su velike 12-15x7-9 mikrona. Lokalizacija joj je u prednjim partijama tankog crijeva ovaca i
koza. Takoer je ustanovljena u enkama Nematodirus filicollis. Smatra se da je patogena za jarad i
janjad.
G.duodenalis - Trofozoiti imaju dimenzije 13-19x8-11 mikrona, a prosjena duina diska je 6,7
mikrona. Parazitiraju u divljih i domaih kunia u prednjim dijelovima tankog crijeva. Obino se
javlja sporadino, ali su opisane i epizootije u laboratorijskih kunia. Najvjerovatnije je patogena za
podmladak.
G. caviae - Ustanovljena u zamoraca u prednjim partijama tankoog crijeva, a registrovan je njen nalaz
i u vie vrsta drugih glodara.
Red: TRICHOMONADIDA
U ovaj red spadaju jednostanini organizmi koji imaju 4-6 bieva, od kojih je jedan povratni i na
stranjem kraju tijela se produuje u repi. On se nastavlja na undulentnu membranu, ukoliko ista
postoji. Imaju jedno ili dva jedra, a razmnoavaju se bespolnom binarnom diobom. Neke vrste imaju i
stadij ciste.
Iz ovog roda za veterinarsku praksu od interesa su iz familije Monocercomanididae rod Histomonas i
iz familije Trichomonadidae rod Trichomonas.
Familija: MONOCERCOMONADIDAE
Rod: H I S T O M O N A S
Histomonas melagridis
Kod ove vrste opisana su dva oblika parazita od kojih je jedan tkivni, a drugi crijevni koji parazitira u
lumenu crijeva. Tipini primjerci su okruglasti ili ovalni, sa varijacijama u veliini prenika od 6 do 20
mikrona. Prema nalazu tkivnih oblika u jetri i strugotinama sluznice crijeva, oni veinom gube bieve,
a bievi se na temperaturi od 40OC preobraavaju u oblike sa pseudopodijama koje su male i tupe ili
rjee sa filamentoznim nastavcima. Jedro je promjera oko 3 mikrona i bez vidljive strukture u
nativnim preparatima.
Protozoa
16
Intestinalni oblici iz lumena crijeva u osnovi su identini sa tkivnim, osim to imaju jo jedan ili dva
bia. Hranjive vakuole prominiraju, to je posljedica holozoinog naina ishrane, a njihov izgled varira
zavisno od tipa ishrane. Primjerci iz razmaza sadraja crijeva mogu izgledati malo skupljeni, a idealno
su okrugli. Pseudopodija se rijetko uoavaju, izuzev u toplim mikroskopskim preparatima. Blago
pomjeranje parazita moe biti posljedica kretanja bieva, a i njihovo kretanje je sporo. Aktivnost
bieva ili pseudopodija moe ponekad biti usporena, ukoliko su preparati pretopli, to se deava zbog
pregrijavanja lampe i slinih vanjskih faktora.
Sl. 130. Histomonas meleagridis, razliiti oblici (Po Wenyon-u)

Malo je saznanja o oblicima koji se nalaze u jajima Heterakis gallinarum.
Parazitiraju u cekumima i jetri urke, takoer se sreu u kokoki, jarebica, prepelica, biserki, pauna itd.
Razmnoavanje se vri putem binarne diobe. Domaini se infestiraju ukoliko sa hranom ili vodom
unesu u organizam jaja Heterakis gallinarum.
Familija: TRICHOMONADIDAE
Kao to je od ranije poznato, samo nekoliko trihomonidnih vrsta je patogeno za sisare i ptice.
Openito, primarno su vrste lokalizirane u debelom crijevu. Jedna od patogenih vrsta je Trichomonas
gallinae koja parazitira u prednjim dijelovima probavnog trakta. Druga, takoer patogena vrsta
Trichomonas foetus parazitira u urogenitalnom traktu goveda.
Oblik tijela parazita je poput izduene kruke, na prednjem kraju zaobljen, a na stranjem suen. Blizu
prednjeg kraja tijela nalazi se jedro ispred kojeg je blefaroplast, sjedinjen sa jednim brojem bazalnih
granula. Od blefaroplasta polaze prednji bievi i stranji bi koji se prua du ruba undulentne
membrane i na stranjem kraju prelazi u slobodni dio. Tamnije rebro se prua du osnove undulentne
membrane, dok je posebno karakteristian aksostil. Ima izgled poput tapa, a prolazi kroz tijelo
blefaroplasta do stranjeg kraja.
Rod: T R I C H O M O N A S
Trichomonas gallinae
Trichomonas gallinae je parazit razliitih vrsta ptica irom svijeta. Domai golub (Columbia livia) i
galiformne ptice (specijalno urke) su osnovni domaini za ovu vrstu.
Tijelo parazita je izdueno elipsoidalno i dosta elastino, ali ne i ameboidno. ivi paraziti su dugi
12,5-20 mikrona, a prosjek je 16,7 mikrona. Karakteristina je tendencija skupljanja tijela (do 50%) u
fiksiranim preparatima. Tipian broj prednjih bieva je 4 i na stranjem kraju tijela jedan. Svi polaze iz
kinetoplastnog kompleksa. Nepodijeljeni primjerci sa 3 bia na prednjem kraju tijela su rijetki, a
daleko rjei sa 5 bieva.
Bazalni dio bieva je meusobno spojen, tako da postoje ustvari dva para, od kojih je jedan par neto
dui od drugog. Tipina, prilino dobro razvijena undulentna membrana na dijelovima van granice
tijela je omeena povratnim (stranjim) biem i dodatnim filamentom, te relativno vitkim rebrom, a
svi su krai od duine tijela. Para-rebarne granule se vide u ivih primjeraka.
Protozoa
17
Aksostil je poput tapa koji na prednjem kraju ima dva dijela, priblino iste veliine, oko 1/3 njihove
duine, pljosnat je na loptastoj glavici koja se nalazi neposredno uz jedro. Ona se prua du tijela tj.
do stranjeg kraja.
Parabazalni aparat proistie iz kinetosomnog kompleksa, i sastoji se iz kukastog tijela, smjetenog
blizu jedra i jednog jakog i dugog filamenta koji u pojedinih primjeraka ima jedan ili vie malih
parabazalnih filamenata. Jedro je elipsoidno ili ovalno i nalazi se neposredno iza opne prednjeg kraja
tijela, a prosjena mu je duina 2,4 i irina 1,3 mikrona. Razmnoavanje se vri binarnom diobom.
Mjesto lokalizacije parazita je sluznica usne upljine, drijelo, jednjak i voljka. Mnogi sojevi ne mogu
ivjeti u prednjim dijelovima probavnog trakta. Patogeni sojevi mogu takoer infestirati sinuse glave i
prodrijeti u regiju oiju i mozga. Drugi virulentni sojevi T.galinae mogu dospjeti u grudne i trbune
organe (plua, srce, jetru i pankreas te voljku) golubova kada odrasli hrane svoj podmladak. Infestacija
domaina je iskljuivo horizontalnim nainom.
Rod: T E T R A T R I C H O M O N A S
Tetratrichomonas gallinarum (syn. Trichomonas gallinarum; T.pullorum)
Tijelo Tetratrichomonas gallinarum je elipsoidno ili ovalno, ali mu oblik varira u ivih prmjeraka.
Prosjena veliina tijela je 8,2x5,8 mikrona. etiri prednja bia imaju tendenciju udruivanja u dva
para. Oni su jednaki ili nejednaki u svakoj grupi. Undulentna membrana je dua od tijela, dobro je
razvijena, a sa spoljne strane sastavljena je od akcesornog filamenta i povratnog bia koji se nastavlja
u slobodni dio iza stranjeg kraja tijela. Rebro je dugo kao i undulentna membrana, neto deblje u
medianoj regiji. Obino je udrueno sa jednim nizom pararebarnih granula. Glavica aksostila je oblika
kaike. Tijelo aksostila varira u svom izgledu od tankog vitkog do debelog. Jedro je elipsoidno, ovalno
ili sferino. Razmnoava se binarnom diobom.
Lokalizacija parazita je u stranjem dijelu probavnog trakta, ponekad i u jetri urki, domae peradi,
prepelica, fazana i vrabaca. Infestacija domaina je identina kao i kod roda Trichomonas.
Rod: T R I T R I C H O M O N A S
Tritrichomonas foetus (syn. Trichomonas foetus)
Tritrichomonas foetus je iroko rasprostranjen parazit kod goveda. Takoer se javlja kod svinja, konja
i srnee divljai. Tijelo parazita ima izgled tipinog biara, u fiksiranim preparatima veliine 9-25x315 mikrona. Na prednjem kraju tijela nalaze se skoro jednaka 3 bia u normalnim organizmima mimo
diobnih oblika, duine 11-17 mikrona, kod ivih primjeraka. Imaju tipnu undulentnu membranu,
neto krau od duine tijela, sa 3 do 5 talasa, poduprtu rebrom u sredinjem dijelu. Kroz tijelo prolazi
dobro razvijeni aksostil i izlazi na stranjem kraju tijela kroz hromatinski prsten. Razmnoava se
longitudinalnom binarnom diobom, a nema oblika ciste.
Sl. 131. Tritrichomonas foetus (Soulsby)
Protozoa
18
Lokalizacija parazita je u urogenitalnom traktu; kod goveda uzrokuje oboljenje koje se naziva
trihomonijaza. Sa infestirane na neinfestiranu ivotinju prenosi se koitusom.
Tritrichomonas suis ustanovljen je u nosnoj upljini, elucu, tankim i debelim crijevima svinja.
Patogen je samo soj koji parazitira u nosnoj upljini, dok za sojeve lokalizirane u probavnom traktu
nema podataka o njihovoj patogenosti.
T.equi - Lokalizacija parazita je u cekumu i kolonu konja.
Potkolo: CILIOPHORA
Klasa: KINETOFRAGMINOPHOREA
esnest rodova svrstano je u dvije klase, odnosno tri reda ciliata koji su obligatni ili fakultativni
paraziti, odnosno komensali slatkovodnih riba. Neki od njih su veoma patogeni, dok drugi nisu tetni,
osim to se nalaze u ribama u velikom broju. Patogeno djelovanje je veinom posljedica iritiranja
koe, to doprinosi nastanku sekundarnih bakterijskih infekcija, a kao posljedica je uginue riba.
Rod: ICHTHYOPHTIRIUS
Ichthyophthirius multifiliis
To je najvea vrsta protozoa koja parazitira kod slatkovodnih riba. Na koi, krgama i perajama
lokalizirani su trofozoti okruglastog ili ovalnog oblika. Tijelo parazita je veoma elastino, promjera
0,5-1 mm, a povrina mu je ravnomjerno obrasla cilijama. Kod zrelih prmjeraka u nativnom stanju
jasno se vidi tamniji, polumjeseasti makronukleus. Citostoma se nalazi na prednjem ili u blizini
prednjeg kraja tijela. Mladi oblici su okruglasti, obrasli cilijama sa ispupenjem na prednjem kraju
tijela. Veliina im zavisi od starosti, a najee se vide primjerci prenika 50-100 mikrona.
Sl. 132. Ichtyophthirius multifiis: A. riba zaraena sa I. multifiliis, B. razvojni ciklus; 1. zreli parazit na
koi ribe 2. parazit otputen sa ribe 3. cista 4. tomiti iz ciste (Po Bayer-u)
Protozoa
19
Zreli trofozoiti se otputaju sa tijela domaina i u vodi se prihvataju za biljnu vegetaciju ili druge
predmete na dnu ribnjaka ili bazena. Nakon kraeg vremena preobraavaju se u cistu unutar koje se
mnoe prostom poprenom diobom. Duina razvoja ovisna je o temperaturi vode. Optimalna
temperatura za njihov razvoj je 24-26OC pri kojoj se razmnoavanje zavri za 7-8 sati. Unutar ciste
obrazuje do 1000 mladih oblika koji se nazivaju tomiti. Nakon toga cista pukne i iz nje u vodu dospiju
tomiti koji plivaju i za jedan do dva dana se prihvataju za ribe, gdje se u toku naredna 4 dana zavri
ciklus njihovog razvoja.
Kod nas je I. multifilis ustanovljen u svim aranskim ribnjacima (itnan R., Kikaroly M. i ankovi
M. 1969.), kao i u nekim pastrvskim ribogojilitima (Imamovi Vahida, 1987.).
Rod: CHILODONELLA
To su ciliate ovalnog oblika, dorzo-ventralno spljotene a dorzalna povrina im je konveksna, dok je
ventralna konkavna. Centar povrine je obrastao cilijarnim redovima. Cilije su prema naprijed
spljotene na dorzalnoj strani i u vidu ekinja rasporeene u poprenom redu. Na ventralnoj strani
cilije su grupisane u 8-15 redova. One su neto due na prednjem dijelu tijela oko usnog otvora.
Makronukleus je okruglast. Opisan je veliki broj vrsta, od kojih u veterinarskoj praksi najvei znaaj
ima Chilodonella cyprini koja parazitira na krgama, koi i perajama prvenstveno aranskih, ali i
pastrvskih riba. To su jajoliki dorzo-ventralno spljoteni oblici obrasli trepljama, veliki 50-70x30-50
mikrona. Na stranjem kraju tijela imaju jednu udubinu.
Ektoparaziti su i ne prodiru u epidermis. Razmnoavaju se diobom na dvoje na
samom domainu, a optimalna temperatura za njihov razvoj je 5-10OC. Razvoj
prestaje na temperaturi od 20OC. Van tijela domaina, pri nepovoljnim
uslovima, obrazuju se ciste koje mogu ostat dugo ive na dnu bazena ili
ribnjaka. Infestacija domaina se deava putem vode kontaminirane parazitima.
Paraziti se zatim prihvataju za tijelo riba. Pri jaim infestacijama Ch.cyprini
uzrokuje masovna uginua mlai aranskih i pastrvskih riba.
Sl. 133. Chilodonella cyprini (Po Reichenbach-Klinke)
Rod: BALANTIDIUM
Predstavnici roda imaju ovalno ili elipsoidno tijelo unutar kojeg se vidi veliki makronukleus i mali
mikronukleus. Cilije su rasporeene u podune redove po cijeloj povrini tijela. Citostoma je locirana
blizu prednjeg kraja tijela i ima slabo razvijen farings.
Veliki broj vrsta je opisan iz roda Balantidium na osnovu nalaza kod pojedinih vrsta kimenjaka ili
prema veliini tijela, ali se navedeni opisi smatraju sinonimima.
Balantidium coli - Vegetativni oblici dugi su u prosjeku 50-60 mikrona, dok veliki primjerci mogu
dosei duinu i do 150 mikrona, a ovi se ne nalaze esto. Povrina tijela je obrasla nizovima neto
povijenih cilija koje su rasporeene u redove. Peristoma (citostoma) je lokalizirana subterminalno na
suenom kraju tijela, a makronukleus ima izgled bubrega ili pikote, dok mikronukleus lei u ulegnuu
makronukleusa. Jedna kontraktilna vakuola locirana je u blizini stranjeg kraja tijela, a druga blizu
centra. U citoplazmi se nalazi vei broj hranjivih vakuola. Parazit je u stalnom pokretu i na vidnom
polju mikroskopa veoma se brzo kree. Imaju stadij ciste koja je ovalna ili okruglasta, promjera 40-60
mikrona, svijetloute do zelenkaste boje, a unutar ciste se raspoznaje makronukleus.
Protozoa
20
Razmnoavaju se poprenom diobom u domainu, ali se sree i

konjugacija. Infestacija novog domaina se obavlja unoenjem cista sa
hranom ili vodom u probavni trakt.
Lokalizacija parazita je na sluznici debelog crijeva svinja. Svinja se
smatra primarnim domainom za ovu vrstu. Parazitira i u crijevu
ovjeka kao i u velikom broju visokorazvijenih kimenjaka.
Sl. 134. Balantidium coli (Po Wenyon-u)
Rod: TRICHODINA
Predstavnici ovog roda spadaju u potklasu Peritricha. Posjeduju usnu cilijaturu sa tri prstena cilija. Za
prihvatanje na povrinu koe, krga ili peraja slui im hitinizirani athezivni disk sa radialno
rasporeenim kukastim zubiima. Pljosnati, disku slini organizmi imaju makronukleus oblika siske.
Vie vrsta parazitira u razliitih vrsta slatkovodnih riba.
Sl. 135. Trichodina spp. (Po Vojtek-u)

Razmnoavaju se direktnom diobom na dvoje na tijelu domaina, a spolna dioba je putem konjugacije.
Infestacija se vri direktno sa infestiranih na neinfestirane domaine putem kontaminirane vode. Jae
infestacije uzrokuju lezije na koi u vidu bijelih taki na glavi i tijelu riba.
Kolo: APICOMPLEXA
Klasa: SPOROZOEA
Vrste iz ove klase spadaju u kolo Apikomplexa. Za njih je karakteristino da imaju dobro razvijen
apikalni kompleks ukljuujui konoidne mikroneme koje su prisutne u odreenim stadijima razvoja.
Imaju jedno jedro, dok cilije ili bieve nemaju, osim u mikrogameta, a singamija i ciste esto su
prisutni. Svi predstavnici ovog kola su paraziti. Kolo Apicomplexa sastoji se samo iz klase Sporozoea.
Vrste iz ove klase imaju dobro razvijen apikalni kompleks. Razvojni ciklus kod predstavnika iz ove
klase sastoji se iz bespolnog razmnoavanja koje nakon nekoliko generacija prelazi u spolno
razmnoavanje. Stadij ciste je prisutan.
Protozoa
21
Potklasa: COCCIDIA
U ovu potklasu sistematizirani su predstavnici klase Sporozoa iji su trofozoti mali i imaju tipinu
intercelularnu diobu. Dvojna dioba kod izvjesnog broja je prisutna, dok je drugi nemaju. Paraziti su
kimenjaka.
Red: EUCOCCIIDIDAE
Predstavnici reda Eucoccidiidae imaju bespolnu ili izogoninu diobu iz ijih se razvojnih oblika
nastavlja spolna ili sporogonina dioba. Paraziti su epitelnih i krvnih stanica. Red Eucoccidida sastoji
se iz dva podreda. U vrsta iz podreda Adeleina mikro i makrogametociti spajaju se u nepokretni zigot.
Tipine oociste nemaju, a sporozoiti se razvijaju u stanicama domaina, esto u bubrezima. U
veterinarskoj patologiji odreeni znaaj imaju rodovi Klossiela i Hepatozoon.
Drugi daleko vaniji podred je Eimeriina. Za predstavnike ovog podreda znaajno je da imaju mikro i
makrogametocite koji se razvijaju neovisno. Prilikom razmnoavanja obrazuje se veliki broj
mikrogameta koji predstavljaju muke spolne stanice i nakon ulaska jednog od njih u makrogamet
odnosno ensku spolnu stanicu, nastaje zigot koji je nepokretan. Izvjesne vrste imaju, a druge nemaju
endodiogeniju. U ovaj podred spadaju familije Eimeriidae, Sarcocystidae, Hemogregarinidae, dok u
podred Haemosporina spada familija Plasmodiidae.
Familija: EIMERIIDAE
S obzirom na veliki broj vrsta kokcidija koje parazitiraju kod raznih kimenjaka, a na osnovu
dosadanjih nalaza kod pojedinih domaina, veina autora u svijetu iz praktinih razloga vrste iz ovih
familija dijeli u skupine koje parazitiraju kod sisara, peradi i divljih ptica, riba, vodozemaca itd. I u
ovom udbeniku obuhvaene su takoer najvanije vrste kokcidija peradi i domaih sisavaca, a
ukazano je i na najznaajnije predstavnike roda u slatkovodnih riba. U familiju Eimeriidae spadaju
rodovi Eimeria i Isospora.
Rod: E I M E R I A
Kao to je naprijed navedeno, sve vrste iz roda Eimeria su endoparaziti u epitelnim stanicama sluznice
crijeva, a rjee unih kanala i bubrenih tubula. Uobiajeni termin coccidiasis koristi se za relativno
apatogene nalaze pojedinih vrsta kod divljih ptica, s obzirom na ivot i nain ishrane divljih ptica, za
razliku od termina coccidiosis koji znai odreene patoloke promjene u infestiranim domainima.
KOKCIDIJE PERADI
Veina domae peradi su domaini jedne ili vie vrsta kokcidija. Kao tipini predstavnik vrsta iz roda
Eimeria smatra se Eimeria tenella koja parazitira u epitelnim stanicama sluznice cekuma. Ova vrsta je
najvie i istraena, i to kako njena graa, tako isto i ciklus razvoja.
Morfologija - ivotni ciklus poinje kada domain pojede prethodno sporulirane oociste. Usljed
mehanikog pritiska na opnu oociste pri kontrakcijama eluca domaina, dolazi do prskanja oociste i
tom prilikom se oslobode etiri sporociste. Hemotripsin, u i ugljendioksid u tankom crijevu
stimuliraju razdvajanje sporozoita iz sporocista. Na taj nain iz svake sporulirane oociste u tankom
crijevu domaina se oslobodi 8 sporozoita kao krajnih diobnih oblika sprulacije ili sporogonije.
Pasaom crijevnog sadraja sporozoiti sa istim dospijevaju na odgovarajue predilekciono mjesto,
konkretno kod E.tenella u lumen cekuma.
Protozoa
22
Sl. 136. Eimeria spp.: graa nesporulirane (A), sporulirane (B) i sporulirane oociste sa mikropilom i
polarnom kapom (C) (orig.)
Egzaktan nain kako sporozoiti prodiru u epitelne stanice nije jasan. Nakon to su sporozoiti dospjeli u
epitelne stanice, oni prelaze u trofozoite koji se zaokrugle i veoma brzo rastu. Poslije odreenog rasta
zapoinje multipla bespolna dioba ili izogonija. Jedro se ponavljanom dvojnom diobom dijeli u
zajednikoj citoplazmi, a taj stadij naziva se nezreli izonti. Poslije zavrene diobe jezgara oko svake
od njih odvoji se dio citoplazme izonta, stvore se organele i membrana-stanica kerki koje se zovu
merozoiti, a izont s merozoitima naziva se zreli izont. Oni zapoinju novi ciklus izogonije u istoj
epitelnoj stanici, ili u drugoj, ukoliko doe do propadanja prethodne. Nastali merozoiti veoma brzo
rastu i na identian nain kao u prethodnom ciklusu nastaje druga generacija izonata iz merozoita
prve generacije. Broj izontskih generacija egzaktno nije poznat za sve vrste eimeria peradi tako da
postoji veliki broj varijacija u odnosu na vrstu kokcidija. Broj izontskih generacija kree se od 2-3 za
E.tenella do 4 za E.acervulina i E.mivati. izonti prve generacije u pravilu su manji od izonata druge
generacije iji se promjer kree od 9 mikrona za E.maxima do 66 kod E.necatrix. Poloaj izonata u
sluznici crijeva prema povrini njenog epitela takoer je varijabilan u odnosu na pojedine vrste. Isto
tako i broj merozoita, koji nastaje iz jednog izonta, razliit je kod razliitih vrsta kokcidija. Tako u
E.maxima njihov broj iznosi samo 8 merozoita po jednom izontu, dok je njihov broj znatno vei (250300) u drugoj generaciji izonata kod E.tenella ili ak 900 u prvoj generaciji.
Sl. 137. Razvojni ciklus Eimeria: A- zrela oocista, B- eksitacija, C- sporozoit, D- trofozoit, E- nezreli
izont, F- zreli izont, G- merozoiti, H- mikrogameta, I- mikrogameta, K- makrogametociti, Lmakrogameta, M- oplodnja, N- nezrela oocista (Po Euribrid-u)
Protozoa
23
Nakon zavretka bespolne izogonine diobe iz merozoita posljednje generacije nastaju gametociti, iz
kojih se razviju muki ili mikrogametociti i enski makrogametociti. Mikrogametociti su malobrojni, a
unutar njih nastaju mnogobrojne biflagelarne gamete ili mikrogamete, dok iz makrogametocita nastaju
makrogamete ili ovarijalne stanice. Nakon to mikrogameta prodre u makrogametu i oplodi je nastaje
zigot oko kojeg se formira opna. To predstavlja zavretak nastanka oociste, kao i bespolne i spolne
diobe u epitelnim stanicama organizma domaina. Raspadanjem epitelnih stanica oociste dospijevaju u
crijevni sadraj domaina i sa fecesom dospiju u vanjsku sredinu. Minimalno trajanje razvoja od
infestacije do pojave prvih oocista u fecesu infestiranog domaina (prepatentni period) traje od 84 sata
za E.precox do 138 sati kod E.necatrix i E.tenella. Na osnovu prorauna prema prosjenom broju
izonata i merozoita, pod pretpostavkom da se svi razviju iz 4 sporociste, odnosno da nastane 8
sporozoita iz jedne oociste, razvit e se od 512 u E.mitis do 1,344.000 oocista kod E.mivati, odnosno
1,800.000 u E.tenella.
Unutar oociste u vanjskoj sredini dolazi do sporulacije zigota i u njemu obrazuju se 4 sporociste sa po
dva sporozoita. Sporulacija i njeno vremensko trajanje iskljuivo zavisi od uslova vanjske sredine, kao
to su: toplina, kiseonik i vlaga. Pod optimalnim uslovima sporulacija za veinu kokcidija u vanjskoj
sredini traje 12-18 sati, a za E.maxima 30 sati.
Oblik oocista moe biti okrugao, ovalan poput kokoijeg jajeta, izdueno ovalan ili krukolik. Oocista
je sa vana je opkoljena zidom ili opnom koja se sastoji u veine vrsta iz dva ili tri sloja, a prema nekim
istraivaima zid oociste se sastoji od 1-4 sloja, zavisno od vrste. Unutranjost oociste ispunjena je
citoplazmom u ijem se sredinjem dijelu nalazi sporont okruglog oblika, srebrenkaste boje. U
unutranjosti sporonta vidi se manji broj takastih granula u neobojenim preparatima. U izvjesnog
broja vrsta na prednjem uem polu uoava se izrazito svijetla mikropila i na tom mjestu opna oociste
je obino stanjena.
OPIS EKONOMSKI ZNAAJNIH VRSTA KOKCIDIJA PERADI

KOKCIDIJE KOKOI
Po podacima ibali i sar. (1985.) u zemljama bive Jugoslavije do sada je iz roda Eimeria kod
kokoiju ustanovljeno 7 vrsta kokcidija, od kojih je 5 patogeno (E.tenella, E.necatrix, E.acervulina,
E.maxima i E.brunetti), dok se E.mitis i E.mivati smatraju apatogenim. U svijetu kao prouzrokovai
kokcidioze ustanovljene jo i vrste E.praecox i E.hagani. Za navedene vrste koje su kod nas
ustanovljene date su diferencijalne karakteristike i ematska lokalizacija parazitiranja.
Sl. 138. Lokalizacija parazitiranja kokcidija peradi u crijevima: a- E.acervulina, b- E.brunetti, cE.hagani, d- E.maxima, e- E. mivati, f- E.mitis, g- E.necatrix, h- E.praecox, i- E.tenella (Po Reid-u)
Protozoa
24
Eimeria tenella - Oociste su ovalno-bavaste, ali nema velike razlike u dimenzijama izmeu njihove
duine i irine. Zid ili opna je glatka, dvostruko kontinuirana i bez vidljive mikropile. Meutim, pod
mikroskopom ako se sadraj postepeno sui i pone vriti pritisak na pokrovnicu, na 2-3 mikrona
udaljenosti od dvoslojne opne uoava se mikropila.
Oociste su 19,6-26 mikrona duge i 16-22 mikrona iroke, a prosjena veliina im je 24,4-18,2
mikrona. Nesporulirane oociste su svijetle i imaju malo citoplazme u relativno irokom praznom
prostoru izmeu opne i okruglog sporonta. Vrijeme trajanja sporulacije je najkrae 18 sati na
temperaturi od 29OC, a na temperaturi od 20OC produava se na 24 sata. Sporulacija prestaje na 8OC.
Sporozoiti iz lumena cekuma prodiru u epitelne stanice fundusnog dijela sluznice, gdje rastu a potom
se razmnoavaju izogonijom. Iz merozoita prve generacije nastaju izonti druge generacije. Oni su
vei od izonata prve generacije. Prenik im je 21-31 mikron, a izuzetno i 50-55 mikrona. Veina
merozoita druge generacije se preobraava u gametocite. Od manjeg broja merozoita druge generacije
ponovo nastaju izonti tree generacije koji su manjih dimenzija (9x7,6 mik.) od izonata prve
generacije, a sastoje se iz 4-30 malih merozoita.
Iz jednog mikrogametocita nastaje veliki broj mikrogameta, odnosno mukih spolnih stanica, dok se iz
makrogametocita bez diobe obrazuju makrogamete ili jajne stanice. Nakon to mikrogamet prodre u
makrogametu, spajanjem jezgara i citoplazmi, nastaje zigot ija se citoplazma obavije opnom i tako
nastaje oocista. Raspadanjem infestiranih epitelnih stanica oociste propadaju u lumen cekuma. odakle
sa ostacima nesvarenog crijevnog sadraja tj. sa fecesom dospiju u vanjsku sredinu. Prepatentni period
traje 6-7 dana.
Eimeria necatrix - Po svojoj patogenosti smatra se najvanijim uzronikom kokcidioze tankih crijeva
kokoiju. Oociste su veoma sline onima u E.tenella, od kojih ih je veoma teko razlikovati. Njihove
dimenzije su 13-22,7 mikrona u duinu i 11-18 mikrona u irinu, a prosjena im je veliina 16,7x14,2
mikrona. Ovo ukazuje da su manjih dimenzija od oocista E.tenella. Kao i kod prethodne vrste,
bavastog su oblika, ali su neto zdepastije i sa slabije izraenom ovojnicom. Ovojnica oociste je
glatka, dvoslojna i bez vidljive mikropile. Sporulacija je slina onoj u E.tenella.
Lokalizacija parazita je u epitelnim stanicama tankog crijeva, veinom prednjeg dijela, odnosno druge
treine crijeva. Priblino za jedan sat nakon infestacije sporuliranim oocistama, sporozoiti se mogu
nai u srednjem dijelu tankog crijeva gdje prodiru u epitelne stanice fundusnog dijela sluznice.
izonti druge generacije su izrazito veliki (63x49 mik.), a prema podacima nekih istraivaa mogu
dostii i do 84 mikrona. Oni se sastoje iz velikog broja merozoita. Trea generacija izonata veinom
se obrazuje u epitelnim stanicama debelog crijeva i cekuma. Treba napomenuti da merozoiti druge
generacije, nakon to dospiju u epitelne stanice, mogu obrazovati ne samo izonte tree generacije,
nego i gametocite. izonti tree generacije sadre 6-16 merozoita. Gametogonija se veinom obavlja u
cekumu i povremeno u debelom crijevu, a rijetko u zavrnim dijelovima tankih crijeva. Prepatentni
period traje 6 dana.
Eimeria maxima - ima najvee oociste od svih kokcidija kokoi. Njihova veliina varira izmeu dvije
maksimalne vrijednosti: po podacima Kotlana (1961.) od 26-49 mikrona u duinu i 22-31 u irinu, a
prosjek je 29,3x22,6 mikrona. Na osnovu podataka Longa (1959.) prosjena im je duina 30,9 i irina
23,3 mikrona; dok Levine (1961.) navodi da su duge 21-42 i iroke 16-30 mikrona, u prosjeku 29x23.
Oociste su u poetnoj fazi infestacije najee manje od onih u kasnijem stadiju. Opna oocista je
dvoslojna i ponekad ima hrapav izgled. Ociste su tipinog jajastog oblika i ukaste boje. Prednji kraj
ima blago naznaenu mikropilu.
Na sobnoj temperaturi sporulacija se obavi za 48 sati, dok je najkrae vrijeme sporulacije 30 sati.
Endogeni razvoj parazita odvija se u membrani tj. epitelnim stanicama sluznice tankog crijeva, ali
najee po uestalosti i koliini parazita u duodenumu. izogonija se odvija iznad jedra stanica, a
gametogonija veinom u epitelnim stanicama ispod jedra istog dijela crijeva.
U epitelnim stanicama, koje oblau crijevne resice, razvijaju se izonti prve generacije, koji su veliine
10x8 mikrona, a sadre 8-16 merozoita. izonti druge generacije su veliki 7-9 sa 2-2,5 mikrona.
Prepatentni period traje 6 dana.
Protozoa
25
Eimeria acervulina - Duina oocista je 17,7-20,2 i irina 13,7-16,3 mikrona, u prosjeku 19,5x14,3
mikrona. Oblik im je jajojik i na prednjem uem kraju imaju mikropilu. Meutim, Levine (1961.) tvrdi
da E.acervulina ne posjeduju mikropilu. Opna oociste je dvoslojna i na povrini glatka.
Vrijeme sporulacije je kratko i veina oocista je obavi za 24 sata na sobnoj temperaturi.
Jedna od karakteristika ove vrste je da se endogeni razvoj obavlja u povrnom sloju epitela sluznice
poetnog dijela tankog crijeva (duodenalna petlja), a pri masovnoj infestaciji to se takoer deava i u
srednjem njegovom dijelu, pa i distalnije.
Zreli bazalni izonti su okruglasti ili eliptini i sastoje se od 17-30 merozoita. Gametogonija se obavlja
u prednjem dijelu tankog crijeva od etvrtog dana nakon infestacije domaina sa sporuliranim
oocistama. Prepatentni period je 4 dana.
Eimeria mitis - Oociste su u pravilu sferinog oblika, duge 11-19 i iroke 10-17 mikrona, u prosjeku
15,6x13,8 mikrona. Sporulacija na sobnoj temperaturi traje 48 sati.
Kompletan ciklus razvoja u tankom crijevu opisao je Joyner (1958.). Ciklus traje najmanje 101 sat.
Slobodni pojedinani sporozoiti mogu se nai u sadraju tankog crijeva nakon 4 sata poslije infestacije
sporuliranim oocistama. Prvi izonti se uoavaju nakon 67 sati u povrnom sloju sluznice tankog
crijeva. izogonija je obino ograniena na dio crijeva ispred Meckelevog divertikuluma, dok se
gametogonija obavlja u kaudalnijim dijelovima, a razvojni gametogonini stadiji su rasprostranjeni po
itavoj duini crijeva. Poslije 120 sati iza infestacije oni se ne nalaze u velikom broju.
Eimeria brunetti - Oociste su duge 20,7-30,3 i iroke 18,1-24,2 mikrona, u prosjeku 26,8x21,7
mikrona, a oblik im je ovalan, slian kao u E.maxima, od kojih se razlikuju manjim dimenzijama i
tanjom bezbojnom opnom. Na sobnoj temperaturi sporulacija se obavi izmeu 24 i 48 sati.
Prema podacima vie autora prepatentni period traje 5-6 dana, a lokalizacija parazita je u stranjim
partijama tankog i prednjoj partiji debelog crijeva. U pravilu nalaze se i u vratnom dijelu slijepih
crijeva, dok ih nema u cekalnim vreama.
KOKCIDIJE URKI
U urki je dijagnostcirano ukupno 7 vrsta kokcidija i sve parazitiraju u crijevima. Kao najpatogenije
smatraju se Eimeria adenoides i E.meleagrimitis, zatim E.gallopavonis. Od ostale 4 vrste u izvjesnom
stepenu je patogena E.dispersa, dok su E.innocua, E.meleagridis i E.subrotunda apatogene.
Eimeria meleagrimitis - Na osnovu podataka vie autora duina oocista je od 15,8-26,9 i irina 13,122 mikrona, a prosjena veliina 19,1x16,3 mikrona. Opna oociste je dvoslojna i glatka. Najkrae
vrijeme sporulacije je 48 sati, dok po podacima Clarkson-a (1958.) vrijeme sporulacije iznosi 24 sata.
Endogena faza razvoja odvija se u epitelnim stanicama crijevnih resica srednjeg dijela stranje treine
tankih crijeva, a u pojedinanim sluajevima i u cekumima. Prvi sporozoti mogu se nai nakon 12 sati
iza infestacije u eptelnim stanicama. Obino se vide u vidu kolonija i iz njih se razviju izonti prve
generacije tokom treeg dana. Oblik im je okruglast a dimenzije 8x7 mikrona i svaki sadri 9 - 10
merozoita. izonti druge generacije nastaju nakon 4 dana iza infestacije i neto su vei od onih iz prve
generacije. Iz njih se formira 10-12 merozoita. Oni ne prelaze u gametocite, nego se ovi formiraju iz
merozoita prve generacije. Za razliku od zonata i merozoita prve dvije generacije, gametociti nisu
lokalizirani u ljezdanom epitelu ve u epitelnim stanicama crijevnih resica, a sadre po 8-16
merozoita. Mikro i makrogamete nastaju za 4-5 dana od poetka infestacije. Lokalizirane su u epitelu
jejunuma, odakle mogu migrirati pri jaim infestacijama ak u sluznicu duodenuma. Prepatentni
period je 6 dana.
Eimeria adenoides - Oociste su eliptine, ponekad asimetrine. Jedna poduna strana im je ravna.
Duge su 19-31 i iroke 12,6-21 mikron; u prosjeku 26x16 mikrona. Ovojnica im je dvoslojna i ima
glatku povrinu. Sporuliraju na sobnoj temperaturi za 24 sata.
Prvo mjesto lokalizacije sporozoita je cjevasti dio cekuma i zavrni dio ileuma odakle se infestacija
iri na cekalne vree, rektum i stranji dio ileuma. Sporozoiti prodiru u epitelne stanice na vrhovima
Protozoa
26
crijevnih resica, a izogonija se obavlja u rubnim stranama resica i u ljezdanom epitelu. izonti prve
generacije su manji od onih iz druge generacije i sadre mali broj merozoita, koji su vei od merozoita
prethodne generacije. Zreli izonti prve generacije nastaju za 4-4,5 dana, a promjer im je 10 mikrona i
imaju 10-12 merozoita. Ova vrsta ima samo dvije generacije izonata. Prepatentni period je 5 dana.
Eimeria gallopavonis - Veliina oocista je 22,2-32,7 x 15,2-19,4 u prosjeku 27,1x17,2 mikrona. Oblik
im je eliptian i veoma se teko diferenciraju od oocista E. meleagridis. Opna im je dvoslojna sa
glatkom povrinom, ali nema podataka da li imaju mukropilu. Sporulacija na sobnoj toplini traje neto
due od 24 sata.
Tri dana nakon infestacije sporuliranim oocistama razviju se izonti prve generacije sa po 8 merozoita
u sluznici ileuma i rektuma. etvrtog dana, obrazuju se izonti druge generacije u epitelnim stanicama
sluznice ileuma, cekuma i rektuma. Oni mogu biti razliite veliine. Jedni su manjih dimenzija sa po
10-12 relativno velikih merozoita, a drugi su vei i u njih je prenik 20 mikrona, a sadre veliki broj
merozoita.
Gametogonija takoer poinje etvrtog dana nakon infestacije, a estog dana infestiraju epitelne
stanice ileuma, cekuma i najintenzivnije rektuma.
Eimeria dispersa - Ova vrsta ima oociste koje su duge 15,4-26,4 sa 15,4-23,9 u prosjeku 22,7x18,8-21
mikron. Oociste su iroke, ovalne i bez vidljivog dvostrukog sloja na ovojnici, ali se u pojedinih
primjeraka uoava samo jedna tamnija kontura u sredini zida ovojnice. Na sobnoj temperaturi
sporuliraju za 45 sati, ali podjela stanice poinje nakon 32 sata.
Mjesto parazitiranja je prednji dio tankog crijeva i mukoza i povrinski sloj duodenuma, gdje se
razviju mladi izonti za 24 sata nakon infestacije. Zreli izonti prve generacije mogu takoer biti
razliiti, prvi koji se razviju za 55 sati sastoje se iz najvie 15 merozoita, drugi koji imaju najmanje 50
merozoita. Prva generacija izonata se kompletno razvije tokom drugog dana poslije infestacije. Za
drugu generaciju izonata potrebna su 4 dana i svaki izont sadri od 18 do 23 merozoita.
Gametogonija se odvija u duodenumu od etvrtog dana poslije infestacije.
Eimeria meleagridis - Prosjena veliina oocista je 24x17,5 mikrona, elipsoidnog su oblika, a
ovojnica im je glatka. Na sobnoj toploti sporuliraju za 24 sata.
Endogeni razvoj se odvija u sluznici cekuma i veim dijelom se razviju za 48 sati u povrnom sloju
epitelnih stanica crijevnih resica. Ne prodiru dublje u ljezdani epitel. Tokom infestacije za 60-72 sata
iz izonata prve generacije razviju se merozoiti, koji izonte napuste za 84-96 sati. Svaki izont prve
generacije daje 10-14 velikih merozoita. Gametogonija poinje 4 dana nakon infestacije.
Eimeria innocua - Oociste su u prosjeku velike 22,4x20,9 mikrona okruglog su oblika, a opna im je
dvoslojna i glatka. Na sobnoj temperaturi sporuliraju za 24-48 sati. Lokalizacija im je u sluznici
tankog crijeva na vrnim dijelovima crijevnih resica, a gametogonija poinje petog dana iza
infestacije.
Eimeria subrotunda - Oociste su takoer okrugle, promjera 16,5-26,4 u prosjeku 21,8 mikrona. Opna
im je glatka i bez vidljive mikropile. Sporuliraju na sobnoj temperaturi za 48 sati. Mjesto parazitiranja
je tanko crijevo, preciznije duodenum, jejunum i poetni dio ileuma. Cjelokupan razvoj se obavi u
povrnom epitelu sluznice tankih crijeva. Prepatentni period traje 95 sati.
KOKCIDIJE GUSAKA
Infestacija kokcidijama je veoma esta kako kod domaih gusaka, tako isto i u njihovih divljih
srodnika. Mada je u svijetu, osobito u Americi, ustanovljen u gusaka veliki broj kokcidija iz rodova
Eimeria i Tyzzeria u Evropi je registrovano 5 vrsta: E.parvula, E.truncata, E.anseris, E.stigmosa i
E.noncens. S obzirom da o njihovom patogenom djelovanju postoji brojno nesuglasje meu
istraivaima, u tabeli 1. dati su najbitniji podaci o njihovim morfolokim karakteristikama, razvoju i
lokalizaciji.
Protozoa
27
Tab.1. Prikaz osnovnih karakteristika Eimeria spp. gusaka

Vrsta morfoloke i razvojne karakteristike
E. parvula - Oociste su okrugle, bez mikropile; 10-15x10-14 (13x10) mik.;
Prepatentni period traje 4 dana
E. truncata - Oociste su ovalne i imaju mikropilu; 20-22x13-16 (21x14,5)
mikrona, prednji kraj je tup, a opna debela; Sporulacija traje na sobnoj
temperaturi 24-48 sati; izonti su zaobljeni sa 20-30 merozoita.
E. anseris - Oociste su izrazito krukolike, mikropila postoji; 20-14x16-19
(21,7x17,2)mik. izonti su promjera 12-20 mikrona, sa 15-25
merozoita.Sporulacija traje u prosjeku 48 sati.
E. stigmosa - Oociste su ovalne, opna je debela i popreno isprugana; imaju
mikropilu. Sporulacija traje u prosjeku 48 sati.
E. nocens - Oociste su ovalne sa iroko-zaobljenim stranjim krajem; 25-33x1724 (31x21,6) mikrona; imaju mikropilu. izonti su promjera 15-30 mikrona i
sadre 15-35 merozoita.
Lokalizacija
ileum
epitel bubrenih
tubula
ileum
prednja polovina
tankog crijeva
ileum
KOKCIDIJE PATAKA
Do sada je kod domaih i divljih pataka opisan vei broj vrsta iz rodova Eimeria i Tyzzeria. Kao
veoma znaajne smatraju se vrste Eimeria anatis, E.boschadis i E.danailovi, te Tyzzeria perniciosa.
Eimeria anatis - Oociste imaju dvostruko kontinuiranu ovojnicu tamne boje, ija debljina iznosi 0,7-1
mikron. Duina oocista je 14,4-19,2 i irina 10,8-15,6 mikrona, a prosjena im je veliina 16,8x14,1
mikrona. Oociste imaju ovalan oblik sa istaknutom mikropilom. Sporulacija traje 4 dana, a sporoblasti
se obrazuju treeg dana. Ova vrsta parazitira u stijenci tankog crijeva, gdje se obavlja izogonija i
gametogonija do stadija oocista.
Eimeria boschadis - Oociste su oblika boce, ukaste i ponekad asimetrine. Njihova povrina je
njeno granulirana. Posjeduju mikropilu koja se nalazi na uem dijelu oociste, a ija je duina 2-3
mikrona. Ova vrsta je ustanovljena u vedskoj, a parazitira u tankom crijevu pataka.
Eimeria danailovi - Oociste su jajolikog oblika, duge 18,7-22,9 i iroke 11,4 - 14,6 mikrona. Pod
povoljnim temperaturnim uslovima oociste sporuliraju za 4 dana. Lokalizacija parazita je u sluznici
prednje polovine crijeva pataka.
Tyzzeria perniciosa - Oociste su ovalne sa dvostruko kontinuiranom opnom. Duge su 10 - 13,3 i
iroke 9 - 10,8 mikrona. Nesporulirane oociste ispunjavaju cijeli prostor unutar ovojnice, a citoplazma
ima granulirani izgled. Tokom sporulacije razvije se 8 sporozoita bez stadija sporociste. Sporulacija
traje 24 sata. Ova vrsta parazitira u mukozi i submukozi tankog crijeva itavom njegovom duinom.
KOKCIDIOZA ZEEVA I KUNIA

Kod kunia i zeeva parazitira u jetri Eimeria stiedae, dok je u crijevima ustanovljen vei broj vrsta.
Prema podacima ibalia i Cvjetkovia (1987.) u crijevima kunia i zeeva u zemljama bive
Jugoslavije ustanovljene su slijedee vrste: Eimeria perforans, E.magna, E.media, E.irresidua,
E.neoleporis, E.exigua, E.piriformis.
Protozoa
28
Eimeria stiedae - Duina oocista je 30-40 i irina 16-25 mikrona, prosjeno 37x21 mikron. Oociste su
izdueno-ovalnog oblika i u pravilu na njihovom prednjem kraju se nalazi slabo izraena mikropila.
Njihov prednji kraj je ui od stranjeg, a izgled im ponekad ukazuje na varijacije oblika: kose,
zaokruene ili asimetrine.
U svjee sporuliranim oocistama sporozoiti su okrugli i zauzimaju centralnu poziciju unutar oociste.
Kompletna spoprulacija oocista iz fecesa se obavi za 2-3 dana, dok je kod oocista dobivenih direktno
iz uovoda ovaj proces dui za jedan dan.
Razvojni ciklus - iru informaciju o razvojnom ciklusu E.stiedae sumirao je Pelerdy (1974.). Put
sporozoita istraivao je Smetana (1933.), cit. po Pelerdy-u (1965.) koji je ustanovio da se oociste
ekscistiraju u tankom crijevu kunia, odakle aktivno dospijevaju u njegovu sluznicu i dalje portalnim
krvotokom u jetru. U epitelnim stanicama uovoda izogonina dioba odvija se 7-og do 8-og dana
nakon infestacije. Meutim, u izuzetno jakim infestacijama razvoj je ustanovljen ve nakon 3 dana.
Zreli izonti su veliki 15-18 mikrona, ali nema pouzadanih podataka o broju izogoninih generacija.
Gametogonija je najranije ustanovljena 11-og dana nakon infestacije, ali veliki broj gameta nije
evidentan za nekoliko narednih dana. Prepatentni period traje po Solsby-ju 18 dana, dok Boch i
Supperer navode da taj period traje 14-16 dana.
E. piriformis - Oociste su duge 26-32, a iroke 17-21, prosjeno 29x18 mikrona. Veina oocista ima
krukolik oblik, ali se mogu ustanoviti takoer asimetrine oociste. Ovojnica je svijetla, utosmea,
glatka i dvostruko kontinuirana. Na prednjem polu oociste prominira mikropila. Sporonti su
okruglasti, promjera 14-16 mikrona u preniku. Na sobnoj temperaturi veina oocista sporulira za 1-2
dana. U vrijeme sporulacije se ne obrazuje vanjsko oocistino rezidualno tjelace.
Razvojni ciklus odvija se u sluznici jejunuma i ileuma. Prema Solsby-ju (1986.) razvijaju se dva tipa
"A" i "B" izonata. U prvoj izogoninoj generaciji predominantni su izonti tipa"A", a u drugoj tipa
"B", koji su du i tanji. Gametogonija zapoinje 7 dana nakon infestacije. Prepatentni period traje 9-10
dana. Prema navodima Bosha i Supperera (1983.) lokalizacija oocista je caecum i colon, dok Pelerdy
(1965.) i Soulsby (1986.) navode da E.piriformis parazitira u jejunumu i ileumu.
E. performans - Oociste su jajolike ili elipsoidne. Duge su 15-29, iroke 12-16, prosjek 29x18
mikrona. Opna oocista je glatka, svijetloruiasta, a mikropila nije lako uoljiva. Sporulacija traje 3056 sati na sobnoj temperaturi.
Razvojni ciklus - Endogeni razvoj opisao je Rutheford (1944.). On je ustanovio dva tipa izonata u
prvoj generaciji, tip "A" i "B". Druga generacija izonata formira se petog dana nakon infestacije, a
prvi gametociti formiraju se etvrtog do petog dana. Prepatentni period traje 6 dana, to predstavlja
najkrai endogeni razvojni ciklus kod kokcidija kunia.
Parazitira u sluznici duodenuma i jejunuma kunia i zeeva.
E.media - Oblik oocista je elipsoidan, duge su 19-37, iroke 13-22 prosjek 31,2x18,5 mikrona.
Ovojnica im je glatka, svijetloruiasta, sa jasno vidljivom mikropilom. Sporulacija traje dva dana.
Endogeni razvoj - Prvi razvojni stadij uoava se u epitelnim stanicama crijevnih resica, dok se kasnije
isti odvija u submukozi crijeva. Prva generacija izonata se razvije za 4 dana. Takoer se uoavaju
izonti tipa "A" i "B". Druga generacija izonata razvije se estog dana nakon infestacije. Ona takoer
ima dva tipa. Gametociti se razvijaju za 5 dana nakon infestacije, a prepatentni period traje 6-7 dana.
Parazitiraju u jejunumu, ileumu, caecumu i colonu kunia. Prepatentni period traje 6-7 dana.
E.magna - Oociste su iroko ovalne, duge 20-40, iroke 18-30, prosjek 36x24 mikrona. Ovojnica
oocista je uta ili utosmea, a podruje oko mikropile je izrazito naglaeno sa, poput remena ili
okovratnika, istaknutom izboinom.
Endogeni razvoj obavlja se u epitelnim stanicama sluznice, a parazitirane epitelne stanice migriraju u
tkiva submukoze. Razvijaju se dvije generacije izonata. Gametociti nastaju od petog dana nakon
infestacije. Prepatentni period traje 7-8 dana. Parazitira u jejunumu i ileumu kunia i zeeva.
Prepatentni period traje 6-7 dana.
Protozoa
29
E.irresidua - Oociste su jajolike, duge 31-43, iroke 22-27, prosjek 38,3x25,6 mikrona. Ovojnica
oocista je glatka, ukasta sa vidljivom mikropilom, Sporulacija traje 50 sati na sobnoj temperaturi.
Endogeni razvoj obavlja se u epitelu crijevnih resica, cijelom duinom tankog crijeva. Razvijaju se
takoer dva tipa izonata. Gametociti se razvijaju nakon 8 dana poslije infestacije, a prepatentni period
traje 9-10 dana. Cheissin (1946.) navodi da spolni stadij razvoja poinje nakon 3-4 generacije
izogoninog razvoja. Parazitira u jejunumu i ileumu kunia i zeeva. Prepatentni period traje 8-10
dana.
E.exigua - Ima oociste relativno malih dimenzija, duine 10-21, irine 9-18, prosjek 14x13 mikrona.
Opna oocista je glatka, bez vidljive mikropile. Za ovu vrstu nema podataka o njenom endogenom
razvoju.
E.neoleporis - Oociste su izdueno cilindrinog oblika, suene u smijeru mikropile. Stijenka opne je
glatka, ute boje, zadebljala ispred mikropile. Oociste su duge 33-43, iroke 16-29, prosjek 39x20
mikrona. Sporulacija traje 50 do 75 sati. Za vrijeme sporulacije vanjsko rezidualno tjelace sadri
nekoliko granula formiranih u oocisti.
Endogeni razvoj odvija se tako da sporozoiti prodiru u epitelne stanice 1-4 dana nakon infestacije.
Prva generacija izonata razvija se u dubini kripti Lieberknijevih lijezda. Sedmog dana nakon
infestacije razvija se druga generacija izonata, dok trea generacija sazrijeva nakon 9 dana, a
gametociti nastaju desetog ili jedanestog dana poslije infestacije. itav endogeni razvoj obavi se
unutar 12 dana. Maksimalna lokalizacija oocista je u predjelu ileo-caecalne valvule, odnosno u ileumu
i caecumu kunia.
Eimeria instenalis - Oociste su krukolikog oblika ili esto kose na jednu stranu. Prema navodima
Pellerdy-a (1954.) duge su 23-30 i iroke 15-20 mikrona, prosjek 27x18 mikrona. Stijenka ovojnice je
ukasta i glatka. Lako vidljiva mikropila nalazi se na prednjem zailjenom dijelu oociste. U svijee
razvijenim oocistama nalaze se okrugli, fino granulirani sporont. Na sobnoj toploti sporulacija se
obavi za 1-2 dana. Okrugli sporoblasti razviju se iz izdueno-jajastih sporocista. Dobro vidljivo
granulirano rezidualno tjelace promjera 3-5 mikrona je uvijek prisutno.
Endogeni razvoj odvija se u kaudalnom dijelu ileuma 10-20 cm ispred ileo-cekalne valvule. Iz
sporozoita u epitelnim stanicama razviju se izonti prve generacije. Veinom su lokalizirani u
grupama, a invadirane stanice u poetku uveane, a kasnije propadaju. Druga generacija izonata
razvije se u epitelu tankog crijeva za 5-10 dana nakon infestacije. izonti prve generacije su prenika
13-25 mikrona i sadre 75-150 merozoita. Manji su izonti druge generacije (10-12 mikrona), a sastoje
se od 10-20 debelih merozoita. Trea generacija izonata ima promjer 10-16 mikrona, a sadri 15-18
tankih merozoita. Prepatentni period traje 10 dana.
Eimeria flavescens - Oociste imaju jajast oblik, duge su 25-37 i iroke 14-24 mikrona (prosjek 32-21).
Mikropila je vidiljiva na prednjem polu. Opna oociste je uta i glatka. U oocistama nije vidljivo
rezidualno tjelace, dok sporociste isto posjeduju.
izogonini razvoj zapoinje u epitelnim stanicama tankog crijeva odakle merozoiti tree generacije
migriraju u cekum i kolon, gdje se nastavlja izogonina dioba do merozoita pete generacije. Iz njih se
formiraju mikrogamete i makrogamete. Prepatentni period traje 8-11 dana.
Eimeria intestinalis, E.flavescens i E.stideae spadaju u najpatogenije vrste kokcidija kunia i zeeva.
KOKCIDIOZA OVACA I KOZA

Tokom dueg vremenskog perioda smatrano je da su domaini za vrste kokcidija koje parazitiraju u
koza i ovaca meusobno razmjenjljivi. Jasno je da se ovo ne moe odnositi na sve vrste kokcidija koje
su opisane kao zajednike za ove dvije vrste preivara. Umjesto ranijih zajednikih 5 vrsta (po
podacima ibalia i Cvjetkovia 1985.) koje parazitiraju u crijevima ovaca i koza na podruju bive
Jugoslavije (Eimeria arloingi, E.faurei, E.ninakohlyakimovae, E.parva i E.intricata), drugi autori kao
Bosh i Supperer (1983.), Levine i Ivens (1970.), Soulsby (1986.) navode da su koze specifini
Protozoa
30
domaini za vrste Eimeria arloingi, E.christenseni, E.hirci i E.caprina, a kao zajednike vrste za koze
i ovce su: E.faurei, E.gilruthi, E.pallida, E.parva i E.ninakohlyakimovae, dok su specifine za ovce
E.crandallis, E.danielle, E.ganzalezi, E.granulosa, E.intricata, E.marsica, E.ovina, E.ovinoidalis i
E.weibridgensis.
Na podruju Bosne i Hercegovine nije uope izvreno istraivanje kokcidija koza, izuzev rezultata
ispitivanja Delia (1962.), na zastupljenost oocista kokcidija u ovaca na nekim podrujima BiH. S
obzirom na tu injenicu u naim opisima, pored ranijih 5 registrovanih vrsta u ovaca, dat emo opis i
za neke vrste koje su registrovane u ovaca i koza u nama susjednim zemljama.
E. arloingi - Veliina oocista je 17-42 x 13-31, a prosjek 27x18 mikrona, dok su po podacima
Cristensena, oociste duge 24-30 i iroke 16-21, prosjek 28x19 mikrona. Oociste su veinom
elipsoidnog oblika, ponekad jajolike. Mikropila je iroka 2-3 mikrona i sa dobro uoljivom polarnom
kapom. Smatra se da je to najee zastupljena vrsta kokcidija u koza. Opna ovojnice je debela, smee
do utosmee boje, a povrina joj je glatka. Polarna kapa ima konstantnu morfoloku grau, na osnovu
ega se moe razlikovati E.arloingi od drugih vrsta koje imaju slian oblik i dimenzije, a parazitiraju u
ovaca i koza. Sporulacija se zavri za 48-72 sata na sobnoj temperaturi.
Endogeni razvoj - Osloboeni sporozoiti se probijaju kroz tuniku propriju u epitelne stanice crijevnih
resica. Prvi izonti nastaju petog dana iza infestacije. izogoniju slijedi nastanak prvih gametocita
nakon 19 dana iza infestacije. Oni se nalaze u epitelnim stanicama ili bilo gdje na lamini epitelialis
sluznice tankog crijeva i uvijek povrno. Prve oociste se formiraju za 20 dana nakon infestacije.
E.christenseni - Oociste su jajolike i malo spljotene, smee boje. Duge su 34-41, iroke 23-38,
prosjek 38x25 mikrona. Vanjski sloj ovojnice oociste je gladak, debeo oko 1 mikron, dok je unutranji
sloj uto-sme i tanji. Mikropila je prekrivena diskretno obojenom, prominirajuom, kupolastog
oblika, polarnom kapom, promjera 1-3 mikrona u visinu i 6-10 mikrona u irinu.
Parazitira u sluznici tankog crijeva koza.
E.caprina - Oblik oocista je ovalan, duge su 27-40, iroke 19-26 mikrona, tamnosmee ovojnice,
posjeduju polarnu kapu. Parazitiraju na sluznici tankog crijeva koza.
E.hirci - Spada u oociste srednjih dimenzija. Duge su 18-23 i iroke 14-19 mikrona. Imaju polarnu
kapu, svijetle su boje, mikropila je vidljiva. Sporulacija na sobnoj temperaturi od 25OC traje 2-3 dana.
Parazitira u sluznici tankog crijeva koza.
E.faurei - Oociste su jajolikog oblika sa vidljivom mikropilom, nemaju polarne kape. Opna oocista je
transparentna, uto-smea do ruiasta. Postoje razlike u veliini oocista koje daju pojedini autori. Po
Pelerdy-ju oociste su duge 30-40 i iroke 18-27 mikrona, dok im je po Solsby-ju prosjena veliina
29x21 mikron. Sporulacija traje 1-2 dana. Za ovu vrstu nema detalja o endogenom razvoju, a parazitira
u sluznici tankog crijeva ovaca i koza.
E.parva - Oociste su polusferine ili sferine, duge 13-22 i iroke 11-13 mikrona. Opna oocista je
glatka, jednake debljine, mikropila nije vidljiva, a nemaju polarnu kapu. Boje su blijedo-ute do utozelene. Sporulacija traje 1-2 dana.
Endogeni razvoj odvija se u sluznici tankog crijeva. Razvijaju se dva tipa izonata, mali-promjera
60x40 i veliki- 185x179 mikrona; kasnije su ponekad izdueni i dugi do 265 mikrona. izonti
sazrijevaju za 12 -14 dana, a postoji samo jedna izogonina generacija. Gametociti se nalaze u
epitelnim stanicama membrane sluznice cekuma i kolona. Prepatentni period traje 16-17 dana, a
parazitira u crijevima ovaca i koza.
E.ninakohlyakimovae - Oociste su elipsoidne, ponekad jajolike, duge 20-28, iroke 15-22, prosjek
23x18 mikrona. Varijacije u veliini ovise od vrste domaina. Nemaju mikropile niti polarne kape.
Stijenka ovojnice je tanka, glatka i transparentna, blijedo-smee boje. Sporulacija traje 1-2 dana.
Endogeni razvoj odvija se tako da sporozoiti prodiru u epitelne stanice na bazi crijevnih resica u
kriptama Lieberknijevih lijezda gdje se razvijaju gigantski izonti (promjera do 300 mikrona) koji
Protozoa
31
sadre vie hiljada merozoita. Druga generacija izonata se razvije za 10-11 dana nakon infestacije u
debelom crijevu. Nakon pucanja izonata stadij gametogonije odvija se u epitelnim stanicama ileuma,
cakuma i prednjem dijelu kolona. Prepatentni period traje 15 dana. Parazitira u crijevima ovaca i koza.
Sl. 139. Kokcidije ovaca: A- E.pallida, B- E.parva, C- E.faurei, D- E.ninakohlyakimovae, EE.intricata, F- E.arloingi (Po Christensen-u)
E.intricata - Dimenzije oocista su najvee od svih vrsta Eimeria koje parazitiraju u ovaca. Duge su 3953, iroke 27-34, prosjek 47x32 mikrona. Elipsoidnog su oblika, a na prednjem polu ovojnice se nalazi
mikropila, promjera 6-10 mikrona sa svijetlom polarnom kapom. Sporulacija traje 3-7 dana.
izonti se razvijaju u sluznici stranjeg dijela tankog crijeva u crijevnim kriptama. Gametociti i
oociste su lokalizirani od srednjeg dijela tankog crijeva do rektuma, veinom u cekumu. Prepatentni
period traje 20-27 dana. Parazitira iskljuivo u ovaca.
E.ovina - Levine i Ivens (1970.) su ustanovili da E.arloingi ranije ustanovljena kao kokcidija ovaca i
koza, parazitira iskljuivo u koza. Zbog toga su vrstu koja parazitira u tankim crijevima ovaca
imenovali kao Eimeria ovina. Unakrsnu infestaciju ovaca i koza navedenim vrstama nije mogue
postii. Kod ovaca u Velikoj Britaniji Pout et al. (1973.) determinirali su veliku i malu formu
E.arloingi, oznaivi ih kao tip "A" i "B". Tip "B" preimenovali su kao vrstu E. weibridgensis, a tip
"A" kao E.ovina. Oociste su jajolike ili elipsoidne, duge 24-36, iroke 16-24, prosjek 27-20 mikrona.
Ovojnica oociste je dvoslojna sa glatkim vanjskim slojem. ukaste su boje, imaju mikropilu
pokrivenu polarnom kapom. Sporulacija traje 2-4 dana na sobnoj temperaturi.
Razvojni ciklus - Sporozoiti se mogu nai slobodni tokom nekoliko dana u lumenu crijeva, dok kasnije
prodiru u ovojnicu sluznice, gdje ulaze u epitelne stanice lokalizirane u centralnim prostorima resica.
Imaju samo jednu generaciju izonata koji se potpuno razviju za 13-21 dan nakon infestacije.
Merozoiti se oslobaaju iz izonata oko 19-tog dana nakon infestacije i prodiru u epitelne stanice
tankog crijeva. Prepatentni period traje 22-29 dana, u prosjeku 24 dana.
Pored opisanih vrsta, kao to je naprijed navedeno, u pojedinim zemljama registrovan je kod ovaca jo
izvjestan broj vrsta kokcidija za koje nema podataka da su ustanovljene na podruju Bosne i
Hercegovine, kao ni u nama susjednim zemljama.
Protozoa
32
KOKCIDIJE GOVEDA
Vrste kokcidija, koje su ustanovljene u goveda u razliitm dijelovima svijeta, prema raznim autorima
su brojne (14 vrsta). Prema podacima ibalia i Cvjetkovia (1985.) u zemljama bive Jugoslavije
pored vrste Eimeria bovis i E.zuerni, koje su u najveem broju sluajeva uzronici akutne kokcidioze
goveda, esto se sreu vrste E.ellipsoidalis i E.cylindrica. Pored navedene 4 vrste kokcidija Bosch i
Supperer (1983.) kod goveda u Austriji i Njemakoj navode jo i E.auburnensis, E.wyamingensis,
E.pellita, E.brasiliensis, E.alabamensis i E.subspherica.
E.bovis - Oociste su jajolike, zatupljene na prednjem polu, duge 26-32 i iroke 18-21 mikrona. Opna
oocista je glatka, jednoliko transparentna, zelenkasto-smee boje. Mikropila je vidljiva kao svijetla
taka na opni. Sporulacija traje 2-3 dana na sobnoj temperaturi.
Endogeni razvoj - Sporozoiti invadiraju endotelne stanice centralnih limfnih kapilara crijevnih resica u
stranjoj polovini tankog crijeva. izonti se najranije javljaju petog dana nakon infestacije. Oni se
razvijaju u gigantske izonte i sa 14 - 18 dana dostiu veliinu i do 400 mikrona. Svaki izont sadri
oko 120.000 merozoita. Druga generacija izonata je znatno manja, promjer im je svega 10 mikrona i
sadre 30-36 merozoita, a lokalizirani su u epitelnim stanicama cekuma i kolona. Merozoiti druge
generacije invadiraju epitelne stanice cekuma i kolona, a pri jakoj infestaciji mogu se nai i u
posljednjem metru tankog crijeva. Gametogonija zapoinje 15-16 dana nakon infestacije i gamete
sazrijevaju 3 dana kasnije. Oociste se formiraju najranije 18 dana, a najvei broj ih je od 19-22 -og
dana poslije infestacije.
E.zuerni - Ova vrsta je najrasprostranjenija i ujedno najpatogenija od svih kokcidija goveda. Oociste
su sferine, subsferine do elipsoidne, duge 15-22, iroke 13-18, prosjek 18x16 mikrona. Opna oocista
je tanka, jednake debljine, transparentna, svijetloute boje, a mikropila nije vidljiva. Sporulacija traje
9-10 dana na temperaturi od 12OC, tri dana na 20OC i 23-24 sata na temperaturi od 30-32OC.
Razvojni ciklus - Drugog do treeg dana nakon infestacije sporozoiti se nalaze u mukozi, a neki se
probijaju do muskularnog sloja mukoze. Sa estim danom nakon infestacije izonti se mogu nai u
epitelnim stanicama gornjeg i donjeg dijela tankog crijeva, gdje se paraziti lokaliziraju distalno od
jedra stanice. izonti takoer mogu biti od 19-tog dana prisutni u tankom crijevu, caecumu i colonu.
Stockdale (1977.) navodi da se razvijaju dvije generacije izonata, od kojih se prva nalazi u stranjem
dijelu ileuma, a druga u caecumu i kolonu. Najraniji spolni stadij - makrogametocit nastaje nakon 12
dana poslije infestacije u epitelnim stanicama crijevnih resica stranjeg dijela tankog crijeva, a zatim i
caecumu i colonu, te rectumu. Najvei broj oocista se formira 19-20 dana nakon infestacije. Parazitira
u debelim crijevima.
E.ellipsoidalis - Oociste su elipsoidne, ponekad sferine ili cilindrine, duge 12-27, iroke 10-18,
prosjek 17x13 mikrona. Ovojnica oociste je tanka, homogena i bez mikropile. Sporulacija traje 2-3
dana.
Endogeni razvoj - izonti se nalaze u epitelnim stanicama kripta caecuma i colona. Broj izogoninih
generacija nije poznat. Gametociti i oociste su lokalizirani u stranjem dijelu tankog crijeva, a zrele
oociste se formiraju 10 dana nakon infestacije.
E.cylindrica - Oblik oocista je cilindrian, a kod nekih primjeraka je suen; duge su 16-27, iroke 1215, prosjek 23,3x13,3 mikrona. Ovojnica oocista je tanka, tamna i bez vidljive mikrople. Sporulacija
traje dva dana. Endogeni razvoj nije poznat.
E.brasiliensis - To je iroko rasprostranjena vrsta u svijetu. Ima ovalne oociste duge 34-43, roke 2430, prosjek 37,5x27 mikrona. Opna oociste je ute boje, glatka je sa jasno vidljivom mikropilom i
polarnom kapom. Sporulacija traje 6-7 dana. Endogeni razvoj nije poznat.
E.subspherica - Spada meu najmanje vrste kokcidija koje parazitiraju u goveda. Oociste su duge 911, iroke 8-12, prosjek 11x10,4 mikrona. Oblik im je elipsoidan do subsferian. Opna oocista je
Protozoa
33
tanka, glatka i transparentna. Mikropila nije vidljiva. Sporulacija traje 4-5 dana. Endogeni razvoj nije
poznat.
Sl. 140. Kokcidije goveda: A- E.subspherica, B- E.zuerni, C- E.ellipsoidalis, D- E.cylindrica, EE.bovis (Po Christensen-u)
KOKCIDIJE KOPITARA
Veoma je malo podataka o kokcidijama kopitara. Kako navodi Soulsby (1986.) ovu grupu protozoa
kopitara potrebno je ponovo istraiti. Do sada su ustanovljene kod kopitara tri vrste iz roda Eimeria:
E.leucarti, E.solipedum i E.uniungulati te iz roda Klossiela vrsta K.equi. Veina ustanovljenih vrsta
registrovana je kao sluajan nalaz prilikom sekcije uginulih konja i drugih klinikih ispitivanja.
KOKCIDIJE PASA I MAAKA

Prema podacima Bocha i Superrera (1983.) kod pasa u Njemakoj ustanovljene su tri vrste iz roda
Isospora: I.canis, I.ohioensis i I.burrowsi, a kod maaka I.felis i I.rivolta.
Kako navodi Pellerdi (1965.) veoma malo se zna o specifinosti vrsta kokcidija opisanih kod pasa i
maaka. Miljenja pojedinih autora se razilaze po pitanju vrsta iz roda Isospora ustanovljenih kod pasa
i istih vrsta u maaka. Takodjer, nekoliko eksperimentalnih unakrsnih infestacija, izgleda, potvruju
dobivene suprotne rezultate. Iz navedenih razloga opisat emo samo naprijed navedene vrste, za koje
su psi, odnosno make specifini domaini.
Isospora canis - Dugi niz godina ova vrsta u pasa smatrana je za I.felis, koja se sree kod u make.
Medjutim, Nemeseri (1960.) nije uspio unakrsnom infestacijom vrstom koja parazitira kod pasa
infestirati make i obratno. Na osnovu toga zakljueno je da je I.canis specifina vrsta za Canidae.
Oociste su irokoovalne, duge 36-44, iroke 29-31, prosjek 39x32 mikrona. Opna oocista je tamnija i
bez mikropile. Ovo je najvea vrsta koja se sree u fecesu pasa. Sporulacija traje 4 dana. Psi se mogu
invadirati jedui sporulirane oociste ili infestirane mieve (Dubey 1975.) koji predstavljaju
fakultativno heterogeni razvojni ciklus.
Protozoa
34
Sl. 141. Isospora canis (Nemseri)

Endogeni razvoj - Tri izogonine generacije razvijaju se u lamini propriji jejunuma, ileuma i cekuma.
Prva generacija izonata zavrava svoj razvoj najkasnije za 7 dana, druga generacija se sree 6-7 dana
nakon infestacije, a trea poslije 6-8 dana iza invazije. Sporogonija se takoer odvija na istoj
lokalizaciji. Prepatentni period traje 9-11 dana. Prazitira u sluznici jejunuma, ileuma i cekuma pasa.
I. ohioensis - Ova vrsta je rasprostranjena u svim dijelovima svijeta i po svojoj zastupljenosti
najuestalija je vrsta koja se sree kod pasa, a vjerovatno i kod drugih vrsta domaina iz familije
Canidae. Ranije je ova vrsta bila poznata pod nazivom I.rivolta koja parazitira u maaka. Meutim,
eksperimentalna unakrsna infestacija maaka sa ovom vrstom i obratno, nisu dala potvrdu da se radi o
istoj vrsti kod pasa i maaka. Oociste su elipsoidnog oblika, duge 19-27, iroke 18-23, prosjek 24x20
mikrona i bez mikropile. Sporulacija u vanjskoj sredni traje 4 dana.
Endogeni razvoj - Dvije generacije izonata razvijaju se u sluznici tankog i debelog crijeva, gdje se
odvija i gametogonija. Prepatentni period traje 4-6 dana.
I.burrowsi - Oociste su sferine, duge 16-23, iroke 15-22, prosjek 21x18 mikrona. Razvijaju se dvije
generacije izonata u sluznici ileuma i debelih crijeva, a endogeni razvoj traje 7-11 dana.
Parazitira u ileumu debelim crijevima pasa i drugih vrsta iz familije Canidae.
I.felis - Kao to je naprijed navedeno, dugo se smatralo da je identina ova vrsta i kod pasa.
Eksperimentalne rezultate Nemeseri-ja iz 1960.god. potvrdili su Levine i Ivens (1965.) na osnovu ega
je zakljueno da je to specifina vrsta u maaka i drugih felida. Ova vrsta ima veoma iroku
rasprostranjenost. Oociste su jajolike, duge 38-51, iroke 27-37, prosjek 45x33 mikrona. Opna oocista
je glatka, ukasta i bez mikropile. Sporulacija traje 3 dana.
Sl. 142. Isospora felis (Po Wenyon-u)

Make, glodari, psi i ptice mogu se invadirati jedui sporulirane oociste. To je nain ogranienog
umnoavanja. Ciste se sreu poglavito u mezentarijalnim limfnim vorovima. One sadre samo jedan
Protozoa
35
bradizoit koji, kako navode Frenkel i Dubey (1972.), moe ostati sposoban za invaziju najmanje 23
mjeseca.
Ukoliko make pojedu sporulirane oociste ili ciste iz transportnih domaina (glodari, psi, ptice) u
njihovoj sluznici ileuma se obave tri generacije izogonine diobe i gametogonija, a takoer je mogu
i ekstraintestinalni oblik sa formiranjem cista i u maaka (Shah 1970.). Prepatetni period traje 7-8
dana.
I.rivolta - Oociste imaju elipsoidan oblik, duge su 22-30, iroke 21-27, prosjek 26x24 mikrona i imaju
mikropilu. Vrijeme sporulacije traje 4 dana. Razvojni ciklus je kao kod I.felis. izonti i gametociti su
lokalizirani u jejunumu, ileumu, cekumu i kolonu. Prepatentni period traje 7 dana.
Mievi, takori i kokoi mogu sluiti kao eksperimentalni meudomaini, ali njihova uloga u
normalnom ivotnom ciklusu nije potpuno razjanjena. Sa ovom vrstom nije mogue invadirati pse.
KOKCIDIJE SVINJA
Prema podacima Soulsby-a (1986.) do sada je kod svinja ustanovljeno 11 vrsta kokcidija, iz roda
Eimeria: E.cardanis, E.debleicki, E.gnavarai, E.neodebleicki, E.perminuta, E.polita, E.porci,
E.scabra, E.scrofa, E.spinosa i E.suis, a iz roda Isospora: I.almaatensis i I.suis.
Od svih navedenih vrsta iroku rasprostranjenost u svijetu imaju E.debleicki, E.perminuta, E.scabra i
E.suis, dok je E.polita pored u SAD ustanovljena i u Maarskoj. Iz roda Isospora ima znaaj vrsta
I.suis. Ostale vrste kokcidija prvenstveno su zastupljene kod domaih i divljih svinja u SAD, Indiji i
neke u Kazahstanu.
E.debleicki - Mnogi autori smatraju da je ova irom svijeta rasprostranjena vrsta kokcidija najea
kod domaih i divljih svinja. Oociste su jajolike, duge 20-30, iroke 14-19, prosjek 25x17 mikrona.
Opna im je glatka, a mikropila nije uoljiva. Sporulacija traje 4-9 dana.
Endogeni razvoj - izogonini razvoj se odvija u epitelnim stanicama jejunuma i ileuma, gdje se pored
dvije generacije izonata obrazuju gametociti. Prepatetni period traje u prosjeku 7 dana.
E.perminuta - Ova vrsta je opisana samo na temelju nalaza oocista u fecesu svinja. Njihov oblik je
jajolik, ponekad sferian. Duge su 12-15, iroke 10-13, prosjek 13,3x11,7 mikrona. Opna im je
hrapava, ukasta i bez vidljive mikropile. Sporulacija traje 11 dana. Endogeni razvoj nije poznat.
E.scabra - Oociste su elipsoidne do jajolike, duge 25-45, iroke 17-28, prosjek 32x22,5 mikrona.
Opna im je ukasto-smea, hrapava i sa vidljivom mikropilom. Sporulacija traje 9-12 dana.
Endogeni razvoj - Tri generacije izonata se razvijaju u epitelnim stanicama sluznice tankog crijeva i
to prva u jejunumu, a druga i trea u ileumu. Gametociti nastaju 8 dana nakon infestacije svinja.
Prepatentni period traje 9 dana.
E.polita - Ima elipsoidne oociste, a ponekad mogu biti i irokoovalne. Njihova duina je 22-39, a
irina 17-26, prosjek 26,3x20,5 mikrona. Opna oocista je glatka, ukasto-smea i bez mikropile.
Sporulacija traje 8-9 dana.
E.spinosa - Oblik oocista je elipsoidan ili jajolik. Duge su 16-23, iroke 12-17, prosjek 19,5x13,6
mikrona. Opna oocista je smea, neprozirna i sa unutranje strane ima sitne trnie. Nema mikropilu.
Sporulacija traje 15 dana. Endogeni razvoj se odvija u epitelnim stanicama tankog crijeva, a
prepatentni period traje 7 dana.
E.suis - Ima elipsoidne do sferine oociste, duge 13-20, iroke 11-15, prosjek 11x13 mikrona. Opna
im je glatka i bez mikropile. Prepatetni period traje 10 dana.
Protozoa
36
Sl. 143. Kokcidije svinja: A- E.perminuta, B- E.scabra, C- E.suis, D- E.porci, E- E.debliecki, FE.spinosa, G- E.neodebliecki, H- I.suis (Po Vetterling-u)
I.suis - Prema podacima Soulsby-a (1986.) ova vrsta je ustanovljena kod domaih svinja u SAD i
Kazahstanu. Oociste imaju sferian oblik, duge su 17-22, iroke 17-19, prosjek 19,5x17,3 mikrona.
Opna oociste je svijetloute boje, bez vidljive mikropile. Sporulacija traje 4 dana. Pellerdy (1974.)
smatra da je Isospora suis jedna od vrsta iz roda Isospora kod nekih vrsta ptica kao to su vrapci koji
su tokom hranjenja u uskoj kohabitaciji sa svinjama.
Familija: CRYPTOSPORIDIIDAE
Za predstavnike familije Cryptosporidiidae je karakteristino da imaju svoje posebno i specifino
mjesto u endogenom razvoju. To je povrni dio epitelnih stanica probavnog i dinog trakta, po emu se
ova vrsta kokcidija uveliko razlikuje od ostalih lanova potklase, koji su izraziti intracelularni paraziti.
Elektronskom mikroskopijom dokazana je takoer intracelularna lokalizacija i vrsta roda
Cryptosporidium.
Rod: C R Y P T O S P O R I D I U M
Prvi podaci o ivotnom ciklusu roda Cryptosporidium vremenski gotovo koincidiraju sa opisom vrsta
Cryptosporidium muris i C.parvum.
Bioloki ciklus - Cryptosporidium vrsta zapoinje unoenjem oocista u organizam domaina per os.
Danas se smatra da je mogua i aerogena infestacija inhalacijom oocista. U organizmu domaina iz
oociste se oslobaaju 4 srpolika sporozoita koji nemaju flagele, nego pokretima savijanja i uvrtanja
ulaze u stanice domaina. Tu se rastom sporozoiti preobraavaju u okruglaste trofozoite koji posjeduju
Protozoa
37
jedno jedro. Bespolno umnoavanje ili izogonija nastupa podjelom jedra. Dva tipa izonata se
razvijaju bespolno. Prvi tip izonata ima 6-8 merozoita. Merozoiti su u stanju infestirati nove stanice u
kojima se preobraavaju u tip I ili II izonata. Kada su izonti tipa II potpuno formirani, oni imaju po 4
merozoita koji infestiraju nove stanice, u kojima poinje spolno razmnoavanje (gametogonija)
formiranjem mukih i enskih spolnih stanica, dok svaki mikrogametocit ima po 16 mikrogameta nalik
na spermije. Nakon oplodnje makrogametocita nastaje zigot koji se formiranjem ovojnice pretvara u
oocistu. Pod obinim svjetlosnim mikroskopom, oociste Cryptosporidium vrsta se vide kao okruglasta
tjelaca iji se promjer, ovisno o stadiju kree, od 2-6 mikrona, a smjetene su na povrini epitela.
U toku seksualnog ciklusa mogu se obrazovati oociste sa tankom ili sa debelom ovojnicom. Oociste sa
tankom ovojnicom sporuliraju na mjestu parazitiranja i na taj nain se u organizmu domaina
oslobaaju autoinfektivni sporozoiti, to ima za posljedicu stalnu reinfestaciju, odnosno endogenu
autoinfekciju ali se mogu izluiti i u vanjsku sredinu. Druga vrsta oocista posjeduje debelu (dvoslojnu)
ovojnicu. I ove oociste se izluuju nesporulirane u vanjsku sredinu. Od ukupnog broja nastalih oocista
80% je sa debelom, a 20% sa tankom ovojnicom.
Sporozoiti imaju oblik izduenog slova C, poput banane ili polumjeseca, a posjeduju troslojnu
ovojnicu. U sporocisti se obrazuju 4 sporozoita. Obje vrste su sporulirane kada fecesom dospiju u
vanjsku sredinu. Smatra se da oociste sa tankom ovojnicom uglavnom pucaju u samom domainu i na
taj nain uzrokuju autoinfekciju.
Sl. 144. Razvojni ciklus Cryptosporidium parvum: 2-8 izogonini ciklus, 9-13 razvoj
mikrogametocita i formiranje mikrogameta, 14,15 razvoj makrogametocita, 16-18 razvoj oocista i
formiranje sporozoita, 19 oslobaanje sporozoita iz oocista (Po Wenion-u)
Sl. 145. Spore Cryptosporidium parvum (Imamovi)
Protozoa
38
U sisara Cryptosporidium vrste obino infestiraju probavni trakt, dok je kod ptica, pored intestinalne
lokalizacije, mogu njihov nalaz i u traheji i konjuktivalnim vreama. Meu najvanije vrste iz ovog
roda spadaju vrste C.muris, C.parvum, C.meleagridis, C.tyzzeri, C.agni, C.bovis, C.felis. Prema
novijim rezultatima istraivanja unakrsnog prenosa infestacije u kojima je prenoenje bilo jedino
mogue unutar homologne klase kimenjaka, nije utemeljena na vrstim dokazima eksperimentalnih i
epizootiolokih studija. Zbog toga, mnogi autori smatraju da je moda preuranjeno vriti podjelu roda
na vrste.
Podfamilija TOXOPLASMATINAE
Rod: T O X O P L A S M A
Toxoplasma gondii - Za vie od 200 vrsta, ukljuujui sisare i ptice, ustanovljeno je da su
meudomaini za T.gondii. Konani domain je maka i razliite vrste divljih felida.
Oociste su duge 11-13 i iroke 9-11 mikrona. Make izluuju sa fecesom nesporulirane oociste, ija
sporulacija u vanjskoj sredini traje 2-5 dana. Za to vrijeme se obrazuju 2 sporociste sa po 4 sporozoita.
Sl. 146. Toxoplasma gondii, nesporulirana i sporulirana oocista (Po Lyoyd-u)
Sl. 147. Toxoplasma gondii: a- trofozoiti ekstracelularno, b- trofozoiti intracelularno, c- ciste u mozgu,
d- ciste u muskulaturi (Po Maus-u)
Protozoa
39
Bioloki ciklus - Make se mogu infestirati bilo kojim od sva tri infektivna stadija T.gondii:
tahizoitima (faza umnoavajuim oblicima), tkivnim cistama ili sporuliranim oocistama. Vie od 50%
maaka izluuje u fecesu oociste ukoliko se infestira tahizoitima iz glodara ili sporuliranim ocistama,
dok skoro sve make lue u fecesu oociste ukoliko se infestiraju bradizoitima iz tkivnih cista.
Infestacija meudomaina, meu koje spada i ovjek, mogua je tkivnim cistama ili sporuliranim
oocistama.
Samo ciklus infestacije maaka istraen je u detalje. Kada make pojedu tkivne ciste, stijenka ciste se
otopi pod djejstvom probavnih sokova u elucu i tankom crijevu. Osloboeni bradizoiti prodiru u
epitelne stanice stijenke tankog crijeva gdje zapoinje obrazovanje oblika brojnih bespolnih
(izogoninih) generacija T.gondii, prije nego zapone spolna (gametogonija) dioba. Nakon oplodnje
enske makrogamete sa mukom mikrogametom formira se ovojnica i obrazuje nesporulirana oocista
koja sa fecesom make dospijeva u vanjsku sredinu.
Istovremeno sa umnoavanjem toksoplazmi u epitelnim stanicama crijeva make, neki bradizoiti
prodiru u lamniu propriu crijeva i umnoavaju se kao tahizoiti. U okviru nekoliko sati iza infestacije,
toksoplazme mogu dospjeti u razliita tkiva organizma putem limfe ili krvi. Tahizoiti se umnoavaju u
razliitim tipovima stanica domaina sve dok se one ne ispune parazitima. Nastali tahizoiti ponavljaju
ciklus umnoavanja u novim stanicama domaina. U tkivima domaina nastaju mikrofokalne nekroze,
a paraziti prelaze u tadij mirovanja unutar tkivnih cista. Ciste se formiraju najee u mozgu, miiima
i jetri. T.gondii ciste u mozgu sadre na stotine bradizoita. Ekstra-intestinalni ciklus T.gondii u maaka
slian je onome u drugih vrsta meudomaina kao npr. u ovjeka ili mieva. Meutim, kod ovjeka,
mieva i drugih vrsta sisara i ptica nije mogu sporogonini razvoj u epitelnim stanicama crijeva.
Sl. 148. Razvojni ciklus Toxoplasma gondii (Po Dubey i Towle-u)
Protozoa
40
Rod: S A R C O C Y S T I S
Sarcocystis miescheriana, kao tipina vrsta roda Sarcocystis, opisana je iz muskulature svinje.
Kasnije, koncem XIX i poetkom ranog XX vijeka, Sarcocystis je reorganiziran kao zajedniki parazit
muskulature biljodera. Meutim, ivotni ciklus ovog roda ostao je nepoznat sve do 1972. godine,
kada je Fayer inokulirao stanice u kulturi sa bradizoitima, dobivenim iz cista roda Sarcocystis, iz
muskulature vorka, a to je rezultiralo razvojem gameta i oocista, kao razvojnih stadija.
Morfologija i razvojni ciklus - Rod Sarcocystis ima obavezan dvodomainski bioloki ciklus. Kao
meudomaini slue biljoderi koji se mogu infestirati sporocistama ili oocistama koje fecesom
izluuju konani domaini. Generalizirana infestacija meudomaina odvija se u mnogim tkivima gdje
se obrazuju izonti. Nakon izogonine diobe za dva mjeseca nastaju u tjelesnoj muskulaturi ciste koje
sadre bradizoite. Konani domaini mogu se infestirati samo ako jedu ciste nastale u skeletnoj
muskulaturi, mozgu ili bubrezima (Soulsby, 1986.) meudomaina. Sporociste nisu infektivne za
konanbog domaina.
Sl. 149. Presjek ciste Sarcocystis

muskulatura preivara (Po Wenyon-u)
spp.,
Pored biljodera, kao meudomaini u kojima se u muskulaturi obrazuju ciste, mogu sluiti reptilije,
mali glodari i ptice. Veliina cista varira od nekoliko milimetara do nekoliko centimetara, ovisno od
domaina i vrste. Ciste su obino izduenog oblika i podijeljene na dva dijela. Njihova unutranjost
sastoji se od bradizoita oblika banane, a svojom graom podsjeaju na merizoite kokcidija.
Bioloke karakteristike vrsta roda Sarcocystis goveda, ovaca, svinja i konja date su u tabeli 2.
Tabela 2. Bioloke karakteristike vrsta rodova Sarcocystis u goveda, ovaca, svinja i ljudi
Vrsta
Stjenka ciste
Patogenitet
Konani
domain
Prepat. period
(dani)
Sporociste
()
GOVEDA (stari naziv Sarcocystis fusiformis)

S. cruzi
tanka (0,5)
patog.
pas, vuk,
lisica, kojot,
rakun
S. bovifelis
debela (0,6)
isprugana
nije/slabo
patog.
maka
S. hominis
debela (5,9)
isprugana
nije/slabo
patog.
ovjek,
majmun,
babun
9-10
16x11
7-9
12x8
9-10
15x9
OVCE (stari naziv Sarcocystis tenella)

S. ovicanis
S. tenella
Protozoa
debela,
popr.isprug.
patog.
pas
8-9
15x10
tanka
nije patog.
maka
11-14
12x8
41
SVINJE (stari naziv Sarcocystis miescheriana)

S. miescheriana
nije poznato
nije patog.
pas
9-10
13x10
S. parcifelis
nije poznato
patogena
maka
5-10
13x8
S. suihominis
nije poznato
nije patog.
ovjek
10-17
13x9
KONJI (stari naziv Sarcocystis bertrami)

S. bertrami
tanka
nije patog.
pas
15x10
S. foyeri
tanka
nije patog.
pas
12-15
12x8
Prema staroj nomenklaturi kod odreenih vrsta biljodera bila je registrovana po jedna vrsta: u goveda
Sarcocystis fusiformis, ovaca S.tenella, svinja S.mischeriana i kod konja S.bertrami. Nova istraivanja
su ukazala da vie od jedne vrste iz roda Sarcocystis moe parazitirati u jednom meudomainu, a isto
tako se razviti u nekoliko konanih domaina.
Kod ovjeka parazitiraju tri vrste iz roda Sarcocystis: S.hominis, S.suihominis i S.lindemanni. ovjek
se infestira sa S.hominis jedui meso invadiranih goveda, a sa S.suihominis mesom infestiranih svinja.
Za S.lindemanni ovjek je meudomain, dok konani domain nije poznat.
Pored navedenih vrsta ustanovljene su vrste S.cervi, S.cuniculi, S.muris i druge.
Potklasa Piroplasmia
Predstavnici ove potklase su krvni paraziti kimenjaka. To su mali okrugli ili polimorfni paraziti.
Apikalni kompleks im je reduciran, a razmnoavaju se binarnim spajanjem ili izogonijom.
Parazitiraju u stanicama hematopoetskog sistema. Kao prenosioci (vektori) slue krpelji.
Red Piroplasmida
Predstavnici ovog reda posjeduju karakteristike potklase. Iz ovog reda u veterinarskoj parazitologiji od
znaaja su familije Babesidae i Theileridae.
Familija: BABESIDAE
Vrste iz ove familije su okruglasti, krukoliki, poput zareza ili ameboidni oblici koji parazitiraju u
eritrocitima kimenjaka. Razmnoavaju se diobom na dvoje ili izogonijom u eritrocitima. Kao vektori
slue krpelji familije Ixodidae.
Rod: B A B E S I A
U eritrocitima paraziti se razmnoavaju bespolno, diobom na 2,4 ili vie nepigmentiranih primjeraka.
Bojenjem po Gimzi citoplazma im se boji plaviasto, a hromatinska masa crveno. Ona se obino
nalazi na jednom polu parazita. Karakteristino je da krukoliki oblici svojim uim dijelom ine otar
ugao.
Protozoa
42
Vrste iz ovog roda svrstane su u dvije velike grupe; prvu ine oblici ija je prosjena duina 3 ili vie
mikrona, a drugu mali primjerci u kojih je prosjena duina manja od 2,5 mikrona.
Bioloki ciklus - Ranije se smatralo da se razvoj Babesia u kimenjacima odvija iskljuivo u
eritrocitima. Prema novijim podacima razvoj parazita nije samo u eritrocitima ve i u drugim tkivima,
prvenstveno u endotelnim stanicama krvnih ila i u limfocitima (samo B.equi i B.microti), gdje se
razmnoavaju multiplom diobom, formirajui veliki broj anaplazmoidnih oblika. Oni mogu da prodiru
u epitelne stanice i limfocite ili u eritrocite. U eritrocitima kimenjaka razmnoavaju se diobom na
dva, etiri ili vie trofozoita. Propadanjem eritrocita oni iz krvne plazme prodiru u nove eritrocite.
Proces se ponavlja sve dotle, dok veliki procenat eritrocita ne bude invadiran. Ponekad se u
eritrocitima uoava brojna infestacija sa velikim brojem trofozoita, ali je daleko ee ustanovljena
binarna nego multipla invazija eritrocita. Krvne oblike Babesia mogue je lahko prenijeti na ivotinje
iste vrste u kojima e se nastaviti ciklus bespolnog razmnoavanja.
Prilikom sisanja krvi kimenjaka, invadirani krpelji sa sekretom slinskih lijezda inokuliraju merozoite
u krv ivotinje. Merozoiti invadiraju prvenstveno mlade eritrocite, to je ustanovljeno pri akutnoj
babeziozi goveda uzrokovanoj sa Babesia bigemina, a postoji vjerovatnoa da se isto deava i kod
ostalih infestacija vrstama iz ovog roda.
Kada krpelji siu krv ivotinja infestiranih vrstama iz roda Babesia, u sutini razvoj i prijenos Babesia
u krpeljima mogu je na dva naina: transovarijalno ili od stadija do stadija putem transmisije.
Transovarijalni nain prijenosa mogu je samo kod jednogostnih krpelja (rod Boophilus), gdje
prihvatanje larve na domaina omoguuje ostatak razvoja krpeljskih stadija na istoj ivotinji. Kod
dvogostnih i trogostnih krpelja prijenos sa jednog na drugi stadij je daleko znaajniji. Ovdje adulti
prenose infestaciju, ukoliko se infestiraju kao nimfe ili to ine nimfe ako se invadiraju kao larve.
Transovarijalni razvoj babezija odvija se u krpeljima na taj nain to se u nasisanim enkama sa krvi,
odmah u probavnom traktu iz eritrocita oslobaaju paraziti u velikom broju. Oni prodiru u epitelne
stanice crijeva krpelja gdje multiplom diobom nastaje veliki broj razvojnih oblika, nepravilno
vretenastog izgleda, sa manje ili vie centralno smjetenom hromatinskom masom. Ovi ponovo
prodiru u epitelne stanice gdje se razmnoavaju multiplom diobom. Razvoj tee veoma brzo i za 40-48
sati nakon to su se enke nasisale krvi, iz raspalih epitelnih stanica vretenasti oblici, koji se jo
nazivaju vermiculusi, dospijevaju u lumen crijeva. Oni iz crijeva krpelja migriraju u hemolimfu, sa
kojom dospijevaju u ovarij i druga tjelesna tkiva.
Drugi ciklus razvoja zapoinje unutar vermikula, u stanicama Malpigijevih tubula i hemolimfi, u kojoj
razvoj takoer protie multiplom diobom. Ovaj ciklus razvoja praktino je identian prvome u
epitelnim stanicama probavnog trakta.
U poetnom stadiju razvoja u jajima u ovariju enki krpelja, vermikuli su ustanovljeni u umananoj
kesi. U cilju daljeg razvoja, vermiculi prodiru u epitelne stanice probavnog trakta larve koja se u
vanjskoj sredini razvila iz jajeta krpelja i tu se razvoj odvija na identian nain kao i u nasisanoj enki.
Nastali vermikuli iz epitelnih stanica probavnog trakta larve dospijevaju u lumen crijeva i hemolimfu.
Poslije obavljenog presvlaenja larve krpelja u nimfu, vermikuli hemolimfom dospijevaju u stanice
slinskih lijezda. Nakon to se u istima oko hromatina obrazuje citoplazma, nastaju okruglasti ili
krukoliki oblici. Oni predstavljaju zrele, infektivne oblike spremne za oslobaanje iz slinskih
lijezda. Po svom obliku su identini onima koji su ustanovljeni u eritrocitima goveda.
Prijenos vrsta reda Babesia sa stadija na stadij - Istraivanjima prijenosa vrste Babesia canis sa stadija
na stadij u krpeljima Rhipicephalus sanquineus ustanovljeno je da se umnoavanje razvojnih oblika
odvija u fagocitima unutar hipodermisa tjelesne upljine krpelja. Pseudociste nastaju za 7 dana nakon
to se nimfa otpusti sa domaina, a za 11-15 dana obrazuju se unutar ciste oblici poput zareza, dugi 9 i
iroki 2 mikrona. Oni se oslobode iz stanica i migriraju u miino tkivo, gdje se zaoble i diobom iz
njih nastaje veliki broj malih okruglih tvorbi, duine oko 1,2 mikrona. Naredna faza diobe nastupa
nakon to se nimfa presvue u adulta. Prilikom sisanja krvi na psu, paraziti migriraju u slinske
lijezde, ulaze u acinusne stanice i tu se ponavlja dioba na dvoje, pri emu nastaje veliki broj malih
infektivnih stadija.
Pitanje spolnog razmnoavanja babezija u krpeljima nije jo razjanjeno. Opisani su oblici izogameta
(mukih i enskih) ijim spajanjem nastaje pokretni zigot koji se naziva ookinet. On kroz crijevnu
stijenku krpelja migrira u ovarij i na taj nain invadira jaja koja su u razvoju.
Protozoa
43
BABEZIJE GOVEDA
Danas se smatra da u goveda parazitiraju 4 vrste iz roda Babesia i to: B.bovis, B.divergens, B.bigemina
i B.major. Ranije opisane vrste B.argentina i B.berberi smatraju se sinonimom B.bovis.
B.bigemina - spada u velike piroplazme, 4-5 mikrona duge i oko 2 mikrona iroke, okrugli oblici su
prenika 2-3 mikrona. Karakteristini su krukoliki oblici koji svojim uim krajem meusobno tvore
otar ugao. Takoer, se mogu nai ovalne ili nepravilnog oblika formacije, zavisno od razvojnog
stadija u eritrocitima.
Kao vektori u Evropi slue krpelji: Boophilus calcaratus, Rhipicephalus bursa i Haemophysalis
punctata.
Sl. 150. Babesia bigemina (Po Wenyon-u)
B.bovis - To su male piroplazme veliine 2,4x1,5 mikrona, neto malo vee od B.divergens. Za razliku
od B.divergens one ne zauzimaju divergentni poloaj u eritrocitima i vakuolizirani prstenasti oblici
takoer su poloeni u parovima centralno, sa krajevima blie rubu eritrocita. Jedan od krukolikih
oblika je dosta irok, pa se i po tome B.bovis razlikuje od B.bigemina.
Kao vektori slue Boophilus calcaratus, Rhipicephalus bursa i Ixodes ricinus.
B.divergens - Ova vrsta je manja od B.bovis, veliine 1,5x0,4 mikrona. Karakteristini su krukoliki
oblici u parovima, poloeni na periferiji eritrocita. Ui dijelovi ine veoma iroki ugao tako da im
slobodni dijelovi divergiraju u dva, skoro suprotna pravca. Mogu se nai i prstenasti i anaplazmoidni
oblici.
Kao prenosioci slue Ixodes ricinus, ali se u literaturi spominju jo i vrste iz roda Haemophysalis i
Dermacentor reticulatus.
Sl. 151. Babesia divergens (Po Wenyon-u)

B.major - parazitiraju kod goveda u Sjevernoj i Junoj Americi, Sjevernoj i Zapadnoj Africi, junoj
Evropi, Britaniji i nekim podrujima biveg Sovjetskog Saveza. Kod nas ova vrsta nije registrovana.
Protozoa
44
BABEZIJE OVACA
Na podruju bive Jugoslavije ustanovljene su dvije vrste i to: B.ovis i B.motasi. U svijetu su jo
registrovane B.teylori kod koza u Indiji, B.foliata takoer u Indiji kod ovaca i u Evropi B.capreoli kod
srna i jelena.
B.ovis - je znatno manja od B.motasi, duga 1-2,5 mikrona. Veina oblika je okrugla, dok su krukoliki
oblici znatno rjei, a meusobno tvore otar ugao i lee blizu ruba eritrocita.
Kao vektor slui dvogostni krpelj Rhipicephalus bursa.
Sl. 152. Babesia ovis (A) i B.motasi (B) (Po Wenyon-u)

B.motasi - Oblici parazita u eritrocitima veoma su slini onima u B.bigemina. Najvie su zastupljeni
krukoliki oblici, veliine 2,5-4x2 mikrona. Na svom uem dijelu krukoliki oblici u parovima ine
otar ugao. Mogu se nai pojedinani ili u parovima. Nalaze se u sredini eritrocita. Mogu se nai jo
ovalni, okruglasti i ameboidni oblici.
Kao prenosioci dolaze Dermacentor silvarum, Haemophysalis punctata i Rhipicephalus bursa.
BABEZIJE KONJA
U konja parazitiraju B.caballi i B.equi.
B.caballi - To su krupni oblici koji slie B.bigemina. Paraziti najvie dolaze u parovima, krukolikog
su oblika, dugi 2,5-4 mikrona, meusobno na svom uem dijelu imaju otar ugao. Okrugli ili ovalni
oblici su iroki 1,5-3 mikrona.
Kao vektori slue Dermacentor reticulatus i D.silvarum, vrste iz roda Hyaloma i Rhipicephalus bursa.
Sl. 153. Babesia caballi (Po Wenyon-u)
Protozoa
45
B.equi - Ova vrsta veoma se lako razlikuje od B.caballi. To su mali, oko 2 mikrona dugi paraziti,
karakteristinog oblika u vidu Maltekog kria, ali dolaze jo prstenasti, ovalni, ameboidni i tapiasti.
Kao prenosioci slue vrste iz rodova Dermacentor, Hyaloma i Rhipicephalus bursa.
BABEZIJE SVINJA
U svinja parazitiraju B.trautmanni i B.perroncitoi. U zemljama bive Jugoslavije ustanovljena je samo
jedna vrsta B.trautmanni.
B.trautmanni - Paraziti su dugi 2,5-4 i iroki 1,5-2 mikrona. U eritrocitima najee se sreu u
parovima, ali se mogu u jednom stadiju ponekad vidjeti 4, 5 ili 6 primjeraka. Oblik im je ovalan,
ameboidan ili prstenast. Ponekad se nau paraziti i u krvnoj plazmi.
Kao vektori najvjerovatnije slue krpelji iz roda Rhipicephalus, Dermacentor reticulatus, a mogu biti i
vrste iz rodova Boophilus i Hyaloma.
BABEZIJE PASA I MAAKA

Kod pasa najee parazitira Babesia canis, a u svijetu su ustanovljene jo B.gibsoni i B.vogeli, dok je
kod maaka u Sudanu, junoj Africi, kao i kod divljih Felida registrovana vrsta B.felis.
B.canis - To su velike piroplazme, krukolikog oblika, duge 4-5 mikrona, zailjene na jednom i
zaobljene na drugom kraju. One meusobno ine ugao. Mogue je vidjeti i pleomorfizam u oblicima,
koji variraju od ameboidnih do okruglih primjeraka. Multipla infestacija eritrocita takoer je mogua
tako da se u jednoj stanici moe nai 16 i vie primjeraka parazita.
Sl. 154. Babesia canis (Po Cerriti-u)

Kao vektori slue Rhipicephalus sanquineus i Dermacentor reticulatus, a mogu biti i vrste iz rodova
Ixodes, Hyaloma i Haemophisalis.
Familija: THEILERIDAE
Vrste iz ove familije su okrugli, jajoliki ili nepravilnog oblika paraziti, lokalizovani u limfocitima,
histiocitima i eritrocitima. Oni ne proizvode pigment, a kao vektori slue iksodidni krpelji. Parazitiraju
u goveda, ovaca, koza i divljih preivaa.
Iz ove familije od znaaja kod nas je rod Theileria.
Rod: T H E I L E R I A
Razmnoavaju se izogoninom multiplom diobom u limfocitima, a zavrni razvojni oblici invadiraju
eritrocite. Preivare infestiraju krpelji.
Protozoa
46
TAJLERIJE GOVEDA
Za goveda najpatogenija vrsta je Theileria parva, koja parazitira kod goveda iskljuivo u Africi, a kao
vektor slui Rhipicephalus appendiculatus.
Sl. 155. Theileria parva, razliiti oblici u eritrocitima goveda (Po Wenyon-u)
T.annulata parazitira kod goveda u Sjevernoj Africi, Bliskom, Srednjem i Dalekom Istoku i junoj
Evropi, Sibiru, Koreji i Japanu. Izgled parazita u eritrocitima veoma je slian onima u T.parva, ali se
najee nalaze okrugli, ovalno-prstenasti oblici promjera 0,5-1,5 mikrona, dok su tapiasti dugi 1,6
mikrona a anaplazmoidni 0,5 mikrona. U eritrocitima se paraziti mnoe binarnom diobom na dvoje.
Diobni oblici na 4 unakrsna oblika u vidu kria mogu se takoer nai. Makroizonti i mikroizonti se
nalaze u limfocitima slezene i limfnih vorova.
Bioloki ciklus - Goveda se infestiraju kada krpelj, inokulira veliki broj sporozoita prilikom sisanja
krvi goveda. U epitelnim stanicama slinskih lijezda krpelja (nimfi ili adulta) tokom prva 2 do 4 dana
sisanja krvi domaina, razvijaju se sporozoiti. Sporozoiti su promjera 1,5 mikrona u krpeljima, ali se u
goveda ne mogu ustanoviti tokom prvih 5 dana infestacije. Prvi stadiji se mogu dijagnosticirati u
limfnim vorovima goveda 5-8 dana nakon infestacije. Oni predstavljaju mala okrugla tjelaca 2
mikrona u preniku, koja se nalaze u limfocitima i limfoblastima. Sigurno je da paraziti stimuliraju
mitozu limfnih stanica. Tokom narednih nekoliko dana broj parazita se znatno poveava u limfnim
vorovima i tkivima RES-a. Njihovim umnoavanjem nastaju tzv. Kochova tjelaca, odnosno
mikroizonti i makroizonti. Makroizonti sadre u prosjeku mali (8-16) broj jedaraca, veliine oko 1
mikrona. U toku infestacije nastaje vei broj izonata. Naredna generacija izonata koincidira sa
pojavom parazita u eritrocitima i morfoloki su veoma slini meusobno. Smatra se da paraziti u
eritrocitima nastaju iz mikroizonata.
Openito se smatra da se parazitski stadiji u eritrocitima ne dijele i da oni predstavljaju zavrni stadij
razvoja u kimenjacima. Meutim, kod T.annulata u eritrocitima goveda ustanovljena su dva razliita
oblika parazita: u vidu zareza i jajoliki. Na osnovu njihove unutranje grae smatra se da oni
predstavljaju mikro i makrogamete.
Krpelji, prilikom sisanja krvi goveda infestiranog sa T.annulata, sa eritrocitima unose u svoj
organizam mikro i makrogamete, gdje oplodnjom makrogamete sa mikrogametom nastaje zigot. Zigot
se uveava do promjera oko 10 mikrona za 12 dana nakon to se krpelj nasisao krvi. Nakon 13 dana
poslije otputanja krpelja sa goveeta, iz zigota se obrazuje pokretni ookinet. Ookineti migriraju u
stanice slinskih lijezda i iz njih nastaju okrugli sporozoiti koji predstavljaju infektivne oblike. Oni
nastaju putem multiple diobe ookineta. Za razliku od predstavnika familije Babesidae, Theileriidae se
ne prenose transovarijalno na potomstvo krpelja.
T.mutans - U eritrocitima goveda najee se nalaze merozoiti tapiastog ili eliptinog oblika, zatim
okruglog i krukolikog, prenika 1-2 mikrona, i to 2-4 primjerka u jednom eritrocitu. izonti se mogu
ustanoviti u stanicama RES-a, veliine oko 8 mikrona u preniku, ali se nalaze primjerci i do 20
mikrona.
Kao vektori slue krpelji iz roda Rhipicephalus.
Protozoa
47
TAJLERIJE OVACA
Dvije vrste Theileria su opisane u ovaca i koza i to: T.hirci i T.ovis. Prva vrsta parazitira u ovaca i
koza u Sjevernoj i Istonoj Africi, Iraku, Turskoj, junim predjelima Rusije i u Grkoj. Druga vrsta je
apatogena, a ustanovljena je kod ovaca i koza u Africi, Aziji, Indiji, bivem Sovjetskom Savezu i u
pojedinim podrujima Evrope. Kod nas, kao i u nama susjednim zemljama nije ustanovljena tajlerioza
ovaca.
Klasa MYXOSPORIDIA
Red BIVALVULEA
Podred PLATYSPOREA
Familija MYXOSOMATIDAE
Rod M Y X O S O M A (Syn. Lentospora)
U rod Myxosoma svrstano je 19 predstavnika koji parazitiraju u razliitih vrsta slatkovodnih i morskih
riba. Osnovne morfoloke karakteristike predstavnika ovog roda su da imaju dvije okruglasto-jajolike
spore, a posmatrane bono imaju izgled poput lee. Dvije krukolike kapsule nalaze se blizu prednjeg
kraja tijela spore. Sporoplazma ne sadri jodofilne vakuole. Vrste iz ovog roda su iskljuivo tkivni
paraziti. Nalaze se u dva oblika, vegetativnom (plazmodium) i kao spore (sporoblast).
Myxosoma (syn. Lentospora) cerebralis - Veliina vegetativnog plazmoidnog oblika veinom varira
od 30-100 pa i vie mikrona. Spore M.cerebralis su okruglaste, promjera 6-10 mikrona. U
unutranjosti spore nalazi se invazioni oblik koji se naziva ameboidna klica i dvije polarne kapsule.
Polarne kapsule su sferine ili krukolike a nalaze se blizu prednjeg pola kapsule. U svakoj polarnoj
kapsuli nalazi se savijena nit ili filament koji se isprua kroz otvor opne pred ili u toku razvoja spore.
Ameboidna klica koja se naziva i germinativna sporoplazma ima oblik razvuenog trougla sa blago
zaobljenom osnovom. Sa vanjske i unutranje strane rubova klice obino se nalaze razliita vakuolarna
zadebljanja u vidu ispupenja i udubljenja.
Sl. 156. Myxosoma cerebralis, spore (Po Ghittin-u)
Bioloki ciklus - Mada razvojni ciklus nije u potpunosti poznat

pretpostavlja se da je direktan. Ustanovljeno je da je potrebno
odreeno vrijeme sazrijevanja spora izvan domaina, prije nego one
postanu sposobne da uzrokuju infestaciju domaina. Kada zrele
spore sa vodom dospiju u probavni trakt riba iz njih se oslobodi
ameboidni zametak. Najvjerovatnije da amebula prodire u zid
crijeva odakle cirkulacijom dospije u razliita tkiva domaina.
Nakon to amebule dospiju u odgovarajua tkiva ili organe, one
poinju rasti kao intra ili inter-celularni trofozoit. Viekratnom
bespolnom multiplom diobom i rastom iz svake amebule nastaje
veliki multicelularni trofozoit koji se naziva cinocit. Rast trofozoita
je udruen sa sporogoninom diobom. U ovoj fazi razvoja neka jedra okrui gusta citoplazma koja se
dijeli, a onda izdiferencira u multicelularne sporonte. U trofozoitu se razvije jedan ili vie sporonta, a
svaki od njih moe sadravati jednu ili vie spora.
Ova vrsta prvenstveno parazitira kao vegetativni oblik u hrskavinom tkivu, a kao spore u kotanom
tkivu glave i kimenih prljenova pastrvskih riba, ali su spore ustanovljene i u unutranjim organima
(jetra, bubreg, mozak, crijevo), gdje najvjerovatnije dospiju putem krvi.
Protozoa
48
Familija MYXOBOLIDAE
Predstavnici ove familije imaju spore sa dvije polarne kapsule, rjee sa jednom koja je poloena
asimetrino (lateralno). Ameboidni zametak ima jodofilnu vakuolu. Na stranjem dijelu parazita u
predstavnika nekih rodova nalaze se repni izdanci ili repne niti. Svi predstavnici familije su tkivni
paraziti slatkovodnih i morskih riba, izuzev vrsta iz roda Hoferullus koje parazitiraju u trbunoj
upljini riba. Vegetativni oblici su u veine vrsta sa mnogobrojnim jedrima, a ciste sa veim brojem
spora. Familija Myxobolidae se sastoji od 6 rodova od kojih su u veterinarskoj parazitologiji od
interesa rodovi Myxobolus i Henneguya.
Rod M Y X O B O L U S
Vrste iz ovog roda imaju okrugle, ovalne, krukolike ili njima slinog oblika spore. Skoro u svih vrsta
spore imaju dvije polarne kapsule, smjetene u medijalnom smjeru. Ameboidni zametci nemaju
izdanke. Svi predstavnici roda su tkivni paraziti, a veina vrsta su paraziti slatkovodnih riba. U cistama
se obino formira vei broj spora, od desetine do miliona.
Do sada je poznato vie od 120 vrsta, a parazitiraju u potkoju, perajama, muskulaturi i krgama kod
velikog broja riba irom svijeta. Ciste sa velikim brojem spora su ukaste boje, veliine od par
milimetara pa do jednog centimetra.
Ciklus razvoja vrsta iz rodova Myxobolus i Henneguya veoma je slian kao u predstavnika familije
Myxosomatidae.
Rod H E N N E G U Y A
Vrste iz ovog roda imaju okrugle, ovalne ili vretenastog oblika spore, sa izdancima na iji se zadnji
kraj nastavljaju flagelarni filamenti koji mogu biti parni ili pojedinani, i sa dvije krukolike polarne
kapsule. Sve vrste iz ovog roda su tkivni paraziti. Imaju vegetativne - plazmoidne oblike u vidu cista
sa velikim brojem spora. Prilikom mjerenja spora veoma je vano ustanoviti ne samo optu duinu
spora sa repnim izdankom, nego i duinu samog filamentoznog izdanka. Do sada je ustanovljeno 19
vrsta iz ovog roda.
Parazitiraju u muskulaturi, rgama, ovarijalnom tkivu, zranom mjehuru, potkoju i drugim tkivima
razliitih vrsta ciprinidnih (aranskih) riba.
Protozoa
49

Protozoa Parazitologija Domacih Zivotinja Cankovic Jazic 1998

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Protozoa Parazitologija Domacih Zivotinja Cankovic Jazic 1998

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Familija Hartmannellidae - Dioba jedra nije sa promitozom.

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Sl. 123. Razvojni stadiji Tryposomatida: a- amastigot, b- promastigot, c- epimastigot, d- trypomastigot

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

STERCORARIA - GRUPA "A"

Sl. 124. Graa Trypanosoma spp. (Po Cable-u)

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Trypanosoma equiperdum - Po svojim morfolokim karakteristikama je potpuno identina sa T.evansi

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Sl. 126. Costia necatrix (Po Reichenbach-Klinke)

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Razvojni ciklus i lokalizacija - Razmnoavaju se direktnom diobom, na dvoje a infestacija se vri

Sl. 127. Hexamita salmonis (Po Kulda i Lom-u)

Sl. 128. Hexamita muris (Po Wenyon-u)

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Sl. 129. Giardia intestinalis (Po Wenyon-u)

Morfologija i ivotni ciklus

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Sl. 130. Histomonas meleagridis, razliiti oblici (Po Wenyon-u)

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Sl. 131. Tritrichomonas foetus (Soulsby)

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Sl. 133. Chilodonella cyprini (Po Reichenbach-Klinke)

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Razmnoavaju se poprenom diobom u domainu, ali se sree i

Sl. 134. Balantidium coli (Po Wenyon-u)

Sl. 135. Trichodina spp. (Po Vojtek-u)

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)

Midhat ankovi, Adnan Jai

Parazitologija domaih ivotinja (1998)