I UVOD

EKOLOGIJA
Definicija, njen odnos prema drugim naukama, predmet ekologije i njen istorijski razvoj
PODJELA EKOLOGIJE
Grki naunici ( Aristiotel, Hipokrat, Peoprast ) u svojim djelima su pisali o meusobnim odnosima biljaka i ivotinja,
kao i okolini u kojoj ive. Tu se ne spominje termin EKOLOGIJA, ali tu se ve govori o elementima njenog budueg razvoja.
Ekologija kao nauka se tek razvija sa objavljivanjem najznaajnijeg djela engleskog naunika arlsa Darvina: Postanak
vrsta prirodnim odabiranjem, 1859 godine. Putovao je na brodu Bigl oko podruja June Amerike.
U svojoj knjizi Ekologija ivotinja iz 1962 godine, na najvei ekolog Sinia Stankovi istie: Stvarnim tvorcem
moderne ekologije treba smatrati Darvina, osnivaa uenja o organskoj evoluciji. Pojam borbe za opstanak, kako
ga je Darvin postavio,u stvari, pokriva itav splet meusobnih odnosa ivih bia jednih prema drugima i prema
uslovima neive prirode. Kako upravo ti odnosi predstavljaju osnovni problem ekologije, ona je u krajnjoj liniji
NAUKA O MANIFESTACIJAMA BORBE ZA OPSTANAK, shvaene u irokom darvinovskom smislu. Organizam i
njegova iva i neiva priroda predstavljaju dva istorijski nastala sistema koji su u stalnom razvitku. Odnosi izmeu
njih nuno moraju biti uzajamni i promjenjivi, proeti uvjek novim suprotnostima koje se kroz borbu za opstanak i
prirodno odabiranje neprekidno uklanjaju i ponovo nastaju, uslovljavajui proces stalnog prilagoavanja
organizama na promjenjive uslove spoljanje sredine.
Poznato je da se biologija kao nauka dijeli prema predmetu prouavanja i prema problemu prouavanja.
Prema predmetu prouavanja dijeli se na BOTANIKU i ZOOLOGIJU od kojih se dalje svaka dijeli npr.
BOTANIKA na algologiju, mikologiju, lihenologiju a ZOOLOGIJA na entomologiju, malakologiju, konihiologiju (koljke) i
zoologiju kimenjaka HERPETO(gmazovi), IHTIJO(ribe), ORNITO(ptice) LOGIJU.
Prema problemu prouavanja biologiju dijelimo na: EKOLOGIJU, MORFOLOGIJU, FIZIOLOGIJU, a svaka od ovih nauka
ima opet svoje probleme. Npr. fiziologija ima endokrinologiju, egzokrinoogiju hematologiju, itd.
EKOLOGIJA je, dakle, bioloka disciplina definisana na osnovu problema kojim se bavi. Ime joj je nastalo od
dvije grke rijei EIKOS/OIKOS dom, kua, stanite, ekonomija i LOGOS nauka. Meutim, ekologiju bi na osnovu
znaenja rijei EIKOS - ekonomija mogli zvati naukom o EKONOMIJI IVE PRIRODE. Meutim, ekologija se bavi
meusobnim odnosima ivih bia i njihovim odnosima prema sredini u kojoj se nalaze . Termin ekologija u biologiji
prvi put je uveo njemaki naunik Ernest Heckel u 19. vijeku. Prema Muibabi 1869. godine, a prema Stankoviu 1866.
godine. Heckel (1834-1919), poznati njemaki zoolog, predstavnik materijalistikog shvatanja pririode i borac za darvinizam.
ODNOS EKOLOGIJE PREMA DRUGIM NAUKAMA
1) primjer - FIZIOLOGIJA - prouava organske procese, ivotne funkcije koje se deavaju u organizmu, kao i u organima,
tkivima, elijama te funkcionalne reakcije organizma na dejstva spoljanje sredine i unutranjosti. Ekologija takoe izuava
reakcije organizma ali u ovom sluaju uvjek se posmatra organizam kao cjelina, a ne reakcije njegovih djelova u odnosu na
dejstva iz spoljanje sredine. Ekologija se bavi adaptivnom stranom reakcije tj. prilagoenou organizama na uslove koji
trenutno vladaju u spoljanjoj sredini. Smith (1931) navodi lijep primjer afrike ribe Protopterus (dipnoi-dvodihalice) koja se
u vrijeme sue ukopa u mulj i sa krnog prelazi na pluno disanje, to sa stanovnita ekologije predstavlja adaptivnu
reakciju ove ribe na promjenjive uslove stanita. Drugi primjer veze ove dvije nauke dali su Steeman i Nilsen,1952. godine,
kada su zapazili da se primjenom radio-aktivnog ugljenika moe objasniti mehanizam fotosinteze planktonskih algi sa
fiziolokog aspekta u morima i jezerima. Dok ekologa ovdje interesuje koliina produkovane organske materije nastale
procesom fotosinteze, te kakvi su bili temperaturni i svjetlosni uslovi u moru ili jezeru pri ovoj produkciji, fiziologa samo
interesuje mehanizam fotosinteze.
2) primjer - Ekologija je u tjesnoj vezi sa BIOGEOGRAFIJOM. Raspored biljnih i ivotinjskih vrsta na Zemlji rezultat je
djelovanja ekolokih faktora kroz istoriju Zemlje. Primjer, planarija Crenobia montenegrina se nalazi u hladnim planinskim
izvorima, to se prema (Stankovi, 1932) moe tumaiti njenim naseljavanjem kroz istoriju od preglacijalnog vremena do
danas, a razlog zato danas ne naseljava toplije vode dolina nae zemlje tumai se sa ekolokog aspekta. Sline promjene
moemo pronai i meu svim drugim organizmima.
Biljke su razliito rasprostranjene u zavisnosti od ekolokih uslova pa je biljna ekologija u tjesnoj vezi sa biljnom
geografijom. BIOGEOGRAFIJA kao nauka koristi gotove rezultate, dostignia ekologije da bi objasnila istoriju naseljavanja
vrsta u nekoj geografskoj oblasti. Dok se biogeografija bavi SISTEMATSKIM JEDINICAMA i njihovim rasprostranjanjem u
odreenom vremenu i prostoru, ekologija vodi rauna o ADAPTIVNIM TIPOVIMA, odnosno njihovim odnosima prema
sredini u kojoj se nalaze. Da bi se istorijski protumaile biogeografske injenice mora prethodno da se obavi temeljna
ekoloka analiza. Npr. u Prespanskom jezeru (Makedonija), javlja se odsustvo grabljivih riba to moe da se protumai sa
biogeografskog aspekta.
3) primjer - Ekologija je u tjesnoj vezi sa GENETIKOM, koja se bavi izuavanjem nasljea i promjenjivosti ivih bia.
Meutim, ona se oslananja na ekologiju da bi spoznala dejstvo sredine na organizam. Poveanje varijabilnosti jedinki jedne
populacije uglavnom je posljedica oslabljenog dejstva selekcije, ali treba da shvatimo da kolebanje brojnosti populacije
doprinosi promjeni intenziteta i pravca selekcije. Lijep primjer daje jedan od najpoznatijih ekologa (Elton, 1927 ) na
zeevima u Kanadi.

Kada su nepovoljni klimatski uslovi, selekcija je otra, mujaci su manje sposobni da pronau enke, a pri povoljnim
uslovima,brojnost je visoka pa selekcija djeluje na poveanje otpornosti prema zarazama i sposobnosi mujaka da u
kompeticiji sa drugim mujacima doe do enke. Izolacija predstavlja osnovni faktor divergencije, tj. divergentne evolucije.
Izolovane populacije poivaju istovremeno na prostornim (geografskim) i ekolokm faktorima. Kao lijep primjer i veoma
ilustrativan moe da poslui endemina Oligochaeta (maloekinjaste gliste) koja se zove Peloscolex stankovici koja je
predstavljena sa tri diferencirane populacije:
1. P.S. Litoralis ivi u obalskoj zoni jezera
2. P.S. Sublitoralis u sublitralnoj zoni
3. P.S.Typicus u dubinskoj zoni
Ovo je primjer ekoloke i prostorne (mikrogeografske) izolovanosti populacije vrste Peloscolex Stankovici, to je dovela do
njene divergentne evolucije. Dakle, ekologija je u tjesnoj vezi i sa EVOLUCIJOM koja izuava istorijski razvoj ivih bia ili
razvoj ivih bia kroz istoriju.
4) primjer - Ekologija treba da poznaje i TAKSONOMSKI poloaj oblika kojeg prouava kao i ekotipove i njegove ekoloke
osobine, a sistematika ili taksonomija koristi dostignua ekologije pri odreivanju specifinih karakteristika odreene
organske vrste. Primjer, malrini komarac Anopheles maculipennis, odnosno njegovi ciklusi vrsta labranchie i
atroparvus prenose malariju, ali to nije sluaj sa Anopheles maculipennis messae i Anopheles maculipennis
melanoom koji za raliku od prvih ne prenose malariju. Slian primjer nalazimo i izmeu dvije vrste vrabaca: Passer
domesticus i Passer montanus(poljski vrabac) ive u razliitim mjestima i razlikuju se po tipu ishrane.
5 i 6) primjer Ekologija je tjesno vezana sa fizikom i hemijom. Njihova dostignua koriste se u ekologiji.
7, 8 i 9) primjer Ekologija je u tjesnoj vezi sa KLIMATOLOGIJOM, METEROLOGIJOM i PEDOLOGIJOM.
PODJELE EKOLOGIJE
I ) PREMA PREDMETU IZUAVANjA
1)Ekologija biljaka koja se bavi meusobnim odnosima biljaka i njihovim odnosima prema sredini u kojoj se nalaze.
Daleko je odmakla u svom razvoju.
2)Ekologija ivotinja bavi se meusobnim odnosima ivotinja i njihovim odnosima prema sredini u kojoj se nalaze
3)Ekologija ovjeka specijalna ekologija vrste Homo Sapiens.
II ) DRUGA PODJELA
1)
IDIOEKOLOGIJA (Autoekologija) bavi se istraivanjem jedinki ili jedinke i njenim odnosima prema okolini. Tu se
primjenjuje analitiki postupak pa se stoga jo i naziva ANALITIKA EKOLOGIJA. Analitika ispitivanja se obavljaju u
samostalnima pravcima u biljnoj ekologiji i ekologiji ivotinja.
2)
SINEKOLOGIJA (grki syn-zajedno, skupa) ili SINTETIKA EKOLOGIJA bavi se prouavanjem grupe organizama
tj. viih stupnjeva ekoloke integracije (populacije, biocenoza,itd.) pa je stoga moemo podijeliti na:
2a) EKOLOGIJA POPULACIJA
2b) EKOLOGIJA BIOCENOZA moe da se bavi biljnim zajednicama, fitocenozama , (grki phytos -biljka) i
zoocenozama (grki zooivotinja).
2c) EKOLOGIJA EKOSISTEMA
III ) TAKSONOMSKA PODJELA EKOLOGIJE
1) EKOLOGIJA PROTOZOA
2) EKOLOGIJA INSEKATA
3) EKOLOGIJA GLjIVA
4) EKOLOGIJA MAHOVINA
5) EKOLOGIJA SISARA
II ORGANIZAM U EKOLOKIM ODNOSIMA
ANALITIKA EKOLOGIJA (AUTOEKOLOGIJA). IDIOLOGIJA
ORGANIZAM I SREDINA
Prostor definisan skupom ekolokih faktora u kojima ivi organizam i na koje reaguje ini njegovu sredinu odnosno
IVOTNU SREDINU. Organizam je od roenja do smrti izloen djelovanju spleta spoljanjih uslova koji ine prirodni okvir
ivota organizma i na njega stalno vre dejstvo. Organizam reaguje na specifian nain na sve ove uticaje, a reakcija zavisi
od njegove unutranje konstitucije. Rezultat spoljanjih dejstava i reakcije organizma su MEUSOBNI ODNOSI koji vezuju
organizam za njegovu spoljanju sredinu. iva bia su otvoreni sistemi pa od spoljanje sredine i uticaja koji dolaze iz nje
zavise metabolizam, razmnoavanje, razvoj, ponaanje, raspored i gustina naselja ivih bia, evolutivni razvoj, adaptacije,
preivljavanje, itd. Prema (Stankovi,1961) odnosi koji vezuju organizam i sredinu uvijek su:

1.
2.
3.
4.
5.

SPECIFINI za svaku vrstu organizma

STALNI jer se odraavaju za sve vrijeme ivota organizma
NERASKIDIVI jer se organizam ne moe odvojiti od sredine
UZAJAMNI jer organizam reaguje na dejstva spoljanje sredine i obrnuto
PROMJENjIVI U VREMENU I PROSTORU

Ovakvi odnosi su interakcije tj. uzajmna dejstva organizama i sredine, tj. uzajmno su uslovljeni i u meusobnoj su
zavisnosti. Dakle, pojmovi organizam i sredina uvjek su vezani i dolaze zajedno.
III

EKOLOKI FAKTORI

19.10.2004. god.

-POJAM I PODJELAI ABIOTIKI FAKTORI (a-ne, bios-ivot)

II BIOTIKI FAKTORI
I ABIOTIKI FAKTORI
1.
2.
3.
4.

KLIMATSKI (svjetlost, temperatura, vlanost, pritisak i vazduni pokreti ili vjetar te vodeni talozi)
EDAFSKI (fiziki i hemijski sastav tla i vodeni reim podloge)
OROGRAFSKI (orogeografija nauka o reljefu (nagib terena, nadmorska visina, ekspozicija)
HEMIZAM SREDINE (hemijski i fiziki uslovi koji vladaju u jednoj sredini)

II BIOTKI FAKTORI
1.
2.

VIROGENI (uticaj virusa na druga iva bia)

FITOGENI (phytos-biljka; uticaj biljaka na iva bia)
6CO2+6HO2

3.

s.s.
C6H12O6 + 6O2
hlorofil

ZOOGENI (uticaj ivotinja na druga iva bia)

Plasmodium (krvni parazit-protozoa, hemosporidija) ivi u komarcu Anopheles maculipennis(Diptera dvokrilci).

Malarini komarac je ivio u Makedoniji. To je eurivalentan organizam (-30 do +30S), stenoterman je po pitanju vlanosti
vazduha. Odgovara mu vlanost od 95%. Isuivanje movara je doprinjelo istrebljenju malarinog komarca u Makedoniji,
eks-JU.
4.

ANTROPOGENI uticaj ovjeka na druga iva bia.

I ABIOTIKI FAKTORI

1.Kimatski faktori
Klimu jedne oblasti sainjavaju svi faktori neive prirode (svjetlost, temperatura, vlanost, pritisak i vazduni pokreti
ili vjetar, te vodeni talozi) pod ijim dejstvom su iva bia. Od dejstva faktora zavisi raspored ivih bia na povrini zemlje, a
karakter i raspored vegetacije na povrini zemlje je po pravilu indikator klimatskih uslova neke odreene oblasti. I ivi svijet
mjenja neke odreene klimatske faktore. Npr. biljke, biljni pokriva ili vegetacija se suprostavlja djelovanju erozivnih sila i na
taj nain ublaavaju djelovanje erozije. Svi klimatski faktori ine meteroloke elemente i stalno variriaju kako u prostoru, tako
i u vremenu.
Njihovo stanje u datom trenutku ini vrijeme odreenog mjesta. Nasuprot vremenu, klima predstavlja srednje stanje
vremena jedne oblasti i izvedena je iz srednjih meteorolokih vrijednosti za dui vremenski period.
a ) TEMPERATURA
Temperatura je abiotiki klimatski faktor, a razlikuje se idui od polova ka ekvatoru. Oko polova je najhladnije, a oko
ekvatora je najtoplije. Za svaku oblast moemo napraviti zonalni raspored temperature iz koga rezultira postojanje razliitih
klimatskih oblasti zemljine lopte (ekvatorijalna, tropska, suptropska, umjerena, polarna). Pored ovog horizontalnog variranja
temperature, postoji i visinsko variranje koje je u strogoj vezi sa nadmorskom visinom i ono je analogno horizontalnom
zoniranju. Za svaki stepen geografske irine srednja godinja temperatura se smanji za 0,5S, a na svakih 100m nadmorske
visine srednja godinja temperatura takoe opada za 0,5S. Ovo je ispitivao (enjikov, 1950). U vezi sa jasnim irinskim i

visinskim zoniranjem temperatura na zemlji stoji i veoma znaajna pojava horizontalnog i vertikalvog zoniranja razliitih
tipova vegetacije i rasporeda iviotinjskih organizama. Amplituda u kojoj mogu da ive organizmi kree se oko svega 300S
i to od -200 do +100S. Ustvari, veina organizama i njihovih ivotnih aktivnosti ograniena je jo na manje oblasti
temperature kao to je pokazala (Smilja Muibabi) na primjeru Fllagelata chilomonas - paramecijum (fllagelum-bi).
Brzina rastenja ovog organizma se poveava sa porastom temperature od 10,5S do 26S, postaje optimalna temperatura
od 26S do30S i naglo opada na 33S. Ve je smrtonosna na 36S. Za svaki fizioloki proces,mogu se razlikovati tri
osnovne-KARDINALNE temperaturne take:
1.
2.
3.

temperaturni mimimum ispod kog se fizioloki proces prekida

temperaturni optimum prilikom kog se fizioloki proces odvija najpovoljnije
temperaturni maksimum iznad kog se dati fizioloki proces prekida

Vano je napomenuti da kod jedne te iste biljke u odnosu na fiziolke procese tri kardinalne take nisu iste. Primjer za
fotosintezu, disanje, rastenje i razmnoavanje. Izmeu razliitih biljnih vrsta postoje razlike u pogledu njihovih kardinalnih
taaka, pa moemo da razlikujemo:
1.
TERMOFILNE BILjKE (sa visokim kardinalnim takama)
2.
FRIGORIFILNE BILjKE (prilagoene niskim temperaturama)
(Poplavskoja,1948)
Po De Kandolu se u tom pogledu razlikuju :
1.
2.
3.

4.

MEGATERMNE (one koje ive u oblastma sa srednjom godinjom temperaturom iznad 20S. Primjer-Xerophytebiljke u sunim predijelima, kaktusi)
MEZOTERMNE (sa srednjom godinjom temperaturom od 15S do 20S)
MIKROTERMNE (sa srednjom godinjom temperaturom od 0S do 14S)
HEKSITOTERMNE (biljke u oblastima sa vrlo hladnom klimom)

Sa druge strane moemo razlikovati EURITERMNE BILjKE (biljke koje podnose vrlo iroko variranje temperature) i
STENOTERMNE BILjKE (koje podnose usko variranje temperature). Primjer je SNjENA ALGA
(Spharella nivalis) - optimalno se razvija na ledenicima i snjenjacima, dok termalne alge ive u toplim vrelima na
temperaturi i do 75S (Horvat,1949). Nae primorske biljke smrzavaju se ve i pri trajnijem padu temperature neto ispod
0S, dok u kopnenim oblastima bukva, jela, smra podnose dugo vrlo niske temperature bez ikakve tete. Neke tropske
biljke stradaju i pri temperaturi od +2S(+5S).
Primjer: ume Verhojanska u Sibiru razvijaju se pri srednjoj decembarskoj temperaturi od (-46,3S) januarskoj od (50,1S), i februarskoj (-44,5S) i pri apsolutnom minusu od -68S (Aljohin 1944).
Zato se moe rei da temperatura na kojoj prestaje ivot neke biljke predstavlja nulu njene ivotne temperature (Aci 1952),
odnosno SEPCIFINU NULTU TAKU. Ova nulta taka je razliita za pojedine biljke i moe biti u mnogim sluajevima vea
od 0S. Temperatura je promjenjiv ekoloki faktor vie u vazdunoj nego u vodenoj sredini, jer je skoro stalna na velikim
dubinama jezera i mora. U vezi s tim , vodeni organizmi imaju malu ekoloku valencu (amplituda variranja nekog ekolokog
faktora u okviru kojeg je mogu ivot date vrste).
Temperatura je esto ograniavajui faktor i uzrok je stvaranja zona i stratifikacija u vodenij sredini i na kopnu. To je najvie
prouavani faktor, to je i razumljivo s obzirom na lakou mjerenja.
b) SVIJETLOST
Vidljiva svjetlost predstavlja samo mali dio vidljive radijacije koja se sastoji od elektro-magnetnih talasa sa vrlo velikom
amplitudom talasnih duina. Na organizme direktno djeluje energija zraenja, intenzitet svjetlosti, kvalitet svjetlosti (razne
talasne duine), ukljuujui i boje. Radijacija koja dopire u biosferu sastoji se od elektromagnetnih talasa dugih 290-5000m
(milimikrona). Ultraljubiasta-UV svijelost ima duinu ispod 390m, a infracrvena iznad 750m. Hemijsko dejstvo je vee u
UV djelu spektra, a toplotno u IC djelu spektra. Ekoloki su vani: kvalitet svjetlosti (duina talasa), intenzitet svjetlosti
(energija mjerena u gram-kalorijama ili svijeama) i trajanje (duina dana). Brzina fotosinteze mijenja se donekle sa raznim
talasnim duinama. Intenzitet svjetlosti odreuje brzinu fotosinteze pa je zato vaan za biljke. Npr. u umi je svetlost
ograniavajui faktor (faktor koji ograniava dalji opstanak vrste ili spreava njen razvoj ili razmnoavanje) i samo one biljke
koje i dalje mogu vriti fotosintezu pri malim intenzitetima svjetlosti mogu da preive; npr. u sjenci umskog drvea.
Trajanje osvjetljenja je vrlo vano. Dnevna smjena svijetlosti i tame kontrolie kretanje ivotinja u vodi i na kopnu. Uticaj
duine dana oznaen je kao fotoperiodicitet i predmet je mnogih istraivanja u fiziolokoj ekologiji.
Prema tome biljke klasifikujemo u :
1.
2.
3.

BILjKE DUGOG DANA kada je duina dan vea od 12 sati tada one cvjetaju. (npr. juli)
BILjKE KRATKOG DANA cvjetaju kada je duina dana manja od 12 sati.
BILjKE IROKE VALENCE PREMA DUINI DANA za njih duina dana nije ograniavajui faktor.

Ciklusi razmnoavanje ivotinja, migracije, sezonsko mitarenje, linjanje dlake su takoe fotoperiodini.

Obavljen je eksperiment sa amerikom pastrmkom i konstatovano je da se mrijesti kada je dan kratak. Ako se duina dana
povea, a onda smanji vjtaki, izaziva da se pastrmka mrijesti ranije. Poto pastrmka mora da dostigne znatnu veliinu da
bi se naselila u potoke i rijeke, vjetaka kontrola duine dana moe da ima praktinu primjenu.
Periodicitet osvjetljavanja djeluje na hormone kimenjaka, naroito na rad hipofize. UV svjetlost je kraa od 320 m, a
zemljina atmosfera ne proputa UV zrake krae od 290 m. Dim u gradovima djeluje na lie biljaka i eliminie vie UV
svjetlosti pa e je manje stii do zemljine povrine. Posebno se izuava letalno (smrtno) dejstvo UV svjetlosti. Ubija bakterije
na duini od 365 m, dok se dejstvo enzima prekida na 330 m. Bakterije, gljive, jaja nematoda (oblii-oble gliste), virusi,
postaju neaktivni na radijaciji 340-440 m. (Fri) je konstatovao da pela (Apis mellifera) moe da vidi UV zrake tj. da
reaguje na UV svjetlost za koju je ovjeije oko slijepo. Pele imaju mozaino vienje. Sinteza vitamina D je vezana za
dejstvo UV zraka na izvjesne sterole. Pretpostavlja se da u ribama ovaj vitamin potie od planktona kojim se ribe hrane.
Kravi je npr. potreban vitamin B6 (piridoksin), i ako ga nema u hrani to se negativno odraava na njenu probavu, a dobija ga
od bakterija koji se nastane tamo u hrani koju uzima i koje ive u kravinom velikom eludcu.
c) VODA
Koliina padavina opada od mora ka unutranjosti. Padavine imaju i sezonski raspored. Npr. tekunica u Banatu ( u avgustu
kada je sua, pada u tzv. ljetnji san) uzima vodu samo preko zelene hrane. esto se, ako potraje sua, taj san produava u
zimski san. Krtica, npr. u bivem SSSR-u ima graninu vrjednost za talog od 400-500mm (to je aridna obalast). Kine gliste
su zbog aridnosti rijetke u kotlinama Makedonije. Zato moemo napraviti podjelu podruja prema koliini taloga :
1.
2.
3.
4.

PUSTINjA 0-250 mm taloga

STEPA, SAVANA -250-750 mm taloga
SUVA UMA -750-1250 mm taloga
VLANA UMA -1250 + mm taloga

RELATIVNA VLANOST postotak vodene pare u tom momentu u uporeen sa zasienou pod tim uslovima pritiska i
temperature. Mjeri se razlikom izmeu temperature na suvom i vlanom termometru (jedna kuglica ivinog termometra je
suva dok je druga kuglica ivinog termometra vlana). Termometri se smjetaju na aparat PSIHROMETAR. Ako oba
termometra pokazuju jednaku temperaturu, tada je relativana vlanost vazduha 100% Ako termometar sa vlanom kulicom
pokazuje niu temperaturu od termometra sa suvom kuglicom (to je obino sluaj), relativana vlanost vazduha je tada
manja od 100% i odreuje se prema postojeima tabelama. Relativana vlanost vazduha se moe mjeriti i posebnim
aparatom HIGROGRAFOM koji stalno biljei vlanost. Npr. dlaka posebno plave kose se iri i skuplja srazmjerno relativnoj
vlanosti. Ako bi se takva dlaka vezala za polugu pored koje se okree valjak, poluga e biljeiti relativnu vlanost. Novi
metod koristi svojstva litijum-hlorida. To jedinjenje je jako higroskopno i njegov tanak sloj trenutno promjeni elektrini otpor
sa mikro-promjenama u koliini vlanosti. Ova promjena otpora izraava se elektrinom strujom koja tee kroz elemenat i
pokae se kao zabiljeana odgovarajuim instrumentima.
U ekologiji se najee mjeri relativna vlanost. Vlanost zajedno sa temperaturom i svjetlou ima vanu ulogu u regulaciji
aktivnosti organizama i omoguavanju njihove distribucije. ivotinje se mogu skloniti od negativnih uticaja evaporacije
(isuivanja), a biljke ostaju izloene tom uticaju. I kod biljaka i kod ivotinja se javljaju adaptacije za reduciranje gubitka
vode. Kod insekata npr. epitel (gornji sloj) ima debeo sloj hitinske kutikule (pokrivaa) koji spreava suenje organizma.
Kimenjaci npr. poseduju pokoicu koja takoe spreava suenje organizama. Evaporativna mo vazduha esto je kritini
ograniavajui faktor premda je ona rezultat interakcije padavina, temperature, vlanosti i kretanja vazduha. Mjeri se
posebnim ureajima EVAPOMETRIMA koji mjere isparavanje iz posebnih tava ili ATMOMETRIMA koji mjere isparavanje
sa povrine porozne loptice ispunjene vodom. ivotinje i biljke mogu da koriste vie vode nego to je padne sa kiom usljed
postojanja podzemnih izvora ili dolaska vode iz susjednih bliskih regiona. Kinica zbog propadanja (npr. kroz krenjak) moe
da postane nepristupana pa u takvim okolnostima za ivotinje i biljke vladaju aridni uslovi. Neka tla zadravaju vodu, to
pogoduje biljkama da ljeti preive i bez kie. Svaki region na zemlji ima specifine indikatore prema kojima vjet ekolog
moe donijeti svoj sud o tlu ili zemljitu, vodi i drugim uslovima i odrediti kako bi se to podruje najbolje iskoristilo u
poljoprivrednom pogledu. Ljudi u svjetu su zabrinuti zbog erozije plodnog zemljita. Pokazalo se ispitivanjima u Karolini da
ljetnja vegetacija bolje spreava eroziju i ispiranje tla. Vano je da se ne razori meusobno dejstvo biljaka, ivotinja i
mikroorganizama koje odrava povrinu tla sunerastom tako da tlo moe zadrati vodu i isputati je postepeno bez
gubljenja dragocjenog materijala.
d) TEMPERATURA I VLANOST

26.10.2004.god.

Posmatramo ih zajedno jer su najvaniji dio klime jedne oblasti. Zavise od apsolutne i relativne vrijednosti svakog faktora.
Temperatura ima ograniavajue dejstvo ako su uslovi vlanosti ekstremni (prevelika ili premala vlanost), nego ako su
umjereni. Vlanost ima kritiko dejstvo na ekstremnim temperaturama. Npr. jaja pustinjskog skakavca (Shistocerca
georgia) imaju manju ekoloku valencu prema temperaturi pri relativnoj vlanosti od 20% nego pri vlanosti od 100%.
Pamuni iak (Anthonomus grandis) moe da podnese vie temperature kada je vlanost via ili umjerena nego kad je
visoka. Suvo i toplo vrijeme je signal uzgajivaima pamuka da budu na oprezu zbog masovne pojave ika. Toplo i vlano
vrijeme je manje povoljno za iak, ali nije dobro ni za pamuk. Prema Hantington-u, optimalni uslovi za ovjeije zdravlje su
srednja temperatura 18S i vlanost 80%.
Savremena klasifikacija klima bazira se uglavnom na kvantitativnim mjerenjima temperature i vlanosti.

Thornthwaik govori o :
pet zona vlanosti
1.
2.
3.
4.
5.

est temperaturnih zona :

vlane ume
ume
travne obalsti
stepe
pustinje

1. tropske vlane ume

2. umjerene vlane ume
3. mikrotermalne vlane ume
4. tajge
5.tundre
6. vjeiti led

Vrlo koristan metod je kombinovano grafiko predstavljanje temperature i vlanosti. Takvi grafikoni zovu se KLIMOGRAFI.
Na ordinantu se unose srednja mjesena temperatura, a na apscisu srednja koliina taloga u mjesecu ili srednja relativna
vlanost. Klimografi su korisni i za analiziranje srednjih godinjih razlika unutar datog lokaliteta.
e) EKOKLIMA I MIKROKLIMA
Klima biotopa je ekoklima i moe da se razlikuje od klime toga kraja, npr. klima u umi - ona je drugaija od klime oko nje a
srednja godinja temperatura u umama srednje Evrope je za 5-10S nia nego van ume. Na ekoklimu osim ivog svjeta
utie: reljef, ekspozicija (sjeverna ili juna strana), zatienost mjesta. Ekoklima ima odreenu ulogu u stvaranju ili nastanku
ivotinjskih grupa u prirodi, npr. organizmi koji ive na koprivi.
Organizam

Krpelji
Acarina

Biljne vai
Aphide

Skokunici
Collembola

Ostali
organizmi

Otvorena mjesta

4,2

53,3

0,6

42,0

Sjenka

22,4

1,4

46,0

30,2

Klima mikrostanita je mikroklima . To je klima npr. duplji drvea, rupa u zemlji, pukotina u drveu itd. Razni B spratovi
imaju razliitu mikroklimu. Ekstremni sluaj mikroklimatskih razlika moemo dobiti na pojedinim loklitetima kao i istraivanja
voena na podruju centralne Aljaske. Tu je npr. polarna lisica, nad snijegom ivi izloena niskoj temperaturi. Voluharica
Microtus bila je aktivna u prostoru od 5 cm visine izmeu snijega i tla. Voluharice prezime zbog povoljne mikroklime pod
snijenim pokrivaem. Migracije mnogih ivotinja u umi u toku dana i godine su u vezi se mikroklimom koja vlada u
razliitim mikrospratovima.
f) ATMOSFERSKI GAS I BIOGENSKE SOLI
Atmosfera je primjetno konstantna pa atmosferski gasovi O2, CO2, N, Kr, Xe, Ar, He nisu ograniavajui faktori na kopnu.
Meutim ima i izuzetaka i to u dubini tla na visokim planinama u tjelu domaina ima O2 i u tom sluaju O2 moe da bude
ograniavajui faktor u prvom redu za ivotinje. Velike koliine O2 mogu biti ograniavajui faktor za bakteriju Clostridium
Teteani. U vodi je stanje drugaije, koliine rastvorljivih gasova su promjenjive, dok je u vazduhu O 2 210 cm/l dotle je
uvodi svega 10 cm/l. Temperatura vode i koliina soli jako utiu na rastvorljivost O2 u vodi, to je temperatura via
rastvorljivost O2 u vodi je manja. U vodu iz vazduha O2 prelazi sporo, a njegovu difuziju ubrzavaju vjetar i talasi. Danju se
O2 stvara u vodi kao proizvod prilikom fotosinteze, pa postoje sezonske i prostorne promjene koncentracije O2 u vodi. CO2
moe da utie na brzinu fotosinteze. Ribe uginu u vodi sa velikom koliinom CO2
ss
6CO2+6H2O C6H12O6 + 6O2
hlorifil

Koncentracija H jona je manje znaajna u ekologiji nego u fiziologiji. Soli znaajne za ivot zovu se BIOGENSKE SOLI.
Obraa se velika panja na soli K, Ca, Mg. U veim koliinama Ca je potreban mukarcima i drugim kimenjacima, a Mg
zelenim biljkama bez kojih ne moe postojati ekosistem.
MIKRONUTRIJENTI - OLIGONUTRIJENTI su materije koje su neophodne u vrlo malim koliinama u organizmu. Znaajnije
su kao ograniavajui faktori i teko ih je mjeriti. To su Cu, Co, Mn, Zn, Fe, S, B. Neki od njih su slini vitaminima jer djeluju
kao katalizatori ili metalo aktivatori u organizmu tj. u elijama i tkivima. Tako npr. nedostatak Cu i Co uzrokuju teka
oboljenja biljaka i ivotinja.
g) STRUJA I PRITISAK
Struje u vodi djeluju kao ograniavajui faktor. ivi svijet stajaih i tekuih voda se razlikuje zbog razlike u njihovim strujama.
Za vrijeme vjetrovitih dana ptice se sklanjaju, leptiri iz roda (Paranassius) lete samo onda kada je vrijeme tiho. Vjetar moe
da prenese biljke i ivotinje na veu udaljenost pa tamo ponekad dolazi do irenja areola (prostora) vrste. Vjetar je vaan
ograniavajui faktor, a on predstavlja strujanje vazduha. BAROMETARSKI PRITISAK mijenja se od nivoa mora i tu iznosi 1

atmosferu, a na visini od 5800m iznosi 1??? atmosferu. U vodi HIDROSTATIKI PRITISAK raste sa dubinom i u okeanu na
dubini od 10 000m iznosi 1000 atmosfera. On se mjenja na svakih 10 m za 1 atmosferu. Nagla promjena pritiska moe biti
smrtonosna za organizme kao to su ribe sa ribljim mjehurom ili ivotinje koje udiu atmosferski vazduh ili ovjek koji roni
van svojih mogunosti.
h) TLO PEDOSFERA (gr.pedos = tlo ili zemaljski)
Nauka o zemljitu zove se PEDOLOGIJA. Biosfera je izgraena iz atmosfere, hidrosfere i pedosfere, a one su sastavljene
od ive i neive komponente koje je dosta lake idvojiti teoretski nego praktino. Klimatski faktori jako mjenjaju geoloku
podlogu i mineraloloku podjelu mineralnih materija. Tlo ima odreenu strukturu tj. 3 sloja:
1. AKUMULATIVNI (povrinski) SLOJ
2. ELUVIJALNI (horizont ispiranja) SLOJ
3. ILUVIJALNI (bogati se na raun eluvijalnog) SLOJ
Oni poivaju na osnovnom sloju na podlozi. Kada je ispiranje zemljita slabo zemljita su slana (ARIDNA) a kada je jako
ispiranje nastaje PODZOL (u sjevernim krajevima). Struno se slojevi obiljeavaju velikim slovima, tako se povrinski sloj
obiljeava sa A. U njemu su leevi biljaka i ivotinja razlau u fini organski materijal. Taj proces se oznaava kao
humifikacija. U zrelom tlu ovaj sloj je izdjeljen na horizonte koji su oznaeni iduu od povrine na nie :
AO1 - AO2 - AO3 - A1 - A2 - A3
Drugi sloj, sloj B, sastoji se od mineralnih materija koje su nastale iz organskih materija dejstvom bakterija. Taj proces se
oznaava kao MINERALIZACIJA. Mineralne materije organskog porjekla su pomjeane sa finim dijeliima prvobitnog
materijala. U ovaj sloj voda donosi rastvorljive materije iz sloja A. Trei sloj, sloj C, je osnovni ili vie ili manje
nemodifikovani sloj. On moe biti od stjena koje su se raspale na mjestu gdje su postale ili moe biti vodeni nanos
(ALUVIJALNI) ili gleerski (GLACIJALNI) ili nanos vjetra (EOLSKI NANOS ili LES). Tla koja su se razvila na mjestu nanosa
su vrlo plodna npr. delte velikih rijeka. Profil tla je relativna dubina pojednih slojeva. Zavise od klimatskih faktora i
topografske situacije. Tla savana npr. razlikuju se od tla uma, u njima je proces mineralizacije spor, a proces humikafikacije
brz, poto trave ive kratko, svake godine se dobija velika koliina organskog materijala, pa sloj humifikacije postje debeo. U
umi npr. sloj humusa je tanak jer proces mineralizacije brz. Prosjena koliina humusa na jedinicu travne povrine u tlu
travne oblasti je 12h vea nego u umskom tlu. Klimatski faktori utiu da se u jednom predjelu stvara pustinja, u drugom kr
(kras) a u treem krenjaki tereni. U tropskom predjelu raspadanje je tako brzo da se prikuplja jako mala koliina humusa.
Pored toga zemlja postaje neplodna i pored drugih uslova koji su povoljni.
Na profil tla utiu topografski uslovi. Brdovito zemljite, posebno ono koje ovjek ogoli usljed dejstava erozije, imae tanak
sloj A i B. U ravnici voda moe isprati brzo materijale iz gornjih slojeva i odnijeti ga u dublje i tamo se formira ploa koja se
teko probija. Zemljite na kojem voda sporo otie pogoduje formiranju humusa. Zemljite kao ekoloki faktor veoma je
vano za organizme. U njemu stalno ive biljke i ivotinje ili ive povremeno (insekti, glodari), kreu se po njemu i u njemu
nalaze hranu. Ako je zemljite kompaktno onda se u njemu tee prave rupe, a ako je glinovito broj rupa i gnijezda u njemu je
veliki (pele, ose). U rastresitom zemljitu - pjeskovitom ive neki insekti, pr. pjeara-Cincidella, te larve mravolovaca, pauci
i dr. Kine gliste (Lumbricus terrestris) te nematode (oble gliste), larve gundelja te krtice ive u rastresitoj podlozi bogatoj
humusom.
Temperatura tla zavisi od klime i od fizikih osobina tla. Tamna humusna zemljta vie zrae toplotu od svjetlih
zemljita. Suva zemljita se brzo zagriju i ohlade, dok se vlana sporo zagrijavaju. Temperatura tla se jae koleba od
temperature vazduha. Dnevna kolebanja dopiru do dubine 1m. Godinja kolebanja dopiru do dubine 25m. Ta kolebanja su
najvea u pustinji Sahari; npr. temperatura se koleba 75S. Organizmi se pomjeraju iz sloja u sloj sa kolebanjem
temperature. Za ivot organizama osim temperature podloge vana je i njena AERACIJA. Kiseonik prodire nekoliko cm na
veoj dubini rastvoren u vodi, a organizmi koji ive dublje imaju sve manje kiseonika, pa su skoro anaerobni. Zahvaljujui
korjenju biljaka i porama koje prave ivotinje (rupama) vazduh prodire dublje i omoguava ivot ivotinja. Hemizam podloge
takoe je od znaaja za ivotinje. Za ivotinjske organizme su nepovoljne kisele podloge. Njima odgovaraju gotovo
neutralna zemljita. Meutim, kina glista (Lumbricus terrestris) moe da ivi u podlozi sa pH vrijednostima od 5,6-8,3.
Izmeu podloge i organizama uspostavljeno je meudejstvo. ivotinje obogauju podlogu azotom. Tako je jo engleski
naunik Charles Darwin (1809-1882, 1859. Postanak vrsta prirodnim odabiranjem) istakao znaaj kinih glista za
obogaivanje zemljita i ukazao da na cm dubine povrine gliste preoru podlogu i obogate je humusom. I drugi
beskimenjaci imaju vanu ulogu u izmjeni tla. Tako je Darwin ukazao na znaaj mravljih hodnika. Nematode, tj. oble gliste,
stonoge (Myropoda), puevi (Gastropoda), imaju ulogu u mjenjanju tla. Najveu ulogu imaju glodari (Rodentia), koji kopaju
rupe, donose hranu, izbacuju izmet i ubre u zemljite, a u tlu se raspadaju njihovi leevi. Suve pustinje su siromane R.
One su bogate sa Ca. U njima se fosfati brzo pretvararaju u nerastvorljivi kalcijum-fosfat Ca3(PO4)2. CO2 omoguuje da R
dospije u zemlju, a CO2 se poveava disanjem glodara u tlu. Glodari poveavaju i vlanost podloge i prije su korisni nego
tetni u tlu polupustinjskih predjela. Mikrobioloki proces raspadanja materija se ubrzava i postaje sloeniji pod uticajem
faune tla. Pod uticajem faune poveava se broj aerobnih nad anaerobnim organizmima i proces humifikacije je bri.
HEMIZAM SREDINE
To su fiziki i hemijski uslovi koji vladaju u jednoj sredini. Proces stalne razmjene materije i energije izmeu organizama i
sredine vri se pod dejstvom spoljanjih hemijskih uslova i u prisustvu odreenih hemijskih supstanci. Hemizam sredine i

njegove promjene koje se vre pod dejstvom organizama, predstavlja poseban kompleks ekolokih faktora. Njih je esto
teko odvojiti od fizikih faktora.
a) HEMIZAM ATMOSFERE
Sa izuzetkom vodene pare, ija koliina jako varira u atmosferi, procentualni udio gasova koji ulaze u sastav atmosfere,
posebno njenog sloja koji ulazi u sastav biosfere, prilino je konstantan.
Pr. N je zastupljen sa 78,03% i O2 sa
20,99%, ine glavnu masu atmosfere, a na sve ostale gasove
(CO2, Ne, Kr, Xe, Ar, He, O3), tj.98% pri emu je
relativni udio svakog od njih konstantan. Meutim atmosfera sadri i itav niz drugih supstanci.
Azot(N) ini masu atmosfere, predstavlja hemijski inertan gas koji organizmi u takvom obliku mogu samo izuzetno da
koriste. Fiziki, on ini sredinu u kojoj su sadrani hemijski aktivni gasovi O2 i CO2. Azot se od strane ivih bia koristi samo
u obliku jedinjenja nitrata, nitrita i amonijaka (HNO3, HNO2, NH3). Atmosferski azot moe biti preveden u takav oblik na dva
naina :
a) pod dejstvom elektrinih pranjenja i foto-hemijskih reakcija u atmosferi, prilikom kojih nastaju nitrati i nitriti i oni sa kiom
i snijegom dospijevaju do povrine zemlje, gdje ih koriste biljke.
b) pod dejstvom bakterija (azotofiksatora), koje vezuju slobodni azot i prevode ga u stanje nitrata i nitrita, tj. upotrebljivog
za organizme. *Rhisobium- ivi na korjenu djeteline
Kiseonik(O2) koriste za disanje ivotinje, biljke i ovjek, kao i aerobni mikroorganizmi. Nalazi se u donjim slojevima
atmosfere u dovoljnim koliinama i samo izuzetno moe postati ograniavajui faktor; npr. u unutranjosti zemljita ili u
unutranjosti organizma gdje ive paraziti. Pri potpunom odsustvu O2 mogu je ivot samo anaerobnoih organizama koji su
sposobni za organske oksidacije i sa njima vezano oslobaanje energije i hranjivih materija u drugim prilikama bez prisustva
O2. Anaerobni organizmi su preteno meu bakterijama i gljivama, ali isto tako i meu parazitskim ivotinjama; pr.
Nematoda ascaris. Za anaerobne organizme normalan parcijalni pritisak O2 predstavlja ograniavajui faktor. Eksperimenti
vreni na razliitim vrstama ptica u barkomori u kojoj je sniavan atmosferski pritisak, shodono odgovarajuim visinama,
pokazali su da domaa plovka izdravaa smanjeni pritisak samo do visine 6 km, golub do 8,5 km, a avka i vorak do 10 km
(Naumov,1955).
Pacov pod eksperimentalnim uslovima troi na temperaturi od 16S i na normalnom atmosferskom pritisku (od 759-760mm)
4,119 mg/min O2 a smanjenjem pritiska od 460-430 mm i pri istoj temperaturi 2,289 mg/min O2 (Gaija i Galieno 1936).
Reakcija homeoterma na smanjenu koliinu kiseonika u visinsko-planinskim oblastima ogleda se pored ostalog u poveanju
hemoglobina i broja eritrocita.
Kod primjeraka dolinskih populacja, umskog mia (Apodemus flavicolus i Apodemus silvaticus) u oblasti Kavkaza
prenijetih na visinu od 1500-3000m koliina hemoglobina u krvi poveala se sa 9-27%. Istu poveanu koliinu hemoglobina
imali su i primjerci visoko planinske vrste Apodemus silvaticus i ona se odrala na istoj visini kada su ivotinje sputene u
dolinu to znai da je ta koliina hemoglobina fiksirana (Kalabuhovi i Rodinov,1936).
Ozon O3
Predstavalja samo atmosfersku modifikaciju O2. Njegova koliina u atmosferi je srazmjerno mala, svega 0,00006% i uz to
njegaova glavna masa lei visoko u stratosferi, a on ima krupan znaaj za itav ivi svijet. Ozon u potpunosti apsorbuje
kratke UV zrake ispod 200m duine ije leatalno dejstvo ne bi moglo da izdri ni jedno ivo bie. (Vernadskij,1929)
Ukupna masa ozona u atmosferi gradila bi sloj debljine 5 mm, koji je ipak dovoljan da sprijei dejstvo letalnih zraka iz
vasione. Ozon apsorbuje i znatne koliine IC zraka i time se usporava hlaenje Zemlje kroz zraenje toplote. On se stvara u
atmosferi pod dejstvom elektrinih pranjenja i UV zraka kao produkt jonizasije i akumulira se uglavnom u stratosferi.
Ugljen-dioksid CO2
U atmosferi je zastupljen sa sa 0,003%, a znaaj mu je veliki zbog uea u fotosintezi pa ne zaostaje za kiseonikom. Tamo
gdje izbijaju vulkani kao npr. u Mrtvoj dolini na Javi njegova koncentracija je lokalno takva da ne omoguuje prisustvo
ivotinjskih organizama. Osnovni izvor CO2 u atmosferi su organske oksidacije putem disanja, razlaganje uginule organske
materije i vulkanske erupcije. Vee koncentracije CO2 su kodljive za biljne organizme. Kod ivotinjskih organizama
posebno homeoterma, vea konsentracija CO2 u vazduhu (1-3%) odnosno u krvi djeluje razarajue na respiratorne centre i
izaziva uestalo disanje to dovodi do pojave ASFIKSIJE.
HEMIZAM VODENE SREDINE
Voda je univerzalni rastvara koji rastvara i jonizuje mnoga hemijska jedinjenja, neorganske soli i organske materije, a isto
tako i gasove, posebno atmosferske. Vode okeana su hemijski sloenije od kopnenih voda. Ekoloki znaaj hemizma
vodene sredine za organizme ima mnogostruku ulogu.Priroda i koncetracije rastvorenih soli i gasova, kao i fiziko-hemijski
sastav prirodnih voda izraeno u pojavama osmoze i jonske reakcije djeluje neprekidno na vodene organizme i predstavlja
znaajne ekoloke faktore vodene sredine.
RASTVORENE SOLI

Razlika izmeu slatkih i slanih prirodnih voda poiva na koliini i relativinoj koncentraciji pojedinih rastvornih neorganskih
soli. Tipina slana voda je morska voda ija je slanost ispod povrinskih slojeva srazmjerno konstantna i iznosi 35,
odnosno 35g/l. U isti mah, relativna koncentracija pojedinih jona takoe je konstantna, tako da se i po tome morska voda
razlikuje od slatke (Clarke,1924).
Hemijski sastav tipinih prirodnih voda
Na

Ca

Mg

Cl

SO4

CO3

UKUPNO

Morska voda

10,7

0,39

0,42

1,31

19,3

2,69

0,073

34,9

Meke slatke vode

0,0016

0,010

0,019

0,007

0,012

0,065

Tvrde slatke vode

0,021

0,016

0,065

0,041

0,041

0,025

0,019

0,300

U pogledu procentualnog uea pojedinih jona mogue je postaviti skalu

Morska voda : Na>Mg>Ca>K odnosno Cl>SO4>CO3
Slatka voda : Ca>Mg>K odnosno CO3>Cl>SO4
Morska voda sadri preteno hloride i sulfate i zato je slana i gorka, dok u slatkoj vodi preovlauju karbonati. Slanost
Crvenog mora je 31-40%, Baltiko more je sa niskom slanou, ak ispod 8% to navodi na zakljuak da povrinski slojevi
okena, kao i zatvorena mora i morski zalivi variraju malo u pogledu totalne slanosti.
Kopnene vode daleko vie variraju u pogledu svog hemijskog sastava. U tipinim saltkim vodama koliina rastvorenih soli
normalno ne premauje 300 mg/l.
Neovisno od stupnja slanosti pririodne vode su pre svega hranjivi rastvori iz kojih vodeni organizmi izvlae sve elementarne
potrebe za izgradnju sopstvenog tijela. Zelene biljke ih dobijaju neposredno asimilacijom, a ivotinjski organizmi posredno
preko organske materije biljnog porijekla. Izvlaenje soli iz vodene sredine i njihovo nagomilavanje u tijelu vodenih
organizama je selektivan proces. Tako npr. koncentracija mnogih elemenata u tijelu morskih organizama 10-1000h
prevazilazi koncentraciju odgovarajuih elemenata u morskoj vodi (Vinogradov,1944).
U tijelu algi (Diatomeae-silikatne alge) i silkatnih pueva, koncentracija i moe dostii i do 20% (Diatomeae
cheratoceras) a Radiolaria do 88%.
Kalcijum (Ca) se nagomilava u tijelu itavog niza organizama kao to su krene alge, protozoe, dupljari, mekuci,
bodljokoci i kod sprudovnih korala - Maderpora, kod kojih moe dostii 50% ukupne teine tijela.
Jod(J) se koncentrie u tijelu morskih algi i izvjesnih spuvi, dok su gvoem (Fe) bogate mnoge vrste algi.
U tijelu organizama koncentriu se i elementi koji se u morskoj vodi nalaze u tragovima
(Zn, Cu, Mn, F, V, Ni).
Ova selektivna koncentracija elemenata u tijelima vodenih organizama ima krupan geohemijski znaaj, jer omoguuje kroz
vijekove stvaranje organskih sedimenata zemljine kore (krenjaci, silikati, limoniti i dr). Od posebnog je znaaja za morske
organizme kalcijm koji se u morskoj vodi nalazi preteno u vidu sulfata, nasuprot slatkim vodama gdje se nalazi u vidu
karbonata. Taloenje kalcijuma u morima tee znatno bre iznad 20S a sasvim lagano na niskoj temperaturi 4-7S tako da
je njegovo korienje od strane organizama u znatnoj mjeri zavisno od temperature. Time se moe objasniti bogatstvo
tropskih mora u talozima ivotinjskog porijekla (korali, sprudovi, krupne ljuture kljke-Tridacina gigas koja ima teinu 230
kg) a i relativno siromatvo dubinskih stanovnika mora koji ive pod uslovima niske temperature.
U kopnenim vodama izuzetno visoka slanost djeluje kao ograniavajui faktor. Nasuprot tome Mrtvo more je gotovo
nenaseljeno ivim biima izuzev nekih bakterija i algi. U manje zaslanjenim morima javlja se posebna halofilna fauna,
prilagoena na slatku vodu, iju su tipini predstavnici filopodni raii (Artemia), kao i muva - Ephydra, pored izvjesnog
broja drugih oblika iz grupe raia, zatim kolnjaci - Rotatoria i insekti - Insecta. Dupljari, planarije, spuve, pijavice koje
normalno naseljavaju slatke vode, javljaju se u kopnenim vodama iste slanosti.
U tipinim slatkim vodama kalcijum predstavlja znaajan ekoloki faktor, kao to je navedeno, javlja se u vidu karbonata, a
koliina varira u pojedinim vodama tako da ih je mogue podijeliti na:
MEKE - gdje je CaO<20mg/l
TVRDE - gdje je CaO>20mg/l
Izvjesni oblici kao to je rai (Hlopedium gibberum) sreu se samo u mekim vodama. Slatkovodne spuve i predstavnici
birozoa (mahovnjaci) takoe izbjegavaju tvrde vode, koje bolje odgovaraju mekucima koji izgauju krenu ljuturu.
Koliina organske materije u slatkim vodama jako varira. Vode tresave u sjevernim vlanim stanitima sadre velike koliine
humusa koji predstavlja ograniavajui faktor za itav niz ivotinjskih organizama., to znai da su takve vode siromane
vrstama.
Soli fosfora i azota od primarnog su znaaja za vodeni ivi svijet, jer ulaze u sastav bjelanevina a u prirodnim vodama
nalaze se u minimumu i predstavljaju glavni ograniavajui faktor organske produkcije u njima.
Fosfor (R) se u prirodnim vodama javlja u dva glavna oblika:

- rastvorenih neorganskih soli - fosfata

- organskog fosfora vezanog za rastvorene i suspendovane organske materije.
Koliina organski vezanog fosfora je znatno vea od neorgnskog ali je ukupna koliina fosfora kao u okeanima tako i u
kopnenim vodma relativno mala i iznosi prosjeno najvie nekoliko desetina mg/m. U veini jezera povrinske vode sadre
prosjeno 10-30 mg/m ukupnog fosfora, a sline vrijednosti se nalaze i u okeanima (Harvey,1928). Koliina rastvorenih
fosfata je manja u jezerima sa slabom organskom produkcijom, kao to je Ohridsko jezero pa koliina tu jedva iznosi 3-4
mg/m, a u produktivnim jezrima ona moe da bude i znatno vea.
Kopnene vode snabdjevaju se fosforom iz geoloke podloge na kojoj lee, kroz proces mineralizacije uginule organske
materije. Utroene koliine fosfora u toku organske produkcije obnavljaju se neprekidno sloenim putevima. Mnogobrojne
pritoke unose u okeane velike koliine fosfora u toku krunog procesa okenskog materijalnog prometa koji stalno tee.
Vodene zelene biljke, u prvom redu planktonske alge koriste fosfor u vidu rastvorenih fosfata. One su sposobne da koriste i
minimalne koliine ovoga elmenta. Npr. Alga - Asterionella je u stanju da se razvija u vodi sa manje od 1 mg/m fosfata. I
sezonski se u vodi mijenja koliina fosfata, naroito u osvijetljenim povrinskom slojevima gdje se oni stalno troe. Ona je
najmanja preko ljeta kada je uslijed bujnog razvoja planktonskih algi njegova potronja najvea. Preko zime ta se koliina
znatno poveava pri dolasku rezervnih masa fosfata iz dubljih slojeva.
Soli azota (N) javljaju se u prirodnim vodama u znatno veoj koliini nego soli fosfata. U morima njihov teinski
odnos iznosi priblino 7:1. To su rastvorene soli nitrati, nitriti i amonijak meu kojima po veliini i znaaju za ivi svijet, na
posebnom mjestu nitrati igraju glavnu ulogu. Mora i kopnene vode solima azota snabdjevaju se preko pritoka. Samo rijeka
Misisipi unese u okean godinje oko 360 000 t azota u vidu nitrata (Clarke,1924).
Proces regeneracije soli azota u prirodnim vodama tee sloenijim putevima nego proces regeneracije soli fosfora. Taj se
proces odigrava preteno u dubljim slojevima voda i sedimentima dna i regenerisane soli bivaju ponovo koritene od strane
biljaka. Naime, planktonske alge putem cirkulacije vodenih masa dospjevaju u osvjetljene slojeve iz dubina gdje se
akumuliraju. Time se moe objasniti da je vertikalni raspored soli azota u morima i jezerima takoe stratifikovan sa veom
koncentracijom u dubljim slojevima u kojima se vri njihova regeneracija. Koncentracija nitrata sezonski varira paralelno sa
fosfatima i njihova potronja je najvea u vrijeme bujnog razvia biljnih planktona.
Soli oba elementa (P i N) su od znaaja za visinu organske produkcije u morima i kopnenim vodama. Slatke vode, naroito
tekue, mogu da budu zagaene organskim neistoama na koje su mnogi organizmi osjetljivi, a stepen tolerancije prema
prisustvu organske materije je razliit kod pojedinih slatkovodnih organizama.
Na osnovu toga mogue ih je grupisati u 3 posebne kategorije :
1.

POLISAPROBNE VODE, jako zagaene vode, naseljava ih Tubiflex-glibnjaa, Oligocheta eristralis i larva
muve.
2. MEZOSAPROBNE VODE, manje zagaene vode na koje su prilagoeni organizmi.
3. OLIGOSAPROBNE VODE, u kojima ive organizmi ogranieni samo na nezagaene vode.
Zato su ovi organizmi dobri indikatori stepena zagaenosti.
RASTVORENI GASOVI
Svi se atmosferski gasovi rasvaraju u prirodnim vodama. Njihova rastvorljivost zavisi od apsorpcionog koeficijenta voda,
koji opet zavisi od temperature, svjetlosti, slanosti i pritiska. Taj koeficijent je najvei za H2CO3 , a najmanji za azot.
Procentualni iznos gasova u vazduhu rastvorenog u vodi drugaiji je nego u atmosferi. Nekoliko puta je vei za CO2, a dva
puta je vei za O2. Stalne koliine rastvorenog kiseonika pod normalnim atmosferskim pritiskom na razliitim
temperaturama iznose:
Slatka voda

Morska voda

O2cm/l

O2cm/ l

0S

10,3

8,0

15S

7,2

5,8

30S

5,6

4,5

T S

Te su koliine kao to vidimo vee u slatkoj vodi nego u slanoj morskoj vodi. Takoe su vee na nioj temperaturi nego na
vioj. Kada se uzme u obzir da 1l atmosferskog vazduha sadri 240 O2cm/l u 1l vode ga ima 25h manje. Dva glavna izvora
iz kojih se priroda snabdjeva sa kiseonikom su:
1.

ATMOSFERA, sa kojom se vri stalna gasovita razmjena

10

2.

FOTOSINTETIKA DJELATNOST vodenih biljaka prilikom koje se izlueni kiseonik rastvara u vodi i ak odaje u
atmosferu ako je u suviku.

Kako je O2 gas neophodan za ivot, troi se neprekidno u procesu disanja svih vodenih organizama kao i u procesu
razlaganja uginule organske materije. Njegova koliina u vodi varira u funkciji vremena naroito u ???? i ona je u datom
trenutku i u datom vodenom sloju rezultat odnosa izmeu procesa snabdjevanja i procesa troenja. Moe da se govori o
vertikalnom gradijentu u rasporedu O2 u morskim i kopnenim vodama, posebno stajaim. U povrinskim slojevima mora ili
jezera naseljenim zelenim biljkama, specifinim planktonskim algama, utroak O2 se stalno nadoknauje razmjenom sa
atmosferom ili slobodnim O2 koji produkuju planktonske alge. Preko ljeta uslijed prevelike produkcje zbog disanja zelenih
algi u osvijetljenim slojevima moe doi do prezasienosti. Takav sluaj se javlja u Ohridskom jezeru. U dubljim se
osvjetljenim slojevima O2 samo troi putem disanja i razlaganja organske materije i ne produkuje se jer planktonske alge tu
odsustvuju uslijed nedostatka svjetlosti. Obnova utroenog O2 moe da se odvija samo turbulentni mijeenjem dubljih
slojeva sa gornjim slojevima, koji su bogatiji sa O2, pod dejstvom vjetra. U jezerima se to deava naroito zimi uslijed
zimske cirkulacije kada su se povrinski slojevi po temperaturi izjednaili sa dubinskim slojevima, a otpor ka mijeanju
sasvim oslabi. Tada jezero DUBOKO UDAHNE i snabdije sa O2 svoje duboke slojeve. Dakle, ovdje je O2 kao ekoloki
faktor kontrolisan dinamikom igrom razliitih fizikih i biotikih faktora.
U okeanima obnova utroenog O2 u velikim dubinama vri se zahvaljujui dubinskim strujanjima koja dovode hladnu i sa
O2 bogatu povrinsku vodu ispod polarnih oblasti sve do ekvatora. Te dubinske struje su samo jedna komponenta
dinovskog dinamikog sistema okeanskih horizontalnih struja koje imaju sloene puteve. Poto one teku veoma sporo,
tako da proces obnove O2 traje godinama, minimum O2 se ne susree u najdubljim (koji su iznad samoga dna) slojevima,
nego u srednjim dubinama ispod povrine. Npr. u sloju izmeu 200-800 m dubine u tropskom dijelu Atlantskog okeana, to
znai da je u tom sloju horizontalna i vertikalna cirkulacija vodenih masa najslabija. Ako su mora vie ili manje zatvorena,
tada O2 obnova izostaje u velikim dubinama, pa u dubinskim slojevima iezava. Klasian primjer za ovo je Crno more, u
kom je itava masa vode ispod 200 m do dubine 220 m liena O2 i jo je bogata otrovnim gasom H2. On nastaje
razlaganjem sulfata pod dejstvom dubinske bakterije Microspira asstaurii, a dijelom i razlaganjem uginulih organskih
materija. Prema tome, ivot u Crnom moru je ogranien na gornje slojeve dok su donji slojevi naseljeni samo anaerobnim
bakterijama. Tako su slojevi Kaspijskog mora ispod 500 m dubine lieni O2. U dubinskim ne osvijetljenim slojevima jezera
gdje se O2 samo troi, njegova koliina stalno opada u toku ljetnje polovine godine kada je voda termiki stratifikovana sve
do momenta totalne zimske cirkulacije u toku koje se kroz mijeanje svih vodenih slojeva utroena koliina O2 obnovi u
dubini.
Jezera prema svojoj produktivnosti mogu biti:
A) OLIGOTROFNA - slabo produktivna jezera - imaju slab utroak O2 u dubokim slojevima.
B) EJUTROFNA - visoko produktivna jezera, gdje organizmi intenzivno diu, i gdje se razlau uginuli organizmi pa tu dolazi
do potpunog iezavanja O2, pa se u dubinskom regionu uspostavlja aerobno stanje. Ono traje sve do zimske totalne
cirkulacije i do obnove utroenog O2. Tako npr. u ejutrofnom Dojranskom jezeru (Makdonija) preko ljeta moe potpuno da
iezne O2.
U jezerima tropskih i umjerenih oblasti moe potpuno da izostane totalna godinja cirkulacija to govori da iz godine u
godinu dubinski sloj stalno stagnira bez obnavljanja O2 ija se koliina gotovo svodi na nulu. U takvim jezerima tzv.
MEROMIKTIKIM, cirkulacija je gotovo parcijalana i ograniena na gornje osvjetljene slojeve. S obzirom na varijacije
koliine O2 vodeni organizmi su prilagoeni na njegovo korienje. Mnogi sekundarno vodeni organizmi, kao to su insekti
npr. u stanju su da koriste atmosferski O2 uzimajui ga neposredno sa povrine vode sa vazduhom, ili odnosei sa sobom
mjehuri vazduha oko svoga tijela ili u prostoru ispod krila. Razmjena gasova kroz respiratorne membrane primarno vodenih
organizama tee normalno pod uslovom da se O2 u kontaktom sa vodom stalno obnavlja.
Od sesilnih ivotinja obnova svjee vode (spuve i Ascidiae) obavlja se stalnim prolaskom kroz njihve respiratorne duplje ili
????????????????????????
Ventilacija okolne vode postie se kretanjm bilo respiratornih duplji (npr. Glavonoci - Cephalopoda), proputanjem vodene
struje preko respiratornih povrina (pr, ribe-pisces) i najzad aktivnim lokomotornim kretanjem. Dakle, u ovom pogledu
adaptivinni mehanizmi vrlo su raznoliki kod pojedinanih oblika. Takoe kod nekih organizama potronja O2 zavisi
neposredno od parcijalnog pritiska O2 (p P) dok je kod drugih ona regulatorna i nezavisna od pritiska.
Ekoloka valenca (amplituda variranja nekog ekolokog faktora u okviru kog je mogu opstanak date vrste) za O2 je
slabo poznata kod vodenih ivotinja i minimum koncentracije O2 je utvren za mali broj oblika. On zavisi od temperature
vode, prethodne adaptacije organizma i mnogih drugih ekolokih faktora. Ribe iz familije Salmonidae (kakva je npr.
pastrmka) ive normalno u vodama sa sadrajem O2 iznad 7 cm/ l, i nelagodno se osjeaju kada on padne ispod 5 cm/ l.
Oskudica O2 u dubinskim slojevima jezera predstavlja ograniavajui faktor za stanovnike tih slojeva. U dubinskim
slojevima eutrofnih jezera sa iezavanjem O2 u toku ljetnje stagnacije mnogi dubinski stanovnici migriraju u gornje slojeve
dok su gliste maloekinjai (Oligochetae), glibnjaa(Tubifex) i larve (Chiromonidae) u stanju da izdre oskudicu O2 i ak
potpuno anaerobne uslove.
CO2 u sloenijem je obliku u vodi nego u atmosferi. Rastvoren u vodi on se sa njom kombinuje u ugljenu kiselinu koja se
potom disocira u bikarbonate i karbonatne jone, pa se u prirodnim vodama pokraj gasovitog CO2 susreu jo joni H + ,
CO3 - i bikarbonata i svi se oni nalaze u meusobnom odnosu.

11

CO2 + H2O HCO3

H+ + CO3-

Rastvoreni gasovi CO2 kao i onaj u obliku HCO3 oznaen je kao SLOBODNI CO2 , dok je u obliku bikarbonata i
karbonata oznaen kao VEZANI CO2. Ukupna koliina CO2 u svim oblicima normalno iznosi 47 cm/ l H2O, to
predstavlja 50 h veu koncentraciju nego u atmosferi. Zahvaljjui tome okeani reguliu CO2 u atmosferi.
Bikarbonati i karbonati u prirodnim vodama normalno su vezani za Sa, gradei sa njim kre. Slobodnog CO2 u morskoj vodi,
na 0S normalno ima 0,5 cm/ l, dok do 0,2 cm/ l na 24S. Kako se nalazi u ravnotenom odnosu prema bikarbonatima,
njegov utroak za fotosintezu zelenih biljaka povlai za sobom rastvaranje bikarbinata u slabo rastvorljiv karbonat i slobodni
CO2 sve dotle dok se ne uspostavi ravnotea izmeu preostale koliine bikarbonata i osloboenog CO2. Taj osloboeni
CO2 iz bikarbonata stoji na raspolaganju zelenim biljkama koje ga mogu koristiti. Ravnotea CO2, bikarbonata i karbonata
znaajna je za hemijsko stanje prirodnih voda. Ovaj ravnoteni sistem predstavlja sistem koji regulie jonsku reakciju
prirodnih voda (pH). Morska voda i tvrde slatke vode po pravilu imaju slabu alkalnu rekaciju pH>7, to je od znaaja za
njihov ivi svijet. U kopnenim vodana sa malom koliinom vezanog CO2 jonska reakcija se lako koleba i takve vode mogu
biti kisele pH<7. Utroak CO2 od strane zelenih biljaka u prirodnim vodama nadoknauje se dijelom iz atmosfere, dijelom
putem produkcije prilikom disanja svih organizama i u procesu razlaganja uginule organske materije.
Ekoloki znaaj CO2 isti je kao i na kopnu i znaajan je za fotosintezu. Dejstvo CO2 na ivotinjske organizme javlja se i u
drugom obliku. Vea koncentracija kod riba (Pisces), zglavkara (Arthropoda) i mekuaca (Molusca) izraava ubrzaniji
ritam disanja. Porast CO2 u krvi vodenih kimenjaka smanjuje afinitet hemoglobina prema O2. Meutim, ribe koje ive u
tropskim barutinama bogatima sa CO2 pokazuju posebnu fizioloku prilagoenost njihove krvi da mogu koristiti manje
koliine rastvorenog O2 u vodi. Koncentracija CO2 u vodi utie na ponaenje vodenih organizama, posebno na orjentaciju
riba prilikom kretanja. Obavljeni su eksperimenti sa anadromnim ribama (pr.Pomolobus) i utvreno je da izbor tekue vode
prilikom nizvodnog kretanja zavisi od koncentracije CO2 u vodi, nasuprot katadromnim koje idu iz rijeka u more. U prirodnm
vodama vea koncentracija CO2 ide po pravilu sa niom koncentracijom O2, pa nije iskljueno da koliina O2, H2 i
temperatura kombinovano utiu prilikom migratornog kretanja.
BIOTIKI FAKTORI
Biotiki faktori su :
1.

VIROGENI (uticaj virusa na iva bia) Oni se nalaze na granici ivota izmeu ivog i neivog. ivi su samo dok
su na ivom jer ne posjeduju vlastiti metsbolizam, niti fermente, nego se koriste metabolizmom i fermentima
svoga domaina. Takoe se razmnoavaju samo dok se nalaze na ivim biima. Van ivog bia mogu da preu
u kristalno stanje i da se ponovo aktiviraju kada se nau na ivom biu. Izazivai su raznih opasnih bolesti
(hepatitis C - utica, AIDS)
FITOGENI - uticaj biljaka na ostala iva bia
ZOOGENI - uticaj ivotinja na ostala iva bia (veliki je broj parazita koji se mogu nastaniti u ovjeku
npr.Trichinela spiralis, Malaria, Plasmodium)
ANTROPOGENI - uticaj ovjeka na iva bia (pozitivan i negativan).

2.
3.
4.

Sredinu ivog bia tj. organizma ine i druga iva bia koja ive pokraj njega. Tu se radi o sloenijim odnosima od odnosa
sa fizikom sredinom, a njihova blia analiza je teka. Odnosi jedinki iste vrste oznaeni su kao INTRASPECIFIKI (radie
se kasnije u poglaviljima o populaciji). Raznovrsniji su odnosi izmeu jedinki razliitih vrsta ili INTERSPECIFIKI. (speciesvrsta)
Oni su teko dostupni eksperimentalnoj analizi i tee se mogu kvantitativno razlikovati. Znaaj im je veliki pa se zajdniki
ivot organskih vrsta u prirodi preteno na njima zasniva. Temelje se na zadovoljavanju ishrane, zaklona, zatite,
razmnavanja, pogodnog mjesta za stanovanje i drugih ivotnih potreba.
Odum (1953) je interspecifine odnose dvije vrste, njihovih populacija grupisao prema njihovom dejstvu na:
1.
2.
3.

POZITIVNE (+)
NEGATIVNE (-)
NEUTRALNE (0)

Pri emu to dejstvo moe da bude jednostavno ili reciprono. S druge strane odnosi mogu da budu jednostrano ili obostrano
obligatorni ili fakultativni.
DJELOVANjE EKOLOKI FAKTORA
Organske vrste u prirodi se odravaju pod stalnim uslovima sredine, s tim da svaka od njih pokazuje veu ili manju
plastinost prema kolebanjima pojedinih ekolokih faktora. Reakcija organizma na dejstvo jednog faktora zavisno od
stepena veliine i intenziteta samog faktora su razliite. Npr. da bi sazreli polni produkti arana potrebna je temperatura od
18S, zato se on ne razmnoava u mnogim vodama sjeverne Evrope koje se ni ljeti ne zagrijavaju do te temperature. Leptir
kupusar est je u proljee i zimu - tada moe da da pet generacija. Ve u julu ugine jer ni jedan njegov razvojni stadijum ne
moe da podnese visoke ljetnje temperature koje se kreu i preko 26S. Naselje se odrava zahvaljujui imigranitima koji u
jesen dolaze iz sjevernih oblasti. Na ovom je radio (Bodenheimer, 1935).

12

ZAKON O DJELOVANjU EKOLOKOH FAKTORA

1)

LEIBIG-ov zakon minimuma

Za ivot i odravanje organizama u datoj sredini treba da postoje osnovne materije koje su nephodne za rastenje i
razmnoavanje. Osnovna materija koje se nalazi u koliinama koje se najvie pribliavaju kritinom minimumu potrebnom
za ivot zove se ograniavajua materija. Leibig je 1840 godine formulisao zakon minimuma koji glasi :
RASTENjE BILjKE ZAVISI O KOLIINI MATERIJE KOJA SE NALAZI U MINIMALNOJ KOLIINI ili PRINOS BILjKE ZAVISI
UPRAVO OD ONOG ELEMNETA KOG IMA NAJMANjE U PODLOZI NA KOJOJ ONA RASTE.
Pr. Ako je to azot, onda prinos biljaka zavisi od azota. Ako je to fosfor onda prinos biljaka zavisi od fosfora. Najee
biljkama nedostaje azot, pa onda fosfor.Od Leibig-ovog vremena pokazalo se da postoji ograniavajue dejstvo
maksimuma. Organski faktori su samo jedan vid kontrole okoline nad organizmima.
Npr. potreba biljke za Zn je manja kada raste u sjenci, pa je Zn manje ogranivajui faktor za takve biljke nego za one koje
rastu na svjetlosti. Fosfor je manje ograniavajui faktor za rastenje morskih algi u toploj vodi nego u hladnoj. Deava se da
organizam ponekad bar dijelimino ograniavajuu materiju zamjeni srodnom (npr.Mollusca - mogu da zamjene Ca sa Sr
(stroncijum) ).
2)

ELFORD-ov zakon podnoenja

Zastupljenost i napredak jednog organizma zavisi od cijelog kompleksa faktora. Odsusto organizma ili njegov neuspjeh
mogu da budu kontrolisani kvantitativnim ili kvalitativnim nedostatkom ili vikom ma kog faktora koji moe da se priblii
granici podnoenja za taj organizam. Taj pojam ograniavajueg dejstva MINIMUMA ili MAKSIMUMA unio je elford u svoj
ZAKON PODNOENjA, koji je u stvari u ekologiji poznat kao pojam ekoloke valence.
3) TINEMAN-ov ZAKON (1926 godina) glasi:
ONAJ OD NEOPHODNIH FAKTORA OKOLNE SREDINE ODREUJE GUSTINU POPULACIJE DATE VRSTE IVOG
BIA (od 0 do maks. razvia populacije) KOJI DJELUJE NA STADIJUMU RAZVIA DATOG ORGANIZMA, A IMA
NAJMANjU EKLOKU VALENCU I PRI TOM DJELUJE PO KOLIINI I INTENZITETU NAJDALjE OD OPTIMUMA.
Po ovome, on bi mogao da se nazove ZAKON MINIMUMA, OPTIMUMA i MAKSIMUMA. Prije svega tie se razvojnih
stadijuma jaja mladih, rasprostranjenja i gustine populacije. Pr. u pustinji nema biljaka i ivotinja zbog nedostatka vode,
premda drugih faktora ima dovoljno. Isto tako prevelika koliina soli u Mrtvom moru smeta naseljavanje biljaka i ivotinja. S
faktorom koji najvie odstupa od optimuma i koji djeluje na najmanje valentni stupanj treba raunati pri uvoenju novih vrsta
u neko podruje radi gajenja.
BIOOGRANIAVAJUI FAKTORI
Svaki faktor koji se pribliava granicama ekoloke valence ili ih prelazi, za taj faktor kaemo da je ograniavajui. Ekolog
obraa panju na ograniavajue faktore, pr. O2 je esto ograniavajui faktor u vodi pri prouavanju ekolokih uslova
organizama u vodi. Ekolog je duan da ispita ovaj faktor dok pri prouavanju organizama koji ive na kopnu - O2 je rijetko
ograniavajui faktor izuzev organizama koji ive na velikim visinama ili koji ive u tlu. Veina organizama zadrava se u
stanitu koje im je pogodno. Leptiri (Pieris rapae i Pieris brasscae) ive na biljkama krstaicama (Crucifera), za polaganje
jaja biraju upravo njihovo lie kao odgovor na hemijske drai etarskih ulja iz lia. Teko je rei koji je faktor ograniavajui.
Tako npr. engledki naunik Elton istie da buba (Silpha Quadripunctata) ivi u Engleskoj u hrastovim umama, ona je
potroa 2 i 3 reda, a faktori koji je ograniavaju na hrastovu umu mogu biti hrana, vlanost, temperatura podloge ili uslovi
za polaganje jaja. Za mia (Apodemus silvaticus) ograniavajui faktor je 62 sjeverne geografske irine. Ograniavajui
faktor moe biti i duina noi (ranije se mislilo da je to temperatura) jer na toj irini, ljeti no ne traje vie od 5 sati, a ovaj mi
moe da trai hranu samo za vrijeme noi.
Pr. kisela sredina nije pogodna za mekuce odnosno za ivoitnje sa krenom ljuturom. Na Foklandskim ostrvima vode su
kisele usled treseta u tlu, a zimi te vode u moru unitavaju koljku dagnju (Mytilus). Voda sa pH<6 nije povoljna za
mekuce. Njima je potrebna izvjesna koliina soli za igradnju ljuture i i moda je pH faktor korelacije.
Iz ovih razloga je poeljno da se kombinuju iroka posmatranja u prirodi sa laboratorijskim eksperimentima u kojima se
moe mijenjati intenzitet jednig faktora i odravati ostatak faktora nepromjenjenim. To je radio njemaki naunik Saunders
pri prouavanju cilijate (Spirostomum ambigum - paramecijum) koji je u prirodi najaktivniji u vodi sa pH 7,4 i nalazi se
najee u stanitima takvog tipa. Saundersovi eksperimenti su utvrdili kada je pH 8 da ivotinja ugine (i ispod 6).
Ca (kalcijum)
Za neke organizme moe da bude ograniavajui faktor. Dva jezera u Viskonsinu u Americi su prilino bogata Ca (tvrda
voda; 21,2-22,4 mg Ca/l). Razlikovalo se neto od vrsta naenih u dva slina, ali sa Ca siromana jezera (meka voda;0,7-

13

2,3 mg Ca/l). Cjelokupni biljni prinos je bio 3-5 h vei u jezerima tvrde vode, a ivotinjska populacija je bila 2-3 h vea nego
u jezerima meke vode (nisu ispitivane riblje populacije). Mekuci zahtjevaju veliku koliinu Ca, pr. u nizu jezera Miigen broj
jedinki opada sa smanjenjem koliine Ca, pa se u vodi nae samo nekoliko jedinki, pr.koljka Pisidium.
Ovakvo prouavanje niza situacija u kojima ekoloki faktori variraju najbolji je nain da se odredi koji su faktori stvarno
ogranivajui. elford je doao do ideje o ekolokoj valenci prouavajui faktore koji ograniavaju pejara
(insekt;Cicindella). Pjear ivi na pjeskovitim mjestima, jaja polae u male hodnike na zemlji gdje se razvijaju larve i tada
su potrebe organizma najvee. U to vrijeme su potrebni sljedei uslovi:
1.
2.
3.
4.

vlano tlo (niti presuho niti pre mokro)

mklako tlo
smanjenen koliina svijetlosti
porozno tlo (pjeskovito tlo sa malo humusa koje se dobro ocjeuje)

Pri povoljnim uslovima Cicindella e zavisiti od temperature i vlanosti. Ovi primjeri nam pokazuju kako je vano da se
proui ivotni ciklus organizma i njime ilustruje injenica da jedan uslov moe da bude ograniavajui u jedno vrijeme ili u
vrijeme jedne sezone, a drugi uslov moe da bude ograniavajui u drugo vrijeme i za vrijeme druge sezone. U drugom
primjeru Hakinson je pokazao da neke hranjive soli mogu da budu ograniavajui faktor, ne samo za jednu vrstu
organizama nego za cijelu biocenozu. Konstatovano je da sezonska brojnost fitoplanktona (biljni plankton) stoji u korelaciji
sa sezonskim promjenama u fosfatima i nitratima. U Sjevernoj Americi i Evropi primjeeno je proirivanje i pomjeranje
regiona ptica ka sjeveru, po svoj prilici uslijed klimatskih promjena. Primjer je vivak ( Vanellus vanellus) koji se od 1880
godine (od tada su poela istraivanja) stalno pomjera ka sjeveru Francuske. Limonius je tetoina na eerne repe na
zapadu SAD-a i ima usku ekoloku valencu za vlanost. To saznanje se koristi u borbi protiv ovih tetoina pa se u agraru u
borbi protiv nje navodnjavaju polja sa repom ili sije penica koja isuuje tlo, preko minimuma vlanosti potrebnog za razvoj
ovog insekta (larvi i lutki).
*HOLOMETABOLI ORGANIZMI: jaje larva lutka imago
*HEMIMETABOLITNI ORGANIZMI: jaje larva imago
EKOLOKA VALENCA
STENOVALENTNI I EURIVALENTNI ORGANIZMI
EKOLOKI SPEKTAR
Ekoloka valenca je amplituda variranja jednog ekolokog faktora u okviru koga je mogu ivot date vrste. Ona
oznaava plastinost vrste, njenu reakcionu irinu, koja je specifina i uslovljena je njenom unutranjom konstitucijom.
Jedna vrsta moe imati iroku ekoloku valencu za jedan faktor, a usku ekoloku valencu za drugi faktor. Predstavlja se
jednom linijom na kojoj razlikujemo tri take. Dvije krajnje take nazivaju se PESIMUMI (od lat.rijei pessimuss - najgori,
najnepovoljniji).
Prva taka je minimum a druga je maksimum, ili minimum je donji peius, a maksimum je gornji peius. Trea taka se nalazi
blie maksimumu ili minimumu (nikad na sredini) i znaava se kao OPTIMUM (od lat.rijei optimuss - najbolji, najpovoljniji).
Podruje od minimuma do maksimuma je podruje djelovanja ekolokih faktora. Svaki prelazak krajnjih taaka, tj. sputanje
nekog faktora ispod minimuma ili dizanje iznad maksimuma postaje pogubno za datu vrstu i moe da bude letalno za nju.
Od minimuma do maksimuma pojaava se intenzitet djelovanja ekolokih faktora.
Prema tome organizmi koji imaju iroku ekoloku valencu u pogledu nekog faktora nazivaju se EURIVALENTNI od lat.rijei
euris irok, a organizmi koji imju usku ekoloku valencu u pogledu nekog faktora zovu se STENOVALENTNI od lat. rijei
stenos uzak. Meutim, eurivalentni organizmi nisu to u apsolutnom smislu, jer i kod njih postoje ograniavajui ekoloki
faktori. Ekoloki kosmopolitizam koji bi omoguavao datoj biljnoj ili ivotinjskoj vrsti da bez razlike uspijeva po itavoj
zemljinoj povrini u najrazliitijim uslovima od ekvatorijalnih uma i sutropskih pustinja pa sve do polarnih oblasti ne da se ni
zamisliti. To bi protivrijeilo osnovnim uslovima i osobinama ivota. S druge strane ekoloka specijalizacija moe da bude
veoma uska pa krajnja stenovalentnost nije nimalo rijedak sluaj. Evolucija organskog svijeta, biljaka i ivotinja, ila je u
pravcu sve vee ekolke specijalizovanosti uporedo sa uslonjavanjem uslova na zemljinoj povrini.
Istina, vidimo da su izvjesni organizmi vrlo rasprostranjeni u najrazliitijim oblastima tj. da posjeduju odreeni GEOGRAFSKI
KOSMOPOLITIZAM. Tu se najveim djelom radi o niim organizmima, ije se prilagoenost na uslove koji se razlikuju od
njihovog optimuma manifestuje u prelaenju na manje aktivan nain ivota, pr.stanje AVABIOZE (virusi). Mnogi od takvih
organizama prelaze u oblik spora koje im omoguavaju ekstremno nepovoljne uslove.
U sutini, ni ovdje ne moemo govoriti o eurivalentnosti u njenom pravom smislu.
Eurivalentini organizmi su vie izuzetci u organskim svijetu i u svakom sluaju njihov broj je daleko manji od organizma
manje ili vee specijalnosti. Da vrsta za jedan faktor moe da bude eurivalentna a za drugi stenovalentna pokazuje komarac
malariar (Anopheles maculipennis) koji eurivalentan u odnosu na temperaturu pa je njegova aktivnost vezana za ljetnji
period kada se temperatura vazduha penje do 30S, a stenovalentan je u odnosu na vazduh jer mu odgovara vlanost od
od 90% i vie. Zato se u toku dana zadrava pored ljudskih naselja u stonim stajama.
Npr. larva muice (Liponeura) ivi u tekuim vodama, manje je osjetljiva na temperaturna kolebanja, ali je osjetljiva na
promjene koliine O2 i ivi na mjestima gdje je vodeni tok brz i voda bogata sa O2. Dakle, postoji nekoliko podjela
organizama prema ekolokoj valenci s obzirom na ekoloke faktore.

14

Prema temperaturi organizme dijelimo na :

1.
2.

EUTITERMNE
STENOTEMNE

Prema tlu :
1.
2.

EURIPEDINE (ive u razliitoj vrsti tla)

STENOPEDINE (ive samo u jednoj vrsti tla)

Prema suncu (helios-sunce):

1.
2.

EURIHALINE (suncokret)
STENOHALINE (ciklama)

Prema slanosti-salanitetu:
1.
2.

EURIHALINI (na moru)

STENOHALINI

Prema temperaturi ima veliki broj organizama koji podnose iroko ili usko variranje, kao npr. stenotremni organizmi su
sprudovni korali koji ive samo u pojasu okeana oko ekvatora izmeu 30 sjeverne geografske irine i 7 june geografske
irine, gdje temperatura vode nikada ne silazi ispod 20S i godinje moe da se koleba samo 2-3.
Stenovalentne za termperaturu su isto tako i dvije srodne vrste planaria (Crenobia montenegriana i Crenobia alpina trepljasti crvi) koje u naim krajevima naseljavaju preteno hladne planinske izvore sa prosjenom temperaturom 8,2 9,2S i ekstremnim temperaturama od 3 - 17S (Stankovi,1932). ovjekova bijela va (Pediculius humanus corporis) je
stenotermna, normalno ivi na na temperaturi od 24-32S (to je temperatura ostvarena izmeu odjela i ovjekove koe) i ne
podnosi vea temperaturna kolebanja. Mnoge organske vrste su euritermne, pr. je tigar koji ivi u toplim dunglama Indije i u
Sibiru gdje se temperatura zimi sputa ispod -40S, ili amerika puma (Felis concolor) koja je rasprostranjena na prostoru
Kanade na sjeveru do Patagonije na jugu ili primjer dvogrbe kamile koja u pustinji izdrava na temperaturi od +138S ljeti,
do -37S zimi.
Organizmi prema hrani (lat.fago, fagare - jesti, derati) se dijele na :
1.
2.

EURIFAGE (koji jedu sve)

STENOFAGE

Postoje i monofagi, tj. organizmi koji jedu samo jednu vrstu hrane. Mnoge vrste leptira ije se gusjenice hrane samo na
jednoj biljnoj vrsti kao to je leptir mljeike (Deilephila euphorbia, mljeike - Euphorbiace) koji je vezan za biljku mljeiku.
Svilena buba (Bombix moli??) se hrani liem duda, meutim gubar (Limantria dispar) je eurifag u Sjevernioj Americi,
gdje je inportovan i gdje predstavlja znaajnog umskog tetoinu jer njegove gusjenice napdaju 477 razliitih biljnih vrsta
(Schedl, 1936). Gusjenice kukroznog moljca (Pyrausta nubilalis) osim kukuruza uzimaju jo 160 vrsta drugih biljaka.
Veliina ekoloke valence za jedan faktor moe da se mijenja i sa stupnjem razvia iste vrste. Morski rak jastog
(Homarus??) ne dopire dalje u atlantskom okeanu na sjever od Lfortskih ostrva, kraj obale Norveke, jer se morska voda
sjevernije od njih ne zagrijava do temperature 15-16S to je potrebno za razvie njegovih larvi. Dakle, ua valenca za
temperaturu larvenog stupnja sprjeava irenje dalje na sjever. Pr. abe u Kanadi (Rana silvatica), razvie joj je mogue na
temperaturi od 25S i na toj temperaturi razvie traje najkrae, dok vrsta (Rana clamitans) koja se ne razvija na nioj
temperaturi od 11S. Ova aba je zaustavljena u svom rasprostranjivanju prema sjeveru na junim granicama Kanade
(Moore,1939).
Ekoloka valenca tetnog leptira METLICE (Staticalis laxostega) varira u razviu za stupnjem. Najmanja je u prvima
stupnjevima razvia (Koanikov,1937).
Kod ekoloke valence za jedan odreeni faktor postoji uvijek odreeni stepen veliine i intenziteta kada je njegovo dejstvo
na jednu organsku vrstu najpovoljnije. Taj stepen odgovara optimumu djestva tog faktora (optimum). Pribliavanje ka
granicama ekoloke valence dejstvo postaje sve nepovoljnije i prelazi u pesimum. Za jedan isti faktor optimum moe da lei
kod pojedinih vrsta blie minimumu ili maksimumu.
Pr. jaja amerike pastrmke (Salvelinus fontinalis) razvijaju se na temperaturi od 0-12S, ali sa optimumom na 4S, tj. blie
minimumu, dok jaja abe (Rana pipiens) imaju ekoloku valencu u pogledu temperature od 0-30S sa optimumom blie
maksimumu, tj.22S. Prema poloaju take optimuma postoje sljedei tipovi veliine ekoloke valence i poloaja take
optimuma:
a) EURIVALENTNI TIP
1. oligoeurivalentni tip
2. mezoeurivalentni tip

15

3.

polieurivalentni tip

b) STENOVALENTNI TIP
1. oligostenovalentni tip
2. mezostenovalentni tip
3. polistenovalentni tip
-Oligo tip oznaava poloaj optimuma blie minimumu
-mezo tip sredini raspona ekoloke valence
-poli tip oznaava poloaj optimuma blie maksimumu
U sutini svi ovi tipovi ilustruju specifine razlike u adaptivnim reakcijama pojedinih organiskih vrsta na dejstvo odreenog
ekolokog faktora. Postoji adaptivna plastinost ivih bia na dejstva spoljanje sedine.
Pr. jaja morskog jea (Paracentropus lividus) razvijaju se preko zime kada je morska voda hladnija u temperaturnim
granicama od 8-23S. Preko ljeta kada je voda toplija granice iznose od 16-23S.
Jaja i larve muve (Ceratitis capitata) uginu na temperaturi od 7S tek poslije sedam nedelja. Smrt nastupa na 4S poslije tri
nedelje i na 1S poslije dvije nedelje. Ovi primjeri pokazuju sa kolikom briljivou treba da se utvruju granice ekoloke
valence za pojedinane faktore razliitih organskih vrsta.
Skup ekolokih valenci za pojedine faktore ine EKOLOKI SPEKTAR jedne organske vrste. Njegovo poznavanje
omoguava da se objavi prisustvo i opstanak jednog organizma u datoj sredini i njegovi osnovni ivotni zahtjevi.
IVOTNA FORMA
Reakcije organizama na dejstvo spoljanje sredine u cjelini nose, u veoj ili manjoj mjeri, adaptivni karakter i zahvaljujui
njima organske vrste se odravaju u prirodi pod uslovima koji su stalno promjenjivi. Prilagoenost na ivotne uslove istorijski
se razvija kao rezultat uzajmnih odnosa izmeu ivih bia i sredine. Ona se ogleda kako u morfolokim odlikama organske
vrste, tako i u njihovom nainu ivota i u njihovom ponaanju. Skup adaptivnih odlika jedne organske vrste usaglaen da
konkurentnom sredinom u kojoj se ona susree ine IVOTNU FORMU te vrste. ivotna forma je ustvari adptivan tip u
kome se odrava neposredan odnos vrste prema odreenom kopleksu ivotnih uslova pod kojima ivi. Kao primjer
odreenog adaptivnog tipa obiljeenim posebnim nainom ivota moe da poslui glodar slijepo kue (Spalax leucodon)
koji podzemno ivi u jugoistonoj Evropi i Maloj Aziji. Njegovo tijelo je zdepasto, cilindrino, obraslo gustom dlakom, kratkih
je nogu i bez repa, lako se kree kroz podzemne hodnike koje samo kopa u rastresitoj podlozi. Spoljanje uho mu je
redukovano, oi su zakrljale i prekrivene koom, pa je ivotnja praktino slijepa. Noge su naoruane sa kandama i sa
uljevima na stopalima. Lobanja je koninog izgleda i vilice su naoruane ogromnim sjekutiiima koji tre izvan usne
duplje. Ovakvim graom slijepo kue je prilagoeno na ivot koji vodi pod povrinom zemlje. Zemlju kopa monim
sjekutiima, a iskopanu zemlju izbacuje na povrinu nogama i glavom. Njegova podzemna jama obuhvata plie i dublje
poloene horizontalne komore u hodnicima u kojima ivi i razmnoava se. Hrani se podzemnim dijelovima biljaka, ne pada u
zimski san, a preko zime se hrani rezervama hrane koju nagomilava u hodnicima. Glavna aktivnost mu je u toku dnevnih
asova (Savi,1965). Slina ivotna forma ostvarena je kod itavog niza ivotinjskih vrsta, kao to su bubojed, evropska
krtica (Talpa), afrika krtica (Chrisocholoris), torbar (Notoryctes), rovac (Gryllotalpa), larve cvraka i gundelja i mnoge
druge ivotinje. ivotna forma je ekoloka kategorija i nije vezana ni za jednu sistematsku grupu. Sasvim razliite ivotne
forme susreu se esto u okviru iste sistematske grupe ivih bia, kod glodara, i one ilustruju ADAPTIVNU PLASTINOST
grupe koja se izrazila kroz njenu evoluciju. Grupisanje ivotne forme u jedinstven sistem analogan taksonomskom sisitemu
nije mogu iz razloga to su u pitanju funkcionalne slinosti i razlike koje vladaju kod odreenih sisitematskih kategorija, tj.
analogije a ne homologije. Kombinacije anatomskih oblika variraju od jedne ivotne forme do druge i dvije ivotne vrste
mogu se potpuno razlikovati u svojim prilagoenostima i zahtjevima za mjestom stanovanja ili prilagoenostima na nain
kretanja. Takoe, ivotna forma nije uvijek ista na pojedinim stupnjevima razvia vrste, npr. stupnju larve i krilatom stupnju
jednog insekta. Najpoznatija klasifikacija biljnih ivotnih formi se zasniva na preteno klimatskim prilagoenostima mjesta
stanovanja (Raunkiaer,1905).
1.
2.
3.
4.

FITOPLANKTON - mikroskopske biljne vrste koje slobodno lebde u vodi, vazduhu, na snijegu ili na ledu
FITOEDEFON - mikroskopske biljne vrste koje ive u tlu
ENDOFITI - biljni oblici koji ive unutar stijena ili kao paraziti u biljkama ili u tijelu ivotinja
TEROFITI - jednogodinje biljne vrste koje preivljavaju nepovoljno godinje doba (zimu ili suu) u obliku sjemena
ili spore
5. HIDROFITI - biljke koje ive u vodenoj sredini
6. GEOFITI - viegodinje biljne vrste iji su djelovi to nadivljavaju smjeteni u tlu
7. HEMIKREPOFITI - viegodinje biljne vrste iji su djelovi to nadivljavaju smjeteni (polegnuti) na povrini i
poluskriveni
8. HAMEFITI - viegodinje biljne vrste iji su djelovi to nadivljavaju izdignuti iznad povrine zemlje
9. FANEROFITI - biljne vrste, preteno drvee iji se pupoljci nalaze visoko iznad povrine zemlje
10. EPIFITI - biljne vrste koje ive na drveu

16

Slini pokuaji grupisanja ivotnh formi nalaze se na bazi posebnih prilagoenosti i izuavaju se u ekologiji ivotinja
(Kakarov,1945 i Tischler,1949). tako npr.prema mjestu stanovanja mogue je kod suvozemnih ivotinja razlikovati sljedee
kategorije:
I EDAFOBIONITI - stanovnici tla
1. LIMICOLA (pelobioniti, stanovnici mulja),
a) epipelobioniti oblici koji ive na povrini mulja
b) endopelobioniti - oblici koji ive u
mulju
2. ARENICOLA (psamobioniti - stanovnici pjeane podloge)
a) epipsamobioniti - na pjesku
b) endopsamobioniti - u pjesku
c) mezopsamobioniti - u sistemu meu upljinama u pjesku
3. TERICOLA (stanovnici rastresitog zemljita)
a) epigebioniti - na povrini zemljita
b) endogebioniti - u unutranjosti zemljita
c) mezogebioniti - u sistemu upljina zemljita
4. PETRICOLA (epilitioboniti - stanovnici povrine stjena i vrstog zemljita)
5. STERICOLA (endolitioboniti - stanovnici unutranjosti vrstog zemljita)
6. LAPIDICOLA (mezolitioboniti - stanovnici upljikavog zemljita)
7. SAXICOLA (hipolitioboniti - stanovnici prostora ispod kamenja)
8. CAVERNICOLA (troglobioniti - stanovnici peina)
9. NIDICOLA (ekobioniti - stanovnici ivotnjskih gnijezda i drugih ivotinjskih jazbina)
II ATMOBIONITI-oblici koji ive na biljkama i ivotnjama
10. HERBICOLA (fitoboniti - ive na biljkama)
a) epifitoboniti - na biljkama
b) endofitoboniti - u biljnim tkivima
c) mezofitoboniti - u sistemu upljina busena mahovina
11.LIGNIOCOLA (stanovnici drvea)
a) epidendrobioniti -na kori drvea, na liajevima, na suvoj mahovini
b) endodendrobioniti - u unutranjosti drvea
c) mezodendrobioniti - u sistemu upljina izmeu kore i drveta
12.ZOOBIONITI (ive na ivotinjama)
a) epizoobioniti - na povrini ivotinja
b) endozoobioniti - na tkivima ivotinja
c) mezozoobioniti - u tjelesnim dupljama ivotinja
III AEROBONITI - stanovnici vazduha
preteno dobri letai koji love i prodiru hranu u letu
Analogni sistemi ivotnih formi mogu se izgraditi prema prolagoenostima u odnosu na nain kretanja.
Planinski i sesilni nain ivota, plivanje kod vodenih ivotinja i riui nain ivota, puzanje, skakanje, pentranje, let kod
suvozemnih ivotinja ili u odnosu na nain ishrane i razmnoavanja. Ni jedan od ovih sistema nije u stanju sam za sebe da
okarakterie u cjelini anatomski tip jedne vrste, niti se samo na osnovu jedne prilagoenosti moe zakljuiti o njenoj ulozi u
onim ekosistemima u kojim ivi.
Krtica i slijepo kue vode podezemni nain ivota, ali je tip ishrane krtice (koja se hrani ivotinjskom hranom) sasvim
drugaiji od tipa ishrane slijepog kueta (koje je iskljuivi biljojed).
umski mi (Apodemus flavicollis) jasno se razlikuje od mieva kulturnih terena (Mus musculus i Mus hortulans) po
intenzitetu metabolizma (potronja kiseonika), po fizikoj i hemijskoj termoreguleciji i po termikom optimumu
(Kolabuhov,1955).
Treba oekivati da se u pojedinim ivotnim oblastima (artika oblast, ume, stepe, pustinje, planine) susreu odgovarajue
karakteristike ivotnih formi. Pustinjska se ivotna forma odlikuje prije svega prilagoenosti u pogledu ivotne energije, kao
to su ivot u podzemnim jazbinama i drugim zaklonima, nona aktivnost, smanjena aktivnost dnevnih ivotinja u najtoplijem
dijelu dana, ljetnji/zimski san, ekonomija vode, itd. Osnovna odlika pustinjske ivotne forme je sniena aktivnost koje se
izmeu ostalog ogleda u niskoj plodnosti pustinjskih ivotinja (Rustamov,1955).
Odgovarajue ivotne forme nuno izgrauju i u ostalim ivotinjskim oblicima svoju adaptaciju na uslove ivota.
IVOTNI CIKLUS
1.
2.

RAZMNOAVANjE
RAZVIE

Promjene u ivoj prirodi oznaene su kao FENOLOKE POJAVE, a disciplina koja se bavi njihovim registrovanjem i
prouavanjem njihove zavisnosti od spoljanje sredine i njihove meusobne zavisnosti zove se FENOLOGIJA. Pr. sezonske

17

promjene u vegetativnom pokrivau koji predstavlja osjetljiv bioklimatski indikator i reguje odgovarajuim promjenama na
dejstvo itavog skupa meteorolokim faktorima stanita.
Toplotu, osvjeteljenje, atmosferski pritisak, taloge, vjetar i dr (pojava listanja, cvijetanja, donoenja plodova, trajanje lista i
cvijeta, opadanje lista).
I ivotinjski oblici pruaju obiman fenomenoloki materijal, npr. buenje pojedinih vrsta insekata iz zimskog mirovanja,
pojava prvih larvenih stupnjeva, rakovo presvlaenje, ahurenje larvi tj. formiranje lutki kod insekata (holometabolnih, tj. sa
potpunim razviem), pojava imaga u tjesnoj su zavisnosti od vremenskih prilika. I dolazak ptica selica moe imati
fenomenoloki znaaj naroito dolazak drugih vrsta ija se seljenja vre u dvije etape (Mtavejev,1951). Sukcesivne
fenoloke pojave u ivotnom ciklusu jedne organske vrste oznaene su kao FENOFAZE.
Kod biljne populacije listanje, cvijetanje, plodonoenje ili kod ivotinjske su pr. pojava mladih gusjenica gubara u proljee i
smjenjivanje njihovih stupnjeva, pojava pronimfi i lutki, pojava krilatih leptira, trajanje njihovog leta, parenje i doba polaganja
jaja se fenofaze u ivotnom ciklusu gubara i jo niza insekata. One skupa ine FENOLOKI NIZ.
JAJELARVAPRONIMFALUTKALEPTIR (fenoloki niz)
Rakovi - fenofaze variraju iz godine u godinu u istom lokalitetu, pa fenologija nuno mora statistiki utvrditi srednje
vrijednosti karakteristine za pojedine biotope. Te srednje vrijednosti slue za pravljenje kalendara prirode ili fenolokog
kalendara, za jedan predio ili oblast. U njemu dolazi do izraza bioklimatske karakteristika jednog predjela u svom znaaju za
ivi svijet. Fenoloki kalendar doputa da se godina jednog kraja izdijeli u vei broj sezonskih perioda od kojih je svaka
okarakterisana specifinom grupom fenolokih pojava.
Ameriki ekolozi razlikuju est takvih perioda:
2 proljene PREVERNALNI
VERNALNI
2 ljetnje ESTIVALNI
SEROTINALNI
1 jesenja AUTUMNALNI
1 zimska HIBERNALNI
Dow Kokarov, 1945 za okolinu kae da fenoloki kalendar obuhvata osam perioda:
1. PREDPROLjENI
2. RANO PROLjEE
3. PUNO PROLjEE
4. RANO LjETO
5. POZNO LjETO
6. RANA JESEN
7. DUBOKA JESEN
8. ZIMA
Fenopojave su vezane za fenoloke faktore (biljne vrste i biljojedi koji se njima hrane). Gusjenice gubara (Lymantria
dispar) javljaju se u isto vrijeme kada i lie mladoga hrasta (Goldschmit, 1934), imaga parazitske muve (Exovista talcax)
u naim krajevaima se javljaju sa pojavaom odrasle gusjenice (pojedine generacije dva njena domaina). Topolin gubar
(Stilapnotia salicus) i leptir dudavac (Hiphonatria cunea) (Sisiojevi,1953) na koju ona polae svoja jaja. Oblasti sa
slinim bioklimatskim odlikama su okarakterisane priblino istim prosjenim rokovima sezonskh fenolokih pojava. Tako se
na geografskim kartama mogu ucrtavati linije koje spajaju take istorodnih fenolokih pojava koje su oznaenae kao
IZOFENE. Izrada fenolokih karata biljke takoe, npr. poetkom proljea i drugih godinjih doba. Znaaj fenologije je
praktian jer se npr. poljoprivredni radovi vezuju za cikline ili sezonske promjene u prirodi i fenoloke pojave koje
obiljeavaju nastupanje povoljnih - nepovoljnih uslova za pojedine radove. Takoe, borba protiv tetoina je efikasna samo
ako se vri u doba mladih gusjenica, npr. poajva gubara, to ima efekat u procesu zapraivanja (Lymantria dispar).
Quercus-hrast
Querco-Carpinetum - zajednica hrasta i graba
FAZA MIROVANjA
To je poseban oblik reakcije mnogih organskih vrsta na nepovoljne klimatske uslove. Ogleda se u prekidu aktivnosti i zastoju
razvia u toku nepovoljne sezone koja obezbjeuje preivljavanje. Faza mirovanja koja se javlja preko zime u sjevernim i
umjerenim krajevima oznaena je kao HIBERNACIJA ili ZIMSKI SAN.
Ljetnja faza mirovanja oznaena je pojmom ESTIVACIJA, i vezana je za relativno visoke temperature i suu i javlja se u
tropskim i umjerenim krajevima preteno aridnim (sunim). Faza mirovanja susree se u svim ivotinjskim grupama, kao i u
biljnim. Moe da se javi u razliitim stupnjevima razvia jedne vrste, pr. u stanju uahurenosti protozoa (praivotinje),
mnogih Tubellaria - trepljasti crvi, slatkovodnih NEMERTINE - vrpasti crvi (Gordiuus aquaticus), NEMATODA - oble gliste
(Ascorus,Trichinela) OLIGOCHAETA - lankovite gliste (Lumbricus terrestris - kina glista) CEPODA - rakovi.

18

U vidu trajanja jaja javljaju se:

ROTATORIA - kolnjaci, PHILOPODA - rakovi, CLADECERA - rakovi, OSTRACODA - nii rakovi
Uvidu larvenih stupnjeva razvia su:
GEMULA (spongie) - suneri- PORIFERA GEMULA - larva sunera, BRYOZOA-mahovnjaci
Najzad u stanju osuenosti javljaju se: ROTATORIA, NEMATODA,TARDIGERADA
( u obliku malih medvjedia u mahovinama) - medonjice. Ponekad faza mirovanja moe da traje vie godina, npr. Puevi
(Gastropoda)
*Faza mirovanja uslovljena suom javlja se kod naih slatkovodnih riba, npr. Misigurnus fossilis (ikov) - som koji u
plavnim oblastima provodi suu duboko zariven u mulj.
Zimska faza mirovanja je daleko rasprostranjenija u umjerenim krajevima. Prouavana je kod sisara PREZIMARA,
pre svega kod glodara (RODENTIA) i sljepih mieva (CHIROPTERA - ljiljci) kod njih nastupaju karakteristine fizioloke
promjene. Termoregulacioni mehanizam prestaje da funkcionie tj. temperatura spada na temperaturu spoljne sredine ak
do 0S, pr. sljepi mievi. Intenzitet disanja se smanjuje, itav metabolizam biva usporen i ivotinja je u stanju potpune
neaktivnosti, tjelesna teina opada 35-49% jer se troe rezerve (Kalabuhov,1946). Rezerve slue i poslije buenja ako
trenutni izvori hrane nisu dovoljni. Biljke se takoe nalaze u fazi mirovanja. Ako ih drimo u toploj prostoriji uspjevamo da ih
pokrenemo na aktivan ivot i smanjimo period mirovanja. To se moe postii i drugim metodama i sve je lake i bre ako je
biljka (ili dio biljke) due vremena provela na hladnoi. U voarskoj ili poljoprivrednoj praksi ponekad se skrauje period
mirovanja da bi se ranije dolo do sjetvenog materijala npr. krompir za drugu sjetvu ili cvjetova u svrhu korienja za
umjetno opraivanje. U praksi se ee primjenjuju mjere za periode mirovanja koje su produene da bi se biljka sauvala
od ranih jesenjih i kasnih proljetnih mrazeva. To se postie rezidbom i kreenjem stabala, ubrenjem, rasjenjivanjem
zemljita, navlaenjem snijega oko stabala a u novije vrijeme prskanje korisnim preparatima.
DIJAPAUZA
To je poseban oblik faze mirovanja u toku individualnog razvia npr. insekti, kod njih se moe shvatiti kao stupanj ravia u
kome je morfogeneza zaustavljena ili je jako usporena, a u kome se odvijaju fizioloki procesi neophodni za dalju
morfogenezu (Andre Warth,1954).
Javlja se u tom periodu i pred kraj embrionalnog razvia, i na larvenom stupnju se javlja kod leptira (leptir metlica Loxostega stiticialis) i kod kukuruznog moljca (Pyrausta nubilalis), na stupnju lukte leptira kupusara (Pieris brassicae),
kod muva (Sarcophaga faluculata), na stupnju imaga kod poljske stjenice (Eurigaster intergriceps) i kod buba listara
(Haltica ampelophaga).
OBLIGATNA ili STABILNA dijapauza javlja se kod vrsta koje imaju smo jednu godinju generaciju, kod kojih sve jedinke
stupaju u fazu mirovanja, pr. gubar. Ona nije izazavana neposredno dejstvom spoljanjih faktora ako se po pravilu odigrava
u toku nepovoljne sezone (jaja stupaju u dijapauzu jo u julu kada je temperatura sredine jo uvijek relativno visoka)
Kod leptira metlice (Loxostega stiticialis) postoje dvije godinje generacije i u dijapauzu stupaju samo larve druge
generacije, a prve ne (Papper,1937) ili leptir u Americi (Cydiapomonela) koji ima dvije ili vie generacija u toku godine
(Garlick,1948).
Takva dijapauza oznaena je kao FAKULTATIVNA i izazvana je spoljanjim nepovoljnim uslovima (odreeni
fotoperiodi, nepovoljna ishrana). Vjerovatno je da nedostatak
hormona rastenja u odreenoj fazi razvijanja (u
postembrionalnom stupnju) izaziva pojavu dijapauze.(Wiglesworth,1953) ili usljed nagomilavanja produkata metabolizma u
tijelu (Roubaud,1922). Dijapauza predstavalja reakciju organizma na nepovoljne uslove sredine ili osobenu (istorijski
nastalu) adaptaciju od velikog ekolokog znaaja.
OSNOVNI STUPNjEVI EKOLOKE INTEGRACIJE
Osnovni stupnjevi ekoloke integracije su:
-biosfera
-biom
-ekosistem
-biocenoza
-populacija
-jedinka
Skup jedinki iste vrste na istom mjestu u isto vrijeme ini populaciju.
Populacija
Skup jedinki iste vrste koje u odreeno vrijeme naseljavaju odreen prostor oznaava se pojmom populacija.
Jedinke u populaciji su meusobno povezane razmjenom genetikog materijala. Ameriki ekolog Perl definie populaciju
kao grupu jedinki koja je ograniena i odreena i pristorno i vremeski. Tomas Park kae da populacija ima BIOLOKE

19

ATRIBUTE i ATRIBUTE GRUPE. U irokoj generalizaciji populacija se moe definisati kao prostorno - vremnski integrisana
grupa ivih jedinki iste vrste koja raspolae zajednikim skupom nasljednih faktora, naseljava odreen prostor, pripada
odreenom eko-sistemu i okviru u kom su jedinke povezane odnosima razmnoavanja (reprodukciona zajednica). Takva
grupa pokazuje odreene odlike ili atribute koji su joj svojstveneni i koji se mogu kvanititativno izraziti (koliina). U tome se
ogleda karakter populacije kao organizovanog grupnog sistema. Biloki atributi populacije su zajedniki sa atributima
organizama koji ulaze u sastav populije. Populacija ima ivotni ciklus za vrijeme koga raste, diferencira se i odrava. Ona
stari i umire. Populacija ima odreen genetiki sastav, to je jedinica na koju djeluju odreeni ekoloki faktori mjenjajui je, ali
i ona djeluje na sredinu ili okolinu i takoe je mjenja.
Atributi grupe su:
-natalitet
-mortalitet
-sastav populacije po starosti
-distribucija u prostoru i vremenu - disperzija
-rastenje
Popoulacije se prouavaju u prirodi, u laboratoriji (eksperimentano) i teorijski. Mjerenje svih atributa grupe mogue je u
eksperimentalnim populacijama jer se na njima mogu prouavati uticaji raznih faktora na populaciju. u populaciji u prirodi
esto je vrlo teko ili nemogue mjeriti sve ove karaktere. esto je neophodno mjeriti sve kakaktere populacije da bi se
dobila slika populacije sa jednakom tanou.njeme karakteristike mogu se dobiti raunski iz drugih karakteristika.
Osnovni atributi populacije su:
-gustina odnosno veliina populacije-veliina se izraava brojem, zapreminom i biomasom zavisno od populacije o kojoj se
radi.
-prostorni raspored
-natalitet
-mortalitet
-starosna struktura
-potencijal rastenja populacije
-tok rastenja i odravanje populacije
Ovi atributi se mogu vezati za jedinke koje ulaze u sastav populacije. Jedinka se raa, razvija, ivi i umire, ali nad jedinkom
ne moe biti govora o natalitetu, mortalitetu i uzrasnoj strukturi, jer su te odlike vezane za grupu jedinki.
Populacija je DINAMIKI pojam, ona je u stalnom kretanju, njena veliina i njen unutranji sastav mjenjaju se u funkciji
vremena. Promjene koje se u njoj deavaju ulaze u sastav dinamike populacije, njenog kretanja i faktora koji je uslovljavaju.
1.GUSTINA POPULACIJE
Je kvantitativni izraz veliine popuacije u odnosu na jedinicu prostora i vremena.
SPECIFINA ili EKOLOKA GUSTINA je broj ili biomasa datog organizma na jedinicu stanita koja se moe naseliti. Nekad
se gustina populacije brzo mijenja tako da gustina populacije na jedinicu prostora malo znai i tada se oznaava gustina na
gustini vremena i ona se moe oznaiti kao RELATIVNA ABUDANCIJA (pr. broj mieva koji se u toku noi ulove u
miolovku). Gustina se moe izraziti i zapreminom, pr.broj jedinki planktonske alge (Anabena spiroides) u Kopakom ritu
kod Apatina iznosio je 1947 godine 364000/l (Milanovi, ivkovi, 1950).
Gustina populacije je promjenjiva veliina, a ta promjenjivost se kree u odreenim granicama. Ako ne postoje velike razlike
u veliini jedinki tada se gustina populacije izraava zapreminom ili brojem jedinki na jedinicu povrine. U protivnom je bolje
izraziti gustinu biomasom. Kao mjera moe se uzeti i suva teina, teina i zapremina organizma. Miligrami hlorofila po m
uzimaju se kao dobra mjera za gustinu fitoplanktona, jer je teko u obinoj porobi izdvojiti producente od konzumenata tj. od
potroaa. Relativna abudancija je korisna za izraavanje veliine populacije onih vrsta koje imaju jako promjenjivu gustinu
populacije u odnosu na prostor. Metode izraunavanja gustine populacije su:
A) APSOLUTNE
1. totalno prebrojevanje ili cenzus
2. probne povrine(metod kvadrata)
3. postupak markiranja - Linkolnov indeks
B) RELATIVNE METODE
1. relativna brojnost - ABUDANCIJA
2. indeks gustine - postupak koenja ili postupak transeta
3. lovne klopke
C) STATISTIKE METODE
2)PROSTORNI RASPORED POPLACIJE
Za razliku od biljnih vrsta ivotinjske vrste su uglavnom vagilne, tj. pokretljive i sposobne da se veem ili manjem broju
rasprostiru u prostoru, da potuju svoj areal, da trae i pronalaze mjesta pogodna za stanovanje, odnosno da napuste
mjesto gdje su ivotni uslovi postali nepovoljni. Rezultat tog kretanja je prostorni raspored jedinki u stanitu koji je
promjenjiv u funkciji vremena, ali karakteristian za datu populaciju. Postoje tri osnovna tipa prostornog rasporeda jedinki
unutar stanita populacije:
1.NERAVNOMJERNI RASPORED PO PRINCIPU SLUAJNOSTI
-Poasonova serija, broj ploa, mozaina distribucija

20

2.RAVNOMJERNI (uniformni) RASPORED

3.NERAVNOMJERNI RASPORED
-razlike u stanitu, dnevne i sezonske promijene vremena, vrijeme razmnoavanja
Od posebnog znaaja za regulaciju brojnosti jedinki jesu migratorna kretanja. Ovakva kretanja se javljaju kod kod velikog
broja ivotinjskih vrsta i razliitog su oblika. Mogue je razlikovati tri kategorije takvih kretanja:
1.
MIGRACIJE
2.
EMIGRAIJE
3.
IMIGRACIJE
1. MIGRACIJE
su pojedinana kretanja jedinki ili grupa jedinki dvojakog obima i pravca. Mogu da budu ograniene na periodine promjene
mjesta sa naknadnim povratkom u toku sezone ili dnevnog ciklusa.
To su promjene koje su vezane sa pojavom periodicita u ivotnim zajednicama. Migratorna kretanja mogu se vriti i van
okvira biotopa, kada jedinke ili grupe jedinki periodino naputaju biotop u kome normalno ive ili se u njemu normalno
razmnoavaju da bi se poslije odreenog vremena vratile nazad pr.puno vagilne vrste kimenjaka, antropoda, ptica, riba.
Pr. ptice selice se sele pred nasupanje ili po zavretku nepovoljne sezone (zimi, u pravcu sjever - jug i obrnuto,esto po vie
hiljada kilometara.)
Stanarice su pak vrste koje u toku itavog ivota ne naputaju stanite u kome ive i u kom se razmnoavaju. Ljetnji
REZIDENTI, vrste koje dolaze u proljee radi gnijezdenja u sjevernije poloena stanita, gdje odgajaju mlade, da bi se u
jesen pokrenule u pravcu juga ka zimskim stanitima. Zimski rezidenti, vrste koje se iz svojih sjeverije poloenih gnijezda
sputaju junije u stanita gdje provode zimu.
PROLAZNE VRSTE se dva puta godinje na svom odlasku ka sjevernijim stanitima, odnosno na svom povratku u pravcu
juga privremeno zadravaju u odreenim lokalitetima. Ove vrste svakako obuhvataju i mnoge ljetnje rezidente jednog
lokaliteta koji se prilikom seljenja privremeno zadravaju u drugom usputnom lokalitetu. Ekoloki je znaajno da su sve
prave selice u sutini privremeni lanovi vie razliitih ivotnih zajednica i sezonski se ukljuuju u njihove lance ishrane, to
je znajno za selice i dinamiku ivotnih zjednica u koje se ukljuuju. Periodine migracije su karakteristine i za ribe (potraga
za hranom i pronalaenje mijesta za mrijetenje). Pr.bakalar (Gadus calaris) u Sjevernoj Americi po obavljenim mrijestu u
oblasti Lofotskih ostrva vri obilne migracije du Murmanske obale, ka mjestima sa obimnijom hranom. Atlantska haringa
(Clupea harengus) naputa prostranu puinsku oblast okeana i odlazi u oblast pliih sprudova i veih fjordova gdje polae
svoju ikru. Ribe (keige, lososi) mrijeste se u slatkim vodama i vre u doba mrijeenje obimna potovanja uzvodno u pritoke.
Razliite vrste keiga (jesetra, moruna, pastruga) koje ive u Kaspijsom i Crnom moru obavljaju migracije od vie stotina
kilometara do 2000 kilometara u prtoke (Ural, Volga, Dnjepar) gdje polau ikru i odakle se mladunci vraaju u more.Takve
vrste riba oznaene su kao ANADROMNE.
Lososi (salmonidni rod; Oncorhyncus) prodru u ljeto u istono sibirske obale, putuju uzvodno gdje polau ikru. Najvei broj
izmrijetenih jedinki ugine, a mladunci se poslije izvjesnog vremena vraaju u more. Atlantski losos ( Salmo salap)
predstavlja anadromnu vrstu i mrijesti se u evropskim pritokama atlantskog okeana.
KATDROMNE vrste iz rijeka idu u more. Pr. Jegulja (Anguilla anguilla) ona putuje iz evropskih rijeka u meksiki zaliv
(oblast Bermudskih ostrva) gdje svoju ikru polae na velikm dubinama od preko 1000m. Njena larva koja ne lii na odraslu
jedinku (Leptocephalus) putuje u evropske vode oko dvije godine, noena vodenim strujama. U blizini obale se
metamorfozira u mladu jegulju koje u masama putuju u rijeke i druge slatke vode gdje e stalno ivjeti.
2. EMIGRACIJE su periodina kretanja jedinik i njihovih populacija izvan normalnog biotopa ali bez povratka nazad. Javlja
se kada je kapacitet sredine nedovoljan. Redovne su u periodu velike prenamnoenosti. Pr. gusnjence gubara (Lymantria
dispar) naputaju ume gdje su izazvale golobrst. Emigracije vre i skakavac (Shistocera gregaria),te Diciostaurus
maroccanus, Caliptamus italicus kao i emigracije glodara Lemus lemus i Dicrostonyx. Ekoloki znaaj emigracije je da
predstavljaju jedan od ekolokih faktora regularnosti brojnosti jedne populacije kada ona dostigne visok stepen gustine.
Najee se nagon za emigracijom javlja u doba polne zrelosti, pr.leming. Takoe i uzrok emigracije moe da bude i potraga
za hranom kada se jaljaju oskudice u plijenu ili seoba ptica iz tundri gdje plijen (leminzi) postane oskudan. NOMADIZAM je
posebn oblik emigracije. Migartorno kretanje van okvira normalnog biotopa bez odreenog pravca i bez povratka u potrazi
za hranom ili vodom. Susree se kod nekih vrsta ptica.
3. IMIGRCIJE; to je oblik migratornog kretanja suprotan emigraciji i znai PRIDOLAZAK jedinki jedne populacije u lokalitet
druge. est je u prirodi. Ekoloki znaaj je kada opstanak jedne populacije usljed smanjenja gustine na minimum bude
ugroen ili kada jedna unitena lokalna populacija bude tim putem obnovljena. Gause 1934 ilustrovao je to sa kulturama
protozoa predatora i plijena. Ulogu periodinih vjetakih imigracija za odravanje populacije plijena u prisustvu predatora.
Pojava nove vrste u jednom biotopu uvijek predstavlja prethodni dolazak jedinki te vrste putem imigracije, bilo aktivne, bilo
pasivne. Takoe unonjem jedne vrste od strane ovjeka na mjesto gdje je ranije nije bilo predstavlja jedan oblik imigracije.
Migratorna kretanja su od velikog znaaja za dinamiku populacija organskih vrsta. Od njeih zavisi i gustina populacije,
procjena veliine areola vrste, a i jedno i drugo je znaajno za ekologiju i biogeografiju.
4.NATALITET; to je faktor rastenja populacije, oznaava produkciju novih jedinki u populacji (roenih, isklijalih, ispilelih,
nastalih diobom kod praivotinja) koje se pridodaju ve postojeim putem razmnoavanja. Da bi se organska vrsta odrala u
prirodi treba da je omoguena stalna zamjena uginulih jedinki u populaciji novim potomstvom kroz proces razmnoavanja.
Kapacitet razmnoavanja treba da kroz istoriju obezbjeuje dovoljan stepen preivljavanja jedinki uzastopnih generacija
nasuprot nepovoljnim faktorima sredine. Kapacitet razmnoavanja je razliit kod pojedinih organskih vrsta, pr. koljka
kamenjaa (Ostea edulis) u stanju je da produkuje 16-60 miliona jaja u toku sezone razmnoavanja, domaa muva (Musca

21

domestica) za tri nedelje poloi oko 800 jaja dok enka vinske muice (Drosophila melanogaster) polae oko 300 jaja,
pastrmka na 1 kg teine tijela poloi 2000-3000 jaja. aran 150-200 000 jaja, a slon u toku svog dugog ivota ima svega 5-6
mladunaca, a nosorog i tapir daju jedno mladune godinje. Iz ovih podataka vidimo da je kapacitet razmnoavanja
specifian za pojedine vrste u prirodi i ostvaruje se u zavisnosti od uslova sredine. Maksmalna plodnost jedne vrste koja bi
se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima sredine oznaena je kao potencijal razmnoavanja ili REDUKCIONI
POTENCIJAL. Treba da razlikujemo pojam FEKUNDITETA i FERTILITETA.
Fekunditet je fizioliki broj jaja koji jedna enka moe da produkuje. Npr:muva, vinska muica, pastrmka,
aran.
Fertilitet je stvaran broj roenih mladih (ovjek i neki drugi kimenjaci) ili broj poloenih jaja.
STOPA NATALITETA STOPA RAANjA je broj jedniki roenih u populaciji u toku odreenog vremenskog razmaka
(godina, mjesec, nedelja, as, minut, itd). To zavisi od vrste o kojoj se radi. Izraunava se prema obrascu: stopa nataliteta u
jedinici vremena. Obiljeava se sa B.
B = Nn t
B simbol nataliteta
N produkcija novih jedinkih u populaciji
brojna promjena u popuaciji
n indeks koji oznaava da je promjena nastala uslijed dolaska novih jedinki
t vremenska promjena
Stopa nataliteta se moe izraziti na jedinicu vremena i na jednicu populacije.To je sljedea formula:
Nn t = b
To je: b- stopa nataliteta u jedinici vremena na jedinku, a izraava se na 100 u %, ili na 1000 jediniki u .
Specifina stopa nataliteta
Jeste stopa nataliteta samo za odreenu uzrasnu klasu i u odnosu na enke koje produkuju nove jedinke. Pr.broj
novoroenih beba na 1000 mladih ena ili ena razliite starosti a preko toga utvrujemo razlike u stopi nataliteta izmeu
pojedinih uzrasnih klasa.

STAROST MAJKI U GODINAMA

BROJ ROENE DJECE

15-19
20-24
25-29
30-34
35-39
40-44
45-49

78
341
304
168
79
22
6

Dakle, natalitet je najvei u uzrasnim klasama majki od 20-30 godina. U starijim klasama, naroito poslije 35 godina on
naglo opada.
Treba da razlikujemo fizioloki (apsolutni, maksimalni) natalitet koji oznaava fizioloki moguu maksimalnu produkciju
novih jedinki koja moe da se ostvari pod optimalnim uslovima. Ona se poklapa sa pojmom potencijala razmnoavanja i ima
preteno teorijsku vrijednost kao specifina konstanta za datu vrstu.
EKOLOKI (parcijalni, ostvareni) NATALITET predstavlja produkciju novih jedniki u datim ekolokm uslovima. On varira
uporedo sa veliinom populacje i njenim uzrasnim sastavom kao i sa promjenama u ekolokim uslovima. Maksimalni
fizioloki natalitet predstavlja gornju granicu produkcije novih jedniki zavisno od fiziolokih faktora i moe priblino da se
utvrdi eksperimentalnim putem kada se odgovarajua populacija stavi u laboratorijske uslove. Ostvareni ekoloki natalitet je
promjenjiva veliina i zavisi od brojnog odnosa polova u populaciji, od uzrasta enke i gustine poplacije, varira sa sezonom,
sa godinama, sa geografskom rasprostranjenjem, pa ak i lokalno. Pr. ptica sjenica (Parus maior) nosi u aprilu oko 10 jaja,
a u julu 6 jaja (Lack,1954). Natalitet u odnosu na jedinku je SPECIFINI NATALITET. Kao primjer za stopu maksimalnog
fiziolokog i ostvarenog ekolokog nataliteta, moe da poslui i eksperimentalna populacija insekata, koja ivi u skladitima
brana. Gajeno je u toku od 60 dana na branu (ne mjenjanom, mjenjanom) 18 pari insekata. Tada je natalitet bio sljedei:
M
E-Broj
Ukupan broj produkovanih
Jaja
jaja

Broj
larvi

Broj
jaja
M5

Broj jaja

E5

Broj larvi

22

11 988
Svjee
brano
11 988
Ne mijenjano
brano
Maksimalni
Natalitet

2617

773

11,1

2,40

0,61

839

205

11,1

0,73

0,15

Stopa
makimalnog
nataliteta
po enki
dnevno

H=

Ostvareni
Natalitet

Ostvarena
stopa po
enki
dnevno

H=

Maksimalni natalitet koji ovdje iznosi 11,1 po enki sraunat je po kulturama dranim u optimalnim uslovima. Ostvrena stopa
nataliteta iznosila je u odnosu na maksimum za jaja 22%, na svjeem, odnosno 7% na nemjenjanom branu i za, larve
6%,odnosno 2%(Park,1934).
N ne zavisi samo od nataliteta, ve od mortaliteta, emigracije, imigracije i niza drugih faktora. Simbol Nn oznaava samo
broj jedinki bez obzira na njihovu dalju sudbinu. Stopa nataliteta uvijek je pozitivna iako se moe svesti na nulu. Populacija
moe u cjelini da raste ili opada to znai da stopa njenog rasta moe biti (+) ili negativna (-). Za poreenje razlika u
natalitetu u populacija jedinki razliitih ivotinjskih vrsta uvijek se moraju uzimati odgovarajui stupnjevi razvia: jaja, larve ili
mladunci.
5.MORTALITET; to je smrtnost jedinki u populaciji (lat.-smrt). Biologa interesuje zato organizmi umiru i zato umiru u datoj
starosti. Ekologa interesuje kada se uzroci smrtnosti mogu pripisati ekolokm faktorima. Stopa smrtnosti je broj uginuluih
jedinki u populaciji u jedinici vremena. Specifina stopa smrtnosti odnosi se na uzrasnu klasu ili na pol jedinki i ona se
izraava sa % ili itave poetne populacije ili samo jednog njenog dijela.
- FIZIOLOKI MORTALITET - je smrtnost uslijed fizioloke starosti. Ona se manifestuje pod optimalnim uslovima ivota i u
odsustvu ogrananiavajuih faktora.
- EKOLOKI MORTALITET - je smrtnost pod datim ekolokim uslovima i varira uslijed njihovih promjena. Kao i fizioloki
natalitet, i fizioloki mortalitet se moe ostvariti samo priblino. Fiziolokom smrtou je obiljeena FIZIOLOKA DUINA
IVOTA jedinke date vrste, a ostvaruje se pod optimalnim uslovima. Ekoloka duina ivota i ekoloka smrtnost ostvaruju
se pod datim ekolokim uslovima.
- STOPA PREIVLjAVANjA - je ostvarena dugovjenost ili ostvarena duina ivota uslovljena jedinkama u populaciji koje
ostaju u ivotu. Ova stopa varira sa uzrastom jedinki jer se smrtnost mijenja sa starou. Iz ovog razloga se prave tablice
smrtnosti, a naroito se primjenjuju u demografiji jer omoguuju procjenu trajanja ivota ljudi odreene starosti. Stopa
preivljavanja se predstavlja krivuljom preivljavanja. Za prikazivanje krivulje nadivljavanja se na ordinatu unose logaritmi,
tj. broj nadivjelih, a na apscisu (h) se unosi vrijeme, odnosno relativni brojevi.
1) KONVEKSNA KRIVULjA ovakav izgled nastaje kada se ostvaruje prosjena ili fizioloka duina ivota; pr. Drosoofila ili
ovjek.
2) KONKAVNA KRIVULjA ukazuje na veliki smrtnost jedinki u ranoj mladosti; pr. koljka.
3) PRAVA LINIJA dobija se pri stalnom specifinom mortlitetu, pr. hidra i ptica.
(fali grafik)
Krivulja nadivljavanja je od velikog znaaja za razumijevanje dinamke populacije, a iz nje se vidi u kom su periodu ivota
organizmi najosjetljiviji. Smanjujui ili poveavajui natalitet u tim kratkim periodima moe se lako uticati na buduu veliinu
populacije. Odnos mortaliteta i preivljavanja predstavlja se formulom M / R i doputa da se ocijeni znaaj variranja
mortaliteta na kretanje populacije.
UZRASNA STRUKTURA POPULACIJE
Je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije. Ona je vezana za kretanje nataliteta i
smrtnosti. Iz ekologije i demografije je poznato da snana populacija koja brzo raste ima preteno mlade jedinke.
Stacionarna populacija ima ravnomejran raspored mladih, srednjih i starih jedinki. Veliina populacije se ne mora izmjeniti
ako se izmjeni sastav populacije po starosti. Prema Bodenheimeru mogue je razlikovati tri osnovne kategorije ekolokih
uzrasnih faza:
1. PREREPRODUKTIVNA obuhvata jedinke u fazi razvia (od oploenog jajeta, do polno zrelog stupnja)
2. REPRODUKTIVNA obuvata polno zreli stupanj dok traje spopsobnost reprodukcije
3. POSTREPRODUKTIVANA nastaje poslije reproduktivne i traje do smrti
Ima insekata koji imaju vrlo dug prereproduktivni period, vrlo kratak reproduktivni, a postreproduktivni i nema;
takvi su npr. vodeni cvijetovi (Ephemeroptera)
Osnovni tipovi uzrasne struktue ivotinjske populacije mogu se prikazati u vidu uzrasnih piramida. Uzrasna struktura
populacije varira u funkciji vremena. Moe se lako analizirati kod riba. Kod njih se starost jedinki moe odrediti na bazi

23

godinjeg naratanja zona na krljutima i otolitima. Tako je mogue iz godine u godinu pratiti sudbinu pojedinih uzrasnih
klasa jedinki jedne riblje vrste. Praenje sudbine pojedinih uzrasnih klasa moe da poslui kao osnova za procjenjivanje
intenziteta ribolova i njegovo regulisanje. Uzrasna struktura se prouava i na ljudskim populacijama. Njeno poznavanje je
neophodno za blie tumaenje, npr. kretanje stanovnitva pojedinih krajeva.
POTENCIJAL RASTENjE POPULACIJE
Dinamika populacije se izraava u promjenama brojnosti i brojnih odnosa. Brojnost prirodnih populacija se koleba u
funkciji vremena, esto u krupnim fluktuacijama u obliku pravih talasa ivota.
Osnovni faktori rastenja jedne populacije je potencijal razmnoavanja ostvaren kroz stopu nataliteta. Pored toga,
mehanizam rastenja poplacije je daleko sloeniji i obuhvata jo stopu preivljavanja (stopu mortaliteta) i uzrasnu strukturu.
Kada je okolina neogranina (prostor, hrana, drugi organizmi ne vre pritisak) itd.
Chapman,1931. pokuao je da potencijalnu mo rastenja izrazi pojmom biotikog potencijala. Ovaj pojam je kvantitativno
definisan u isti mah specifinim kapacitetom razmnoavanja i preivljavanja, odnosno brojnog rastenja populacija jedne
organske vrste. Biotiki potencijal je kvantitativan izraz dinamike snage vrste koja se suprostavlja otporu sredine u procesu
borbe za opstanak.
Po Chapman-u biotiki potencijal ukljuuje u sebi i druge osnovne dvije konstante: POTENCIJAL RAZMNOAVANjA i
PONTENCIJAL NADIVLjAVANjA (preivljavanja). Biotiki potencijal se u prirodi ostvaruje dijelimino jer mu se suprostavlja
otpor sredine. Potencijalna mo rastenja populacije se moe matematiki izraziti. Pri tome se polazi od teorijskih
pretpostavki:
1. Da populacija raste u neogranienoj sredini, tj. u sredini gdje prostor, hrana i prisustvo drugih organizama
ne predstavljaju ograniavajue faktore i gde je ostvarena optimalna kombinacija fizikih (mikroklimatskih
faktora)
2. Da je stopa nataliteta i mortaliteta (preivljavanja) konstantna u svim uzrasnim klasama
3. Da nema njikakve emigracije i imigracije jedinki populacije. U to sluaju rastenje populacije u svakom trenutku
proporcionalno je veliini populacije i u isti mah maksimalno pod datim fizikim uslovima. Ako se faktor
proporcionalnosti oznai sa >r< rastenje populacije moe se tada predstaviti jednainom dN/dt = rN ili u
integralnom obliku Nt =N0e na rt, gdje je:
N0 veliina populacije u nulto vrijeme ili poetna veliina populacije
Nt veliina populacije u vrijeme t
e baza prirodnog logaritma
r razlika izmeu specifine (b) i trenutne (d) stope nataliteta r = b-d
Ta razlika je infintenzimalna (poseban raun) i oznaena je kao specifina stopa rastenja, karakteristina je za
pojedine organske vrste.
Ona predstavlja maksimalnu stopu rastenja populacije koja se moe ostvariti u odreenoj optimalnoj kombinaciji fizikih
uslova (temperatura, vlanost, kvaliteta hrane itd.).
Infintezimalna veliina beskonano mala veliina
Infintezimalna metoda to je metod diferencijalnog i integralnog rauna iz vie matematike
TOK RASTENjA POPULACIJE (Alle et al,1949)
U toku kretanja populacije jedne vrste razlikujemo nekeliko uzastopnih faza:
1. Faza pozitivnog rastenja
2. Faza stacionarnog stanja
3. Faza osciliranja i fluktuacija
4. Faza negativnog rastenja
5. Faza isezavanja
U konkretnim sluajevima pojedine faze mogu biti nedovoljno jasne i razliitog trajanja.
1) Faza pozitivnog rastenja odlikuje poetnu fazu kretanja populacije, a teorijski rastenje moe da bude u dva oblika i tipa:
A) rastenje u neogranienoj sredini tee eksponencijalno sa maksimalnom stopom rasta i krivulja rasta iam oblik
sova J.
B) rastenje u ogranienoj sredini i tada krivulja ima oblik slova i takva krivulja se naziva sigmoidna krivulja. Na njoj
razlikujemo:
1. LEG FAZU faza prilagoavanja
2. LOG FAZU faza ubrzanog logaritamskog rasta
3. faza usporenog rasta ili faza negativne akceleracije
4. faza zasienja (gornja asimptota)
Rastenje populacije moe se matematiki predstaviti diferencijalnom jednainom :
N t = rN((K N) K) ili N t = rN r K(N) ---Provjeriti formule

24

N t brzina rastenja populacije

r specifina brzina rastenja
N veliina populacije u odreenom momeentu
K maksimalna populacija koja je mogua ili gornja asimptota
K N k ili r k(N) ova dva izraza predstavljaju otpor sredine koji stvara sama populacija rastui usljed ega dolazi do sve
veeg i veeg smanjenja potencijala razmnoavanja. Ne moe se uzimati sigmoidna krivulja za predvianje maksimalne
veliine u budunosti (za razne organizme), ako nismo sigurni da e kapacitet okoline ostati uglavnom ne promjenjen u tom
vremenskom periodu.
FLUKTUACIJE I CIKLINE OSCILACIJE
Kolebanja populacije koja nastaju kada populacija dostigne gornju asimptotu zovu se FLUKTUACIJE.
Uzrok fluktuacijama moe da bude promjena u fizikoj okolini usljed ega se mijenja nivo populacije.
Fluktuacije u prirodnim populacijama mogu da budu sezoske i godinje. Godinje su izazvane godinjim razlikama u okolini.
Na fluktuacije utiu spoljanji i unutranji faktori.
Jake fluktuacije se javljaju u jednostavnim kopnenim ekosistemima, npr. u zajednicama Artika i njihovim biocenozama.
Sezonske fluktuacije su posebno prisutne kod insekata, npr. kod komaraca (Anopheles maculipenis) ili Culex sp (Culicidae familija komaraca). Poznate su sezonske fluktuacije i u biljnom svijetu,pr. u jezeru fitoplankton, vodeni cvijet javlja se u
jednom periodu; pr. za alge Mycrosisticus, Apfanizomeneon, Anabena.
Sezonske fluktuacije su karakteristine za tropski umjereni i artiki pojas. Pr. broj pingvina zavisi od klimatskih faktora. Oni
legu mlade na otroj meavi, a unitavaju ih snijene lavine kada ih prekriju. Tipan primjer dosta neravnomjernog variranja
u pogledu populacije je variranje u korelaciji sa klimom. Kao primjer se uzima abudancija aplji u Velikoj Britaniji, gdje je dat
odnos izmeu hladnih zima i opadnja abudancije, prema Lack-u.
Drugi primjer je variranje rasta populacije ovaca na Tasmaniji u vezi sa kinim i sunim godinama. Nekim organizmima
odgovara sua, pr.drvotoac koji bui brodove (Terdo navalis), koji se namnoava zbog smanjenja priliva slatke vode i
poveanja salaniteta.
Oscilacije
Oscilacije su pravilne fluktuacije koje se javljaju svakih nekoliko godina. Oscilacije risa i polarnog zeca javljaju se svakih
9-10 godina, to je konstatovano otkupom krzna u tom periodu. Leming npr.ivi na planinama june Norveke i vedske u
Artikoj tundri. Kada se namnoe u velikom broju make i psi se umore ubijajui ih. Oni se sele nou i mog prei stotine
kilometara dok ne dou do mora, zaplivaju daleko od obale i uginu. Poslije takve seobe planine su bez leminga. Pacovi,
mievi i hrci podlijeu periodinim fluktuacijama. Vjeverice u Sjevernoj Americi, Evropi i Aziji dostiu maksimalan broj
svakih pet godina. Fluktuacija glodara utie na broj sisara koji se njima hrane. Dakle, za mia je potrebno tri do etiri godine
da stvori gustu populaciju (Vjeverici 5, ovci 20, slonu 50 godina). Kratko reeno sisari imaju razliite intervale izmeu
maksimalnog broja i izmeu epidemija. Iznenadna pojava skakavaca moe da dovede do pojave masovnog uitavanja
biljnih pokrivaa. Njih je prouavao naunik (Uvarov) i razlikovao je SOLITARNU i GREGARNU fazu. Periodine oscilacije u
promjeni brojnosti organizama su pripisane periodinim promjenama u broju sunevih pjega.
(Mac Luilich-naunik) je pokazao na populcijama risa i zeca da ne postoji relacija izmeu broja ovih organizama i broja
sunevih pjega. Drugi su varijacije u brojnosti objanjavali oscilacijama u koliini ozona, jer u vezi s njim je i koliina UV zraka koje dolaze na zemlju, pa to je tanji ozonski omota vie ih dospijeva na zemlju. Hachison i Divi smatraju da ovakvo
objanjenje ne zadovoljava. Pokuavano je da se oscilacija brojnosti objasne unutranjim faktorima, to je Gauzen uinio
eksperimentalno. Napravio je provjeru matematike teorije koju s neovisno jedan od drugog postavili amerikanac Lotke i
talijan Voltera.
U prvom eksperimentu plijen je bio kvasac, a predator Paramecium bursaraia. Oscilacije su nastale ako je plijen unoen
povremeno u kulturu, a predator uziman u probama.
Drugi eksperiment, predator je Paramecium caudatum a plen je Didinium nasutum. Rezultat drugog eksperimenta
plijen je istrebljen, a predator je izumro. Ako se dodaje kvasac situacija se mijenja, plijen se namnoio a predator izumro.
Trei eksperiment uvode se obe vrste u pravilnim vremenskim razmacima u kulturu od tri dana.
Rezultat samo u tom sluaju javlja se oscilacija brojnosti i u populaciji predatora i u populaciji pljena.
Klima, predatori, bolesti sigurno imaju uticaja na oscilacije i fluktuacije populacije, a mogue je da samo populacija pojedine
vrste pokazuje sopstvene oscilacije.
Disperzija populacije
Deava se prilikom kretanja jedinki u podruju populacije ili iz podruja populacije. To su emigracije, imigracije i migracije.
Kakav je uticaje disperzije na populaciju zavisi od toga u kojoj se fazi rastenja deavaju emigracije, imigracije i migracije,
zatim od brzine disperzije. Ako je populacija u fazi asimptotskog rasta, umjerene emigracije i imigracije imaju malo uticaja na
populaciju. Ako je populacija u poetnoj fazi rastenja ili opadanja imigracija moe ubrzati rastenje populacije ili sprijeiti
njeno izumiranje. Nagle i velike migracije ili emigracije imat e daleko vei uticaj na populaciju od postepene ili male
disperzije.

25

Masovne seobe mogu promjeniti strukturu i asimptotske populacije. Disperzija zavisi od postojanja ili ne postojanja
pregrada. Iako su insekti i ptice poznati po svom kretanju i pokretljivosti, mnoge biljke i sitne ivotinje imaju veu mo
disperzije. Disperzija ima praktini znaaj u vezi sa mogunou ukrtanja ivotinja koje su pre toga bile izolovane.
KONTROLA POPULACIJE,FAKTORI NEZAVISNI OD GUSTINE I
FAKTORI ZAVISNI OD GUSTINE
Faktori nezavisni od gustine su oni ija je akcija konstantna bez obzira na na broj jedinki u populaciji.
Faktori zavisni od gustine djeluju na populaciju u zavisnosnosti od gustine populacije. Ta zavisnost moe da bude upravna i
da se poveanjem populacijskog rasta raste i dejstvo faktora i obrnuto. A kada akcija faktora opada se gustinom populacije,
faktori nezavisni od gustine su npr. klimatski, a zavisni faktori su npr. biotiki. Populaciju kontroliu kombinovane akcije
faktora nezavisnih od gustine i faktora zaisnih od gustine. Ne treba ipak shvatati da su klimatski faktori neizmijenjeno uvijek
nezavisni u svom dejstvu od gustine populacije. Npr.mokrica (populacija Isopoda) bolje podnose suu ako je populacija
gua ako ih je previe onda ne mogu da nau sklonite pa e se osuiti. Prema tome, vlanost moe da djeluje kao faktor
zavistan od gustine i to direktno ili obrnuto zavistan.
Predatori i paraziti su zavisni od populacije plijena i populacije domaina. Njihovo dejstvo na populacije tih organizama
zavisi od gustine populacije plijena ili domaina. Meutim, ako se u odnosu predatora i plijena ili parazita i domaina, vrste
sa velikom razlikom, sa specifinim koeficijentom razmnoavanja, pr. vodena buva, ptica, insekti, protozoe. U tom sluaju
dejstvo ovih biotikih faktora moe biti nezavisno od gustine. Kompeticija je faktor nezavistan od gustine bilo da se radi o
kompeticiji iste vrste ili izmeu razliitih vrsta. S promjenom gustine populacije raste i kompeticija i njeno djestvo na
populaciju postaje sve otrije. esto je ta kontrola efikasnija od kontrole klimatskim faktorima. Oluja, npr. uvijek djeluje kao
faktor nezavistan od gustine populacije.
STRUKTURA POPULACIJE,IZOLOVANOST I TERTORIJALNOST
Nasuprot agregacije jedinki javlja se i izolacija jedinki ili parova. Ona je rezultat kompeticije ili direktnog antagonizma.
Jedinke ili parovi, porodice (viih beskimenjaka ili kimenjaka) esto ograniavaju svoju aktivnost na odreenu oblast. Ako
se ova oblast aktivno brani onda se ona oznaava kao teritorija. Teritoijalnost nije samo ograniena na sezonu
razmnoavanja. Izolacije vrste smanjuje kompeticiju. Naroito je posmatrano branjenje teritorije ptica. U branjenju teritorije
ptice to rade vraanjem iz godine u godinu na svoj prostor. Neke ptice pokazuju svoju teritorijalnost samo u vrijeme
razmnoavanja. Morske ptice obino zauzimaju nepristupane stijene ili izolovana ostrva, gdje grade velike kolonije, ali
svaka ptica izabere svoju posebnu teritoriju koju uva. Na Artiku mujaci dou nekoliko nedelja prije enki, pjevaju, bore se
sa provalnicima koji ulaze u teritoriju, a onda doljeu enke i po pjesmi ih poznaju. I pas brani svoju teritoriju. Ako je kuni
ljubimac svoju teritoriju obiljeava kada se izvede u etnju mokrenjem i ponovo je nalazi drugog dana, a ako se hrani u
dvoritu, teritoriju brani dok je u njemu vezan. Stada gazela ostaju na istoj teritoriji. Razni pauci, insekti, krabe takoe brane
svoju teritoriju.
SOCIJALNOST
Je nain na koji se meusobno rasporeuju individue jedne vrste, a stanja socijalnosti su Gregarie.???
Pr.biljke date vrste se nalaze u veim ili manjim kompaktnim grupama, ili pr.Cumolosae biljke date vrste budu u
prorijeenim grupama. Horvat istie potrebu da se za svaku vrstu odredi njena socijalnost ili zdruenost.
BIOCENOZA

1.
2.

To je ivotna zajednica koja obuhvata skup vrsta ivih bia koje naseljavaju jedan biotop (stanite). Termin biocenoza
prvi je uveo naunik Mobius 1877 god. za zajednice koljki ostriga, a ova definicija se esto citira u ekologiji: Svako naselje
ostriga je u izvjesnoj mjeri jedna zajednica ivih organizama, jedna kombinacija vrsta populacije jedinki koje tu nalaze sve
uslove za rastenje i razmnoavanje. Do sada nauka nije imala izraz kojm bi mogla oznaiti takvu zajednicu ivih bia u kojoj
je skup vrsta i jedinki uzajamno ogranien i odabran pod dejstvom prosjenih spoljnih uslova. Ja predlaem izraz
BIOCENOZA za takvu zajednicu.
Savremena definicija biocenoze prema naem najveem ekologu, Sinii Stankoviu, glasi: Biocenoza je kompleks biljnih i
ivotinjskih vrsta koje naseljavaju biotop koji se istorijski razvio, koji zavisiod ekolokih faktora i koji se odrava odnosima
izmeu samih lanova.
U svakom dijelu ivotnog prostora - biotopa, nalazimo kompleks ekolokih uslova koji se odlikuju odreenim
kvalitetom i kvantitetom. U odreenom biotopu nalazi se odreeno naselje, jedna cijelina, oznaena kao ivotna zajednica ili
BIOCENOZA. Biocenoze su realnost u prirodi i jedinke se ne mogu zamisliti van ivotne zajednice.Ekoloki faktori se
mijenjaju od sjevera ka jugu, na jednom istom mijestu. Osnovne karakteristike svake biocenoze bile bi slijedee:
Biocenoza je uvijek odreena kombinacijom razliitih biljnih i ivotinjskih populacija koja se uspostavlja i odrava kao
takva pod datim ekolokim uslovima biotopa.
Biocenoza nije i ne moe biti skup odreenih biljnih i ivotinjskih vrsta koje koegzistiraju jedne pored drugih samo zato
to se u datom biotopu nalaze vie ili manje povoljni uslovi za ivot. Splet odnosa i meusobnih dejstava koji se
uspostavljaju izmeu populacija to ulaze u njen sastav ini da ona predstavlja integriran funkcionalni sistem. Ti se odnosi u
isti mah prepliu sa odnosima izmeu ivih lanova biocenoze i samog biotopa, gradei sa njima sloen splet itavog
ekosistema kome biocenoza pripada.

26

3.
4.

5.
6.

Biocenoza ima svoju strukturu koja se ogleda u njenom kvalitativnom sastavu u prostoru i vremenskom rasporedu
organskih vrsta to ulaze u njen sastav i brojnim odnosima njihovih populacija i svoju funkcionalnu organizaciju koja
poiva na spletu unutranjih odnosa.
Biocenoza je dinamiki sistem zahvaljujui odnosima ishrane koji se uspostavljaju izmeu njenih lanova, kroz koju
stalno protie energija istovremeno sa kruenjem materije. U biocenozi je sve u -------,sve djeluje jedno na drugo posredno
ili neposredno i sve je u isti mah u pokretu promjenjivim ritmom. Populacije to ulaze u njen sastav u stalnom su kretanju
kroz promjenjivu igru nataliteta i mortaliteta, kroz pridolazak mladih jedinki i nestajanje starih. Biocenoza je u stalnom
razvitku i preobraaju u trenutku vremena.
Biocenoza se odrava i razvija kao DINAMIKI FUNKCIONALAN SISTEM, jer je sposobna da regulie svoje
unutranje procese i promjene.
Ovakve odlike moe imati samo cijelokupno naselje jednog biotopa. Pr. naselje biotopa jedne etinaraske ili listopadne
ume, jednog planinskog panjaka ili livade u dolini, jednog jezera, rita, tresetita, rijeke, planinskog otoka i samo su takva
naselja prave ivotne zajednice sposobne da se manje ili vie samostalno odravaju.
EKOLOKA NIA
Mjesto i poloaj koji jedan organska vrsta zauzima u spletu odnosa, specijalno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici,
odnosno njen funkcionalni status, oznaen je kao EKOLOKA NIA (iz okvira ivota str.56).
Pojmom nia oznaeno je iskoritavanje jedne odeene ivotne mogunosti od strane jedne organske vrste. Pr. krtica,
slijepo kue i rovac trae hranu pod zemljom koju riju, zuzimaju posebnu ekoloku niu ostvarenu u podzemlju.
Obimom ???? niu zauzimaju biljne vai Aphidea koje se hrane biljnim sokovima. Pojam nie znaajan je za zauzimanje
ivotnih kompleksa.
Svaki ivotni kompleks u okviru ivotne zajednice okarakterisan je u prvom redu tipom i kombinacijom ekolokih nia,
ivotnih mogunosti i izborom vrste koje te mogunosti iskoritavaju. Pojam nia moe se proiriti i na iskoritavanje ivotnih
mogunosti u pogledu zaklona i zatite. Dio prostora koji zahvata jedan ivotni kompleks predstavalja posebnu niu za
stanovanje, zaklon i zatitu ali niu u kojoj ivo naselje svojim prisustvom i ivotnom aktivnou stvara specifine uslove za
ivot. Posebnu niu za stanovanje predstavljaju jazbine tekunice npr. u Banatu (Citellus citellus). umske peurke u kojima
postoji naselje insekata je takoe poseban nia za stanovanje.
Ekoloke nie mogu biti stanine, trofike - s obzirom prema nainu ishrane i viedimenzionalne.
STRUKTURA I RAZNOVRSNOST BIOCENOZE

1.
2.
3.
4.

Vrste koje ulaze u sastav biocenoze, njihov broj jako varira geografski. Pr. u biocenozi suve tundre postoje svega 52 biljne
vrste i 29 ivotinjskih vrsta (sjeverni picbergen). Ovo je pr. krajnjeg siromatva broja vrsta.
Znatno je vei broj vrsta koje ulaze u sastava boicenoza umjerenih krajeva pr. Srbija - Majdanpek. U umi je broj insekata
1173 (ivoinovi,1950). Prema (Freia,1940) u bukovim umama srednje Evrope sree se preko 4000 biljnih vrsta i oko 7000
ivotinjskih vrsta.
Broj vrsta umskog drvea u praumama Kamereuna iznosi 500, a naim evropskim umama taj broj jedva dostie
nekoliko desetina. Tropske rijeke pr.Gang sa Bramaputrom i Indom broje 130-170 vrsta riba dok u rijekama Sjeverne
Amerike, Mekenzi i Sakskaevan??? ima svega 22-23. Limnofauna Evrope broji 15384 vrste. Sastav ivotnih zajednica u
pogledu broja vrsta ivih bia zavisi u punoj mjeri od raznovrsnosti ivotnih faktora od intenziteta i koliine svakog od njih.
Otuda postoji slijedei biotiki princip na kome poiva kvalitativni sastav ivotnih zajednica. Ukoliko ivotni uslovi biotopa
postaju manje razvovrsni i ukoliko se vie udaljuju od prosjenog optimuma utoliko je njihovo elementarno dejstvo vee a
sama biocenoza siromanija vrstama uniformnija i karakteristinija po svom sastavu. Pr. za to su biocenoze Arktikih oblasti
i pustinja sa ekstremnim klimatskim uslovima za ivot. Poznavanje strukture biljnih zajednica jedno je od bitnih pitanja
FITOCENOLOGA. Struktura svake biocenioze je spoljni vidljivi izraz njene ekologije svih sloenih procesa koji se
odigravaju izmeu zajednice i spoljne sredine odnosno izmeu pojedinih njenih lanova. Pr. struktura vegetacije ikara koja
je rasprostranjena u naoj zemlji (sve vie) bitna je razliitost strukture umske vegetacije koja je nekad naseljavala sve
dijelove pa i ove sa ikarama.Strukturu neke zajednice i njenu fiziognomiju uslovljavaju sljedei faktori:
FLORISTIKI SASTAV
BROJNOST BILjAKA U ZAJEDNICI I NjIHOV KOLIINSKI ODNOS
PROSTORNI RASPORED BILjAKA U ZAJEDNICI
SPEKTARA IVOTNIH FORMI BILjAKA KOJE IZGRAUJU ZAJEDNICU
Vaan je i vremenski period biljaka koje izgrauju zajednicu. Dakle, dinamika zajednice koja se ogleda u pojavi da se svaka
fitocenoza u toku godine mijenja u pogledu svoje strukture i fiziognomije. Najosnovnije strukturne odlike biocenoze su:
1. BROJNOST - abudantnost
2. STALNOST - konstantnost
3. UESTALOST - frekventnost
4. VEZANOST
5. POKROVNOST
6. GUSTINA
7. DISPERZIJA
8. SOCIJALNOST - zdruenost
9. FIZIOGNOMINOST

27

10. ZASUPLjENOST POJEDINIH IVOTNIH FORMI

11. SPRATOVNOST stratifikacija - raspored biljaka u slojevima
1.BROJNOST - abudantnost vrste kvantitativna zasupljenost pojedinih populacija osnovna je karakteristika biocenoze.
DOMINANTNE VRSTE u jednoj zajednici su one koje svojom brojnou, odnosno biomasom a naroito jo i ulogom koju
igraju i ivotu zajednice dominaraju u njoj i stavljaju peat na njenu fiziognomiu. Pr. bukva-Fagus u bukovoj umi (Fagetum)
je dominantna vrsta ali tu se nalaze i druge vrste ija je brojnost znatno manja. Na planinskim panjacima nalazi se trava
Tvrdaa - Nardus stricta.
KLASIFIKACIJA U BIOCENOZI I POJAM EKOLOKE DOMINANTNOSTI
Svi organizmi nisu jednako znaajni za odreivanje karaktera jedne biocenoze. Od 100 ili 1000 vrsta koje mogu biti
zastupljene u biocenozi relativno mali broj vrsta daje peat biocenozi. Klasifikacija u biocenozi nije taksonomska. Ekolog se
zadovoljava samo listom biljnih i ivotinjskih vrsta naenih u biocenozi.
Biocenoze imaju producente - proizvoae, konzmente - potroae i reducente - razlagae, razarae. Unutar ovih grupa,
vrste koje uglavnom kontroliu biotop biocenozom poznate su EKOLOKE DOMINANTE. Uklanjanjem dominanti iz
biocenoze znailo bi krupnu promjenu u zajednici. U kopnenim biocenozama biljke su uglavom glavne, dominantne, jer one
ne samo da proizvode organsku hranu ve daju skloniote veini organizama i mjenjaju i modifikuju fizike - abiotike
faktore.
U biotopima sa ekstrenim ekolokim faktorima (pustinje, tundre, vrhovi planina) ima manje dominanti nego u nekij tropskoj
biocenozi. KARAKTERISTINE VRSTE za razliku od dominantnih ne mogu biti abudantne ali su karakteristine za datu
biocenozu tj. ne susreu se u drugim biocenozama ili ako se susreu nisu u njima karakteristine. U biljnioj ekologiji
oznaene su kao EDIFIKATIRI - odreivai, esto i abudantne vrste, vrste koje mijenjaju uslove biotopa, tj.koje daju peat
biocenoze.
DAVANjE IMENA BIOCENOZI - u praksi se ime daje biocenozi i prema dominantnim vrstama ili prema glavnoj ivotnoj formi
ili prema stanitu ili prema funkcionalnim atributima kao to je tip metabolizma zajednice. Davanje imena prema
dominantnim vrstama u biocenozi pr. biocenoza bukove ume, hrastove ume (Quercus-Quercetum), hrastovo-grabove
ume (Querceto - Carpinetum, Carpinus - grab) i bukvo - jelove ume (Abieto - Fagetum Abies - jela).
U vodenim ekosistemima esto nema velikih zelenih biljaka i zato se u tim sluajevima biocenozi daje ime prema biotopima.
Pr. biocenoza planinskog potoka, jezerska biocenoza, pelaka (puinska) biocenoza. Ime se daje i prema ivotnoj formi.
Pr.vlana mezofilna uma, hercegovaka krka uma, tropska krka uma.
Mogunosti klasifikacije biocenoza na funkcionalnoj bazi predmet su sve vee panje ekologa.
Kako su biotop i vrste organizama potpuna razliiti u vodenim i kopnenim ekosistemima oni nisu zadovoljavajua baza za
opti sistem klasifikacije biocenoza. Meutim, sve biocenoze funkcioniu bez obzira na sastav po vrstama ili biotopu
funkcioniu na isti nain. Organsku materiju proizvode putem fotosinteze ili hemosinteze (sinteza organskih materija uz
pomo hemijske energije koja se oslobaa radom nekih bakterija kao to su gvoevite, azotne, sumpor - vodonine). Pr.
vode koje imaju crvenkastu boju, boja im potie od gvoevitih bakterija, sumporvodonine bakterije ive u sumpornim
vrelima ije vode su ljekovite a na daljinu se osjeaju po neprijatnom mirisu na pokvarena jaja. Pr. sumporno vrelo na Ilidi
kod Sarajeva, a troe je pri disanju. U biocenozama u kojima je produkcija izraena g/m na dan vea od potronje
organskih mateija disanjem preovlauje autotrofni tip ishrane dok tamo gdje je produkcija manja od potronje provlauje
hetrotrofni tip ishrane. Ima biocenoza to potroe ono to proizvedu. U njima preovlauje autotrofni reim u proljee, a
hetrotrofni reim preovladava zimi.
TIPOVI INETRAKCIJE POPULACIJA
Odnosi izmeu jedinki iste vrste oznaeni su kao intraspecifiki, a odnosi izmeu jedinki razliitih vrsta oznaeni su kao
interspecifiki. Oni su teko dostupni eksperimentalnoj analizi i tee se mogu kvantitativno izraziti. Znaaj im je veliki pa se
zajedniki ivot organskih vrsta u prirodi preteno na njima zasniva. Temelje se na potrebi ishrane, zaklona, zatite,
razmnoavanja, pogodnog mjesta za stanovanje i drugih ivotnih potreba (Odum,1953). Ekolog je odnose izmeu
organizama dvije vrste odnosno izmeu njihovih populacija oznaio i grupisao prema njihovom dejstvu na :
1. pozitivne(+)
2. negativne(-)
3. neutralne(0)
pri emu to dejstvo moe da bude jednostrano ili reciprono. S druge strane odnosi mogu da budu jednostrano ili obostrano
obligatorni ili samo fakultativni. Glavne kategorije takvih odnosa bile bi :
1. Neutralizam - odnos prostog prostora dva organizma A i B koji uopte ne djeluju aktivno jedan na drugog
2. Kompeticija - oba organizma A i B djeluju jedan na drugog kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za zadovoljavanje
pootreba ishrane, prostora, zaklona i drugih zajednikih potreba.
3. Mutualizam - oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog. Uzajamno koritse jedan drugog, odnos je
obligatoran za oba partnera (obligatoran - koristan).
4. Protokooperacija - oba organizma svojim prisustvom koriste jedan drugom ali odnos nije obligatoran.
5. Komensalizam - jednostran odnos pozitivan samo za organizam A a neutralan za B.
6. Amensalizam - jednostran odnos, negativan samo za B a neutralan za A
7. Parazitizam - uzajaman odnos, pozitivan i obligatoran za organizam A, negativan za B
8. Predatorstvo - odnos grabljivice i plijena na pozitivan i obligatoran za organizam A negativan za organizam B

28

Izmeu pojedinih kategorija odnosa postoje mnogi prelazi, takoe odnosi izmeu dva organizma mogu se mijenjati u toku
vremaena i prema stepenu njihovog razvoja. Najzad, jedan isti organizam istovremeno je u razliitim odnosima prema
organizmima druge vrste.
INTERSPECIFIKA KOMPETICIJA
To je veoma est tip odnosa izmeu dvije vrste organizama a joe je Darvin prepisivao veliki znaaj u borbi za opstanak kao
jednom od njenih vidova. Javlja se izmeu jedniki dvije vrste sa istim ili slinim ekolokim zahtjevima za prostor, hranu,
zaklon i pogodnosti razmnoavanja kada su mogunosti zadovoljavanja istih zahtjeva u datoj sredini organizma.
Dejstvo kompeticije je uvijek vie ili manje nepovoljno za oba kompetitora. Larve dvije vrste muve Lucillia sericata i
Chrysosomia chloropiga hranjenjem na ogranienoj koliini mesa u kompeticiji su jer koriste isti ogranieni izvor hrane.
Smanjuju time komepeticiju sredine i rezultat te kompeticije ogleda se u poveanoj smrtnosti larvi obe vrste. Ali ako su larve
prve vrste gajene sa larvama vrste Chrysosomia albiceps komepticija izmeu njih ispostavlja se ne samo da one zajedniki
koriste isti organski izvor hrane nego i da se pri tom poveavaju gustina populacije Chrysosomia albiceps u iti mah prodiru
larve Lucillia sericata-e, iako normalno nisu grabljivicee (Ullyet, 1950).
U ovom drugom sluaju kopeticija se javila jo u vidi direktnog negativnog djestva jedne vrste na drugu. Slian sluaj
direktnog negativnog dejstva jedne vrste na drugu u kompeticiji izmeu razliitih vrsta ogleda se i u borbi izmeu mujaka
malih pjevaica grmua - Silvia communis, utolika Embelsia citrinella i travarka Saxicola torquata u izboru mjesta na
ibljacima u vrijeme gnijedenja (Udvardi,1951). U svim ovim sluajevima kompeticija izraava negativni odnos izmeu dvije
vrste sa slinim potrebama u odnosu na izvore sredine (hrana, pogodno mjesto). Kompeticija po pravilu pri duem trajanju
dovodi do ikljuenja jednog od kompetitora iz drugog lokaliteta.
Npr. dvije srodne vrste raka - Potamobius leptodactylus i Potamobius astacus u kojoj uvijek pobjeuje jedna vrsta i potiskuje
drugu. Kompeticija zavisi od itavog niza uslova, npr. klimatskih. Javlja se izmeu srodnih vrsta sa slinim ekolokim
potrebama a oni se po pravilu ne susreu u slinoj eklokoj nii. Takva kompeticija pod uslovima izolovanosti dovodi do
dalje ekoloke diferenciacije. Tri vrste sokola Falco subbteo, Falco tinnunculus i Falco naumanni, iako srodni razlikuje se po
mejstima stanovanja i reimu ishrane. Jedna vrsta hvata plijen preteno u vazduhu,a druge dvije uzimaju plijen sa zemlje pri
emu Falco naumanni preteno uzima skaakvce i druge insekte dok Falco tinnunculus se hrani glodarima. Iako srodne, ove
vrste zauzimaju razliite ekoloke nie.
KOMENSALIZAM,MUTUALIZAM I PROTOKOOPERACIJA
To su odnosi koji se odlikuju time da je dejstvo uvijek pozitivno za jednog ili oba partnera.
Komensalizam - je najprimitivniji oblik ovih odnosa pri emu je taj odnos uvijek jednostran jer koristi samo jednom
partneru bez pozitivnog ili negativnog dejstva na drugog. Sesilne infuzorije, Vorticella epysilus - Suctoria, koje se privruju
za povrinu tijela raia mujaci, i drugih vodenih ivotinja i predstavljaju komensale koji koriste mjesta za ivot na tijelu
domaina koji ih nosi.
Mnogobrojni predstavnici morskih sesilnih beskimenjaka privruje se za povrinu tijela mobilnih ivotinja. Pr.Coronula
balenarum na koi kitova, Anelazma squalicola privruje se za kou Salaria, Dendrocometes paradoxis na tijelu
amfipodnog raia Gammarusa.
Kod biljaka epifitske biljke na drugim biljkama. Komensalizam se moe ispoljiti i u vidu prostog zajednikog prisustva dva
organizma na istom mjestu. Insekti u jazbinama ili dupljama za stanovanje drugih ivotinja, tvrodkrilci - Coleoptera,
Neuraphes talparum i Aleochara spadice u jazbinama krtice, te Insceta - Atelura formicaria i Mirmecofyla acelorum u
gnijezdima drugih mrava i koriste mjesto za stanovanje sa povoljnim uslovima (tamni, vlani).
U drugim sluajevima komensalizam obezbjeuje lokomociju manje vagilnog partnera. Morska riba Remor remora nosi na
glavi etepinu tvorevinu koja funkcionie kao vrsta pijavke i pomou koje se ona pasivno nosi na velike daljine prilikom
putovanja domaina. Nije iskljueno da komensalizam u isti mah koristi i zatiti od neprijatelja i ostatke hrane domaina.
Vrsta ribe Naucrates ductor ne privruje se za tijelo domaina - ajkule, ali je neumorno i redovno prati na njenim
putovanjima. Tako sebi obezbjeuje zatitu a koristi se i ostatcima hrane. Intimniji odnos komensalizma je kada jedan
partner ivi privremeno ili stalno u unutranjim dupljama drugog ne utiui na njega nepovoljno. Morska riba Apognihthis
strongi ivi u unutranjosti platane duplje krupnog pua - Strombus gigas, iz kog povremeno izlazi radi hrane. Kratkorepi
morski rak Pinotheres ivi u platanoj duplji krupnih koljki. Mala morska riba - Phierasper ivi normalno u unutranjosti
vodenih plua bodljokoca Choloturia, odakle izlazi samo radi ishrane.
Komensalist moe koristiti i ostatke hrane partnera. Morski raii Doropygus i Notodelphis prostranoj duplji oscidija, hrane
se ostatcima domaina ili raiem Pinnixia, koji ivi u platenoj duplji koljke Pectea jessuensis, slijep je i nikad ne naputa
domaina.
Protozoe flagelata - Trichomastix i Chilomastix ive u crijevu sisara i hrane se crijevnim bakterijama. Razliiti oblici
komensalizma sa evolucione take gledita vode ka intimnijim odnosima izmeu jedinki razliitih vrsta ka mutualizmu sa
jedne strane i parazitizmu sa druge strane.
Mutualizam - je reciproan i obligatoran odnos izmeu jedinki dvije vrste ije je dejstvo uvjek pozitivno na oba partnera.
Katkad se oznaava kao simbioza ali ona je daleko vii pojam koji bi obuhvatio sve tri kategorije intimnijih odnosa tj.
komensalizam, mutualizam i parazitizam. Mutualizam se ispoljava u razliitim oblicima pri zajednikom ivotu. Morski rak
pustinjak -Eopagurus pridaeux, koji ivi u naputenoj ljuturi pua skitnice - Adamsia palliata, privren na puevu ljuturu.

29

Uzajamna korist je ovdje oigledna. Kretanje raka obezbjeuje osvjeenje okoline vode oko aktinije koji u isti mah koristi
ostatke hrane raka Dromia vulgaris i spuvi - Suberiteus domuncula, sa uzajamnim pozitivnim dejstvima. U navedenim
primjerima ostvaren je intimni i stalni kontakt. Tako npr.---u crijevu izvjesnih Ortoptera ivi veliki broj protozoa flagelata iz
grupe Hipermastigina. Te protozoe koje se susreu u crijevu domaina koriste hranu koju domain unosi u svoje tijelo.
Termiti takoe izvlae veliku korist od prisustva flagelata jer se hrane drvnom masom ali ne mogu da vare celulozu pa taj
posao obavljaju protozoe koje pomou specfinih fermenata razlau celulozu da stepena da je domain moe koristiti.
Eksperimentalno je dokazano da se termit ne moe odrati u ivotu bez crijevnih flagelata koji su takoe nesposobni da
vode ivot van termita. Ovaj vid mutualizma jako je rasprostranjen meu termitima. 528 vrsta tih insekata nosi u sebi
simbionte - flagelate, iji je broj vrsta 250. Kod velikog broje morskih i slatkovodnih ivotinja susree se jednoelijska zelena
alga Zoochlorela i Zooxantela. Poznat primjer je zelena hidra i sprudotvorni korali. Domain polip korisit UH iz O2 koji
produkuje alga putem fotosinteze. Alga sa svoje strane koristi CO2 i azotne ekskrete koje produkuje polip. Mnoge od tih algi
specijalno zooksonita, izgleda nisu sposobne za samostalan ivot.
Postoji mutualizam i izmeu viih biljaka i bakterija. Pr. simbioza izmeu Leguminoza (leptirnjae) i bakterije Rhisobium
Radicikola i Rhisobium leguminosarum, koji ive u korijenu domaina i sposobne su da fiksiraju atmosferski azot koji koristi
biljka domain. Bakterije pak koriste uh??? domaina za svoje proteinske sinteze. Oblik mutualizma predstavlja i mikoriza
izmeu izvjesnih gljiva i velikog broja viih biljaka naroito umskih. Micelijum gljive obavije korijenje domaina ili ivi u
unutranjosti tkiva korijena.
Najintimniji oblici mutualizma predstavlja grupa liajeva koji su uvijek asocijacija izmeu gljive i jednoelijske alge. Navedeni
primjeri odnose se na sluajeve mutualizma u kojima su partneri u intimnom i permanentnom odnosu. Sljedei primjer
govori o manje intimnom i povremenom odnosu izmeu partnera. Pr. ptica pastirica - Motacella phlava slijee na domaina stoku, i titi ih od tetoina to ive u ???? hranei se njima. U Africi, mala bijela aplja Bubculus isti i krupne sisare i
domau stoku od domaih parazita krpelja i insekata.
Poseban oblik mutulizma predstavljaju HIRHEKOFILNI i TERMOFILNI insekti stanovnici gnijezda mrava i termita. To su
predstavnici Coleoptera, Staphilinidae, Diptera koji u gnijezda mrava i termita lue iz konih lijezda sekrete koji domaini
gnijezda vrlo rado koriste pa ih domaini tite gaje i hrane. Izvjesni meu tim insektima imaju hipertrofiran trbuh FIZOGASTRIJA to stoji vjerovatno u vezi sa njihovom ljezdanom funkcijom. Ovo je vjerovatno rezultat duge i sloene
evolucije. Mutualizam je i odnos mrava Lasius flavus koji koriste biljne vai Fordinae, jer mravi u svojim podzemnim
gnijezdima dre ove vai, ije slatke izluevine obilato koriste, a slijedei primjer mutualizma je ostvaren izmeu velikog
broja insekata, termita, tropskih mrava Attinae, to ive u unutranjosti stabla drvera. (Scoltydae, Platypotidae,
Limexilonidae i Siricidae) i gljiva. Ovaj odnos se ispoljava u aktivnom gajenju gljiva i korienju njihovih micelija kao hrane.
Mravi , Attinae, pripremaju u svojim gnijezdima hranjivi supstrat od preraenog zelenog lia, na kojem kao na pravoj
gredici, gaje gljive. Ostali pomenuti insekti aktivno unose spore gljiva u svoje hodnike u unutranjosti stabla gdje se one
razvijaju u micelije.
Oblik mutualizma (najrasprostranjeniji) izmeu biljaka i ivotinja je opraivanje Fanerogama posredstvom ivotinja.
To obavljaju insekti Hymenoptera, Leptidoptera, Diptera u vrijeme cvijetanja Fanerogama, ali i ptice i slijepi mievi u
tropskim krajevima. Procenat biljaka koje oprauju insekti opada od kontinentalnih oblasti ka sjeveru. U junoj Njemakoj
npr. opraivanje cvijetom iznosi svega 22% a na velikim Frizijskim ostrvima 36% (Tischler,1955).
AMENSALIZAM
Sastoji se u tome da metaboliti to ih lui jedna vrsta u spoljanju sredinu djeluju negativno na drugu vrstu
inhibirajui njeno rastenje i razmnoavanje ili ak vrei letalno dejstvo na nju. Primjer takvog odnosa je ANTIBIOZA.
Ostvaren je kod mikroorganizama, gljiva - aktinomiceta, od kojih veliki broj produkujue specifine supstance - antibiotike, koji
djeluju inhibirajue na rastenje i razvie drugih mikroorganizama. Vrste iz grupe aktinomicetes produkuju preko 70 razliitih
antibiotika meu kojima su: streptomicin, anreomicin, teramicin, noemcin, hloralpenikol, aktinamicin i drugi. Najzasluniji za
ovo otkrie je naunik Waksman 1952.
Zelena alga Chlorela vulgaris lui supstance koje dejluju inhibirajue na rastenje diatomea - Nitzschia frstulum. Morska
planktonska alga Gymnodinium brevis pri zapadnim obalama Floride (SAD) izazvala je masovnu smrt 1946/1947 riba na
prostoru od vie hiljada km. Na tome su radili naunici Gunter,Williams,Davis,Smith 1948.
Planktonska alga Prymnesium parvum lui toksine metabolite bjelanevinaste prirode koji djeluju na naselja riba u
ribnjacima. Na tome su radili Pterstrom, Steeman, Nielsen 1939.
I vie biljke lue metabolite koji antagonitiki djeluju na mikroorganizme i koje je Waksman oznaio kao FITONCIDI. Otkriven
je takoe itav niz supstanci koje lue vie biljke i koje djeluju na druge biljne vrste.
Njihovo dejstvo moe da bude inhibirajue ili stimulirajue na rastenje i razvie razliitih biljnih vrsta. Tako se izmeu viih
biljaka uspostavlja poseban vid uzajamnih odnosa oznaen kao ALELOPATIJA. Ovu pojavu je otkrio Grummer,1955. Pr.
izluevine kukolja u odreenim dozama vre snano stimulirajue dejstvo na rastenje penice i eerne repe.
Amensalizam predstavlja iroko polje ekoloko - fiziolokog istraivanja od nemjerljivog fiziolokog i teorijskog znaaja.
PREDATORSTVO I PARAZITIZAM
To su jednostavni odnosi i jednostrani sa pozitivnim dejstvom za jednog, a negativni za drguog partnera. Obe ove vrste
odnosa nalaze obimnu kategoriju odnosa ishrane. Predatori su ivotinjske vrste sa slobodnim nainom ivota koji se hrane
ivim jedinkama drugih ivotinjskih i biljnih vrsta. Taj odnos se esto svodi na odnos grabljivice i plijena, iako se taj odnos
esto svodi na sluajeve kada jedinka jedne ivotinjske vrste unitava jedinke druge vrste prodirui je.

30

Pr. lav i zebra, sova i mi, vilin konjic, insekti i muica, morska zvijezda i koljka, hidra i dafinia, infusoria didiniu i
paramecium.
Onda je isti i u sluaju biljojeda. Gusjenice gubara deru lie hrasta te planktonski raii koji se hrane planktonskim
algama. Odnos predatora i plijena predstavlja niz prilagoenosti u itavoj organizaciji oba partnera. U prvom redu to se
odnosi na sredstva za napad i odbranu, na sposobnost gonjenja plijena, sposobnost bjeanja od progonitelja, sposobnost
prikrivalja u cilju napada i odbrane.
Efikasno sredstvo za napad i odbranu je muskulatura npr. zmije, koja davi plijen prije gutanja ili npr. rep krokodila, surla
slona koja slui za napad i odbranu te ekstremiteti zglavkara koji ulaze u sastav usnog aparata, kande suvozemnih
kimenjaka itd. Elektrini organi riba npr. kod rae, i otrovne lijezde zglavkara i kimenjaka su efikasno orue za napad ali i
za odbranu. Pr. otrovne kone lijezde vodozemaca Amfibia. Sredstva za odbranu mogu biti i mehanka npr. vrst spoljanji
skelet nekih dupljara, zglavkara, bodljokoaca, dijelom i kimenjaka, te hemijske arne elije dupljara. Najbitnije sredstvo
odbrane je bjeanje :) npr. sesilne i slabo vagilne vrste brane se od napada tako to se uvlae u svoje kuice. Vagilne vrste
su sposobne za brzo bjeanje, pri emu se pomau organima vida i mirisa. Stepski glodar Allactaga jaculus bjei kreui se
u skokovima snanim zadnjim nogama. Jedan od vidova zatite je i AUTOTOMIJA, prilikom koje progonjena ivotainja
reflektorno otkida dijelove tijela na naroito predisponiranim mjestima. Npr. rep gutera, dijelovi tijela kinih glista i drugih
oligoheta, kraci morskih zvijzda, noge mnogih zglavkara.
Spaavanje se odigrava i bjeanjem u zaklone, zarivanjem u pijesak, mulj, izgraene hodnike, jazbine, kuice u kojima
stanuje Trichoptera. Takoe efikasna sredstva zatite su slinost boje ivotinja sa okolinom i to se naziva HOMOHROMIJA.
Slinost oblika tijela sa predmetima okline se zove HOMOTIPIJA i MIMKRIJA.
Nasuprot predatoru, parazit ivi stalno ili povremeno na domaini ili u njegovoj unutranjosti ne ubijajuui ga odmah ili ne
ubijajui ga uopte. Ekolog Elton je to oznaio na slijedei nain: Predator ivi na raun kapitala, dok parazit ivi na raun
interesa.. Pr. Pijavica - Hamopis parazit je kada kada pije krv konja - Equs, a pravi je predator kad prodire punoglavca.
Vie paraziske vrste Costuca, Orobanchae, Latria, Squamaria se u potpunosti hrane na raun svog domaina, dok
poluparazitske biljke Viscum album i Loranthus europea parazitiraju na granama drvea. Zatim sitna imela Arcceutobrium
Oxycedri nalazi se na kleki Juniperus oxycedrus i Juniperus communis. Na korijenju mnogih livadskih biljaka nalaze
poluparazitse biljke iz reda Alectorolophus - ukavac, Euphrasia Odontites - vidoka, Tesium - lanak i Pedicularis. Prelazni
sluaj predstavlja i fakultativni parazitarizam koji se javlja kod izvjesnih ivotinjskih vrsta. Pr. larva valjkastog crva Alosonema apendiculatum, koja normalno ivi u zemljitu, prodire katkad u muskulatiru i krvne upljine pua Arion
empiriccrum gdje ivi parazitski, raste da bi zatim napustila domaina i u zemljitu dostigla polnu zrelost.
Drugi oblik parazitizma je PERIODINI PARAZITIZAM. Odreene parazitske vrste vode parazitski nain ivota samo do
odreenog stepena razvoja u svom ciklusu razvia.
Pr. larva slatkovodnih koljki Glochidia koja se javlja kod koljke Unio pictorum, ivi izvjesno vrijeme parazitski u koi riba.
Ovaj sluaj parazitizma javlja se i kod entomofagih insekata iz grupe Hymenoptera (Chneumonidi, Braconidi, Halcididi) i
Diptera (Tachinidi). Ovi insekti su od velikog znaaja za kretanje populacije biljojednih insekata. Polau svoja jaja na
povrinu ili u unutranjost jaja ili larvi domaina ili ak na lie biljaka kojima se domain hrani. Larva se hrani sokom
domaina i na kraju svog razvia uslovljava njegovu smrt.
Pr. Ancylostomum duodenale polno zreli stupanj valjkaste gliste u crijevima ovjeka koji izaziva anemiju kod domaina.
Larve ive slobodnim ivotom a zatim preko vode dospijevaju u domaina (plua, jednjak, crijevo) gdje postaju polno zreli.
Paraziti mogu biti :
EKTOPARAZITI na povrini tijela domaina
ENDOPARAZITI u unutranjosti tijela domaina
Pr. metilj Polystomum integerrimum koji ivi u krgama punoglavaca abe da bi zatim po metamorfozi punoglavca preao u
unutranjost mokrane beike abe. Najvei broj ektoparazita susree se u grupi parenhimatinih i valjkastih crva dok se
meu zglavkarima susreu preteno ektoparaziti. Neki paraziti imaju svoje parazite tj. HIPERPARAZITE. U pseoj buvi npr.
ivi larva psee pantljiare Diplidium caninium. U mnogim entomonofagnim insektima ive kao hiperparaziti izvjesne vrste
drugih entofagnih insekata. Endoparaziti ive u anaerobnoj sredini i itav njihov metabolizam prilagoen je anaerobnim
uslovima ivota i odsustva svjetlosti, pa se kod njih javlja odsustvo ula vida. Mnogi paraziti specifini su za domaina u kom
ive. U tome se ogleda visok stepen njihove prilagoenosti. Drugi u tom pogledu imaju veu ekoloku valencu i mogu ivjeti
u veem broj razliitih domaina.
RAZVIE BIOCENOZE
Postavlja se se pitanje kako se uspostavlja stanje organizacije biocenoze. Proces razvia koji vodi ka stabilizaciji moe se
naroito jasno posmatrati na naselju staklenih ploa zamoenih u prirodne slatke vode. Duplakov je vrio briljivu analizu
naseljavanja staklenih ploa potopljenih u vodu jezera Glubokoje (u blizini Moskve). Ploe su pregledane svakog drugog
dana pod mikroskopom.
Jasno su uoene dve periode:
1. Perioda akumulacije
2. Perioda rekonstrukcije.
Do 10 dana je perioda akumulacije vrsta a potom slijedi perioda rekunstrukcije. Broj vrsta stalno raste u biocenozi po
potapanju staklenih ploa u vodu i dostie stabilnost 9 dana (43 vrste). Broj ostaje priblino stalan do 42 dana.
Dan
Broj vrsta

1
13

3
20

5
33

7
39

9
43

26
47

42
45

31

9/43 period stabilizacije.

Poslije potapanja od 24 sata, na ploi se nau samo Vorticella, njihov broj raste i dostie maksimum. Poslije 12 dana njihov
broj poinje da opada pod uticajem razvia konastih algi (spreavaju dolazak hrane vodenim strujama Vorticella-ma, a pred
jesen alge uginu, a Vorticelle se ponovo razvijaju)
Biocenoza je podlona pravilnom razviu i dostie izvjesan stupanj stabilnosti koja je naruena sezonskim promjenama u
jesen a glavni faktor razvia su odnosi izmeu organizama: kompeticija, pozitivne i negativne interakcije i sezonske
promjene. Neke vrste ostvaruju preimustvo nad drugima i razvie se ostvaruje samo odnosima izmeu organizama.
ABUNDANCIJA I FREKVENCIJA
Abundancija (gustina) jedne vrste okarakterisana je brojem jedinki na jedinici povriine i stupanj abundancije odreen je
procentom abundancije date vrste od abundancije cjelokupnog naselja. Druga karakteristika je frekvencija (estoa) ili
procenat proba u kojima se jedinke date vrste pojavljuju u proporciji prema ukupnom broju.
Pr. ako smo ispitali 100 proba i nali jednu odreenu vrstu u 100 proba frekvencija je 25%. Frekvencija predstavlja sloenu
statistuku karakteristiku koja zavisi od abundancije, od veliine probe i od tipa distribucije organizma na datom terenu. U
sluaju umjerene veliine prostranstva probe gdje frekvencija najabundantnijih vrsta 100%, dok je za ostale vrste znatno
manja mogue je frekvencije grupisati u 5 klasa i to:
1. 0 20%
2. 20 40%
3. 40 60%
4. 60 80%
5. 80 100%
I odrediti broj vrsta koji pripada svakoj od tih klasa.
Postavljen je zakon na osnovu ispitivanja da najvei broj vrsta pripada klasi od 0 20% a to su rijetke vrste u biocenozi. U
sledeim opada da bi se u klasi od 80 100% dostiglo poveanje.
Od cjelokupnog broja vrsta u jednoj komponenti ishrane ili u biocenozi relativno mali procenat pripada abundantim formama
(sa velikim brojem jedinki) a veliki procenat pripada rijetkim vrstama (sa malim brojem jedinki). Odnos izmeu broja vrsta i
broja jedinki oznaen je kao indeks raznovrsnosti. Ograniavajui abiotiki faktori ili jaka kompeticija izmeu vrsta
umanjuju raznovrsnost u biocenozi. Raznovrsnost se smanjuje samo ako se u nekoj biocenozi sa veim indeksom
raznovrsnosti izmjene abiotiki faktori kao npr. zagaivanje tekuica otpadnim vodama fabrika i gradova.
STRATIFIKACIJA U BIOCENOZI
Vertikalna stratifikacija je karakteristina crta grae ivotnih zajednica. Vertikalna razlika u fizikim faktorima (temperatura,
svjetlost, O2 ili podloga) izazivaju stratifikaciju u biocenozi naroito u vodenim ekosistemima. U umi se jasno vide slojevi po
biljnom svijetu:
1. Sprat stelje
2. Sprat zeljastih biljaka
3. Sprat iblja
4. Sprat grmlja
5. Sprat niskog drvea
6. Sprat visokog drvea
Stratifikacija se moe praviti i u tlu. Tamo brojnost organizama opada od povrine ka dubljim slojevima. Za odreene biljne
slojeve vezani su ivotinjski organizmi koji mogu prelaziti iz jednog sloja u drugi u toku dana i noi ili u toku smjene godinjih
doba ili u pojedim stupnjevima ivotnog ciklusa pojedinih vrsta.
PERIODINE PROMJENE U BIOCENOZI
Struktura biocenoze mjenja se u toku dana DNEVNE PROMJENE ili DNEVNI RITAM ili u toku godinjeg doba
SEZONSKE PROMJENE, a zatim u vezi sa mjesenim mjenama i najzad promjene koje ne zavise od spoljanjih faktora.
Promjene u strukturi biocenoze se najee prate kvantitativno (koliinski), prati se danima brojnost promjene abundancije,
pr. oscilacije, fluktuacije koje ulaze u sastav ivotne zajednice. Kao primjer odreenog ritma u biocenozi moe se navesti
kretanje plantkona u moru i jezeru. Svaka vrsta reaguje na svoj nain na promjenu osvjetljenja npr. rai (Calanus) putuje
najblie povrini, meduza (Cosmetira) uoava se neto dublje, a rai (Leptomysis) uoava se najdublje. Sezonkse
promjene u biocenozi mogu se primjetiti i na promjenama u brojnosti pojedinih vrsta organizama i u promjenama sastava
vrsta u raznim sezonama. ivotni ciklus pojedinih vrsta koje ulaze u sastav biocenoza odvija se u odreeno doba godine. Pr.
biljke pupaju, listaju, cvjetaju, donose plodove a ptice npr. u odreeno doba godine polau jaja, sele se u druge krajeve itd.
u jezerima npr. u proljee javljaju se raii (Copepoda), a od biljnih organizama alge (Diatomea), ljeti se javljaju
modrozelene alge (Cyanophyta), i ivotinjski organizmi kolnjaci (Rotatoria, rod Nothalca), Rotifera, a od algi ponovo
dijatomejske, dok preko zime ponovo preovlauju raii (Copepoda). Uzrok sezonskih promjena su promjene faktora
sredine kao i ciklusi razvitka pojedinih vrsta nastalih u toku duge adaptacije na ritam okoline.
Aspeut biocenoza moe da se mijenja i usled zimskog i ljetnjeg sna ivotinja. Mjeseeva mjena utie na plimu i osjeku
mora. Od jedne do druge proe 12,5 sati. Obalski organizmi iz zone plime i osjeke izloeni su kretanjima mora tako da su

32

aktivni u jednom djelu tog perioda. Pr. Neirisis anelida polae jaja za vrijeme utapa i 2 nedelje iza toga u svakom ljetnjem
mjesecu. Aktivnost glodara Peromysis je nona. Ritam se odrava izvjesno vrijeme i kada se organizmi stalno dre u mraku.
Taj ritam je vjerovatno u vezi sa unutranjim fiziolokim ritmom ivotinje.
EKOLOKE SUKCESIJE
U duem vremenskom periodu jedna biocenoza smjenjuje druge ili jedna populacija smjenjuje drugu. To smjenjivanje je
oznaeno kao sukcsesija. Pr. ako je neko mjesto opustoeno, gdje nema ivog svjeta, tada ga nasele jedni organizmi, zatim
drugi i vremenom i koji su se naselili ranije mogu da budu prisutni i smjenjeni od strane druge populacije ili ak cjele
zajednice. Svi ti stupnjevi oznaavaju se i zavravaju stupnjem koji vie ili manje traje a to je KLIMAKS. Pr. hrastove ume u
Slavoniji dostigle su svoj klimaks. Izmeu biosenoze koje smjenjuju jedna drugu nema granice ali neki stupnjevi razvitka
razlikuju se kvalitativno i kvantitativno jedan od drugog. Kvalitativne razlike izmeu biocenoza ogledaju se u dominiranju u
njima razliitih ekolokih tipova. Botaniari su naroito pratili smjenu biljnih zajednica od njihovog formiranja na naseljenom
prostoru do razvitka postojane zajednice za date uslove. Naunik Klements istie da proces moe biti samo progresivan a
javlja se pod uticajem razliitih uslova: klimatskih, fiziogeografskih, edafskih i biotikih. Proces razvitka biocenoze vri se
usled biotikih reakcija biljnih i ivotinjskih komponenti biocenoze, tj. iz unutranjih uzroka. Proces je uslovljen klimom date
oblasti i dovodi do biocenoza koje su u najboljoj saglasnosti sa klimom pa je Klements naziva KLIMATSKI KLIMAKS.
Naunik Tensli smatra da se sukcesija vri i pod uticajem spoljnih alogenih a ne samo autogenih unutranjih faktora. To
istie takoe Aljehin, Tensli, Braun i Blank. Ne slau se sa Klementsom da je sukcesija stalno progresivna. Sukcesije mogu
biti veih razmjera i trajati vrlo dugo, a mogu biti male i trajati krae vreme. Za vrijeme glacijacije u pliocenu ivi svjet je
unitavan a za vrijeme interglacijacije ivi svijet je obnavljan. Sukcesija jezerskih sistema i prelazak njihovih vodenih
biocenoza u kopnene biocenoze je dug proces. O tome lijepo pie Sinia Stankovi u svojoj knjizi Ohridsko jezero i njegov
ivi svijet na str 228/238 a o sukcesiji ne samo jezerskih ve i drugih sistema na str 181/202. Naunik Vudraf je pratio
sukcesije protozoa u infuzumu sa dominantosti uzastopnih vrsta. Prvo se u infuzumu jave bakterije (Flagellata, Monade),
kada su u maksimalnom broju Monade nestaju zatim se javlja Paramecium, Hipotricha, Amoeaba, Vorticella. U starom
infuzumu na kraju se pojave Rotatoria, i zelene Flagelattae a kako infuzum ne dobija hranu organizmi najzad uginu. U
malom se sukcesije mogu pratiti na oborenom stablu, nekom liu, goveoj balezi itd.
EKOTON
To je prelaz izmeu dvije ili vie biocenoza. To je pojas u kojem ive mnogi organizmi iz susjednih biocenoza i esto
organizmi koji su karakteristini za ekoton ili iskljuivo organizmi ekotona. Broj vrsta kao i gustina populacija nekih vrsta vei
su u ekotonu nego u susjednim biocenozama. Mnogo sluajeva elford je posmatrao organizme ??? kako formiraju
zajednice esto sa dvije do tri dominantne vrste koljki i ???? prmjeto je da na obali ostrva izloenoj puini i na zatienoj
obali sa druge strane ive dvije razliite biocenoze a u prelaznom pojasu izmeu njih na dnu se nalaze vrste iz obe
biocenoze. Na tom prelaznom terenu je vea raznovrsnost vrsta. I u kopnenim bicenozama moe se pratiti kako u graninoj
oblasti dvije biocenoze raste broj vrsta nekih organizama. Pr. broj gnijezda ptica raste sa brojem biocenoza, manje je
gnijezda tako na jedinici povrine gdje posmatrani kvadrat obuhvata samo jedan tip vegetacije nego ako obuhvata 2, 3 ili
vie biljaka zajedno. Najvei tip ekotona za ovjeka je rub ume. To je ekoton izmeu ume i livade ili ume i ikare. Gdje se
god ovjek nastani on stvara ekoton ruba ume blizu svoga naselja. ovjek takoe kri umu radi dobijanja povrina za
ispau, obradivih povrina i drugih otvorenih stanita. Tu se mijenja ivo naselje pa umske organizme zamjenjuju organizmi
panjaka a neki umski organizmi se zadre i na toj povrini. Slino je i sa naseljenjem ovjeka u ravnici gdje sadi voe i
drvee i tako stvara ekoton ruba ume. Korov, neke ptice, insekti i sisari specijalno su prilagoeni na takva stanita. U
ekotonu se uvjek ne poveava broj organizama, nekad se broj vrsta i smanjuje.
LANCI ISHRANE, TROFIKI NIVOI
Lanci ishrane naziv im potie prvo od naunika Eltona koji je oznaio lance ivotinja povezane meusobno ishranom i koji
u krajnjoj linij zavise od biljaka. Svi lanci ishrane grade ciklus ishrane. ivotinje u krajnjoj liniji zavise od biljaka jer su samo
zelene biljke sposobne da transformiu sunevu svjetlost i neorganska jedinjenja u organska, to jest u formu jestivu za
ivotinje.
6CO2+6H2O

C6H12O6 + 6O2
hlorifil

Dok su biljke u kompeticiji uglavnom za istu vrstu hrane ivotinje imaju vrlo raznovrsnu hranu i postoje velike razlike u
njihovim navikama ishrane. Biljojedi su plijen mesojeda koji dobijaju sunevu energiju iz tree ruke.
Oni opet mogu biti plen drugih mesojeda i sve tako dalje dok se ne doe do ivotinja koje nemaju predatore i koje
predstavljaju kraj lanca ishrane. Prema tome s obzirom na energiju, lancem ishrane se naziva prenoenje energije iz biljnog
izvora kroz niz ivotinja koje jedna drugu jedu. Pri svakom prenoenju veliki dio hemijske potencijalne energije gubi se u
vidu toplote. Broj karika u lancu ishrane nije vei od 4-5. to je krai lanac ishrane ili to je organizam blie poetku lanca
utoliko je vea masa protoplazme ili BIOMASA koja snabdjeva osnovni izvor potencijalne energije hrane.
Postoje 3 tipa lanaca ishrane:
1. LANAC PREDATORA polazi od biljne baze i nastavlja se od manjih ka veim ivotinjama.

33

2. LANAC PARAZITA ide od veih organizama ka manjim

3. SAPROFITSKI LANAC prua se od mrtve materije ka ???
Lanci ishrane u biocenozi nisu izolovani ve su meusobno povezani. Darvin ih naziva IVOTNI SPLET. U biocenozi
razlikujemo razne nivoe ishrane: zelene biljke su prvi nivo, biljojedi su drugi nivo, karnivori trei nivo a sekundarni karnivori
4 nivo. Procenat potroene energije hrane koja se ponovo uspostavi kao nova protoplazma jeste PROCENAT
EFIKASNOSTI PRENOENjA ENERGIJE. U tundri vana biljka je sobov liaj (Cladonia). Njime se hrane irvasi, a oni su
plen vukova i ovjeka. Iste biljke su hrana leminga a oni su hrana arktikih lisica i sova. Ovo su primjeri raznih lanaca
ishrane:
1. liaj irvas ovjek
2. liaj leming lisica
Postoji optimum veliine plena koji se uzima. Biljojedima ne igra ulogu veliina hrane ali npr. krastava aba u umama oko
jezera Viktorija moe da mjenja veliinu tako to se naduva kada je napada zmija pa je zmija ne moe obuhvatiti i pojesti.
Muva C-C (Glossina palpalis C - C prema nauniku Charpenteru) u okolini jezera Viktorija moe da sie krv mnogih
sisara i ptica jer im je prenik eritrocita 7-18 mikrona, ali ne moe da sie krv riba dvodihalica (Dipnoi) jer im je prenik
eritrocita 41 mikron. Razlikuju se predatorski i parazitski lanac. U parazitskom lancu na sledeoj karici organizmi su sve
manji, dok su u predatorskom na sledeoj karici organizmi sve vei.
Npr. sisari ili ptice buve protozoa Leptomonas bakterije bakteriofagi virusi.
Saprofitski lanac je lanac u kome se razlae mrtva materija i prenosi energija u ??? razarae. Neto je drugaiji tok energije
u predatorskom i parazitskom nainu ishrane.
Npr. ??? morska trava detritus rakovi
Saprofitski lanci su kratki. Kao zagaeni potok ili bara sa mnogo organskih materija pred okstremni sluaj. Gotovo _____
potencijalne energija tee kroz kratak lanac ??? premda moe da postoji i lanac od biljaka preko biljojeda do mesojeda.
PIRAMIDA BROJEVA,PIRAMIDA BIOMASE I PIRAMIDA ENERGIJE
Raspored brojnosti u biocenozi, relativno opadanje broja organizama na svakoj sledeoj karici u lancu odlikuje sve
ekosisteme, a Elton je za njega upotrebio izraz PIRAMIDA BROJEVA. U bazi te piramide su mnogobrojni mali organizmi, a
u vrhu piramide mali broj najveih organizama. Cjelokupna teina biomase na jedinicu povrine sukcesivnih trofikh nivoa
takoe opada i moe se predstaviti u vidu piramide, jer vei organizmi su ne samo malobrojniji nego imaju i manju
cjelokupnu biomasu od organizama na poetku lanca. Brzina produkcije hrane ili osnovna energija u sukcesivnim
horizintima takoe je u obliku piramide. Prema tome, postoje 3 piramide:
1. PIRAMIDA BROJEVA jako varira u biocenozi to zavisi od toga da li su veliki organizmi producenti (stablo hrasta)
ili su to mali organizmi (fitoplankton) i da li su podaci uraeni samo prema veliini organizma ili prema nivoima
ishrane.
2. PIRAMIDA BIOMASE kad se uzme cjelokupna teina organizama na pojedinim trofikim nivoima, moe se
oekivati piramida blagog nagiba, bez obzira na veliinu organizama producenata i konzumenata i bez obzira da li
se radi o lancu predatora ili parazita. Piramida biomase odraava odnose u lancu ishrane za ekoloku grupu kao
cjelinu.
3. PIRAMIDA ENERGIJE izraava koliinu energije koja u jedinici vremena protie kroz dati trofiki stupanj,
odnosno koliina stvorenih organizama na svakom stupnju u jedinici vremena.
PRODUKTIVITET
Primarni produktivitet ekolokog sistema ili biocenoze jesta brzina kojom se gomila energija pri fotosintezi ili hemosintezi
u obliku organskih materija koje stavarju producenti. Razlikujemo:
1. GRUBI PRIMARNI PRODUKTIVITET ukupna brzina fotosinteze ukljuujui i organsku materiju utroenu prilikom
disanja u periodu mjerenja. Jo se zove i TOTALNA ASIMILACIJA ili TOTALNA FOTOSINTEZA
2. IST PRIMARNI PRODUKTIVITET je brzina asimilacije organskih materija u biljnim tkivima, gomilanje materije
koja se ne utroi u procesu disanja za vrijeme mjerenja. Ova vrsta produktiviteta jo se zove ISTA ASIMILACIJA.
Koliina disanja se obino doda na mjerenja iste asimilacije da bi se dobila TOTALNA ASIMILACIJA.
3. SEKUNDARNI PRODUKTIVITET je brzina kojom se stvaraju rezervne energije na nivou konzumenata i
reducenata. On je sve manji i manji na sledeem nivou. Postoji samo jedna vrsta sekundarnog produktiviteta jer
konzumenti koriste samo ve proizvedenu hranu uz respiratorne gubitke i izgrauju razna tkiva jednim jedinstvenim
procesom.
Produktivitet bi se mogao precizno mjeriti ako bi se mogla mjeriti energija koja ulazi u sistem ili energija koja naputa
sistem. To je vrlo teak zadatak.
Produktivitet vie zavisi od lokalne situacije: sirovina, suneve energije, ograniavajuih faktora biljaka i ivotinja koje tu
ive. ovjek pokuava da povea produktivitet i kopna i vode ubrenjem, dodavanjem elemenata koji nedostaju i koji su
ograniavajui. Znatno poveanje produktiviteta nastupa ako su to zaista bili ograniavajui faktori (meutim, sav dodatni
materijal esto bude upropaten jer nisu poznati pravi ograniavajui faktori). Podizanjem primarnog produktiviteta esto se
podie i sekundarni.
Mjerenje produktiviteta :

34

1.
2.
3.
4.

Metod mjerenja etvenog prinosa

Mjerenje O2 disanje biocenoze
Isezavanje sirovina
Odreivanje produktiviteta radioaktivnima materijama.
EKOSISTEM

Ekosistem je biotop + biocenza. Postoji neraskidiva vezi izmeu ivog svijeta i okoline. Okolina djeluje na ivi svijet, a ivi
svijet djeluje na okolinu aktivno je mijenjajui. Razmjena materije i energije obavlja se kroz metabolizam, tj kruenjem
izmeu ivog i neivog svijeta, a prirodna jedinica u kojoj se to deava je ekoloki sistem ili ekosistem.
Ekosistem obuhvata BIOCENOZU (ivotnu zajednicu) i abiotiku okolinu tj. BIOTOP. Takve prirodne jedinice su
EKOSISTEMI. Npr. uma, planinska livada, bara, potoci, jezera.
Ekosistem je dinamina sredina jer poiva na uzajamnom dejstvima ili interakcijama. Npr. Deliblatska pjeara iji pjesak je
prvo obrastao sa zeljastim biljkama sa dobro razvijenim korjenovim sistemom koji vezuje pjesak, izgrauje malu koliinu
humusa koja obogauje tlo. Kasnije dolaze viegodinje biljke, Fesluca vaginata, Koleria glauca, a potom mahovine
(Barbula), a iza njih kovilje ??? Stipa pennata koja ima mo irenja i odnosi pobjedu biljaka nad pjearama u borbi za
opstanak. Iza toga slijedi livadska zajednica sa leptirnjaama (djetelina), pa se tamo javlja prava stepska zajednica. Ovo
ilustruje sloeno i uzajamno dejstvo koje se neprekidno vri izmeu ivotnog stanita i ivog svijeta tj. biotopa i biocenoze.
Promjene u ivom svijetu odraavaju se na biotop mijenjajui ga. U ekosistemu postoje 3 osnovne kategorije odnosa:
1. AKCIJA sva dejstva koje biotop (kao kompleks ekolokih faktora) vri na ivom naselju. Fizionomija biljnih
zajednica, formacije koje se reaju u pravcu sjever-jug pokazuje da su u pitanju jasno izdvojeni prostorni
ekosistemi koje karakteriu pojedine klimatske zone (npr. tundra, tajga, mjeovite ume, umo - stepe, stepe i
pustinje). Svaki od ovih ekosistema odlikuje se ekolokim faktorima i razliitom faunom, slino je i sa faunom
peina, naseljem istog kamenja, panjeva, uginulih stabala iji je sastav odreen skupom posebnih ivotnih uslova
(Cole, 1946).
2. REAKCIJA Dejstvo ivog svijeta na biotop. ivi svijet izvlai iz zemljita znatne koliine materije, mineralnih soli,
za ishranu ??? biljaka, a s druge strane ga bogati sa organskim materijama uz uee bakterija to ive u tlu. I u
vodenim ekosistemima muljevito dno je rezultat dejstva ivog svijeta. Morski i jezerski mulj se sastoji iz organskih
i anorganskih sedimenata koji nastaju kao rezultat dejstva vodenih organizama. Npr. 100 kg Clodea canodensis
je u stanju da u toku jednog sunanog dana nataloi iz vode 2 kg krea koji se taloi na jezersko dno, a on uz
obalu jezera obrazuje sloj jezerske krede. Kre se taloi u vidu ljutura mekuaca, npr. koljka (Dreissensia) pa
se ljuture ??? zona protee prostranstvom jezera, npr. u Ohridskom jezeru u Makedoniji i Skadarskom jezeru u
SCG iznosi 3-5 kg/m2 dna. Jezerski mulj je sastavljen i od organskih estica koje potiu iz leeva izumrlih
jezerskih biljaka i ivotinja. To je organski detritus koji je izvor hrane mnogih stanovnika dna. Njegovo razlaganje
do mineralizacije vre jezerske bakterije. Plitvika jezera predstavljaju lijep primjer izmjene biotopa pod dejstvom
ivog svijeta u njima se pod dejstvom ivih bia vri taloenje sedre (Travertina). Raznovrsni su morfoloki oblici
u kojima se javlja sedra (barijere, zavjese, peine, brazde, ??? , cjevaste tvorevine...)
3. KOAKCIJA uzajamni odnosi izmeu organizama lanova i biocenoze. Kaoakcije se mogu grupisati na osnovu
ishrane, zaklona, razmnoavanja. Specifini oblik zadovoljavanja tih osnovnih potreba odreuje u sutini
ekoloku niu jedne ekoloke vrste i njen funkcionalni status u okviru zajednice. Tako npr, biljojedi obavljaju pau
i brste drvee, dok se insekti defolijatori hrane liem drvea npr. gubar. Po livadama, stepama, prerijama pau
obavljaju kopitari, glodari i insekti Orthoptera pravokrilci skakavac. U koakciji, poseban tip odnosa izmeu
organizama je METABIOZA odreene vrste ivih bia stvaraju uslove za ivot drugih vrsta svojom
radljivou??? Npr. odnos bakterije Azobacter koja je u stanje da obogauje zemljite sa atmosferskim azotom
izgraujui nitrate i viih biljaka koje te nitrate koriste. Npr. proces unitavanja oborenih stabala umskog drvea
obiljeen je sukcesivnom smjenom insekata i mikroorganizama koji prodiru u unutranjost drvene mase i razaraju
je.
METABOLIZAM EKOSITEMA
To je promet materije i protok energije u ekosistemu (materija krui, prelazi iz jednog oblika u drugi, neunitiva je, a
energija protie, oslobaa se i gubi).
Ekosistem odlikuje stalna razmjena materije i energije izmeu njegove ive i neive komponente tj. izmeu biotopa i
biocenoze, a to je METABOLIZAM EKOSISTEMA koji obuhvata sledee faze:
1. Primanje i vezivanje suneve energije kroz proces fotosinteze lanova proizvoaa, zelenih biljaka i izvjesnih
fototrofnih bakterija.
2. Stvaranje primarne organske materije koju vre lanovi proizvoai na raun neorganskog materijala CO2 i H2O i
mineralnih soli i pretvaranja primljene suneve energije u potencijalnu hemijsku energiju koje se vezuje za stvorena
organska jedinjenja.
3. Potronja primarne organske materije i sa njom vezane energije od strane lanova potroaa i njena nova
inkarnacija u vidu supstance ivotinja i drugih heterotrofnih organizama.
4. Razlaganje organske materije uginulih organizama od strane lanova razlagaa i njena mineralizacija.
5. Korienje tako mineralizovane materija od strane lanova proizvoaa za stvaranje nove primarne organske
materije.

35

???? da su promjene koje trpi materija u toku itavog procesa REVERZIBILNOG KARAKTERA. Zavrni stupnjevi
transformacije u isti mah su i poetni. Proces je ciklian. Materija krui u ekosistemu kroz splet lanaca ishrane
prolazei pri tome kroz razliite hemijske stupnjeve, od prostijih neorganskih oblika do sloenih organskih jedinjenja i
vraajui se ponovo do istih poetnih neorganskih oblika. Materija u principu ne naputa ekosistem, njen tok je zatvoren
krug, koji se neprekidno okree i kojim su podjednako zahvaeni i biotop i biocenoza. To nije sluaj sa energijom koja
protie kroz ekosistem i poto bude koritena u ivotnim procesima naputa ga u vidu toplote. Tok energije je
IREVERZIBILNAN proces, i kroz ekosistem na taj nain uvek protiu nove koliine energije. U ekosistemu ivotinje i
biljke bez hlorofila (gljive) zavise od zelenih biljaka, a ove od neorganske materija i sunca. Pri tom putem fotosinteze
zelene biljke proizvode ugljene hidrate, bjelanevine, masti i druga jedinjenja.
Ona blesava formula....
Dok je fotosinteza zastupljena kod zelenih biljaka proces disanja se vri u svim organizmima. Prilikom ovog procesa
oslobaa se energija potrebna za razne ivotne aktivnosti.
Opet blesava formula...
Biljke ive sa ivotinja i pod njihovim su uticajem. Razlaganje organskih materija rezultat je procesa kojim bakterije i
gljive dobijaju hranu. elije bakterija i micelij gljiva sadre enzime koji su nosioci specifinih hemijskih reakcija. Bakterije
su znaajne u razlaganju ivotinjskih tkiva, a gljive u razlaganju drveta. Materije koje se oslobaaju u okolinu prilikom
razlaganja mogu imati vrlo jak uticaj na rastenje drugih organizama u ekosistemu. Nazivaju ih hormonima okoline i oni
lako podstiu, a mogu i da spreavaju rast i razvoj drugih organizama.
Npr. liaj hemijski mijenja stijenu na kojoj raste i razara ju. Biljke na ivom pijesku mjenjaju prvobitni supstrat stvarajui
novi tip tla. Spuva (Vioa) u obalskoj zoni mora razara stijene. Korali (Anthozoa) izgrauju sprudove. ovjek kao lan
ekosistema svojom aktivnou mjenja ekosistem bre od drugih organizama.
Npr. ekosistem bare; osnovne jedinice u njoj su:
I.
ABIOTIKE MATERIJE osnovna organska i neorganska jedinjenja
II.
A) PRODUCENTI VEGETACIJA (maurofitna ??? biljke koje ive u plioj vodi bare)
B) PRODUCENTI FITOPLANKTON alge koje lebde ili druge sitne biljke.
III.
A) PRIMARNI KONZUMENTI BILjOJEDI forme dna
B) PRIMARNI KONZUMENTI II REDA ZOOPLANKTON
III 2) SEKUNDARNI KONZUMENTI KARNIVORI
III 3) TERCIJERNI KONZUMETNI SEKUNDARNI KARNIVORI
III 4) REDUCENTI BAKTERIJE I GLjIVE
BIOGEOHEMIJSKI CIKLUS
Ciklus azota
Azot potie iz NITRATA (HNO3) premda ima biljaka koje mogu koristiti elementarni azot, npr. leptirnjae na ijem korjenju
ivi bakterija Rhisobium (simbiontska bakterija) i slobodne bakterije Azotobacter i Clastridium. Crvena bakterija
Rhodospirillium vee azot a modrozelene alge su Nostoc i Anabaena. Iz biljne protoplazme azot prelazi u ivotinjsku
protoplazmu. On je u protoplazmi u obliku BJELANEVINA. Ka organizmi uginu niz bakterija razlau ta sloena
jedinjenja do nitrata ime se kruni ciklus zatvara. Svaki lan ??? niza redukuje jedinjenja do odreenog stupnja :
1. bjelanevine do aminokiselina
2. do NH4 koji nitritne bakterija nitrogenuju do nitrita
3. nitratne bakterije pretvaraju NITRITE u NITRATE
Vazduni rezervoar ivota, element azot se dejstvom nitrificirajuih bakterija vraa u atmosferu i ponovo vraa u ciklus
dejstvom bakterija ili modrozelenih algi koju fiksiraju azot ili pod uticajem elektrinog pranjenja u atmosferu. Neto
azota odlazi van ciklusa u dubokookeanske sedimente i ostaje ??? milion godina van kruenja. Taj gubitak se
nadoknauje vulkanskom erupcijom.
Ciklus fosfora
Fosfor je osnovni dio protoplazme. Pod uticajem bakterija razlae se do fosfata, a njih ponovo uzimaju biljke. Rezervoari
fosfora su stijene iz kojih se oslobaa erozijom a mnogo ga odlazi u more od ega se jedan dio gubi u duboko okeanskim sedimentima. Vraanje fosfora u ciklus nije adekvatno gubitku mala koliina se vraa ulovom ribe i
izmetom ptica (guano). Odnos fosfora i azota u vodama je P:N = 1:23. Radioaktivni fosfor se koristi za odreivanje
brzine kojom se fosfor kree u komponente ekosistema i iz kojih se posle uspostavljanja ravnotee vraa. Brzina
prometa je dio cjelokupne koliine materije u komponenti koja se oslobaa (ili vezuje) u datom vremenu. Vrijeme
prometa je reciprona vrijednost brzine prometa, vrijeme potrebno da se nadoknadi koliina materije = koliini
komponenti.
Npr. ako u komponenti ima 1000 jedinica a 10 jedinica iz nje izlazi svakog sata tada je brzina prometa 10/1000 ili 0,01 ili
1% na sat. Vrijeme prometa e biti 1000/10 ili 100h
Npr. vrijeme prometa za vodu malih ili plitkih jezera iznosi oko nedelju dana, a za vea jezera vrijeme prometa moe biti
2 mjeseca i vie.

36

Prouavanje ubriva obiljeenih P32 u kopnenih ekosistemima - ako se doda mnogo fosfora on postaje nepristupaan za
biljke a ako se doda mala koliina on ulazi u biljke iako je koncentracija fosfora u tlu ve velika.
Ciklus ugljenika
U odnosu na ostale elemente je manje sloen i sa manje zastoja i gubitaka. Slobodni CO2 troe zelene biljke u procesu
fotosinteze. Jedan dio se vraa u atmosferu kroz disanje biljaka i ivotinja i ostalih organizama u vidu CO 2 kao rezultat
sagorijevanja kroz proces razlaganja uginule organske materija biljaka i ivotinja. Jedan od sporednih puteva vraanja
je CH4, koji se javlja u procesu crijevne fermentacije (npr. domaa stoka, biljojedi). Osloboeni CH 4 biva foto-hemijski
oksidovan u atmosferu (Hainston,1948). U vodama i zemljitu oksidie se uz pomo aerobnih bakterija. U okeanima
ima dosta CO2 a kruenje je regulisano na sledei nain:
CO2 bikarbonati karbonati
Taj sistem je regulator koncentracije CO2 u atmosferi koja je u kontaktu sa povrinom okeana. U okean pritiu velike
koliine bikarbonata sa renom vodom koji se pod dejstvom vodenih biljaka prevodi u stanje slabo rastvorljivih
karbonata i CO2 osloboen tom prilikom ulazi u kruni proces. Od stanja zasienosti CO 2 u okeanskoj vodi zavisi
njegova razmjena sa atmosferom. Koliina CO2 preko zasienosti odlazi u atmosferu dok e obrnuto taj gas odlaziti iz
atmosfere u okean u sluaju njegove nezasienosti u okeanskoj vodi. I u kruenju ugljenika ima ostataka. Veliki dio tog
elementa taloi se u vodama u vidu slabo rastvorljivog krenjaka CaCO 3 koji ulazi u sastav litosfere. Tako nastaju
sedimentne krene stijene. Jedan dio ugljenika biva fosilizovan u sluaju da razlaganje tee pod anaerobnim uslovima.
Takav fosilizovani ugljenik, koji je odstranjen iz kretanja, predstavljen je naslagama uglja i naftom. U toku geoloke
istorije koliina ugljenika kroz ovako fosilizovan ugljenik premauje za 12 puta koliinu ugljenika koji je u vidu CO 2
sadran u atmosferi.
ENERGETSKI ASPEKT METABOLIZMA EKOSISTEMA
SVJETLOSNU ENERGIJU koriste zelene biljke u procesu fotosinteze pa ona biva transformisana u HEMIJSKU
ENERGIJU koja se vezuje za proizvedene ugljene hidrate. Tu hemijsku energiju biljka oslobaa putem procesa disanja.
U ivotinjama i biljkama pored toga to se oslobaa u procesu disanja ta POTENCIJALNA HEMIJSKA ENERGIJA se
koristi za ivotne radnje, za miina kretanja, rastenje i razmnoavanje. Koriena energija poto je izvrila odreeni
rad prelazi u oblik TOPLOTNE ENERGIJE koju organizam vie ne moe koristiti za ivotne radnje i koja ga definitivno
naputa. Za iva bia kao i za ostale ograniene sisteme u prirodi vai u punoj mjeri I TERMODINAMIKI ZAKON
TRANSFORMACCIJE I KONZERVACIJE ENERGIJE. Za iva bia kao i za itav ekosistem vai i II TERMODINAMIKI
ZAKON ZAKON ENTROPIJE prema kome prilikom spontanog procesa u kojem dolazi do prenoenja energije i
njenog prelaska u druge oblike uvijek izvjesna koliina biva rasijana u vidu toplote i naputa sistem. Nastupa
degradiranje energije na stupanj toplote koja se rasijava i koju ivi organizam ne moe koristiti za ivotne procese.
iva bia kao i ekosistem kojem pripadaju predstavljaju OTVORENI SISTEM u koji stalno spolja pritiu nove koliine
energije koje prelaze u potencijalni oblik sposoban da pree u stanje slobodne energije i omogui spontane procese.
Usljed stalnog pridolaska nove energije ekosistem normalno ne dospijeva u stabilno ravnoteno stanje sa
maksimalnom entropijom, ve se odrava u dinaminom STACIONARNOM STANjU koje doputa stalni tok
ireverzibilnih procesa metabolizma na odreenom iako promjenjivom nivou kroz poveanje entropije u sistemu kao
cjelini. Energija stalno PROTIE kroz ekosistem dolazei spolja kao svjetlosna i naputajui ga kao toplota poto je
prethodno iskoritena u procesu metabolizma.
Cjelokupni energetski bilans jednog trofikog stanja potroaa moe se izraziti formulom:
N=C+O+E
N energija primljene hrane
C energija koja u vidu toplote naputa organizam
O akumulirana potencijalna energija u organizmu
E energija sadana u ekskrementima i uginuloj materiji
SUKCESIJE DEGRADACIJE, PROGRADACIJE I KLIMAKS
Primarne sukcesije - su sukcesije koje se odigravaju na novom praznom prostoru na kome prethodno nije bilo ivota.
Sekundarne sukcesije su sukcesije koje nastaju na mjestima sa kojih je postojea zajednica uklonjena ili teko
poremeena. One su najee izazvane dejstvom ovjeka. Primarna sukcesija je npr. naseljavanje ostrva KRAKATAU
zasutog vulkanskim pepelom ili naseljavanje gole stjenovite podloge u planinskoj oblasti. Prvi stanovnici na takvvoj
podlozi su Cianophyceae, Chlorophyceae, Diatomaea u ijem se naselju razvija mikrofauna Protozoa, Rotatoria
(kolnjaci) i Collembola koje je u stanju da nepovoljnu sezonu preivi u uahurenm stanju. Mahovine i liajevi javljaju se
u depresijama stjenovite podloge i tako omoguavaju nagomilavanje minerlanih i organskih estica i pojavu Nematoda,
Oribatidae i Collembola. Drobljenjem stjene uz pojavu vlage javljaju se trave, jastuaste biljke i fitofagi insekti. Potom
slijede grabljivi insekti (Acarina) i pauci (Arachnea). Postepeno se stvara humus, javljaju se kine gliste, Oligochaeta i
stvara se pogodno zemljite za druge vie biljke. Na goloj stjenovitoj podlozi praena je serija sukcesija koje teku na
sledei nain:
Alge korasti liajevi listasti liajevi mahovine i bunasti liajevi hemicriptofiti nisko bunje tvrdolisna bunasta
vegetacija ikara viskoka tvrdolisna uma (Brawn-Blanquet, 1951)
Sekundarne sukcesije teku bre i mogu se lake pratiti. Nastaju dejstvom ovjeka ali i nepogodama (erozije, poplave,
dejstva tornada, ciklona, cunamija).

37

Npr. na naputenim farmama i poljima dolazi do ponovnog naseljavanja tih podruja ili posle poara u kome je unitena
uma.
Faktori sukcesija koji proistiu iz spleta uzajamnih faktora u ekosistemu predstavljaju osnovni motor njegovih osnovnih
promjena i razvia i to su ENDODINAMIKI FAKTORI (npr. osvajanje pjeska ili obnavljanje pepelita vulkana).
EGZODINAMIKI FAKTORI djeluju izvan ekosistema.
Npr. ako se mjenja klima nastupaju KLIMATOGENE sukcesije, kod promjene zemljita usljed erozije ili promjene koliine
vode u njemu dovodi do EDAFOGENIH sukcesija i najzad sukcesije pod dejstvom ovjeka su ANTROPOGENE
sukcesije.
Unitavanje ekosisteme je DEGRADACIJA, a njegovo obnavljanje je PROGRADACIJA. Sve te kategorije faktora ne
djeluju nezavisno jedna od druge, one se kombinuju.
ivo naselje tei zavnom stupnju svog razvoja koji odgovara klimi datog geografskog podruja, a on je oznaen kao
KLIMAKS. Stabilni ekosistemi su oznaeni pojmom EDAFSKI KLIMAKS, PREDKLIMAKS i POSTKLIMAKS. Oni se ne
razvijaju pod dejstvom ?*?? nego drugih faktora.
Npr. mediteranska manija??? je nastala kao posljedica ovjekove djelatnosti.
RAVNOTEA EKOSISTEMA
Svodi se na problem regularnih mehanizama u njemu koji ga odravaju kao organizovanu i dinamiku cjelinu kroz
neprekidne promjene i stalni razvitak. Bez takvih mehanizama njegov opstanak bi se mogao teko zamisliti. Ekosistemi
se grupiu na osnovu:
1. ekolokih uslova ostvarenih u stanitu jer oni odreuju sastav i izgled vegetacije ivotne zajednice
2. prirode biotopa (Peaise, 1939) npr. nadzemna i podzemna zajednica, zajednica slanih i slatkih voda itd.
3. fizionomije i floristikog sastava vegetacije ona vodi rauna o dominantnim biljnim vrstama koje odreuju izgled
zajednice. Sistem biljnih zajednica zasnovan je na njihovom floristikom sastavu.
GEOBOICENOZE I BIOSFERA
Definicija geobiocenoze

Cjelina koja obuhvata prostor (biotop) i ivotnu zajednicu (biocenozu). Ekosistemi koji ulaze u sastav biosfere razliiti su
po svom sastavu i obimu i grade nepregledni mozaik na povrini zemlje. U najiroj generalizaciji njih je mogue
grupisati u 2 glavne kategorije:
vodenu
suvozemnu
To grupisanje poiva na prirodi sredine u kojoj organizmi ive, specijalno na njenim fizikim i hemijskim odlikama.

Lokacija geobiocenoze u prolosti

Ogleda se u evoluciji cjelokupnog ivog svijeta na Zemlji kroz geoloke vijekove, propadanje i smenjivanje ivotnih
zajednica i odgovarajuih ekosistema. U ranim geolokim periodama, najprije je voda bila naseljena ivotom koji se ve
tada nuno morao udruiti u odreene ivotne zajednice. Sa pojavom suve zemlje javile su se i prve kopnene
biocenoze iji su lanovi, i biljke i ivotinje vodile porijeklo od vodenih predaka. Sa velikim geolokim promjenama u
toku vjekova, sa izdizanjem i iezavanjem planina, sa nadiranjem i poveavanjem mora, sa velikim klimatskim
kolebanjima preobraavale su se i smjenjivale ivotne zajednice u vodi i na suvu, isezavale su organske vrste i javljale
se nove i time neprekidno mjenjale sliku ivog svijeta.
Npr. ivotne zajednice mora jurske periode, pre 150 miliona godina bile su sastavljena od sasvim drugaijih morskih
organizama nego danas prisutnih. Tada su ivjeli udni glavonoci iz grupa Amonita i Belemnita, te ribe sa kotanim
oklopom ???? izvrsni plivai slini dananjim delfinima. Gospodari mora, korali gradili su morske sprudove ak i na
prostoru nae zemlje. Njihove navedene zajednice su nepovratno isezle, ali to je proces koji dalje tee i koje se ne
zaustavlja, tj. procesi evolucije se stalno deavaju u prirodi. U toku tercijera poinju se javljati dananji rodovi i vrste i
njihovi fosili govore o sastavu zajednice kojoj su pripadali.
Npr. za vegetacije dananjih uma, prouavane su oblasti u Kaliforniji koje bi se mogle shvatiti kao ostatak reliktne
zajednice jo iz miocena. Reliktne zajednice iz pliocena je naena i u naoj sredini.
Npr. Picea omorica, panieva omorika koja se jo iz tercijera sauvala u klisuri rijeke Drine, pod posebnim uslovima.
1. LEDENA PERIODA 18000 god p.n.e. Obiljeena je povlaenjem lednika u srednjoj i sjevernoj Evropi i
poboljavanjem klime koja je postala neto toplija. Na osloboenom zemljitu dolo je do pojave tundri, a rjetko ili
nimalo dolazi do pojave uma.
2. PREBOREALNA PERIODA 8000 god. p.n.e. Odgovara razdoblju izmeu paleolitskog i mezolitskog razdoblja
ljudske istorije. U to vrijeme je uma na sjeveru i zapadu Evrope bila sastavljena od breze i omorike, na istokujugoistoku a to je zona periode brezovih i borovih uma. Klima je hladna, u Blatikom moru tada se javila koljka
Yoldia.
3. BOREALNA PERIODA obiljeena je suvom i toplijom klimom. Brezove i borove ume ustupaju mjesto ljeski,
hrastu, lipi, jasenu, javoru i smri i dolazi do pojave koljke Ancylus.

38

4.
5.
6.
7.

ATLANTSKA PERIODA 5500 god. p.n.e. Odgovara neolitskoj periodi ljuske istorije. Odlikuje je topla i vlana
klima. Srednja ljetna temperatura bila je via od dananje. To je najtoplije razdbolje od ledenog doba do danas.
uma je mjeovita uma hrasta, Baltiko more postaje slano i u njemu se javlja pu Litorina.
SUBBOREALNA PERIODA 800-500 god. p.n.e. Odgovara razdoblju izmeu neolitskog i bronzanog doba ljudske
istorije. javljaju se mjeovite ume bukve, jele i smre.
SUBATLANTSKA PERIODA odlikuje se vlanom i hladnijom klimom, dominiraju ume sa jelom i smrom, a
hrastove ume su potiskivane.
MODERNA PERIODA poinje od 10. veka nove ere. Razvijaju se iste bukove ili smreve ume, a ovjek sve
vie djeluje na umski pokriva Evrope. On sjee ume jele i smre, pa dolazi do irenja bukovih uma. Slian je
sluaj sa irenjem sunih ili ???termnih umskih tipova, ibljaka i goleti.
PALEOEKOLOGIJA

ivi svijet na zemlji se mjenjao tokom istorije zemlje. Poznavanje biocenoza i klime u prolosti doprinosi boljem
poznavanju sadanjih biocenoza. Paleoekologija izuava inerakciju zemlje, atmosfere i biosfere u prolosti. Nju ne
treba mjeati sa paleontologijom jer paleontologa zanimaju fosili, a paleoekolog se pita koji su organizmi ivjeli sa
konjem za vrijeme razvojnih stupnjeva njegove evolucije, ime se hranio svaki stupanj, kakvo mu je bilo stanite, nia,
ko su mu bili predatori i kompetitori, kakva mu je bila klima u to vrijeme i kako su ti ekoloki faktori doprinijeli prirodnom
odabiranju. Jedna od tekoa u rekonstrukciji prolosti je utvrivanje tanog vremena raspadanja radioaktivnih
elemenanta, pa npr. uranijum slui za odreivanje starosti iz daleke prolosti poluivot mu traje 7,6 miliona godina, a
za to vrijeme se raspadne polovine uranijuma do olova (Pb). Za odreivanje starosti mlaeg doba slui C 14 stalno se
proizvodi u atmosferi. Biljke ga uzimaju u vidu CO2 uporedo sa C12. ivotinje primaju radioaktivni ugljenik hranei se
drugim ivotinjama. Njegov poluivot je 5500 godina. Koliina ugljenika koju uzimaju ivi organizmi iako je mala, na
osnovu nje se moe odrediti starost materijala do 12000 godina, a dobrim tehnologijama i do 30000 god. Za ekologiju
su znaajne radioaktivne pleistocenske glacijacije. Desile su se prije 10 12000 godina. A radioaktivni ugljenik bi
mogao posluiti za odreivanje starosti tog perioda.
Na osnovu fosila morskih organizama utvreno je da je Baltiko more bilo toplije prije 5000 godina nego to je danas,
jer mekuci koji su tada tamo ivjeli sada ive dalje na jugu. Fosilni polen slui za rekonstrukciju kopnenih zajednica
koje su ivjele od pleistocena
Nivoi i oblici objedinjavanja geobiocenoza. Raspored geoboicenoza. Oblast mora i okeana
More je najrasprostranjenije stanite, od 510 miliona km2 koliko obuhvata zemlja, 361 milion km2 otpada na more ili
neto vie od 2/3 zemljine povrine. Mora odlikuje njihova povezanost u svijetu, a rijetki su odvojeni slani bazeni
(Aralsko i Kaspijsko more). U moru vlada velika raznovrsnost ivog svijeta to se objanjava starou tog svijeta.
OKEANOGRAFIJA je nauka koja se bavi izuavanjem morskih ekosistema okeana u svim aspektima: fizikim,
hemijiskih, geolokim, biolokim...
Osobine mora su sledee:
1. Njegovo veliko prostranstvo
2. Naseljenost u svim dubinama (prosjena dubina dosee do 3800 m, a maskimalana dubina je 11000 m.
Cjelokupna biomasa u moru je vea nego biomasa slatkovodnih i kopnenih organizama zajedno
3. Povezanost mora omoguuje irenje morskih organizama. Barijere za irenje mogu biti razlike u salinitetu,
temperaturi i dubini.
4. More je stalno u cirkulaciji, u njemu su zastpuljene morske struje. Glavne struje na sjevernoj polulopti u
Atlantiku teku u pravcu kazaljke na satu, a na jugu u suprotnom pravcu. Golfska struja ini blaom klimu
sjeverozapadne Evrope, a Humboltova struja donosi hladnou sve do Ekvadora na zapadnoj obali june
Amerike.
5. Talasi kretanje morske vode u vezi sa klimom i osekom, odraavaju se na ivot obalskih stanovnika. Talasi
mogu da unite organizme pa se oni prilagoavaju jakim ljuturama, ukopavanjem u kamenu podlogu,
privrivanjem usnim koncima. Od plime i oseke zavisi periodicitet ivota na obali.
6. Prosjeni salinitet mora je npr. 38 (38g/1000g H 2O). Posotje stenohalini organizmi, obino ive na puini,
gdje su manje izloeni promjeni saliniteta. Kad pada kia promjenu saliniteta izbjegavaju sputanjem koji
metar dublje. Postoje i eurihalini organizmi (podnose iroko variranje saliniteta) npr. meduza (Aurelia aurita)
moe ak da dospije vjetrom u ua rijeka bez opasnosti po ivot, ili koljka Mytilus, Anelidae (Arenicola), i
strelasti crvi (Chaetognatha).
7. Koncentracija hranjvih soli je mala i predstavlja ograniavajui faktor u odreivanju veline ??? ???
organizama. U morskoj vodi ima najvie Na+ i Cl-, a najmanje nitrata i fosfata.
Flora i fauna u moru
ivi svijet u moru je veoma raznovrstan, pa bi bilo teko navesti dominatne grupe. U moru je velika raznovrsnost
rakova (Crustacea), mekuaca (Mollusca), riba (Pisces), kao i algi (Algae).
Zone u moru

39

Litoralnoj zoni odgovara neretina, a na otvorenom moru u okeanskom regionu limnetikoj zoni jezera odgovara
eufotina zona, a profundalnoj zoni dgovara batijalna i abisalna zona mora.
U okeanu kao cjelini u vertikalnom pravcu mogu se razlikovati dva glavna odjeljka:

organizmi dna BENTOS

pelaki organizmi (puinski)

Batijalna zona je MRANA, nalazi se u nivo kontinentalnog slaza?? mrana zona okeanskih dubina.
U moru su glavni producenti fitoplanktoni, najvei proizvoai organske materije na zemlji, a primarni konzumenti su
zooplankton. More ima sesilne organizme sa pelskim stupnjem. Sesilni organizmi grade zone u moru a za njih se
veu sitniji organizmi.
Kvantitativno prouavanje plantkona
NANOPLANKTON organizmi koji prolaze kroz najmanja okca mree
FITOPLANKTON odreuje se po koliini hlorofila (biljni plantkon)
ZOOPLANKTON ivotinjski plankton
Plankt-indikatori specijalne planktonske mree za uzimanje proba sa brodova. Na vej daljini od brodova plankton
ulazi u ???? pri prolasku mora kroz nju ona se stalno namotava, ulazi u sud sa alkoholom ili nekim drugim sredstvom
za konzerviranje.
Formula za produkciju planktona glasi:
Brzina promjene fitoplanktona u jedinici vremena = brizini fotosinteze brzina respiracije biljojeda brzina potronje
brzina tonjenja + brzina kretanja navie uslijed turbulencije.
Biocenoze neritine zone
Sastav: producenti: Diatomeae, Dinophlagelate, te vieelijske alge na kamenitoj obali u plitkoj vodi (Chlorophyceae,
Phaeophyceae i Rhodophyceae)
Npr. smea alga (Fucus) neritini fitoplankton pokazuje sezonske fluktuacije sa proljetnim maksimumom i drugim koji
se javlja na kraju ljeta i jeseni. Zooplankton se bre razvija troei fitoplankton
Konzumenti: zooplankton organizmi koji cijelog ivota ostaju u planktonskoj zajednici oznaeni su kao
HOLOPLANKTON (Protozoa, Copepoda) neke meduze i neke Polychaetae. MEROPLANKTON u sastav planktona
ulaze organizmi sa izvjesnim stupnjevima ivotnog ciklusa, a u ostalim stupnjevima pripadaju bentosu npr.
Echinodermata (bodljokoci) ili nektonu npr. ribe (Pisces)
Konzumenti: BENTOS organizmi dna, za njega je karakteristian veliki broj sesilnih organizama ili relativno
neaktivnih koji grade zone. Jedni od njih ive iznad zone plime i oseke, more ih zapljuskuje, udara talasima, a drugi su
u zoni plime i oseke. Iznad zone plime i oseke ive Isopoda-e npr. Ligia, te razne ???????? cvjetnice i liajevi, te pu
Litorina. Nie su rakovi Catamalus i Balanus. U zoni plime i oseke nalazi se pu Patella, morska sasa Actina equina,
alga Fucus, koljka Mytilus, itd. Ispod zone plime i oseke nalazi se alga Ulva lactuca morska salata, te Enteromorpha
i Anemona sulcata.
Na pjeskovitoj obali nalazi se Nereis ukopava se u pijesak te rai Gebia ? litoralis te koljka Cardium litoralis, C.
Edule, Venus ???
Biocenoze dublje neritine zone ispituju se preko specijalnih mrea zvanih KOE. Sputaju se u more i brod ih
povlai uz usporenu vonju. Tu se nalaze ?????, Cynthia dura, C. Papiloza, Ascidia mamilata, Microcosmus vulgaris,
rakovi ??????? i rai Pisa, maskira se spuvama i hidroidnim polipima. U pjeskovito-muljevitoj podlozi nalaze
se ???????????????? kraba (rak), na dnu na pjeskovitoj podlozi puevi bez ljuture Doris, Doriqosis, a sa ljuturom
Cassidaria echinophora. Morske zvijezde na muljevitom dnu su Echina stersepositus i Asterios glacia, a od pueva
Galium ???? najvei pu u sredozemnoj oblasti. Od morskih jeeva javljaju se Sphaerechinus granularis i Echinus
melo, te morski krastavci Holotrichuria, Stichopus regalis, Ophiotrix fragilis, spuva Tethya, te lankovite gliste
Annelidae: Aphrodita aculeata, Hemona hystix. Alge: loptasta Codium bursa, crvena Vidalia volubilis,????? Tinctoria.
Na muljevitom dnu javljaju se spuve i to Suberites i Clatria, kraba Pilumnus crvena i dlakava, te sitna kraba
Porcellana, koljka Pecten varius, razne Polichaetae, te koral Alcyonium pteroides (morsko pero) i ???????. Mekuci
Scaphopoda dantalium, poto je ljutura u vidu zuba slona, samo je minijaturna, te morska zvijezda Astropecten,
puevi Turitella i ??????????????. Od biljaka na manjoj dubini u pjesku se nalaze Zoostera ????, na muljevitom
pjeskovitom dnu od 2-10m javlja se Zoostera marina, a na veoj dubini Posidonia caulini. Uz njih se nalaze krabe
Inachus i ?????????, pri dnu stabljike su privrene Annelidae Spirographos spallanzami, te zarivena u morsko dno
koljka Pinna. U njoj je komensal, mala kraba Pinnoteros, dva pektena, Pecten jacobus i Pecten glaber.
Ukopan u morsko dno ivi pu sa stopalom u vidu peraja Acera bulata, u prolee se love puevi mreom zvanom
STRAINA i to Murex brahdaris?(otre bodlje) i Murex trunculus (tupe bodlje). U neke ljuture Murexa ulazi rak samac
Paguristes maculatus, a na njegovoj kuici je actinia Adamsia rondeleti. Rak nosi Adamsia-u, a ona ga titi arnim
elijama. Foguristes moe da se nae i u loptastoj morskoj ?????? Suberites domuncula. Te zmijaa Ophioderana
longicaula. Od Bryozoa (mahovnjaci) se susree Mimosella gracilis i Retepora cellulose.
BENTOS (organizmi dna)

40

BENTOGRAF aparat za dubinsko snimanje od 80-1400 m. Korali su isto u neritikoj zoni Madreporaria i izgrauju
grebene samo u toplim morima (temp. 20,5C najnia -30C) npr. Bermudi tamo postoje koralski grebeni. Smanjenje
saliniteta sprjeava rast korala.
Konzumenti:
NEKTON I NEUSTON ribe, rakovi, kornjae, morske ptice i stanovnici povrine mora. Za obalsku zonu su
karakteristine ribe ?????????, Gobius, Seranus, Blennius. U bentoskoj zoni kreu se napred-nazad zajedno sa
plimom i osekom. Ribe blie povrini su ??????????????????????????????. hrane se planktonom i dolaze blie
obali za vreme toplijeg djela godina a zimi se udaljuju od obala. Blizu obali na povrini je kornjaa Caretta caretta, a
nekad u Jadransko more zaluta kornjala Chelona ?????, od sisara je tu tuljan Monachus albiventer mediteraneus.
Reducenti:
Bakterije najvie ih ima u zoni gdje je najgui biljni i ivotinjski svijet
Zajednica okeanskog regiona
Eufotina zona
Je osvjetljeni dio okeanskog regiona, manje je bogata vrstama od neritinog i tu ive organizmi sa pelakim nainom
ivota (nema spuvi, ascidia, Brachiopoda i mahovnjaka). Tu dolaze Pteropoda (puevi) Opistobranchia, Sifonofora
(meduze), Chaetognata (strelasti crvi), Cephalopoda (glavonoci), Pisces (ribe).
Batijalni i abisalni region
Dno okeana je pokrvieno ljuturama Globigerina, neke vrste Crustacea, Echinodermata, Mollusca, Brachiopoda. Ribe,
imaju uveane oi, velika usta tako da gutaju plijen i vei od sebe. Za njih kao i za glavonoce osobina da ive u mraku
je razvila pojavu bioluminescencije (posjeduju svjetlee organe).
???Boatne vode brakine vode
Su vode na prelazu zmeu slanih i slatkih. Zato se nalaze uz ua reka u more dgje se mjea slana i slataka voda.
Dijele se na:
oligohalinske (malo slane)
mezohalinske (srednje)
polihalinske (vie slane)
Na uu Neretve, u boatnoj vodi se nalaze rakovi Palaemon, ??????, ????????????, ribe Labrax lupus, Chrisophis
aurata? (???????) te ?????????????????, Anguilla vulans (jegulja) te Pleuronectes flesus, Gobius ????, Gobius
aphocephalus i Alosa finta.
OBLAST KOPNENIH VODA
Ekologija slatkih voda
Prouavanjem svih aspekata slatkih voda: fizikih, hemijskih, geolokih, biolokih bavi se posebna oblast ekologije
LIMNOLOGIJA (??????). ivi svijet u slatkoj vodi za razliku od ivog svijeta u mora imao je krau istoriju. Slatke vode
su ??????????? umjereno geolokim vremenom i zauzimaju 50-ti dio zemljine povrine. Samo neka velika jezera
(Bajkalsko, Tanjganjika, a navodno i Ohridsko) potiu iz tercijera, a veina slatkih voda je nastala poslije ledenog
doba. Slatkovodna stanita vremenom prelaze u kopnena a tim propada ivi svijet koji ih je naseljavao. Slatkovodna
stanita su stajae vode (jezera, bar, movare, ritovi, tresave) i tekuice. U prouavanju slatkovodnih ekosistema
neophodno je da se proue ograniavajui faktori
a) temperatura najvea gustina vode je na +4C, to znai da iste zapremine vode imaju najveu
teinu na toj temperaturi. To je od ogromnog znaaja za ivi svijet jer se vodena stanita zimi ne
smrzavaju do dna, nago samo na povrini. Mnoogi organizmi u slatkoj vodi su stenotermni.
Temperatura se mjeri tako da bocom zahvatimo vodu sa dubine i odmah u nju zaronimo
termometar, ili u stakletnom cilindru sa dva pokretna poklopca na oba kraja, ili obrtnim
termometrom koji se postavlja u metalni okvir, pa sputa na eljenu dubinu, tu se termometar
ostavi oko 5 min, a potom se obrne sputanjem tega koji ide na dno, a termometar ide gore.
b) Provdinost vode mjeri se bjelom ploom koja se sputa u dubinu, prati se na kojoj dubini isezava i
oitava vrijednost, a ta ploa se zove ???Sekijeva ploa??? Npr. Jovan Cviji je tako izmjerio dubinu
Ohrdiskog jezera i ustanovio da providnos Ohridskog jezera ide i do 16 m .
c) Sturjanje vode odreuje distribuciju gasova i soli vezanih za ivot organizama. O2 i CO2 mogu biti
ograniavajui faktori. U toku ljeta se javlja oskudica u O2
d) Koncentracija biogenih soli npr. azot i fosfor se javaljju u malim koncentracijama nepovoljnim za
organizme. U mekoj vodi jezera ili potoka npr. Ca i druge soli mogu da budu ograniavajui faktori.
Ekoloka klasifikacija slatkovodnih organizama
1)

Prema NIAMA koje zauzimaju slatkovodni organizmi u biocenozi mogu se odrediti sledee grupe

producenti (proizvoai)

41


konzumenti (potroai)

reducenti (razarai)
2) Prema ivotnoj formi:

Bentos

Perifiton

Plankton

Nekton

Neuston
3) Prema zoni u kojoj ive
Litoralna, limnetika (gornji dio puine), profundalna (dublja zona u koju ne prodire svjetlost)
Organizmi mogu biti u razliitim niama, npr. Diatomeae u puinskoj vodi grade plankton u prolee. Neke larve npr.
punoglavci aba i drugih ivotinja koje ive u profundalnoj zoni kao larve, a van vode kao odrasle jednike. Npr. da u
vodi ive larve a odrasli ive na kopnu su Chironomidae (Diptera dvokrlici).
Ekoloka klasifikacija oranizama je drugaija od taksonomske.
Flora i fauna u slatkoj vodi
Biljke i ivotinje su zastupljene u slatkoj vodi sa jednim ili veim brojem rodova. U slatkoj vodi glavni producenti su
alge a iza njih dolaze cvjetnice kooje su po veliini svojih lanova uglavnom kopnene. Konzumenti ine biomasu
ivotinja u slatkoj vodi: vodeni insekti, rakovi , ribe, mekuci, gliste, rotatorije, su manje vani ali mogu biti od velikog
znaaja.
Reducenti su bakterije i gljive.
Biocenoze stajaih voda
Litoralna zona
1. Producenti u litoralnoj zoni su alge i cvjetnice
a) tu razlikujemo zonu EMERZNIH biljaka: vei dio biljaka je nad vodom a manji pod vodom, uzimaju CO 2 iz
vazduha, a tu su Phragmites, Typha, Scirpus, Sagittara.
b) Zona biljaka sa liem na povini vode FLOTALNE a ostali djelovi su pod vodom i one primaju CO 2 iz
vazduha. Ninphea i Numphar, korjen im je privren za dno te ???????? pliva i nije privrena za dno.
c) Zona submerznih biljaka svi biljni organi su pod vodom. Tu dolaze Potamegeton sa 65 vrsta u umjerenoj
oplasti: Ceratophzlum, Myriophyllum, Naias i Valisneria. U najdubljoj vodi su Nittella, Tolypella i Chara.
Planktonske alge su Diatomea, Chlorophycea a konaste Chlorophycea koje su vezane za obalu su
Cladophora, Zygnema, i Oedogonium. Cianophycea su Oscillatoria i Rivularia.
2. Konzumenti:
Konzumenti I reda su: puevi Lymnae, Planabis, Paludina, Viviparus, Theodoxus i rakovi: Crustacea,
Gammarus, Asellus, Hidracarina, Hydrodroma, Thyas; insekti: larve Trichoptera, Agraylea, Polzcentorus,
Phyganea, Limnophylus, Culicidae..... Culex, Ephemeroptera vodeni cvjetovi: Cloen, Ephenea, Laenis.
Konzumenti II i III reda
Tvrdokrilci (Coleoptera): Dytiscus. Vodene stjenice: Ranatra, Notonecta, Odonata (vilini konjici): Lestes,
Ischnura, Pyrruhosoma, Aeshna, Libellula. Od oblika perifitona dolaze barski puevi, nemfe odonata,
rotatoria, Planaria, Briozoa, hidre, larve Hironomida koje se nalaze na stabljikama i liu veih biljaka.
Larve Hironomida su konzumenti I reda, ali se hrane detritusom, kao i larve odonata. Dublje u mulju se
nalaze odonata i eferenide. Inae u mulju ive Annelide ili lankovite gliste, koljke, puevi, i larve diptera
ili dvokrilaca. Nekton litoralne zone od beskimenjaka tu su gnjurci, veslai i njihove larve, te odrasle
vodene stjenice, Chtiseide, hidrofilide i notonectide. U vodi lebde razne larve i lutke diptera (dvokrilaca)
esto blizu povrine vode. Mnogi od ovih organizama udiu atmosferski vazduh, vraaju se dublje u vodu,
sa mjehurom vazduha ispod krila ili na ventralnoj strani tjela. U obalskoj zoni ive vodozemci, kornjae,
zmije, barske zmije, ribe koje su krajnje karike u lancu ishrane.
Zooplankton litoralne zone: Cladocera; rakovi: Daphnia, simocehpalus, Copepoda, Czclopoide, Harpacticidae, te
rakovi Ostracoda, kolnjaci ili Rotatoria.
Neusot litoralne zone : Coleoptera (tvrdokrilci): Szrinidae, te vodene stjenice: Gerridae, Velidae. Na povrinskoj
strani ive protozoe i drugi mikroorganizmi, na rubu vode u pijesku ive alge, protozoe, Tanchyrede, Nematode i
rakovi Chapactide.
Limnetika zona
Producenti: Alge: Diatomea, Chlorophyceae, Cyanophyceae, te Flagelata ili biari, Euglenidae i Volvocidae.
Karakteristina osobina planktona je sezonska promjena u gustini populacija. Razlikuju se dva godinja maksimuma,
proljeni, koji je vei i jesenji koji je manji. Kada se pojavi gusta populacija fitoplanktona dolazi do pojave koja se
naziva vodeno cvijetanje. Zooplankton ove zone ine Copepoda: Diciptomus i Cyclops; Cladocera: Diaphanosoma,
Sida, Bosmina i Rotatoria ili Rotifera: Notho???, Ceratella, Asplanchna*??. Smjenjivanje dana i noi utie na
vertikalne migracije zooplanktona. Lijepi podaci o ovome mogu se nai u knjizi Ohridsko jezero i njegov ivi svijet
(str. 109-114)
Nekton limnetike zone sainjavaju razliite vrste riba

42

Profundalna zona, odlikuje se odsustvom svjetlosti i stalnom temperaturom, snabdijeva druge zone hranjivim solima.
Ovdje su veni lanovi bakterije i gljive. U ovoj zoni su zastupljene 3 gruoe organizama, konzumenata:
I larve Chironomida, Oligochaeta, organi koji imaju ???? gliste koje imaju hemoglobin
II koljke Sphaerida (duina ljuture do 2 cm)
III
Larve Chabirus npr. Coretha
Prva i druga grupa ine bentosne organizme, trea Chaburus ............... imaju 4 vazdune kese, rezervoar O 2 i
pomau pri lebdenju. Svi ovi ogani su prilagoeni na malu koncentraciju O 2 a O2 i svjetlost su ograniavajui faktori u
ovoj zoni. Mnoge bakterije u ovoj zoni su anaerobne.
JEZERA
Nema otre granice izmeu jezera i bara, ali u jezerima limnetika i profundalna zona su velike u poreenju sa
litoralnom zonom. Limnetika zona ovdje je glavna, a u bari je glavna litoralna zona. U jezerima je posebno vana
svjetlost kao ekoloki faktoer. Svjetlosni zraci koji padaju na povrinu vode jednim djelom se odbijaju, drugim prelaze
u vodu, a pri tom se prelamaju. Koliina odbijenih zraka zavisi od ugla to zraci padaju kosije (pod veom kosinom)
ugao postaje vei, a s njim i koliina refleksije. Prim uglu od 60 refleksija je 6%-tna pri 70 refleksija je 13,4%, a pri
80 je 4,3%. To znai da se u isto doba dana, npr. podne, razlikuje koliina reflektovanih zraka ljeti i zimi. Zimi je
vea. Austrijski naunik, Rutner, navodi da je ona za njihova jezera, ljeti 2,5% a zimi 14%. Refleksija se svakako
mijenja u toku dana. Drugi dio svjetlosti, koji prodre u vodu, jednim djelom se rasoe, a drugim se apsorbuje u vodu u
vidu toplotne energije. A ostatka prodire dublje. Dio svjelosti izraen u procentu koje se zadri u vodenom sloju
debljine 1 m oznaen je kao dir EKSTINKCIJE , a dio koji dalje prodire kao iznos TRANSMISIJE. Odnos izmeu njih
je razliit za razliite talasne duine zraka koje padaju na povrinu vode. Zraci manje talalasne duine prodiru u vodu
podjednako, tako da se apsorpcija naglo poveava od utih preko narandastih i crvenih do inracrvenih. Transmisija
svjetlosti mjeri se termostupnjevima. Spektralni dio svjetlosti uz dodatak svjetlosni filtera, intenzitet svjetlosti u
fotoelijama ipak ima nedostatak jer ne odgovara svim oblastima spektra, pa se zato postavlja galvanometrom u
emu se i vee kablom sa ureajima u vodi. Ovako je raeno u Ohridskom jezeru. (str. 32-36)
Stratifikacija u jezeru
U jezeru se javljaju slojevi u vezi sa temperaturom, sezonskim periodicitetom u distribuciji toplote i O 2. Temperatura
naglo opada od gornjeg ka donjim slojevima, pa se stvara zona sa naglim opadanjem temperature, zona
temperaturnog sloja, ili TERMOKLIMA. Topli slojevi su EPILIMNETIKI, hladni slojevi u jezeru su HIPOLINNION, a
zona temperaturnog skoka METAMNION. Voda zadrava vee koliine O 2 na niskoj nego na visokoj temperaturi. U
prolee kad je voda toplija, kad dostigne temperaturu od 4 postaje tea i odlazi u zone na dnu nosei sa sobom veu
koliinu rastvorenog O2 . Jezera sa temperaturom veom od 4C oznaena su kao SUBTROPSKA takvim jezerima
pripada i jebeno Ohridsko jezero. Produktivnija jezera su jezera bogata organskom materijom, siromanija sa O 2 ljeti
od manje produktivnijih jezera u kojima ne nestaje O2 u hladnijoj vodi na dnu.
Geografska distribucija jezera
GLACIJALNA formirala su se kad su se poslednji gleeri povukli prije 10-12 000 godina. Ta jezera su najvie
prouavali evropski i ameriki limnolozi.
Pored glacijalnih postoje i tektonska, vulkanska i rijena jezera.
Klasifikacija jezera
Tineman je klasifikovao jezera prema produktivitetu na:
1)
Oligotrofna imaju mali primarni produktivitet
2)
Eutrofna sa velikim produktivitetom
Oligotrofna jezera su duboka sa hipolimnionom veim od epilimniona. Posmatrano geoloki, mlada su i nisu se
mnogo promijenila od formiranja. Tu ubrajamo: jezera Alpa, Ohridsko i Prespanjsko jezero. Vremenom se oligotrofna
jezera pretvaraju u eutrofna. Eutrofna jezera su Baltiko, Dojransko jezero i dr. Plia su od oligotrofnih, voda im je
zelena, ili modrozelena. Providnost im je mala, dobro im je razvijena obalska vegetacija i plankton je bogat. Ima
manje modrozelenih algi usled raspadanja organske materije. U mulju im naglo opada koliina O 2 u dubljoj vodi.
Specijalni tipovi jezera su:
a) Distrofina jezera
a1) Blatna
a2) Tresetna
a3) Humusna
b) Stara jezera
c) Pustinjska slana jezera
d) Alkalna jezera
e) Vulkanska jezera
f) Vjetaka jezera
a) Distrofina jezera
a1) Blatna

43

a2) Tresetna
a3) Humusna
Razvijaju se u krajevima bez krenjaka, voda je siromana sa Ca i hranjivim solim, imaju mnogo mahovina iz kojih se
obrazuje treset. Njihovi ostaci su bogati humusom, kiseli su. Humusne materije tim jezerima daju ukasto-zelenu
boju. Biljni svijet je siromaan usled siromatva u hranjivim i mineralnim materijama. ivotinjski svijet je siromaan u
broju vrsta, ali je bogat po jedinkama. Ima puno protozoa i to Rhizopoda, nema riba i mekuaca osim planalida i
limneida. Od zooplanktona se susreu Copepoda, Cladocera, Rotatoria i u dubljoj vodi larva Charela. Dublje vode
ovih jezera su siromane ivotinjskim svijetom zbog odsustva O 2. Takvih jezera ima u kotskoj (Loch). U dubini tih
jezera preovladavaju larva Chironomida, Oligochaeta Tubifex (glibnjaa), Ostracoda Giris, koljka Pisidium.
U variranju temperature i migracije mahovine u takvim vodama mogu se nai stenotermni organizmi hladnoh voda
kao to su kopepode (Chauthocamptus articus) zajedno eutermnim npr u vodama sjeverne Skandinavije i planinskim
jezerima Alpa.
b) Stara jezera
Veinom su velika jezera znatne dubine sa mnogo endemskih vrsta. To su: Ohridsko, Bajkalsko (35000 km 2), a
dubina im je 1706m, te 3 centralna jezera na Celebesu 420 km 2 i 440m, To?eti 160 km 2 1203m, Matno 800 km2 i
590m i afrika jezera: Tanganjika 35000 km2 , 1435m, Njasa 35000 km2 800m.
Bajkalsko jezero je bogato sa Gamaridama (300 vrsta svrstanih u 30 rodova). Sve vrste su endemine osim
Gamaracantnus loricatus, koja inae ivi na obalama ledenog mora. Svi rodovi Ostacoda su endemini. 84%
endeminih Copepoda i sve Izopode. Tu se javljaju Pulmohanti :Limnea, Pianarbys, Physa i Ancylus. Zatim dolaze
63 vrste Annelida, endemine su Polychaeta Dybomskiell, Hrudinea Manayuncia baicalensis. Vrste ovog roda
ive na udaljenum mjestima Evroazije i sjeverne Amerike u slatkoj i boatnoj vodi, i u obalskoj zoni mora. Jezero
Tanganjika, prama amerikom nauniku Brooks-u lei na sredini izmeu te dve faune.
c) Pustinjska slana jezera
Javljaju se u aridnoj (sunoj klimi) gdje je gubitak vode vei od proticanja. Naroito je prisutan rak Artemia
promjenjivog izgleda i svako stanite ima svoju formu, boju, veliinu i oblik. Diptera . Culex, Stratiomnis i Ephydria.
d) Pustinjska alklalna jezera
Imaju veliku pH vrijednost i visoku koncentraciju karbonata.
e) Vulkanska jezera
Su kisela ili alkalna pa je u njima ivi svijet ogranien
f) Vjetaka jezera
Su raznovrsna. Npr. Vlasina ili Vlasinsko jezero juno od leskovca. Zooplankton premauje biljnu komponentu.
Naoito su ga ispitivale Zrnovi i Darinka Milanovi.
BARE
Ovdje je uglavnom prisutna litoralna zona. U njima nema limnetike i profundalne zone. Stratifikacija je kod njih
beznaajna. Formiraju se uz rijeke, ima ih i u krkim poljima. Mogu biti vrlo produktivne. Mogu biti efemerne
(kratkotrajne) i trajne. Efemerne su zanimljive po svom ivotinjskom svijetu u njima se nalazi oko 19 vrsta ivotinja.
Ove vrste su Rhizopoda, 2 Helizoa, 11 vrsta Ciliata, trajne bar imaju vie vrsta, 88. 15 Rhizopoda, 3 Helizoa, 12
Ciliata, 22 Rotatoria, 13 Cladocera, 3 Copepoda, 20 larvi insekata ive manje od godinu dana sa vie generacija u
toku tog vremena. Kratotrajni barski stanovnici su rakovi. Neki organizmi se osue kao to je Rotatoria i Philodina,
Nematoda i Copepoda. Neki organizmi se ukopavaju u milj. Plankton bare sainjavaju Heliozoa, Mastigophora,
Ciliata, Copepoda, Cladocera i Diptera. Perifiton bare sainjavaju Vorticell, Hydra, Rotatoria, Gastrrpoda, Trichoptera,
Odonata, Plecoptera obalari ili proletnjaci, larve Diptera, Testacea, Nematode. U barama postoje sezonske
sukcesije. Broj vrsta je najvei u avgustu (64), a najmanji zimi (5).
BIOCENOZE TEKUICE
Od stojeih voda se razlikuju po sledeim uslovima
1) Struja je jedan od ograniavajuih faktora u tekuici. Struja se mijenja uzduno i poprecno i u razno
vreme. Odreene je strminom, kvalitetom, dubinom i irinom rijenog korita.
2) Obala je dua. Veza izmeu kopna i vode je intimnija od jezera. Tekuice zavise od kopna za hranu
organizama, ali i ona ima svoje producente a to su Diatomea, zelene alge i mahovine.
3) Napon O2 je vei, a on je ravnomjernije rasporeen. Ima vrlo mnogo O 2, a ako se zagauju smanjuje se
njihova koliina ............... su zajednice brzaka i zajednice mirnih voda. Organizmi brzaka posjeduju
poseben adaptacije, kamenitno dno pogodno za privrivanje, meko i muljevito za ukopavanje, a dubina
vode je pogodna za Neukton, Neuston i Plankton. Organizi brzaka su larve i lutke Similim, dvokrilci
Diptera Liponeura, Coleoptera i to Bibioncephalon, Tychoptera Hydropshia. Sa mreom i kunicom
javlja se Goera, Ephemeroptera- Iron, Plecoptera Isogenus, Ephemeroptera Hexagona, Odonata.
4) Termalna i hemijska stratifikacija ne postoje ili su vrlo male

44

POTOK
Tu se nalazi pijavica Glossiphonia, puevi Ancylus fluviaculitis, Ephemerida Baets vermus i Centropilum luteolum,
Trichoptera, Diptera, Odonata i Coleoptera. ivi svijet biotopa vodene struje obuhvata 3 ekoloki razliite gupe:
1) REOBIONTI to su organizmi koji se nalaze u brzacima npr. Liponeura
2) REOFILNI organizmi, nalaze se i u struji i u mirnoj vodi. Npr. tu ive Planaria i Ancylus
3) REOKSENI organizmi, pripadaju mirnijoj vodi a zalutaju u struju i tada ih nazivaju strancima u tom
stanitu.
Longitudinalna sukcesija u potocima
Dok se u barama i jezerima formiraju horizontalne zone u rijekama se stvaraju longitudinalne. Od izvora do ua
rastu temperatura i pH. Planaria gogocephala ivi u donjem delu potoka. Polycelis cornuta ivi u gornjem dijelu
potoka. Planaria Alpina ivi u najdonjem dijelu potoka. U predelu ua eropskih rijeka voda je boatna. Od riba tu je
jegulja (Acipenser), uzvodno je region arana (Cyprinus) a zatim region mrene, pa najbrojniji dio pastrmke. Broj vrsta
riba opada na izvoru.
Izvori
Odlikuju se stalnom temperaturom i relativno stalnim sastavom i brzinom vode. Dijelimo ih na
REOURENE
LIMNOURENE
HOLOURENE
Imaju razliite vrste biocenoza, izvori ija je temperatura via od prosjene temperature tla iz koga izviru su TERME,
a u hladnim izvorima ive stenotermni organizmi. U nima se ponekad pojave organizmi iz podzemnih voda pa se u
izvoru moe nai ovjeija ribica (Proteus) inae izvori se odlikuju malim brojem vrsta.
Planaria montenegrina je karakteristina forma naih planinskih izvora. Ekoloki je srodna sa Planariom alpinom.
Staankovi je utvrdio granicu temperature od 3-17C. ivi u zoni u visinskom rasprostranjenju od 600-800 m
nadmorske visine
EKOLOGIJA KOPNA suvozemna oblast
Na kopnu su drugaiji ekoloki faktori nego u vodi:
1) vlaga (kopneni organizmi se tite od sue hitinski oklopom zglavkari, i ronim slojem koa kimenjaka)
2) brza cirkulacija vazduha usled koje je koliina CO2 i O2 konstantna
3) kopneni organizmi daje vrstu potporu za ____ od vazduha. Organizmi koji ive u vazduhu imaju jak
skelet, a kod biljaka i ivotinja na kopnu je jak mehaniki sistem. Kopnene ivotinje posjeduju specifian
nain kretanja
4) na kopnu postoje vane geografsko kopnene pregrade (rijeke, planine, mora) za slobodno irenje
organizama.
5) Priroda podloge je znaajna za organizme koji se ukopavaju. U vrstim stenama nalaze stanite, u glini
grade gnijezda, u obali rijeka (neke ptice, ose), zemljite je izvor hranjivih soli (nitrata i fosfata); puevi
koriste krenjak iz zemljita za izgradnju ljuture i perpetuluma. Krenjak je potreban sisarima za
izgradnju kostiju i rogova (jelen). Klimatiski i edafski faktori odreuju zajedno sa biotikim prirodu
kopnenih biocenoza i ekosistema.
Kopnena flora i fauna
biogeografski regioni
ekoloki ekvivalenti
Danas na kopnu dominiraju cvjetnice, insekti, homeotermne ivotinje. ovjek je vaan faktor u kontroli ekosistema na
kopnu. Premda organizmi imaju iroko rasprostranjenja pojedine oblasti na zemlji imaju specifinu floru i faunu.
Botaniari su kopno podijelili na est glavnih oblasti:
1) BOREALNA
2) PALEOTROPSKA sa podoblastima
a) AFRIKA
b) INDOMALAJSKA
c) POLINEZIJSKA
3) NEOTROPSKA
4) JUNO-AFRIKA
5) AUSTRALIJSKA
6) ANTARTIKA
Zoogeografske oblasti su sline sa fitogeografskim
1) HOLARKTIKA
2) ETIOPSKA
3) INDOMALAJSKA

45

4) NEOTROPSKA
5) AUSTRALIJSKA
samo to botaniari izdvajaju krajnji jug Afrike kao poseban region. On ima izuzetno bogatu floru (1500 rodova od
kojih je 500 endemino i oakva flora vie nigdje nije naena). Mnoge biljke tog kraja mogu se nai po evropskim
parkovima. Kad se uzmu u obzir biljke i ivotinje, australijska oblast je najvie izolovana, a zatim neotropska. Obje su
bogate endemima. Neki Madakaskar smatraju posebnom oblau koja se odvojila od Afrike. Organizmi koji
zauzimaju istu ekoloku niu u slinim biocenozama razliitih biogeografskih oblasti oznaeni su kao EKOLOKI
EKVIVALENTI. Sistematski ekoloki ekvivalenti ne mogu biti srodni. Npr. kaktusi su zastupljeni u pustinjama novog
svijeta naroito u neotropskoj oblasti, dok ih u starom svijetu nikako nema. U Africi su zastupljene biljke mljeike
(Euphorbiaceae) koje su sline kaktusima po bodljama i mesnatoj stabljici. Torbarski vuk? Odgovara vuku, a kengur
zauzima mjesto konja i dr. Krupnih biljojeda iz Evrope i Azije ili mjesto raznih vrsta antilopa i zebri u junoj Africi. A u
sjevernoj Americi mjesto bizona.
Diskontinuitet kopna je doveo do formiranja slinih biocenoza naseljenim razliitim vrstama.
Opta struktura i kompozicija kopnenih biocenoza
Producenti
Cvjetnice su dominantne biljke na kopnu, proizvode hranu slue kao sklonite za mnoge organizma i kao modifikatori
zemljine povrine. Kod kopnenih biljaka nalazimo veliki broj ivotni formi (Raunaier):
1) epifite biljke koje nemaju korjena u tlu, ive na drugim
2) fanerofile biljke koje imaju pupoljke na uspravnim izdancima. Postoji 5 podgrupa:
a) drvo
b) grm
c) sukulente
d) zeljaste biljke
e) lijane
3) hamefite biljke polegel po povrini tla, pupoljci su na tim poleglim izdancima
4) hemikriptofite biljke sa busenastim rastom, pupoljci su na tlu ili ispod povrine
5) kriptofite ili geofite biljke sa rizomom ili lukovicom na kojima su pupoljci
6) terofite jednogodinje biljke koje doekuju novi vegetacioni period kao sjeme.
Niz ivotnih oblika, odraz je prilagoenosti ili adaptacije na nepovoljne uslove temperature i vlanosti.
Konzumetni
Su razliiti u kopnenim biocenozama. Meu primarnim konzumentima su neki insekti i krupni biljojedi (papkari,
kopitari, itd) Raznovrsnost i bogatskvo insekata (preko milion vrsta) i drugih Arthropoda (zglavkara) je vana crta
kopnenih biocenoza.
Reducenti
U kopnenim biocenozama su glavne bakterije i gljive. Najvie ih ima u gornjim slojevima tla. Temperatura i voda su
naroito znaajni u regulisanju aktivnosti reducenata. Posldnjih godina je porastao interes za mjerenje disanja tla na
neobraenim mjestima u prirodi da bi se iz toga odredila cjelokupna aktivnost reducenata. Naroito je to ispitivao
Lundegard. Korijenje i mnoge ivotinje iz tla doprinostinje disanju tla pored bakterija i gljiva koje najee troe veliki
procenat O2, a proizvode mnogo CO2. Npr. trava u vonjaku na glinovitoj ilovai troi 8,80 CO 2 g/m2/h, plantaa bora
3,70 a brezova uma 3,12.
Stratifikacija
Uoava se i u kopnenim biocenozama. Jedan niz slojeva ini stelju i tlo. Drugi vazduh i vegetacija iznad povrine
podlege. Organizmi tla se mogu podijeliti na 3 grupe:
1) MIKROBIOTA alge (zelene i modrozelene), bakterije, gljive i praivotinje
2) MEZOBIOTA Nematoda, Oligochaeta, larve insekata Collembola, Acarina, Oligochaeta
Enchyraeidae)
Berleza lijevak slui za odreivanje organizama tla, jer se pomou njega odreuju. U njega se stavljaju valjkasti
komadii tla odozdo.
3) MAKROBIOTA korjenje biljaka, vei insekti, Lumbricidae te organizmi koji se mogu sortirati
rukom. Tu spadaju i sisari koji ive u tlu.
Struktura vegetacije i fitosociologija
Kvantitativno prouavanje strukture vegetacije oznaeno je kao fitosociologija. Jaka kola fitosociolokog
prouavanja je kola Braun-Blancquet. To je floristiki nain prilaenja prouavanju vegetacije. Zasniva se na 2
shvatanja:
1) da postoje posebne kombinacije vrsta koje se ponavljaju u prirodi
2) da zbog sloene interakcije biljaka i stanita ima vie smisla foristiki sastav vegetacije, kao
jedinice nego spisak vrsta.
Nain obrade ima dve etape:

46

1)

2)

Terenska analiza odreenih proba, kvadrata i brojanje svih biljaka u njima. Probe se uzimaju po
slojevima (mahovine, zeljaste biljke, drvee) i odreuje se frekvencija, socijabilnosti i drugi indexi,
pa se to sve pokae tabelom za svaku vrstu.
Druga etapa je sinteza podataka radi odreivanja stebena socijacije biljaka. Tu je potrebno mjesto
dati indikatorima, prema pojmu kvantnosti i konstantnosti, tj procenta kvadrat koji sadre vrstu i
naroito prema pojmu vjernosti koji se definie kao:
STEPEN OGRANIENOSTI VRSTE NA POSEBNU SITUACIJU.
Vrsta se velikom vjernou je ona koja je ograniena na odreenu zajednicu.
BIOMI

Clements, Shelford i Charpenter su uoili da se velike kopnene zajednice na zemlji poklapaju sa glavnim klimatskim
oblasitma na zemlji. Nazvali su ih BIOMIMA. To je krupni integrisani kompleks veeg broja ekosistema koji se razvija i
odrava u odreenoj prostranijoj klimatskoj oblasti i moe se lako okarakterisati. Osnovu karakteristiku bioa ini
ekosistem na stupnju klimaksa koji odgovara klimatskom tipu date geografski oblasti i koji se odlikuje odreenom
ivotnom formom. Biomi na zemlji su:
1) TUNDRA
2) TAJGA
3) LISTOPADNE UME UMJERENE OBLASTI
4) TROPSKE I SUBTROPSKE VLANE UME
5) PUSTINJE, TRAVNE OBLASTI
6) SUNE UME (kao MAKIJA)
1)

2)

3)

4)

5)

TUNDRA Nalazi se u paleoarktikoj i neoarktikoj oblasti. Mnoge vrste su im zajednike jer je u

prolosti postojala kopnena veza izmeu njih. Odlike su im niska temperatura i kratka sezona
rastenja (60 dana). Organizmi: polarni jastreb (Archibuleo lagopus), polarna lisica, polarna sova,
lemng, mahovina, pauci, Diptere, patke, golubovi, komarci, ptice pevaice, itd. Tlo je smrznuto cele
godine izezev nekoliko gornjih centimetara gdje se sneg nejranije otopi, pa se tu javljaju cvjetnice
Geranium, Saxifragia, Trollius, Ranuculus, Myositis, Melandrium. Na breuljcima se nalaze trave
Vaccinia, Empetrum, Dryas i ptica Carex. ivotinje imaju krae ui nego iz toplijih predjela (Alenovo
pravilo). Niska temperatura spreava stvaranje pigmenta melanina, pa se javljaju bjeli polarni
medvjed, bjeli zec (Lepus timidis), bjela sova te leptiri Paieris brassicae, Paieris machaul.
TAJGA - na jugu sjeverna tundra prelazi u tajgu, moni pojas etinara. Protee se kroz Sibir, preko
Finske, Skandinavije, kotske i sjeverne Amerike. Tu se susree drvee smra (Picea), Abies i
Pinus (bor). Uslovi su manje ekstremni nego u tundri. U umi je tokom cijele godine tamna sjena pa
je slabo razvijeno zeljasto bilje i iblje. ivotinje su zec, ris, zvjeri sa skupocjenim krznom, insekti u
kori drvea. U zimski san padaju slepi mi i je, dok vjeverice i vjeverice poletue, dabar,
smrdljivac, i medvjed spavaju u intervalima. Losovi se hrane liajevima, dok se jeleni ipak sele na
jug.
LISTOPADNE UME UMJERENE OBLASTI cjela Evropa, dio Kine, Manduria, Japan, Australia,
istoni dio sjeverne Amerike i neto june Amerike. To je oblast sa dosta taloga koji su ravnomjerno
rasporeeni 75-100 mm i temperature karakteristine za odreeno doba godine. Ove ume mogu
biti suve, srednje vlane i vlane. U stelji i tlu ive: kine gliste, Nematodae, puevi, zglavkari, a u
sirovom humusu ispod lia u raspadanju ive Acarine, Colembole, Proture, larve Staphilinida,
gundelji, Geophilidae, Diptera, itd. U sloju opalog lia ive pauci, truljci, Staphilinidae i
Opilianidae. U stelji ive puevi, stonoge, mokrice, pseudoscorpie, neke kine gliste
(Dendrobaena), Colembola Entomobrymorpha. Naselje drvea i oborenih stabala, panjeva: u
dupljama drvea su ptice Muscipidae, Columba oenas, Sittidae. Na stablima su biljne vai, njima se
hrane Coccinilide, larve Cecidimidae, Burestidae. U stablu: gusjenica, leptiri, larve striibaba,
drvomori itd. kako drvo truli smjenjuju se razliiti organizmi na njima pa se javljaju Buprestidae,
Agrilus, Rhagium (stiibaba), Sciaridae, Mycetophilidae, Lapria, Pyrochroa. Kad drvo truli na njega
djeluju bakterije i gljive.
STEPE to su Maarska pusta, sj. amerika prerija, juno afriki velds, juno ameriki........ Stepa
ima gdje je malo vie i gdje su talozi neravnomjerno rasporeeni i one su semiaridne oblasti. Stepe
su prirodni panjaci, ako u nekim takvim predijelima raste drvee onda stepe prelaze u savane, u
srednjoj Africi, Australiji, u Venecueli. Organizmi: biljke sa podzemnim lukovicama, Artemisia (pu).
Poto tlo sadri so javljaju se biljke halofite. Tu dolaze insekti, ptice, mravi, termiti, zebre, antilope,
nojevi (migriraju za vreme sue) a prate ih uvek lavovi, leopardi i hijene. Sa dolaskom kie stepa
oivi. Javljaju se brojni gmizavci (Reptilia) i glodari (Rodentia).
PUSTINJE aridne i sune oblasti u kojima retko pada kia, nekad je nema po nekoliko godina
uzastopno. Temperaturne razlike u toku 24 sata idu i do 50C. Pruaju se od june Afrike preko
pustinje Kalaharia i istone Afrike u Arabiju, te preko sjeverne Afrike od obale Atlanskog okeana do
Crnog mora kroz centralnu Aziju do Mongolije. Glavne amerike pustinje su u jugozapadnom djelu
Amerike. Pruaju se od Kalifornije u veliki basen i Meksiki plato. To je sonorska pustinja koja

47

6)

7)

nastaje u svjeoj klimi u kojoj nema kie. Takve pustinje su i u Peruu i ileu. Pruaju se na
zapadnim obroncima Anda i nekim dolinama u unutranjosti. Istono od Anda je izolovana pustinja.
U Australiji pustinje su odvojene od ostalih. Organizmi: glodari, gazele, antilope, ive mjesecima
bez vode. Mnogi organizmi se hrane suvim sjemenkama. Urin im je koncentrisan jer vodu koriste
za termoregulaciju.
SUNE UME (kao MAKIJA) u umjerenim ........... sa kiovitim zimama i sunim ljetia, javljaju se
sune ume sa grmovima sa debelim granama, uvek zelenog lia. To je MAKIJA a ARIGA du
obale Sredozemnog mora ili aparal u Kaliforniji i Meksiku i du june obale Australije (Horvat istie
da je makija degradirana uma QUERCUS ILE?. Ljeti se vegetacija sui pa se smanjuje gustina
populacije insekata.
TROPSKE VLANE UME HILEA zauzimaju nie oblasti blizu ekvatora. Temperatura manje
varira izmeu zime i ljeta nego izmeu dana i noi. Nalaze se u Africi u Kongu, Nigeriji, bazenima
Zimbabvea, Madagaskaru, Indiji, Indokini, tajlandskim ostrvima, junoj Americi u Amazonu i Orionu
itd. Drvee je uvijek zeleno, visoko, plitkog korjena sa mnogim lijanama i epifitama koje pokrivaju
povrinu drveta. Broj vrsta je ogroman. Vie se nae vrsta na drveu i na maloj povrini negou
cjeloj flori Evrope. Stratifikacija u biocenozi je ekstremno razvijena. Najvei je broj ivotinja u
gornjim slojevima vegetacije za razliku od listopadne ue umjerenog pojasa gdje je u blizini tla. U
Gvajani od 59 vrsta sisara 31 vrsta ivi na drveu, 5 vrsta ivi amfibijski. Tu su prisutni kameleoni,
iguane, genoi, zmije, abe, ptice, mravi, pravokrlici, leptiri, mnoge none ivotinje i mnogi
stenobionti. Sanderson pie da je glavna tekoa u prouavanju dungle u tome to je nikada ne
moete vidjeti. Ako ovjek u nju ue izgubi se. Visoko je drvee do 33m. Dungla ima izgled
izvrnute zdijele, iji se rubovi sputaju strmo do zemlje. Ako je posmatramo iz aviona vidi se samo
zelena talasasta povrina. Ako se ovjek popne na drvo, opet organizmi i vegetacija zamrauju
pogled.

Zone u planini
Biocenoza je uvijek sloena, pojavljuju se biomi pojaseva esto sa vrlo uskim ekotonima ili bez ekotona. Tu su biomi
u blaem dodiru nego u predijelia bez planina.
BIOSFERA
Biosfera je oblast planete okarakterisana prisustvom ivota. Pojam je dao Edvard Siss 1875., australijski geolog i
definisao je kao jedan od velikih Zemljinih omotaa, okarakterisan prisustvom ivota, te pojasevima litosfere,
hidrosfere i atmosfere. Prisustvo ivota je opte i kontinuirano. itava biosfera je proeta ivotom koji se u njoj
odrava kroz geoloke vijekove i ona predstavlja lice Zemlje i specifino i razliito od lica drugih nebeskih tijela.
Osnovna misao od koje polazi Vernadski u svojoj analizi biosfere kroz posebne oblasti nae planete jeste da ivot
nije nikakav sluajan fenomen na povrini zemlji, sluajan rezlutat slijepe igre fizikih i hemijskih sila, nego
predstavlja intergralni sastavni dio itavog mehanizma planete. Njegove manifestacije su povezane do te mjere i
isprepletene sa zbivanjima u neivoj prirodi da sa njom gradi puno i neraskidivo jedinstvo. Tu osnovnu misao sve vie
potvruju moderni rezultati ekologije i geohemije koji u pojam jedinstva ive i neive komponente biosfere unose
konkretnu sadrinu. Jedinstvo se pre svega manifestuje u tome da isti hemijski elementi koji grade neivu prirodu
ulaze u sastav ive materije. S druge strane ivot posmatran u cjelini prilagoen je optim uslovima na zemlji i trajno
se odrava u tom okviru kao sloeni dinamiki sistem sav u pokretu i zbivanjima. Ti se uslovi razlikuju od onih koji
vladaju na drugim nebeskim tjelima. Npr. temperatura je povoljnija a voda je prisutna i neophodna za ivot. ivot na
povrini Zemlje u biosferi odrava se u sredini koja je stalno u pokretu i promeni i koja neprekidno na njega djeluje.
iva bia aktivno reaguju na dejstvo vjeito promjenjive sredine mjenjajui je. Izmeu njih i sredine vri se stalna
razmjena materije i energije. Evolucija ivota kroz vekove u sutini je proces neprekidnog usaglaavanja sa
promjenama u spoljanjoj sredini koja je velikim djelom on sam izazvao. Upravo u o toj izajamnoj zavisnosti ivota i
sredina u njenim raznovrsnim oblicima izraava se puno svojstvo biosfere, dinamike sredine u kojoj sve djeluje
jedno na drugo. Biosfera obrazuje omota ili gornju biosferu, jedan od velikih koncentrinih oblasti nae planete
odnosno Zemljine kore. Postoje 3 velike zone koncentrine oblasti planete:
1) ZEMLJINO JEZGRO ima drugaiji hemijski sastav od zemljine kore, na ijoj povrini ivimo.
Moe se zamisliti kao vrsto tjelo, ili kao tjelo u viskoznom stanju ili ak gasovito. Tu vlada visoka
temperatura od nekoliko hiljada ili vrlo niska slina temperaturi malih nebeskih tjela u kosmikom
prostoru. Specifina teina jezgra moe biti manja od 8, ili ak i od 10, planete je 5,7 a zemljine
kore 2,7. Jezgro je obrazovano od slobodnog gvoa ili njegovih legura sa Ni i njegovih metalnih
jedinjenja i ta pretpostavka nije nevjerovatna.
2) OBLASTI SINA druga koncentrina oblast u kojoj dominiraju atomi Si, Mg, O. Debela je vie
stotina kilometara, moda ak preko 1000. Pored navedenih elemenata dolaze Fe i Al. Sa dubinom
se poveavaju teki atomi Fe.
3) ZEMLJINA KORA LITOSFERA debljina je oko 60 km. Materija koja ulazi u njen sastav je
heterogena u razliitim djelovima istog koncentrinog sloja na istoj razdaljini od centra planete. U
njoj je mogue razlikovati itavu seriju omotaa, GEOSFERA koncentrino rasporeenih. Svaki

48

koncentrini omota okarakterisan je spostvenim sistemima ravnotee i to dinamikim, fizikim i

hemijskim. Hemijska jedinjenja prodiru u velikoj koliini do povrine zemlje poevi od 16-20 km
ispod nivoa okeana i do 10-20 km u visinu. Debljina od 16 km odgovara sedimentnim i
metamorfnim stenama. Zemljina kora je sastavljena od istih i bazinih stena koje poznajemo.
Kisele stjene GRANODIODITI slini su na starim kontinentima gdje njihova debljina ide do 15 km.
Pretpostavlja se da se ispod zemljine kore nalaze 3 omotaa.
1) GORNJI GRANITNI OMOTA zavrava se na 15 km ispod povrine zemlje.
2) Na 34km ispod povrine zemlje je DONJI GRANICA prisustva kristalastih tjela, tj. javlja se
gornja granica NITROZNOG OMOTAA (Daly, 1923)
3) Na 59-60 km ispod povrine javljaju se teke stjene EKOGLITI ija gustina nije manja od
3,3-3,4. Tu se ve ulazi u oblast sina.
Mogue je razlikovati 4 oblika leita hemijskih elemenata u zemljinoj kori:
1) granitne stjene i minerali, tu dominiraju molekuli i kristali u stabilnim i postojanim kombinacijama
2) MAGMA viskozne tvorevine gasova i tenosti, tu nema kristala ni minerala
3) DISPERZIJA ELEMENATA tu se oni nalaze u slobodnom stanju odvojeni jedni od drugih. Oni su
ili jonizovani ili su izgubili dio svoji elektrona.
4) IVA MATERIJA to su atomi u stanju nediosciranih atoma i jona rasturenih leita.
Biosfera je PARAGENETIKI omota, tj omota koji odreuje velike linije parageneze elemenata tj. zakoni njihovog
simultanog prisustva i granice biosere u prvom redu su odreene POLJEM EGZISTENCIJE ivota. Adaptacije
organizama u biosferi zavise od vremenskog trajanja i u tesnoj su vezi sa milionima godina svog postojanja.
Polje stabilnog ivota je sao prilagoavanje koje se izvrilo u toku vremena. Vanu ulogu igraju uslovi disanja i
ishrane tj. autotrofi, heterotrofi i miksotrofi. Egzistencija je odreena u prvom redu prodiranjem sunevih zraka na lice
zemlje. Oblast biosfere je glavna hemijska oblast oksidacije, zasiena je slobodnim O 2 koji produkuju zeleni
organizmi. Autotrofne bakterije se nalaze u stanju neprestane gladi. Nalaze se u mulju vode, mineralnim izvorima,
vlanoj zemlji i morskoj vodi.
HIDROSFERA
Je vodeni omota, a voda je neophodna u tenom i gasovitom stanju za rastenje i razmnoavanje organizama. Orska
voda je alkalna pH 8 to je povoljno za ivot morskih organizama. ivot moe postojati u granicama pH od 5-10.
Izvan te granice, nije mogu ivot. U hidrosferi ivot je mogu do dubina od 3800m. Npr, ivot u Bajklaskom jezeru u
Sibiru tj u slatkovodnom moru je do 1050m ispod nivoa okeana. U okeanima postoje 4 ivotne AGLOMERACIJA i to
2 opne (planktonska i opna dna) i 2 koncentracije (morska obalska, sargarska koncentracija). (Povrina Sargarskog
mora pokriva vie od 100000 km2.) Sargarska koncentracije je ona gdje morske biljke obrazuju najvee mase u sred
okeana.
Planktonska ivotna opna je glavna opna slobodnog O 2 . To je proizvod rada zelenih organizama. Sargarska opna
igra ulogu u stvaranju slobodnog O2 te oksidovanju jedninjenja N, C, Ca. Opna dna je svojstvena manifestacija
hemijskog rada. Tu vladaju anaerobne bakterije. Dio kojie se zove PELOGEN je fini dio te oblasti debeo nekoliko mm
i u njemu se obrazuju nitrati i sulfati. Ova sredina menja zamljinu sredinu Ca jer je dominirajui u ivoj materiji. Rijeke
ga donose u obliku CO3 sa kopna u okeane. Geohemijski znaaj geohemijski opni je velik za njihov gornji oksidacioni
dio (bentos) kao i za donje redukovane soli. Ova opna dna utie na istoriju Si, Al, Fe, Mn, Mg, i P. Stalno premjetanje
kopna i mora uslovila su pomjeranja na povrini planete istih hemijskih aktivnih oblasti koja je stvorila iva materija,
ivotnih opni i hidrosfere. Morfoloka evolucija je vezana za sloene procese hemijskog karktera i za hemijske
promjene koje su posmatrane na nivou jedinke, pa ak i vrste i koje su morale biti znatne.
IVA MATERIJA KOPNA
Kopno prua drugu sliku nego hidrosfera. Tu postoji samo jedna ivotna opna i ona obrazuje tlo sa florom i faunom
na sebi. Na kopnu se ivot svugdje manifestuje (na lednicima, veitom snijegu, pustinjama i vrhovima planina).
Geohemijski procesi podloni su pulsacijama koje se naizmjenino diu i sputaju. U vezi sa cirkulacijom vode na
kopnu zapaaju se druge pravilne hemijske manifestacija ive materije koja ga naseljava. Biljna masa kopnene vode
u oblasti biosfere koncentrisana je u stajaim vodama, jezerima, barama ili u tekuim rekama. ivot u svojim bitnim
crtava ostaje postojan mjenjajui samo formu u toku svih geolokih vijekova. Sve ivotne opne, planktonska opne,
opna dna, opna kopna, kao i sve ivotne koncentracije, obalska, sargarska, slatkovodna, boatna, uvijek su
postojane. Raspodjela energije u njima morala je biti odreena ivotnom materijom jedinih i osnovnih promjenjivih
djelom u termodinamikom polju biosfere. ivotna materija nije sluajna tvorevina. Suneva enerija ogleda se u njoj
kao i u svim njenim zemaljskim koncentracijama. ivot na zemlji se mora shvatiti kao trajna karakteristika. On
predstavlja odreenu etapu u evoluciji materije i nuno mora voditi poreklo od prethodnog neorganskog stupnja.
EKOLOKE KATASTROFE
Prirodni i antropogeni faktori, destrukcija geobiocenoza, tipovi poremeaja i razmjene uticaja na biosferu.

49

Peat koje je ovjek utisnuo u savremenu epohu prirode, takav je i toliki da bi po miljenju Vernadskog, 1945., izraz
biosfera trebalo zamjeniti izrazom NOSFERA od nos=razum. ovjek je svojom specijalnom djelatnou za kratko
vreme svoga postojanja duboko izmjenio svoj prirodni okvir, snanije i trajnije nego ma koja druga iva vrsta, i u isti
mah odredio dalji pravac razvitka biosfere. Npr, za poslednjih 10 vekova ovjek je izmjenio lice Evrope. ovjek
pripada ivotnoj zajednici odnosno ekosistemu te oblasti i to ini njegov prirodni okvir ivota. Svjet su zahvatile
ekoloke katastrofe i to su: potresi, poari, vulkanske erupcije, poplave, cunamii, epidemije, kuga, kolera, malarija,
ebola, SIDA koje znatno dovode do unitavanja ivog svijeta pa i ovjeka. Degradacije uma, erozija tla, zagaivanje
reka, vazduha, zemljita, prekomjerna upotreba pesticida, herbicida, insekticida, rodenticida, deterdenata, najlon
kesa i najtei tip zagaenja, radioakrivno zagaenje, izazivaju neizleive bolesti ljudi. Zadirui svojim dejstvom u
sloeni splet odnosa unutar ekosistema, ovjek izaziva prave lanane reakcije koje se odigravaju shodno
biocenotinim zakonitostima po praviliu van volje ovjeka sa nepredvidivim oscilacijama.
1) ovjek izaziva promjene u fizikim uslovima svog prirodnog okivra: krenje uma, isuivanje barutina,
tresava, plitkih jezera, ak i mora, regulacija tekuih voda, stvaranje vodenih akumulacija, brana, izgradnja
gradskih i industrijskih naselja, a sve to povlai izmjene klimatskih i edafskih uslova za ovjeka i ostali ivi
svijet.
2) Znaajne su promjene koje ovjek izaziva u sastavu ivog svijeta koji ga okruuje. Kao lovac nomad, ribar,
unitio je mnoge organske vrste, mnoge druge potisnuo do te mjere da e skoro potpuno ieznuti ,
evropsko govee Bos primigenius je primjer kao i evropski divlji konj Equs caballus tarpani iezli su, a
bizon Bos bonsus odrava se u malom broju na Kavkazu. Ptica Dinornis ivjela je na N. Zelandu i Didus
ineptus (dodo) isezla je potpuno na ostrvu Mauricijus.
3) Promjene koje ovjek izaziva u sastavu ivog svijeta sastoje se u voljnom ili nevoljnim unoenju izvjesnih
vrsta ivih bia u krajeve gdje ih ranije nije bilo. ovjek je prenio veliki broj ivotinjskih vrta koje su postale
opasni nametnici za neke kulture: krompirova zlatica (Leptinotarsa decemlineata) leptir dudovac (Hyphantria
cunea), jesenjska muica prenesena iz Evrope u Ameriku (Mayetiola destructor), jabuni smoavac
(Carpocapsa pomonella), kukuruzni moljac (Pyrausta nuigaus).
4) Sa unoenjem novih vrsta u drugi ekosistem po pravilu nastupaju manje i vee promjene u spletu
biocenolokih odnosa koji predstavljaju ekoloke lanane reakcije. Npr u Australiji koja je poznata po
endeminim torbarima, tamo je ovjek uneo govee, ovcu to je dovelo do njihovog potiskivanja, pa su
kenguri tamo postali rijetkost.
Koritenje biotikih potencijala i mogunost regulisanja procesa u geobiocenozi. Ekoloki ininjering,
kompleksnost, stabilnosti i ravnotea u ekolokim sistemima.
Rezultat ovjekovih svjesnih poduvata mjenjanja i iskoritavanja prirode je KULTURNI OKVIR, koji predstavlja najvii
stupanj izmjene lica svijeta. Osvajajui sve prostranije oblasti u kojima nije stanovao, mjenjajui prvobitne uslove
ivota i podeavajui ih svojim potrebama....... u poljoprivredi, ovjek progoni ili naputa iva bia koja ne moe ili ne
eli da gaji a zadrava ili unosti druga bia koja mu trebaju i na taj nain stvara nove prostore za ivot, nove biotope i
nove ivotne zajednice, koji se u prirodi bez njegove djelatnosti ne bi mogli ni stvoriti ni odrati. Umjesto prirodnog
okvira svugjde se susree izmjenjeni okvir. Prirodni predijeli u veem ili manjem broju su preobraeni u KULTURNE
PREDIJELE koji ine normalni okvri ivota svakog ovjeka. U toku ovjekove istorije smjenjivale su se razliite faze
promjene shodno stupnjevima njegove civilizacije:
1) Prosto sakupljanje prirodnih proizvoda sa najmanjim promjenama u biocenozi.
2) Lov i ribolov
3) Gajenje stoke i nomadizam
4) Obrada zemlje
5) Industrija
6) Urbanizam
Na taj nain ovjek pored prave tj. stepske, pustinje, umske, biljne formacije je stvorio jo jednu, tzv. AGRARNU
FORMACIJU koja obuhvata prostor za proizvodnju biljne hrane, mlijeka, mesa, voa i povra. Danas je mogue
razlikovati 3 grupe biocenoza:
1) AGRARNA kulturna polja, livade, panjaci, vrtovi, vonaci)
2) RUDELARNA neobraene gole povrine zemljita, ivice putea, ruevine, naputena naselja)
3) BIOCENOZE GRADSKIH I INDUSTRIJSKIH NASELJA vegetacija oskudna
To su KULTURNE PUSTINJE. U izgradnji i odravanju kulturnih biocenoza i ekosistema ovjekovo dejstvo se ogleda
u:
1) Prethodnom unitavanju ili izmjeni prvobitnih biocenoza
2) Stvaranje novog kvalitetno razliitog vegetacionog pokrivaa koji omoguuje dolazak novog
kompleksa potroaa i izgradnja nove zajednice.
3) Vjetako odravanj tako stvorene biocenoze putem spreavanja procesa prirodne sukcesije
4) Sistematsko oduzimanje jednog djela organiske materije i dijelimino vraanje u vidu ubriva. Sa
stvaranjem kulturne prirode dolo je do itavog niza pojave KULTURNIH PRATIOCA ovjeka, Npr,
bubavaba, domai cvrak, domaa stjenica, moljac, domaa muva, domai mi.

50

EKOLOKI ININJERING
Je primjena znanja iz ekologija u izgradnji i modifikaciji EKONA (pojam ekona je prvi uveo Pavlovi, 1989,1990,1995)
odnosno ekosistema. Postoje iroke oblasti primjene u domainstvu, poljoprivredi, umarstvu, lovu, ribolovu i
savremenim tehnologijama, biolokom proizvodnjom ili obradom materije, te u urbanizmu, ratovima, svemirskim
putovanjima itd. Prvi zaeci primjene znanja u prirodi koriteni su za podeavanje stanita ivotinja. Time se ulazi u
regulaciju populacija. Jedne bivaju potiskivane da bi druge bile favorizovane npr, primjena plodoreda zemljita radi
tetnih organizama i jednostrano iscrpljivanje zemljita sa monokulturama.
Moderni oblik iskoritavanja moderne prirode je:
1) Voljno skretanje biocenotike sile ivotnih zajednica u korist ivih bia koja ovjeku neposredno
trebaju. On postie visoku produkciju organskih, biljnih i drugih gajenih vrsta.
2) Ubrzano mjerenje procesa materijalnog i energetskog prometa u okviru ekosistema npr,
navodnjavanje i preoravanje zemljita
3) ovjek mjenja tok kretanja materija u ivoj materiji, npr. etva kojom je jedan dio organske materija
odreen troi se na drugoj strani.
Izgradnja i stalno odravanja okvira ovjeka zove se KONTROLOM OVJEKA. Obavlja se borba protiv tetnih
insekata i to je ekoloka kontrola koja se sastoji u praenju kretanja populacija tetoina i suzbijanju njenog porasta u
svakom trenutku.
EKOLOKA BORBA koristi se protiv tetoina u svim zemljama svijeta.
Koriste se ENTONOFAGI insekti tj insekti biljojednih vrsta koji nanose tetu poljskim kulturama. Kontrola nad
koritenjem prirodnih sirovina jeste ZATITA PRIRODE, jedan od osnovnih praktinih zadataka ekologije. Najvanije
je da se odri stabilnost ekosistema i njegova ravnotea, ovjek ne bi trebao da dovodi do remeenja harmonije u
ekosistemu. Greke su skupe po ovjeka i ivotnu sredinu oko njega a neke su i neispravljive. Da bi ovjek
ispotovao ove principe neophodno mu je EKOLOKO OBRAZOVANJE.
ISKORITAVANJE IVE PRIRODE
Obuhvata:
1) uvanje prirodnih proizvoda
2) Poljoprivredu i umarstvo
3) Iskoritavanje zemljita
4) Gajenje divljai
a) Ograniavanje lova
b) Vjetaka kolonizacija
c) Poboljavanje stanita
5) Vjetaki ribnjaci
6) Vjetaka jezera
7) Otpadne vode akutni tip sa 3 tipa zagaenja:
a) industrijsko ili hemijsko zagaenje pri emu se ubacuju otrovne materije ili organskih
industrijski proizvodi koji smanjuju koliinu O2
b) domae otpadne vode smanjuju O2 i truju vodu
c) zagaivanje muljem usljed pretjerane erozije korita.
Zagaenost se moe mjeriti:
1) Hemijskim probama vode
2) Prisustvom specijalnih organizama (indikatora) koji ive u zagaenoj vodi
3) Uticaj na biocenozu kao na cjelinu.
Najea metoda je BPK 5 (bioloka potronja kiseonika od 5 dana). Stavljanjem uzorka na 20C i odreivanjem
koliine utroenog O2 na osnovu razlike u koliini O 2 na poetku i kraju petodnevnog perioda. Ako je voda jako
zagaena onda sav O2 e se utroiti prije isteka od 5 dana. Takoe se koriste bioloke analize. Taj metod se
primjenjuje od kraja 19. vijeka i izrastao je u posebnu disciplinu LIMNOLOGIJE. (Lobnian, 1962) razlikuje 4 zone
zagaenih voda:
1) POLISABROBNI tu nema O2 ili se javlja u tragovima, zato to je prisutno strujanje organizama i
sav O2 se potroi. U vodi ima dosta CO2 i H2S. Tu su prisutne bakterije-reducenti, praivotinje,
producenti, larve nekih instekata i glista itd.
2) -MEZOSABROBNA ZONA to je zona samoienja, odlikuje se redukcijom organskih materija
pod uticajem bakterija.
3) -MEZOSABROBNA ZONA ima manje zagaenu vodu i broj bakterija je manji od 100000/1 cm3
4) OLIGOSAPROBNA ZONA voda je ista, koliina organske materije je minimalna, broj bakterija je
neznatan.
Bioloku analizu vode ne moe izvesti samo jedan strunjak, zato to se radi o razliitim grupama organizama i zato
postoje specijalisti za te grupe. Patrick je radio analizu zagaenosti kojom se ispituje uticaj zagaenosti vode na
biocenoze, a n na zastupljene ili nezastupljene vrste.
Zdrava biocenoza rijeke ili potoka je uvijek sastavljea iz niza vrsta svih ekolokih grupa tog reiona. Sa zdravom
biocenozom utvruje se i poredi sa biocenozom zagaenog djela i tu se istiu vrste inikatori zagaenosti. (Tubifex)

51

8)
9)

Morsko ribarstvo okeani, mora, sadre velike rezerve hrane. More prema Tayloru samo sebe
ubri, ovjek tu ne ulae nikakav napor za gajenje organizama. U moru se uzgajaju tzv
MARIKULTURA (uzgoj ribe i koljki) KONIOKULTURA (samo koljke)
Iskoritavanje panjaka pretjerana ispaa i degradacija a uz pomo savetnika i ekologa moe se
regenerisati.

ZATITA ZDRAVLJA
Na zdravlje utiu komarci, buve, vai, krpelji, ugarc, ptice, sisari posebno glodari. Da bi smo spreili malariju, utu
groznicu, neophodno je poznavanje ekolokih organizama koji ih izazivaju. Negativno utiu gasovi iz automobila, dim
itd.
Ekologija radijacija
Bavi se radioaktivnim materijama, radioaktivnou i okolinom, uticajem radioaktivnosti na jednike, populacije,
biocenoze i ekosisteme. Posle eksplozije atomskih bombi, padaju radioaktivne materije, jod, Sr, ije koncentracije u
tkivima izazivaju razna maligna oboljenja (rak, leukemija, smrt). Tipovi jonizujueg zraenja:
1) SVJETLOST velika koliina smeta organizmu, to je jedna vrsta radioaktivnosti koju organizam
apsorbuje
2) JONIZUJUA RADIOAKTIVNOST izaziva povrede protoplazme elija, a postoje 3 vrste: dve
korpuskularne ( i ) sastoje se iz struja atomskih ili subatomskih estica koje predaju svoju
energiju tjelu na koje udaraju i jedne elektromagnetne () i srodni X-zraci.
Npr. svjetlost manje talasne duine prelazi velike razdaljine, prodire u materiju, oslobaa energiju na drugoj stazi
(disperzija jonizacije).
ESTICE su jezgra atoma helijuma. U vazduhu prelaze samo nekoliko cm, zaustavlja ih list papira ili roni sloj
ovjeije koe.
ESTICE elektroni velike brzne, manji su od , prelaze nekoliko cm kroz tkivo
ZRACI jako teki, prodiru lako u organizam i proizvode jonizaciju na drugoj stazi. Prodiranje raste od ka .
Efekat e biti najvei kad i uu u organizam jer su to unutranji odailjai, su spoljanji odailjai. Utiu na
organizam i kada nisu uneeni.
NEUTRONI mogu initi 10 puta vea oteenja nego -zraci a tzv. spori neutroni mogu izazvati 5X vea oteenja.
Nalaze se oko reaktora i atomskih eksplozija
X-ZRACI su elektromagnetne oscilacije sline -zracima. Upotrebljavaju se u eksperimentima, pri rentgenu, itd.
KOSMIKI ZRACI radioaktivnost van Zemlje, imaju i korpuskularnu i elektromagnetnu komponentu.
Znaajni radioizotopi u ekologiji
Izotopi su atomi iste elementarne materije, razliite strukture, nestabilni, raspadaju se i pri tom oslobaaju
radioaktivnost. Svaki od njih ima karakteristinu brzinu dezintegracije koja se zove POLUIVOT. Npr. Ca 45 ima
atomsku teinu 45 i gubi polovinu svoje radioaktivnosti za 160 dana. I 131 nastaje raspadanjem atoma urana, poluivot
8 dana. Sr90 poluivot 8 godina. Sr89 poluivot 53 dana. Niz izotopa iz grupe C imaju kerke izotope i to je izotop
formiran za vrijeme raspadanja drugog izotopa i postaju jaeg dejstva od svojih roditelja.
U235 poluivot 7X108 godina (Kosovo)
Cz137 poluivot 30-ak godina.
Mlai organizmi, poto imaju bre mitoze, bre stradaju od starog organizma. Osjetljivost opada sa starou
organizama. Npr. crni mievi su manje osjetljivi od bijelih, a hibridi izmeu bijelih i crnih su jo otporniji.
Sudbina radioizotopa u okolini
P32 utie na ptice i njihova jaja i nije dobar za ljudski ivot poluivot 145 dana. Problem padavina, radioaktivna
praina pada po zemlji posle atomskih bombi. Oslobaa se energija i neutroni to izaziva pojavu bolesti. Produkti
Cz137 naeni su na ovjekovom tkivu dio estica se deponuje du neke staze koja se prua kilometrima, a najsitnije
estice putuju dalje. Biljke i ivotinje koje ive 100 km od staze mogu apsorbovati vie estica, koje podigne vjetar,
nego vrste pored staze. Deca do 4 godine starosti su naroito podlona radioaktivnosti (1986. ernobil)
Otpadne materije
Skupljaju se iz centara u kojima se atomska energija koristi u mirnodopske svrhe. Problem je njihovo odlaganje.
Najekonominije su jame u koje se bacaju ti otpatci i zabetoniraju. Npr Rutenijum se kree kroz tlo bre od
radioaktivnog izotopa (stari ljekovi)
Radioaktivnost u budunosti ima veliki znaaj.
Kosmika ekologija
Razmatra 2 problema

52

1)

Pitanje uslova za ivot ivih bia i/ili za njihov nastanak izvan ivot biosfere, ili izvan prostora, izvan
ivota na Zemlji.
2) Pitanje uslova za komponovanje zatvorenih sistema u kojima bi iva bia mogla postojati
Problemi sila tee, odravanja koncentracije O 2, zatvoreni ekosistemi, biosfera 1 i biosfera 2, nalaze se na zemlji i tu
su razliiti organizmi i ljudi. ..........................

Opta ekologija

53