Professional Documents
Culture Documents
SEBINI
GEN
TREE IZDANJE
(U POVODU TRIDESETE OBLJETNICE)
Preveo
Petar Krui
SADRAJ
I
7
11
22
33
61
83
107
127
145
163
193
216
231
263
297
Izvori
325
335
PREDGOVOR TREEM,
JUBILARNOM IZDANJU
(U POVODU TRIDESETE OBLJETNICE)
trenjujua je pomisao da sam gotovo polovicu svoga ivota proivio uz Sebini gen - u dobru i u zlu. Tijekom
godina, kako je izlazilo mojih sedam sljedeih knjiga, izdavai
su me slali na proputovanja da ih promoviram. Sluatelji su
svaku, bez obzira o kojoj se radilo, prihvatili s oduevljenjem,
pristojno mi pljeskali, postavljali pametna pitanja. Tada bi
stali u red kako bi kupili i dali mi na potpis... Sebini gen.
Ovo je pomalo preuveliano. Neki su doli zbog nove knjige,
a za ostale me supruga tjei priom da je normalno da ljudi
koji otkriju novog autora ele krenuti od njegove prve knjige:
proitavi Sebini gen, sigurno e ustrajati do posljednje i (naklonjenom roditelju) omiljene bebe?
Vie bi me to smetalo kad bih mogao rei da je Sebini
gen ve zastario. Naalost (s jedne toke gledita), ne mogu.
Pojedinosti su se dakako promijenile, a i primjeri su obilno
propupali. Meutim, uz izuzetak na koji u se uskoro vratiti,
malo je toga to bih sada povukao ili se zbog toga ispriao.
Arthur Cain, pokojni profesor zoologije iz Liverpoola i jedan
od mojih inspirativnih mentora na Oxfordu ezdesetih godina,
opisao je 1976. godine Sebini gen kao "knjigu mladog pisca".
Namjerno je citirao komentatora A. J Aye rove Is Line i logike
jezika. Bio sam poaen usporedbom, iako sam znao da se
Ayer odrekao velikog dijela svoje prve knjige i nije mi mogla
promaknuti Cainova poruka da bih prolaskom vremena i ja
trebao uiniti isto.
Poet u s nekim svojim dvojbama gloe naslova knjige.
Godine 1975., uz posredovanja prijatelju Denmonda Morrisa,
nokny.no nnim riinlnmirnn dovrenu kniimi Tomu Muscliluru.
nio kad bi bio elektron. Peter Atkins u svojoj prekrasnoj knjizi Revizija Postanka koristi slinu personifikaciju kad govori o
svjetlosnoj zraci koja prelazi u medij s veim indeksom loma i
to je usporava. Zraka se ponaa kao da nastoji smanjiti vrijeme
potrebno za dolazak do cilja. Atkins je zamilja kao spasitelja
na plai koji uri spasiti kupaa od utapanja. Treba li jurnuti
ravno prema kupau? Ne, jer trati moe bre nego plivati, pa
je poeljno da produi vrijeme kretanja po kopnu. Treba li trati
do mjesta na plai koje je tono nasuprot njegovog cilja, te tako
svest na najmanju mjeru vrijeme plivanja? Bolje, ali jo uvijek
ne idealno. Kad bi za to imao vremena, izraun bi mu otkrio
optimalni srednji kut koji treba slijediti pri brzom trku i zatim
neizbjeno sporijem plivanju. Atkins zakljuuje:
Upravo takvo je ponaanje svjetlosti pri prelasku u gui medij. Ali kako svjetlost zna, oito unaprijed, koji je put najkrai?
I zato ju je to uope briga?
U ivotu goljavka mora postojati toka s koje vie nema povratka. Prije nego to dostigne tu toku, on se mora boriti za
preivljavanje. No, im je dostigne, mora se predati i, po mogunosti, dopustiti da ga pojedu roditelji i ostali iz legla.
Zaista vjerujem da te dvije razine personifikacije nisu zbunjujue ako se itaju u kontekstu i u cijelosti. Obje razine "kakoako raunice" dolaze do istog rjeenja ako se provedu pravilno: to je kriterij za ocjenu njihove ispravnosti. Zato mislim da
personifikacija nije neto to bih odstranio kad bih ponovno
pisao knjigu.
Nepisanje knjige je jedno. Neitanje je neto sasvim drugo. Sto da uinimo sa sljedeom presudom jednog itatelja iz
Australije?
udesno, ali ponekad poelim da je nisam itao... S jedne
strane, mogu se uivjeti u Dawkinsovo uenje dok razrauje tako sloene procese... Ali istovremeno, predbacujem
Sebinom genu brojne napade depresije od kojih sam patio dulje od desetljea... Uvijek nesiguran u duhovnom dijelu mog ivota, ali trudei se pronai neto dublje - trudei
se vjerovati, ali ne mogavi - shvatio sam da je ova knjiga
rasprila sve nejasne zamisli koje sam imao u tom pogledu i
sprijeila ih da se ikad spoje. To je prije nekoliko godina kod
mene izazvalo duboku osobnu krizu.
Pretpostavimo da zaista nema svrhe u konanoj sudbini svemira, ali vee li itko od nas nae ivotne nade uz konanu sudbinu svemira? Naravno da ne; ne ako smo normalni. Naim
ivotima vladaju svakojake blie, toplije, ljudske ambicije i percepcije. Optuiti znanost da oduzima ivotu toplinu koja mu
daje smisao je toliko pogreno i toliko suprotno mojim vlastitim
osjeajima i osjeajima veine znanstvenika da me gotovo
gura u beznae, zbog kojeg me pogreno sumnjie.
Slinu tenju prema ubijanju glasnika pokazali su i drugi kritiari koji su se protivili onome to vide kao neugodne drutvene, politike i ekonomske implikacije Sebinog gena. Ubrzo
nakon to je gospoa Thatcher 1979. godine prvi puta pobijedila na izborima, moj je prijatelj Steven Rose u New Scientistu
napisao sljedee:
Ne elim rei da su Saatchi i Saatchi angairali skupinu sociobiologa da za gospou Thatcher napiu tekst, ak ni da
izvjesni znalci s Oxforda i Sussexa poinju uivati ovom praktinom izrazu jednostavne istine sebinoga genstva koju su
nam predstavljali. Podudarnost pomodne teorije s politikim
dogaajima je prljavija od toga. Vjerujem, meutim, da kad
e se pisati povijest desnog skretanja u kasnim sedamdesetim godinama 20. stoljea, sa zakona i reda na monetarizam
i (jo proturjenije) i do napada na dravnost, tada e promjena znanstvene struje, makar i prelazak s modela selekcije
skupine na selekciju srodnika u evolucijskoj teoriji, postati zapaena kao dio vala koji je na vlast gurao taeriste i njihov
koncept krute, zastarjele i ksenofobine ljudske prirode.
"Znalac sa Sussexa" je bio pokojni John Maynard Smith, kojem smo se jednako divili i Steven Rose i ja, a koji je svojstveno
odgovorio pismom u New Scientists: "Sto smo trebali uiniti,
guslati po jednadbama?" Jedna od glavnih poruka Sebinog
gena jest da svoje vrijednosti ne trebamo crpiti iz darvinizma,
osim ako je to s negativnim predznakom. Na mozak je napredovao do toke kad smo sposobni pobuniti se protiv naih
sebinih gena. injenica da to moemo uiniti postala je oita
kroz koritenje prezervativa. Isto naelo moe, i treba, funkcionirati i na irom rasponu.
PREDGOVOR
DRUGOM IZDANJU
gena, njegova je sredinja poruka postala pravovjernost udbenika. To je neobino, ali ne na oiti nain. Ne radi se o jednoj
od onih knjiga koje su nakon objavljivanja najprije oklevetane kao
prevratnike, a zatim su postupno stjecale pristae dok napokon
nisu postale toliko prihvaene da se danas pitamo zato su uope podigle prainu. Ba naprotiv. Prve kritike bile su vrlo povoljne i isprva knjigu nisu doivljavali kao spornu. Njen prevratniki ugled izgraivao se godinama i sad se openito smatra djelom
radikalnog ekstremizma. Ali tijekom tih istih godina dok je jaao
njen ugled ekstremistikog djela, njen se sadraj inio sve manje
i manje ekstremnim, da bi konano postao ope prihvaen.
Teorija sebinog gena je Darwinova teorija, izraena na nain kojeg Darwin nije odabrao, ali vjerujem (i nadam se) da bi
on njegovu prikladnost odmah uvidio. To je zapravo logini nastavak ispravnog neodarvinizma izraen u novom duhu. Umjesto da se usredotoi na pojedine organizme, on promatra svijet
oima gena. Radi se o drugom gleditu, a ne o drugoj teoriji. Na
uvodnim stranicama knjige Proireni fenotip objasnio sam to
usporedbom s Neckerovom kockom.
To je dvodimenzionalni trag tinte na papiru, ali mi ga opaamo kao prozirnu, trodimenzionalnu kocku. Promatrajte je nekoliko sekundi i kocka e se okrenuti. Nastavite li je gledati, ponovno e se vratiti u izvorni poloaj. Oba prikaza jednako odgovaraju dvodimenzionalnim podacima na naoj mrenici pa ih
mozak spremno izmjenjuje. Niti jedan od njih nije ispravniji od
drugog. Ono to elim rei je da postoje dva naina gledanja na
prirodno odabiranje, sa stanovita gena i sa stanovita pojedinca. Moete ih izmjenjivati, ali to e i dalje biti jednaki neodarvinizam.
Sad znam da je ta usporedba bila previe oprezna. Najznaajniji prilog kojeg znanstvenici mogu dati ne mora uvijek biti
predlaganje nove teorije ili otkrivanje nove injenice, ve to esto moe biti pronalaenje-novih naina sagledavanja starih teorija i injenica. Usporedba s Neckerovom kockom je pogrena,
jer dovodi do zakljuka da su dvije teorije jednako vrijedne. Ipak,
usporedba je djelomino tona: stajalita se, za razliku od teorija, ne mogu ispitati pokusom; u ovom sluaju ne moemo pribjei prihvaenom kriteriju za provjeru istinitosti ili lanosti. Ali
promjena vienja moe u najboljem sluaju dovesti do neeg veliajnijeg od teorije. Moe uvesti itavo ozraje razmiljanja, u
kojem mogu niknuti mnoge uzbudljive i ispitive teorije i razotkriti se neke nezamislive injenice. Usporedba s Neckerovom
kockom je to se toga tie potpuno pogrena. Ona obuhvaa zamisao o mijenjaju gledita, ali joj ne pridaje odgovarajuu vrijednost. Ono o emu sad govorimo nije okretanje drugom gleditu jednake vrijednosti ve, u krajnjem sluaju, preobraaj.
urim se zanijekati takav status moga vlastitoga skromnog
priloga. U svakom sluaju, iz tog mi je razloga drae ne povlaiti
strogu granicu izmeu znanosti i njene 'popularizacije'. Tumaenje zamisli koje su se ranije pojavljivale samo u strunoj literaturi nije jednostavno. Zahtijeva nadahnuta nova izraavanja i
mnoge prikladne metafore. Dopustite li da novine u jeziku i metafore odu dovoljno daleko, moda ete doi do novog vienja. A
novo vienje, upravo sam objasnio, moe samo po sebi pridonijeti znanosti. I sam je Einstein bio natprosjeni popularizator,
a ja sam se esto pitao nisu li njegove ive metafore bile neto
vie od pomoi za nas ostale. Nisu li one takoer pokretale njegov kreativni genij?
RICHARD DAWKINS
ZATO POSTOJIMO?
nja, poduprijeti izvjesni ogranieni oblik nesebinosti. "Posebne" i "ogranieni" su vane rijei u posljednjoj reenici. Koliko
god, moda, eljeli vjerovati kako to nije tono, bezuvjetna ljubav i dobrobit vrste kao cjeline su pojmovi koji u evoluciji jednostavno nemaju smisla.
To me dovodi do onog prvog to elim istaknuti u pogledu
ove knjige: to ona nije. Ne zastupam moralnost koja se zasniva
na evoluciji.* Govorim o tome kako su stvari evoluirale. Ne govorim o tome kako se mi, ljudska bia, trebamo ponaati u moralnom pogledu. Ovo naglaavam zato to znam kako postoji
opasnost da me pogreno shvate oni, a njihov je broj vrlo velik,
koji ne mogu razlikovati stav kojim se izlae miljenje o nekom
predmetu i zastupanje miljenja o tome kakav bi taj predmet
trebao biti. Ja osobno mislim kako bi ljudsko drutvo utemeljeno jednostavno na genskom zakonu sveope nemilosrdne sebinosti, bilo drutvo u kojem bi ivot bio odvratan. Ali, na nesreu, koliko god moda alili zbog neega, ono zbog toga nee
prestati biti takvo kakvo je. Glavni je cilj ove knjige biti zanimljivo tivo, ali elite li iz nje izvui neku pouku, itajte je kao opomenu. Shvatite je kao opomenu, jer elite li, kao i ja, izgraditi
drutvo u kojem e jedinke nesebino i velikoduno suraivati
kako bi postigle zajedniku sreu, onda od bioloke prirode oekujte malo pomoi. Pokuajmo nauiti velikodunost i nesebinost, jer smo roeni sebini. Pokuajmo shvatiti to su sve sposobni nai sebini geni, jer tada emo moda moi poremetiti
njihove puteve neto o emu niti jedna druga vrsta nije nikada ni sanjala.
Uz ove primjedbe o uenju stoji kao zakljuak jedno miljenje, sluajno vrlo esto pogreno, a to je pretpostavka kako su
genetski naslijeene osobine odreene kao stalne i nepromjenljive. Nai nas geni moda ue sebinosti, ali mi ih nismo prisiljeni sluati cijelog ivota. Jedino je nesebinost tee nauiti nego
to hi to bio sluaj da smo genetski programirani za nesebinost.
Medu ivotinjama, ovjek je jedinstven jer njime vlada uljudba,
naueni i obiajima prenoeni utjecaji. Netko bi mogao rei kako je uljudba toliko vana da su geni, bili sebini ili ne, stvarno
nevani za razumijevanje ljudske prirode. Drugi se ne bi sloili s
tim. Sve ovisi o tome za to se zauzimamo u raspravi o "prirodi
i odgoju" kao odrednicama ljudskih osobina. To me dovodi do
onog drugog to ova knjiga nije: ona nije zastupanje ovog ili
onog gledita u sporu priroda/odgoj. Ja o tome, naravno, imam
svoje miljenje, ali neu ga iznositi, osim u onoj mjeri u kojoj se
ono podrazumijeva u vienju kulture, a to u izloiti u posljednjem poglavlju. Ako se utvrdi kako su geni zaista nevani za odreivanje ponaanja suvremenih ljudi, ako smo u tom pogledu
zaista jedinstveni meu ivotinjama, ipak je, ako nita drugo,
zanimljivo ispitati to pravilo iji smo izuzetak tek nedavno postali. A ako naa vrsta nije toliko izuzetna kao to nam se moda svia misliti, onda je jo vanije prouiti to pravilo.
I tree ova knjiga nije podrobno opisno izlaganje o ponaanju ovjeka ili bilo koje druge ivotinjske vrste. Stvarne
pojedinosti koristit u samo kao opisne primjere. Neu govoriti:
"Promatrate li ponaanje pavijana, otkrit ete kako je ono sebino; svi su izgledi, dakle, da je i ovjekovo ponaanje sebino."
Logika mog zakljuka o "ikakim gangsterima" potpuno je
razliita. Ona je u slijedeem. Ljudska bia i pavijani razvili su
se putem prirodnog odabiranja. Promatra li se djelovanje prirodnog odabiranja, ispada da sve to se razvilo putem prirodnog
odabiranja mora biti sebino. Zato moramo oekivati da emo
promatranjem ponaanja pavijana, ljudi i ostalih ivih bia otkriti kako je ono sebino. Zakljuimo li da je nae oekivanje
pogreno i zapazimo li da je ponaanje ljudi u stvari nesebino,
onda emo se nai pred neim zbunjujuim, neim to zahtijeva
objanjenje.
Prije negoli krenemo dalje, potrebna nam je jedna definicija. Za neko bie kao to je pavijan kae se da je nesebino ako
svojim ponaanjem poveava blagostanje nekog drugog takvog
bia na raun svog vlastitog. Sebino ponaanje ima potpuno
suprotno djelovanje. "Blagostanje" se odreuje kao "mogunost
preivljavanja" ak i ako je djelovanje na stvarni ivot i vjerojatnost smrti toliko malo da izgleda zanemarivo. Iznenaujua
je posljedica moderne verzije Darwinove teorije kako na izgled
siuni, triavi utjecaji na vjerojatnost preivljavanja mogu u
evoluciji imati presudne posljedice i to zbog beskrajnosti vremena koje te posljedice imaju na raspolaganju dok bi se konano
osjetile.
Vano je shvatiti kako su gornje definicije nesebinosti i
sebinosti ponaajne, a ne subjektivne. Ja se ovdje ne bavim
zavretak parenja prije negoli ga pone jesti. No, ini se da gubitak glave ne ometa preostali dio mujakovog tijela u spolnome
inu. Ba naprotiv, budui da je kod kukaca glava sjedite nekih
inhibitornih ivanih sredita, mogue je da enka jedui mujakovu glavu poboljava njegovu seksualnu aktivnost.* Ako je tako, za enku je to dodatna dobit. Prva joj je dobit to si je pribavila obrok.
Rije "sebian" moda ne izgleda dovoljna za takve krajnje
sluajeve kanibalizma, iako se oni vrlo dobro uklapaju u nau definiciju. Naem suosjeanju moda je blie kukaviko ponaanje
carskih pingvina na Antarktiku. Zamijeeno je kako oni ekaju
na rubu vode, oklijevajui prije nego to zarone, jer prijeti opasnost da ih pojedu tuljani. Kad bi samo jedan zaronio, ostali bi
znali je li tuljan ovdje ili nije. Nitko, naravno, ne eli biti pokusni kuni, pa svi stoje i ekaju, ponekad pokuavajui jedan drugog gurnuti u vodu.
U jednostavnijim sluajevima sebino ponaanje moe se
pokazati u odbijanju dijeljenja nekih vrijednosti kao to su hrana, teritorij ili seksualni partner. A sad nekoliko primjera naizgled nesebinog ponaanja.
Ubodi pela-radilica vrlo su uspjena obrana od kradljivaca
meda. Ali pele koje ubadaju su borci-kamikaze. Prilikom uboda
se zajedno sa alcem iz tijela istrgnu ivotno vani unutarnji organi pa pela ubrzo umire. Njenim samoubilakim inom spaene su ivotne zalihe hrane u konici, no nje vie nema kako bi
uivala u tim plodovima. Po naoj definiciji to je nesebino ponaanje. No, sjetite se kako ne govorimo o svjesnim pobudama.
I u ovom primjeru, kao i u primjerima sebinosti; takvih pobuda
moda ima, a moda i nema, no za nau definiciju one nisu
vane.
Poloiti vlastiti ivot za ivot prijatelja oito je nesebino,
ali jednako je nesebino i izloiti se radi prijatelja ak i malenoj
opasnosti. Mnoge ptiice, primjetivi pticu grabljivicu poput sokola, isputaju karakteristini "poziv na uzbunu", na koji cijelo
jato poinje bjeati. Postoje neposredni dokazi kako ptica koja
poziva na uzbunu dovodi sebe u opasnost, jer privlai posebnu
panju grabljivice. Njoj prijeti samo mala dodatna opasnost, no
ipak to po naoj definiciji spada u nesebino ponaanje.
Najee i najuoljivije nesebino ponaanje meu ivoti-
njama vidimo kod roditelja, pogotovo majki, u odnosu na vlastitu djecu. One ih izlegu, bilo u gnijezdima, bilo u vlastitom tijelu,
hrane ih uz golemu portvovnost i izlau se velikim opasnostima ne bi li ih zatitili od grabeljivaca. Navest emo samo jedan
posebni primjer: mnoge ptice koje se gnijezde na zemlji igraju,
priblii li im se neki grabeljivac, na primjer lisica, takozvanu
"igru odvlaenja panje". Ptica-roditelj odepa iz gnijezda, glumei da joj je slomljeno krilo. Grabeljivac, osjeajui laki plijen,
slijedi pticu udaljujui se od gnijezda u kojem su mladi. Odrasla
ptica se na kraju prestane pretvarati i u posljednji trenutak odleti pred otvorenim eljustima lisice. Ta igra vjerojatno spaava
ivot mladima, no uz nemalu opasnost po samog roditelja.
Ne pokuavam izvesti zakljuke na temelju navoenja primjera. Odabrani primjeri nisu nikada sigurni dokaz za vrijedno
poopavanje. Svrha ovih primjera je iskljuivo ilustracija onoga
to na razini jedinke podrazumijevam pod nesebinim i sebinim ponaanjem. Ova e knjiga pokazati kako se i pojedinana
sebinost i pojedinana nesebinost objanjavaju temeljnim zakonom koji u nazvati sebinost gena. Ali prvo se moram pozabaviti jednim posebnim pogrenim objanjenjem altruizma, jer
je ono iroko poznato i ui se ak u kolama.
Ovo objanjenje temelji se na pogrenom shvaanju koje
sam ve spomenuo, a to je da se iva bia razvijaju inei stvari
"za dobrobit vrste" ili "za dobrobit skupine". Lako je uvidjeti
kako je ta zamisao nastala u biologiji. Veliki dio ivota ivotinja
posveen je razmnoavanju i veinu djela nesebine portvovnosti zapaenih u prirodi ine roditelji zbog svojih mladih. "Produetak vrste" uobiajeni je eufemizam za razmnoavanje, a ono je
bez sumnje posljedica razmnoavanja. Treba samo malo rastegnuti logiku i zakljuiti kako je "funkcija" razmnoavanja produiti, ovjekovjeiti vrstu. Odavde pa do zakljuka kako e se ivotinje, openito uzevi, ponaati na taj nain kako bi se omoguio
nastavak vrste, samo je jo jedan mali, pogreni korak. Iz toga
vjerojatno slijedi altruizam prema ostalim pripadnicima iste vrste.
Ovaj pravac razmiljanja moe se neodreeno iskazati i darvinovskim izriajima. Evolucija djeluje putem prirodnog odabiranja, a prirodno odabiranje znai preivljavanje "najsposobnijih". No, je li tu rije o najsposobnijim jedinkama, najsposobni-
jim rasama, najsposobnijim vrstama? Kad je neto drugo u pitanju to i nije naroito vano, ali kad govorimo o nesebinosti to
je, oigledno, presudno. Ako se u onome to je Darwin nazivao
borbom za ivot natjeu vrste, onda je na jedinku najbolje gledati kao na ulog u toj igri, ulog koji se rtvuje kada to zahtijevaju
vii interesi vrste kao cjeline. Treba li to izraziti na malo ueniji
nain, rei emo kako je za jednu skupinu, kao to je vrsta ili
neka skupina unutar vrste, iji su pripadnici spremni rtvovati
se za dobrobit te skupine, manje vjerojatno da e izumrijeti nego suparnika skupina iji pripadnici kao jedinke na prvo mjesto stavljaju vlastite sebine interese. Stoga je svijet nastanjen
uglavnom skupinama koje se sastoje od jedinki spremnih na rtvovanje. To je teorija "skupnog odabiranja" za koju su biolozi,
neupoznati s pojedinostima teorije evolucije, dugo mislili da je
tona; nju je na vidjelo iznijela poznata knjiga V. C. WynneEdvardsa, a popularizirao ju je Robert Ardrey u Drutvenom
ugovoru. Ispravna alternativa se obino naziva "pojedinano
odabiranje", iako ja osobno vie volim govoriti o genskom odabiranju.
Spreman odgovor zagovornika "pojedinanog odabiranja"
na upravo iznesen argument bio bi, otprilike, ovaj: ak i u skupini nesebinih jedinki gotovo sigurno e postojati i manjina
koja e odstupati i koja e odbijati podnoenje bilo kakve rtve.
Postoji li samo jedan sebini pobunjenik koji je spreman iskoritavati nesebinost ostalih, po definiciji je vjerojatnije da e
upravo on preivjeti i imati potomstvo. Svaki njegov potomak
teit e naslijediti njegove sebine odlike. Nakon vie narataja
takvog prirodnog odabiranja, sebine jedinke nadvladat e "nesebinu skupinu" i ona e postati nerazluiv dio sebine skupine. ak i ako dopustimo mogunost nevjerojatnog sluajnog poetnog postojanja isto nesebinih skupina, bez ijednog pobunjenika, teko je pretpostaviti to bi to zaustavilo sebine jedinke
da se ne dosele iz susjednih sebinih skupina i mijeanjem pokvare istou nesebinih skupina.
Zagovornik pojedinanog odabiranja priznao bi kako skupine zaista izumiru i da na to, hoe li izumrijeti ili ne, moe utjecati ponaanje pojedinaca u njima. On bi ak mogao priznati i to
kad bi jedinke u skupini imale mo predvianja, mogle bi uvidjeti kako je njihov najbolji vlastiti interes u smislu izbjegavanja
moda lei u tome to je ona potpuno u skladu s moralnim i politikim naelima veine nas. Moda se mi kao jedinke esto ponaamo sebino, ali u trenucima veeg idealiziranja slavimo one
koji na prvo mjesto stavljaju dobrobit drugih i divimo im se. Ostajemo, ipak, malo zbunjeni s tim koliko iroko tumaenje elimo pridati rijei "drugi". Nesebinost unutar jedne skupine esto ide uz sebinost izmeu razliitih skupina. To je osnova sindikalizma. Na drugoj razini, nacija je glavni korisnik nae nesebine portvovnosti, a od mladia se oekuje da, kao jedinke,
poginu za slavu svoje zemlje kao cjeline. Nadalje, oni su ohrabreni za ubijanje drugih jedinki o kojoj ne znaju nita, osim da
pripadaju drugoj naciji. (udno, mirnodopski pozivi pojedincima
za podnoenje male rtve u obliku smanjenja brzine poveavanja svoga ivotnog standarda kao da su manje uspjeni od ratnih poklia za polaganje ivota.)
U posljednje vrijeme nastaje reakcija na rasizam i patriotizam te tenja da itava ljudska vrsta bude predmet nae ljubavi
prema blinjem. Ovo humanistiko proirenje cilja nae nesebinosti ima jednu zanimljivu posljedicu koja, izgleda, ponovno podupire ono shvaanje evolucije koje govori o "dobrobiti vrste".
Politiki liberali, obino najuvjereniji zagovornici etike vrste, sada se uglavnom odnose s prezirom prema onima koji su u svojoj
nesebinosti otili malo dalje te nesebinost proirili i na druge
vrste. Kaem li takvima da me vie zanima spreavanje pokolja
velikih kitova nego poboljanje stambenih uvjeta u kojima ljudi
ive, vjerojatno u zapanjiti neke svoje prijatelje.
Osjeaj kako pripadnici vlastite vrste, u usporedbi s pripadnicima drugih vrsta, zasluuju posebne moralne obzire je star i
duboko usaen. Ubijanje ljudi u mirno vrijeme smatra se najveim zloinom to ga se moe poiniti. Jedino to naa kultura
jo stroe zabranjuje je jesti ljude (ak i ako su ve mrtvi). Pa
ipak, mi uivamo jesti pripadnike drugih vrsta. Mnogi e se uasnuti pred sudskim izvrenjem smrtne kazne ak i nad najokrutnijim zloincima meu ljudima, ali e veselo odobravati ubijanje, bez suenja, sasvim blagih napasnika meu ivotinjama.
U stvari, mi pripadnike ostalih, bezazlenih vrsta ubijamo radi
zabave i razonode. ovjeji fetus, koji jo nema vie osjeta od
amebe, uiva potovanje i zakonsku zatitu veu nego to se prua odrasloj impanzi. impanza meutim, osjea i misli, a pre-
ma novim eksperimentalnim dokazima moe ak i nauiti odreeni oblik ljudskog jezika. Fetus pripada naoj vlastitoj vrsti i
radi toga mu odmah pridajemo razliite povlastice i prava. Da li
se "etika vrste" po Richardu Ryderu moe postaviti na logino
stanovite vrijednije nego to je stanovite "rasizma", to ne
znam. Ono to znam je da ta etika nema vrstih temelja u evolucijskoj biologiji.
Smuenost ljudske etike u pogledu razine na kojoj je altruizam poeljan obitelj, nacija, rasa, vrsta ili sva iva bia
ogleda se u odgovarajuoj smuenosti biologije u pogledu razine
na kojoj se, prema teoriji evolucije, nesebinost moe oekivati.
ak ni pristae skupnog odabiranja ne bi se iznenadile kada bi
otkrile kako su pripadnici suparnikih skupina zli jedni prema
drugima: poput lanova sindikata ili vojnika, oni, na taj nain
potpomau vlastitu skupinu u borbi za ograniena sredstva. Ali
tada treba pitati kako pristalice skupnog odabiranja odluuju
koja je razina vana. Ako odabiranje postoji izmeu skupina
unutar jedne vrste i izmeu vrsta, zato se ono ne bi dogaalo i
izmeu veih grupacija? Vrste se zbrajaju u rodove, rodovi u redove, a redovi u razrede. I lavovi i antilope pripadaju razredu
sisavaca, kao i mi. Zar ne bi stoga trebalo od lavova oekivati
da se uzdre od ubijanja antilopa "radi dobrobiti sisavaca"? Da
bi sprijeili odumiranje razreda oni bi, naravno, umjesto antilopa trebali loviti ptice ili gmazove. Ali u tom sluaju, to je s potrebom da se odri itavo koljeno kraljenjaka?
Sasvim bi mi lako bilo raspravljati putem reductio ad absurdum i ukazivati na tekoe skupnog odabiranja. Prividno postojanje pojedinane nesebinosti ipak ostaje za objasniti. Ardrey ide jo dalje pa tvrdi kako je skupno odabiranje jedino mogue objanjenje za ponaanje poput "skakanja" Thomsonovih
gazela. To estoko i upadljivo skakanje ispred grabeljive zvijeri
odgovara pozivu na uzbunu kod ptica, jer upozorava sudrugove
na opasnost, a istodobno privlai panju grabeljivca na samog
skakaa. Naa je obveza objasniti skakanje gazela i sve sline
pojave i to je ono ime u se pozabaviti u sljedeim poglavljima.
No, prije toga moram dokazati svoje vjerovanje da je najbolji nain gledanja na evoluciju onaj kojim se promatra dogaanje
odabiranja na najnioj postojeoj razini. U tom uvjerenju duboko sam i pod utjecajem velike knjige G. C. Williamsa "Prila-
22 Sebini gen
goavanje i prirodno odabiranje" (Adaptation and Natural Selection). Sredinju zamisao koju u koristiti nagovijestio je pak
poetkom stoljea, jo u vrijeme prije otkria gena, A. Weismann to je ono njegovo uenje o "kontinuiranosti klicine plazme". Tvrdim kako osnovna jedinica odabiranja, pa prema tome
i zastupanja vlastitog interesa, nije ni vrsta niti skupina pa ak
ni jedinka. To je gen, jedinica nasljeivanja.* Ovo nekim biolozima u poetku moe zvuati pretjerano. Nadam se kako e se i
oni, kad vide u kojem smislu to smatram, sloiti kako je to u biti
ispravno, ak i ako je prikazano na neobian nain. Za razvijanje ove tvrdnje potrebno je vrijeme, te moramo poeti od poetka, od samog porijekla ivota.
2
UMNOIVAI
POETKU BIJAE
kako je nastao obini svemir. Nadam se da se slaemo kako bi bilo jo tee objasniti iznenadnu pojavu potpuno opremljenog sloenog poretka ivota, ili bia koje je u mogunosti
stvoriti ivot. Darwinova teorija evolucije putem prirodnog odabiranja zadovoljava jer nam pokazuje na koji se nain jednostavnost mogla izmjeniti u sloenost i kako su se nesreeni atomi
mogli okupljati u sve sloenije uzorke, dok na kraju nisu stvorili
i ovjeka. Darwin prua rjeenje, od svih do sada predloenih jedino mogue, za sloen problem naeg postojanja. Pokuat u
ovu veliku teoriju objasniti na neto jednostavniji nain negoli je
uobiajeno, poevi od vremena kada jo ni sama evolucija nije
poela.
Darwinovo "preivljavanje najsposobnijeg" zapravo je posebni sluaj opeg zakona odravanja stabilnoga. Svemir je nastanjen stabilnim stvarima. Stabilna stvar je skup atoma koji je dovoljno trajan ili est da bi mu se dalo ime. Moe to biti jedinstveni skup atoma poput Matterhorna, koji traje dovoljno dugo
da mu vrijedi dati ime. A moe biti i vrsta tvari kao to su kine
kapi, koje na svijet dolaze u dovoljno velikom broju da zasluuju
zajedniko ime, premda je svaka kratkotrajna. Stvari koje vidimo oko sebe i za koje mislimo kako im je potrebno objanjenje
stijene, svemir, morski valovi sve su to manje ili vie postojani skupovi atoma. Mjehuri od sapunice tee zauzimanju loptastog oblika, jer je to stabilna konfiguracija za tanku opnu ispunjenu plinom. U svemirskom brodu je i voda stabilna u obliku
loptica, ali na Zemlji, gdje postoji sila tee, stabilna povrina
mirne vode je ravna i horizontalna. Kristali soli imaju oblik kocke, jer je to stabilni nain povezivanja iona natrija i klora. Na
Suncu se najjednostavniji atomi, atomi vodika, spajaju kako bi
stvorili atome helija, zato to je, u okolnostima koje tamo prevladavaju, konfiguracija helija stabilnija. Ostali jo sloeniji atomi oblikuju se u zvijezdama irom svemira i nakon to je u "Velikom prasku", po prevladavajuoj teoriji, nastao svemir. Iz zvijezda dakle potjeu elementi naeg svijeta.
Kad se meusobno sretnu, atomi ponekad stupaju u kemijske reakcije u kojima se povezuju i stvaraju molekule, koje
mogu biti manje ili vie stabilne. Neke molekule su vrlo velike.
Kristal poput dijamanta se moe smatrati jednom jedinom molekulom, poslovino stabilnom, a isto tako i vrlo jednostavnom,
jer se njena unutranja atomska struktura beskonano ponavlja.
U suvremenim ivim organizmima postoje druge velike molekule koje su vrlo sloene, a sama njihova sloenost pokazuje se u
nekoliko razina. Hemoglobin u krvi tipina je proteinska molekula. Sastavljen je od lanaca manjih molekula, amino-kiselina,
od kojih svaka sadri nekoliko desetaka atoma rasporeenih po
tonom pravilu. U jednoj molekuli hemoglobina vezano je 574
molekula aminokiselina. One su rasporeene u etiri lanca, koji
su spleteni jedan oko drugoga i tvore okruglu, trodimenzionalnu
tvorbu zapanjujue sloenosti. Model molekule hemoglobina nalikuje na trnoviti grm. Ali za razliku od pravog grma, njegov
oblik nije sluajan, ve je to konana i nepromjenjiva struktura
koja se u prosjenom ljudskom tijelu ponavlja, potpuno ista, vie
od est tisua milijuna milijuna milijuna puta. Tono odreeni
grmoliki oblik proteinske molekule poput hemoglobina stabilan
je u tom smislu to e dva lanca sastavljena od jednakih nizova
aminokiselina teiti, poput dviju opruga, doi u stanje mirovanja
u tono isti trodimenzionalni spiralni oblik. Hemoglobinski grmovi u naem tijelu zauzimaju svoj "omiljeni" oblik brzinom od
oko etiri stotine milijuna milijuna podeavanja u sekundi, dok
se ostali jednakom brzinom unitavaju.
Hemoglobin je suvremena molekula, upotrebljena kao ilustracija spajanja atoma u stabilne oblike. Ono to je ovdje vano
je kako je prije pojave ivota na Zemlji moglo doi do svojevrsne
poetne evolucije molekula putem obinih fizikih i kemijskih
procesa. Nema potrebe misliti o planu, svrsi ili usmjerenosti.
Ukoliko neka skupina atoma uz pomo energije zauzme stabilniji oblik, nastojati e taj oblik zadrati. Najraniji oblik prirodnog odabiranja bio je jednostavno odabiranje stabilnijih oblika i
odbacivanje nestabilnih. U tome nema niega tajanstvenoga. To
se moralo dogoditi samo po sebi.
Iz toga, naravno, ne proizlazi da se pojava jedinki sloenih
poput ovjeka, moe objasniti po potpuno istim naelima. Ne
moemo samo uzeti odgovarajui broj atoma, pomijeati ih uz
dotok vanjske energije pa da se oni sloe u ispravan uzorak i tako stvori Adam! Na taj nain moemo napraviti molekulu sastavljenu od nekoliko desetaka atoma, no ovjek se sastoji od vie od tisuu milijuna milijuna milijuna milijuna atoma. U nastojanju da na taj nain stvorimo ovjeka u biokemijskoj koktelmjealici moglo bi protei toliko vremena da bi ukupno dosadanje trajanje svemira bilo kao treptaj oka, a da ak ni tada ne
uspijemo. Upravo ovdje u pomo pristie Darwinova teorija u
svom najopenitijem obliku. Darwinova teorija stupa na scenu
ondje gdje je scenarij o sporom nastanku molekula naputa.
Opis nastanka ivota koji u dati neizbjeno je teoretski, jer
tome dogaaju nitko nije bio nazoan pa da bi mogao svjedoiti
kako se zbio. Postoji niz razliitih teorija, ali neke osobine su im
svima zajednike. Pojednostavljeni pregled koji u iznijeti vjerojatno nije daleko od istine.*
Ne znamo kojim je kemijskim tvarima Zemlja obilovala prije nastanka ivota, ali vrlo je vjerojatno da si to bile voda, ugljikov dioksid, metan i amonijak jednostavni spojevi za koje je
poznato da postoje barem na jo nekim planetima Sunevog sustava. Kemiari su pokuavali oponaati uvjete kakvi su vladali
na mladoj Zemlji. Stavili su u bocu te jednostavne tvari i osigurali dovod energije u obliku ultraljubiastog zraenja ili elektrinog izbijanja to je umjetna inaica izvora energije na prvobitnoj Zemlji. Poslije nekoliko tjedana u boci bi obino pronali
neto zanimljivo: nestalnu tamnu juhu sastavljenu od mnogobrojnih molekula sloenijih od onih s kojima je pokus zapoet.
Posebno su naene aminokiseline sastavni dijelovi proteina,
odnosno jedne od dviju znaajnih vrsta biolokih molekula. Prije
negoli su ti pokusi provedeni, prirodno nastale aminokiseline
smatrane su znakom postojanja ivota. Da su, na primjer, otkrivene na Marsu, prisustvo ivota na tom planetu inilo bi se pri-
lino sigurnim. Sada, meutim, njihova prisutnost podrazumijeva samo postojanje nekoliko jednostavnih plinova u atmosferi,
postojanje vulkana, Suneve svjetlosti ili munja. Nedavno su laboratorijskim oponaanjem kemijskih uvjeta na prvobitnoj Zemlji dobijene organske tvari nazvane purini i pirimidini. To su
dijelovi iz kojih se gradi genska molekula, odnosno sama DNK.
ini se da su procesi slini ovima omoguili nastanak "prajuhe" koja je bila, kako vjeruju biolozi i kemiari, sastojak mora
prije nekih tri do etiri milijarde godina. Organske tvari skupljale su se na nekim mjestima, moda u osuenoj pjeni na morskoj obali ili u sitnim kapljicama. Pod daljnjim utjecajem energije, poput ultraljubiaste svjetlosti, one su se udruivale u molekule. Danas krupne organske molekule ne bi trajale dovoljno
dugo da ih zapazimo, jer bi ih bakterije ili ostala iva stvorenja
brzo upila i unitila. Ali i mi i bakterije doli smo kasnije, pa su
u ono vrijeme velike organske molekule mogle nesmetano plutati po sve guoj juhi.
U jednom se trenutku sluajno oblikovala naroita molekula koju emo nazvati umnoiva. Umnoiva nije morao biti najvea ili najsloenija od svih molekula u okolini, ali je imao neobino svojstvo stvaranja vlastite kopije. Vrlo je mala vjerojatnost
da se takvo neto dogodi, no dogodilo se. Bilo je to zaista nevjerojatno. Za ivota jednog ovjeka, stvari koje su tako nevjerojatne mogu praktino gledano ispasti nemogue. Zato nikad neete
dobiti glavni zgoditak na lotu. Ali u naim ljudskim procjenama
onog to je vjerojatno i onog to nije vjerojatno nismo navikli
imati posla sa stotinama milijuna godina. No, kada biste stotinu
milijuna godina svakog tjedna ispunjavali listie, vjerojatno biste dobili nekoliko glavnih zgoditaka.
Molekulu koja stvara vlastite kopije nije toliko teko zamisliti kao to se u poetku inilo, a bilo je dovoljno da se ona pojavi samo jednom. Taj umnoiva moemo zamisliti kao kalup.
Zamislite ga kao veliku molekulu koja se sastoji od sloenog lanca koji je pak sastavljen od razliitih vrsta graevnih blokova.
Malih graevnih blokova bilo je u izobilju u juhi koja je okruivala umnoiva. Pretpostavimo da svaki graevni blok ima sklonosti prema vlastitoj vrsti. Kad god neki graevni blok iz juhe
dospije uz dio umnoivaa prema kojem ima sklonost, on e pokuati tu i ostati. Graevni blokovi koji se meusobno privlae
3
BESMRTNE ZAVOJNICE
i SMO STROJEVI za preivljavanje, ali to "mi" ne oznaava samo ljude. Ono obuhvaa sve ivotinje, biljke, bakterije i
viruse. Bilo bi vrlo teko prebrojiti ukupni broj svih strojeva za
preivljavanje na Zemlji, a nepoznat je ak i ukupni broj vrsta.
Uzmemo li samo kukce, broj ivih vrsta procjenjuje se na tri milijuna, a broj jedinki kukaca mogao bi biti milijun milijuna milijuna.
Po vanjtini i po unutarnjim organima, vrste strojeva za
preivljavanje izgledaju vrlo raznovrsno. Hobotnica nije nimalo
slina miu, a oboje su sasvim drukiji od hrasta. Pa ipak, po
svojoj osnovnoj kemiji, oni su gotovo istovjetni. To se posebno
odnosi na umnoivae u njima, gene, koji su kod svih nas u biti
istovjetne molekule jednake kod bakterije kao i kod slona. Svi
smo mi strojevi za preivljavanje za istu vrstu umnoivaa, to
jest replikatora molekula zvanih DNK ali na svijetu postoji
mnogo razliitih naina ivljenja, a replikatori su izgradili veliki
I roj razliitih strojeva koje e iskoritavati. Majmun je stroj koji
odrava gene na drveu, a riba je stroj koji odrava gene u vodi;
postoji ak i mali crv koji odrava gene u podmetaima za krigle
piva. DNK djeluje na tajanstvene naine.
Zbog jednostavnosti sam stvorio dojam da su suvremeni geni, sastavljeni iz DNK, naelno jednaki prvim umnoivaima u
iskonskoj juhi. Za ovo izlaganje to nije vano, ali to zapravo ne
mora biti tono. Moda su prvi replikatori bili molekule srodne
DNK, a moda su bili potpuno drukiji. U drugom bismo sluaju
mogli rei da je DNK prigrabila njihove strojeve za preivljavanje u nekom kasnijem stupnju. Ako je tako, onda su oni poetni
ran: steene osobine se ne nasljeuju. Koliko god znanja i mudrosti stekli za ivota, genetski na vau djecu nee prijei mi
mrvica. Svaki novi narataj poinje od izvorita. Tijelo je put
kojim geni odravaju gene neizmjenjenima.
injenica da geni kontroliraju embrionalni razvoj vana je
za evoluciju zbog slijedeeg: geni su barem djelomino odgovorni za vlastito preivljavanje u budunosti, jer njihovo preivljavanje ovisi od uinkovitosti tijela u kojima ive i ijoj su gradnji
pripomogli. Davno, davno, prirodno odabiranje se sastojalo u
selektivnom preivljavanju umnoivaa koji su slobodno plutali
u prajuhi. Danas prirodno odabiranje daje prednost umnoivaima koji su uspjeni u izgradnji strojeva za preivljavanje, odnosno genima koji su se izvjetili u umijeu upravljanja embrionalnim razvojem. U tome umnoivai nisu nita svjesniji nego to
su ikada bili. I dalje se jednako slijepo i neizbjeno odvijaju jednaki tijekovi automatskog odabiranja izmeu suparnikih molekula prema njihovoj dugovjenosti, plodnosti i vjernosti kopiranja, kao to se dogaalo i u ona pradavna vremena. Geni nemaju mo predvianja. Oni ne planiraju unaprijed. Neki geni su
tu vie, a neki manje, i to je sve. Ali osobine koje odreuju dugovjenost i plodnost nekog gena nisu ni izdaleka onako jednostavne kao to su neko bile.
U novije vrijeme otprilike u posljednjih est stotina milijuna godina umnoivai su postigli znaajna ostvarenja u tehnologiji strojeva za preivljavanje miie, srce i oi (koji su se
nezavisno razvijali u nekoliko navrata). Prije toga su korjenito
izmijenili osnovne osobine svog naina ivota kao umnoivaa
to, elimo li nastaviti izlaganje, moramo shvatiti.
Prvo to treba shvatiti o suvremenom umnoivau je da je
on vrlo "drutven tip". Stroj za preivljavanje je prenositelj koji
ne sadri samo jedan, nego mnogo tisua gena. Proizvodnja tijela je suradniki pothvat tolike sloenosti da je gotovo nemogue
razmrsiti doprinos jednog gena od doprinosa drugog.* Neki gen
e na razliite dijelove tijela imati mnoga i sasvim razliita djelovanja. Na neki dio tijela utjecat e mnogi geni. Uinak bilo kojega gena ovisi o meudjelovanju s mnogim drugim genima. Neki geni imaju ulogu gena nadzornika koji kontroliraju rad skupine ostalih gena. Posluimo li se analogijom, moemo rei da
svaka stranica planova upuuje na mnoge druge dijelove zgrade;
koji potjee od majke. Na primjer, stranica 6 Sveska 13a i stranica 6 Sveska 13b mogu obje biti "o" boji oiju; na jednoj moda
pie "plave", dok na drugoj pie "smee".
Ponekad su dvije alternativne stranice istovjetne, ali u drugim sluajevima, kao u primjeru s bojom oiju, one se razlikuju.
Ako daju proturjene "preporuke", to onda tijelo ini? Odgovor
je promijenjiv. Ponekad jedna uputa nadvlada drugu. Kod upravo navedenog primjera s bojom oiju, osoba bi stvarno imala
smee oi: prilikom gradnje tijela uputa za plavu boju oiju bila
bi zanemarena, premda je to ne bi sprijeilo da prijee na sljedee narataje. Gen zanemaren na takav nain naziva se recesivnim. Suprotnost recesivnom genu je dominantni gen. Gen za
smee oi dominantan je u odnosu na gen za plave oi. Neka e
osoba imati plave oi ako su obje kopije odgovarajue stranice
suglasne u preporuivanju plavih oiju. Kad dva alternativna
gena nisu istovjetna, obiniji je ishod neka vrsta kompromisa
tijelo se gradi po nekom prelaznom planu ili ispada potpuno
drukije.
Kad su dva gena, poput gena za smee oi i gena za plave
oi, suparnici za isti poloaj na kromosomu, onda se oni nazivaju alelima. Za nae potrebe, rije alel je sinonim rijei suparnik.
Zamislite sveske graditeljskih planova kao da listovi u njima nisu povezani, pa se stranice mogu vaditi i premijetati. Svaki
Svezak 13 mora imati stranicu 6, ali ima nekoliko moguih stranica koje se mogu umetnuti izmeu pete i sedme stranice. Jedna verzija kae "plave oi", a druga mogua verzija kae "smee
oi"; ire gledano, mogu postojati jo i druge verzije te stranice,
na kojima bi bile ispisane druge boje, recimo "zelena". Postoji
moda jo nekoliko alternativnih alela koji se nalaze na mjestu
stranice 6 u trinaestom kromosomu, a koji su raspreni po populaciji kao cjelini. No, pojedina osoba ima samo dva kromosoma Sveska 13. Stoga i moe imati najvie dva alela na stranici
6, odabrana iz nekoliko alternativa koje postoje u itavoj irokoj
populaciji.
Ne moete, naravno, doslovno otii i odabrati sebi gene iz
genske zalihe itave populacije. U svakom trenutku, svi su geni
povezani unutar pojedinanog stroja za preivljavanje. Nai su
nam geni dodijeljeni prilikom zaea i tu mi nita ne moemo.
Pa ipak, u nekom smislu i dugorono gledano, geni u jednoj po-
pulaciji mogu se smatrati zajednikom zalihom gena. Taj je izraz, u stvari, tehniki izraz kojim se koriste genetiari. Genska
zaliha je vrijedna apstrakcija zato to spolni proces mijea gene,
premda na briljivo organizirani nain. Posebno, kao to emo
uskoro vidjeti, doista se dogaa neto poput izdvajanja i razmjenjivanja stranica i svenjeva stranica iz labavo vezanih korica.
Ve sam opisao normalnu diobu stanice na dvije nove, od
kojih svaka dobiva potpunu kopiju svih 46 kromosoma. Ta normalna dioba stanica naziva se mitoza. Ali postoji jo jedna vrsta
diobe stanica koju zovemo mejoza. Ona nastaje samo prilikom
stvaranja spolnih stanica - spermija ili jajaca. Spermiji i jajaca jedinstveni su meu naim stanicama po tome to umjesto 46
kromosoma, sadre samo 23. To je, naravno, tono polovica od
46 sasvim zgodno da kad se spoje u inu oplodnje stvore novu jedinku! Mejoza je posebna vrsta podjele stanice koja se odvija samo u sjemenicima i jajnicima, u kojima se stanica s potpunim dvostrukim skupom od 46 kromosoma dijeli tako tvori spolne stanice s jednim jedinim skupom od 23 kromosoma (zbog
ilustracije, stalno se koristimo brojem kromosoma kod ovjeka).
Spermij, sa svoja 23 koromosoma, stvoren je u sjemeniku
mejotikom diobom jedne od obinih stanica sa 46 kromosoma.
Kojih 23 kromosoma ulaze u bilo koju spermnu stanicu? Od
presudne je vanosti da spermij ne dobije bilo koja stara 23 kromosoma: u njemu se na kraju ne smiju nai, recimo, dvije kopije
Sveska 13, a nijedna Sveska 17. Teorijski bi bilo mogue da jedinka nekom svom spermiju podari samo kromosome koji potpuno potjeu od, recimo, njegove majke; to jest, da taj spermij
dobije Svezak lb, 2b, 3b,... 23b. Prilikom takvog, malo vjerojatnog dogaaja, dijete zaeto tim spermijem dobilo bi polovinu
svojih gena od svoje bake po ocu, a nijedan od djeda po ocu. No
tako jednostavna raspodjela cijelih kromosoma se ne dogaa. Istina je mnogo sloenija. Sjetite se da o svescima (kromosomima)
treba misliti kao o labavo povezanim koricama. U procesu stvaranja spermija dogaa se da se same stranice ili, jo bolje, svenjevi od nekoliko stranica odvoje i razmjene s odgovarajuim
svenjevima iz alternativnog sveska. Na taj nain odreena
spermna stanica moe svoj Svezak 1 sastaviti tako to e uzeti
prvih 65 stranica iz Sveska la, a od stranice 66. do kraja iz
Sveska b. Preostala 22 sveska te spermne stanice bit e sastav-
od svojih roditelja. Recimo da ju je naslijedio od majke, vae bake. I ponovno su 99-postotni izgledi da ju je ona naslijedila od
jednog od svojih roditelja. Na kraju, budemo li ili dovoljno daleko tragom predaka te male genske jedinice, doi emo do njenog. stvaratelja. Na odreenoj generacijskoj udaljenosti ona je
morala biti prvi put stvorena u sjemeniku ili jajniku nekog od
vaih predaka.
Ponovno u objasniti posebni nain na koji upotrebljavam
rije "stvoriti". Manje podjedinice, koje tvore gensku jedinicu
koju promatramo, moda su postojale davno prije. Naa genska
jedinica je stvorena u posebnom trenutku jedino u smislu da
prije toga nije postojao niti jedan posebni raspored podjedinica
iz kojih je ona sastavljena. Taj trenutak stvaranja moda se dogodio nedavno, recimo u nekome od vaih djedova ili baka. Ali
ako razmatramo neku vrlo malu gensku podjedinicu, ona je moda prvi put sastavljena u nekom mnogo udaljenijem pretku,
vjerojatno u nekom majmunu slinom pretku prije nastanka ovjeka. Osim toga, neka mala genska jedinica u vama moe otii
isto tako daleko u budunost, prolazei netaknuta kroz dugi niz
vaih potomaka.
Zapamtimo i to da potomci nekog pojedinca ne tvore ravnu
liniju nego se granaju. Tko god da je od vaih predaka "stvorio"
posebni mali dio vaeg kromosoma 8a, on ili ona, vrlo vjerovatno, imaju i mnogo drugih potomaka osim vas. Jedna od vaih
genskih jedinica moe biti prisutna i u vaem daljnjem roaku.
Moe biti prisutna u meni, i u predsjedniku vlade, i u vaem
psu, jer ako se vratimo daleko u prolost, svi imamo zajednike
pretke. Ista ta mala jedinica moe biti sluajno sastavljena nekoliko puta nezavisno: ako je jedinica mala, sluajnost nije nevjerojatna. Ali ak i za vaeg bliskog roaka malo je vjerovatno
<IH e imati isti kromosom kao i vi. to je genska jedinica manja,
l.o je vea mogunost za postojanje u drugom pojedincu vjerovatnije e biti predstavljena irom svijeta u obliku mnogobrojnih
kopija.
Sluajno spajanje, putem crossing-overa, ranije postojeih
podjedinica uobiajen je nain stvaranja novih genskih jedinica.
Drugi nain u evoluciji vrlo vaan, ali rijedak naziva se tokastu mutacija. Tokasta mutacija je pogreka koju moemo usporediti s jednim jedinim pogreno otisnutim slovom u knjizi.
Koliko tono iznosi to "dovoljno dugo"? Brzog i otrog odgovora nema. Odgovor e ovisiti o tome koliko je jak "pritisak"
prirodnog odabiranja, to jest, od toga kolika je vea vjerojatnost
da e "loa" genska jedinica umrijeti, nego vjerojatnost da e umrijeti njen "dobar" alel. To je stvar veliine koja e se mijenjati
od primjera do primjera. Najvea praktina jedinica prirodnog
odabiranja gen obino e leati negdje izmeu cistrona i
kromosoma.
Njegova potencijalna besmrtnost ini gen dobrim kandidatom za osnovnu jedinicu prirodnog odabiranja. Ali sada je dolo
vrijeme kako bi se istakla rije "potencijalan". Neki gen moe ivjeti milijun godina, ali mnogi novi geni ne uspijevaju preivjeti
ak ni svoju prvu generaciju. Ono malo gena koji u tome uspijevaju, ine to djelomice zato jer imaju sreu, ali uglavnom zato
jer imaju ono to je vano, a to znai da su uspjeni prilikom
stvaranja strojeva za preivljavanje. Oni imaju takav utjecaj na
razvoj embrija svakog uzastopnog tijela u kojem e se nai, da
to tijelo ima neto malo veu vjerojatnost da e ivjeti i razmnoavati se nego to bi to bilo pod utjecajem suparnikog gena ili
alela. Na primjer, "dobar" gen moe sebi osigurati preivljavanje tako to e biti sklon da tijela u kojima e se zatei obdari
dugim nogama, to tim tijelima pomae pobjei od grabeljivaca.
To je posebni, a ne opi primjer. Duge noge nisu, uostalom, uvijek neka prednost. Krtici bi, na primjer, one samo smetale.
Umjesto da se zapetljavamo u pojedinosti, moemo li zamisliti
ikakve sveope odlike koje bismo mogli oekivati u svim (to jest
dugovjenim) genima? I obratno, koje su osobine koje odmah
obiljeavaju neki gen kao "lo", kratkovjean? Takvih opih osobina moglo bi biti vie, ali postoji jedna koja je za ovu knjigu naroito znaajna: na razini gena, nesebinost mora biti loa, a sebinost dobra. To neumoljivo proizlazi iz naih definicija nesebinosti i sebinosti. Geni se za svoje preivljavanje bore neposredno sa svojim alelima, jer su im u fondu gena njihovi aleli suparnici za isto mjesto u kromosomima buduih generacija. Svaki gen koji se ponaa tako da na raun svojih alela poveava vlastite izglede za preivljavanje u zalihi gena, eli i po samoj definiciji, tautoloki, preivjeti. Gen je osnovna jedinica sebinosti.
Upravo smo izrekli glavnu poruku ovog poglavlja. Ali spomenuo sam i odreene komplikacije i skrivene pretpostavke. Pr-
Ali sada oito imamo paradoks. Ako je stvaranje djeteta toliko zamren suradniki pothvat i ako je svakome genu potrebno vie tisua drugih gena kako bi mu upotpunili posao, kako
emo onda to uskladiti s onom slikom o nedjeljivim genima koji
poput besmrtnih divokoza skau stoljeima iz tijela u tijelo: slikom slobodnih, nesputanih, koristoljubivih imbenika ivota? Je
li sve to bila glupost? Nikako. Moda sam otiao predaleko s
onim kienim ulomcima teksta, ali besmislice nisam govorio, niti ovdje ima stvarnog paradoksa. To moemo objasniti jednom
drugom usporedbom.
Jedan vesla ne moe sam pobijediti u utrci amaca Oxforda i Cambridgea. Potrebno mu je osam kolega. Svaki od njih je
specijalist koji sjedi na posebnom mjestu u amcu na pramcu,
zapovjednom mjestu, za krmom i tako dalje. Veslanje je zajedniki pothvat, ali neki su pri tom ipak bolji od drugih. Pretpostavimo kako trener mora izabrati idealnu posadu iz jedne skupine
kandidata, od kojih su se neki specijalizirali za poloaj na krmi,
drugi za mjesto na pramcu i tako dalje. Pretpostavimo kako on
izbor radi na slijedei nain: svaki dan sastavlja tri nove probne
ekipe tako to nasumce postavlja kandidate na svaki poloaj pa
se te tri ekipe meusobno takmie. Nakon nekoliko tjedana, vidjet e se da u pobjednikom amcu esto sjede isti pojedinci.
Oni su oznaeni kao dobri veslai. Ostali pojedinci se stalno nalaze u gubitnikim ekipama i na kraju bivaju odbaeni. Ali ak i
jedan izuzetno dobar vesla moe ponekad biti lan ekipe koja
gubi, ili zato jer su ostali lanovi sporiji ili zbog loe sree
primjerice jakog vjetra iz suprotnog smjera. Najbolji ljudi nalaze
se u pobjednikom amcu samo uzevi prosjeno.
Veslai su geni. Suparnici za svako mjesto u amcu su aleli
potencijalno sposobni zauzeti isto mjesto u duini jednog kromosoma. Brzo veslanje odgovara gradnji tijela koje uspijeva preivjeti. Vjetar je vanjski okoli. Skupina kandidata je zaliha gena. Kada je posrijedi preivljavanje bilo kog pojedinanog tijela,
svi njegovi geni nalaze se u istom amcu. Mnogo dobrih gena
dospijeva u loe drutvo, te je primorano dijeliti tijelo s nekim
smrtonosnim genom koji to tijelo ubija u djetinstvu. Tada onaj
dobar gen biva uniten sa svim ostalim genima. Ali to je samo
jedno tijelo, a kopije istog dobrog gena nastavljaju ivjeti u drugim tijelima u kojima nema onog smrtonosnog gena. Mnoge ko-
Moram naglasiti kako su ovo samo pekulacije koje se baziraju na Medawarovoj teoriji. Iako u izvjesnom smislu Medawarova teorija mora imati u sebi i zrnce istine, to ne znai kako
ona daje i ispravno objanjenje za bilo koji stvarni primjer starake oronulosti. Ono to je za nau svrhu vano je da shvaanjem evolucije u smislu odabiranja gena nije teko objasniti pojavu umiranja ostarjelih jedinki. Pretpostavka o smrtnosti jedinke, koja je u ovom poglavlju u sreditu naeg izlaganja, u okviru
ove teorije ima opravdanja.
Tee je opravdati drugu pretpostavku koju sam spomenuo,
pretpostavku o postojanju spolnog razmnoavanja i crossing-overa. Do crossing-overa ne mora uvijek doi. Kod mujaka vinskih
muica ga nema. Takoer, enke imaju jedan gen koji suzbija
crossing-over. Kada bismo odgajali populaciju muica koje bi sve
imale taj gen, kromosom u "zalihi kromosoma" postao bi osnovna nedjeljiva jedinica prirodnog odabiranja. U stvari, kada bi
svoju definiciju slijedili sve do njenog loginog zakljuka, cijeli
bi kromosom morao biti smatran jednim "genom".
I tu, opet, postoje alternative za spol. enke zelenih muica
mogu dati ive enske potomke bez oca, i svaka od njih nosit e
sve majine gene. (Dogaa se da embrij u majinoj "maternici"
nosi jo manji embrij u vlastitoj "maternici". Tako enka zelene
muice moe istodobno "roditi" ker i unuku, i obje e biti istovjetne njenim vlastitim identinim blizankama.) Mnoge se biljke
ire vegetativno tako to putaju izdanke. U tom sluaju moda
je bolje govoriti o rastu nego o razmnoavanju; ali tada, ako razmislimo, vidi se kako je u svakom sluaju razlika izmeu rasta i
nespolnog razmnoavanja prilino mala, jer se i jedno i drugo
dogaa putem jednostavne mitotske podjele stanica. Ponekad se
biljke nastale vegetativnim razmnoavanjem odvajaju od "roditelja". U drugim sluajevima, kod brijesta, na primjer, sastavni
izdanci ostaju netaknuti. U stvari, cijeli brijest se moe smatrati
jednom jedinom jedinkom.
I tako, postavlja se pitanje: ako zelene muice i brijestovi to
ne rade, zato mi ostali ne alimo truda te mijeamo svoje gene
s tuima prije nego napravimo dijete? Taj put je pomalo udan.
I prije svega, zato je spol, ta udnovata nastranost neposrednog umnoavanja, uope nastao? Kakva je korist od spola?
Ovo je pitanje na koje je onome tko se bavi evolucijom izu-
zetno teko odgovoriti. Mnogi ozbiljni pokuaji kako bi se pronaao odgovor podrazumijevaju sloeno matematiko razmiljanje. Obeavam da u to izbjegavati, osim to u rei jednu stvar.
Od svih moguih potekoa na koje teoretiari nailaze kada ele
objasniti evoluciju, pola potjeu od injenice to oni obino misle
da jedinka pokuava to vie poveati broj svojih gena koji e je
nadivjeti. U tom smislu izgleda da je spol paradoksalan zato jer
je "nedjelotvoran" nain na koji neka jedinka rasprostranjuje
svoje gene: svako dijete ima svega 50 posto gena te jedinke, dok
ostalih 50 posto potjeu od partnera suprotnog spola. Ako bi iz
nje, kao iz zelene muice, nicala djeca koja bi bila tono kopija
nje same, onda bi ta jedinka slijedeem narataju, tijelu svakog
djeteta, predala sto posto svojih gena. Ovaj prividni paradoks
naveo je teoretiare prihvatiti zamisli o skupnom odabiranju, jer
je jednostavno lako zamisliti prednosti koje postojanje spolova
ima na razini skupine. Kako je W. F. Bodmer kratko rekao, spol
"u jednoj jedinoj jedinici olakava nagomilavanje povoljnih mutacija koje se odvojeno javljaju u razliitim jedinkama".
Ali taj paradoks izgleda manje paradoksalan slijedimo li tezu ove knjige i jedinku promatramo kao stroj za preivljavanje
to ga je sagradio jedan kratkovjeni savez dugovjenih gena. Sa
stanovita jedinke, "djelotvornost" je tada nevana. Spolno razmnoavanje nasuprot nespolnog promatrat e se kao odlika koju
kontrolira jedan jedini gen, ba kao to je sluaj s plavim oima
nasuprot smeih. Gen "za" spol manipulira svim ostalim genima
zbog vlastitih sebinih ciljeva. Isto ini i gen za crossing-over.
I'ostoje ak i geni koji se zovu mutatori koji manipuliraju
brojem pogreaka u kopiranju ostalih gena. Po tumaenju, pogreka u kopiranju nepovoljna je za gen koji se pogreno udvostruio. Ali ako je ona povoljna za sebini mutatorski gen koji je
do nje doveo, mutator se moe proiriti po zalihi gena. Slino
ovome, ako crossing-over koristi gen odgovoran za crossingover, to je dovoljno objanjenje za postojanje crossing-overa. A
iiko spolno razmnoavanje, nasuprot nespolnom, koristi gen za
spolno razmnoavanje, to je onda dovoljno objanjenje za postojanje spolnog razmnoavanja. Da li preostalim genima jedinki; ono koristi ili ne, srazmjerno je nevano. Vien sa stanovita
sebinog gena, spol, na kraju, i nije toliko udnovat.
Ova tvrdnja opasno se pribliava granici kad poinje vrtnja
u krug, jer je postojanje spolnosti preduvjet itavog niza zakljuaka koji vode do toga da se gen promatra kao jedinica odabiranja. Uvjeren sam da postoje naini za izbjegavanje te vrtnje u
krug, ali ova knjiga nije mjesto za pretresanje tog pitanja. Spolnost postoji. To je nepobitno. Posljedica spolnosti i crossingovera je' mala genska jedinica ili gen koji se moe smatrati neim to je u nama najblie bitnom, nezavisnom djelatnom imbeniku evolucije.
Spolnost nije jedini prividni paradoks koji postaje manje
zagonetan od trenutka kada nauimo misliti na nain sebinog
gena. Na primjer, ustanovljuje se kako je koliina DNK u organizmima vea nego to je to, strogo uzevi, neophodno za njihovu gradnju: veliki dio DNK nikada se ne pretvori u proteine. Sa
stanovita pojedinanog organizma to izgleda paradoksalno. Ako
je "svrha" DNK nadziranje gradnje tijela, onda iznenauje otkrie kako velika koliina DNK to ne ini. Biolozi lupaju glavom
pokuavajui izmisliti koji korisni zadatak obavlja taj prividni
viak DNK. Ali sa stanovita samih sebinih gena, paradoksa
nema. Istinska svrha DNK je preivjeti ni manje ni vie. Najjednostavniji nain za objanjavanje vika DNK je pretpostaviti
kako je to parazit ili, u najboljem sluaju, bezazleni ali beskorisni prolaznik koji trai da ga povezu strojevi za preivljavanje
to su ih stvorili ostali DNK.*
Netko ovakvom vienju evolucije upuuje prigovor smatrajui da je previe gensko. Na kraju krajeva, tvrde oni, to to
stvarno ivi ili umire jesu cijele jedinke sa svim svojim genima.
Nadam se da sam u ovom poglavlju dovoljno rekao pokazujui
kako ovdje, u stvari, i nema nekog neslaganja. Kao to cijeli
amci pobjeuju ili gube na regati, tako i jedinke ive ili umiru, i
neposredno djelovanje prirodnog odabiranja je priblino uvijek
na razini jedinke. Ali dugorone posljedice namjerne smrti jedinke i uspjenost u razmnoavanju iskazuju se u vidu promjenjive uestalosti gena u zalihi. Uz izvjesne ograde, zaliha gena
igra za suvremene umnoivae istu ulogu kao i ona iskonska juha za prve umnoivae. Spolni proces i kromosomski crossingover imaju ulogu ouvanja tijeka suvremenog ekvivalenta juhe.
Uslijed spolnog procesa i crossing-overa zaliha gena je uvijek
dobro uskomeana, a geni djelomino izmijeani. Evolucija je
proces kojim neki geni u zalihi gena postaju mnogobr&jniji, a
drugi malobrojniji. Dobro je stei naviku da se, kad god pokuamo objasniti evoluciju neke odlike kao to je nesebino ponaanje, jednostavno pitamo: "Kakvo e djelovanje ta odlika imati na
uestalost gena u zalihi gena?" Jezik gena ponekad postaje pomalo jednolik te emo se radi kratkoe i ivosti vraati metafori.
Ali na te metafore moramo uvijek briljivo motriti kako bismo
bili sigurni da se, ukoliko to bude potrebno, mogu prevesti natrag na jezik gena.
to se gena tie, zaliha gena je samo nova vrsta juhe u kojoj on vodi ivot. Jedino to se promijenilo je to da on danas vodi takav ivot da prilikom gradnje jednog smrtnog stroja za preivljavanje za drugim, surauje sa, iz zalihe gena izvuenim,
skupinama prijatelja koje nastaju jedna za drugom. U slijedeem
poglavlju okrenut emo se samim strojevima za preivljavanje i
nainu na koji se za gene moe rei kako nadziru njihovo ponaanje.
4
GENSKI STROJ
nego tranzistor. Umjesto samo tri spoja s ostalim komponentama, pojedini neuron ih moe imati desetine tisua. Neuron je
sporiji od tranzistora, ali je mnogo dalje odmaknuo u procesu
minijaturizacije, to je trend koji u elektronskoj industriji vlada
u posljednja dva desetljea. U to nas moe uvjetiti injenica kako u ljudskom mozgu postoji oko deset milijardi neurona: u lubanju bi se moglo smjestiti samo nekoliko stotina tranzistora,
odnosno stotinjak suvremenih ipova.
Biljkama neuroni ne trebaju, jer one uspijevaju ivjeti bez
kretanja, ali kod ivotinja se oni nalaze kod veine skupina. Moda je neuron "otkriven" rano u evoluciji ivotinja te su ga naslijedile sve skupine, a moda je otkriven i vie puta nezavisno.
Neuroni su u osnovi samo stanice, s jezgrom i kromosomima kao i ostale stanice. Ali njihova je stanina stijenka izvuena
u duge, tanke izboine nalik ici. Neuron esto ima jednu posebno dugu "icu" koja se zove akson. Iako je debljina aksona mikroskopski malena, njegova duina moe iznositi vie od metra:
postoje aksoni koji se proteu cijelom duinom irafinog vrata.
Aksoni su obino povezani u snopove u obliku viestrukih kablova koje zovemo ivcima. Oni vode od jednog dijela tijela do
drugog prenosei poruke, slino telefonskim kablovima. Drugi
neuroni imaju kratke aksone i koncentrirani su u ogranienom
ivanom tkivu koje zovemo ganglijima ili, ako su vrlo velika,
mozgom. Moemo smatrati da je mozak po svojoj funkciji analogan raunalima.* Obje ove vrste strojeva analiziraju sloene ulazne obrasce i pozivaju se na prije obraene informacije kako bi
proizvele sloene izlazne obrasce.
Mozak pridonosi uspjenosti strojeva za preivljavanje kontrolirajui i koordinirajui miine kontrakcije. Za to su mu potrebni kablovi koji vode do miia, a njih zovemo motorikim
ivcima. Ali to vodi uspjenom ouvanju gena samo ako je vremensko usklaivanje miinih kontrakcija u vezi s vremenskim
usklaivanjem dogaaja u vanjskom svijetu. Miie eljusti vrijedi naprezati samo ako je u eljustima neto to je vrijedno vakanja, a miie noge vrijedi naprezati na nain potreban za tranje samo onda kad postoji neto prema emu ili od ega vrijedi trati. Iz tog je razloga prirodno odabiranje davalo prednost
onim ivotinjama koje su se opremile osjetilnim organima, ureajima koji prevode obrasce fizikih dogaaja iz vanjskog svijeta
u pulsirajui kod neurona. Mozak je povezan s osjetilnim organima oima, uima, okusnim pupoljcima i drugima putem
kablova koje nazivamo osjetilnim ivcima. Rad osjetilnog sustava posebno zadivljuje, jer on moe postii mnogo vie domete
prepoznavanja obrazaca nego najbolji i najskuplji strojevi koje je
napravio ovjek. Da nije tako, sve bi tipkaice bile suvine, jer bi
ih istisnuli strojevi koji razumiju govor ili strojevi koji itaju rukopis. Ali tipkaice e biti potrebne jo neko vrijeme.
Nekad su osjetilni organi moda manje ili vie neposredno
komunicirali s miiima; morske moruzgve ni danas nisu odmakle od tog stupnja, jer je on djelotvoran za njihov nain ivota.
Ali kako bi se postigle sloenije i posrednije veze izmeu vremenskog usklaivanja dogaaja iz vanjskog svijeta i vremenskog
usklaivanja miinih kontrakcija, kao posrednik je trebala neka
vrsta mozga. Znaajni napredak bio je evolucijsko "otkrie" pamenja. Nakon ovog pronalaska su na vremensko usklaivanje
miinih kontrakcija mogli, osim dogaaja iz neposredne prolosti, utjecati i dogaaji iz davne prolosti. Spremnik ili memorija
je takoer sastavni dio digitalnih raunala. Spremnici raunala
su pouzdaniji od ljudskih, ali su manje spretni i po tehnici povratka informacija mnogo manje usavreni.
Jedna od najupeatljivijih znaajki ponaanja strojeva za
preivljavanje je prividna svrsishodnost. Pod time ne podrazumijevam samo to da je njihovo ponaanje dobro proraunato kako bi potpomoglo preivljavanju gena, iako ono jest takvo. Ja
govorim o blioj analogiji sa svrsishodnim ponaanjem kod ljudi. Promatrajui ivotinju dok trai hranu, spolnog partnera ili
izgubljene mladune, teko je suzdrati se da joj ne pripiemo
neke subjektivne osjeaje koje sami doivljavamo kad neto traimo. To moe obuhvaati "elju" za izvjesnim predmetom, "mentalnu sliku" eljenog predmeta, "namjeru" ili "cilj koji imamo u
vidu". Na temelju dokaza to nam ih daje samoopaanje, svi smo
svjesni kako je barem u jednom suvremenom stroju za preivljavanje ta svrsishodnost razvila osobinu koju zovemo "svijest".
Nisam filozof da bih raspravljao o znaenju toga, ali za nae trenutne potrebe to sreom nije ni vano, jer je lako govoriti o
strojevima koji se ponaaju kao da su motivirani nekom svrhom, a pitanje jesu li oni stvarno svjesni moemo ostaviti otvorenim. Ti su strojevi u osnovi vrlo jednostavni, a naela nesvje-
slinu predvianju. Kad se izgradi neki embrionalni stroj za preivljavanje, opasnosti i tekoe njegovog ivota lee u budunosti. Tko moe rei koji ga grabljivci ekaju iza kojega grma ili
koji e hitronogi plijen pretravati preko njegove staze? Takav
prorok ne postoji, a ni gen. Ali neka opa predvianja se mogu
postaviti. Geni polarnog medvjeda mogu sa sigurnou predvidjeti da e budunost njihovih strojeva za preivljavanje biti
hladna. Oni o tome ne misle kao o nekom proroanstvu. Oni zapravo i ne misle: jednostavno naprave debeli sloj krzna, jer su
to oduvijek inili s prethodnim tijelima i to je razlog zato jo
uvijek postoje u zalihi gena. Mogu predvidjeti i to kako e tlo biti zameteno snijegom, pa e stoga potaknuti stvaranje bijelog
krzna koje e ostati skriveno na bijeloj podlozi. Kad bi se arktika klima promijenila takvom brzinom da bi se medvjedi rodio
u tropskoj pustinji, predvianja gena bila bi pogrena i oni bi za
to platili kaznu. Medvjedi bi uginuo, a i oni zajedno s njim.
U sloenom svijetu predvianje je rizian posao. Svaka odluka koju neki stroj za preivljavanje donosi je rizik, pa je posao
Kena i to da unaprijed programiraju mozak tako da donosi odluke koje se isplate. Moneta koja se koristi u kockarnici evolucije
je preivljavanje, odnosno preivljavanje gena, ali u mnogim
sluajevima opravdano je govoriti i o preivljavanju jedinke. Ako
ivotinja krene na pojilo, ona poveava opasnost da je pojede
Krabeljivac koji pokraj izvora trai plijen. Ne sie li do izvora,
uginut e od ei. Rizik postoji u svakom sluaju te se mora donijeti odluka koja e u najveoj mjeri poveati dugorone izglede
za preivljavanje gena. ivotinji je vjerojatno najbolje odlagati
odlazak na izvor sve dok ne postane jako edna, a onda sii do
izvora i napiti se za to due vrijeme. Na taj e nain smanjiti
broj pojedinanih silazaka do izvora, ali e zato due vrijeme
drati glavu uz vodu dok pije. Drugi najbolji izbor mogao bi biti
kada bi pila malo, ali esto, pijui vodu dok protrava pokraj
izvora. Koja je kockarska strategija najbolja ovisi o mnogim sloenim stvarima, meu kojima su vane i lovake navike grabellivaca, jer su se i same razvile kako bi bile to djelotvornije u
korist samog grabeljivca. Neke procjene se moraju izvesti. Naravno, ne treba misliti da ivotinje svjesno procjenjuju mogunosti. One jedinke iji geni izgrauju mozak sa sklonou prema
mpravnom kockanju imaju, kao neposredni ishod, veu vjerojat-
geni kod njih zadrali, ali kao recesivni, poput ovjejih gena za
plave oi. Nakon "povratnog krianja" hibrida prve generacije s
jedinkama higijenske linije (naravno, ponovno je radio s maticama i trutovima), dobio je zanimljive rezultate. Konice keri podijelile su se u tri skupine. Jedna skupina se ponaala higijenski, druga nije pokazivala nikakvo higijensko ponaanje, a trea
je bila negdje na pola puta. Ova trea skupina je, naime, skidala
votane poklopce sa saa oboljelih liinki, ali je na tome stala,
ne izbacivi liinke iz konice. Rothenbuhler je pretpostavio da
se moda radi o dva odvojena gena jednim odgovornim za
skidanje poklopaca, a drugim za izvlaenje liinki. Normalna higijenska legla sadre oba gena, a kod legla podlonih zarazi ti su
geni predstavljeni drugim alelima. Hibridi koji su otili samo do
pola puta vjerojatno su sadravali gen za skidanje poklopaca (u
dvostrukoj dozi), ali ne i gen za izbacivanje liinki. Rothenbuhler je pretpostavio kako njegova eksperimentalna skupina nehigijenski nastrojenih pela moda krije podskupinu koja sadri
Ken za izbacivanje, ali ga nije sposobna izraziti jer joj nedostaje
drugi gen. To je i potvrdio tako to je sam skinuo poklopce. Polovica prividno nehigijenski orijentiranih pela tada je izbacila
liinke.
Ova pria oslikava niz vanijih pojedinosti koje su se pojavile u predhodnom poglavlju. Ona pokazuje da moe biti savreno ispravno govoriti o "genu za takvo i takvo ponaanje", ak i
ako nemamo pojma o kemijskom nizu embrionskih uzroka koji
vode od gena do ponaanja. Lanac uzroka moe ukljuivati ak i
uenje. Na primjer, gen za skidanje poklopca moda postie svo|e djelovanje tako to daje pelama svojstvo zbog kojeg im se zarazeni vosak ini ukusnim. Pele e u tom sluaju ugodan okus
poklopaca kojima su zatvorene rtve bolesti smatrati nagradom,
pa ce nastojati pronai drugi takav poklopac i pojesti ga. ak i
ako zaista tako djeluje, taj gen je i dalje gen "za otvaranje" pod
uvjetom da u jednakoj okolini pele koje imaju taj gen skidaju
poklopce, a pele koje ga nemaju ne skidaju.
Pria takoer oslikava injenicu da geni "surauju" u svolein djelovanju na ponaanje zajednikog stroja za preivljavana' Gen za izbacivanje je beskoristan ako se uz njega ne nalazi i
en za skidanje poklopca i obrnuto. Ipak, genetski pokusi podjednako jasno pokazuju da su dva gena na putovanju kroz gene-
racije u pravilu potpuno nezavisna. Kad govorimo o djelotvornosti, o takvim genima moemo razmiljati kao o jednoj jedinstvenoj suradnikoj jedinici. Kad se pak radi o udvostruavanju
gena, oni su dva slobodna i nezavisna imbenika.
U nastavku rasprave emo teoretski razmatrati gene "za"
obavljanje raznovrsnih nevjerojatnih stvari. Govorimo li, na primjer, o hipotetskom genu "za spaavanje prijatelja od utapljanja", a vama se takva zamisao ini nevjerojatnom, sjetite se prie o higijenskim pelama. Sjetite se da ne govorimo o genu kao
o jedinom pokretau svih sloenih miinih kontrakcija, osjetnih
integracija ili ak svjesnih odluka koje su ukljuene u spaavanje
od utapljanja. Ne osvremo se na to upliu li se uenje, iskustvo
ili utjecaj okoline u razvoj ponaanja. Jedino to trebate dopustiti jest da je mogue da jedan gen, u jednakim uvjetima i uz prisustvo mnogih drugih neophodnih gena i utjecaja okoline, moe
tijelu dati jai poriv za spaavanje drugih od utapljanja nego to
bi to dao njegov alel. Razlika izmeu dva gena moe se oitovati
samo neznatnom razlikom u nekoj jednostavnoj kvantitativnoj
varijabli. Pojedinosti embrionalnog razvoja, iako su vrlo zanimljive, nemaju znaenje u razmiljanjima na podruju evolucije.
Na to je vrlo lijepo ukazao Konrad Lorenz.
Geni su majstori u programiranju, a za njih je programiranje pitanje ivota i smrti. Ocijenjuju se prema uspjenosti njihovih programa u pronalaenju rjeenja u svim opasnostima kojima ivot izlae njihove strojeve za preivljavanje, a sudi im nemilosrdni sudac suda preivljavanja. Kasnije emo se vratiti na
naine kako se preivljavanje gena moe potpomoi onim to izgleda kao nesebino ponaanje. Ali oiti prioriteti nekog stroja
za preivljavanje i mozga koji u njegovo ime donosi odluke jesu
preivljavanje i razmnoavanje jedinke. Svi geni u "koloniji" sloili bi se da su im ti zadaci na prvome mjestu. Zato ivotinje pribjegavaju svakakvim sloenim nainima da bi pronale i ugrabile
hranu, izbjegle da i same budu uhvaene i pojedene, izbjegle bolest i nesretni sluaj, zatitile se od nepovoljnih klimatskih uvjeta, pronale pripadnike suprotnog spola i nagovorile ih na parenje te prenijele svojoj djeci pogodnosti sline onima u kojima su
same uivale. Neu navoditi primjere dovoljno je da paljivo
promatrate prvu ivotinju koju vidite. elim, meutim, spomenuti jednu posebnu vrstu ponaanja, jer emo se na nju morati
ta ima vlastito pravilo kratkog i dugog bljeska, to spreava mijeanje vrsta i krianje koje bi bilo posljedica tog mijeanja. Kao
to mornari motre na svjetlosne signale odreenih svjetionika,
tako i krijesnice trae ifrirane svjetlosne signale vlastite vrste.
enke roda Photuris "otkrile" su da mogu namamiti mujake
roda Photinus odailjui ifru svjetljenja enke Photinus. Kad joj
se prevareni mujak Photinus priblii, enka Photuris ga brzo
pojede. Kao analogan primjer moemo navesti sluaj sirena i
Lorelei, a stanovnici Cornwalla e se sigurno sjetiti nekadanjih
obalnih razbojnika koji su fenjerima mamili brodove na stijene
da bi ih potom opljakali.
Uvijek kad se razradi neki sustav komuniciranja javlja se
opasnost da e netko drugi iskoristiti taj sustav za vlastitu dobit. Odgajani u svjetlu onog vienja evolucije koja govori o "dobrobiti vrste", o laljivcima i varalicama prvenstveno razmiljamo kao o pripadnicima razliitih vrsta: grabeljivcima, plijenu,
nametnicima i tako dalje. Meutim, za oekivati je da e se la,
prijevara i sebino iskoritavanje komuniciranja pojavljivati uvijek kad se raziu interesi gena razliitih jedinki. Ovime su obuhvaene i jedinke iste vrste. Kao to emo uskoro vidjeti, moramo oekivati ak i to da djeca lau roditeljima, muevi varaju
ene, a brat lae bratu.
Prejednostavno je ak i vjerovanje da se signali ivotinjskog komuniciranja u poetku razvijaju kako bi poticali uzajamnu korist, a zlonamjernici ih poinju iskoritavati tek poslije toga. Mogue je da svako komuniciranje kod ivotinja od samog
poetka sadri zrno prijevare, jer svi odnosi izmeu ivotinjama
ukljuuju u sebi barem nekoliko sukoba interesa. U slijedeem
poglavlju izloit e djelotvorni nain razmiljanja o sukobima interesa s evolucijskog stanovita.
5
AGRESIJA: STABILNOST
I SEBINI STROJ
OVOM POGLAVLJU
premda ne bih htio ni nagaati kakve bi pojedinosti tih posljedica mogle biti, niti kojim bi se vijugavim, zaobilaznim putevima
taj utjecaj mogao kretati.
Strojevi za preivljavanje razliitih vrsta djeluju jedni na
druge brojnim nainima. Oni mogu biti grabljivci ili plijen, nametnici ili domaini, natjecatelji za ista oskudna sredstva. Mogu
biti iskoritavani na posebne naine, poput primjerice pela, kad
ih cvjetovi koriste kao prenositelje peludi.
Strojevi za preivljavanje iste vrste nastoje se mnogo neposrednije umijeati u ivot druge jedinke. Ima mnogo razloga za
takvo ponaanje. Prvo, polovica populacije vlastite vrste potencijalno moe biti seksualni partner te time vrijedni i iskoristivi
roditelj djece. Drugo, pripadnici iste vrste su zbog velike meusobne slinosti, a budui da ive kao strojevi za ouvanje gena
na istom mjestu i istim nainom ivota, neposredni suparnici za
ista sredstva neophodna za ivot. Krtica moe biti suparnik kosu, no ni izdaleka tako vana kao neki drugi kos. Krtice i kosovi
mogu se boriti za gliste, ali kos se s drugim kosom bori za gliste
i za sve ostalo. Pripadaju li istom spolu, vjerojatno e se boriti i
za seksualne partnere. Iz razloga koje emo kasnije vidjeti, obino se mujaci bore za enke. To znai da neki mujak moe
osigurati dobrobit vlastitim genima na utrb drugog mujaka
kojeg je pobijedio.
Dakle, logino ponaanje strojeva za preivljavanje trebalo
bi biti ubiti suparnike i potom ih, po mogunosti, pojesti.
Premda se ubojstva i kanibalizam u prirodi dogaaju, oni nisu
toliko uobiajeni koliko bi se moglo predviati na temelju povrnog tumaenja teorije o sebinom genu. I zaista, u dijelu 0 agresiji, Konrad Lorenz istie uzdranu i plemenitu prirodu borbe
meu ivotinjama iste vrste. Za njega su borbe ivotinja uoljivo
viteke igre koje se odvijaju u skladu s pravilima, poput boksa ili
maevanja. ivotinje se bore u rukavicama i zatupljenim sabljama. Prijetnje i obmane zamjenjuju smrtonosne ozbiljnosti. Pobjednik prihvaa znake predaje i suzdrava se zadati smrtonosni
udarac ili ugriz kakve bi mogli predvidjeti iz nae pojednostavljene teorije.
Ovo tumaenje ivotinjske agresivnosti kao suzdrane i formalne moe se i osporavati. Posebno je pogreno osuivati dobrog starog Homo sapiensa kao jedinu vrstu koja ubija pripadni-
je vlasnik neeg vrijednog, zato se ja i elim boriti s njim. Ali otkud to njemu? Moda je to dobio u borbi. Vjerojatno je prije mene ve pobijedio druge izazivae. Vjerojatno je dobar borac. ak
i ako ga pobijedim i steknem taj harem, moe mi se dogoditi da
u borbi budem toliko ozlijeen da neu u njemu moi ni uivati.
Borba, isto tako, zahtijeva vremena i snage. Za sada bi ih moda bilo bolje priuvati. Ako se usredotoim na ishranu i neko
vrijeme ne ulijeem u nevolje, postat u vei i jai. Na kraju u
ga i pobijediti u borbi za taj harem, ali izgledi da ga konano
pobijedim moda su vei ako priekam, nego ako odmah brzopleto uem u borbu.
Ovaj je unutarnji monolog samo slikovit prikaz da, u idealnom sluaju, svakoj odluci, boriti se ili ne, treba prethoditi sloeno, premda nesvjesno, proraunavanje "gubitaka-dobitaka".
Svi potencijalu. dobici nee biti na strani borbe, premda neki,
bez sumnje, hoe. Slino tome, za vrijeme borbe, svaka taktika
odluka o pojaavanju ili smirivanju njenog intenziteta, podrazumijeva dobitke i gubitke koji se, naelno, mogu analizirati. To su
etolozi odavno ve nejasno nasluivali, ali tek je J. Maynard
Smith, uobiajeno nesmatran etologom, izrazio tu zamisao snano i jasno. U suradnji s G. R. Priceom i G. A. Parkerom, on se
koristi granom matematike poznatom pod nazivom teorija igara. Njihove prekrasne ideje mogu se izraziti rijeima i bez matematikih simbola, iako pomalo na raun tonosti.
Osnovni je pojam, kojeg uvodi Maynard Smith, pojam evolucijsko stabilne strategije, zamisao koju je on slijedio jo od V.
D. Hamiltona i R. H. MacArthura. "Strategija" je unaprijed programirani nain ponaanja. Primjer strategije je: "Napadni protivnika: ako bjei goni ga; ako uzvraa pobjegni." Vano je
shvatiti da strategiju ne smatramo neim to je jedinka svjesno
razradila. Sjetite se uvijek da ivotinju zamiljamo kao robotizirani stroj za preivljavanje s unaprijed programiranim raunalom za upravljanje miiima. Najpogodniji je nain o nekoj strategiji razmiljati kao o ispisu skupina jednostavnih uputa. Pomou nekog neodreenog mehanizma, ivotinja se ponaa kao
da slijedi te upute.
Evolucijsko stabilna strategija, ili ESS, definirana je kao
najbolja strategija usvojena od veine pripadnika neke populacije te nema bolje zamjenske strategije.* Ovo je tanka, ali vana
na u genskoj zalihi. ire gledano, stvarne brojane vrednosti nisu vane za analizu, ali nam pomau pri razumijevanju problema.
Vano je pritom da nas ne zanima da li jastrebovi nastoje
premlatiti golube kad se bore s njima. Odgovor na to ve znamo: jastrebovi e uvijek pobjeivati. Mi samo elimo saznati je li
evolucijsko stabilna strategija ona od jastreba ili ona od goluba. Ako je jedna od tih strategija ESS, a druga nije, onda moramo oekivati da e se ona prava i dalje razvijati. Teorijski je mogue postojanje dviju ESS. Ovo je mogue kad je, bez obzira na
to koja je to strategija koju sluajno primjenjuje veina populacije strategija jastreba ili strategija goluba najbolja strategija svakog pojedinca da joj se prilagodi. U tom sluaju, populacija bi teila odranju bilo kojeg od dva svoja stabilna stanja u
kojeg je sluajno prvo dospjela. Pa ipak, kao to emo odmah vidjeti, ni jedna od tih dviju strategija, ni strategija jastreba, niti
strategija goluba, ne bi zapravo bila evolucijsko stabilna sama
po sebi, pa stoga ni od jedne od njih ne treba oekivati razvoj.
Kako bismo ovo dokazali, moramo izraunati prosjene uinke.
Pretpostavimo da imamo populaciju koja se sastoji samo od
golubova. Kad god se oni bore, nitko ne biva ozlijeen. Natjecanja se sastoje od dugotrajnih ritualnih kretnji, moda netreminog gledanja, koje se zavrava tek kad jedan od protivnika odustane. Pobjednik tada dobiva 50 bodova za pobjedu u sporu, ali
plaa kaznu od -10 bodova za vrijeme izgubljeno u dugom buljenju te tako, sve u svemu, zarauje 40 bodova. I poraeni je
kanjen s -10 bodova za gubljenje vremena. Prosjeno se svaki
pojedini golub moe nadati pobjedi u polovici svih epurenja, a
u polovici e izgubiti. Stoga e njegov prosjeni uinak po natjecanju iznositi polovicu od +40 i -10, to iznosi +15. Iz te raunice proizlazi da svaki pojedini golub u populaciji golubova prolazi
sasvim dobro.
No, pretpostavimo sada, u populaciji se pojavi jedan jastreb
mutant. Poto je on tu jedini jastreb, svaku bitku koju e zapoeti vodit e protiv nekog goluba. Jastrebovi uvijek pobjeuju
golubove, tako da on za svaku borbu dobiva +50 bodova, to je i
njegov prosjeni uinak. On ima golemu prednost nad golubovima iji je prosjek svega + 15. Ishod e biti brzo irenje gena jastreba po populaciji. Ali sad svaki jastreb vie ne moe raunati
su neke skupine uspjenije od drugih. To se sjajno moe ilustrirati koritenjem samovoljnog sustava bodovanja iz naeg pretpostavljenog primjera. Prosjeni uinak neke jedinke u stabilnoj
populaciji koja se sastoji od 7/12 jastrebova i 5/12 golubova je 6
1/4. Ovo vai bez obzira na to je li jedinka jastreb ili golub. Meutim, 6 1/4 znatno je manje od prosjenog uinka goluba u populaciji golubova (15). Samo kad bi svi pristali biti golubovi,
svaka pojedina jedinka imala bi od toga koristi. Kod obinog
skupnog odabiranja, svaka skupina u kojoj sve jedinke uzajamno
pristaju biti golubovi bila bi mnogo uspjenija od protivnike
skupine temeljene na odnosu ESS. (U stvari, skupina dogovorena iskljuivim zajednitvom golubova nije ba najuspjenija mogua skupina. U skupini koja bi se sastojala od 1/6 jastrebova i
5/6 golubova, prosjeni uinak po natjecanju bio bi 16 2/3. To
je najuspjenija mogui savez, ali za ono to nam sada treba moemo ga zanemariti. Jednostavniji savez, koji bi se sastojao samo od golubova i imala za svaku pojedinu jedinku prosjeni uinak od 15 bodova, mnogo je bolja za svaku jedinku nego to bi
to bila ESS.) Teorija skupnog odabiranja bi, stoga, predviala
tenju k razvoju svegolubljeg dogovora, jer bi skupina u kojoj je
odnos jastrebova 7/12 bila manje uspjena. No, problem je s dogovorima, ak i s onima, koji su dugorono gledano svima na korist, da su vrlo podloni zlouporabi. Tono je da svi bolje prolaze
u skupini u kojoj se nalaze samo golubovi nego u nekoj ESS skupini. Ali, naalost, u dogovorima golubova jedan jastreb tako dobro prolazi da evoluciju jastrebova nita ne moe zaustaviti. Takav se savez, stoga, mora raspasti zbog unutarnje izdaje. ESS
nije stabilna zato jer je dobra za jedinke koje u njoj sudjeluju, ve
jednostavno zato to je imuna na unutarnju izdaju.
Ljudima je omogueno pristupati dogovorima ili savezima
koji su u interesu svakog pojedinca, ak i ako ti dogovori ili savezi nisu stabilni u smislu ESS. Ali to je mogue samo zato jer se
svaki pojedinac koristi svojom svjesnom procjenom te je u stanju zakljuiti je li u njegovom dugoronom interesu pridravati se
pravila dogovora. ak i ljudskim dogovorima stalno prijeti opasnost raspada, jer od tog raspada neki pojedinci mogu, kratkorono gledano, imati toliko koristi da ne mogu odoljeti iskuenju. Moda je najbolji primjer za to odreivanje cijena. U dugoronom je interesu svih pojedinih vlasnika benzinskih crpki
Pria o golubu i jastrebu je, naravno, naivno pojednostavljenje. Ona je "model", neto to se stvarno u prirodi ne dogaa,
ali to nam pomae razumjeti zbivanja onako kako se istinski
odvijaju. Modeli mogu biti vrlo jednostavni, poput naeg, ali
ipak korisni za objanjenje problema ili glavne zamisli. Jednostavni se modeli mogu razraditi i postupno initi sve sloenijima. Bude li sve u redu, to sloeniji budu, to e vie sliiti stvarnom svijetu. Jedan od naina kojim moemo poeti dograivati
na model s golubovima i jastrebovima je i uvoenje novih strategija. Strategija jastreba i goluba nije jedina mogunost. Sloenija je strategija, koju uvode Maynard Smith i Price, strategija
osvete.
Na poetku svake borbe "osvetnik" se ponaa kao golub. To
znai da ne kree svom snagom u divlji napad poput jastreba,
ve zapoinje nadmetanje prijetnjama. Ako ga, meutim, protivnik napadne, on jednako vraa. Drugim rijeima, osvetnik se
ponaa kao jastreb tek kad ga napadne jastreb, a kao golub kad
se sretne s golubom. Kad se sretne s nekim drugim osvetnikom,
ponaa se kao golub. Osvetnik je uvjetni strateg. Njegovo ponaanje ovisi o ponaanju njegovog protivnika.
Drugi nain ponaanja uvjetnog stratega je strategija nasilnika. Nasilnik krui okolo i ponaa se kao jastreb sve dok mu
netko ne vrati. Na taj odgovor on odmah pobjegne. Slijedei uvjetni strateg je pokusni osvetnik. On je u biti slian osvetniku,
ali s vremena na vrijeme pokuava nakratko pojaati borbu. Ukoliko njegov protivnik ne uzvraa, ponaa se poput jastreba. No,
uzvrati li njegov protivnik, vraa se na uobiajene golublje prijetnje. Kad je napadnut, ponaa se kao obini osvetnik.
Ako svih ovdje spomenutih pet strategija stavimo u raunalnu simulaciju i usporedimo ih, vidjet emo da je samo jedna,
strategija osvete, evolucijsko stabilna.* Strategija pokusnog osvetnika je gotovo stabilna, dok strategija goluba nije, jer bi populaciju golubova osvojili jastrebovi i nasilnici. Strategija jastreba nije stabilna, jer bi populaciju jastrebova osvojili golubovi i
nasilnici. Strategija nasilnika nije stabilna, jer bi nju osvojili jastrebovi. U populaciji osvetnika ne bi nadvladala nijedna druga
strategija, jer nema strategije s kojom bi se bolje prolazilo nego
s njom. Pa ipak, u populaciji osvetnika golub prolazi jednako
dobro. To znai da e, ako sve ostale stvari budu iste, broj golu-
bova polako rasti. No, ako se broj golubova znatno povea, pokusni osvetnici (a usput i jastrebovi i nasilnici) poet e stjecati
prednost, jer e protiv golubova bolje prolaziti nego osvetnici.
Sama strategija pokusnog osvetnika, za razliku od strategije jastreba i nasilnika, gotovo je ESS, jer u populaciji pokusnog osvetnika samo jo jedna strategija, strategija osvetnika, vodi k
veem uspjehu, no neznatno veem. Zbog toga moemo oekivati prevladavanje mjeavine osvetnika i pokusnih osvetnika izmeu njih e biti moda i malih kolebanja povezanih s kolebanjem veliine golublje manjine. I ponovno naglasimo, ne smijemo misliti na nain polimorfizma u kojem svaka jedinka sprovodi samo jednu ili drugu strategiju. Svaka jedinka moe usvojiti
sloeno izmjeano ponaanje izmeu strategija osvetnika, pokusnog osvetnika i goluba.
Ovaj teorijski zakljuak nije daleko od onog to se stvarno
dogaa u ponaanju veine divljih ivotinja. Na neki nain, objasnili smo onaj oblik ivotinjske agresivnosti za koji se moe rei
da je "u rukavicama". Naravno, pojedinosti ovise od tonog "bodovanja" koje se dodjeljuje za pobjedu, povredu, gubljenje vremena i tako dalje. Kod morskih slonova, nagrada za pobjedu
moe biti gotovo monopolizirano pravo na veliki harem enki.
Uinak se pobjede zbog toga mora ocjenjivati kao vrlo visok. Nikakvo udo to su njihove borbe vrlo nemilosrdne, a vjerojatnost tekog ranjavanja visoka. Cijenu izgubljenog vremena treba
smatrati malom u usporedbi s opasnou od povrede i koristi od
pobjede. Nasuprot tome, za neku ptiicu koja ivi u hladnom podneblju, cijena izgubljenog vremena moe biti vrlo velika. Kad
odrasla sjenica hrani mlade ptie, ona mora uhvatiti prosjeno
ledan plijen svakih tridesetak sekundi. Svaka joj je sekunda dnevne svjetlosti dragocjena. U ponaanju te ptice ak i srazmjerno
kratko vrijeme izgubljeno u borbi jastrebovskog tipa treba smatrati ozbiljnijom tetom nego opasnost od povrede. Za sada, na
/.lost, premalo znamo da bi mogli gubicima i dobicima razliitili vrsta borbi u prirodi pripisati bilo kakve stvarne vrijednosti.
Moramo paziti i ne donositi zakljuke koji bi proizlazili samo iz
naeg samovoljnog izbora vrijednosti. Najznaajniji opi zakljuci su da evolucijsko stabilne strategije tee razvoju, da neka ESS
nije isto to i optimum kojeg bi mogla postii neka zajednica dogovorom, i da zdrav razum moe zavesti.
I ponovno smo, povedeni rijeima, poeli zamiljati odreeno kolebanje u populaciji. I ponovno nam matematika analiza
pokazuje da to nije nuno. Postoji jedna evolucijsko stabilna
strategija koja se moe izraziti matematikom formulom, a iskazana rijeima svodi se na slijedee: svaka jedinka ide dalje nepredvidivo dugo vremena. Odnosno, nepredvidivo dugo u svakoj
odreenoj prigodi, ali u prosjeku ono odgovara istinskoj vrijednosti predmeta spora. Pretpostavimo da predmet spora stvarno
vrijedi pet minuta natjecanja. Po ESS, svaka jedinka mogla bi
se natjecati due od pet minuta, krae od toga, ili moda tono
pet minuta. Vano je da njen protivnik nema naina saznati koliko je vremena ona spremna ustrajati u toj odreenoj situaciji.
Oigledno je u ratu iscrpljivanjem svakoj jedinki od ivotne
vanosti ne odati nikakvim nagovjetajem namjeru svog odustajanja. Svatko tko bi, ma i najmanjim trzajem brka, odao razmiljanje o bacanju koplja u trnje, bio bi odmah gubitnik. Ako bi,
recimo, to trzanje brka bilo pouzdani znak za povlaenje tijekom
jedne minute, onda bi vrlo jednostavna pobjednika strategija
bila ova: "Ako je tvoj protivnik trznuo brkom, priekaj jo minutu bez obzira kakve si planove prije toga imao. Ako tvoj protivnik jo nije trznuo brkom, a tebi je ostala jo samo minuta do
trenutka kada si htio odustati, odustani odmah i nemoj vie troiti vrijeme. Nikada ne trzaj svojim brkovima." Tako bi prirodno
odabiranje brzo kanjavalo trzanje brkovima kao i svako slino
odavanje budueg ponaanja. Razvilo bi se pokerako lice.
Zato pokerako lice, a ne okorjele lai? Jo jednom, zato
to laganje nije stabilno. Pretpostavimo sluaj da se veina jedinki epiri tek kad se zbilja namjerava vrlo dugo zadrati u ratu iscrpljivanjem. Oigledno je da bi se u tom sluaju razvila protuigra: kada im se protivnik pone epiriti, jedinke bi odmah
odustajale. Ali bi se tada mogli poeti razvijati laljivci. Jedinke
koje zapravo i nemaju namjeru dugo se zadrati u natjecanju,
roguile bi se u svakoj prigodi i ubirale plodove lake i brze pobjede. Tako bi se geni laljivca irili. Kad bi laljivci prerasli u
veinu, odabiranje bi prednost davalo jedinkama koje bi prozreli! njihovu prevaru. Broj laljivaca bi stoga ponovno opao. U ratu iscrpljivanjem laganje nije evoluciono stabilnije od govorenja
istine. Pokerako lice je evolucijsko stabilno. Predaja, kad do nje
konano doe, iznenadna je i nepredvidiva.
Do sada smo razmatrali samo ono to Maynard Smith naziva "simetrinim" natjecanjima. To pretpostavlja da se suparnici ne razlikuju ni po emu osim po borbenoj strategiji. Za jastrebove i golubove smo pretpostavljali da su podjednako jaki, podjednako opremljeni orujem i oklopom te da pobjedom mogu
ostvariti podjednaku dobit. Govorei o modelu uobiajeno je praviti takve pretpostavke, no one nisu ba realne. Parker i Maynard Smith su nastavili istraivanja i razmotrili asimetrina natjecanja. Razlikuju li se jedinke, recimo po veliini i borbenoj sposobnosti, i svaka je jedinka sposobna procjeniti veliinu suparnika naspram sebe, utjee li to na pojavu odreene ESS? Najsigurnije da.
ini se da postoje tri glavne vrste asimetrije. Prvu smo upravo opisali: jedinke se mogu razlikovati po veliini ili opremljenosti za borbu. Drugo, jedinke se mogu razlikovati po kvaliteti
dobitka ostvarenog pobjedom. Primjerice, neki stari mujak koji
ionako nee jo dugo ivjeti, manje e izgubiti bude li ozlijeen
nego mladi mujak koji tek treba zapoeti svoj rasplodni ivot.
Kao tree, neobino je to iz ove teorije proizlazi da sasvim
samovoljna i naizgled nevana asimetrija moe pobuditi nastanak neke evolucijsko stabilne strategije koja se moe upotrijebiti
za brzo sreivanje sporova. Na primer, esto se dogaa da jedan
od suparnika stigne na mesto natjecanja prije svog protivnika.
Nazovimo protivnike, prema tome, "stanar" i "nezvani gost". Prije daljnjeg razmatranja, pretpostavimo da od toga to je neka jedinka stanar ili nezvani gost, nema neke velike prednosti. Kao
to emo vidjeti, postoje praktini razlozi zbog kojih ta pretpostavka i ne mora biti tona, no to nije odluujue. Bitno je to da
ak i kad ne bi bilo nikakvih vanih razloga za pretpostavku
prednosti stanara nad nezvanim gostima, vjerojatno bi se ipak
razvila asimetrina ESS. To se jednostavno moe uporediti s
ljudima koji neki spor brzo i bez odugovlaenja rjeavaju bacajui novi.
Uvjetna strategija: "Ako si stanar, napadaj; ako si nezvani
gost, povuci se" mogla bi biti jedna od ESS. S obzirom da je za
asimetriju pretpostavka samovoljnost, suprotna strategija: "Ako
si stanar, povuci se; ako si nezvani gost, napadaj", takoer bi
mogla biti stabilna. Koja e od tih dviju evolucijsko stabilnih
strategija biti prihvaena u odreenoj populaciji zavisit e od
sluaja koja je prva od njih stigla do veine populacije. Kad veina pripadnika populacije jednom primjenjuje jednu od tih dviju
uvjetnih strategija, svi koji odstupaju od nje postaju gubitnici.
Zbog toga, po definiciji, to i je ESS.
Pretpostavimo primjerice da sve jedinke primjenjuju strategiju "stanar pobjeuje, nezvani gost bjei". To znai da e one
polovicu nadmetanja dobiti, a drugu polovicu izgubiti. One nikad nee biti ozlijeene i nee gubiti vrijeme, jer e se svi nesporazumi odmah rjeavati samovoljnim dogovorom. No zamislimo sada da se pojavio neki mutant-pobunjenik. Pretpostavimo
da taj mutant primjenjuje istu jastrebovsku strategiju, uvijek
pobjeuje i nikad se ne povlai. On e lako pobjeivati kad mu je
protivnik nezvani gost. No, u borbi s protivnikom stanarom izloit e se velikoj opasnosti od ranjavanja. U prosjeku e on, dakle, imati manji uinak od jedinki koje se dre samovoljnih pravila evolucijsko stabilne strategije. Pobunjenik koji pokua nametnuti konvenciju "stanar bjei, nezvani gost napada" jo e
loije proi. Ne samo to e esto biti ranjavan, ve e u borbi
vrlo rijetko pobjeivati. Pretpostavimo, ipak, da su jedinke koje
se dre te suprotne konvencije uspjele nekim sluajem prerasti
u veinu. Time bi njihova strategija postala stabilna norma, a
odstupanja od nje bi se kanjavala. Razumljivo, ako bismo neku
populaciju promatrali tijekom vie generacija, vidjeli bismo niz
povremenih prijelaza iz jednog stabilnog stanja u drugo.
Meutim, u realnom ivotu takva stvarna samovoljna asimetrija vjerojatno ne postoji. Stanari e najvjerojatnije uvijek
imati prednost pred nezvanim gostima. Oni e uvijek bolje poznavati lokalni teren. Nezvani gost e, kad jednom ue u prostor
bitke, najvjerojatnije jo biti zadihan, dok je stanar odmoran jer
je tamo ve bio cijelo vrijeme. Postoji i jedan apstraktniji razlog
zbog kojeg je od ta dva stabilna stanja u prirodi vjerojatnije ono
po kojem "stanar pobjeuje, a nezvani gost se povlai": suprotna
strategija "nezvani gost pobjeuje, a stanar se povlai" u sebi
sadri sklonost samounitenju a to je ono to bi Maynard
Smith nazvao paradoksalnom strategijom. U svakoj populaciji
koja se temelji na toj paradoksalnoj ESS, jedinke bi uvijek nastojale nikada ne ivjeti kao stanari: prilikom svakog susreta
pokuavale bi biti nezvani gosti. To bi mogle postii samo neprestanim, a inae besmislenim seljakanjem! Zanemare li se ak
nitu drugog pauka iste vrste. Ukoliko je taj drugi pauk kod kue, on ne napada uljeza ve hita napolje i sam trai novo sklonite. Tako nakon uznemirenja prvog pauka, nekoliko sekundi moe potrajati uzastopna selidba paukova iz jedne pauine u drugu, to esto dovodi do toga da veina paukova iz te skupine naputa svoje domae sklonite da bi prela u tue" (Drutveni paukovi, Scientific American, oujak 1976.). To je paradoksalno u
smislu o kojem smo govorili na strani 97.*
A to ako jedinke donekle pamte ishode prolih borbi? To
ovisi o pamenju je li specifino ili ope. turci na opi nain
pamte ono to im se dogodilo u minulim borbama. turak koji je
nedavno pobjedio u velikom broju borbi postaje ponaanjem sve
sliniji jastrebu, a turak koji je nedavno izgubio u borbi sliniji
je golubu. Ovo je divno objasnio R. D. Alexander. On je ivog
turka pobjeivao umjetnim. Poslije ovakvog postupka, ti stvarni turci postali su skloniji gubitku borbe protiv drugih stvarnih
turaka. Svakog turka moemo sada zamisliti kao da neprestano obnavlja procjenu vlastite borbene sposobnosti u odnosu na
borbenu sposobnost prosjene jedinke njegove populacije. Ako
ivotinje, koje poput turaka pamte minule borbe na opi nain,
drimo zajedno zatvorene odreeno vrijeme, meu njima e se
vjerojatno razviti neka vrsta hijerarhije dominacije. Promatra
e ih moi svrstati po rangu. Jedinke nie po rangu ustupat e
pred jedinkama viima po rangu. Nije potrebno pretpostavljati
da jedinke prepoznaju jedna drugu. Sve to se dogaa je to da e
jedinke navikle na pobjeivanje jo vjerojatnije i dalje pobjeivati, dok e jedinke navikle na gubljenje jo vjerojatnije i dalje gubiti. ak i ako su sasvim sluajno jedinke poele dobivati ili gubiti bitke, one e teiti nekakvom svrstavanju po odreenom redosljedu. Uzgredna je posljedica ovog to e broj ozbiljnih borbi
u skupini postupno opadati.
Moram se koristiti izrazom "vrsta hijerarhije nadmoi", jer
mnogi izraz hijerarhija nadmoi rezerviraju za one sluajeve u
kojima je obuhvaeno i prepoznavanje jedinki. U tim sluajevima, pamenje prolih borbi vie je specifino negoli ope. turci
ne prepoznaju jedni druge kao odreene jedinke, ali kokoi i
majmuni prepoznaju. Kod majmuna e vjerojatno onaj koji je
drugog ve prije pobijedio i ubudue pobjeivati istog. Za gubitnika je prema jedinki koja ga je pobijedila najbolja strategija
I pripadnici iste vrste su od mesa. Zato je kanibalizam relativno rijedak? Kao to smo vidjeli u sluaju crnoglavih galebova, odrasli katkad zaista pojedu mlado vlastite vrste. Pa ipak,
odrasli se mesoderi nikad ne viaju kako love ostale odrasle pripadnike vlastite vrste da bi ih pojeli. Zato? Jo smo uvijek toliko naviknuti razmiljati u smislu gledita evolucije koje govori o
"dobru vrste" da esto zaboravljamo postaviti razumna pitanja
poput ovog: "Zato lavovi ne love druge lavove?" Drugo dobro
pitanje tog tipa koja rijetko postavljamo je: "Zato antilope bjee
od lavova umjesto da im uzvrate?"
Razlog zbog kojeg lavovi ne love lavove je jednostavan: to
za njih ne bi bila ESS. Kanibalska strategija bila bi nestabilna iz
istog razloga kao i strategija jastrebova u ranijem primjeru. Postoji prevelika opasnost od osvete. To sigurno ne vrijedi i za borbe izmeu pripadnika razliitih vrsta, te zato toliko mnogo ivotinja, koje su plijen drugima, bjei umjesto da se suprostavljaju
napadau. Izvor toga je vjerojatno injenica da u interakciji
dviju ivotinja razliitih vrsta postoji ugraena asimetrija vea
od asimetrije izmeu pripadnika iste vrste. Kad god u nekom
natjecanju postoji velika asimetrija, evolucijsko stabilne strategije e vjerojatno biti uvjetne strategije ovisne od te asimetrije.
U natjecanjima pripadnika razliitih vrsta najvjerojatnije e se
razviti strategije poput one "ako si manji, bjei; ako si vei, napadni", jer je moguih asimetrija vrlo mnogo. Lavovi i antilope
dostigli su odreenu stabilnost evolucijskim razilaenjem, koje je
sve vie naglaavalo poetnu asimetriju natjecanja. Jedni su postali osobito spretni lovci, a drugi vjeti u bjeanju. Antilopamutant koja bi protiv lavova usvojila strategiju "ostani i bori
se", bila bi manje uspjena od suparnikih antilopa koje bi se
izgubile iz lavljeg vidokruga.
ini mi se da bi smo zamisao o evolucijsko stabilnoj strategiji trebali smatrati jednim od najvanijih koraka u napretku teorije evolucije jo od Darwina.* Moe se primijeniti gdje god postoji sukob interesa, a to znai gotovo svugdje. Prouavatelji ivotinjskog ponaanja obiavaju govoriti o neemu to nazivaju
"drutvena organizacija". Drutvena organizacija neke vrste preesto se promatra kao nezavisna cjelina s vlastitom biolokom
"prednou". Primjer koji sam spomenuo je iz "hijerarhije dominacije". Vjerujem da je mogue u pozadini velikog broja tvrdnji
nuti. I obrnuto, ako u toj skupini budu prevladavali Nijemci, onda e prisustvo svakog Engleza vjerojatno prouzroiti zaostajanje amca u kojem se on bude naao. Na kraju e se pokazati
kao najbolja posada, uzevi openito, bilo koja od te dvije jeziki
homogene isto engleska ili isto njemaka ali ne i mjeovita. Povrno gledano, izgleda kao da trener bira itave jeziki
iste skupine kao jedinice. Ali on to ne ini. On bira pojedine
veslae zbog njihove prividne sposobnosti pobjeivanja na regatama. No, ispada da sposobnost nekog pojedinca za pobjedu ovisi o drugim pojedincima prisutnim u istoj skupini kandidata.
Manjinski su kandidati automatski kanjeni, ali ne zbog toga to
su loi veslai, ve jednostavno zato to su manjinski kandidati.
Slino tome, injenica da se geni odabiraju zbog svoje uzajamne
suglasnosti ne znai neminovno da o skupinama gena moramo
misliti kao o jedinicama, kao to je to bio sluaj s leptirima.
Odabiranje na niskoj razini jednog jedinog gena moe stvoriti
utisak odabiranja na nekoj vioj razini.
U ovom primjeru, odabiranje daje prednost jednostavnoj
podudarnosti. Sto je jo zanimljivije, geni mogu biti odabrani i
zato to se uzajamno dopunjavaju. Drei se nae analogije, pretpostavimo da bi se idealno uravnoteena posada sastojala od
etiri denjaka i etiri ljevaka. Pretpostavimo i to da trener, nesvjestan te injenice, slijepo odabire veslae po "zasluzi". Meutim, dogodi li se da u skupini kandidata sluajno prevladavaju
denjaci, svaki pojedini ljevak bit e u prednosti: veliki su izgledi da e svaki amac u kojem e on veslati pobjediti te e izgledati da je on dobar vesla. I obratno, ako u skupini prevladavaju
ljevaci, onda e denjak imati prednost. To je slino sluaju jastreba koji dobro prolazi u populaciji golubova, ili goluba koji
dobro prolazi u populaciji jastrebova. Razlika je u tome to smo
tamo govorili o interakcijama izmeu pojedinanih tijela sebinih strojeva dok ovdje, putem analogije, govorimo o interakcijama izmeu gena unutar tijela.
Trenerovo slijepo biranje "dobrih" veslaa na kraju e dovesti do idealne posade koja e se sastojati od etiri ljevaka i
etiri denjaka. Izgledat e kao da ih je on sve zajedno odabrao
kao potpunu, uravnoteenu jedinicu. ini mi se da bi bilo opravdanije misliti kako on bira veslae na nioj razini, na razini nezavisnih kandidata. Evolucijsko stabilno stanje ("strategija" je u
ovom kontekstu pogrena rije) od etiri ljevaka i etiri denjaka jednostavno e se pojaviti kao posljedica odabiranja na niskoj
razini, temeljem prividnih zasluga.
Genska zaliha je dugorona okolina gena. "Dobri" su geni
odabirani na slijepo i kao takvi opstaju u genskoj zalihi. Ovo nije teorija; to ak nije ni zapaena injenica: to je tautologija. Zanimljivo je pitanje to to neki gen ini dobrim. Kao prvi, najpribliniji, odgovor rekao sam da neke gene ini dobrim njihova
sposobnost izgradnje uspjenih strojeva za preivljavanje tijela. Tu tvrdnju sad moramo nadopuniti. Zaliha gena e postati
evolucijsko stabilni skup gena, definiran kao zaliha gena u koju
ne moe upasti ni jedan novi gen. Mnogi novi geni koji se pojavljuju, bilo putem mutacije ili prerasporeivanja, ili naseljenjem,
brzo su kanjeni prirodnim odabiranjem: evolucijsko stabilni
skup je ponovno uspostavljen. Poneki novi gen povremeno i uspije prodrijeti u skup: on se uspijeva rairiti po genskoj zalihi.
Tad nastupa prijelazno razdoblje nestabilnosti koje se zavrava
nastajanjem novog evolucijsko stabilnog skupa proao je djeli evolucije. Slino strategijama napadaa, neka populacija moe imati i vie od jedne alternativne stabilne toke te povremeno
moe skakutati od jedne do druge. Progresivna evolucija moda
i nije ba postojani uspon ve je to niz isprekidanih koraka od
jedne stabilne razine do druge. Moe izgledati da se populacija
kao cjelina ponaa poput jedne jedine samoregulirajue jedinice.
Ali do ove iluzije dolazi kad se odabiranje odvija na razini jednog jedinog gena. Geni se odabiru prema "zasluzi". Ali zasluga
se procjenjuje prema uspjenosti gena u odnosu na pozadinu
koju tvori evolucijsko stabilni skup, aktualna genska zaliha.
Time to se usredotoio na agresivne interakcije cijelih jedinki, Maynard Smith je uspio prilino razjasniti stvari. Stabilni
omjer jastrebova i golubljeg tijela lako je zamisliti, jer su tijela
velika i moemo ih vidjeti. Ali takve interakcije, kao to su interakcije gena koji poivaju u razliitim tijelima samo su vrh ledenog brijega. Golema veina znaajnih interakcija gena u nekom
evolucijsko stabilnom skupu genskoj zalihi dogaa se unutar pojedinih tijela. Te je interakcije teko zapaziti jer se zbivaju
u unutranjosti stanica, a naroito unutar stanica embrija u razvoju. Dobro izgraena tijela i postoje zato to su proizvod nekog
evolucijsko stabilnog skupa sebinih gena.
No moram se vratiti na razinu interakcija izmeu cijelih ivotinja, to i je glavno zanimanje ove knjige. Za razumijevanje
agresije pojedine je ivotinje najbolje promatrati kao nezavisne
sebine strojeve. Taj se model rui kad su jedinke o kojima je rije bliski roaci braa i sestre, bratii i sestrine, roditelji i djeca jer je roacima najvei dio gena zajedniki. Svaki sebini
gen, zato, svoju lojalnost dijeli izmeu razliitih tijela. To emo
objasniti u slijedeem poglavlju.
6
GENSTVO
v
truistikog gena mogao bi se jednostavno prepoznati po injenici to ini altruistika djela. U genskoj zalihi bi neki gen mogao
napredovati ako bi "rekao": "Tijelo moje, ako se A davi zato to
je pokuao spasiti od utapljanja nekog drugog, skai u vodu i
spasi A." Razlog za takvo "razmiljanje" gena je vjerojatnost da
i A ima isti altruistiki gen za spaavanje ivota vei od prosjeka. injenica da je A vien kako pokuava spasiti drugoga je
obiljeje jednako zelenoj bradi. To je manje umjetno obiljeje od
zelene brade, ali i jo uvijek prilino nevjerojatno. Postoje li ikakvi uvjerljivi naini kojim bi geni mogli "prepoznati" svoje kopije u ostalim jedinkama?
Odgovor je pozitivan. Jednostavno je pokazati da bliski roaci rod imaju vee izglede sadravati iste gene od prosjeka. To je razlog, odavno je jasno, toliko uobiajenog altruizma
roditelja prema djeci. No, R. A. Fisher, B. S. Haldane, a posebno V. D. Hamilton su shvatili da se to jednako odnosi i na ostale
bliske roake brau i sestre, neake i neakinje, bratie i sestrine. Ako neki pojedinac umre spaavajui deset bliskih roaka, moda e jedna kopija gena za altruizam prema obitelji biti
izgubljena, no velik broj kopija istoga gena bit e spaen.
"Velik broj" je pomalo nejasno. Nejasno je i ono "bliski roaci". Kako je to Hamilton pokazao, moe se biti i odreeniji.
Njegova dva lanka iz 1964. godine spadaju u najznaajnije ikad
napisane doprinose drutvenoj etologiji, a nikad neu shvatiti
zato su ih etolozi toliko zanemarivali (njegovo se ime ak ne
pojavljuje ni u indeksu dva udbenika iz etologije, oba objavljena
1970.). Na sreu, odnedavno se javljaju prvi znaci oivljavanja
zanimanja za njegove zamisli. Hamiltonovi su lanci vie matematiki, no lako je intuitivno shvatiti njihova osnovna naela i
bez stroge matematike, premda uz cijenu odreenog pojednostavljenja. Predmet naeg zanimanja i izraunavanja je vjerojatnost, ili izgledi, dviju jedinki, recimo dvije sestre, da im je odreeni gen zajedniki.
Zbog jednostavnosti, pretpostavit u da govorimo o genima
koji su u genskoj zalihi kao cjelini vrlo rijetki.* Mnogi ljudi posjeduju "gen za ne biti albino", bez obzira na to jesu li ti ljudi u
rodu ili ne. Taj je gen toliko rairen, jer u prirodi je manja vjerojatnost preivljavanja albina od nealbina, koje, na primjer, sunce zasljepljuje pa ne primjeuje na vrijeme pribliavanje napa-
tog njegovog blizanca trebala ticati jednako koliko i njegova vlastita. Oba e blizanca nositi jednaki gen za altruizam, te ako jedan junaki pogine spaavajui drugoga, gen e nastaviti ivot.
Devetopasni pasanci se raaju u leglima identinih etvorki. Koliko znam, ne postoje nikakvi izvjetaji o junakom samortvovanju malih pasanaca, ali sve ukazuje na to i od njih se, nesumnjivo, mora oekivati odreen snano izraeni altruizam, pa bi
vjerojatno vrijedilo otii u Junu Ameriku to ispitati.*
Sada moemo razumjeti da je roditeljska briga samo posebni sluaj obiteljskog altruizma. Genetiki govorei, odrasla bi jedinka trebala svome malome bratu, kad ostanu bez roditelja, posvetiti jednaku brigu kao i vlastitome djetetu. Njegova je srodnost s obojicom potpuno ista 1/2. Govorei pak u smislu odabiranja, gen za altruistiko ponaanje starije sestre trebao bi
imati jednako dobre izglede za irenje po populaciji kao i gen za
roditeljski altruizam. U stvari, to je pretjerano pojednostavljenje, kasnije emo vidjeti i zato, no bratska ili sestrinska skrb
nije u prirodi ni priblino toliko uobiajena kao roditeljska. No ja
ovdje posebno istiem da, genetiki uzevi, nema nieg posebnog
u odnosu roditelj/dijete nasuprot odnosa brat/sestra. injenica
da djeca stvarno naslijeuju gene od roditelja, a da si ih braa i
sestre meusobno ne predaju, nije vana, jer i brat i sestra,
oboje, dobivaju istovjetne replike istih gena od istih roditelja.
Neki koriste izraz roako odabiranje kako bi naglasili razliku te vrste prirodnog odabiranja od skupnog odabiranja (selektivno preivljavanje skupina) i individualnog odabiranja (selektivno preivljavanje jedinki). Rodbinskom odabiranju treba
pripisati altruizam koji vlada unutar neke obitelji; to je srodnost blia, to je i odabiranje jae. Ovo nazivlje je potpuno u redu,
no, na alost, vjerojatno emo ga morati napustiti zbog nedavne
velike zlouporabe tog izraza, to bi biologe u budunosti moglo
zbuniti i zavesti. E. 0. Wilson, u svom inae divnom radu, Sociobiologija: Nova sinteza smatra roako odabiranje posebnim sluajem skupnog odabiranja. On je dao dijagram na kojem se jasno vidi kako o rodbinskom odabiranju razmilja kao o nekom
prijelaznom stanju izmeu "individualnog" i "skupnog odabiranja" u uobiajenom smislu rijei, smislu u kojem sam ih i ja upotrebljavao u prvom poglavlju. Skupno odabiranje, pak ak i
po definiciji koju je dao sam Wilson oznaava selektivno pre-
jednoga dana umrijeti. Svaka jedinka ima neki "oekivani ivotni vijek" koji bi svaki statistiar iz osiguravajueg drutva mogao proraunati uz odreenu pogreku u vjerojatnosti. Spasiti
ivot nekome roaku koji e uskoro umrijeti od starosti, od manjeg je utjecaja na gensku zalihu budunosti nego spaavanje ivota nekog podjednako bliskog roaka pred kojim ivot tek stoji.
One nae uredne simetrine proraune srodnosti moramo
sad preinaiti zbrkanim statistikim procjenjivanjem. Bake i djedovi, odnosno unuci, imaju, genetiki promatrano, podjednake
razloge za nesebino meusobno ponaanje jer im je 1/4 svih gena zajednika. No budui da unuci, prema oekivanju imaju pred
sobom dui ivot, geni djedovog altruizma prema unuku imaju
veu selektivnu prednost od gena unukovog altruizma prema
djedu. Vjerojatno e ista korist od pomoi dalekom mladom roaku biti vea nego korist od pomoi bliskom starom roaku.
(Usput recimo, ne mora uvijek biti tono da bake i djedovi imaju
krau oekivanu duinu ivota od unuka. Kod vrsta s visokom
stopom smrtnosti djece sluaj moe biti potpuno suprotan.)
Nastavimo li analogiju sa statistikama osiguravajuih drutava, pojedince moemo zamisliti kao kupce polica ivotnog osiguranja. Svakog pojedinca se moe zamisliti kako ulae ili riskira odreeni dio vlastite imovine u ivot nekog drugog pojedinca.
On ocjenjuje svoju srodnost s tim drugim pojedincem, a takoer
da li on "vrijedi rizika" u smislu oekivane duine njegovog ivota u usporedbi s oekivanom duinom ivota samog osiguranika. Strogo uzevi, trebalo bi govoriti o "oekivanoj reprodukciji", a ne o "oekivanoj duini ivota", ili, jo tonije, o "opoj
sposobnosti za privilegiranje vlastitih gena u oekivanoj budunosti". Da bi se tada razvilo nesebino ponaanje, isti rizik mora za altruista biti manji nego to je ista korist, pomnoena sa
srodnosti koju e imati primatelj. Rizici i koristi moraju se proraunavati sloenim statistikim nainom koji sam ve pokazao.
No od jednog stroja za preivljavanje ne moe se oekivati
izvoenje tako sloenog prorauna, pogotovo ne u hitnji! ak je
i veliki biolog-matematiar J. B. S. Haldane (u svom lanku iz
1955, gdje je jo prije Hamiltona iznio pretpostavku o irenju
gena odgovornih za spaavanje bliskih roaka od utapljanja) primijetio: "... u oba puta prilikom spaavanja i izvlaenja ljudi koji
se su mogli utopiti iz vode (uz neznatni rizik po sebe), nisam
rezultat iste koristi za taj nain ponaanja. Zatim bi ta ivotinja-model izraunavala odgovarajue prosjene sume za sve
svoje alternativne naine ponaanja posebno. Konano, ona se
odluuje za onaj uzorak ponaanja koji joj donosi najveu istu
korist. ak i ako svi krajnji rezultati ispadnu negativni, ona se
ipak treba odluiti za djelovanje koje ima najvei krajnji rezultat, odnosno za najmanje zlo. Nemojmo zaboraviti da svaka pozitivna akcija zahtijeva potronju energije i vremena koji bi mogli biti potroeni na druga djelovanja. Pokae li se da je "ponaanje" koje ima najvii krajnji rezultat iste koristi ne raditi
nita ivotinja-model nee raditi nita.
Prouit emo jedan vrlo pojednostavljeni primjer, ovog puta izraen rijeima, a ne u obliku raunske simulacije. Recimo
da sam ja ivotinja koja je nala osam gljiva na hrpi. Proraunavi njihovu hranjivu vrijednost i oduzevi od nje neto za neznatni rizik zbog mogue otrovnosti, procjenjujem da svaka gljiva vrijedi +6 jedinica (jedinice su samovoljne veliine, kao i u
prolom poglavlju). Gljive su velike i mogu ih pojesti samo tri.
Trebam li nekog obavijestiti o svom nalazu isputanjem glasova
"poziv na jelo"? Tko bi taj poziv mogao uti? Brat B (njegova
srodnost sa mnom je 1/2), brati C (srodnost sa mnom = 1/8 ), i
D (nikakav blizi roak: njegova srodnost sa mnom je mali broj
koji praktiki moemo izjednaiti s nulom). utim li o svom nalazu, krajnji rezultat iste koristi za mene iznosit e +6 za svaku
od tri gljive koje u pojesti, to znai ukupno +18. Moj krajnji
rezultat iste koristi, pozovem li i druge da jedu, potrebno je
izraunati. Nas etvorica podijelit emo na ravnopravne dijelove
onih osam gljiva. One dvije koje u sam pojesti isplatit e mi se i
svaka e mi donijeti +6 jedinica, ukupno +12. Ali neto e mi se
i posredeno isplatiti kad moj brat i brati pojedu svoje dvije gljive, jer su nam neki geni zajedniki. Stvarni krajnji rezultat iste
koristi iznosit e (1 x 12) + (1/2 x 12) + ( 1/8 x 12) + (0 x 12) =
19 1/2. Odgovarajua ista dobit za sebino ponaanje iznosila
je +18, to je vrlo blizu jedno drugome, ali odluka je jasna. Trebao bih uputiti poziv na jelo; moj altruizam bi se mojim sebinim genima u ovom sluaju isplatio.
Tu sam pojednostavljeno pretpostavio da neka ivotinja uvijek iznalazi najbolja rjeenja za svoje gene. Ono to se stvarno
dogaa je da je zaliha gena ispunjena genima koji upravljaju ti-
1/4 ili 1/2, ali kako mi ne znamo sigurno jesu li oni polubraa
ili braa, stvarno iskoristiva veliina srodnosti je ona prosjena
3/8. Ako je sigurno da ih je rodila ista majka, a izgledi su da
imaju istog oca samo 1 : 10, onda je 90 posto izgledno da su polubraa, a tek 10 posto da su braa, to za procjenjenu srodnost
daje (1/10 x 1/2) + (9/10 x 1/4) = 0,275.
No, kad kaemo da je "to" 90 posto sigurno, na to zapravo
mislimo? Mislimo li da je u to toliko uvjeren neki prirodoslovac
poslije dugotrajnog prouavanja na terenu ili mislimo da su same ivotinje 90 posto sigurne? Uz malo sree oboje bi moglo
znaiti isto. Kako bismo to uvidjeli, moramo razmisliti kako bi
stvarno ivotinje mogle procijeniti tko su im bliski roaci.
Mi znamo tko su nam roaci zato to nam je to reeno, zato to im dajemo imena, zato to slubeno sklapamo brakove i
zato to imamo pisane dokumente i dobro pamenje. Mnoge socijalne antropologe zaokuplja "srodnost" u drutvima koja prouavaju. Oni tu ne misle na stvarne, genetske srodnosti, ve na
subjektivne, kulturne ideje o roatvu. I ljudski i plemenski obiaji podjednako snano istiu roatvo; vrlo je raireno oboavanje predaka, a obveze i odanost prema obitelji upravljaju velikim dijelom ivota. Krvne osvete i meuplemenski ratovi lako se
mogu protumaiti pomou Hamiltonove genetike teorije. Tabui
rodoskvrnua svjedoe o snanoj ovjekovoj svijesti o roatvu
iako genetika prednost od tabua rodoskvrnua nema nikakve
veze s nesebinou; ona se, prvenstveno, odnosi na kodljive
posljedice djelovanja recesivnih gena koje se javljaju pri razmnoavanju jedinki u bliskom srodstvu. (Iz istog razloga mnogi
antropolozi ne vole ovo objanjenje.)*
Kako bi divlje ivotinje mogle "znati" tko su im roaci ili,
drugim rijeima, kako bi ivotinje iz ponaanja ostalih pripadnika mogle na posredni nain saznati tko su im roaci? Pravilo
"budi ljubazan s roacima" povlai i pitanje kako u praksi prepoznati roake. ivotinjama bi njihovi geni morali dati neko
jednostavno pravilo za ponaanje, pravilo koje ne bi obuhvaalo
premudro saznanje o konanoj svrhi tog ponaanja, ali koje bi,
bar u obinim okolnostima, bilo uspjeno. Nama ljudima su ta
piavila poznata i toliko su snana da emo se, iz uskogrudosti,
pokoravati samom pravilu ak i onda, kad jasno vidimo da ono
ne donosi nita dobro ni nama ni bilo kome drugom. Neki orto-
stavljali ivot na kocku branei opor od grabeljivaca, primjerice leoparda. Svaki odrasli mujak vrlo vjerojatno ima, u prosjeku, znaajno veliki broj gena koji se nalaze i u ostalim pripadnicima opora. Gen koji u stvari "kae": "Tijelo moje, ako si kojim
sluajem odrastao mujak, brani ostatak opora od leoparda"
mogao bi postati mnogobrojniji u genskoj zalihi. Prije nego to
napustimo ovaj esto spominjani primjer, poteno je spomenuti
da je jedna cijenjena istraivaica iznijela sasvim drukije injenice. Po njoj, pojavi li se leopard, prvi koji bjee glavom bez
obzira su odrasli mujaci.
Pilii se hrane u obiteljskim skupinama i svi slijede majku.
Oni isputaju dva glavna pozivna znaka. Osim glasnog, prodornog pijuka kojeg sam ve spomenuo, dok jedu isputaju i jedan
kratak, melodini cvrkut. Pijuke, ija je svrha poziv majci za pomo, ostali pilii zanemaruju. Cvrkut je, meutim, piliima privlaan. To znai da kad pile nae hranu, njegov cvrkut privlai
k hrani i ostale pilie: u smislu onog ranijeg hipotetinog primjera, cvrkuti su "pozivi na hranu". Kao i u onom sluaju, prividni altruizam pileta lako se moe objasniti roakim odabiranjem. Kad bi u prirodi svi pilii bili roena braa i sestre, gen
za cvrkutanje o hrani rairio bi se jedino pod uvjetom da taj postupak kota pile koje cvrkue manje od polovice iste dobiti
koju bi imali ostali pilii. No, kako se dobit dijeli na cijelu skupinu, u kojoj obino ima vie od dva pileta, taj je uvjet zadovoljen.
Naravno, ovo pravilo ne vrijedi kod domaih kokoi i kod kokoi
na farmama gde se kvoka nasauje i na jaja koja nisu njena,
ak i na purea ili paja jaja. No, ne treba oekivati da to znaju
ni kvoka ni njeni pilii. Njihovo je ponaanje oblikovano u
okolnostima koje obino prevladavaju u prirodi, gdje ptica u
svom gnijezdu obino ne nalazi strance.
Pa ipak, ovakve se pogreke mogu povremeno dogoditi i u
prirodi. Kod vrsta koje ive u krdima ili oporima, poneka enka, obino ona koja je izgubila vlastito mlado, moe prihvatiti
Lue mlado koje je ostalo bez roditelja. Prouavatelji ivota majmuna ponekad upotrebljavaju rije "teta" za enku koja je prihvatila i posvojila neko siroe. U najveem broju sluajeva ne postoje nikakvi dokazi da mu je ona stvarna teta ili bilo kakav rod:
kad bi ti prouavatelji majmuna bili svijesni postojanja gena, a
to bi trebali biti, ne bi tako nekritiki upotrebljavali tako vanu
rije kao to je "teta". Posvojenje, ma koliko god nam ono dirljivo izgledalo, treba shvatiti kao potkopavanje ugraenog pravila,
jer ta plemenita enka svojim genima ne ini nikakvo dobro vodei brigu o nekom siroetu. Ona gubi vrijeme i snagu koje bi
bolje uloila u ivote vlastitih roaka, poglavito svoje budue djece. To je, vjerojatno, pogreka koja se prerijetko dogaa da bi se
prirodno odabiranje "gnjavilo" mijenjanjem pravila inei majinski instinkt selektivnijim. U mnogim sluajevima, spomenimo
usput, do takvih usvojenja ne dolazi i siroad je preputena smrti.
Postoji jedan primjer pogreke koja je toliko pretjerana da
ju je moda bolje uope i ne smatrati pogrekom, ve dokazom
protiv teorije o sebinom genu. To je sluaj majmunica ostalih
bez mladunca i koje su viene kako kradu i brinu se za mladunad drugih enki. Ja u tome vidim dvostruku pogreku, jer tu
nije rije samo o vremenu koje posvojiteljica gubi, ve ona uz to
oslobaa suparnicu tereta podizanja mladunca i ovoj omoguuje
bri porod slijedeeg potomka. ini mi se da je to kritini primjer koji zasluuje temeljno istraivanje. Trebalo bi saznati kolika je uestalost toga; koja je vjerojatna prosjena srodnost izmeu usvojiteljice i mladunca; kakvo je dranje prave majke konano, posvojenje njenog djeteta joj je u interesu; da li majke
namjerno pokuavaju prijevarom navesti naivne mlade enke na
usvajanje njihove djece? (Bilo je i sugestija da bi i usvojiteljice,
odnosno kradljivice mladunadi mogle imati od toga koristi zbog
stjecanja vrijednog iskustva u podizanju djece.)
Primjer namjerno programiranog zatajenja majinskog instinkta nalazimo kod kukavica i ostalih "nametnika legla" ptica koje nose jaja u tue gnijezdo. Kukavice iskoritavaju pravilo
imanentno pticama-roditeljima: "Budi dobar svakom mladom
koje ui u gnijezdu koje si sagradio". Izuzmemo li kukavice, ovo
e pravilo obino imati eljeno djelovanje na ogranienje altruizma na neposredne roake, jer su gnijezda u biti toliko meusobno udaljena da se u jednom gnijezdu gotovo redovito mogu
nai samo stvarni potomci vlasnika gnijezda. Odrasli morski galebovi ne prepoznaju svoja jaja i sretno e sjediti i na jajima
ostalih galebova, pa ak i na obinim drvenim jajima podmetne
li ih neki istraiva. U prirodi, prepoznavanje jaja galebovima
nije vano, jer se jaja ne mogu otkotrljati dovoljno daleko kako
bi dola blizu susjedovog, nekoliko metara udaljenog gnijezda.
pripada. U leglu se obino nalazi troje mladih. Oinstvo podjednako dijele odrasli mujaci u oporu. Mlade enke ostaju u oporu i zamjenjuju ostarjele koje umiru ili odlaze. Mlade mujake, kad odrastu, izbacuju. Potpuno odrasli, oni lutaju od opora
do opora u malim skupinama ili u parovima i vrlo je malo vjerojatno da e se vratiti svojoj izvornoj obitelji.
Koristei se takvim i drugim pretpostavkama, vidimo da je
mogue izraunati prosjeni iznos srodnosti jedinki iz tipinog
lavljeg opora. Bertram je dobio iznos 0,22 za par sluajno odabranih mujaka, i 0,15 za par enki. To znai da su mujaci
unutar nekog opora, u prosjeku, neto manje bliski nego to bi
bili kao polubraa, a enke neto bliskije od sestrini.
Naravno, u svakom paru izdvojenih lavova mogla bi biti i
roena braa, ali Bertram to nije mogao znati, a sigurni smo da
ni lavovi to ne znaju. S druge pak strane, prosjene brojke do
kojih je Bertram doao u svojim procjenama, dostupne su, u nekom smislu, i samim lavovima. Ako su te brojke zbilja tipine za
prosjeni lavlji opor, onda bi svaki gen koji nekog mujaka predodreuje da se prema ostalim mujacima ponaa kao da su mu
zapravo polubraa, imao pozitivnu vrijednost za preivljavanje.
Svaki gen koji bi otiao predaleko i ponaanje mujaka uinio
toliko prijateljskim kao da se radi o roenoj brai, bio bi, prosjeno govorei, kanjen, kao i gen za nedovoljno prijateljsko ponaanje primjereno ostalim mujacima koji su daleki roaci. Ako
ivot lavova izgleda onako kao to Bertram tvrdi i, to je isto toliko vano, ako je tako izgledao tijekom niza narataja, onda
moemo oekivati da e prirodno odabiranje davati prednost
stupnju nesebinosti koji bi odgovarao prosjenom stupnju srodnosti u tipinom oporu. Na to sam i mislio kad sam rekao da
procjene srodnosti koje "provodi" ivotinja, odnosno dobar prirodoslovac, mogu na kraju ispasti gotovo podjednake.
Iz toga zakljuujemo da "stvarna" srodnost moe u evoluciji
nesebinosti biti manje znaajna od najbolje procjene srodnosti
do koje ivotinja moe doi. Ta je injenica vjerojatno klju za
razumijevanje zato su roditeljska briga i odanost u prirodi toliko uobiajeniji od nesebinosti izmeu brae i sestara, a isto tako i zato ivotinje ponekad sebe cijene mnogo vie od nekoliko
svoje brae. Ukratko, ja tvrdim da osim indeksa srodnosti u obzir treba uzeti i neto poput indeksa "sigurnosti". Iako odnos
altruizam bi bio u odgovarajuoj prednosti, bar dok su u jednadbi varijable koji oznaavaju oekivanu duinu ivota.
Ponekad se uje miljenje da je roako odabiranje kao teorija potpuno u redu, ali da se u praksi nailazi na vrlo malo primjera njegovog djelovanja. Ovakvu kritiku moe uputiti samo
onaj tko ne shvaa znaenje izraza roako odabiranje. Istina je
da su svi primjeri skrbi o djeci i roditeljskih briga, kao i svi ivotni organi povezani s tim lijezde za izluivanje mlijeka, tobolci kod klokana i tako dalje primjeri djelovanja naela roakog odabiranja u prirodi. Kritiarima je, naravno, poznata rasprostranjenost roditeljske brige, ali ne shvaaju da roditeljska
briga nije nita manje dobar primjer roakog odabiranja nego
altruizam izmeu brae i sestara. Tvrdei kako ele primjere,
oni u biti ele neke druge primjere, a ne primjere roditeljske brige, a i tono je da su takvi drugi primjeri manje uobiajeni.
Ukazao sam na mogue razloge za to. Mogao sam skrenuti s puta i pokazati primjere altruizma izmeu brae i sestara ima
ih, u stvari, poprilino. Ali to ne elim uiniti, jer to bi osnailo
pogrenu misao (koju, kao to smo vidjeli, Wilson podrava) da
se roako odabiranje odnosi samo na roake odnose koji nisu
odnos roditelj/dijete.
Ova pogreka je nastala uglavnom iz jednog povijesnog razloga. Prednost roditeljske brige je za evoluciju toliko oigledna
da nije ni trebalo ekati na Hamiltona da ukae na nju. Ona je
shvaena jo od Darwina. Kad je Hamilton pokazao genetsku
jednakovrijednost ostalih roakih odnosa i njihov evolucijski znaaj, onda je, naravno, te druge odnose morao i istaknuti. On je
osobito nalazio primjere meu drutvenim kukcima, kao to su
mravi ili pele, kod kojih je odnos sestra/sestra naroito vaan,
kao to emo to i vidjeti u jednom od slijedeih poglavlja. ak
sam uo da su neki mislili kako se Hamiltonova teorija odnosi
samo na drutvene kukce!
Ako netko ne eli priznati roditeljsku brigu za primjer djelovanja roakog odabiranja, onda neka sam pokua formulirati
opu teoriju prirodnog odabiranja kojom e se moi opisati roditeljsku nesebinost, ali koja nee predviati nesebinost meu
roacima po bonoj liniji. Mislim da to nee uspjeti.
7
PLANIRANJE OBITELJI
populacija bi uskoro bila zaposjednuta mutantnim jedinkama specijaliziranim za odgajanje. Odgajanje moe biti evolucijsko stabilno jedino kao dio mjeovite strategije mora postojati barem
neka stopa raanja.
Nama najpoznatije vrste sisavci i ptice veliki su odgajatelji. Odluku za raanje novog djeteta obino slijedi i odluka za
njegovo podizanje. Ba zbog toga to raanje i odgajanje u praksi tako esto idu zajedno, ljudi su ih pobrkali. No, sa stanovita
sebinog gena ne postoji naelna razlika izmeu brige o mlaem
bratu i brige o sinu. Oba dojeneta podjednako su nam bliski
rod. Morate li se odluiti elite li odhraniti jednog ili drugog,
nema genetskog razloga zbog kojeg biste se morali odluiti za
roenog sina. No, s druge pak strane, dakako, brata ne moete
roditi. 0 njemu se moete samo brinuti nakon to ga je netko
drugi ve rodio. U prijanjem poglavlju vidjeli smo kako bi strojevi za preivljavanje, u idealnom sluaju, trebali donositi odluke
o eventualnom altruistikom ponaanju prema ostalim ve roenim jedinkama. U ovom poglavlju razmotrit emo kako se to oni
odluuju za donoenje novih jedinki na svijet.
Za naa razmatranja nevano, no rasprava o "skupnom odabiranju", koju sam spomenuo u prvom poglavlju, bila je uglavnom vrlo otra, jer je Wynne-Edwards, koji ima glavnu zaslugu
za irenje zamisli o skupnom odabiranju, to zapoeo u kontekstu teorije o "reguliranju populacije". On je sugerirao da ivotinje kao jedinke namjerno i nesebino smanjuju stopu raanja za
dobrobit skupine kao cjeline.
Ovo je vrlo privlana pretpostavka, jer se dobrobit poklapa
s onim to bi trebali initi ljudi kao pojedinci. Ljudski rod raa
previe djece. Veliina populacije ovisi o etiri imbenika: roenjima, smrti, doseljavanju i iseljavanju. Govorei o svjetskoj populaciji kao cjelini, doseljavanje i iseljavanje nemaju utjecaja pa
nam preostaju samo roenja i smrti. Dokle god je prosjeni broj
preivjele djece po paru vei od dva, s vremenom e broj rcene
djece rasti sve bre. Svakim novim naratajem populacija se,
umjesto nekom stalnom stopom, poveava brzinom koja je razmjerna postignutoj veliini. Kako veliina populacije time biva
sve vea, i brzina poveavanja populacije e rasti. Kad bi se nekontrolirano dopustio i nastavio takav rast, populacija bi, iznenaujue brzo, dostigla astronomske veliine.
Spomenimo ujedno neto to katkad ne shvaaju ak ni ljudi koji vode rauna o problemima populacije. Naime, rast populacije ovisi jednako o tome kad ljudi imaju decu kao i o tome koliko ih imaju. Kako broj stanovnika u nekoj zemlji tei poveanju srazmjerno svakoj generaciji, onda e i, ako se vremenski
razmak izmeu generacija povea, godinji prirast stanovnitva
biti sporiji. Transparente s napisom "Dosta je dvoje!" jednako se
moe zamijeniti transparentima "Ponite u tridesetoj!" U svakom sluaju ubrzani rast populacije ozbiljni je problem.
Vjerojatno su nam svima poznati zapanjujui prorauni priblinog predvianja tog rasta. Primjerice, u Latinskoj Americi
danas ima oko 400 milijuna stanovnika, a mnogi su ve sada
neishranjeni. Nastavi li se broj stanovnika poveavati dosadanjim tempom, za manje od 500 godina dostigao bi vrijednost
kod koje bi ljudi, poslagani jedni uz druge u stojeem poloaju,
tvorili gusti ljudski tepih koji bi pokrio cijelu povrinu kontinenta. To bi bilo ak i uz pretpostavku nimalo nerealistinu da
su ti ljudi vrlo mravi. Za tisuu godina oni bi stajali jedni drugima na ramenima u vie od milijun slojeva. Za 2000 godina ta
bi planina ljudi, rastui brzinom svjetlosti, dosegnula rub poznatog svemira.
Sigurno ste shvatili da je ovaj proraun samo pretpostavka!
Sve se to iz nekih vrlo stvarnih razloga nee tako odvijati. Ti
razlozi se zovu glad, kuga i rat. Ili, budemo li posebno sretni
kontrola raanja. Nikakve nam koristi od pozivanja na napredak
u agrokulturi na "zelene revolucije" i slino. Poveana proizvodnja hrane moe privremeno ublaiti potekoe, ali matematiki je sigurno da to ne moe biti dugorono rjeenje; zapravo, kao i napredak medicine koji je ubrzao krizu, i poveana proizvodnja hrane moe pogorati problem jer bi potakla bri porast populacije. Logino je oekivati da nekontrolirana stopa nataliteta, osim u sluaju masovnog iseljavanja u svemir raketama
koje bi svake sekunde odnosile vie milijuna ljudi, jednostavno
mora dovesti do uasnog poveanja stope smrtnosti. Teko je
vjerovati da pojedini voe, zabranjujui svojim podanicima uporabu djelotvornih kontracepcijskih sredstava, ne znaju ovu jednostavnu istinu. Oni daju prednost "prirodnim" metodama ogranienja broja stanovnika, a prirodna metoda je tono ono to e
i dobiti. Ona se zove glad.
ime je i izgubio vlast nad svojim teritorijem brzo vee uz pobjednika. ak i kod prividno vjernih, monogamnih vrsta, enka
je vjerojatno "vjenana" s mujakovim teritorijem, a ne sa njim
osobno.
Postane li populacija prevelika, pojedine jedinke nee zadobiti teritorij te se stoga nee ni razmnoavati. Zato je osvajanje
teritorija, po Wynne-Edwardsu, slino stjecanju ulaznice ili dozvole za razmnoavanje. Kako je broj raspoloivih teritorija ogranien, ogranien je i broj dozvola za razmnoavanje. Jedinke se
mogu boriti oko tih dozvola, no ukupni broj mladunadi koji populacija kao cjelina moe imati ogranien je koliinom teritorija
kojima populacija raspolae. U nekim sluajevima, primjerice kod
crvenih tetrijeba, jedinke na prvi pogled stvarno pokazuju suzdravanje, jer one koje ne mogu osvojiti teritorij, ne samo da se
ne razmnoavaju nego i odustaju od daljnje borbe za osvajanje
teritorija. Sve se one ponaaju kao da su prihvatile pravila igre:
ako do kraja natjecateljske sezone nisi sebi osigurao jednu od
pozivnica za parenje, dragovoljno se suzdri od razmnoavanja i
tijekom te sezone ne uznemiruj one sretnije od tebe, kako bi se
oni na miru mogli posvetiti produenju vrste.
I hijerarhiju nadmoi Wynne-Edwards tumai slino. Kod
mnogih ivotinjskih skupina, pogotovo u zarobljenitvu, ali u nekim sluajevima i u prirodi, jedinke naue prepoznavati ostale u
populaciji te naue tko njih u borbi pobjeuje, a koga one. Kao
to smo vidjeli u petom poglavlju, one pokazuju sklonost podreivanja onim jedinkama za koje "znaju" da su jae i da e ionako od njih izgubiti u borbi. Zato prirodoslovac moe opisati hijerarhiju nadmoi ili "redoslijed kljucanja" (tako nazvan, jer je prvo opisan na primjeru kokoi) rangiranje u drutvu u kojem
svatko zna svoj poloaj te mu ne pada na pamet uzdizati se iznad svog poloaja. Normalno, ponekad i dolazi do stvarno estokih borbi, a ponekad jedinke mogu biti promaknute i uzdii se
iznad ranije neposredno nadreenih. No, kao to smo vidjeli u
petom poglavlju, injenica da se jedinke nieg ranga automatski
podreuju ima kao opu posljedicu mali broj dugotrajnih borbi i
rijetke ozbiljne povrede.
Mnogi ljude misle da je to "dobra stvar" u smislu skupnog
odabiranja. Wynne-Edwards ima mnogo smjelije tumaenje. Jedinke visokog ranga imaju vie izgleda za razmnoavanje od je-
dinki niskog ranga, bilo zbog toga to ih enke vie vole, bilo zato to fiziki spreavaju mujacima niskog ranga pribliavanje
enkama. U visokom drutvenom poloaju Wynne-Edwards vidi jo jednu dozvolu za rasplod. Umjesto neposredne borbe za
enke, jedinke se bore za drutveni poloaj i, ne uspiju li time
doprijeti u vrh drutvene ljestvice, prihvaaju injenini gubitak
prava na razmnoavanje. Takvi se mujaci suzdravaju samih
borbi oko enki, ali zbog povremenih pokuaja stjecanja vieg
poloaja u populaciji moe se rei da se ipak posredno bore za
enke. No, kao i u sluaju teritorijalnog ponaanja, ishod ovog
"dragovoljnog prihvaanja" pravila, po kojem je razmnoavanje
doputeno samo mujacima visokog drutvenog poloaja, po Vynne-Edwardsu je kontrolirani rast populacije. Umjesto da imaju
previe potomaka i potom se gorko osvjedoe da je to bila pogreka, populacije se koriste formalnim borbama oko poloaja i
teritorija kao sredstvima odravanja svoje veliine neto ispod
razine na kojoj bi glad poela naplaivati svoj danak.
Meu Wynne-Edwardsovim zamislima vjerojatno je najsmjelija ona o epideiktikom ponaanju ovu rije je iskovao on sam.
Mnoge ivotinje provode veliki dio vremena u velikim jatima,
krdima ili oporima. Izneseno je mnogo vie-manje zdravorazumskih razloga zbog kojih bi prirodno odabiranje davalo prednost takvom udruivanju, a o nekim takvim razlozima govorit
u u 10. poglavlju. Wynne-Edwardsova zamisao je potpuno drukija. On smatra da vorci naveer prilikom okupljanja golemih
jata, ili komari rojei se oko svjetiljke, utvruju stanje svojih populacija. Kako Wynne-Edwards smatra da jedinke ograniavaju
stopu raanja u interesu skupine kao cjeline i imaju manje mladih pri velikoj gustoi populacije onda razumljivo moraju
imati i nain mjerenja te gustoe. Tono tako; termostatu je,
kao sastavni dio mehanizma, neophodan termometar. Za Wynne-Edwardsa, epideiktiko ponaanje je namjerno okupljanje u
skupine zbog olakanja procjene veliine populacije. On ne govori o svjesnoj procjeni populacije, ve o nekom automatskom
ivanom ili hormonskom mehanizmu koji povezuje jedinkino
ulno opaanje gustoe vlastite populacije s njenim reproduktivnim sustavom.
Wynne-Edwardsovu teoriju sam pokuao izloiti tono, iako prilino kratko. Ukoliko sam uspio, vi biste sad trebali biti
uvjereni u njenu poprilinu vjerojatnost. No, zahvaljujui ranijim poglavljim ove knjige trebali biste biti pripremljeni i na dovoljnu koliinu sumnje da moete za dokaze ove Wynne~Edwardsove teorije rei, ma koliko vjerodostojno zvuali, neka budu bolji ili... I, na alost, dokazi nisu dobri. Oni se sastoje od velikog broja primjera koji se mogu protumaiti Wynne-Edwardsovom teorijom, no isto se tako mogu protumaiti i na ispravniji
nain "sebinog gena".
Premda on taj naziv nikad ne bi upotrijebio, glavni tvorac
sebinogenske teorije obiteljskog planiranja je veliki ekolog David Lack. On se posebno bavio brojem ptia u gnijezdima divljih
ptica, no njegove teorije i zakljuci ope su primjenljivi. Svaka
vrsta ptica ima tipinu veliinu legla. Primjerice, blune i pingvini legu po jedno jaje, iope tri, a velike sjenice pet ili vie. I tu
postoje varijacije: neke iope legu povremeno samo dva jajeta, a
velike sjenice mogu izlei i dvanaest. Opravdano se moe pretpostaviti da je broj jaja koja e enka izlei, i na njima sjediti,
barem djelomino pod genskom upravom, poput svih drugih
znaajki. To znai vjerojatno postojanje gena za leenje dva jaja,
suparnikog alela za leenje tri, drugog pak nekog alela za etiri
i tako dalje, iako u praksi najvjerojatnije sve to nije tako jednostavno. No, teorija o sebinom genu tjera nas sad na pitanje koji
e od tih gena postati mnogobrojniji u genskoj zalihi. Povrno
gledano, moglo bi nam se initi da gen za leenje etiri jaja jednostavno mora imati prednost pred genima za leenje tri ili dva
jaja. Pa ipak, razmislimo li malo bolje, postaje jasno da ovaj jednostavni dokaz "to vie, to bolje" ne moe biti ispravan. On vodi vjerovanju da je bolje izlei pet jaja nego etiri, deset jo bolje
nego pet, sto jo bolje, a najbolje od svega je izlei beskonaan
broj jaja. Drugim rijeima, taj dokaz logiki vodi do apsurda.
Oigledno, ako se lee veliki broj jaja, uz dobiti idu i trokovi.
Poveano leenje mora biti plaeno manje uspjenom skrbi. Glavni je naglasak Lackova uenja da za svaku vrstu i u svakoj situaciji u odreenom okoliu mora postojati optimalna veliina
gnijezda. Ono, to ga razlikuje od Wynne-Edwardsa je njegov
odgovor na pitanje "optimalna veliina gnijezda s ijeg stanovita?" Wynne-Edwards bi odgovorio da je vani optimum prema kojem bi sve jedinke morale teiti optimum za skupinu
kao cjelinu. Lack bi pak rekao da se svaka sebina jedinka odlu-
jer malo djece koja nose te gene doivi odraslo doba. Modernom
civiliziranom ovjeku veliina obitelji vie nije ograniena ogranienou sredstava koje roditelji kao jedinke mogu pruiti. Imaju
li mu i ena vie djece nego to ih mogu odhraniti, drava, to
znai ostatak populacije, jednostavno nastupa i odrava na ivotu i dobrom zdravlju viak djece. Ne postoji nita to bi zabranilo paru bez ikakvih materijalnih sredstava da ima i odgaja onoliko djece koliko ena fiziki moe donijeti na svijet. No, drava
blagostanja je neto vrlo neprirodno. U prirodi, roditelji s vie
djece nego to ih mogu izdravati nemaju mnogo unuka i njihovi geni ne bivaju prenijeti buduim naratajima. Nema potrebe
za altruistikim ograniavanjem stope raanja, jer u prirodi ne
postoji drava blagostanja. Svaki gen za pretjeranu popustljivost
brzo je kanjen: djeca koja nose taj gen umiru od gladi. S obzirom na to da se mi, ljudi, ne elimo vratiti starim sebinim obiajima kad smo doputali umiranje djece prevelikih obitelji od
gladi, ukinuli smo obitelj kao jedinicu ekonomskog samozbrinjavanja, i zamijenili je dravom. No, povlasticu zajamenog izdravanja djece ne treba zloupotrebljavati.
Kontracepciju ponekad napadaju kao "neprirodnu". Ona i
je takva vrlo neprirodna. No, problem je u tome to je takva i
"drava blagostanja". Mislim da mnogi meu nama veruju u dravu blagostanja kao neto vrlo poeljno. No, nije mogue imati
neprirodnu dravu blagostanja bez istovremene neprirodne kontrole raanja, jer bi krajnji ishod bio bijeda, i to jo vea nego
to postoji u prirodi. Drava blagostanja je moda najvei altruistiki sustav koji je ivotinjsko carstvo ikad upoznalo, ali svaki
altruistiki sustav iznutra je nepostojan, jer je otvoren prema
zloupotrebama sebinih jedinki spremnih iskoristiti ga. Pojedini
ljudi s vie djece nego to su ih u mogunosti zbrinjavati, vjerojatno u najveem broju sluajeva znaju premalo da bi ih se moglo optuiti za svjesno i zlonamjerno iskoritavanje. Nasuprot
tome, razne ustanove i voe koji ih namjerno ohrabruju da to
ine, ne izgledaju mi toliko bezazleni.
No, da se vratimo divljim ivotinjama; Lackov dokaz o veliini legla moe se openito primijeniti i na sve ostale primjere
koje koristi Wynne-Edwards: na teritorijalno ponaanje, hijerarhiju nadmoi i tako dalje. Uzmimo, primjerice, crvenog tetrijeba kojeg su promatrali on i njegove kolege. Te ptice jedu vri-
kraju e ih odgojiti manje nego bi ih odgojili nakon ispravne procjene. E sad, taj broj "koliko treba" vjerojatno je manji onih godina kad je populacija pretrpana, nego onih godina kad je populacija rjea. Ve smo se sloili da prenaseljenost vjerojatno pretkazuje glad. Naravno, ako je enka suoena s pouzdanim dokazom da treba oekivati glad, u njenom je sebinom interesu smanjenje stope raanja. Suparnice koje na naznake upozorenja ne
reagiraju na taj nain, na kraju e odgojiti manje mladunadi,
iako su ih, moda, rodile vie. Stoga na kraju stiemo do gotovo
istog zakljuka do kojeg i Wynne-Edwards, no do njega smo
doli potpuno drukijim evolucijskim razmiljanjem.
Teorija o sebinom genu nema tekoa ak ni pri objanjavanju "epideiktikog pokazivanja" Vjerojatno se sjeate da je
Wynne-Edwards iznio pretpostavku o namjernom zajednikom
pokazivanju ivotinja u golemim skupinama kako bi svakoj jedinki olakale spoznaju o gustoi populacije, a prema njemu i
odreivanje broja potomaka koje e roditi. Nema nikakvog neposrednog dokaza da je bilo koje okupljanje, u stvari, epideiktiko, no zamislimo da je takav dokaz naen. Bi li on smetao teoriji o sebinom genu? Ni najmanje.
vorci noe zajedno u golemim jatima. Uzmimo dokazanost
pretpostavke da smanjena plodnost tih ptica slijedeeg proljea
nije samo zbog ovog okupljanja tijekom zime, ve da je ono i neposredni rezultat toga to se meusobno stalno uju. Pokusima
se moe dokazati da jedinke izloene magnetofonskim zapisima
vrlo glasnog cvrkuta velikog broja voraka nose manje jaja nego
jedinke koje su izloene mirnijem cvrkutu manjeg broja voraka.
Po definiciji to bi znailo da pozivi voraka tvore neku vrstu epideiktikog pokazivanja. Teorija o sebinom genu objasnila bi to
na potpuno isti nain kao u sluaju mieva.
I opet polazimo od pretpostavke da su geni za stvaranje veih obitelji nego to ih je mogue izdravati automatski kanjavani i postaju manje brojni u genskoj zalihi. Zadatak je uspjene
enke, kao sebine jedinke, predvidjeti u slijedeoj sezoni razmnoavanja za nju optimalnu veliinu legla. Sjetite se iz etvrtog poglavlja onog posebnog smisla u kojem koristimo rije predvianje. Kako neka ptica moe predvidjeti koja je optimalna veliina njenog legla? Koje varijable utjeu na to njeno predvianje? Moda mnoge vrste prave odreena stalna predvianja, ko-
ja se ne mijenjaju od godine do godine. Za blune je, recimo, prosjena optimalna veliina legla jedno jaje. Moda se u godinama
posebno bogatim ribom stvarni optimum moe privremeno poveati na dva jajeta. Kako blune nemaju naina unaprijed saznati da li e neka godina biti rodna ili ne, ne moemo oekivati
od enki, kao jedinki, riskiranje i uzaludno troenje sredstava
na dva jaja, kad bi to u prosjenoj godini nakodilo njihovom reproduktivnom uspjehu.
No, kod nekih drugih vrsta, recimo kod voraka, naelno bi
bilo mogue ve zimi predvidjeti hoe li slijedee proljee dati
bogatu etvu pojedinih izvora hrane. Seosko puanstvo ima mnogobrojne stare poslovice u kojima se po nekim znacima, primjerice po obilju nekih bobica, moe uspjeno predvidjeti kakvo e
vrijeme biti slijedeeg proljea. Bez obzira na tonost takvih narodnih vjerovanja, logina je mogunost postojanja takvih znakova pa, teorijski, dobra proroica moe svake godine prilagoditi veliinu svog legla na vlastitu korist. Te su bobice, moda, pouzdani predznak, a moda to i nisu, no, kao i u sluaju onih mieva gustoa populacije bit e dobar predznak. Naelno, enka
vorka mogla bi znati da e se, kad slijedeeg proljea pone
hraniti svoje mlade, morati boriti za hranu sa suparnicama iste
vrste. Kad bi nekako mogla ve zimi procjeniti lokalnu gustou
vlastite vrste, bila bi joj to snana pomo u predvianju koliko
e na proljee biti teko osigurati hranu za mlade. Otkrije li da
je populacija voraka neke zime izrazito velika, s njenog vlastitog sebinog gledita oprezna bi politika bila snesti srazmjerno
manji broj jaja: po njenoj procjeni, optimalna veliina legla bila
bi manja.
Onog trenutka kad postane jasno da jedinke smanjuju veliinu svoga legla na temelju vlastite procjene gustoe populacije,
svaka e sebina jedinka imati koristi bude li se pred suparnicima ponaala kao da je populacija velika; bez obzira na to da li je
to tono ili ne. Procjenjuju li vorci veliinu populacije po jaini
buke prilikom zimskih okupljanja za spavanje, svakoj bi se jedinki isplatilo to glasnije javljanje kako bi drugima zvuala kao
dva, a ne kao jedan vorak. Ovu zamisao o ivotinjama koje
"glume" vie ivotinja napomenuo je u jednom drugom kontekstu J. R. Krebs, a to je nazvano uinak dobroga poteza (Beau
Geste Effect ), nazvan po romanu u kojem je jedna jedinica fran-
cuske Legije stranaca koristila slinu taktiku. U naem je sluaju svrha toga navesti susjedne vorke na smanjenje veliine njihovog legla na razinu manju od stvarnog optimuma. Da ste vi
vorak kome je to polo za rukom, vama kao sebinoj jedinki bila bi to velika korist, jer ste smanjili broj onih jedinki koje ne
nose vae gene. Zato zakljuujem da je Wynne-Edwardsova zamisao o epideiktikom pokazivanju stvarno dobra: on je moda
cijelo vrijeme bio u pravu, no iz pogrenih razloga. Openitije
reeno, hipoteza Lackovog tipa dovoljno je jaka za objanjenje, u
smislu teorije o sebinom genu, svih dokaza koji prividno podravaju teoriju o skupnom odabiranju, ukoliko bi se pojavio neki
takav dokaz.
Iz ovog poglavlja moemo zakljuiti da roditelji kao jedinke
primjenjuju planiranje obitelji, ali vie u smislu optimizacije svoje stope raanja nego njenog ograniavanja radi javne dobrobiti.
tovie, oni pokuavaju poveati broj djece koju e imati i koja
e preivjeti, to znai da ih pokuavaju imati ni previe, a ni
premalo. Gen koji je odgovoran za previe djece neke jedinke
nema izgleda za preivljavanje u genskoj zalihi, jer djeca koja
nasljeuju takve gene nemaju izgleda za preivljavanje do odraslog doba. Dakle, toliko o kvantitativnom razmatranju veliine
obitelji. Sad dolazimo na sukobe interesa unutar obitelji. Da li
se majci uvijek isplati podjednako postupati sa svom svojom djecom, ili ona moe imati svoje miljenike? Treba li obitelj djelovati
kao jedinstvena suradnika cjelina ili moramo oekivati sebinost
i prijevare ak i unutar obitelji? Hoe li svi lanovi neke obitelji
raditi zajedno kako bi postigli isti optimum, ili se "nee slagati"
oko toga to je taj optimum? To su pitanja na koja emo pokuati odgovoriti u slijedeem poglavlju. Pitanje u svezi s tim
mogu li sukobi interesa nastati i izmeu spolova odgaamo za
deveto poglavlje.
8
BORBA GENERACIJA
kojom bismo mjerili sredstva to ih odreeni stroj za preivljavanje moe uloiti u ivot neke druge jedinke, posebno u ivot
svog djeteta. Primamljivo je mjerenje energije putem kalorija pa
su se neki ekolozi posvetili izraunavanju trokova energije u
prirodi. Ipak, to nije odgovarajua mjera, jer se samo od oka moe pretvoriti u vrijednost koja je stvarno vana, u "zlatni standard" evolucije, u preivljavanje gena. Godine 1972. R. L. Trivers je prikladno rijeio ovaj problem svojim pojmom roditeljskog ulaganja (premda, ako bismo itali izmeu gusto zbijenih
redova, uinilo bi nam se da je sir Ronald Fisher, najvei biolog
dvadesetog stoljea, mislio na isto 1930. godine, govorei o "roditeljskim trokovima").*
Roditeljsko ulaganje (RU) definirano je kao "svako ulaganje
roditelja u nekog potomka kao jedinku, to poveava izglede tog
potomka za preivljavanje (a samim tim i njegov uspjeh u razmnoavanju) po cijenu roditeljske mogunosti ulaganja u nekog
drugog potomka". Ljepota Triversovog pojma roditeljskog ulaganja je u tome to se ulaganje mjeri jedinicama koje su vrlo bliske stvarnim jedinicama. Kada neko dijete potroi izvjesnu koliinu majinog mlijeka, koliina potroenog mlijeka ne mjeri se
ni litrama ni kalorijama, ve jedinicama tete nanijete ostaloj
djeci iste majke. Primjerice, ima li majka dvoje djece, X i i X
popije pola litre mlijeka, glavni dio RU koji predstavlja tih pola
litre mlijeka mjeri se jedinicama poveane vjerojatnosti smrtnosti potomka Y, jer on nije popio tih pola litre mlijeka. RU se
mjeri jedinicama smanjene oekivane duine ivota ostale djece,
roene ili koja e se tek roditi.
Roditeljsko ulaganje nije potpuno idealna mjera jer previe
naglaava vanost roditeljstva, nasuprot ostalim genetskim roacima. Idealno bi se bilo koristiti opom mjerom nesebinog
ulaganja. Za jedinku A moemo rei da ulae u jedinku B ako time poveava njene izglede za preivljavanje, a po cijenu smanjenja vlastite mogunosti za daljnje ulaganje u ostale jedinke, ukljuujui tu i nju samu, procjenjujui te trokove temeljem odgovarajue srodnosti. Tako bi roditeljsko ulaganje u neko dijete u
idealnom sluaju trebalo mjeriti u smislu ugroene oekivane
duine ivota ne samo ostale djece, ve i neaka, neakinja, samog roditelja i tako dalje. No, sve je to ipak samo igra rijeima,
a u praktinoj primjeni Triversova je mjera sasvim dobra.
Po tome, svaka odrasla jedinka raspolae, tijekom svog cijelog ivotnog vijeka, odreenom ukupnom koliinom RU koju
moe uloiti u djecu (ili u ostale roake i u samu sebe, ali emo
zbog jednostavnosti u obzir uzeti samo djecu). Ta koliina predstavlja zbroj sveukupne hrane koju ona moe skupiti ili proizvesti tijekom svog ivota, sve rizike kojima se sprema izloiti i
sveukupnu energiju i trud koje je sposobna uloiti u dobrobit
djece. Kako da mlada enka, koja je tek zakoraila u svijet odraslih, uloi svoja ivotna sredstva? Koja je to politika ulaganja
koju bi bilo mudro slijediti? Iz Lackove teorije ve smo uvidjeli
da podijela njenih ulaganja na preveliki broj djece ne bi bilo za
nju ba najbolje rjeenje. Na taj bi nain izgubila previe gena:
ne bi imala dovoljno unuadi. S druge pak strane, ona ne smije
sva svoja ulaganja posvetiti premalom broju djece razmaenim deritima. Ona si svakako moe osigurati nekoliko unuadi,
ali suparnice koje su ulagale u optimalni broj djece na kraju e
imati vie unuadi. Toliko o nepristranoj politici ulaganja. Ono
to nas u stvari zanima je pitanje isplativosti nejednakog rasporeivanja majinog ulaganja na svoju djecu, to jest treba li
ona imati miljenike.
Odgovor je jasan nema genetikih razloga zbog kojih bi
majka morala imati miljenike. Njena je srodnost sa svom njenom djecom podjednaka 1/2. Za nju je optimalna strategija
podjednako ulaganje u najvei broj djece koju moe podii do
dobi kad e i oni moi imati potomke. Ali, kao to smo ve vidjeli, osiguravanje ivota nekim jedinkama nosi manje rizika
nego osiguravanje ivota drugim. Neki nedorasli krljavko nosi
isto toliko majinih gena koliko i njegova snanija braa iz legla.
Ali njegova ivotna oekivanja su manja. To drugim rijeima
znai da je njemu, za izjednaavanje s braom, potrebno vie roditeljskog ulaganja nego to mu pripada. Majci se, ovisno o okolnostima, moe vie isplatiti prestanak hranjenja krljavka i prebacivanje onog dijela roditeljskog ulaganja koji je njemu pripadao na njegovu brau i sestre. Njoj se, u stvari, moe ak isplatiti da njime nahrani njegovu brau i sestre ili da ga sama pojede i iskoristi ga za stvaranje vie mlijeka. Krmae ponekad prodiru svoje prasie, no ne znam da li se posebno okomljuju na
one krljave.
Krljavci su poseban sluaj. Moemo nainiti i neka openi-
ulagati u novo dijete. Neto kasnije nastupit e doba kada e samo starije dijete najvie pridonijeti svojim genima prestankom
sisanja. To je onaj trenutak kad e pola litre mlijeka vie koristiti kopijama njegovih gena koje bi mogle biti prisutne u njegovoj
brai i sestrama, nego to doprinose genima koji jesu prisutni u
njemu samome.
Neslaganje izmeu majke i djeteta nije apsolutno neslaganje ve kvantitativno u ovom sluaju neslaganje oko vremenskog usklaivanja. Majka je spremna nastavljati s dojenjem sadanjeg djeteta sve do trenutka dok ulaganje u njega ne dostigne toku "isplativosti", uzevi u obzir oekivanu duina njegovog ivota i koliinu sredstava ve uloenih u njega. Do ovdje
nema nikakvih neslaganja. Slino tome, i majka i dijete slono
ne ele da ono nastavi sisanje i poslije trenutka kad e cijena koju
plaaju budua djeca biti dvostruko vea od koristi koju ima sadanje dijete. No, majka i dijete se ne slau u pogledu prijelaznog razdoblja, razdoblja kad dijete dobiva vie nego to mu po
majinom miljenju pravedno pripada, ali kad je jo uvijek cijena koju plaaju ostala djeca i dalje manja od dvostruke u odnosu
na korist koju to dijete ima.
Vrijeme odbijanja od sisanja samo je jedan primjer predmeta sukoba interesa izmeu majke i djeteta. Na njega se moe
gledati i kao na neslaganje izmeu neke jedinke i svih njenih buduih, jo neroenih brae i sestara, s tim to majka staje na
stranu svoje budue, jo neroene djece. Jo neposrednije natjecanje za majino ulaganje moe biti ono izmeu istovremenih
suparnika u leglu ili gnijezdu. I ovdje e majci obino biti vana
samo pravedna raspodjela.
Mnoge mlade ptice roditelji hrane u gnijezdu. Svi oni dre
kljunie irom otvorene i deru se iz sveg glasa dok roditelj sputa crvia ili neki drugi zalogaj hrane u otvoreni kljun pojedinog
ptia. Koliko e se glasno pojedino mlado derati bilo bi, u idealnom sluaju, srazmjerno njegovoj gladi. Zato, bude li roditelj
uvijek davao hranu najglasnijem, svi e ptii dobiti pravedno,
jer kada jednome bude dosta, on se vie nee derati onako glasno. Tako bi bilo u najboljem od svih moguih svjetova kada
jedinke ne bi varale. No, u svjetlu naeg pojma sebinog gena
moramo oekivati himbene jedinke, la glede gladi. To laganje
e se neprestano poveavati, na prvi pogled sasvim besmisleno,
ulaganja u umanjak ili neto odgovarajue. S majinskog stanovita, to bi moglo biti objanjenje za pojavu goljavaca. U majinoj okladi s prirodom, on je rtvovan. To je zapaeno kod mnogih ptica.
Upotrijebimo li onu nau metaforu po kojoj je ivotinja, kao
jedinka, stroj za preivljavanje koji se ponaa kao da mu je "svrha" ouvanje vlastitih gena, onda moemo govoriti o sukobu
izmeu roditelja i potomaka, o borbi generacija. Ta je borba lukava, i svaka se strana snalazi kako najbolje moe. Dijete nee
propustiti priliku za varanje. Pravit e se gladnijim nego to je,
moda i mlaim, i u veoj opasnosti nego to je stvarno. Ono je
premalo i preslabo za fiziko maltretiranje roditelja, ali e se
koristiti svakim psiholokim orujem koje mu bude na raspolaganju: laganjem, varanjem, izrabljivanjem, sve do toke kad e
poeti kanjavati svoje roake vie nego to to doputa njegova
genetska srodnost s njima. Roditelji, s druge pak strane, moraju
biti oprezni i moraju nastojati da tim laganjem i varanjem ne
budu prevareni. To je jednostavno postii. Zna li roditelj da e
njegovo dijete lagati glede gladi, moe primjeniti taktiku po
kojoj bi ga hranio odreenom koliinom hrane i ni mrvicom
vie, iako dijete nastavlja s vikom. Problem se moe pojaviti ako
dijete moda ipak ne lae pa e, umre li zbog toga, roditelji izgubiti dio svojih dragocjenih gena. Neke ptice mogu uginuti ve
poslije gladovanja od svega nekoliko sati.
A. Zahavi je ukazao na posebno opak oblik djeje ucjene:
dijete tako vriti kao da namjerno privlai grabljivice gnijezdu.
Dijete "zove": "Lisice, lisice, doi i odnesi me." Jedini je nain
na koji roditelj moe zaustaviti tu vrisku nahraniti dijete. Tako
njegov udio u hrani postaje vei nego to je pravedno, no po cijenu odreene opasnosti po njega samog. Temeljna zamisao ove
bezobzirne taktike ista je ona koju koristi i terorist, otmiar zrakoplova, prijetei, ne udovolji li se njegovim zahtjevima, aktiviranjem bombe iako se i sam nalazi u zrakoplovu. Sumnjam da
bi evolucija ikada mogla dati prednost ovoj zamisli, ne zbog toga
to je previe bezobzirna, ve zato to ne vjerujem da bi se to
moglo isplatiti mladuncu-ucjenjivau. Ako grabljivac zaista doe, mlado moe previe izgubiti. To je izrazito jasno kad se radi
o pojedincu, a to i je sluaj kojeg je razmatrao Zahavi. Bez obzira na to koliko je majka ve uloila u njega, mlado bi i dalje tre-
Jedna od najznaajnijih injenica koje sam nauio posljednjih godina dolazi iz panjolske, od F. Alvareza, L. Ariasa de Reyna i H. Segura. Oni su ispitivali sposobnost potencijalnih staratelja potencijalnih rtava kukavica za otkrivanje uljeza,
kukaviinih jaja ili kukaviinih ptia. Izvodei svoje pokuse, imali
su prigodu u svraja gnijezda staviti jaja i ptie kukavica i, usporedbe radi, jaja i ptie drugih vrsta. Jednom prilikom stavili
su u svraje gnijezdo malu lastavicu. Sljedeeg su dana opazili
na zemlji ispod gnijezda jedno svraje jaje. Nije bilo razbijeno,
pa su ga podigli, vratili na mjesto i promatrali. To to su vidjeli
izuzetno je znaajno. Mala lastavica, ponaajui se poput mlade
kukavice, izbacila je jaje iz gnijezda. Ponovno su vratili jaje u
gnijezdo, no ponovilo se potpuno isto. Mala lastavica koristila se
kukaviinom metodom noenja jajeta na leima izmeu zametaka krila i hodanjem unatrag do ruba gnijezda sve dok se jaje ne
bi strovalilo izvan njega.
Moda je razumno to Alvarez i njegove kolege nisu pokuali objasniti ovo zapanjujue zapaanje. Kako se takvo ponaanje moglo razviti u lastaviinoj genskoj zalihi? Ono mora odgovarati nekom ponaanju u normalnom ivotu lastavica. Nije uobiajeno da se male lastavice nalaze u svrajem gnijezdu, pa ni
u niijem drugom osim u vlastitom. Da li se takvo ponaanje
moglo razviti tijekom prilagoavanje protiv kukavica? Da li prirodno odabiranje u lastaviinoj genskoj zalihi daje prednost politici protunapada, odnosno genima odgovornim za borbu protiv
kukavice njenim vlastitim orujem? Nepobitna je injenica da kukavice obino nametniki ne naseljavaju lastavija gnijezda. Vjerojatno je gore spomenuto ponaanje lastavica razlog tome. Po
ovoj teoriji, ono to se u pokusu dogaalo sa svrajim jajima sluajno je jednako onom to se dogaa i s kukavijim, jer su svraja jaja, kao i kukavija, vea od lastavijih. No, ako mala lastavica moe otkriti razliku izmeu nekog velikog jajeta i normalnog
jaja vlastite vrste, onda to sigurno moe i majka. Ako je tako,
zato majka ne izbaci kukaviino jaje budui bi to njoj bilo
mnogo lake nego ptiu. Isti se prigovor moe uputiti i onoj teoriji po kojoj se mala lastavica normalno ponaa uklanjajui iz
gnijezda muke i ostale otpatke. I ponovno bi se moglo rei kako bi taj zadatak bolje obavljali i obavljaju ga roditelji. injenica da ovaj teak i sloeni postupak izbacivanja jajeta izvodi
slaba i bespomona mala lastavica, dok bi to odrasla ptica sigurno mogla izvesti mnogo lake, navodi me na zakljuak da, s
roditeljskog gledita, pti ini zlodjelo.
ini mi se potpuno shvatljivim kako pravo objanjenje nema nikakve veze s kukavicama. Moda se od ovog to u sad izrei ledi krv u ilama, ali moda to male lastavice stvarno ine
jedna drugoj? Kako e se prvoroene morati natjecati za roditeljsko ulaganje s jo neizlegnutom braom i sestrama, moda bi
ono imalo koristi od toga to e ivot zapoeti izbacivanjem kojeg od preostalih jaja.
Po Lackovoj teoriji, optimalna veliina legla promatrana je
s gledita roditelja. Ako sam majka-lastavica, s mog stanovita
optimalna je veliina legla, recimo, pet jaja. Ali ako sam mala
lastavica, optimalna veliina legla, po mojem vienju, moe biti i
neki znatno manji broj jaja, pod uvjetom da sam i ja ukljuen!
Majka raspolae odreenom koliinom roditeljskog ulaganja koje "eli" podjednako rasporediti na petoro mladih. No svaki pti
eli vie nego to iznosi ona njemu pripadajua petina. Za razliku
od kukavice, on ne eli sve za sebe, jer se s ostalim ptiima nalazi u rodu. No, eli svakako vie od jedne petine. On moe pripadajui dio povisiti na jednu etvrtinu jednostavnim izbacivanjem
jednog jajeta; na jednu treinu izbaci li jo jedno. Prevedemo
li to na jezik gena gen odgovoran za ubojstvo brae mogao bi
se lako proiriti po genskoj zalihi, jer su 100 postotni izgledi da
e se on nalaziti u tijelu jedinke koja je izvrila bratoubojstvo, a
samo 50 posto u tijelu njene rtve.
Glavna je zamjerka ovoj teoriji je to da je vrlo teko povjerovati da nitko ne bi zapazio to opako ponaanje ako se ono
stvarno zbiva. Za to nemam uvjerljivog objanjenja. U razliitim
djelovima svijeta postoje razliite podvrste lastavica. Poznato je
da se panjolska podvrsta razlikuje, recimo od britanske, po mnogo emu. panjolska podvrsta nije bila podvrgnuta onako opsenim promatranjima kao britanska, pa pretpostavljam da se i
kod panjolskih lastavica dogaaju bratoubojstva, ali da su to
promatrai jednostavno previdjeli.
elim ukazati na neto vrlo openito i zato predlaem tako
nevjerojatnu zamisao kao to je pretpostavka o bratoubojstvu.
Hou rei da je ono bezobzirno ponaanje male kukavice krajnji
sluaj neeg to se sigurno zbiva u svakoj obitelji. Roena braa
dino to e se to roeno mlado uzdrati od totalne sebinosti kakva se moe oekivati od male kukavice.
Moda ovo poglavlje, kao i sljedee u kojem emo govoriti o
sukobu izmeu seksualnih partnera, izgleda strahovito cinino,
a kod ljudi koji su kao roditelji jako odani svojoj djeci, a i meusobno, ak i izaziva potitenost. Jo jednom moram naglasiti da
ne govorim o svjesnim pobudama. Nitko ne tvrdi da djeca zbog
tih sebinih gena koji se nalaze u njima varaju roditelje svjesno
i namjerno. I moram ponoviti, kad kaem neto poput "dijete ne
bi smjelo propustiti priliku za varanje... laganje, izrabljivanje..."
ja se rjeju "smjeti" koristim na poseban nain. Ja takvo ponaanje ne smatram moralnim ili poeljnim, niti ga ne podravam.
Ovim jednostavno kaem da prirodno odabiranje nastoji dati
prednost onoj djeci koja se tako ponaaju, pa promatramo li populacije divljih ivotinja, moemo oekivati sebinost i varanje
unutar obitelji. Izraz "dijete treba varati" znai da geni koji mogu navesti dijete na varanje imaju prednost u genskoj zalihi.
Ako postoji neka poruka koju bi ljudi mogli iz toga izvui, onda
je to pouka da svoju djecu moramo uiti nesebinosti, jer ne moemo oekivati nesebinost kao dio njihove bioloke prirode.
9
BORBA SPOLOVA
mukosti i enskosti. U treem poglavlju raspravljali smo o spolnosti bez isticanja njene osnovne asimetrije. Jednostavno smo
prihvatili da se neke ivotinje nazivaju mujacima, a druge enkama, a da se nismo zapitali ta te rijei stvarno znae. Sto je
bit mukosti? Sto, u biti, odreuje enku? Mi kao sisavci smatramo da spol odreuje cijeli niz odlika posjedovanje penisa, raanje potomaka, dojenje istih iz posebnih mlijenih lijezda, odreena kromosomska svojstva i tako dalje. Ova mjerila za odreivanje spola neke jedinke vrijede kod sisavaca, ali kad se govori openito o ivotinjama i biljkama ona nisu nita pouzdanija
nego to bi noenje hlaa bilo relevantno mjerilo za procjenjivanje spola kod ljudi. Kod aba, primjerice, ni jedan spol nema penis. Moda, stoga, rijei "mujak" i "enka" i nemaju neko ope
znaenje. To su, na kraju, samo rijei, pa ako nam one ne pomau da opiemo abe, onda ih slobodno moemo i odbaciti. Odluimo li tako, abe moemo podijeliti na spol 1 i spol 2. No ipak,
i kod ivotinja i biljaka postoji bitna odlika spolova koja mujake
odreuje kao mujake, a enke kao enke. A to je da su spolne stanice ili "gamete" mujaka znatno manje i brojnije nego
gamete enki. To je uvijek tako, bez obzira na to je li rije o
ivotinjama ili biljkama. Jedna skupina jedinki ima velike spolne stanice i za njih dogovorno upotrebljavamo rije "enka".
Druga pak skupina, koju dogovorno nazivamo mujacima, ima
sitne spolne stanice. Ova je razlika posebno uoljiva kod gmazova i ptica, gde je jedna jedina jajna stanica toliko velika i hranjiva da vie tjedana hrani mlado koje se iz nje razvija. ak je i
kod ljudi, kod kojih je mikroskopski malo, jaje mnogo puta vee
od spermija. Kao to emo vidjeti, sve ostale razlike izmeu spolova mogue je objasniti na temelju te jedne osnovne razlike.
Kod nekih jednostavnih organizama, kod nekih gljiva, recimo, mukosti i enskosti nema, iako postoji neka vrsta spolnog
razmnoavanja. U sustavu poznatom kao izogamija jedinke se
ne dijele na dva spola. Svatko se moe pariti sa svakim drugim.
Ne postoje dvije razliite vrste gameta spermiji i jaja, ve su
sve spolne stanice jednake i zovu se izogamete. Nove jedinke
stvaraju se spajanjem dviju izogameta, od kojih je svaka nastala
mejotikom podjelom. Ako imamo tri izogamete A, B i C, izogameta A se moe spojiti s B i C, a B se moe spoji s A i C. Kod
stvarnih seksualnih sustava to nikad nije mogue. Ako je A
dovno e koliina sredstava uloenih u svakog sina biti podjednaka koliini sredstava uloenih u svaku ker, a odnos spolova, kada se govori brojano, obino je jedan prema jedan.
Dakle, na svom dugom putovanju kroz niz generacija, prosjeni e gen provesti otprilike polovicu vremena boravei u mukim tijelima, a drugu polovicu u enskim. Neki uinci gena
dolaze do izraaja samo u tijelima pripadnika jednoga spola. Ti
se uinci nazivaju spolom ogranieni uinci gena. Uinak nekog
gena na odreivanje duine penisa mogu je samo u mukim tijelima, no taj gen postoji i u enskim tijelima gdje moe imati
neki sasvim drukiji uinak. Nema razloga zato neki ovjek dugog penisa ne bi tu odliku naslijedio od majke.
U bilo kojem od ta dva tijela se naao, od svakog gena moemo oekivati da e na najbolji mogui nain iskoristiti prilike
koje mu prua to tijelo. Te se prilike mogu vrlo razlikovati, ovisno o tome je li tijelo muko ili ensko. Kako bismo to na prikladni nain priblino objasnili, jo jednom pretpostavimo da je
svako pojedinano tijelo jedan sebini stroj koji nastoji initi sve
najbolje u korist svojih gena. Najbolja politika koju bi vodio takav sebini stroj esto e biti u sluaju mujaka potpuno razliita od one u sluaju enke. Radi kratkoe, vratimo se ponovno
nainu razmiljanja o pojedincu kao da je on svjestan svoje svrhe. Kao i ranije, stalno vodite o tome rauna, to je samo izraajna figura. Tijelo je, u stvari, stroj kojeg su slijepo programirali
njegovi sebini geni.
Vratimo se ponovno paru s kojim smo i zapoeli ovo poglavlje. Oba partnera, kao sebini strojevi, "ele" podjednak broj sinova i keri. Do te toke oni se slau. Neslaganje zapoinje oko
pitanja tko e podnijeti vei teret trokova oko podizanja svakog
djeteta. Oba pojedinca ele to je mogue vie preivjele djece.
to manje budu prisiljeni ulagati u pojedino dijete, to e vie
djece moi imati. Oigledni nain za postizanje ovako poeljnog
stanja je navesti seksualnog partnera na ulaganje vie njegovih sredstava u svako dijete nego to je njegov, ili njezin, pravedni dio, te si tako omoguiti slobodu stvaranja djece s nekim
novim partnerom. Ova je strategija privlana pripadnicima oba
spola, ali enkama ju je mnogo tee provesti. Kako zapoinje s
ulogom veim nego mujak ona daje svoje veliko hranljivo jaje majka je ve u trenutku zaea "vezana" za svako dijete
dublje nego to je to otac. Ako dijete umre, majka e izgubiti vie nego otac. Preciznije reeno, ona bi u budunosti morala uloiti vie nego otac kako bi novo dijete, koje bi dobila umjesto
umrlog, podigla do istog stupnja razvoja. Pokua li se, taktikom
preputanja skrbi o potomku ocu, osloboditi za odlazak s drugim mujakom, otac bi mogao, uz srazmjerno malo vlastitih gubitaka, uzvratiti naputanjem mladunca. Zbog toga, barem u ranijim fazama djejeg razvoja, ako e ve doi do naputanja, vjerojatnije e otac napustiti majku nego obratno. Slino tome, od
enki se moe oekivati vie ulaganja u djecu nego od mujaka, i
to ne samo u poetku ve i tijekom cijelog razvoja potomka. Kod
sisavaca, primjerice, enka othranjuje fetus u vlastitom tijelu,
enka stvara mlijeko kojim e ga dojiti kad se rodi, enka nosi
glavni teret podizanja i zatite djeteta. enski spol je izrabljivan,
a bitna evolucijska osnova za tu eksploataciju jest injenica da
su jaja vea od spermija.
Naravno, kod mnogih vrsta otac marljivo i odano radi i skrbi se o mladima. No, ak i tada, moramo oekivati da e obino
postojati odreen evolucijski pritisak na mujake prema neto
manjem ulaganju u svako dijete i nastojanju da imaju vie djece
s razliitim enkama. Pod tim jednostavno mislim da postoji tenja da e geni koji kau: "Tijelo moje, ako si mujak, napusti
svoju partnericu neto ranije nego to bi to moj suparniki alel
elio i potrai drugu enku", biti uspjeniji u genskoj zalihi. Do
koje e mjere ovaj evolucijski pritisak stvarno prevladati u praksi, znatno se razlikuje od vrste do vrste. Kod mnogih vrsta, primjerice kod rajskih ptica, enka od mujaka ne dobiva nikakvu
pomo i podie djecu potpuno sama. Druge vrste, kao recimo
troprsti galebovi, stvaraju monogamne parove primjerne vjernosti, a oba partnera surauju pri podizanju djece. U ovom sluaju treba pretpostaviti djelovanje nekog evolucijskog protupritiska: mora postojati kazna povezana sa strategijom sebinog izrabljivanja partnera, kao i neka korist, a kod troprstog galeba
kazna je odnijela prevagu nad koristi. U svakom sluaju, ocu e
biti isplativo napustiti enku i dijete samo ako postoji velika vjerojatnost da je ona u stanju sama podii dijete.
Trivers je razmatrao mogunosti koje stoje pred majkom
koju je napustio partner. Za nju bi najbolji izbor bio pokuati
prevariti nekog drugog mujaka kako bi on usvojio njeno dijete,
"vjerujui" da je njegovo. To ne bi trebalo biti preteko ako je rije o fetusu, o djetetu koje jo nije roeno. Ali, to dijete naslijeuje polovicu njenih gena, a od naivnog ouha nema ni jedan jedini gen. Prirodno odabiranje surovo bi kanjavalo takvu naivnost mujaka, u stvari prualo bi prednost onim mujacima
koji bi ubili svakog potencijalnog usvojenika im se spare s novom enkom. To je, vjerojatno, objanjenje takozvanog Bruceovog uinka: mujaci mia lue kemijsku tvar koja, kad je pomirii skotna enka, moe dovesti do pobaaja. enka pobacuje samo u sluaju ako je miris drukiji nego miris njenog biveg partnera. Na taj nain mujak mia unitava potencijalnu posvojad
i postie da njegova nova enka pone prihvaati njegove seksualne ponude. Spomenimo ujedno da Ardrey u Bruceovom uinku vidi i mehanizam kontrole populacije. Slino se ponaa i mujak lava koji, kad ovlada oporom, ponekad ubija postojeu
mladunad, najvjerojatnije zato jer to nisu njegova djeca.
Mujak to isto moe postii i bez ubijanja posvojenika. On
enki moe nametnuti razdoblje produenog udvaranja prije nego se pone pariti s njom, moe rastjerati sve ostale mujake
koji bi joj se pribliili, a njoj ne dopustiti bijeg. Na taj nain
moe priekati i vidjeti da li ona sluajno ve ne nosi zaete
mladune u svojoj utrobi te, ako nosi, napustiti je. Kasnije emo
vidjeti da i enke imaju razloga za dugotrajne "zaruke" prije parenja. No, zasad navodimo samo mujakove razloge. Uspije li je
obraniti od svakog dodira s drugim mujacima, osigurat e se
da ne postane nenamjerni dobroinitelj djeci nekog drugog mujaka.
Pretpostavimo da naputena enka ne moe prevariti novog mujaka tako da on usvoji njenu djecu; ta joj onda preostaje? Zavisi od toga koliko je dijete staro. Ako je tek zaeto,
tono je da je ona u njega uloila cijelo jedno jaje, a moda i
neto vie, ali vjerojatno joj se jo uvek isplati pobaciti i nai novog partnera to je bre mogue. U tim okolnostima, i njoj i njenom potencijalnom partneru koristilo bi da ona pobaci jer
smo ve zakljuili da ga ona nee uspjeti prevariti da prihvati
njeno dijete. Ovim se moe objasniti zato Bruceov uinak djeluje i sa enskog stanovita.
Druga mogunost koja se otvara naputenoj enki je ustrajnost u pokuaju da sama odgoji dijete. To e joj se posebno
tjedana. Lake enke parit e se odmah sa svakim. Vjerni mujaci spremni su nastaviti s udvaranjem due vrijeme i poslije parenja ostati sa enkom i pomoi joj odhraniti mlade. Mujaci beari brzo gube strpljenje ako se enka nee odmah pariti odlaze i trae drugu enku. A poslije parenja, isto tako, oni ne ostaju s njom i ne ponaaju se kao dobri oevi, ve odlaze tragajui za novim enkama. Kao i u sluaju s jastrebovima i golubovima, to nisu jedine mogue strategije, ali e nam njihovo prouavanje ipak donijeti odreena otkria.
Kao i Maynard Smith, mi emo se koristiti nekim proizvoljno pretpostavljenim vrijednostima za razliite cijene i dobiti.
Kad bismo htjeli biti openitiji, to bismo mogli uiniti i s algebarskim simbolima, no brojke je lake pratiti. Pretpostavimo da je
genetski uinak svakog roditelja, kad je dijete uspjeno odgojeno, +15 jedinica. Trokovi odgoja jednog djeteta, trokovi za
sveukupnu hranu koju e ono pojesti, za ukupno vrijeme provedeno u skrbi o njemu i svih rizika s njim u vezi, iznose -20 jedinica. Trokovi su izraeni kao negativne jedinice zato to ih "isplauju" roditelji. Isto je tako negativno izraen troak zbog potroenog vremena u duem udvaranju. Neka taj troak bude -3
jedinice.
Zamislimo populaciju u kojoj su sve enke edne, a svi mujaci vjerni. To je idealno monogamno drutvo. U svakom paru,
i mujak i enka imaju isti prosjeni uinak. Dobivaju + 15 za
svako podignuto dijete; dijele troak za njegovo podizanje (-20)
na jednake dijelove, to iznosi -10 po svakome od njih. Oboje
plaaju kaznu od -3 jedinice zato to su gubili vrijeme u dugotrajnom udvaranju. Prosjeni uinak svakoga iznosi, dakle,
+15-10-3 = +2.
Pretpostavimo sada da je u populaciju ula jedna jedina laka enka. Ona odlino prolazi. Ne plaa cijenu za gubljenje vremena, jer si i ne doputa dugo udvaranje. Budui da su svi mujaci u populaciji vjerni, ona je sigurna da e nai dobrog oca
svojoj djeci, bilo s kim se parila. Prosjeni uinak koji ona postie po djetetu iznosi +15-10 = +5. Prolazi za tri jedinice bolje
od svoje edne suparnice. Stoga e se geni lakih enki poeti iriti.
Kad uspjeh lakih enki postane toliki da one prevladaju u
populaciji, stvari e se poeti mijenjati i u mukom taboru. Do-
pulacija u kojoj je 5/6 enki edno, a 5/8 mujaka vjerno evolucijsko stabilna. Ovo, naravno, vai samo za one posebne proizvoljne vrijednosti s kojima smo zapoeli, no lako je izraunati
stabilne odnose i za svaki drugi proizvoljni sustav bodovanja.
Kao i u analizama Maynarda Smitha, ne treba pretpostavljati postojanje dvije razliite vrste mujaka i dvije razliite vrste
enki. Evolucijsko stabilna strategija mogla bi se jednako postii
i kad bi svaki mujak potroio 5/8 svog vremena na vjernost, a
ostatak na bearenje, a svaka enka bila 5/6 svog vremena edna, a u jednoj estinu si doputala da bude laka. Bilo kako mi
mislili o ESS, u pitanju je slijedee: sklonost pripadnika jednog
spola skretanju sa svog odgovarajueg stabilnog odnosa bit e
kanjena promjenom strategije drugog spola, a to e, pak, ii na
tetu onoga koji je prvi skrenuo. Stoga e ESS biti ouvana.
Moemo zakljuiti da je sasvim mogu nastanak i razvoj
populacije koja se sastoji uglavnom od ednih enki i vjernih
mujaka. U takvim okolnostima, ini se, strategija domae sree
je za enke zaista uspjena. Tu i nije potrebno pretpostavljati
zavjereniko ponaanje ednih enki. Zenkinim sebinim genima ednost se zbilja isplati.
Ima raznih naina na koje enke mogu u praksi sprovoditi
ovakvu strategiju. Ve sam spomenuo da enka moe odbiti parenje s mujakom koji joj jo nije sagradio gnijezdo ili joj bar pomogao da ga sama izgradi. I zaista, kod mnogih monogamnih
ptica do parenja dolazi tek nakon izgradnje gnijezda. Na kraju
svega toga ispada da je mujak, u trenutku zaea, u dijete uloio mnogo vie nego to su to njegovi jeftini spermiji.
Zahtjev da joj budui partner sagradi gnijezdo samo je jedan uspjeni nain koji enka moe koristiti kako bi ga uhvatila
u zamku. Moglo bi se pomisliti, teorijski gledano, da je gotovo
sve to mujaka mnogo kota bilo uspjeno, ak i ako se ta cijena ne plaa neposredno u obliku koristi za jo neroenu djecu.
Ako bi sve enke u populaciji prisiljavale mujake na izvoenje
nekih djela koja e ih mnogo kotati, da ubiju zmaja, recimo, ili
da se popnu na planinu, prije nego to pristanu na parenje s
njima, onda bi, opet teorijski promatrano, enke mogle smanjiti
iskuenja mujaka da ih posle parenja napuste. Svaki mujak
koji bi pao u iskuenje da napusti svoju partnericu i pokuao vei broj svojih gena rasprostraniti preko drugih enki, bio bi obes-
utjera u klijeta Triversove nedoumice. I tako ova teorija jednostavno objanjava zato je oinska briga uobiajena u vodi, ali
rijetka na kopnu.
Ostavimo ribe i okrenimo se drugoj velikoj enskoj strategiji, strategiji pravog mujaka. Kod vrsta kod kojih je prihvaena ova strategija, enke u stvari odustaju od svake pomoi od oca
njihove djece i, umjesto toga, bacaju se na traganje za dobrim genima. I u ovom se sluaju one koriste svojim orujem odlaganjem parenja. One odbijaju parenje s bilo kim i briljivo biraju
prije nego to dopuste mujaku parenje s njima. Nema sumnje
da neki mujaci imaju vei broj dobrih gena nego drugi, gena
koji bi potpomogli izglede na preivljavanje sinova i keri. Kad
bi enka nekako mogla otkriti u kojim se mujacima kriju dobri
geni, koristei se pri tom nekim vanjskim vidljivim znakovima,
ona bi vlastitim genima osigurala najveu korist povezavi ih s
tim dobrim genima, parivi se s tim mujacima. Iskoristimo onu
nau analogiju s veslakom posadom: enka moe sama znatno
smanjiti izglede da njeni geni budu odvueni na dno zbog loeg
drutva. Moe pokuati briljivo odabrati svojim genima dobre
suveslae.
Najvjerojatnije e se veina enki sloiti oko toga tko su
najbolji mujaci, jer sve one raspolau istim informacijama. Stoga e tih nekoliko sretnih mujaka obaviti najvei dio parenja.
Za to su oni potpuno sposobni, jer sve to moraju dati svakoj
enki je malo jeftinih spermija. To je, vjerojatno, ono to se dogaa kod morskih slonova i rajskih ptica. enke doputaju malom broju mujaka da primjene strategiju sebinog izrabljivanja,
koja je za njih idealna pa joj tee svi mujaci, ali se osiguravaju
da taj luksuz bude dostupan samo najboljim mujacima.
Pogledajmo sa stanovita enke koja trai dobre gene s kojima e spojiti vlastite za im zapravo ona traga? Prva stvar
koju eli je dokaz sposobnosti preivljavanja. Oigledno, svaki
potencijalni partner koji joj se udvara dokazao je svoju sposobnost preivljavanja, barem do odraslog doba, ali to ne znai da
je dokazao da moe opstati i mnogo due. Zato bi sasvim ispravna politika bio odabir starijih mujaka. Bilo koje da su njihove
slabe strane, oni su bar dokazali sposobnost preivljavanja i ona
e svoje gene spojiti vjerojatno s genima za dugovjeni ivot.
Nema, meutim, nikakve svrhe osigurati dugovjenost djece ako
djeca ne poklone majci mnogo unuia. Dugovjenost nije neosporiv dokaz mukosti. Neki dugovjeni mujak moda je ba i
opstao zato to nije ulijetao u opasnosti oko razmnoavanja. enka, odabravi nekog starog mujaka, ne mora neminovno imati i
vie potomaka od suparnice koja je odabrala mladog mujaka,
koji je pruio neke druge dokaze kvalitetnih gene.
Kakve druge dokaze? Mogunosti su mnogobrojne. Moda
jaki miii kao dokaz sposobnosti hvatanja hrane, moda duge
noge kao dokaz sposobnosti bjeanja pred grabljivcima. enka
e napraviti korist svojim genima ako ih povee s takvim kvalitetama koje e biti korisne odlike, kako za njene sinove, tako i
za njene keri. Za poetak, dakle, treba pretpostaviti da enke
biraju mujake na temelju savrenih oznaka ili pokazatelja koji
bi mogli biti dokaz dobrih gena. Ali ovdje nailazimo na jednu
vrlo zanimljivu pojedinost koju je prvi shvatio Darwin, a jasno
izrekao Fisher. U drutvu, u kojem se mujaci meusobno nadmeu kako bi ih enke odabrale kao prave mujake, jedna od najboljih odluka koju majka moe uiniti za svoje gene je roditi sina koji e, kad na njega doe red, ispasti privlaan pravi mujak. Uspije li osigurati da i njen sin bude jedan od onih nekoliko
sretnih mujaka koji e, kad odrastu, obaviti najvei broj parenja imat e golem broj unuadi. Posljedica toga je da je jedna
od najpoeljnijih odlika koje neki mujak moe imati u oima
enki, sasvim jednostavno, sama spolna privlanost. enka koja
se pari sa superprivlanim pravim mujakom najvjerojatnije e
imati sinove koji e biti privlani enkama slijedeeg narataja i
koji e joj podariti mnogo unuia. Moe se, dakle, pomisliti da
su enke u poetku izabirale mujake na temelju oigledno korisnih odlika, kao to su razvijeni miii, ali kad su sve enke neke vrste prihvatile takve odlike kao privlane, prirodno odabiranje nastavilo im je davati prednost, jednostavno zato to su bile
enkama privlane.
Dakle, ekstravagancije kao to su repovi mujaka rajske ptice vjerojatno su se razvile kao neka vrsta nestabilnog, prolaznog
procesa.* U ta stara vremena enke su moda birale, kao poeljnu odliku mujaka, rep neto dui nego obino, vjerojatno jer je
on nagovjetavao snanu i zdravu konstituciju. Kratki rep mujaka moda je bio pokazatelj odreenog pomanjkanja vitamina
to bi bio dokaz smanjene sposobnosti pronalaenja hrane.
Moda kratkorepi mujaci nisu uspjevali u bjeanju pred grabljivcima, pa su im repovi odgrieni. Obratite panju na to da ne
treba obvezno pretpostavljati da je kratak rep sam po sebi genetski naslijeivan, ve da je samo sluio kao pokazatelj odreene
genetske inferiornosti. No, bilo kako bilo, pretpostavimo da su
enke predaka rajske ptice davale prednost pri parenju mujacima iji su repovi bili dui od prosjeka. Ukoliko je postojao odreen genetski doprinos prirodnoj varijaciji duine repa mujaka,
to je vremenom dovelo do toga da se prosjena duina repa
mujaka povea u cijeloj populaciji. enke bi se drale jednostavnog pravila: odmjeravale bi mujake od glave do pete i onda
krenule s onima koji imaju najdue repove. Svaka enka koja bi
odstupila od tog pravila bila bi kanjena, ak i onda kad su repovi ve postali toliko dugi da su, u stvari, smetali mujacima
koji su ih nosili. Jer bi enka, koja ne bi raala dugorepe sinove,
imala male izglede da neki njen sin bude smatran privlanim.
Kao i enska moda ili modeli automobila, trend dugih repova se
izdvojio i krenuo vlastitim zamahom. Zaustavio se tek kada su
repovi postali neprirodno dugaki pa su njihove oigledno loe
strane poele zasjenjivati prednost njihove spolne privlanosti.
U ovu je misao teko lakovjerno povjerovati pa je ona izazivala skepticizam jo od vremena Darwina, koji ju je prvi iznio,
nazvavi je seksualno odabiranje. Jedan od onih koji ne vjeruju
u nju je i A. Zahavi, iju smo teoriju "Lisice, lisice..." ve spomenuli. Kao suprotno objanjenje, on istie svoje potpuno obratno
naelo, "naelo optereenja". On istie da ve i sama injenica
to enke nastoje meu mujacima odabrati one s dobrim genima utire put prevari od strane mujaka. Moda su jaki miii u
poetku i bili dobro svojstvo koje su enke odabirale, ali kako
onda zaustaviti mujake da ne razvijaju lane miie u kojima
nee biti nieg prirodnog, kao to su podloena ramena nekog
mukog odijela? Mujaka manje kota razvoj lanih miia nego
pravih, pa bi seksualno odabiranje trebalo ii u korist gena za
razvoj lanih miia. No, nakon nedugog vremena, meutim,
protuodabiranje e dovesti do evolucije enki koje e biti sposobne prozreti ovu prevaru. Zahavijeva osnovna premisa je da
e enke ipak na kraju prozreti lanu seksualnu reklamu. Zato
on zakljuuje da e istinski uspjeni mujaci biti samo oni koji
se nee lano reklamirati i koji e pruati opipljive dokaze da
Rezimirajmo dosadanje izlaganje u ovom poglavlju: razliite vrste sustava razmnoavanja koje nalazimo kod ivotinja
monogamija, promiskuitet, harem i tako dalje mogu se shvatiti u smislu sukobljenih interesa mujaka i enke. Pripadnici oba
spola "ele" za ivota maksimirati ukupni broj svojih potomaka.
Zbog bitne razlike u veliini i broju spermatozoida i jaja, mujaci e, openito uzevi, biti naklonjeniji promiskuitetu i pomanjkanju oinske brige. enkama na raspolaganju stoje dve glavne
protuigre koje sam nazvao strategijom pravog mujaka i strategijom domae sree. Ekoloke okolnosti u kojima vrsta ivi odredit e enkinu sklonost ovoj ili onoj strategiji, a odredit e i
nain na koji e im mujaci uzvraati. U praksi se mogu nai svi
prijelazni oblici izmeu strategije pravog mujaka i strategije
domae sree, a kao to smo vidjeli postoje i sluajevi u kojima otac brine o djeci vie nego majka. Ova se knjiga ne bavi pojedinostima odreenih ivotinjskih vrsta, te tako neu ni raspravljati o tome to neku vrstu moe predodrediti za ovaj ili
onaj sustav razmnoavanja. Umjesto toga, razmotrit u razlike
koje se obino zamjeuju izmeu mujaka i enki uope i pokazat u kako ih se moe protumaiti. Zato neu isticati one vrste
u kojih su razlike izmeu spolova male, a to su obino one kod
kojih su enke dale prednost strategiji domae sree.
Prvo, obino su mujaci ti koji ele biti spolno privlani i
imati kriave boje, a enke vie nezamjetne i bezbojne. Jedinke
oba spola ele izbjei napad grabljivaca, pa zato postoji odreeni
evolucijski pritisak na pripadnike oba spola da budu manje-vie
neupadljivi. Jarke boje ne privlae grabljivce nita manje nego
to privlae seksualne partnere. Govorei jezikom gena, to znai
da e geni za jarke boje najvjerojatnije prije zavriti u elucima
grabljivaca nego geni za neupadljivost. S druge strane, geni za
neupadljive boje e se vjerojatno rjee nai u sljedeem narataju nego geni za jarke boje, zato to neupadljive jedinke imaju
potekoa pri privlaenju partnera. Zato postoje dva sukobljena
pritiska odabiranja: grabljivci utjeu na povlaenje gena za jarke
boje iz genske zalihe, a seksualni partneri guraju u stranu gen
za neupadljivost. Kao i u mnogim drugim sluajevima, uspjeni
strojevi za preivljavanje mogu se shvatiti kao kompromis izmeu tih sukobljenih pritisaka odabiranja. Ono to nas u ovom trenutku zanima je to da optimalni kompromis za mujaka izgleda
magarac", je gen koji se poslije toga moe nai u slijepoj ulici mulinog tijela, a majino roditeljsko ulaganje u tu malu mulu znatno smanjuje njenu sposobnost da odgoji plodne magarce. Mujak e, s druge strane, manje izgubiti ako se bude pario s pripadnicom pogrene vrste, i premda od toga moda nita nee
dobiti, od mujaka moemo oekivati manju izbirljivost pri izboru seksualnih partnera. Dokazi za to su potvreni gdje god su
traeni.
ak i u okvirima jedne vrste moe biti razloga za izbirljivost.
Rodoskvrno sparivanje, kao i hibridizacija, lako moe imati tetne genetske posljedice, u ovom sluaju zato to letalni i poluletalni recesivni geni izbijaju na slobodu. I ponovno enke vie
gube nego mujaci, budui da je njihovo ulaganje u svako pojedino dijete obino vee. Gdje postoje zabrane rodoskvrnua, moemo oekivati da e enke biti krue u pridravanju tih tabua
nego mujaci. Pretpostavimo li da e u nekom rodoskvrnom odnosu stariji partner vjerojatno biti aktivni inicijator, onda moemo ee oekivati incestuozne veze u kojima je mujak stariji
od enke nego veze u kojima je enka starija. Primjerice, incest
otac/kerka bit e ei nego incest majka/sin. Incest izmeu
brata i sestre bio bi po uestalosti negdje u sredini.
Openito gledajui, mujaci bi trebali biti vie skloni promiskuitetu nego enke. S obzirom na to da enka proizvodi ogranieni broj jaja i to srazmjerno sporo, ona moe malo dobiti od
velikog broja parenja s razliitim mujacima. Mujak, s druge
strane, moe proizvesti milijune spermija svakodnevno i ako se
promiskuitetno pari u svakoj mogunoj prigodi moe se puno
okoristiti. Pretjerani broj parenja enku zapravo ne kota puno,
osim neto izgubljenog vremena i energije, ali joj i ne donosi
neku dobit. S druge strane, nema kraja dobiti koju e mujak
imati od parenja s onoliko razliitih enki koliko mu je omogueno: rije pretjerivanje kod mujaka nema znaenja.
Nisam otvoreno govorio o ovjeku, ali kad mislimo o evolucijskim dokazima kao to su ovi izneseni u ovom poglavlju, ne
moemo ne razmiljati i o vlastitoj vrsti i vlastitom iskustvu.
Pojmovi o enkama koje se suzdravaju od parenja sve dok mujak ne prui dokaze dugorone vjernosti zvue nam jako poznato. Ovo moda ukazuje na to da enke ljudske rase primjenjuju
strategiju domae sree, a ne strategiju pravog mujaka. Veina
ljudskih drutava stvarno je monogamna. I u naem drutvu roditeljsko ulaganje oba roditelja je veliko i nije u nekoj primjetnoj
neravnotei. Majke nesumnjivo neposrednije rade oko djece nego oevi, ali oevi esto vrijedno rade u posrednom smislu kako
bi osigurali materijalna sredstva koja se troe na djecu. S pak
druge strane, neka ljudska drutva su promiskuitetna, a neka se
temelje na dranju harema. Ova zapanjujua raznolikost ukazuje
na to da je ovjekov nain ivota uglavnom predodreen kulturom, a ne genima. Mogue je, meutim, da su mukarci, openito, skloniji promiskuitetu, a ene monogamiji, kao to bismo to
na temelju evolucije i pretpostavili. Koja e od ovih dviju tendencija pobjediti u odreenom drutvu ovisi o prilikama koje
vladaju u tom drutvu, kao to kod razliitih ivotinjskih vrsta
to ovisi o ekolokim pojedinostima.
Jedina crta naeg drutva za koju nam se ini da je nedvosmisleno neobina je pitanje seksualnog reklamiranja. Kao to
smo vidjeli, shodno evoluciji se oekuje da e tamo gdje izmeu
spolova postoji razlika mujaci biti ti koji se razmeu "ljepotom", a enke e biti prilino neupadljive. Suvremeni zapadnjak
je u tom pogledu nesumnjiv izuzetak. Tono je da se neki ljudi
upadljivo oblae, a neke ene neupadljivo, ali u prosjeku nema
sumnje da je u naem drutvu ekvivalent paunovog repa ono to
pokazuju ene, a ne mukarci. ene se minkaju i lijepe lane trepavice. Izuzevi glumce i homoseksualce, mukarci to ne ine.
ene su, izgleda, zainteresirane za vlastiti izgled i na to ih ohrabruju njihovi novine i asopisi. asopisi za mukarce manje se
bave spolnom privlanou mukaraca, te ovjek koji poklanja
neuobiajeno veliku panju svome oblaenju i izgledu obino pobuuje sumnju i mukaraca i ena. Kada se u nekom drutvu
govori o nekoj eni, vjerojatno e se spominjati njena spolna
privlanost ili pomanjkanje takve privlanosti. Tako e biti bez
obzira na to je li govornik mukarac ili ena. Kad se, pak, opisuje mukarac, upotrijebljeni pridjevi vjerojatno nee imati nikakve veze sa spolnom privlanou.
Suoen s ovim injenicama, biolog bi se morao zapitati da
sluajno ne promatra neko drutvo u kojem se enke natjeu za
mujake, umjesto obratno. Kada je bila rije o rajskim pticama,
rekli smo da su enke neupadljive zato to se ne moraju takmiiti za mujake. Mujaci su jarkih boja i upadljivi zato to za
10
TI CESKAJ MOJA LEA, JA
U NA TVOJA ZAJAHATI
toplinu zbijajui se jedni uz druge. To svakome koristi, jer nepogodama ostavljaju manju povrinu tijela nego kad bi svatko bio
sam. Riba koja pliva odmah iza neke druge ribe moe imati hidrodinamiku korist od strujanja kojeg stvara plivanje ribe ispred
nje. Moda je i to djelomini razlog zbog kojeg se ribe okupljaju
u plove. Slina pojava zranog strujanja poznata je i biciklistima trkaima, a njoj treba vjerojatno pripisati i zato ptice, prilikom seoba, lete u obliku slova V. Vjerojatno postoji natjecanje
kako bi se izbjegao nepovoljni eoni poloaj u jatu. Ptice se vjerojatno smjenjuju na tom mjestu nedobrovoljnog voe to je
oblik odgoene uzajamne nesebinosti, o emu emo govoriti pri
kraju ovoga poglavlja.
Pretpostavljalo se da se mnoge koristi od ivota u skupini
svode na izbjegavanje opasnosti od grabeljivaca. Takvu jednu
teoriju elegantno je formulirao W. D. Hamilton u lanku pod naslovom Geometrija sebinog krda. Kako ovo ne bi dovelo do nesporazuma, moram naglasiti da pod "sebinim krdom" on podrazumjeva "krdo sebinih jedinki".
I ponovno emo poeti jednostavnim "modelom" koji e
nam, iako apstraktan, pomoi shvatiti stvarni svijet. Pretpostavimo da neku ivotinjsku vrstu lovi grabeljivac koji uvijek nastoji napasti najbliu jedinku. Sa stanovita grabeljivca to je razumna strategija, jer time smanjuje utroak energije. No sa stanovita rtve posljedice su zanimljive. To znai da e sve jedinke, potencijalni plijen, stalno pokuavati biti unutar krda, odnosno to dalje od grabeljivca. Moe li plijen izdaleka otkriti grabeljivca, jednostavno e pobjei. ak, ako grabeljivac uvijek iskrsne iznenada, bez upozorenja vreba li, recimo, skriven u visokoj travi svaka jedinka-plijen ipak moe poduzeti neke korake i smanjiti izglede da ba ona bude najblia grabeljivcu.
Svaku jedinku-plijen moemo zamisliti okruenu nekim "podrujem opasnosti". To se podruje definira kao ona povrina
zemljita ija je svaka toka blia toj nego nekoj drugoj jedinki.
Na primjer, kreu li se jedinke-plijen u pravilnim geometrijskim formacijama, podruje opasnosti oko svake (ako se ne nalazi na rubu formacije) moe biti otprilike esterokutnog oblika.
Dogodi li se da grabeljivac vreba u esterokutnom podruju
opasnosti koje okruuje jedinku A, onda e vjerojatno i ta jedinka A biti pojedena. Jedinke na rubovima krda posebno su izlo-
odrediti smjer. Zatraimo li od nekog inenjera akustike stvaranje zvuka iji izvor e grabeljivcu biti teko locirati, on bi stvorio neto vrlo slino stvarnom pozivu na uzbunu mnogih malih
ptica pjevica. Do ovakvog uobliavanja poziva moralo je u prirodi doi prirodnim odabiranjem, a mi znamo to to znai. To znai da je veliki broj jedinki stradao, jer njihovi pozivi na uzbunu
nisu bili savreni. Zato je, izgleda, davanje poziva na uzbunu i
odreen rizik. Teorija o sebinom genu bi sad trebala dati uvjerljivo objanjenje prednosti davanja znaka za uzbunu, prednosti
koja bi bila dovoljno velika za prevagu nad opasnostima od davanja tog znaka.
Ovo, u stvari, i nije teko. Ti ptiji pozivi na uzbunu toliko
su esto smatrani "nezgodnima" za Darwinovu teoriju da su pokuaji njihovog objanjenja postali svojevrsni port. Kao rezultat
toga danas imamo toliko dobrih objanjenja da se gotovo i ne
sjeamo kako je cijela guva zapoela. Oigledno, ima li izgleda
da se u nekom jatu nalaze i meusobno bliski roaci, gen odgovoran za davanje poziva na uzbunu moe u genskoj zalihi napredovati zato to postoje veliki izgledi da se on nalazi i u tijelima spaenih jedinki. To e biti tono ak i ako pozivatelj na uzbunu skupo plati svoju nesebinost privukavi na sebe panju
grabeljivca.
Niste li zadovoljni ovim objanjenjem utemeljenim na rodbinskom odabiranju, ima jo mnogo drugih teorija meu kojima
moete izabrati objanjenje. Mnogobrojni su naini na koje pozivatelj na uzbunu moe stei sebinu korist upozoravanjem svojeg jata. Trivers je iznio pet dobrih zamisli, no meni se ove moje
dvije ine uverljivijima.
Prvu nazivam cave teorijom, po latinskoj rijei za "uvaj
se", koju uenici i danas koriste upozoravajui jedni druge na
pribliavanje nastavnika. Ova je teorija pogodna za ptice koje se,
zaprijeti li im opasnost, nepomino skrivaju u niskom grmlju.
Pretpostavimo da se jato takvih ptica hrani na nekom polju. U
daljini leti jastreb. On jo nije zamijetio jato te ne leti izravno k
njemu, no postoji opasnost da ga svakog trenutka ugleda svojim
otrim vidom pa se ustremi u napad. Pretpostavimo da je neki
pripadnik jata zamijetio jastreba, dok ostali jo nisu. Ta otrooka jedinka mogla bi odmah unuti u travu i ukoiti se. No, to bi
joj malo pomoglo, jer bi ostali lanovi jata i dalje buno i na-
tim potomcima kad bi ih imali. Iako je teorijski mogue odvijanje evolucija i u tom pravcu, ini se da se to stvarno dogodilo jedino kod drutvenih kukaca.*
Jedinke drutvenih kukaca dijele se na dve glavne klase
na klasu roditelja i klasu skrbnika. Roditelji su reproduktivni
mujaci i enke. Skrbnici su radnici neplodni mujaci kod termita, neplodne enke kod ostalih drutvenih insekata. Oba tipa
obavljaju svoj posao uspjenije, jer se ne moraju baviti i onom
drugom zadaom. No s ijeg stanovita je njihov posao uspjean? Pitanje koje se postavlja pred Darwinovu teoriju uobiajeni
je usklik: "A to od toga imaju radnici?"
Neki su odgovorili "nita". Njima se ini kako sve ide
onako kako matica eli, kako ona manipulira radnicima putem
kemijskih spojeva radi vlastitih sebinih ciljeva te tjera radnike
na skrb za njeno obilno potomstvo. To je jedna verzija Alexanderove teorije o "roditeljskom manipuliranju", o emu smo govorili u osmom poglavlju. Suprotna je zamisao da radnici "odgajaju" reproduktivce kao na kakvoj farmi manipulirajui njima
poveavaju im reproduktivnu mo i tako ire replike radnikih
gena. No, treba znati da strojevi za preivljavanje koje matica
stvara nisu potomci radnika, ali su im ipak bliski roaci. Hamilton je dao sjajnu opasku kako su, barem kod mrava, pela i osa,
radnici u stvari blii roaci potomstvu nego to je to sama matica! To je Hamiltona, a kasnije i Triversa i Harea dovelo do jednog od najveih trijumfa teorije o sebinom genu. Obrazloenje
je sljedee:
Kukci iz skupine Hymenoptera (opnokrilci), koja obuhvaa
mrave, pele i ose, imaju vrlo neobini sustav dobivanja spola.
Termiti ne pripadaju ovoj skupini i kod njih ne postoji ta neobinost. Gnijezdo opnokrilaca u pravilu ima samo jednu zrelu maticu. Ona je, kao mlada, samo jednom poletjela na parenje i tad
je uskladitila spermije za ostatak svog relativno dugog ivota
deset i vie godina. Tijekom godina ona daje ogranienu koliinu spermija svojim jajima i tako im omoguuje oplodnju prilikom prolaska kroz njene jajovode. No, sva jaja ne budu oploena. Iz neoploenih jaja razvijaju se mujaci. Dakle, mujak nema
oca i stanice njegovog tijela sadre samo jedan jedini skup kromosoma (sve ih je dobio od majke) umjesto dvostrukog skupa
(jedan od oca, a drugi od majke) kao to je to sluaj s nama. Po
je. Kako bi se dobila procjena brojnog odnosa spolova treba prebrojavati ba te krilate skupine. Muke i enske reproduktivne
jedinke se, kod mnogih vrsta, vrlo razlikuju po veliini. To uslonjava stvar, jer se, kao to smo vidjeli u prolom poglavlju, Fisherovi prorauni o optimalnom brojnom odnosu spolova, tono
uzevi, ne odnose na broj mujaka i enki, ve na veliine uloga
u njih. Trivers i Hare su poveli rauna o tome pa su mjerili jedinke. Uzeli su dvadeset vrsta mrava i procjenili odnos spolova
u smislu ulaganja u reproduktivne jedinke. Tako su prilino
uvjerljivo pokazali da je odnos enki prema mujacima stvarno
negdje oko 3 : 1, kao to to i predvia teorija po kojoj radilice
upravljaju ceremonijom zbog vlastite koristi.
Dakle, izgleda da kod prouavanih mrava u sukobu interesa "pobjeuju" radilice. To i ne iznenauje toliko, jer tijela radilica, budui da su one uvarice jaslica, imaju, u praktinom smislu, vie snage nego tijela matica. Gene koji pokuavaju upravljati sustavom kroz tijela matica nadvladavaju geni koji upravljaju kroz tijela radnica. Zanimljivo bi bilo potraiti neke posebne okolnosti u kojima bi se moglo oekivati da matice imaju vie
praktine moi od radilica. Trivers i Hare su otkrili postojanje
upravo takve okolnosti koju se moe iskoristiti za kritiku provjeru teorije.
Ta je okolnost postojanje nekih vrsta mrava koji hvataju i
dre robove. Radnici takvih vrsta ne obavljaju uobiajene poslove ili ih obavljaju prilino loe. Jedino su dobri kad treba krenuti u skupljanje robija. Stvarno ratovanje u kojem se velike suparnike vojske tuku do smrti u prirodi je poznato samo kod ljudi i drutvenih kukaca. Kod mnogih vrsta mrava specijalizirana
kasta radnika, poznata kao vojnici, ima strane borbene vilice i
sve svoje vrijeme troi u borbi za koloniju protiv ostalih mravljih vojski. Skupljanje robova samo je posebna vrsta ratnih napora. Lovci na robove kreu u napad na mravinjak koji pripada
nekoj drugoj vrsti, pokuavajui pobiti radnike-branitelje ili vojnike te odnijeti liinke u svoj mravinjak. Tu se iz tih liinki izlegu mladi mravi. Oni i "ne shvaaju" da su robovi i bacaju se na
posao drei se svojih uroenih programa, obavljajui sve dunosti koje bi normalno obavljali i u vlastitom mravinjaku. Radnici ili vojnici koji otimaju liinke za roblje odlaze u druge pljakake pohode, dok robovi ostaju kod kue i bave se svakida-
Zakljuak je ove rasprave da kod robovlasnikih vrsta moemo oekivati odnos ulaganja u reproduktivne jedinke oba spola priblino 1 : 1, a ne 3 : 1. Matica e, ovaj put, postii ono to
eli. Upravo su to i potvrdili Trivers i Hare, iako su promatrali
svega dvije robovlasnike vrste.
Moram napomenuti kako sam sve ovo ispriao pomalo idealizirano. Stvarni ivot nije tako uredan i sreen. Na primjer,
najpoznatija od svih vrsta drutvenih kukaca, pela, radi neto
potpuno "pogreno". Postoji veliki viak ulaganja u mujake u odnosu na matice to izgleda besmisleno i sa stanovita radilice
i matice. Hamilton je naao mogue rjeenje ove zagonetke. On
naglaava da kad matica naputa konicu, ona kree s velikim
rojem radilica koje joj pomau osnovati novu koloniju. Za roditeljsku konicu te su radilice izgubljene, a trokovi njihovog podizanja moraju se raunati kao dio trokova reprodukcije: na
svaku maticu koja odlazi, mora se osigurati mnogo neredovitih
radilica. Ulaganje u te neredovite radilice treba raunati kao ulaganje u reproduktivne enke. Te neredovite radilice, raunamo
li odnos spolova, treba obraunati kao protuteu mujacima. Na
kraju se vidi da ovo i nije bila neka ozbiljna tekoa za teoriju.
Neobiniji preokret u ovoj elegantnoj teoriji unosi injenica
to se, kod nekih vrsta, mlada matica u svadbenom letu pari s
vie mujaka, a ne samo s jednim. To znai da je prosjena
srodnost meu njenim kerima manja od 3/4, a u krajnjim sluajevima moe se spustiti ak i do jedne etvrtine. Primamljivo
je, iako ne i sasvim logino, na to gledati kao na lukav udarac
to ga matice zadaju radilicama! Usput reeno, ovo bi moglo
ukazati na potrebu za pratnjom matice od strane radilica tijekom svadbenog leta, kako bi joj onemoguile viestruko parenje.
No ni to ne bi pomoglo genima samih radilica ve samo genima budueg narataja. Meu radilicama kao klasom ne postoji
sindikalna svijest. Svaka se "brine" samo za vlastite gene. Moda bi radilica i "eljela" kontrolirati majku, no za to joj se nije
pruila prilika, jer u vrijeme majinog svadbenog leta nije bila
ni zaeta. Mlada matica, u vrijeme svadbenog leta, sestra je sadanjeg narataja radilica, a ne njihova majka. Stoga su one na
njenoj strani, a ne na strani sljedeeg narataja radilica, koje su
im samo neakinje. Od ovoga nam se ve poinje vrtjeti u glavi
pa je vrijeme da zakljuimo temu.
Za postupke radilica opnokrilaca prema svojim majkama koristio sam analogiju s odgajanjem. Odgajalite to je odgajalite gena. Radnice koriste svoju majku kao uspjenijeg proizvoaa njihovih vlastitih gena nego to bi to same bile. Geni silaze
s proizvodne trake u paketima koji se nazivaju reproduktivne jedinke. Ovu analogiju s odgajalitem ne smijemo brkati s jednim
potpuno drugim znaenjem u kojem se za drutvene kukce moe
rei da se bave uzgojem. Drutveni kukci su otkrili, kao to je to
i ovjek uinio mnogo kasnije, da uzgoj hrane na jednom mjestu
moe biti mnogo uspjeniji od lova i sakupljanja hrane.
Primjerice, vie vrsta mrava u Novome svijetu kao i potpuno neovisno od njih termiti u Africi, uzgaja "vrtove s gljivama". Najpoznatiji su takozvani mravi krojai iz June Amerike. Pronaene su kolonije s vie od dva milijuna jedinki. Njihovi
mravinjaci sastoje se od golemih podzemnih sustava dugakih
hodnika i galerija, koji se sputaju do dubine od tri, pa i vie
metara, to je dobiveno iskopavanjem zemlje i do koliine od 40
tona. Ti se vrtovi s gljivama nalaze u podzemnim galerijama.
Mravi namjerno sade gljive odreene vrste u posebna korita s
kompostom koji pripremaju vaui lie u sitne komadie. Umjesto izravnog sakupljanja hrane, radnici dovlae lie i od njega
prave kompost. "Apetit" neke kolonije mrava krojaa, kad je lie u pitanju, je gargantuovski. Zbog toga su oni velika gospodarska napast, ali lie nije hrana za njih, ve za njihove gljive.
Na kraju tog procesa mravi ubiru i jedu te gljive, ili ih kao hranu daju svome potomstvu. Gljive uspjenije iskoriste lie nego
to bi to mogli mravlji eluci, pa je to ona korist koju mravi imaju od cijelog tog posla s gljivama. Moda i gljive imaju od toga
neku korist, iako ih mravi ubiru: mravi ih rasijavaju puno uspjenije nego to bi to uspjelo njihovom vlastitom mehanizmu za
rasprivanje spora. Osim toga, mravi "plijeve" svoje vrtove s gljivama, istei ih od ostalih vrsta gljiva. Ovakvo otklanjanje konkurencije moe koristi domaoj vrsti gljiva koju mravi uzgajaju.
Moemo rei da izmeu mrava i gljiva postoji neka vrsta uzajamnog altruizma. Znaajno je spomenuti da se neto vrlo slino
ovom sustavu uzgoja gljiva razvio, potpuno neovisno, i meu vrstama termita koje nisu u nikakvom meusobnom rodu.
Poput biljaka u uzgoju, mravi imaju i vlastite domae ivotinje. Uenjaci ili biljne ui visoko su se specijalizirali za
no i potvrdio da je strategija zlopamtila, u usporedbi sa strategijama naivca i varalice, evolucijsko stabilna strategija, jer u populaciji koja se uglavnom sastoji od zlopamtila ni varalica ni naivac nee postati brojniji. I strategija varalice je evolucijsko stabilna strategija, jer u populaciji koja se sastoji preteno od varalica ne mogu prevladati ni zlopamtila niti naivci. Neka populacija bi se mogla temeljiti na bilo kojoj od tih dviju evolucijsko
stabilnih strategija. Dugorono gledano, ona bi mogla prelazi iz
jedne u drugu. Ovisno o tonim vrijednostima uinaka pretpostavljene u simuliranom modelu bile su, naravno, potpuno samovoljne jedno ili drugo stabilno stanje imat e iru "zonu
privlanosti" i tad e u toj populaciji najvjerojatnije i prevladati.
Iako je vea mogunost gaenja populacije varalica nego populacije zlopamtila, usput treba naglasiti da to nee ni na koji nain
utjecati na poloaj evolucijsko stabilne strategije. Usvoji li populacija neku evolucijsko stabilnu strategiju koja vodi njenom gaenju, onda e se ona i ugasiti.
Vrlo je zabavno pratiti kompjutorsku simulaciju koja zapoinje s veinom naivaca i manjinom zlopamtila tek neznatno iznad kritine vrijednosti, i otprilike istom manjinom varalica. Prvo se dogaa dramatini slom u populaciji naivnih, kad ih varalice ponu bezobzirno iskoritavati. Varalice postiu vrtoglavi
rast u populaciji, rast iji vrhunac dostignu tono u trenutku iezavanja i posljednjeg naivca. No, varalice moraju i dalje raunati na zlopamtila. Tijekom ubrzanog smanjenja broja naivnih i
broj zlopamtila postepeno se smanjivao, jer su ih iskoritavale
varalice broj kojih se poveavao, te su se zlopamtila jedva uspjela odrati. Nestankom posljednjeg naivca varalice ne mogu vie
tako lako prolaziti sa svojim sebinim izrabljivanjem, pa zlopamtila poinju polako brojano jaati na raun varalica. Rast
njihove populacije postepeno dobiva sve vei zamah. Poinje se
naglo uzdizati dok se populacija varalica smanjuje gotovo do gaenja, zaustavlja se i preostale varalice uivaju u povlastici to
su rijetki i jer je razmjerno malo zlopamtila srdito na njih. Pa
ipak, polako i neumitno, varalice nestaju i ostaju samo zlopamtila. Paradoksalno je, no prisustvo je naivnih u stvari samo ugroavalo zlopamtila poetkom prie, jer upravo su naivni bili odgovorni za ono privremeno blagostanje varalica.
Recimo usput, moj je zamiljeni primjer opasnosti koje pri-
dravanje na jednom mjestu, u ovom sluaju vjerojatno i omoguuje evoluciju odloenog uzajamnog altruizma. Korist velike
ribe koja se moe stalno svraati svome "brijau" umjesto neprestane potraga za novim, mora nadmaiti cijenu suzdravanja
od prodiranja istaa. Kako su istai mali, u njih se moe povjerovati. Prisustvo lanih oponaatelja istaa vjerojatno na posredni nain ugroava stvarne dobronamjerne istae, jer blago
potie krupne ribe na prodiranje prugastih plesaa. Zadravanje stvarnih istaa na jednom mjestu omoguuje muterijama
da ih pronau i izbjegnu varalice.
Dugo pamenje i sposobnost prepoznavanja jedinki kod ovjeka su dobro razvijeni. Zato bismo mogli oekivati da je uzajamni altruizam odigrao znaajnu ulogu u ovjekovoj evoluciji.
Trivers ide dalje i smatra da su mnoge nae psiholoke odlike
zavist, krivnja, zahvalnost, suosjeajnost i tako dalje oblikovane putem prirodnog odabiranja za poboljanje sposobnosti varanja, otkrivanja prijevara i izbjegavanja da nas drugi smatraju
prevarantom. Posebno su zanimljive "rafinirane varalice" koji
prividno vraaju usluge, ali neprestano vraaju malo manje nego to su primili. Mogue je ak da su se ovjekov relativno veliki mozak i njegova predodreenost za matematiko razmiljanje
razvili kao mehanizam jo usavrenijeg varanja i to uspjenijeg
otkrivanja tuih prijevara. Novac je formalni zalog odloene uzajamne nesebinosti.
Nema kraja zapanjujuim pekulacijama do kojih dovodi
zamisao o uzajamnom altruizmu kad je primijenimo na vlastitu
vrstu. No, ma koliko primamljivo to bilo, ja u takvom poslu nisam nita bolji od bilo koga drugog pa preputam itatelju da se
sam zabavlja.
11
MEMI: NOVI UMNOIVAI
od osam mujaka, s podruja koja su meusobno graniila, pjevala je naroitu pjesmu, zvanu CC. Ostale dijalektne skupine pjevale su razliite pjesme. Ponekad bi pripadnicima neke dijalektne skupine bilo zajedniko vie pjesama, a ne samo jedna. Usporeujui pjevanje oeva i sinova, Jenkins je dokazao da obrasci
pjevanja nisu genetski nasljeivani. Od svakog mladog mujaka
moglo se oekivati da e putem oponaanja nauiti pjesme svojih podrunih susjeda, slino onome to se dogaa s ljudskim
govorom. Tijekom vremena koje je Jenkins tamo proveo na otoku je postojao uglavnom stalni broj pjesama, neka vrsta "diskoteke pjesama", iz koje je svaki mladi mujak birao vlastiti mali
izbor. No, Jenkins je povremeno imao i sreu prisustvovati "skladanju" neke nove pjesme do koje bi dolo pogrenim oponaanjem stare pjesme. On pie: "Ustanovio sam da se razliiti novi
oblici pjesama javljaju promjenom note, ponavljanjem note, njenim izostavljanjem i kombiniranjem dijelova ostalih postojeih
pjesama... Pojava nekog novog oblika bila je trenutni dogaaj, a
novi bi oblik poslije godinama bio postojan. Osim toga, u brojnim sluajevima nova je varijanta tono prenoena mladima, tako da je dolazilo do razvoja jasno prepoznatljivih koherentnih
skupina pjevaa slinog pjevanja". Govorei o porijeklu novih
pjesama Jenkins govori o "kulturnim mutacijama".
Pjesma te ptice stvarno se razvijala negenetskim putem.
Postoje i drugi primjeri kulturne evolucije kod ptica i majmuna,
no oni vie pripadaju zanimljivim neobinostima. Tek naa vrsta stvarno pokazuje mo kulturne evolucije. Jezik je samo jedan od mnogobrojnih primjera. Trendovi u modi i prehrani, obredi i obiaji, umjetnost i arhitektura, graevinarstvo i tehnika,
sve se to u povijesno vrijeme razvija na nain nalik ubrzanoj genetskoj evoluciji, no u stvarnosti nema nieg zajednikog s njom.
No, kao i u genetskoj evoluciji, promjena moe voditi napretku.
Suvremena znanost je u odreenom smislu stvarno bolja od stare. Tijekom stoljea nae razumjevanje svijeta ne samo da se
mijenja: ono se i popravlja. Kao to je poznato, sadanji burni
napredak zapoinje tek od renesanse, kojoj je prethodilo mrano
razdoblje stagnacije kad je europska znanstvena kultura bila zaleena na stupnju kojeg su dostigli jo stari Grci. Kako smo vidjeli u petom poglavlju, i genetska evolucija se moe odvijati u
nizu kratkih naleta izmeu postojanih razdoblja zastoja.
esto se spomine analogija izmeu genetske i kulturne evolucije, a ponekad i s potpuno nepotrebnim mistinim prizvucima. Analogiju izmeu znanstvenog napretka i genetske evolucije
putem prirodnog odabiranja posebno je rasvijetlio Sir Karl Popper. No, ja elim ii jo dalje pravcem kojeg su istraili primjerice genetiar L. L. Cavalli-Sforza, antropolog F. T. Cloak i etolog J. M. Cullen.
Kao oduevljeni darvinist bio sam nezadovoljan objanjenjima ljudskog ponaanja od strane mojih kolega sumiljenika.
Oni su pokuavali nai "bioloke prednosti" razliitih odlika ljudske civilizacije. Na primjer, plemenska je religija promatrana kao
mehanizam za potvrivanje skupnog identiteta, znaajnog za vrste koje love u oporu i ije jedinke, prilikom hvatanja krupnog i
brzog plijena, ovise o meusobnoj suradnji. esto su evolucijske
predrasude, u smislu kojih su razvijane takve teorije, u biti grupno-selekcionistike, no te je teorije mogue preraditi u smislu
pravovaljanog genskog odabiranja. Moda je ovjek stvarno najvei dio vremena zadnjih nekoliko milijuna godina proveo ivei
u malim rodbinskim skupinama. Rodbinsko odabiranje, i odabiranje u korist uzajamne nesebinosti, moda su utjecali na ovjekove gene pri stvaranju mnogih naih osnovnih psiholokih
odlika i sklonosti. Ovakve zamisli su donekle vjerojatne, no smatram da one nisu sposobne objasniti strahovit izazov kakav predstavljaju objanjenje kulture, kulturne evolucije i goleme razlike
meu ljudskim kulturama diljem svijeta, od krajnje sebinosti
plemena Ik u Ugandi, koje je opisao Colin Turnbull, do plemenitog altruizma Arapea u opisu Margarete Mead. Mislim da bi
trebalo poeti iz poetka i vratiti se prvim naelima. Teza koju
u razviti, ma koliko iznenaujue bilo to potjee od autora ranijih poglavlja, polazi od toga da je za razumijevanje evolucije suvremenog ovjeka potrebno odbaciti gen kao jedinu osnovu naih zamisli o evoluciji. Ja sam oduevljeni darvinist, no smatram
da je darvinizam prevelik kao teorija, a da bi se sabila u uske
okvire gena. Gen e u moju tezu ui kao analogija i nita vie.
ta je to u krajnjoj liniji toliko neobino kod gena? To, to
su umnoivai. Zakoni fizike, po pretpostavci, vrijede za cijeli
dostupni svemir. Postoje li ikakva naela biologije za koje se
moe vjerovati da imaju slinu sveopu vrijednost? Astronauti
putujui na udaljene planete u potrazi za ivotom, mogu oeki-
vati stvorenja koja su toliko bizarna i nezemaljska da ih ne moemo ni zamisliti. No, postoji li neto to je svojstveno svakom
ivotu, gdje god bio i na kojem god kemizmu bio graen? Postoje li neki oblici ivota iji se kemizam temelji na siliciju umjesto na ugljiku, ili na amonijaku umjesto na vodi, otkriju li se neka stvorenja koja umiru zbog kljuanja na temperaturi od -100
stupnjeva, pronae li se neki oblik ivota koji se uope i ne temelji na kemizmu ve na elektronskim sklopovima, hoe li i dalje postojati neko ope naelo koje vrijedi za svaki ivot? Ja to,
naravno, ne znam, no ako bih morao kladiti, kladio bih se na jedno osnovno naelo. To je zakon po kojem se svaki ivot razvija
posredstvom selektivnog preivljavanja bia koja se umnoavaju.
Gen, molekula DNK, je vjerojatno ono bie koje se umnoava i
koje prevladava na naem planetu. Moda ima i drugih. Ako ih
ima, i ako su i neki drugi uvjeti zadovoljeni, neminovno je da
oni ponu teiti postati temelj nekog evolucijskog procesa.
No, treba li u potragu za drugim vrstama umnoivaa, a po
tome i drugom vrstom evolucije, ii na udaljene svjetove? Mislim da se jedna nova vrsta umnoivaa nedavno pojavila ba na
naem planetu. Gledaju nam ravno u oi. Jo uvijek su u povoju,
jo uvijek nespretno plutaju u svojoj prapovijesnoj juhi, ali ve
ostvaruju evolucijsku promjenu takvim tempom da nae stare
gene ostavljaju zadihane daleko iza sebe.
Ta nova juha je juha ljudske kulture. Za tog novog umnoivaa potrebno nam je ime, ime koji e opisivati ideju o jedinici
prenoenja kulture, ili o jedinici oponaanja. "Mimeme" dolazi
od prikladnog grkog korjena, no ja elim jednoslonu rije koja
jednako zvui kao "gen". Nadam se da e mi moji prijatelji klasiari oprostiti ako mimeme skratim u mem.* Ako je to neka utjeha, moe se smatrati kako je ta rije u vezi s "memorijom", ili s
francuskom rijei meme.
Primjeri mema su melodije, ideje, slogani, moda u odijevanju, naini izrade lonarije ili zidanja lukova. Kao to se geni u
zalihi gena ire prijelazom, putem spermija i jaja, iz jednog tijela
u drugo, tako se i memi u zalihi mema ire prijelazom iz mozga
u mozak pomou procesa koji se, u najopenitijem smislu, moe
nazvati oponaanje. uje li neki znanstvenik neku dobru zamisao ili proita neto o njoj, prenijet e je svojim kolegama i studentima. Spominjat e je u svojim lancima i predavanjima. Bu-
de li zamisao prihvaena, moemo rei da se ona proirila, irei se od mozga do mozga. Kao to je moj kolega N. K. Humphrey zgodno saeo u jednoj ranijoj skici ovog poglavlja: "... meme treba promatrati kao ive strukture, ne samo metaforiki,
ve i tehniki.* Kad posadite plodni mem u moju svijest vi doslovno zaraujete moj mozak pretvarajui ga u prijenosnik mema, kao to i naseljeni virus nametniki zarauje genetski ustroj
domainove stanice. To nije puki nain govora recimo, mem
za 'vjerovanje u zagrobni ivot' stvarno se i fiziki javlja, u milijunima sluajeva, kao struktura ivanog sustava ljudi diljem
svijeta."
Pogledajmo ideju o Bogu. Ne znamo kako se pojavila u zalihi mema. Vjerojatno se pojavila vie puta u neovisnim "mutacijama". U svakom je sluaju stvarno vrlo stara. Kako se umnoava? Govornom i pisanom rijei, uz pomo velikih glazbenih i
umjetnikih djela. Zato tako uspjeno preivljava? Podsjetimo
se da ovdje "uspjeno preivljavanje" ne znai opstanak gena u
zalihi gena, ve opstanak mema u zalihi mema. Ovo pitanje u
stvari znai: to to zamisao o Bogu ima i to joj daje postojanost
i prodornost u kulturnom okruenju? Uspjeni opstanak dobrog
mema u zalihi mema ishod je njegove velike psiholoke privlanosti. On prua prividno uvjerljiv odgovor na duboka i uznemi-'
ravajua pitanja o ivotu. Naglaava da se nepravde ovoga svijeta mogu ispraviti na zagrobnom. Vjera, to "vjeito oruje" koje
nas je titilo od vlastitih grijeha, je kao lijeniki placebo esto
bila djelotvorna iako je bila samo zamiljena. To su neki razlozi
zbog kojih je narataj za naratajem ljudskih mozgova tako spremno kopirao zamisao o Bogu. Bog postoji, ako ne drukije a
ono u obliku mema koji vrlo uspjeno opstaju, ili u obliku zarazne sile u okruenju to ga stvara ljudska kultura.
Neke kolege su mi spomenule da je u ovom opisu uspjenosti preivljavanja mema Boga nedokazano uzeto za dokazano. U
krajnjoj analizi oni se uvijek ele vratiti "biolokoj prednosti".
Po njima nije dovoljno samo rei da zamisao o Bogu ima "veliku
psiholoku privlanost". Oni ele znati zato ima veliku psiholoku privlanost. Psiholoka privlanost znai privlanost za
mozak, a mozak je oblikovan putem prirodnog odabiranja gena
u zalihi gena. Oni ele pronai vezu zbog koje bi posjedovanje
takvog mozga promicalo preivljavanje.
Pozivam se na istu verbalnu dosjetku kojom sam se koristio u treem poglavlju. Tamo sam "kompleks gena" podijelio na
velike i male genetske jedinice i jedinice unutar jedinica. "Gen"
nije bio definiran na krut, sve-ili~nita nain, ve kao dogovorna jedinica duina kromosoma koja je tono toliko vjerna kopija nastala prilikom umnaanja da moe sluiti kao za ivot
sposobna jedinica prirodnog odabiranja. Ako je jedna jedina fraza Beethovenove devete simfonije dovoljno prepoznatljiva i pamtljiva da se moe izvui iz konteksta cijele simfonije i koristiti
kao zatitni znak jedne izluujui nametljive europske radio-postaje, onda ona sigurno zasluuje da bude mem. Usput reeno,
to je prilino smanjilo moje uivanje u samoj simfoniji.
Isto tako, govorei da danas svi biolozi vjeruju u Darwinovu teoriju, mi ne tvrdimo da svaki biolog ima, urezanu u mozak,
tonu kopiju rijei Charlesa Darwina. Svatko ima vlastiti nain
tumaenja Darwinovih zamisli. On ih vjerojatno nije nauio iz
originalnih Darwinovih zapisa, ve od nekih novijih autora. Veliki je dio Darwinovih izjava u detaljima pogrean. Kad bi mogao proitati ovu knjigu, Darwin bi u njoj jedva prepoznao svoju
izvornu teoriju, no ja se nadam da bi mu se svidjelo kako sam je
predstavio. Pa ipak, unato svega, postoji neto, neka bit darvinizma, koja je prisutna u glavi svakog tko shvaa njegovu teoriju. Kad ne bi tako bilo, gotovo bi svaka tvrdnja da se dvoje
moe suglasiti oko neega bila besmislena. "Mem ideje" moe se
definirati kao cjelina koja se moe prenijeti od jednog mozga do
drugog. Mem Darwinove teorije je, dakle, ona bitna, osnovna
zamisao koja je zajednika svim mozgovima koji razumiju Darwinovu teoriju. Dakle, razlike u nainima na koje ljudi iznose tu
teoriju nisu po definiciji dio mema. Kad bi se Darwinova teorija
mogla rastaviti na sastavne dijelove tako da neki ljudi vjeruju
samo u sastavni dio A, a ne i u sastavni dio B, dok ostali vjeruju
u B, no ne i u A, onda bi se A i B mogli smatrati posebnim memima. Ako gotovo svatko tko veruje u A, vjeruje i u B odnosno ako bi memi bili tijesno "povezani", upotrebimo li genetski
izraz onda bi ih bilo svrsishodno sabiti u jedan jedini mem.
Nastavimo analogiju izmeu mema i gena. Kroz cijelu sam
ovu knjigu naglaavao da o genima ne smijemo misliti kao o svijesnim imbenicima ikakvih namjera. Meutim, slijepo prirodno
odabiranje ini njihovo ponaanje nalik namjernom, pa je zbog
jednostavnosti pogodno o genima govoriti jezikom namjere. Primjerice, kad kaemo "geni pokuavaju poveati svoj broj u buduim genskim zalihama" mi u stvari mislimo: "oni geni koji se
tako ponaaju zbog poveanja svog broja u buduim genskim zalihama, vjerojatno e biti oni geni ije emo prisustvo tad uoiti". Kao to smo zakljuili da je o genima najpogodnije razmiljati kao o aktivnim sudionicima koji namjerno rade na vlastitom opstanku, vjerojatno bi isto razmiljanje bilo pogodno i za
meme. Ni u jednom ni u drugom sluaju ne smijemo zapasti u
misticizam. U oba sluaja zamisao o namjeri samo je metafora,
no ve smo na primjeru gena vidjeli koliko je to zahvalna metafora. Ve smo se koristili rijeima kao to su "sebian" i "bezobziran", mislei pri tome na gene i dobro znajui da su to samo
govorne figure. Moemo li, u istom tom duhu, potraiti sebine
ili bezobzirne meme?
Tu postoji jedan problem koji se tie prirode natjecanja.
Postoji li spolno razmnoavanje, svaki se gen posebno natjee s
vlastitim alelima suparnicima na istom kromosomskom prostoru. Memi izgleda nemaju niega takvog to bi odgovaralo kromosomima ili neeg to bi odgovaralo alelima. Vjerujem kako bi
se u najobinijem govoru za mnoge ideje moglo rei da imaju
"suparnike". No, openito govorei, memi su vie slini onim
ranim molekulama koje su se umnoavale i koje su kaotino slobodno plutale po svojoj prajuhi, negoli suvremenim genima, tako uredno sparenim po kromosomskim redovima. Dakle, u kom
se smislu memi meusobno natjeu? Treba li od njih oekivati
"sebinost" ili "bezobzirnost," iako nemaju alela? Odgovor je pozitivan, odnosno to bismo mogli oekivati, jer se oni na neki nain moraju uputati u neku vrstu meusobnog natjecanja.
Svaki korisnik digitalnog raunala zna koliko su dragocijeni vrijeme koritenja raunala i memorijski prostor. U mnogim
velikim raunskim centrima to se izravno izraava novcem; svakom korisniku moe biti ustupljeno odreeno vrijeme mjereno
sekundama, ili ogranieni memorijski prostor mjeren "rijeima". Raunala u kojima ive memi su ljudski mozgovi.* Vrijeme
je vjerojatno znaajniji imbenik ogranienja nego memorijski
prostor, i to je predmet estokog natjecanja. Ljudski mozak i tijelo pod njegovom upravom, mogu istovremeno initi jednu ili
tek nekoliko stvari. eli li neki mem zadobiti panju ovjekovog
mozga, init e to na raun "suparnikih" mema. Ostale pogodnosti za koje se memi natjeu su vrijeme na radiju i televiziji,
prostor na oglasnoj ploi, duina novinskog stupca i mjesto na
polici u biblioteci.
U treem smo poglavlju vidjeli govorei o genima, kako se
u zalihi gena mogu pojaviti i prilagoeni kompleksi gena. Kod
leptira, veliki skupovi gena koji dovode do mimikrije postaju
vrsto povezani na istom kromosomu, tako vrsto da se mogu
smatrati jednim genom. U petom poglavlju razvili smo jednu sloeniju zamisao o evolucijsko stabilnom skupu gena. U zalihama
gena mesodera razvili su se zubi, pande, crijeva i ulni organi
koji su meusobno u skladu, dok se u zalihama gena biljodera
pojavio potpuno drukiji stabilni skup odlika. Dogaa li se bilo
to analogno u zalihama mema? Povezuje li se, recimo, neki dobri mem s bilo kojim drugim memom, i pomae li to povezivanje
preivljavanju svakog mema posebno? Moda bismo na neku organiziranu crkvu, s njenom arhitekturom, obredima, zakonima,
muzikom, umjetnou i pisanom predajom mogli gledati kao na
prilagoen stabilni skup mema koji se uzajamno potpomau?
Uzmimo jedan posebni primjer: dio uenja koji je vrlo uspjeno doprinosio odravanju religije je prijetnja paklenim ognjem. Mnoga djeca, pa i neki odrasli, vjeruju da e poslije smrti
prolaziti kroz jezive muke ne budu li sluali sveenikove propovijedi. To je posebno runi nain uvjeravanja, a bio je uzrokom
velikih psihikih patnji tijekom Srednjeg vijeka, pa ak i danas.
No, vrlo je uspjean. Kao da su ga namjerno izmislili makijavelistiki nastrojeni sveenici upueni u tehnike dubinskog psiholokog zavoenja u bludnju. Pa ipak, ja sumnjam da su sveenici
bili toliko mudri. Vjerojatnije su nesvjesni memi osigurali vlastiti opstanak pomou onih istih odlika prividne bezobzirnosti koja
je bila uspjena i prilikom opstanka gena. Zamisao o paklenom
ognju se, jednostavno, obnavlja sama po sebi, zbog svog dubokog psiholokog utjecaja. Ona se povezala s nekim dobrim memom, jer su ta dva mema pojaavala jedan drugoga i uzajamno
potpomagala svoj opstanak u istoj zalihi mema.
Drugi pripadnik religijskog kompleksa mema naziva se vjera. Ona znai slijepo povjerenje bez dokaza, pa ak i protiv dokaza. Pria o Nevjernom Tomi ne pria se zbog divljenja Tomi,
ve kako bismo se divili ostalim apostolima. Toma je traio do-
pomoglo. Od svega je jedino potreban mozak sposoban za oponaanje: odmah e se razviti memi koji e tu sposobnost potpuno iskoristiti.
Sad zatvaram temu o novim umnoivaima, i zavravam
poglavlje u znaku nade. Jedna jedinstvena ljudska crta koja se
moda razvila, a moda i nije, je njegova sposobnost svjesnog
predvianja preko mema. Sebini geni (i, ako ste prihvatili nain razmiljanja iznijet u ovom poglavlju, takoer memi) ne mogu predviati. Oni su nesvjesni, slijepi umnoivai. injenica da
se oni umnoavaju znai da oni, uz neke druge okolnosti, htjeli
ne htjeli, tee evoluciji odlika koje se, u posebnom znaenju opisanom u ovoj knjizi, mogu nazvati sebinima. Od nekog se jednostavnog umnoivaa, bio on gen ili mem, ne moe oekivati
odustajanje od kratkoronih sebinih koristi, iako bi mu se to,
gledano na dugu stazu, isplatilo uiniti. Vidjeli smo to u poglavlju o agresiji. Premda bi "savez golubova" bio za svaku jedinku
gledanu pojedinano bolji od evolucijsko stabilne strategije, prirodno odabiranje mora ii u korist ESS.
Jo jedna jedinstvena ovjekova odlika je moda sposobnost
za stvarni, nekoristoljubni, isti altruizam. Vjerujem da je tako,
ali taj sluaj neu raspravljati ni na jedan nain, niti u razmiljati o njegovoj moguoj memskoj evoluciji. Jedino sad jo elim
naglasiti, ak i ako se zadrimo na tamnoj strani i pretpostavimo da je ovjek kao jedinka u osnovi sebian, da nas nae svjesno predvianje sposobnost simulacije budunosti u naoj mati moe potedjeti najgorih sebinih ispada slijepih umnoivaa. Ako nita drugo, barem smo mentalno opremljeni za poticanje svojih dugoronih sebinih interesa, umjesto kratkoronih. Moemo predvidjeti dugorone prednosti pristupanja "savezu golubova" i moemo sjesti i zajedniki raspraviti o nainu uspjene provedbe tog saveza. Imamo snage prkositi sebinim genima s kojima smo roeni i, ako je potrebno, sebinim memima
s kojima smo zavedeni. Moemo ak razgovarati i o nainima
namjernog razvijanja i poticanja istog, nekoristoljubnog altruizma neeg to se u prirodi ne sree, neega to nikada, u cijeloj povijesti svijeta, nije postojalo. Graeni smo kao genski i
odgojeni kao memski strojevi, no imamo i snage okrenuti se
protiv naih tvoraca. Mi, jedini na Zemlji, moemo ustati protiv
tiranije sebinih umnoivaa."'
12
DOBRI MOMCI NA CILJ
STIU PRVI
Otkako je deseto poglavlje napisano, Ameriki politiki znanstvenik Robert Axelrod (koji djelomino surauje s W. D. Hamiltonom ije se ime pojavljuje na mnogim stranicama ove knjige) je zamisao o recipronom altruizmu proirio uzbudljivim novim smjerovima. Upravo je on osmislio tehniko znaenje rijei
"dobar" koje sam spomenuo u prvom odlomku.
Axelrod je, kao i mnogi drugi politolozi, ekonomisti, matematiari i psiholozi, bio opinjen jednostavnom kockarskom igrom poznatom kao zatvorenika dilema. Toliko je jednostavna
da sam poznavao pametne ljude koji su je u potpunosti krivo
shvaali, smatrajui da u njoj mora postojati neto vie! Ali njena jednostavnost moe prevariti. itave knjinike police posveene su ralanjivanju te varljive igre. Mnogi utjecajni ljudi vjeruju da ona sadri klju stratekog obrambenog planiranja i da
bismo njenim prouavanjem mogli izbjei trei svjetski rat. Kao
biolog, slaem se s Axelrodom i Hamiltonom da su mnoge divlje
ivotinje i biljke ukljuene u beskrajne igre zatvorenike dileme
koje se odvijaju u evolucijskom vremenu.
U svom originalnom, ljudskom obliku, igra se ovako. Postoji "bankar", koji presuuje i isplauje dobitke dvojici igraa. Pretpostavimo da ja igram protiv vas (premda emo kasnije vidjeti
da ne moramo nuno biti "protivnici"). Svaki od nas dri samo
po dvije karte, oznaene pojmovima SURADNJA i IZDAJA. Igra se tako da svatko od nas odabere jednu kartu i spusti je na stol licem
okrenutim prema dolje. Lice je prema dolje kako na nas ne bi
utjecala igra ovog drugog: u biti igramo istovremeno. Zatim napeto iekujemo da bankar okrene karte. Napeto zato to na
dobitak ne ovisi samo o naoj karti (koju svatko od nas zna), nego i o karti naeg protivnika (koju ne znamo dok je bankar ne
okrene).
S obzirom da postoje 2 x 2 karte, postoji etiri mogua ishoda. Za svaki ishod, nai dobici su kako slijedi (navedeni su u
amerikim dolarima zbog sjevernoamerikog porijekla igre):
Ishod I: Oboje smo odigrali SURADNJU. Bankar isplauje svakome od nas po 300 $. Ova je pozamana svota nazvana nagrada za obostranu suradnju.
Ishod II: Oboje smo odigrali IZDAJU. Bankar svakog od nas
kanjava sa 10 $. Ovo se naziva kazna za obostranu izdaju.
Suraujem
Vrlo loe
NAGRADA
(za uzajamnu suradnju)
KAZNA ZA NAIVCA
npr. 300 $
npr. -100 $
to ja inim
Vrlo dobro
Izdajem Vas
Prilino loe
ISKUENJE
(za izdaju)
KAZNA
(za obostranu izdaju)
npr. 500 S
npr. -10 $
obojica vidimo iz prolih poteza suparnika da mu se moe vjerovati. Moemo biti sigurni u ponaanje onog drugog. Druga stvar
koja se moe dogoditi je da nijedan ne vjeruje onom drugom:
obojica igramo IZDAJU svih deset igara i bankar na kaznama zaradi po 100 $ od svakog. Od svega je najvjerojatnije da emo djelomino vjerovati jedan drugome, svaki e igrati neku kombinaciju SURADNJE i IZDAJE i zavriti s nekom srednjom svotom novaca.
Ptice iz 10. poglavlja koje su uklanjale krpelje iz perja drugih igrale su ponavljanu zatvoreniku dilemu. Kako to? Sjetite
se da je za pticu vano da ukloni sa sebe krpelje, ali ne moe dosegnuti vrh vlastite glave pa treba partnera koji e to uiniti za
nju. ini se pravednim da bi kasnije trebala vratiti uslugu. No
ova usluga kota pticu vremena i energije, premda ne mnogo.
Ako se ptica uspije izvui s varanjem tako da njoj uklone krpelje, a ona odbije uzvratiti dobiva sve pogodnosti bez plaanja rauna. Posloite ishode i vidjet ete da imamo pravu igru
zatvorenika dilema. Prilino je dobro kad obje strane surauju
(iste se meusobno od krpelja), no uvijek postoji iskuenje da
se proe jo bolje odbijanjem plaanja rauna uzvraanjem usluge. Prilino je loe kad se obje odlue na izdaju (odbijaju skidati
drugoj krpelje), no ne toliko loe kao ulagati trud u uklanjanje
tuih krpelja, a ostati pun krpelja. Obrazac isplata je na slici B.
to drugi ini
Surauje
Izdaje me
Prilino dobro
Suraujem
to ja inim
Izdajem ga
Vrlo loe
NAGRADA
KAZNA ZA NAIVCA
Uklonit e mi krpelje,
ali i ja u platiti cijenu i
ukloniti tvoje.
Vrlo dobro
Prilino loe
ISKUENJE
KAZNA
Uklonit e mi krpelje,
a ja neu platiti cijenu
uklanjanja tvojih.
Ne zanima nas koja je strategija pobijedila odreenog suparnika, nego koja je strategija sakupila najvie "novca", zbrojenog u svih 15 parova. "Novac" jednostavno oznaava "bodove",
dodijeljene u skladu sa slijedeim nacrtom: obostrana suradnja
3 boda; iskuenje za izdajom 5 bodova; kazna za obostranu izdaju 1 bod (ekvivalent laganoj kazni u ranijem primjeru); i kazna
za naivca 0 bodova (ekvivalent tekoj kazni u ranijem primjeru).
to drugi ini
Surauje
Izdaje me
Prilino dobro
Suraujem
Vrlo loe
NAGRADA
(za uzajamnu suradnju)
KAZNA ZA NAIVCA
3 boda
0 bodova
to ja inim
Vrlo dobro
Izdajem ga
Prilino loe
ISKUENJE
(za izdaju)
KAZNA
(za obostranu izdaju)
5 bodova
1 bod
gonu? ef CIA-e? Henry Kissinger? Sam Axelrod? Mislim da nikad neemo saznati. Sve to nije toliko zanimljivo da bismo ispitali detalje svake strategije koja je ponuena. Ovo nije knjiga o
matovitosti kompjutorskih programera. Zanimljivije je klasificirati strategije prema odreenim kategorijama i ispitati uspjeh
ovih irih podjela. Najvanija kategorija koju Axelrod prepoznaje je "dobar". Dobra strategija je ona koja nikad prva ne izdaje.
Primjer za to je strategija milo za drago. U mogunosti je izdati,
no tako se ponaa samo zbog osvete. Naivni istraiva i pokajniki istraiva su zle strategije, jer ponekad izdaju, iako vrlo rijetko, ak i kad nisu izazvane. Od 15 strategija koje su sudjelovale u turniru, 8 ih je bilo dobrih. Znaajno je da je 8 strategija
s najboljim rezultatima bilo ba tih 8 dobrih strategija, dok je 7
zlih zaostalo daleko iza. Milo za drago je stekla prosjek od 504,5
bodova: 84% od nae osnovne vrijednosti i vrlo je dobar rezultat. Ostale dobre strategije postigle su neto loije rezultate, u
rasponu od 83,4 do 78,6%. Velik je razmak izmeu ovog rezultata i 66,8% koliko je postigla najuspjenija od svih zlih strategija,
Graaskamp. Prilino je uvjerljiva injenica da u ovoj igri dobri
momci dobro prolaze.
Jo jedan od Axelrodovih tehnikih pojmova je opratajui.
Opratajua strategija je ona koja, premda se moe osvetiti, ima
kratko pamenje. Ona brzo zaboravlja stara nedjela. Milo za
drago je opratajua strategija. Ona trenutno kanjava onoga
tko izdaje, no nakon toga prolost ostavlja iza sebe. Zlopamtilo
iz 10. poglavlja je potpuno neopratajue. Njegovo pamenje traje tijekom cijele igre. Nikad ne zaboravlja ljutnju na igraa koji
ga je ikad izdao, makar i samo jednom. Strategija identina zlopamtilu sudjelovala je u Axelrodovom turniru pod imenom Friedman, i nije ba dobro prola. Od svih dobrih strategija (moramo primijetiti da je ona u osnovi dobra, iako je potpuno neopratajua), Zlopamtilo/Friedman prola je najgore. Razlog zato
neopratajue strategije prolaze loe je taj to se ne mogu izvui
iz niza obostranog osveivanja, ak i kad se njihov suparnik
"pokajao".
Postoji jo vea mogunost opratanja od one milo za drago. Strategija milo za dvostruko drago omoguava suparnicima
dvije izdaje u nizu prije negoli slijedi osveta. To se moe initi
previe irokogrudno. Ipak, Axelrod je izraunao da bi dvostru-
nain da se opravda razlika izmeu prvog i drugog turnira u kojem je milo za dvostruko drago bio vrlo nisko na tablici, a u prvom turniru bi milo za dvostruko drago pobjedio. No, kao to
sam prije rekao, ovo nije knjiga o matovitosti kompjutorskih
programera. Postoji li objektivan nain kojim moemo na openitiji i manje proizvoljan nain ocijeniti koja je strategija zaista
najbolja? itatelji prethodnih poglavlja bit e pripremljeni za pronalaenje odgovora na teoriju evolucijsko stabilnih stategija.
Bio sam jedan od onih kojima je Axelrod poslao svoje rane
rezultate s pozivom da ponudim strategiju za drugi turnir. Nisam to uinio, no dao sam drugi prijedlog. Axelrod je ve poeo
razmiljati u ESS terminima. Osjetio sam da je ta tenja toliko
vana da sam mu napisao prijedlog neka stupi u vezu s W. D.
Hamiltonom koji je tada bio, premda to Axelrod nije znao, na
drugom odjelu istog sveuilita u Michiganu. On se zaista odmah javio Hamiltonu i rezultat njihove posljedine suradnje bio
je briljantan zajedniki rad objavljen u asopisu Science 1981,
koji je dobio Newcomb Cleveland nagradu Amerikog udruenja
za napredak znanosti. Uz rasprave o nekim biolokim primjerima ponavljane zatvorenike dileme s prekrasnim rjeenjima,
Axelrod i Hamilton dali su ono to ja smatram pravim priznanjem ESS pristupu.
Suprostavimo ESS pristup i sustav kruni dodir koji su slijedili oba Axelrodova turnira. Kruni dodir slian je nogometnoj
ligi. Svaka strategija suprotstavljena je svakoj drugoj strategiji
jednak broj puta. Zavrni rezultat strategije bio je zbroj bodova
koje je dobila protiv svih drugih strategija. Prema tome, da bi
bila uspjena u turniru krunog dodira, strategija mora biti uspjeni takmac protiv svih drugih strategija koje su ljudi sluajno
predloili. Axelrodov naziv za strategiju koja je uspjena protiv
velikog broja drugih strategija je vrsta. Milo za drago se pokazala kao vrsta strategija. No skupina strategija koju su ljudi
predloili je sluajna. To je injenica koja nas je ranije zabrinjavala. Sluajno je ispalo tako da je u Axelrodovom turniru polovica prijava bila dobra. Milo za drago je u ovom okruju pobijedila, no milo za dvostruko drago bi u tom istom okruenju pobijedila da je bila ponuena. No, pretpostavimo da su gotovo sve
prijave bile zle. To se moglo lako dogoditi. Naposljetku, 6 od 14
ponuenih strategija bile su zle. Da ih je bilo 13 zlih, milo za
Ali to "prevladavati" znai u kvantitativnom smislu? Koliko jedinki strategije milo za drago mora biti da bi milo za drago
prolazio bolje od uvijek izdaje? To ovisi o detaljima isplata koje
je bankar pristao plaati u ovoj igri. Sve to moemo rei je da
postoje kritina uestalost i otrica noa. Na jednoj strani otrice je kritina uestalost milo za drago prekoraena i odabir e
sve vie i vie davati prednost milo za dragom. Na drugoj strani
otrice je prekoraena kritina uestalost uvijek izdaje, te e
odabir sve vie i vie davati prednost uvijek izdaji. Sjetite se da
smo ekvivalent ovoj otrici susreli u prii o zlopamtilima i varalicama u 10. poglavlju.
Oito je vano na kojoj strani otrice zapoinje populacija.
Moramo znati na koji nain populacija moe povremeno prelaziti s jedne strane otrice na drugu. Pretpostavimo da zaponemo
s populacijom koja je ve na strani uvijek izdaje. Malobrojne jedinke milo za drago ne susreu se dovoljno esto da bi od toga
imale uzajamnu korist. Prirodni odabir gura populaciju sve dalje
prema krajnosti uvijek izdaja. Kad bi se samo mogla sluajnim
pomakom prebaciti preko otrice, populacija bi se mogla spustiti
na stranu milo za drago i svima bi bilo mnogo bolje, na raun
bankara (ili prirode). Populacija, naravno, nema volju skupine,
niti skupnu namjeru ili prijedlog. Ne moe se truditi preskoiti
otricu noa. Prijei e je jedino ako je neusmjerene prirodne
snage povedu prijeko.
Kako se to moe dogoditi? Jedan od moguih odgovora na
to je da se to moe dogoditi "sluajno". Ali "sluajnost" je rije
koja samo izraava neznanje. Ona znai "sredstvo koje je proglaeno nepoznatim ili neodreenim". Moemo mi to i bolje. Moemo pokuati razmiljati o praktinim nainima na koje manjina pojedinaca milo za drago moe narasti do kritine mase. To
prerasta u potragu za moguim nainima na koje se pojedinci
milo za drago mogu okupiti u dovoljnom broju da bi se svi okoristili na bankarov (prirodin) raun.
Iako se ini obeavajuim, ovaj nain razmiljanja je jo
uvijek dosta neodreen. Kako se meusobno sline jedinke mogu okupiti u mjesnim zajednicama? U prirodi je oit nain kroz
genetsku povezanost srodstvo. Najvei broj ivotinjskih vrsta
vjerojatno emo nai kako radije ive blizu svojih sestara, brae
i roaka nego blizu sluajnih lanova svoje populacije. Ovo nije
nosmjerni zalistak: postoji asimetrija. Za razliku od milo za drago, uvijek izdaja (koja je pravi ESS) ne moe iskoristiti lokalne
skupine za prelaenje otrice. Ba naprotiv. Lokalne skupine jedinki uvijek izdaja ne napreduju kad su jedne uz druge, ve dapae u takvom sluaju prolaze jako loe. Umjesto da tiho pomau jedna drugoj na raun bankara, one se meusobno pokapaju.
Uvijek izdaja, za razliku od milo za drago, ne dobiva nikakvu
pomo od rodbinskih veza ili viskoznosti u populaciji.
Dakle, iako je milo za drago samo sumnjivi ESS, ono ima
stabilnost vieg stupnja. to to moe znaiti? Stabilnost je stabilnost. Ipak, pogledajmo malo bolje. Uvijek izdaja se vrlo dugo
odupire invaziji. Ali priekamo li dovoljno dugo, moda ak tisuama godina, milo za drago e prije ili kasnije dosegnuti broj
potreban za prelazak otrice i populacije e se prebaciti. Ali obratno se nee dogoditi. Uvijek izdaja, kako smo vidjeli, ne moe
izvui korist iz okupljanja i zato ne posjeduje tu stabilnost vieg
stupnja.
Milo za drago je, kao to smo vidjeli, "dobro", to znai da
nee prvo izdati, i "opratajue", to znai da kratko pamti prethodna nedjela. Sad u uvesti jo jedan od Axelrodovih tehnikim izraza. Milo za drago oito nije "zavidno". Biti zavidan u
Axelrodovoj terminologiji znai teiti stjecanju vie novca od drugog igraa, a ne apsolutno velikoj svoti bankarova novca. Ne biti
zavidan znai zadovoljiti se time da drugi igra zaradi jednako
novca koliko i vi, sve dok obojica zaraujete vie od bankara.
Milo za drago zapravo nikad ne pobjeuje u igri. Razmislite o
tome i vidjet ete da ono ni u kojoj igri ne moe osvojiti vie od
"suparnika", jer nikad ne izdaje, osim u znak osvete. Najvie to
moe je igrati sa suparnikom nerijeeno. Ali u svakoj igri s jednakim rezultatom ono tei to vioj dobiti. Kada se radi o milo
za drago i drugim dobrim strategijama, rije "suparnik" nije prikladna. Naalost, promatranjem ponavljane zatvorenike dileme
izmeu ljudi, psiholozi su primijetili da gotovo svi igrai podlijeu zavisti i stoga u novanom pogledu prolaze prilino loe. ini
se da mnogi ljudi, moda nesvjesno, radije izdaju drugog igraa
umjesto da s njime surauju kako bi pobijedili bankara. Axelrodov rad je pokazao kakva je to pogreka.
To je pogreka samo u odreenim vrstama igre. Teoretiari
igara dijele igre u "igre s nultim zbrojem" i "igre bez nultoga
U podruju graanskih "parnica" esto postoji golema potreba za suradnjom. Ono to izgleda kao sukob s nultim zbrojem
moe uz malo dobre volje prerasti u obostrano korisnu igru bez
nultog zbroja. Pogledajte rastavu braka. Dobar brak oito je igra
bez nultog zbroja, ispunjena obostranom suradnjom. No ak i
nakon njegovog raspada postoje brojni razlozi zato par moe
stei korist od nastavka suradnje i promatranja razvoda sa stajalita igre bez nultog zbroja. Ako ve sama dobrobit djece nije
dovoljan razlog, injenica je da e naknade dvaju odvjetnika napraviti velike rupe u obiteljskoj blagajni. Oito je da bi osjeajan
i civilizirani par trebao zajedno posjetiti jednog pravnika, zar ne?
Ali to nije tako. Barem u Engleskoj, a donedavno i u svih
50 drava Sjedinjenih Amerikih Drava, to im ne doputa pravo, ili tonije i znaajnije profesionalna etika pravnika. Pravnik moe za klijenta uzeti samo jednog branog druga. Drugu
osobu odbija te ona ostaje bez pravnog savjetnika ili mora potraiti drugog pravnika. Tada zapoinje igra. U odvojenim prostorijama (ali jednoglasno) oba pravnika odmah poinju govoriti
o "nama" i "njima". "Mi", naravno, ne podrazumijeva mene i moju enu; to oznaava mene i mog odvjetnika nasuprot nje i njenog odvjetnika. Kad sluaj stigne na sud, vode ga kao "Smith
protiv Smitha"! Pretpostavlja se da su protivnici, bez obzira na
to osjea li se par protivniki ili ne i bez obzira na to jesu li se
bivi suprunici jasno dogovorili da ele prijateljski odnos. Tko
stjee korist od pretvaranja razvoda u borbu "ja dobivam, ti gubi"? ini se, samo pravnici.
Nesretan par uvuen je u igru s nultim zbrojem. Za odvjetnike je sluaj Smith protiv Smitha lijepa i bogata igra bez nul-
lje. Dva razumna igraa, od kojih svaki pretpostavlja da je i njegov protivnik razuman, ne mogu uiniti nita drugo nego odabirati izdaju sve dok znaju koliko e igra trajati. Zato kad teoretiari govore o "ponavljanoj zatvorenikoj dilemi", uvijek pretpostavljaju da je zavretak igre nepredvidiv ili poznat samo bankaru.
ak i kad broj partija nije sa sigurnou poznat, u stvarnom je ivotu esto mogue statistiki predvidjeti koliko bi dugo
jo igra mogla trajati. Ta procjena moe postati bitan dio igre.
Primijetim li da je bankar nemiran i da gleda na sat, mogu pretpostaviti da e igri uskoro doi kraj i stoga osjetiti poriv za izdaju. Pretpostavim li da ste i vi primijetili bankarev nemir, mogu
se pobojati da se pripremate za izdaju. Vjerojatno u se odmah
odluiti za izdaju. Posebno ako se bojim da se vi bojite da ja...
Matematika razlika izmeu jednokratne i ponavljane zatvorenike dileme je vrlo jednostavna. Za oekivati je da e se
svaki igra ponaati kao da neprekidno obnavlja procjenu koliko
e dugo jo igra trajati. Ako procijeni da e igra jo potrajati,
vjerojatno e postupati u skladu s matematikim obrascem za
pravu ponavljanu igru: drugim rijeima, bit e ljubazniji, velikoduniji i manje zavidan. Ako procijeni da se igra blii kraju, njegovo ponaanje e sve vie pratiti matematiki obrazac za jednokratnu igru: bit e opakiji i manje blagonaklon.
Axelrod je vanost sjene budunosti objasnio na znaajnom
fenomenu koji se pojavio u Prvom svjetskom ratu, a poznat je
kao sustav "ivi i pusti druge da ive". Njegov su izvor bila istraivanja povjesniara i sociologa Tonyja Ashwortha. Dobro je
poznato da su se britanske i njemake trupe na Boi nakratko
pobratimile i popile zajedno pie na niijoj zemlji. Manje poznata, ali po mome miljenju zanimljivija injenica jest da su se nakon 1914. godine du itave fronte poela pojavljivati neslubena primirja, ili sustavi "ivi i pusti druge da ive", koja su trajala barem dvije godine. Vii britanski asnik je nakon posjete rovovima izjavio da se zaprepastio vidjevi Nijemce kako hodaju u
dosegu njihovih puaka. "inilo se da ih nai ljudi ne primjeuju. Odluio sam stati tome na kraj; takve se stvari ne smiju doputati. Ti ljudi kao da nisu znali da je rat. Obje su strane oito
vjerovale u politiku 'ivi i pusti druge da ive'."
Teorija igre zatvorenika dilema nije osmiljena tih dana,
ali osvrui se unatrag u potpunosti razumijemo to se dogaa-
lo, a Axelrod daje za to zadivljujuu analizu. U rovovskom ratovanju toga doba sjena budunosti svakoga voda bila je vrlo dugaka. Svaka ukopana skupina britanskih vojnika mogla je oekivati da e mnogo mjeseci ostati suoena s istom ukopanom skupinom njemakih vojnika. tovie, obini vojnici nikad nisu znali hoe li i kad e biti premjeteni; vojne zapovijedi su ozloglaeno
samovoljne, hirovite i nerazumljive onima koji ih primaju. Sjena
budunosti bila je dovoljno dugaka, i dovoljno neizvjesna, da
potakne razvoj milo za drago oblika suradnje. Pod uvjetom, naravno, da su prilike istovjetne onima u igri zatvorenike dileme.
Da bismo to sveli na pravu zatvoreniku dilemu, sjetite se
da isplate moraju slijediti odreeni raspored. Obje strane moraju uzajamnu suradnju (SS) smatrati povoljnijom od uzajamne
izdaje. Izdaja dok je druga strana spremna na suradnju (IS) je
ak i bolja ako vam uspije. Spremnost na suradnju kad se druga
strana odlui na izdaju (SI) je najgora od svega. Uzajamna izdaja (II) je ono to glavni tabovi ele vidjeti. ele vidjeti vlastite
ljude, silno oduevljene, kako zatvaraju Tomove (ili Jerryje) u
lonac kad god im se prui prilika.
Obostrana suradnja je s asnike strane bila nepoeljna, jer
nije pridonosila njihovom cilju da pobijede u ratu. Ali bila je izrazito povoljna za pojedine vojnike s obje strane. Nisu eljeli biti
ubijeni. Dodue, i oni su vjerojatno bili suglasni s generalima da
bi radije pobijedili nego izgubili u ratu, ali to nije izbor s kojim
se suoavaju pojedini vojnici. Malo je vjerojatno da e ponaanje
vojnika kao pojedinca znaajno utjecati na ishod samoga rata.
Uzajamna suradnja s neprijateljskim vojnicima koji vas promatraju preko niije zemlje u svakom sluaju utjee na vau sudbinu i mnogo je povoljnija od uzajamne izdaje, iako biste iz domoljubnih ili disciplinarnih razloga mogli poeljeti izdati (IS) kad
biste se s time mogli izvui. ini se da su prilike odgovarale
pravoj zatvorenikoj dilemi. Moglo se oekivati da e se pojaviti
neto poput milo za drago, i to se dogodilo.
Lokalno stabilna strategija u nekom odreenom rovu nije
nuno morala biti upravo ona milo za drago. Milo za drago je
samo jedna iz obitelji dobrih, osvetoljubivih ali i opraatjuih
strategija, meu kojima su sve, ako ne ve tehniki stabilne, onda barem teko razorive.
Nou izlazimo ispred rovova... Njemake radne skupine su takoer vani, pa se ne pristoji otvarati vatru. Granate su grozna stvar...
Ako upadnu u rov mogu ubiti ak osmero do devetero ljudi... Ali mi ih
ne koristimo, osim ako Nijemci ne postanu naroito buni, jer po njihovom sustavu osvete oni na svaku nau granatu odgovaraju sa tri svoje.
Za svaku je strategiju iz obitelji milo za drago vano da se
igrai kanjavaju za izdaju. Prijetnja osvetom mora uvijek biti
prisutna. Pokazivanje sposobnosti za osvetu bilo je bitno svojstvo sustava ivi i pusti druge da ive. Gaanjem nepokretnih ciljeva u blizini neprijateljskih vojnika umjesto u same vojnike obje su strane pokazivale svoju smrtonosnu vjetinu u gaanju. ini se da nikad neemo pronai zadovoljavaju odgovor zato su
prve dvije atomske bombe upotrijebljene da bi se razorila dva
grada protivno jasno izreenim eljama vodeih fiziara koji
su bili odgovorni za njihovu proizvodnju umjesto da su iskoritene u jednako zapanjujuoj predstavi za pokazivanje moi.
Vano svojstvo strategija slinih onoj milo za drago je da
ukljuuju opratanje. Na taj se nain gasi ono to bi moglo prerasti u dugotrajno i tetno uzajamno okrivljavanje. Vanost zatomljavanja osvete posebno se istie u sljedeem zapisu britanskog (kao da iz prve reenice to samo po sebi nije jasno) asnika:
Ispijao sam aj sa drutvom kad smo zauli viku i krenuli to istraiti. Nae ljude i Nijemce smo zatekli kako stoje svaki uz svoju ogradu.
Odjednom se oglasila gromovita paljba koja nije nanijela nikakvu tetu. Obje strane su se hitro sklonile, a nai su ljudi poeli psovati Nijemce. Jedan hrabri Nijemac se na to popeo na ogradu i glasno doviknuo: "Iskreno alimo zbog ovoga; nadam se da nitko nije ozlijeen. Nismo mi krivi za to, kriva je prokleta pruska oprema."
Axelrod dodaje da je ta isprika "vie nego puko sredstvo da
se pokua sprijeiti osveta. Ona odraava aljenje zbog krenja
uzajamnog povjerenja i izraava zabrinutost da je netko mogao
biti ozlijeen." Nijemac je u svakom sluaju bio hvale vrijedan i
hrabar.
Axelrod takoer naglaava vanost predvidivosti i obrednog odravanja stabilnog obrasca uzajamnog povjerenja. Dobar
primjer za to je redovita "veernja paljba" britanske artiljerije
na nekom dijelu bojita. Ovako ju je opisao njemaki vojnik:
tati se mogu li se njegovi optimistini zakljuci o uspjehu velikodune dobrote sklone pratanju primijeniti i na svijet prirode. Odgovor je: da, naravno da se mogu. Jedini uvjeti za to su
da se u prirodi povremeno zapone igra zatvorenike dileme, da
je sjena budunosti dovoljno dugaka i da igre budu igre bez
nultog zbroja. Ti se uvjeti ispunjavaju irom ivotnih carstava.
Bakteriju nee nitko proglasiti svjesnim strategom, no bakterijski nametnici igraju sa svojim domainima beskonanu igru
zatvorenike dileme i nema razloga zato njihovim strategijama
ne bismo pripisali Axelrodove osobine - sklonost opratanju,
velikodunost i tako dalje. Axelrod i Hamilton su istaknuli da
inae dobroudna ili ak korisna bakterija moe u ozlijeenoj
osobi postati zloudna, izazivajui i smrtonosnu sepsu. Lijenik
bi mogao rei da je "prirodna otpornost" te osobe smanjena zbog
ozlijede. Ali mogue je da pravo objanjenje lei u igri zatvorenike dileme. Mogu li bakterije ostvariti neto u svoju korist, ali
se inae u tome ograniavaju? U igri izmeu ovjeka i bakterije
"sjena budunosti" je u pravilu dovoljno dugaka, jer se za ovjeka moe oekivati da e od bilo kojeg zadanog trenutka ivjeti
jo godinama. Teko ozlijeeni ovjek moe svojim bakterijskim
gostima potencijalno pruiti mnogo krau sjenu. "Iskuenje za
izdaju" odjednom postaje privlanijim od "Nagrade za uzajamnu
suradnju". Nepotrebno je naglaavati da ne tvrdim da bakterije
sve to osmiljaju u svojim zlim malim glavama! Odabir na generacijama bakterija vjerojatno je u njima ugradio sposobnost nesvjesne procjene "od oka" koja se temelji iskljuivo na biokemiji.
Biljke se, prema Axelrodu i Hamiltonu, mogu ak i osveivati, iako ponovno nesvjesno. Smokve i smokvine ose ostvaruju
blisku suradnju. Smokva koju jedemo zapravo nije plod. Na jednom njenom kraju je siuni otvor, a kad biste uli kroz taj otvor (za to biste morali biti maleni poput smokvinih osa, a one
su zaista sitne: sreom dovoljno sitne da ih ne primijeujemo
dok jedemo smokve), pronali biste stotine malih cvjetia koji
oblau unutranje stijenke. Smokva je tamni staklenik za cvjetie, ili zatvorena prostorija za opraivanje. Jedini opraivai
koji mogu doprijeti do tih cvjetova su smokvine ose. Ali to ose
privlai unutra? One polau jajaca u neke od malenih cvjetia
kojima se liinke kasnije hrane, a usput oprauju ostale cvjetie
unutar iste smokve. "Izdaja" bi, to se 03e tie, znaila poloiti
Suraujem
to ja inim
Izdajem ga
13
DUGA RUKA GENA
o SEBINOM genu uznemirava nelagodna proturjenost. Rije je o proturjenosti izmeu gena i pojedinog tijela
kao temeljnog zastupnika ivota. S jedne strane imamo varljivu
sliku nezavisnih DNK replikatora koji poput divokoza, slobodno
i neometano, preskau s generacije na generaciju. Privremeno se
okupljajui u odbacivim strojevima za preivljavanje, besmrtne
zavojnice presvlae beskrajni uzastopni niz smrtnika dok kre
sebi put prema vjenosti. S druge strane promatramo sama tijela i svako od njih nam se ini kao skladan, sastavljen, beskrajno
sloen stroj s oitom svrhom. Tijelo ne izgleda kao rezultat labavog i privremenog saveza genskih zastupnika, koji teko da su se
imali vremena upoznati prije negoli su se ukrcali u spermij ili
jajace da bi prevalili novu etapu u golemoj genskoj dijaspori.
Ono ima svrsishodan mozak koju upravlja suradnjom udova i
osjetilnih organa kako bi postigli jedan cilj. Tijelo izgleda i ponaa se kao prilino dojmljiv zastupnik s vlastitim pravima.
U nekim poglavljima ove knjige zaista smo zasebne organizme promatrali kao zastupnike koji se trude postii to bolji
uspjeh u prenoenju svih svojih gena. Zamiljali smo pojedine ivotinje kako izvode sloenu gospodarsku procjenu "kad bi" o genetikim koristima razliitih smjerova djelovanja. U drugim je
poglavljima temeljno naelo predstavljeno s gledita gena. Bez
promatranja ivota iz genske perspektive nema posebnog razloga zato bi neki organizam umjesto, na primjer, o vlastitoj dugovjenosti, "brinuo" o uspjehu u razmnoavanju kojeg je sam postigao i kojeg su postigli njegovi srodnici.
Kako rijeiti ovu proturjenost dvojnog naina gledanja na
RCE TEORIJE
put poara. Kako i ne bi, kad ima tako veliku i nepotenu prednost u mejotskoj igri na sreu? iri se takvom brzinom da e uskoro mnoge jedinke u populaciji naslijediti dva gena t (svaki od
jednog roditelja). Takve jedinke ugibaju ili su neplodne, pa e
itava populacija vjerojatno uskoro ieznuti. Postoje dokazi da
su divlje populacije mieva u prolosti izumirale zbog irenja gena t.
To ne znai da svi geni koji izvru diobu imaju tako destruktivan popratni uinak kao gen t. Ipak, veina njih ostavlja barem neke nepovoljne posljedice. (Gotovo svi uinci mutacija su
loi, pa e se nova mutacija u normalnim okolnostima proiriti
samo ako su loi uinci slabiji od onih povoljnih. Ako se na tijelu oituju i dobri i loi uinci, ukupni uinak moe ipak biti povoljan za tijelo. Ako se, meutim, loi uinci oituju na tijelu, a
dobri ostanu samo na genu, ukupni uinak je sa stanovita tijela
vrlo lo.) Usprkos njegovom pogubnom djelovanju, ako se pojavi
nakon mutacije, gen koji izvre diobu e se sigurno proiriti populacijom. Prirodni odabir (koji, na poslijetku, djeluje na razini
gena) podupire taj gen, iako je njegovo djelovanje na razini organizma vrlo nepovoljno.
Iako postoje, geni koji izvru diobu nisu esti. Mogli bismo
se zapitati zato nisu esti, to je zapravo samo drugi pristup pitanju zato je proces mejoze u pravilu poten i nepristran koliko
i bacanje novia. Odgovor e se sam nametnuti im shvatimo
zato organizmi uope postoje.
Organizam je neto ije postojanje veina biologa prihvaa
zdravo za gotovo, vjerojatno zbog toga to se njegovi dijelovi
zaista povezuju u vrlo slonu cjelinu. Pitanja o ivotu zapravo su
pitanja o organizmima. Biolozi se pitaju zato organizmi rade
ovo, zato organizmi rade ono. esto postavljaju pitanje zato se
organizmi okupljaju u drube, ali ne pitaju se - iako bi trebali
zato se iva tvar uope okuplja u organizam. Zato more vie
nije ono praiskonsko borilite slobodnih i nezavisnih umnoivaa? Zato su se davni umnoivai povezali i stvorili trome robote u kojima su se zadrali, i zato su ti roboti pojedina tijela,
pa i vae i moje tako veliki i tako sloeni?
Mnogim je biolozima teko uope spoznati ovo pitanje. To
je zato to su pitanja navikli postavljati na razini organizma. Neki su ak otili tako daleko da na DNK gledaju kao na ureaj ko-
jim se organizmi koriste za razmnoavanja, kao to je i oko ureaj kojim se koriste da bi vidjeli! itatelji ovo knjige e shvatiti
da takav stav predstavlja veliku pogreku. Istina je u ovom sluaju iskrenuta naglavake. Shvatit e i to da promatranje ivota
sa strane sebinog gena takoer nailazi na neke probleme. Taj
problem je zato organizmi uope postoje, a posebno u toliko velikom i prividno svrhovitom obliku da navode biologe na to da iskrenu istinu naglavake. Kako bismo rijeili ovaj problem, najprije moramo proistiti nau svijest od starih stavova koji su organizme uzimali zdravo za gotovo. Instrument kojim emo proistiti um je zamisao o onome to nazivam proirenim fenotipom.
Fenotipski uinci gena podrazumijevaju sve uinke gena na
organizam u kojem se nalaze. To je prihvaena definicija. Uskoro emo, meutim, vidjeti da o fenotipu treba razmiljati kao o
svim uincima koje gen ima na svijet. Mogue je da se uinci gena oituju samo na uzastopnom nizu tijela u kojima taj gen boravi, ali takve su okolnosti samo iznimka. To nije neto to mora postati dijelom nae definicije. Sjetite se da je fenotipski uinak gena zapravo orue kojim se taj gen prenosi u sljedeu generaciju. Svemu tome dodat u da orue moe dosegnuti i podruja izvan granica tijela. to u praksi moe znaiti kad govorimo o tome da gen ima proireni fenotipski uinak na svijet izvan tijela u kojem boravi? Primjeri koji mi padaju na um su tvorevine poput dabrove brane, ptijih gnijezda ili kuica tulara.
Tulari su neugledni, sivkasto smei kukci koje najee ni
ne primjeujemo dok prilino nespretno nadlijeu rijeke. Takvi
su kad odrastu. Prije toga provode prilino dugo razdoblje u obliku liinke koja ivi na rijenom dnu. Liinka tulara nipoto nije neugledna. Mogli bismo ak rei da spada meu najzanimljivija stvorenja na Zemlji. Koristei cement vlastite proizvodnje i
sirovine koje pronau na rijenome dnu, vjeto grade cjevaste
tulce u kojima ive. Ti tulci su pokretni dom kojeg tulari uvijek
nose sa sobom, slino kao kuice pueva ili rakova samaca, samo to u ovom sluaju ivotinja sama gradi kuicu umjesto da je
izlui ili pronae. Neke vrste tulara grade tulce od granica, druge kao sirovinu koriste djelie mrtvog lia ili pak sitnih puevih
kuica. Vjerojatno najljepi tulci su oni sagraeni od sitnih kamenia. Tular paljivo odabire kamenie, odbacujui one koji
su presitni ili preveliki za popunjavanje sljedee pukotine u zi-
lu liinke i zajednikim snagama proizvode taj hormon, spreavajui na taj nain njenu pretvorbu u odraslog kukca. Jedinka
neprekidno raste i nakraju ugiba kao divovska liinka dvostruko
tea od prosjenog odraslog kukca. To nije dobro za irenje kornjaevih gena, ali je rog obilja za nametnika. Gigantizam kornjaevih liinki je jedan od primjera produenog fenotipskog uinka praivotinjskih gena.
Prijeimo na pojavu koja izaziva jo vie frojdovskog zanimanja nego kukci osueni na vjenu mladost na parazitsku kastraciju! Na rakovima parazitira stvorenje poznato kao Sacculina. Sacculina je rak vitiar, iako na prvi pogled vie slii nametnikoj biljci. Posebnim razgranjenim sustavom se uvlai duboko
u tkivo nesretnog raka i usisava hranjive tvari iz njegovog tijela.
Vjerojatno nije sluajno da se meu prvim organima koje napada nalaze rakovi sjemenici ili jajnici; na taj nain privremeno
poteuje organe koji su raku neophodni da bi preivio. Nametnik kastrira domaina. Poput debelog ukopljenog bika, kastrirani rak ugrauje u svoje tijelo energiju koju bi inae potroio na razmnoavanje. Nametnik dobiva obilni izvor hrane po
cijenu reproduktivne sposobnosti raka. I ovaj je primjer vrlo slian onima s Nosemom u branarima i metiljom u puu. U sva
tri sluaja se promjene na domainu (ako prihvatimo da su one
darvinovske adaptacije koje koriste nametniku) mogu smatrati
produenim fenotipskim uinkom nametnikovih gena. Geni, dakle, seu izvan "vlastitog" tijela i utjeu na fenotip drugih tijela.
Interesi nametnikovih i domainovih gena mogu se znatno
podudarati. S gledita sebinog gena moemo i metiljove i pueve gene smatrati "nametnicima" u puevom tijelu. Oboje imaju
koristi to ih okruuje ista zatitna kuica, iako se njihovo "poimanje" idealne debljine kuice meusobno razlikuje. Te razlike
proizlaze iz razlika u nainu kako ti geni prelaze na druge generacije. Puevi geni naputaju njegovo tijelo putem spermija ili
jaja. Metiljevi geni koriste drugu metodu. Umjesto da ulazim u
detalje (koji su nevjerojatno zamreni), istaknut u samo injenicu da oni ne naputaju puevo tijelo unutar spermija ili jaja.
Vjerujem da je najvanije pitanje koje treba postaviti o bilo
kojem nametniku sljedee. Prenose li se njegovi geni na budue
generacije putem istog posrednika kao i domainovi geni? Ako
se ne prenose, za oekivati je da e nametnik na neki nain te-
ku budunost (spermij ili jaje). Kad bi neki geni nekog organizma poput ovjekovog pronali naina da se proire bez uobiajenih posrednika (jaja ili spermija), njihova spremnost za suradnju bi se smanjila, jer bi im u prilog ili skupovi buduih ishoda
razliiti od onih za druge gene u tijelu. Ve smo naveli primjer
gena koji mijenjaju mejozu u svoju korist. Moda postoje i geni
koji su izbjegli "uobiajene putove" spermija i jaja i utrli nove zaobilazne staze.
Postoje dijelovi DNK koji nisu ugraeni u kromosome nego
slobodno plutaju i umnoavaju se u tekuem dijelu stanica, naroito onih bakterijskih. Nazivaju se razliitim imenima poput
viroidi ili plazmidi. Plazmid je ak manji od virusa i obino se
sastoji od samo nekoliko gena. Neki se plazmidi mogu ugraditi u
kromosom. Ta je ugradnja tako istanana da se na kromosomu
ne primjeuje av: plazmid se nimalo ne razlikuje od drugih dijelova kromosoma. Isti se plazmid moe ponovno izdvojiti iz
kromosoma. Ta sposobnost DNK da se umee i izrezuje, odnosno uskae u kromosom i kasnije iskae iz njega, jedna je od najzaudnijih injenica koja su otkrivene nakon objavljivanja prvog
izdanja ove knjige. Nedavni dokazi o plazmidima mogu se smatrati prekrasnim dokazima koji e potkrijepiti pretpostavke iznesene na stranici 210 (koje su u ono vrijeme djelovale pomalo
suludo). S nekih gledita nije uope bitno jesu li ti dijelovi po
postanku nekadanji nametnici ili kasnije otkinuti odmetnici.
Njihovo e ponaanja biti isto. Govorit u o otkinutim odmetnicima kako bih naglasio svoje stajalite.
Zamislite odmetnuti dio ljudske DNK koji se moe izdvojiti
iz kromosoma, slobodno plutati po stanici, moda se ak umnoiti u mnogo kopija i napokon ugraditi u drugi kromosom. Kakve bi sve nepoznate zamjenske putove u budunost takav odmetnuti umnoiva mogao koristiti? Neprestano gubimo stanice
koe; velik dio praine u naim kuama sastavljen je od odljutenih stanica, pa mi neprestano udiemo tue stanice. Povuete li noktom po unutranjosti usne upljine na njemu e se zadrati stotine ivih stanica. Ljubljenjem i milovanjem ljubavnika
prenose se u oba smjera bezbrojne stanice. Dio odmetnute DNA
moe za svoj prijenos iskoristiti bilo koju od tih stanica. Kad bi
geni pronali novi put za putovanje u drugo tijelo (osim ili umjesto standardnog putovanja putem jaja ili spremija), morali bi-
smo oekivati da e prirodni odabir podrati njihov oportunizam i poboljati ga. Sto se pak tie tonog naina koji bi mogli
koristiti, nema razloga zato bi se on morao razlikovati od spletki itekako predvidljivih zastupnicima teorije sebinog gena/
produenog fenotipa kojima se koriste virusi.
Kad smo prehlaeni ili kaljemo, o simptomima najee
razmiljamo kao o neugodnim popratnim posljedicama virusne
aktivnosti. U nekim sluajevima se ini vjerojatnijim da virusi
namjerno izazivaju takav uinak kako bi olakali svoje irenje s
jednog domaina na drugi. Ne zadovoljavajui se time da ih samo izdiemo u atmosferu, virusi nas tjeraju da ih oslobaamo
eksplozivnim kihanjem ili kaljanjem. Virus bjesnoe se prenosi
slinom kad zaraena ivotinja ugrize drugu. Kod pasa je jedan
od znakova bolesti taj da inae mirne i prijateljski raspoloene
ivotinje ponu estoko gristi i obilnije luiti slinu. Umjesto da
se poput normalnih pasa zadravaju u krugu od oko kilometar
od doma, postaju nemirni lutalice, irei virus na velike udaljenosti. Mogue je ak da poznati simptom hidrofobije potie pse
da otresaju vlanu pjenu s ustiju a u njoj i viruse. Nisu mi poznati dokazi da spolno prenosive bolesti podiu libido oboljelih,
ali nasluujem da bi ih bilo vrijedno potraiti. U svakom sluaju,
za navodni afrodizijak panjolsku muhu kae se da djeluje izazivajui svrbe... a izazivanje svrbea je jedna od stvari u kojima
su virusi dobri.
Bit usporedbe odmetnute ljudske DNK s nametnikim virusima je da meu njima zapravo ne postoji znaajna razlika. Mogue je ak da su virusi po postanku zbirke otrgnutih gena. elimo li postaviti razliku, ona bi trebala biti izmeu gena koji prelaze s tijela na tijelo putem uobiajenih posrednika (jaja i spermija) i gena koji za prelazak s tijela na tijelo koriste "zaobilazne" putove. Obje skupine mogu ukljuivati gene koji su po porijeku "vlastiti" kromosomski geni, jednako kao i gene koji su po
porijeku nametniki. Ili bismo, kako sam spomenuo na stranici
210, sve "vlastite" kromosomske gene trebali smatrati uzajamnim nametnicima. Vana razlika izmeu ove dvije skupine gena
lei u razliitim okolnostima koje im donose korist po budunost.
Gen virusa prehlade i odmetnuti ljudski kromosomski gen sloit
e se jedan s drugime da "ele" da domain kihne. Bilo koji kromosomski gen i gen spolno prenosivog virusa sloit e se da
Kukavice su zanimljiva i pouna stvorenja. Meutim, nijedno udo meu kraljenjacima ne moe se usporediti s onima meu kukcima. Njihova prednost lei u brojnosti. Moj kolega Robert May prikladno je napomenuo da "priblino uzevi, sve vrste su kukci". "Kukavice" meu kukcima ne mogu se ni popisati;
vrlo su brojne i neprestano uvode nove navike. Neki od primjera koje emo razmotriti otili su toliko dalje od poznatog "kukavijeg" ponaanja da ispunjavaju najlua matanja koja je Produeni fenotip mogao potaknuti.
Ptica kukavica izlijee jaja i nestaje. Neke "kukavice" meu
mravima ostavljaju svoj trag na mnogo dramatiniji nain. Rijetko iznosim latinska imena, no ipak u rei da je sljedea pria
o vrstama Bothriomymrex regicidus i B. decapitans. Obje ove
vrste parazitiraju na drugim vrstama mrava. Kod svih mrava,
naravno, liinke ne hrane roditelji nego radnici, pa su oni ti
koje potencijalna kukavica mora prevariti ili opiniti. Koristan
prvi korak je rijeiti se majke svih radnika i njene sposobnost
da lijee suparniko leglo. Kod obje ove vrste matica se potpuno
sama uulja u gnijezdo druge vrste mrava. Ondje potrai domainsku maticu, popne joj se na lea, i u tiini provodi, da citiram
duhovito jezovit Wilsonov navod, "djelo za koje je jedinstveno
specijalizirana: polako odsijeca glavu svojoj rtvi". Naputeni
radnici usvajaju ubojicu i ne slutei zlo othranjuju njene liinke.
Neke se odgajaju u nove radnike koji postepeno zamjenjuju vrstu u gnijezdu, dok druge izrastaju u matice koje odlaze iz gnijezda u potrazi za novim i jo neposluenim plemenitim glavama.
Ali odrubljivanje glave je pomalo neugodno. Nametnici nisu
navikli truditi se, ako to mogu izbjei. Moj omiljeni lik u Wilsonovoj knjizi The Insect Societies je vrsta Monomorium santschii. Ta vrsta je tijekom evolucijskog vremena u potpunosti izgubila radniki stale. Domainski radnici obavljaju sve za svoje
nametnike, pa ak i najgori od svih zadataka. Na poticaj nametnike matice oni sami ubijaju vlastitu majku. Uljez se umjesto
vlastitim eljustima slui kontrolom uma. Kako to ini je tajna;
vjerojatno oslobaa neki kemijski spoj, jer je ivani sustav mrava openito vrlo osjetljiv na njih. Ukoliko je to oruje zaista kemijsko, onda se radi o najpodmuklijoj drogi od svih koje su poznate znanosti. Razmislite o tome to ona postie. Preplavljuje
mozak mrava radnika, grabi uzde njegovih miia, odvlai ga od
njegovih duboko usaenih dunosti i okree protiv vlastite majke. Za mrave je ubojstvo majke djelo posebne genetske ludosti,
pa droga koja ih na to tjera mora biti zaista grozna. U svijetu
produenog fenotipa, pitanje koje treba postaviti nije kako ponaanje ivotinje koristi njenim genima, nego ijim genima ono
koristi.
Ne zauuje da mrave iskoritavaju brojni nametnici, ne
samo drugi mravi, ve itav zvjerinjak specijaliziranih priipetlja. Mravi radnici prikupljaju obilje hrane na velikom lovnom
podruju i donose je u spremite koje je privlaan cilj mnogih
koji se ele najesti na tui raun. Mravi su takoer dobri zatitnici: dobro su naoruani i brojni. Uenjci iz desetog poglavlja
plaaju ih nektarom kao tjelesne uvare. Nekoliko vrsta leptira
provodi gusjeniko razdoblje unutar mravljeg gnijezda. Neke su
pravi pljakai, dok druge nude protuuslugu za zatitu koju dobivaju. esto su pune opreme kojom utjeu na svoje zatitnike.
Gusjenica leptira Thisbe irenea ima na vrhu glave organ za proizvodnju zvuka kojim doziva mrave, te dva teleskopska lijeba
na stranjem kraju kroz koja izluuje zamamni nektar. Nedaleko
od glave nalaze se jo dva trcala koja isputaju vrlo lukave ini.
Njihova izluevina nije hrana, nego eterini pripravak koji snano djeluje na mravlje ponaanje. Kad mrav doe pod njegov utjecaj, eljusti mu se irom otvore i postane nasilan. Mnogo je
spremniji za napadanje nego inae, te grize sve to se mie.
Osim, znaajno, gusjenice koja ga je drogirala. tovie, mrav pod
utjecajem svoje "dilerske" gusjenice na kraju ulazi u stanje koje
se naziva "vezanost", te se tijekom razdoblja od mnogo dana ne
odvaja od nje. Poput lisnih ui, gusjenica upoljava mrave kao
svoje zatitnike, ali u tome ide korak dalje. Dok se uenjci oslanjaju na normalnu agresivnost mrava prema grabeljivcima, gusjenica im prepisuje drogu koja u njima pobuuje nasilnost i dodaje jo neto to izaziva ovisnost.
Izabrao sam krajnje primjere. Ali, na skromnije naine,
priroda obiluje ivotinjama i biljkama koje upravljaju drugim jedinkama iste ili druge vrste. U svim sluajevima gdje je prirodni
odabir dao prednost genima za podvale ispravno je tvrditi da ti
geni imaju (produeni fenotipski) uinak na tijelo organizma kojem podvaljuju. Nije vano u ijem se tijelu gen nalazi. Objekt
podvale moe biti isto tijelo, ali i neko drugo. Prirodni odabir
daje prednost onim genima koji upravljaju okolinom da bi osigurali svoje irenje. To vodi do onoga to nazivam sredinjim
teoremom proirenog fenotipa: Ponaanje ivotinje tei poveanju preivljavanja gena "za" to ponaanje, bez obzira na to jesu
li ili nisu ti geni smjeteni u tijelu ivotinje koja to ponaanje izraava. Pisao sam u kontekstu ponaanja, iako se teorem, naravno, moe primijeniti i na boju, veliinu, oblik ili bilo koje drugo
svojstvo.
Napokon je vrijeme da se vratimo na problem s kojim smo
zapoeli, na napetost izmeu pojedinog organizma i gena kao
suparnikih kandidata za sredinju ulogu u prirodnom odabiru.
U ranijim sam poglavljima iznio pretpostavku da to nije problem, jer razmnoavanje pojedinca ujedno znai i preivljavanju
gena. Pod time sam mislio da nema razlike kaete li "Ogranizmi
se trude proiriti sve svoje gene" ili "Geni se trude prisiliti slijed
organizama da ih proire". inilo se da su to dva jednaka naina za izricanje iste stvari, a izbor rijei inio se samo pitanjem
ukusa. Ali napetost je nekako ostala.
Jedan od naina da se to odijeli je upotreba rijei "umnoiva" i "sredstvo". Temeljne jedinice prirodnog odabira, ono osnovno to preivljava ili ne uspijeva preivjeti i to stvara lozu
identinih kopija s povremenim sluajnim mutacijama, zovemo
umnoivaima. DNK molekule su umnoivai. One se, iz razloga
kojima emo se kasnije vratiti, okupljaju u velike zajednike
strojeve za preivljavanje ili "sredstva". Sredstva koja su nam
najbolje poznata su pojedina tijela poput naeg vlastitog. Tijelo,
dakle, nije umnoiva; ono je sredstvo. Tu injenicu moram naglasiti, jer se u njoj esto grijei. Sredstva se ne umnoavaju;
ona se trude proiriti svoje umnoivae. Umnoivai se ne ponaaju, ne opaaju svijet, ne love plijen niti bjee od grabeljivca; oni izgrauju sredstva koja to ine. Biolozima je mnoge pojave zgodnije razmatrati na razini sredstva. Za razmatranje drugih pojava prikladniji je pristup na razini umnoivaa. Geni i
pojedini organizam nisu suparnici koji se bore za istu ulogu u
darvinovskoj drami. Oni nastupaju u razliitim ulogama koje se
meusobno nadopunjuju i u mnogih su vidovima jednako vrijedne ulozi umnoivaa i ulozi sredstva.
Izrazi umnoiva/sredstvo pomau nam na mnoge naine.
Izmeu ostaloga rjeavaju zamorni spor o razini na kojoj pri-
rodni odabir djeluje. Na svojevrsnoj ljestvici razina odabira moglo bi se initi loginim smjestiti "pojedinani odabir" na pola
puta izmeu "genskog odabira" kojeg sa zastupao u treem poglavlju i "skupnog odabira" kojeg sam kritizirao u sedmom poglavlju. Mnogi su biolozi i filozofi krenuli tim jednostavnim putem i prihvatili da je to tako. Ali sad vidimo da to nije tako. Sad
vidimo da su organizmi i skupine organizama pravi suparnici za
ulogu sredstva, ali nijedan od njih nije ak ni kandidat za ulogu
umnoivaa. Spor izmeu "pojedinanog odabira" i "skupnog
odabira" je pravi spor izmeu razliitih sredstava. Spor izmeu
pojedinanog odabira i genskog odabira uope nije spor, jer su
geni i organizam kandidati za razliite uloge umnoivaa i sredstva, uloge koje se meusobno nadopunjuju.
Suparnitvo izmeu pojedinog organizma i skupine organizama za ulogu sredstva se, kao pravo suparnitvo, moe rijeiti.
Ishod je, prema mojem miljenju, odluna pobjeda pojedinog organizma. Skupina je previe razvodnjen entitet. Unutar krda jelena, opora vukova, jata ptica ili plove riba sigurno postoje odreeni elementarni sklad i jedinstvo svrhe. Ali, to nije nita u
usporedbi sa skladom i jedinstvom svrhe tijela pojedinog jelena,
vuka, ptice ili ribe. U istinitost toga vie ne sumnjamo, ali zato
je to tako? Ponovno e nam u pomo priskoiti produeni fenotip i nametnici.
Kad geni nametnika meusobno surauju, ali protivno genima domaina (koji takoer meusobno surauju), to se dogaa
zato to ta dva skupa gena koriste razliite naine naputanja
zajednikog sredstva, odnosno domainovog tijela. Puevi geni
naputaju zajedniko sredstvo kroz pueve spermije i jaja. Budui da svi puevi geni imaju jednaki ulog li svakom spermiju i
svakom jajacu, jer svi sudjeluju u istoj pravednoj mejozi, oni se
zajedniki zalau za ope dobro i trude se uiniti puevo tijelo
skladnim i svrhovitim sredstvom. Pravi razlog zato se metilj
prepoznatljivo izdvaja iz tijela domaina, razlog zato ne stopi
svoju svrhu i identitet sa svrhom i identitetom domaina, je taj
to metiljovi geni ne naputaju zajedniko sredstvo na isti nain
kao i puevi geni oni ne sudjeluju u puevoj mejotskoj igri na
sreu, ve imaju svoju vlastitu igru na sreu. Zato do te mjere i
samo do te mjere dva sredstva postaju razluena kao pu i prepoznatljivo razliit metilj unutar njega. Kad bi se metiljovi geni
U osnovi, jedino to imamo pravo oekivati iz nae teorije je borilite umnoivaa, gdje se oni guraju, nadmudruju i bore za odlazak u genetsku budunost. Oruja kojima se bore su fenotipski
uinak, koji zapoinje kao izravno kemijsko djelovanje unutar
stanice, a zavrava perjem, zubima i drugim slinim osobinama.
Neosporno je da su se ti fenotipski uinci okupili u zasebnim
sredstvima, unutar kojih se svi geni krote i dovode u red oekivanim dijeljenjem zajednikog uskog grla spermija i jaja koje e
ih sprovesti u budunost. Ali to ne treba uzeti zdravo za gotovo.
To je injenica o kojoj treba razmiljati i pitati se. Zato su se
geni okupili u velikim sredstvima koja imaju samo jedan genski
izlaz? Zato su odabrali okupiti se i izgraditi velika tijela u kojima e ivjeti? U Produenom fenotipu pokuao sam odgovoriti
na ta teka pitanja. Ovdje mogu navesti samo dio odgovora iako, to je za oekivati nakon sedam godina, raspravu mogu povesti i malo dalje.
Problem u ralaniti na tri pitanja. Zato su se geni okupili u stanice? Zato su se stanice okupile u viestanina tijela? Zato su tijela usvojila ono to u nazvati "uskogrlim" ivotnim
krugom?
Ponimo s time zato su se geni okupili u stanice. Zato su
se pradavni umnoivai odrekli viteke slobode u iskonskoj juhi
i povezali se u velike kolonije? Zato meusobno surauju? Dio
odgovora nai emo promotrimo li suradnju suvremenih DNK
molekula u kemijskim tvornicama ivih stanica. DNK molekule
proizvode proteine. Proteini djeluju kao enzimi, katalizirajui
odreene kemijske reakcije. Jedna kemijska reakcija esto nije
dovoljna za sintezu djelotvornog konanog proizvoda. U ljudskoj
farmaceutskoj tvornici sinteza djelotvornih kemijskih spojeva tee po proizvodnoj traci. Ishodine tvari ne mogu se izravno pretvoriti u eljeni konani spoj, ve sinteza tee preko niza meuproizvoda koji nastaju strogim redosljedom. Kemiari istraivai
ulau velik dio svoje dosjetljivosti u otkrivanje slijedova vjerojatnih meuproizvoda na putu izmeu ishodinih tvari i konanog
spoja. Za to je potreban itav niz enzima, od kojih jedan katalizira pretvorbu sirovine u prvi meuproizvod, drugi katalizira
pretvorbu prvog meuproizvoda u drugi i tako dalje.
Svaki enzim je proizvod jednog gena. Ukoliko je za odreenu sintezu potrebno est enzima, ona se moe odvijati samo u
naini ivota koje su mogli preuzeti vei organizmi. Vei organizmi mogu jesti manje organizirane, na primjer, a takoer mogu izbjei da manji pojedu njih.
Prednosti udruenja stanica ne prestaju s veliinom. Stanice unutar udruenja mogu se specijalizirati i tako postati djelotvornije u obavljanju svojeg naroitog zadatka. Specijalizirane
stanice slue drugim stanicama u udruenju, jednako kao to
druge specijalizirane stanice slue njima. Kad je stanica mnogo,
neke se mogu specijalizirati kao osjetilne za otkrivanje plijena,
druge kao ivane za prenoenje poruka, a neke pak kao arne
stanice za paraliziranje plijena, miine za pokretanje lovki i hvatanje plijena, ljezdane za razgradnju plijena i neke druge koje
e apsorbirati sokove. Ne smijemo zaboraviti da su, barem u suvremenim tijelima poput naeg, sve stanice klonovi. Sve sadre
iste gene, ali su ovisno o staninoj namjeni u svakoj stanici aktivni samo neki geni. Geni u svakoj vrsti stanica izravno pridonose dobrobiti svojih vlastitih kopija u manjini stanica koje su
specijalizirane za reprodukciju, stanica besmrtne zametne linije.
Prijeimo, dakle, na tree pitanje. Zato tijela sudjeluju u
"uskogrlom" ivotnom krugu?
Zaponimo s time to podrazumijevam pod pojmom "usko
grlo". Bez obzira na to koliko je stanica u tijelu slona, slon svoj
ivot zapoinje kao jedna stanica, oploeno jaje. Oploeno jaje je
usko grlo koje se, tijekom embrionalnog razvoja, iri u mnogo
bilijardi stanica odraslog slona. I opet bez obzira na to koliko
mnogo stanica iz koliko specijaliziranih skupina meusobno surauje u provoenju nevjerojatno sloenog zadatka upravljanja
odraslim slonom, sva nastojanja svih tih stanica stapaju se u isti
cilj ponovne proizvodnje zasebnih stanica jajaca ili spermija.
Osim to zapoinje kao zasebna stanica, odnosno oploeno jaje,
slon i zavrava (to podrazumijeva njegov cilj i konani proizvod) sa zasebnim stanicama, odnosno oploenim jajima za sljedeu generaciju. ivotni krug velikog i glomaznog slona zapoinje i zavrava uskim grlom. Takva uskogrlost je svojstvo ivotnih krugova svih mnogostaninih ivotinja i veine biljaka. Zato? Ne moemo odgovoriti na to pitanje ne uzmemo li u obzir
kako bi ivot izgledao kad to ne bi bilo tako.
Pomoi e nam zamislimo li dvije pretpostavljene vrste morskih alga koje emo nazvati pritajena alga i napadna alga. Na-
Trea posljedica uskogrle ivotne prolosti je genska. Ponovno se moemo posluiti primjerom pritajene i napadne alge.
I dalje pretpostavljajui da se obje vrste razmnoavaju nespolno,
razmislimo kako su se one mogle evolucijski razviti. Evolucija zahtijeva gensku promjenu, mutaciju. Mutacija se moe dogoditi za
vrijeme bilo koje stanine diobe. Kod napadne alge staninu lozu
nastavlja skupina stanica, to je upravo suprotno uskogrlosti.
Svaki ogranak koji se otkida i otplavljuje morem je viestanian.
Zato je lako mogue da e dvije stanice u keri biti jedna drugoj
dalji srodnici nego stanicama roditeljske biljke. (Pod "srodnicima" doslovno mislim na bratie, sestrine, unuke i slino. Stanice imaju jasne linije nasljeivanja i te se linije granaju, pa se
rijei poput roaka u drugom koljenu mogu za tjelesnu stanicu
upotrebljavati bez isprike.) Pritajena alga se ovdje bitno razlikuje od napadne. Kod nje sve stanice u biljci keri potjeu od
jedne stanice (spore), pa su sve stanice u toj biljci jedna drugoj
blii srodnici (ili to li ve) nego bilo kojoj stanici u drugoj biljci.
Ove razlike izmeu dvije vrste imaju vane genetske posljedice. Razmislite o sudbini nedavno mutiranog gena, najprije kod
napadne alge, a zatim i kod pritajene. Kod napadne alge ova
mutacija moe nastati u bilo kojoj stanici u bilo kojem dijelu biljke. S obzirom da biljke keri nastaju otkidanjem viestaninih
dijelova, izravni potomci mutirane stanice vjerojatno e dijeliti
biljke keri i biljke unuke s nemutiranim stanicama koje su njihovi relativno daleki srodnici. Kod pritajene alge, s druge strane, najblii zajedniki predak svih stanica u biljci nije stariji od
spore koja je dala biljci uskogrli zaetak. Ako ta spora sadri
mutirani gen, sadravat e ga i sve stanice nove biljke. Ako ga
ne sadri, nee ga imati ni one. Stanice unutar pojedinane pritajene alge bit e genetski ujednaenije nego stanice unutar pojedinane napadne alge (ovisno o povremenim povratnim mutacije). Kod pritajene alge e pojedinana biljka biti jedinka s genetskim identitetom, te e zasluiti naziv pojedinac. Jedinka napadne alga imat e manji genetski identitet i stoga e manje zasluivati naziv "pojedinac".
Ovo nije samo pitanje terminologije. Okruene mutacijama,
stanice unutar napadne alge nee imati jednak genetiki interes.
Gen u stanicama napadne alge stei e korist podupirui razmnoavanje svoje stanice. On se ne mora nuno okoristiti razm-
noavanjem svoje "jedinke" alge. Uslijed mutacija e vjerojatnost da su stanice unutar jedne biljke identine postati mala, pa
stanice vie nee svesrdno suraivati kako bi proizvele organe
ili nove biljke. Prirodni odabir izabirat e izmeu stanica, a na
"biljaka". Kod pritajene alge pak sve stanice unutar biljke vjerojatno dijele iste gene, jer razlike meu njima mogu nastati samo
uslijed nedavnih mutacije. Zbog toga one zadovoljno surauju u
stvaranju djelotvornog stroja za preivljavanje. Stanice u razliitim biljkama vjerojatno sadre drukije gene. Napokon, stanice
koje su prole kroz razliita uska grla mogu se razlikovati po
svemu osim po nedavnim mutacijama. I zato e odabir odluivati o suparnikim biljkama, a ne o suparnikim stanicama kao
kod napadne alge. Zato u ovom sluaju oekujemo da e se razviti organi i ureaji koji e sluiti itavoj biljci.
Usput, samo za one s posebnim zanimanjem, ovdje postoji
analogija s raspravom o skupnom odabiru. 0 pojedinanom organizmu moemo razmiljati kao o "skupini" stanica. Oblik skupnog odabiranja se moe ostvariti, ali uz uvijet da se pronau
sredstva za poveavanje omjera raznolikosti izmeu skupina i
raznolikosti unutar skupina. Nain razmnoavanja pritajene alge ima upravo taj uinak poveavanja omjera; nainom razmnoavanja napadne alge postie se suprotno djelovanje. Postoje
takoer slinosti izmeu "uskogrlosti" i druge dvije zamisli koje
su prevladavale u ovom poglavlju, ali ja te slinosti neu istraivati iako bi mogle biti poune. Prva je zamisao bila da nametnici surauju sa svojim domainom ako se njihovi geni prenose na
drugu generaciju u istim rasplodnim stanicama kao i geni domaina provlaei se kroz isto usko grlo. Druga je zamisao da
stanice tijela koje se spolno razmnoava surauju jedna s drugom samo zato to je mejoza potpuno potena.
Saeto, vidjeli smo tri razloga zato se prolost uskogrlog
kruga ivota skrbi za evoluciju organizma kao zasebnih i jedinstvenih sredstava. Ta bi se trojka mogla redom oznaiti kao
"vraanje crtaoj ploi", "vremenska usklaenost" i "stanina jednolinost". to se pojavilo prvo, uskogrlost ivotnog ciklusa ili
pojedinani organizam? Volio bih vjerovati da su se razvili zajedno. U svakom sluaju, pretpostavljam da je bitno opisno svojstvo pojedinanog organizma injenica da je to jedinka koja zapoinje i zavrava jednostaninim uskim grlom. Kad ivotni
krug postane uskogrli, ini se da je ivoj tvari sueno da postane zatvorena u zasebnim organizmima. A to je iva tvar vie
zatvorena unutar zasebnih strojeva za preivljavanje, to e stanice tih strojeva za preivljavanje vie usmjeriti svoj trud na posebnu vrstu stanica kojima je odreeno da prenose njihove
zajednike gene kroz usko grlo u sljedeu generaciju. Dvije pojave, uskogrli ivotni krug i zasebni organizmi, idu ruku pod ruku. Razvoj jedne uvruje drugu. Uzajamno se nadahnjuju, poput uskovitlanih osjeaja ene i mukarca u ljubavnom zanosu.
Proireni fenotip je dugaka knjiga i njene se teme ne mogu zbiti u jedno poglavlje. Bio sam primoran primjeniti ovdje
saeti, vie intuitivan, pa ak i impresionistiki stil. Nadam se,
ipak, da sam vam uspio prenijeti okus njegovih tema.
Dopustite mi da zavrim s kratkim proglasom, saetkom itavog pogleda na ivot sa stajalita sebinog gena/produenog
fenotipa. To se gledite moe primijeniti na iva bia svugdje u
svemiru. Temeljna jedinica, prvobitni pokreta itavog ivota, je
umnoiva. Umnoiva je bilo to na svijetu to stvara vlastite
kopije. Prvobitni je umnoiva nastao sluajnim povezivanjem
manjih estica. Kad je jednom poeo postojati, umnoiva je mogao stvarati neogranieno veliki broj svojih kopija. Meutim, nijedan proces kopiranja nije savren, pa su se u populaciji umnoivaa pojavile inaice koje su se meusobno razlikovale. Neke
od tih inaica izgubile su sposobnost samoumnoavanja, te je
njihova vrsta nestala s njihovim nestankom. Drugi su se i dalje
umnoavali, ali manje djelotvorno. Tree su inaice usvojile nove vjetine: postali su ak bolji samoumnoivai nego njihovi
predhodnici i suvremenici. Njihovi su potomci zavladali populacijom. Kako je vrijeme prolazilo, svijet se popunjavao sa sve
snanijim i dovitljivijim umnoivaima.
Postepeno su otkrivani sve sloeniji i sloeniji naini ponaanja dobrih umnoivaa. Za preivljavanje umnoivaa nisu dovoljne njihove unutranje osobine, ve i vrline njihovog djelovanja na svijet. To djelovanje moe biti prilino neizravno. Ono to
se od njega oekuje, ma koliko krivudavo i posredno bilo, jest da
djeluje povratnom vezom i utjee na uspjeh kojim se umnoivai
umnoavaju.
Uspjeh koji umnoiva postie u svijetu ovisit e o tome kakav je taj svijet o preduvjetima koji u njemu vladaju. Jedan od
najvanijih preduvjeta ine drugi umnoivai i njihovo djelovanje. Poput engleskih i njemakih veslaa, umnoivai koji su
uzajamno korisni poet e u prisutnosti jedan drugoga prevladavati. U jednom trenutku evolucije ivota na Zemlji ovo okupljanje umnoivaa koji se meusobno upotpunjuju poelo se ustaljivati u stvaranju zasebnih sredstava stanica, a kasnije i mnogostaninih tijela. Sredstva koja su razvila uskogrli ivotni krug
su napredovala i postajala sve zasebnija i sredstvima sve slinija.
Ovo zatvaranje ive tvari u zasebna sredstva postalo je tako
istaknuto i prevladavajue svojstvo da su pitanja biologa, kad su
oni napokon stupili na scenu i poeli postavljati pitanja o ivotu,
uglavnom bila usmjerena na sredstva pojedinane organizme.
Pojedinani organizmi su prvi stigli do svijesti biologa, dok su
umnoivai danas poznati kao geni za biologe bili samo dio
ustroja to ga pojedinani organizmi koriste. Potreban je promiljeni umni napor da se biologija postavi na noge i da se podsjetimo kako na prvome mjestu dolaze umnoivai, i to jednako
po vanosti kao i povijesno.
Jedan od naina za to je prisjeati se da fenotipski uinci gena, ak ni danas, nisu ogranieni na tijelo unutar kojeg se gen
nalazi. Pogotovo u naelima, a takoer i u praksi, gen posee izvan pojedinog tijela i upravlja predmetima u vanjskome svijetu,
od kojih su neki beivotni, neki iva bia, a neki vrlo udaljeni.
Dovoljno je malo mate da zamislimo gen kako sjedi u sreditu
zrakaste mree proirenog fenotipskog uinka. A neki predmet
u vanjskome svijetu nalazi se u stjecitu mrenih utjecaja mno gih gena smjetenih u mnogim organizmima. Daleki doseg gena
ne poznaje granice. Cijeli je svijet iskrian strelicama koje spajaju gene s njihovim fenotipskim uincima, dalekim i bliim.
Dodatna je injenica, previe vana u praksi da bismo je
nazvali sluajnom, ali nedovoljno nuna u teoriji da bismo je nazvali neizbjenom, da su se te strelice okupile. Umnoivai vie
nisu ratrkani po moru; okupljeni su u golemim kolonijama
tijelima. A fenotipske posljedice, umjesto da su jednoliko rasprostranjene po svijetu, u mnogim su se sluajevima stisnule u tim
istim tijelima. Ali pojedinano tijelo, toliko uobiajeno na naem
planetu, ne mora postojati. Jedini entitet koji mora postojati da
bi ivot nastao, bilo gdje u svemiru, je besmrtni umnoiva.
KRAJ
DOPUNSKE NAPOMENE
(Na svaku napomenu upuuje zvjezdica u glavnom tekstu.)
Poglavlje 1
Zato postojimo?
str. 11.
Za neke je ljude, ak i ateiste, uvredljiv citat Simpsona. Slaem se da se doista
doima i licemjerno i nespretno i netrpeljivo kad ga ponete itati, neto poput
Henry Fordove "Povijest je vie manje bedastoa". No, na stranu religijski odgovori (dobro ih poznajem, utedite potarinu), ali kad ste primorani razmiljati o preddarvinistikim odgovorima na pitanja kao to su: "to je ovjek?",
"Ima li ivot smisla?", "Zato postojimo?" moete li se prisjetiti ikojeg koji danas ima drugu vrijednost osim povijesne? Ima odgovora koji su, jednostavno,
posve pogreni i to vrijedi za sve odgovore na takva pitanja do 1859. godine.
str. 13
Kritiari su, prigodice, krivo tumaili da Sebini gen zagovara sebinost kao
naelo prema kojemu bismo morali ivjeti! Neki su, moda zato to su proitali
samo naslov i nisu odmakli dalje od prvih dviju stranica, mislili da elim rei
kako su, htjeli mi to ili ne, sebinost i druge zloe neizbjean dio nae prirode.
Lako je upasti u takvu zabludu ako mislite, kao zaudo i mnogi, da je genetiko "odreenje" konano apsolutno i neizmjenjivo. Ustvari, geni "odreuju"
ponaanje samo u statistikom smislu. Dobra je usporedba s opepriznatom
poslovicom "Rumenilo veernjeg neba pastiru je na veselje." Statistiki moe
biti tono da je crvenilo sunevog zalaza predznak lijepog vremena za sutradan, no zacijelo se ne bismo u to kladili za veliki iznos. Savreno nam je znano
da na vrijeme utjeu brojni initelji na vrlo zamrene naine. Svaka je vremenska prognoza podlona pogreki. Na djelu je samo statistiko prognoziranje.
Crveni zalaz ne drimo nesumnjivim znakom sutranjeg lijepog vremena, kao
to ni gene ne bismo smjeli gledati kao na neizbjeivu odrednicu za bilo to.
str. 16.
Prvi put sam se susreo s tom neobinom pojavom kod mujaka kukaca na predavanju jednog kolege o tularima. Rekao je kako eli uzgojiti tulare, ali ih ni-
Umnoivai
str. 25.
Brojne su teorije postanka ivota. Umjesto da ih sve obraujem u Sebinom
genu odabrao sam samo jednu radi rasvjetljavanja osnovne zamisli. No, ne bih
elio da se stekne dojam da je drim jedinom ozbiljnom teorijom ili ak najboljom. Tako sam u knjizi Slijepi urar u istu svrhu namjerno odabrao jednu drugu teoriju, teoriju gline A. G. Cairns-Smitha. Ni u prvoj ni drugoj knjizi nisam
ostao vjeran odabranoj pretpostavci. Kad bih napisao novu knjigu vjerojatno
bih pokuao objasniti jo jedno stajalite, i to njemakog matematiara i kemiara Manfreda Eigena i suradnika. Stalno nastojim proniknuti u bit okosnice svake dobre teorije o postanku ivota na bilo kojem planetu, kao to je zamisao o genskom samoumnoavanju.
str. 28.
Nekolicina uznemirenih pismopisaca trai objanjenje za netoan prijevod
biblijskog proroanstva u kojem umjesto "mlada ena" stoji "djevica". Spreman sam objasniti, jer danas je opasno vrijeati vjerske osjeaje. Sa zadovoljstvom, u stvari, jer se znanstvenicima ne prua ba esto prilika da uivaju u
pravoj akademskoj dopunskoj napomeni. Tumai biblije dobro poznaju ovu temu i ne spore se oko nje. Hebrejska rije u Isajiji je HD^y (almah) koja nedvojbeno znai "mlada ena", a ne podrazumijeva i djevianstvo. Da je bila namjera napisati "djevica" upotrijebilo bi se rije n'Pins (bethulah) (dvosmislena engleska rije "maiden" djeva pokazuje kako je neodreena granica
Besmrtne zavojnice
str. 36.
Na ovom mjestu, kao i na stranicama 102-106, odgovaram kritiarima genskog "atomizma". Tonije, ovo je prethodnica, a ne odgovor, jer stie prije kritike! ao mi je to u morati navoditi samog sebe tako opirno, no ini se da se
odreeni odlomci Sebinog gena zabrinjavajue olako previaju! Primjerice u
poglavlju "Brine skupine i sebini geni" (iz Pandinog palca) S. J. Gould kae:
"Ne postoji gen 'za' tako nedvojbene djelie morfologije kao to je iver ili
nokat. Tijelo se ne moe razbiti u toliko dijelova da bi svaki od njih bio
proizvod samo jednog gena. Stotine gena doprinose izgradnji veine dijelova tijela..."
Gould tako pie u prosudbi Sebinog gena. A pogledaje to piem ja (str. 36):
Proizvodnja tijela je suradniki poduhvat tolike sloenosti da je gotovo
nemogue razmrsiti doprinos jednog gena od doprinosa drugog. Neki
gen e na razliite dijelove tijela imati mnoga i sasvim razliita djelovanja. Na neki dio tijela utjecat e mnogi geni. Uinak bilo kojega gena
ovisi o meudjelovanju s mnogim drugim genima.
I dalje (str. 50)
Koliko god geni bili nezavisni i slobodni na svom putovanju kroz generacije, oni nisu nezavisni i slobodni pri upravljanju razvojem embrija. Oni
surauju i djeluju na nezamislivo sloene naine i to kako meusobno tako i s vanjskim svijetom. Izrazi kao to su "gen za dug? noge" ili "gen za
nesebino ponaanje" zgodni su govorni izrazi, ali vano je shvatiti to
oni znae. Ne postoji gen koji stvara samo nogu, dugu ili kratku. Stvaranje noge zajedniki je pothvat vie gena. Potrebni su jo i utjecaji iz vanjske sredine: noge su, uostalom, stvarno napravljene iz hrane! Ali ipak
moe postojati i jedan jedini gen koji, ako je sve ostalo podjednako, tei
noge uiniti duima nego to bi to one bile pod utjecajem alela toga gena.
U slijedeem sam odlomku proirio ovu temu usporedbom s djelovanjem gnojiva na uzgoj penice. Gotovo kao da je Gould unaprijed bio tako uvjeren da
sam ja naivni atomist da je previdio ove opirne odlomke u kojima sam razradio temu udruenog djelovanja gena, na emu je on kasnije ustrajao.
Gould nastavlja:
"Dawkinsu e trebati jo jedna metafora: geni stranare, sklapaju saveze, pokorno paktiraju kadgod su u prilici, procjenjuju mogui okoli."
U mojoj usporedbi s veslaima (str. 103-105) ve sam bio potanko razradio
ono to je Gould kasnije preporuio. Pogledajte taj veslaki odlomak da biste
vidjeli zato Gould, iako se nas dvojica u mnogo emu slaemo, pogreno tvrdi
da prirodno odabiranje "prihvaa ili odbacuje cijele organizme jer itav.niz
dijelova prenosi prednosti, u zamrenim meusobnim odnosima". Pravo tumaenje "kooperativnosti" gena je sljedee:
Geni su izabrani ne kao izdvojeni "dobri geni" ve kao dobri prema prosjeku gena u zalihi. Dobar gen mora biti usuglaen i dopunjavati se s
ostalim genima s kojima sudjeluje u grai tijela.
Potpuniji odgovor na kritiku genskog atomizma dao sam u Proirenom fenotipu, osobito na str. 116-117 i 239-247.
str. 47.
Po uzoru na Williamsa posvetio sam veliku pozornost uincima mejotie diobe, elei dokazati da jedinka ne moe imati ulogu umnoivaa u prirodnom
odabiranju. Sad shvaam da je to samo polovica prie. Druga polovica prika-
little i Sapienza radije koriste izraz "sebini geni" nego "sebina DNK" u svom
naslovu.) Dopustite mi da odgovorim Gouldu sljedeom usporedbom. Geni koji
osama daju ute i crne pruge sve su uestaliji jer taj ("upozoravajui") uzorak
boja snano pobuuje mozak drugih ivotinja. Geni koji tigrovima daju ute i
crne pruge sve su uestaliji zbog "upravo suprotnog razloga" jer, zamislite,
taj (mimikrijski) uzorak boja uope ne pobuuje mozak drugih ivotinja. Ovdje
se doista radi o razlikovanju, vrlo slinom (samo na drugoj hijerarhijskoj razini!) Gouldovom razlikovanju, no uz samo majunu razlikovnu pojedinost.
Teko bismo u ovom sluaju poeljeli ustvrditi da se ova dva sluaja "krajnje
razlikuju po tumaenju koje ih podupire". Orgel i Crick pogaaju u "sridu"
svojom usporedbom sebine DNK i kukavijih jaja: kukavija se jaja ne mogu
otkriti, jer izgledaju istovjetno jajima domaina.
Usput, najnovije izdanje rjenika Oxford English Dictionary donosi jo jedno
novo znaenje pojma "sebian" kao "za gen ili genetiki materijal koji je sklon
neprekidnom obnavljanju ili irenju, premda bez djelovanja na fenotip". To je
zadivljujue saeta definicija, koja vrijedi za "sebinu DNK", jer se drugi dio
ovog navoda, ustvari, odnosi na sebinu DNK. Meutim, moje je miljenje da
izraz "premda bez djelovanja na fenotip" nije najsretnije odabran. Sebini geni
ne moraju djelovati na fenotip, ali mnogi ipak na nj djeluju. Jezikoslovci slobodno mogu tvrditi da su namjeravali ograniiti dato znaenje na "sebinu DNK"
koja doista ne djeluje na fenotip. No, poetak njihovog navoda, uzet iz Sebinog gena, odnosi se na sebine gene, koji uistinu djeluju na fenotip. Daleko
od toga da mi je namjera zanovijetati zbog asti to me navodi Oxford English
Dictionary!
0 sebinoj DNK govorim i u knjizi Proireni fenotip.
Poglavlje 4
Genski stroj
str. 64.
Sline izjave zabrinjavaju kritiare koji ih tumae doslovce. Svakako su u pravu kad kau da se mozak u mnogome razlikuje od raunala. Primjerice, unutarnji rad mozga vrlo se razlikuje od onog kojeg je tehnologija razvila u raunalima. To nimalo ne umanjuje istinitost moje tvrdnje o sukladnosti njihove
djelatnosti. U tom pogledu mozak obavlja potpuno iste poslove kao raunalo
obradu i prepoznavanje podataka, kratkotrajno i dugotrajno uvanje podataka,
usklaivanje postupaka i slino.
Kad smo kod raunala moja su zapaanja o njima, nasreu, - ili naalost, ovisno kako na to gledate obiljeena datumom. Tranzistori su danas minijaturni i povezani u integrirane krugove, odnosno ipove. Rekoh i da su raunala
dostigla razinu dobrog amatera u ahu. Danas je uobiajeno da su programi za
ah na jeftinom kunom raunalu tako dobri, da pobjeuju sve osim ozbiljnih
igraa, a trenutno najbolji programi za igru aha ozbiljan su izazov i velemajstorima. Primjerice, Spectatorov ahovski izvjestitelj Raymond Keene pie:
"Veliku pozornost jo uvijek izaziva vijest da je raunalo pobijedilo nekog
ahista s naslovom, ali moda ne i zadugo. Do sada najopasnije metalno
udovite, izazov ljudskom umu, dobilo je udno ime 'Duboka misao', ne-
str. 70.
Jezini izrazi kad se radi o ivotinjama, biljkama ili genima, koji tim biima
pridaju svijest o volji u svom djelovanju primjerice, prikazivanje "mujaka
kao odvanih kockara na visoke uloge a enki kao ulagaa na sigurno" (str.
72) ve su uobiajeni meu aktivnim biolozima. To je praktian nain
izraavanja i nikome ne teti sve dok ne naie na one koji su nesposobni da ga
razumiju. Moda su samo previe sposobni da ga pogreno razumiju? Nikako
drukije ne mogu shvatiti primjerice, jedan lanak u asopisu Filozofija, u
kojem neka Mary Midgley kudi Sebini gen, a koji sve kae o sebi ve prvom
reenicom: "Geni ne mogu biti sebini ili nesebini, nita vie nego to atomi
mogu biti ljubomorni, slonovi apstraktni, a keksi svrhoviti." Moj lanak "U
obranu sebinih gena" u sljedeem broju istog asopisa temeljit je odgovor na
tako sluajno gorljivo i pakosno pisanje. Neki ljudi, koje je obrazovanje previe
obdarilo sklonou filozofiranju, ne mogu odoljeti nametanju svog znanstvenikog naoruanja i tamo gdje nije od koristi. Sjeam se P. B. Medawarove
primjedbe o privlanosti "filozofije-fantastike" za "veliku skupinu ljudi koje
esto krasi knjievni i znanstveniki ukus, ali ije se obrazovanje izdie daleko
iznad njihove sposobnosti za analitiko promiljanje".
str. 75.
U svom predavanju "Svjetovi mikrokozmosa" iz 1988. godine razmatram zamisao o mozgu koji simulira svu pojavnost oko sebe. Jo uvijek nisam na istu
moe li nam takvo shvaanje znaajnije pomoi u razumijevanju same svijesti,
no ne krijem zadovoljstvo to je ono privuklo pozornost Sir Karla Poppera, te
ga on iznosi u svom predavanju o Darvvinu. Filozof Daniel Dennett nudi teoriju svijesti koja dalje razvija metaforu kompjutorske simulacije. Da bismo razumjeli njegovu teoriju najprije moramo shvatiti dva tehnika pojma iz svijeta
raunala: pojam virtualnog stroja i razlikovanje serijskog od paralelnog procesora. Najprije moram objasniti te pojmove, premda preko reda.
Raunalo je stvarni stroj, to je hardver u kuitu. No, kadgod se izvodi neki
program ini se kao da radi neki drugi, virtualni stroj. To je nekada vrijedilo
za sva raunala, no suvremena, "prema korisniku okrenuta", raunala osobito
jasno predouju to svojstvo. Dok ovo piem, raunala tvrtke "Apple Macintosh",
po opem miljenju, na tritu prednjae po usmjerenosti prema korisniku.
Svoj uspjeh duguju nizu programa koji od stvarnog metalnog stroja iji su
mehanizmi, kao i kod svih drugih raunala, odbojno zamreni i ne ba u skladu s ljudskom intuicijom ine da izgleda kao da se radi o nekoj drukijoj vrsti stroja, virtualnom stroju, s iskljuivom zadaom da bude u doticaju s mozgom i rukom ovjeka. Virtualni stroj pod nazivom Macintosh korisniko suelje vidljivo je stroj. Ima tipke i sliice-ikone kao hi-fi ureaj. No, to je virtualni
stroj. Tipke i sliice-ikone nisu od kovine ili plastike nego slike na zaslonu, a
pritiete ih i kliete pomicanjem virtualnog prsta po zaslonu. Kao ljudsko bie osjeate da sve imate pod nadzorom jer ste naviknuti prstima pomicati
stvari oko sebe. Dvadesetipet godina sam se intenzivno bavio programiranjem, radei na najrazliitijim digitalnim raunalima pa mogu posvjedoiti da
je rad na raunalu Macintosh (i epigonima) bitno drukije iskustvo od rada na
ranijim raunalima. Na takvom se raunalu radi bez napora i prirodno, kao a
svoje ponaanje uvijek je uloga "gospodara" ili "izrabljivaa" pripala onoj jedinki koja je sa svih ostalih stajalita bila podreena. Takozvani "rob", odnosno svinja koja je sve radila, bila je, inae, nadmona. Onaj tko poznaje svinje
oekivao bi, naprotiv, da e nadmona svinja zagospodariti situacijom i pojesti
najvie hrane, a da e podreena svinja raditi kao rob i jedva neto pojesti.
Kako je dolo do tako proturjenog obrata? Sve je jasno kad ponete razmiljati u okvirima stabilnih strategija. Prestanimo taj sluaj promatrati kroz evoluciju, ostanimo u okviru ivotnog vijeka jedinke u kojem se i razvija odnos
izmeu dvije jedinke. Strategija "nadmona sjedi pokraj hrane, podreena radi
s polugom" zvui razumno, ali je nestabilna. Podreena svinja bi, poto je pokrenula polugu, dojurila do valova, no tu bi zatekla nadmonu svinju u tlo
ukopanih prednjih nogu i ne bi je nikako mogla istisnuti s tog mjesta. Podreena bi svinja uskoro odustala od upravljanja polugom, jer izostaje nagrada za
taj rad. Sada pogledajte obrnutu strategiju "nadmona radi s polugom, podreena sjedi pokraj hrane". Tako bi se postigla ravnotea s proturjenim ishodom da podreena svinja dobije vie hrane. Nuno je jedino da preostane neto hrane za nadmonu svinju kad ona doe s drugog kraja svinjca. im stigne, nee joj biti teko odgurnuti podreenu svinju s valova. Dokle god preostane i mrvica hrane, kao nagrada za rad, nadmona svinja nee odustati od rada
s polugom i tako e nehotino toviti podreenu svinju. Podreena svinja, takoer, dobiva nagradu kad se lijeno naslanja na valov. Tako cijela "strategija"
"nadmona se ponaa kao 'rob', podreena kao 'gospodar'" biva nagraena
i zato je stabilna.
str. 102.
Ovom se reenicom malo pretjeruje. Vjerojatno sam reagirao na prevladavajue zanemarivanje ESS u radovima na podruju biologije, osobito u Americi, u vrijeme kad sam pisao prvo izdanje ove knjige. Primjerice, opirna Sociobiologija E.O.Wilsona uope ne sadri taj pojam. ESS vie nije zapostavljen
pojam pa mogu zauzeti razumnije, a manje evaneosko, stajalite. Ustvari, ne
morate rabiti jezik ESS ukoliko dovoljno bistro razmiljate. No, on je od velike
pomoi za jasno sagledavanje, osobito u onim sluajevima u stvarnosti to i
jesu najei sluajevi kad nedostaje iscrpno znanje genetike. Ponekad se
kae kako modeli ESS pretpostavljaju nespolno razmnoavanje, no takva tvrdnja stvara zabludu ako se tumai da je, nasuprot spolnom razmnoavanju, uespolno razmnoavanje potvrdna pretpostavka. Istina, modeli ESS ne zamaraju
se pojedinostima genetikog sustava. Umjesto toga, na neki neodreeni nain
predmijevaju da slino raa slino. Takva je pretpostavka esto primjerena.
Njezina je neodreenost dobrodola, jer usredotouje misao na bitno, daleko
od pojedinosti, kao to je genetska nadmo, koje su obino nepoznate u nekim
sluajevima. Razmiljanje po naelu ESS najkorisnije je u negativnoj ulozi; pomae nam izbjei teorijske pogreke koje bi nas mogle staviti na kunju.
Poglavlje 6
Genstvo
str. 109.
Da bi se lake objasnilo mjerenje srodnitva posluila je mala prijevara, odnosno pretpostavka da se govori o genu koji je rijedak u populaciji kao cjelini.
Jedna je od glavnih Hamiltonovih zasluga to je pokazao da njegovi zakljuci
vrijede neovisno o tome radi li se o rijetkom ili uobiajenom genu. Pokazalo se
da je takvo tumaenje teorije teko shvatiti.
Mjerenje srodnitva izvodi se na sljedei nain. Dva pripadnika iste vrste, pripadali oni istoj porodici ili ne, imaju vie od 90 posto zajednikih gena. 0
emu, onda, govorimo kad kaemo da se srodnitvo brae izraava omjerom
1/2 a izmeu roaka u prvom koljenu taj je omjer 1/8? To znai da braa
imaju 1/2 zajednikih gena iznad onih 90 posto (ili koliko je ve toan postotak) koji su, ionako, zajedniki svim jedinkama iste vrste. Svim pripadnicima
iste vrste svojstveno je neko osnovno srodnitvo koje postoji, ali u neto manjem opsegu, i meu pripadnicima razliitih vrsta. Ljubav prema blinjem oekuje se meu jedinkama vie razine srodstva od osnovnog, bez obzira na stupanj osnovnog srodstva.
str. 113.
0 pasancu nita nova, meutim svjetlo dana ugledale su neke neobine, nove
injenice o jo jednoj skupini "klonirajuih" ivotinja uenjaka. Odavno je
znano da se uenjaci razmnoavaju nespolno i spolno. Spazite li roj uenjaka
na nekoj biljci vrlo je vjerojatno da su to pripadnici klona iste enke, dok su na
susjednoj biljci lanovi drugog klona. Eto teorijski savrenih uvjeta za razvoj
srodnike ljubavi prema blinjem. Meu uenjacima nisu naeni primjeri takve
ljubavi sve do 1977. godine kada je Shigeyuki Aoki otkrio neplodne "vojnike" u
jednoj japanskoj vrsti uenjaka. Meutim, dogodilo se to malo prekasno da bi
se bilo moglo uvrstiti u prvo izdanje ove knjige. Otada je Aoki nailazio na tu
pojavu u brojnim vrstama i ima vrste dokaze da se to svojstvo u najmanje etiri sluaja razvilo neovisno u nekoliko razliitih skupina uenjaka.
Ukratko o Aokijevoj prii. Uenjaci "vojnici" anatomski su razliita kasta, isto
kao kaste u obinih drutvenih kukaca, primjerice, mrava. To su liinke koje
ne sazrijevaju do kraja i zato su neplodne. Ne izgledaju niti se ponaaju kao
njihove suvremenice liinke nevojnici, ali su im genetski istovjetne. Vojnici su
znaajno vei od nevojnika; iz prednjeg dijela glave izbijaju im otra ticala
oruje za borbu i ubijanje napadaa. U toj borbi esto pogibaju, ali ako i ostanu ivi ipak ih je ispravno opisati kao genetski "dobroiniteljske", jer su neplodni.
to se ovdje dogaa sa stajalita sebinih gena? Aoki ne iznosi izriito to odreuje koje e jedinke postati neplodni vojnici, a koje e se razviti u normalne
rasplodne zrele organizme, no sa sigurnou moemo rei da se radi o razlici
u okoliu, a ne u genetici bjelodano je to, jer se na bilo kojoj biljci nalaze genetski istovjetni neplodni vojnici i normalni uenjci. Ipak, mora biti gena za
sposobnost da pod utjecajem okolia razvoj krene jednom od dvije staze. Zato
je prirodno odabiranje dalo prednost tim genima iako neki od njih zavre u
Poglavlje 8
Borba generacija
str. 146.
Robert Trivers, iji su me radovi iz ranih sedamdesetih najvie nadahnuli za
pisanje prvog izdanja ove knjige i ijim zamislima obiluje poglavlje 8, napokon
je objavio vlastitu knjigu Drutvena evolucija. Preporuujem je, ne samo zbog
sadraja nego i radi stila pisanja koji zrai jasnim promiljanjem, akademskom
tonou s upravo toliko antropoloke neodgovornosti koliko dostaje za zadirkivanje razmetljivaca i duhovito skretanje u vlastiti ivot. Ne mogu odoljeti da
navedem neto od toga, a vrlo je karakteristino. Trivers opisuje svoje uzbuenje dok je u Keniji promatrao odnos izmeu dva suparniki raspoloena mujaka pavijana: "Jo je jedan razlog za moje uzbuenje moje poistovjeivanje
s Arthurom. Arthur je krasan mladi mujak u najboljoj dobi..." Temu o sukobu
roditelji-potomstvo Trivers je dopunio u novom poglavlju. Njegov rad iz 1974.
godine gotovo da i ne iziskuje dopuna, izuzev primjera za neke nove injenice.
Teorija je izdrala provjeru vremena. Iscrpniji matematiki i genetiki modeli
potvruju da Triversovi, preteno verbalni, dokazi proizlaze iz suvremene darvinistike teorije.
str. 159
U svojoj knjizi Darvinizam i ljudski poslovi (1980.) Alexander velikoduno
priznaje da je bio u krivu kad je tvrdio da injenica to u sukobu roditelji-potomstvo pobjeuju roditelji, proizlazi nesumnjivo iz osnovnih darvinistikih
pretpostavki. Meni se ini da bi se njegova teza, da roditelji uivaju nerazmjernu prednost prema svom potomstvu u borbi generacija, mogla potkrijepiti
jednim drukijim dokazom, kojeg sam naao kod Erica Charnova.
Charnov pie o drutvenim kukcima i porijeklu neplodnih kasta, no njegova se
tvrdnja moe proiriti i na druge vrste, pa u to sada i uiniti. Pogledajte mladu enku neke monogamne vrste, ne nuno kukaca, na pragu zrelosti. Ona
dvoji treba li otii i pokuati stvoriti svoj porod ili ostati u roditeljskom gnijezdu i pomoi u podizanju mlae brae i sestara. Zbog pravila razmnoavanja u
njenoj vrsti, ona je sigurna da e joj njezina majka raati pravu brau i sestre
jo mnogo godina. Po Hamiltonovom razmatranju ta su braa za nju openito
"vrijedna" kao to bi bilo i njezino vlastito potomstvo. to se tie genetske,
srodnosti mladoj e enki biti svejedno koji put izabrati, njoj je posve isto,
odlazi li ili ostaje. No, njezinim roditeljima nikako nije svejedno to e ona
uiniti. Njezina bi stara majka morala birati izmeu unuka i djece. Genetski
govorei, nova su djeca dvostruko vrednija od novih unuka. Kad govorimo o
sukobu izmeu roditelja i djece oko toga trebaju li djeca otii ili ostati i pomagati u roditeljskom gnijezdu, Charnovljevo je miljenje da je taj sukob utrka
jednog trkaa iz jednostavnog razloga to samo roditelji vide u tome neki sukob!
Taj sukob moemo usporediti i s utrkom dva trkaa, od kojih jedan dobiva
1000 funti ako pobijedi, a njegov protivnik isto toliko bez obzira tko pobijedi.
Oekivali bismo da e se prvi trka vie truditi i da e, ako su obojica u podjednakoj formi, vjerojatno pobijediti. Charnovljevo miljenje je uvjerljivije ne-
go potonja usporedba, jer cijena iscrpljivanja u utrci nije tako velika da bi obeshrabrila mnoge ljude, bili oni novano nagraeni ili ne. Ovakvi olimpijski
ideali prevelika su rasko za darvinistike igre: napor u jednom smjeru uvijek
znai i gubitak u drugom. Sto se vie truda ulae u bilo koju utrku kao da je,
zbog iscrpljenosti, manje nade za pobjedu u buduim utrkama.
Ne moemo uvijek predskazati ishod darvinistikih igara, jer se uvjeti mijenjaju od vrste do vrste. No, promotrimo li samo bliskost genetskog srodnitva
uz pretpostavku monogamnog sustava parenja (u kojem je sigurno da ki ima
pravu brau), za oekivati je da e stara majka uspjeti nagovoriti "mladu odraslu ker da ostane i pomae. Za majku je to ist dobitak a ki se nee odupirati
majinoj elji, jer joj je genetski svejedno koju e mogunost odabrati.
Nuno je jo jedanput naglasiti da su "ostali uvjeti jednaki". Pa i kad nisu, a
obino je tako, Charnovljevo promiljanje koristi Alexanderu i svima, koji zagovaraju teoriju o roditeljskom nagovaranju. U svakom sluaju, Alexanderovi
praktini dokazi u prilog pobjede roditelja roditelji su vei, jai i slino
dobro su prihvaeni.
Poglavlje 9
Borba spolova
str. 167
Isticanje razlike u veliini spermija i jajaca, kao polazita za razliite uloge spolova, navodi na pogrean zakljuak. Iako je samo jedan spermij malen i ne
vrijedi mnogo, nikako se ne moe potcijeniti vanost proizvodnje milijuna
spermija koje onda treba uspjeno unijeti u enku nakon pobjede u borbi s
drugim mujacima. Drai mi je sljedei pristup u tumaenju temeljne razliitosti mujaka i enke.
Za poetak, uzmimo dva spola koji nemaju razlikovne osobine mujaka i enki.
Nazovimo ih neodreenim imenima A i B i odredimo da u svakom parenju sudjeluje jedna A i jedna B jedinka. Svaka e se ivotinja, bila ona A ili B, nai
pred izborom. Ako vrijeme i snagu troi u borbi sa suparnicima, nedostajat e
joj za zbrinjavanje djece i obrnuto. Svaka e ivotinja morati podijeliti svoje
napore kako bi zadovoljila obje potrebe. elim rei da e A jedinke moda
drukije raspodijeliti svoje snage nego B jedinke, a kad se to dogodi moe doi
do produbljivanja meusobnih razlika.
Pretpostavimo sada da se od samog poetka dva spola A i B meusobno razlikuju po tome isplati li im se vie uloiti u djecu ili u borbu ("borba" oznaava
najrazliitije oblike natjecanja u okviru jednog spola). U poetku e ta razlika
biti neznatna, jer moja je pretpostavka da mora rasti. Recimo da u poetku A
jedinke daju vei doprinos u razmnoavanju nego u roditeljskoj ulozi: s druge
strane, B jedinke neto vie pridonose kao roditelji nego u borbi za raznolikost
svoje uspjenosti u razmnoavanju. To znai da iako neka A jedinka ima koristi u ulozi skrbnog roditelja, razlika izmeu uspjenog i neuspjenog brinog
roditelja u A jedinki manja je nego razlika izmeu njihovog uspjenog i neuspjenog borca. Obrnuto je u sluaju B jedinki. Tako e uz zadani trud A jedinke biti zadovoljnije borei se, dok e B jedinke vjerojatno vie usreiti povlaenje iz borbe i priklanjanje roditeljskoj brizi.
nos ne mijenja tako brzo kao veina nametnika. U nametnika, ee no u grabeljivaca ili plijena, protuprilagodbama upravlja stalna mijena skupova gena.
Na ciklikim promjenama, koje izazivaju nametnici, Hamilton temelji svoju veliku teoriju o razlogu postojanja spolova. No, ovdje nas nametnici zanimaju samo radi rjeenja paradoksa nestajanja raznolikosti u spolnom odabiranju. Hamilton vjeruje da je nasljedna otpornost prema bolestima u mujaka odluujue mjerilo po kojem ih enke biraju. Bolest je tako snana pokora da e enkama vrlo koristiti sposobnost da je otkriju kod mujaka. enka, koja se ponaa
kao dobar dijagnostiar, izabire samo najzdravijeg mujaka i tako osigurava
zdrave gene za svoju djecu. Kako se pojam "najboljeg kunia" stalno mijenja,
enka e uvijek morati po neemu birati mujaka. Uvijek e biti "dobrih" i "loih" mujaka. Nee se dogoditi da svi postanu "dobri" nakon vie narataja
odabiranja, jer e se do tada i nametnici promijeniti pa se pojam "dobrog" kunia opet mijenja. Geni za otpornost prema jednom soju virusa miksomatoze
nee pomoi obraniti od novoga, mutiranog soja. Sve se to ponavlja u nedogled. Nametnici nikad ne poputaju, pa ni enke ne smiju popustiti u nemilosrdnoj potrazi za zdravim mujacima.
Kako mujaci odgovaraju na lijeniko pretraivanje koje provode enke? Mogu li geni, koji e lano prikazati dobro zdravlje, dobiti prednost? U poetku
moda da, no odabiranje e onda na enke djelovati tako da izotri njihove dijagnostike sposobnosti kojima e prepoznavati uistinu zdrave mujake. Hamilton vjeruje da enke postaju tako dobri lijenici koji prisiljavaju mujake da
ne kriju svoje slabosti, ako ih uope kriju. Pretjerano spolno isticanje u mujaka istinski je znak zdravlja. Evolucija kod mujaka tee tako da enke mogu
lake uoiti da su zdravi ako jesu. Istinski zdravi mujaci sa zadovoljstvom
izraavaju tu injenicu. Oni, koji nisu zdravi, naravno, to ne mogu, no to im
je initi? Ako ne pokuaju pokazati svjedodbu o zdravlju, enke e zakljuiti
najgore mogue. Usput, cijela analogija s lijenicima mogla bi odvesti na krivi
zakljuak da enke zanima lijeenje mujaka. Njih jedino zanima dijagnoza, a
to nije dobroiniteljska pobuda. Zato nije vie nuno ispriavati se za metafore
kao to su "potenje" i "zakljuivanje".
No, vratimo se temi isticanja. enke kao da prisiljavaju mujake da razviju klinike toplomjere koji e im stalno viriti iz usta, kako bi ih enke mogle oitati.
to bi mogli biti ti "toplomjeri"? Sjetite se napadno dugog repa u mujaka rajske ptice. Ve smo upoznali Fisherovo otmjeno objanjenje za otmjeni mujakov ukras. Hamiltonovo tumaenje u cijelosti stoji vrsto na zemlji. Najobiniji
znak bolesti u ptica je proljev. Dugi rep e se vjerojatno zamazati kad imaju
proljev. ele li sakriti injenicu da imaju proljev najbolje bi bilo izbjei imati
dugi rep. Isto tako ako ele objaviti injenicu da ne pate od proljeva najuvjerljiviji e biti vrlo dugi rep. Tako e biti upadljivije da je rep ist. Ako je rep
skromne duljine, enke nee moi vidjeti je li ist i zakljuit e najgore. Hamilton se ne bi elio sramotiti ovakvim objanjenjem o repu rajske ptice, no to je
dobar primjer za onakvo objanjenje kakvo se njemu svia.
Usporedio sam enke s lijenicima-dijagnostiarima, a mujacima dao lak zadatak da zbijaju ale s "toplomjerima". Razmiljajui o drugim dijagnostikim
pomagalima, kao to je tlakomjer i stetoskop, nehotino sam poeo umovati o
spolnom odabiranju u ljudi. Ukratko u iznijeti neka promiljanja, koja su vie
ugodna nego vjerodostojna. Najprije o tome ZHto je ovjek izgubio kost u spo-
lovilu. Ukrueni ud moe biti tako tvrd i ukoen da se u ali izraava nevjerica
da u njemu nema kosti. Ustvari, mnogi sisavci zaista imaju baculum ili udnu
kost, koja potpomae ukruivanje. tovie, nalazimo je i u naih roaka majmuna, a ima je i na najblii roak impanza, ali je ona u njega slabana kao
da naputa svoj razvojni put. Primjetna je tenja k smanjenju kosti u majmuna: potpuno ju je izgubila samo naa i nekoliko majmunskih vrsta. Tako smo
se rijeili kosti, koja je naim ivotinjskim precima olakavala postii lijepi
kruti ud. Umjesto toga, moramo se pouzdati u shidrauliki sustav, koji se pokazao kao skup i zaobilazan put. Znano je da ukruivanje moe i zakazati, to
je loe, najblae reeno, po genetki uspjeh mujaka u divljini. to je najbolji lijek? Naravno, kost u udu. Zato se onda nije razvila u nas? Napokon jedanput
biolozi iz stroja "uskogrudnih" nee moi policijski kliknuti: "Nuna promjena
se jednostavno nije mogla dogoditi." Donedavna nai su preci imali ba tu kost,
a mi smo je izgubili, jer je netragom nestala. Zato?
Ukruivanje kod"ljudi postie se iskljuivo navadom krvi. Naalost, ne moemo
vrstou ukruivanja usporeivati s "tlakomjerom" kojim enke procjenjuju
zdravlje mujaka. Nismo obvezni upotrijebiti samo tu metaforu. Ako je, iz bilo
kojeg razloga, izostanak ukruivanja rano upozorenje na loe tjelesno ili duevno zdravlje, onda se ovaj prikaz uklapa u teoriju. Rekli smo da enke trebaju
neki pouzdani oslonac za dijagnozu. Pri redovitom lijenikom pregledu ne
provjerava se ukruivanje, lijenici vie vole da im isplazite jezik. No, izostanak ukruivanja jedan je od prvih znakova eerne bolesti i nekih ivanih bolesti. Daleko ee je to posljedica psiholokih initelja depresije, tjeskobnosti, stresa, pretjeranog rada, nesigurnosti i svega toga zajedno. (Moda se i u
prirodi mujacima dogaa da budu potiteni zbog nedovoljno "snage". Kod nekih je majmuna ukrueni ud ak znak prijetnje.) Nije nemogue da se prirodnim odabiranjem unapreuje vjetina dijagnosticiranja tako da enke mogu, iz
napetosti i izgleda uda, mnogo doznati, o zdravlju mujaka i njegovoj snazi da
prevlada stres. No, ima jedna prepreka! To je kost u udu, koju imaju i ne pretjerano zdravi i snani. Tijekom odabiranja enke su prisilile mujake da izgube kost, kako bi bez tekoa mogle procijeniti njihovo zdravlje, jer e se samo
istinski zdravi i jaki mujaci odlikovati snanim ukruenjem.
Neto je moda ipak prijeporno. Prigovor bi mogao biti, kako su enke razlikovale krutost kosti od hidraulikog tlaka, kad su usmjeravale odabiranje? Na
poetku smo rekli da je ukrueni ud u ljudi vrst kao kost. Sumnjam da se enke moglo lako prevariti. One su, takoer, bile izloene odabiranju, ali u smjeru
uspjenijeg procjenjivanja, a ne gubitka kosti. Ne zaboravite da enke znaju
kako izgleda neukrueni ud, a razlika je napadna. Kosti ne mogu izgubiti napetost. Dojmljiva dvojaka pojavnost uda, moda jami vjerodostojnost hidraulikog sustava kao znaka zdravlja.
Na redu je "stetoskop". Promotrimo jo jednu uvenu nepriliku iz branog kreveta, hrkanje. Danas je to samo jedna drutveno neugodna pojava, a neko pitanje ivota ili smrti. Usred mirne noi hrkanje moe biti osobito glasno. Moglo je privui razbojnike iz daljine. Zato onda mnogi ljudi hru? Zamislite
skupinu naih predaka iz pleistocena zaspalih u pilji. Mukarci hru, svaki
svojim tonom, a ene budne i samo sluaju (mislim da je istina da mukarci
ee hru). Otkrivaju li to mukarci enama pojaane stetoskopske signale o
svom zdravlju? Moe li nain i boja zvuka hrkanja otkriti stanje zdravlja di-
nog sustava? Ne elim rei da ljudi hru samo kad su bolesni. Hrkanje je poput slobodne radio-frekvencije koja jednolino zuji; ono je jasan signal moduliran na dijagnostiki osjetljiv nain stanjem nosa i grla. Moda stoji miljenje
da se enama vie svia jasna svirka trube iz prohodnih bronhija od virusom
zahuktalog hrkanja, no priznajem, teko mi je povjerovati da ga dobro prihvaaju. Znano je da ni osobna intuicija nije pouzdana. Moda bi neka lijenica,
koja pati od nesanice, mogla provesti istraivanje o tome, a bilo bi zgodno da,
usput, provjerava i onu drugu teoriju.
Ne treba preozbiljno shvatiti ova dva razmiljanja, potkrijepljena Hamiltonovom teorijom, o tome kako enke odabiru zdrave mujake. Najzanimljivije je
to ova razmiljanja ukazuju na povezanost Hamiltonove teorije s Amotz Zahavijevom teorijom "optereenja". Ako ste pratili moje razmatranje o mukom
udu vidjeli ste da je mukarac ugroen gubitkom udne kosti, to se nije dogodilo sluajno. Hidrauliki sustav je uinkovit za pruanje dokaza upravo zato
to ukruivanje ponekad ne uspijeva.
Poglavlje 10
obavlja radilica slijepog kueta ovisi o njezinoj veliini. Najmanje radilice, koje
Jarvis naziva "estim radilicama" kopaju i prenose zemlju, hrane mladunad i
vjerojatno oslobaaju maticu rada da bi se ona mogla posvetiti raanju. Matica
ima vee leglo nego glodavci njezine veliine to, takoer, podsjea na maticu
u drutvenih kukaca. Najvee jedinke, nerotkinje, ne rade nita, samo spavaju
i jedu, dok sljepa kuad srednje veliine pokazuje neku sredinu u ponaanju,
koju odlikuje vie neprekinutost djelovanja kao u pela, a ne sustav kasta kao
kod veine mrava.
Jarvis je u poetku nazvala najvee neplodne ivotinje neradnicima. Zar one
uistinu nita ne rade? Ve su opaeni neki znakovi, i u laboratoriju i na terenu, da su to vojnici koji brane koloniju kad je ugroena. Zmije su im najvei
neprijatelji. Takoer je mogue da djeluju kao "bave hrane" slino "mednim
upovima" kod mrava. Slijepa kuad su homokoprofagi, to je uljudan izraz
koji znai da se hrane svojim izmetinama (ne iskljuivo, jer to bi proturjeilo
prirodnim zakonima). Moda je vana uloga velikih jedinki u tome da zadravaju izmet u sebi dok ima hrane u izobilju tako da, kad ponestane hrane, postaju smonica za nudu neka vrsta zatvorenog ureda za opskrbu hranom.
Najvie me mui to slijepa kuad, ini se, nemaju kastu kao to su mlade krilate rasplodne jedinke u mrava i termita, iako vrlo nalikuju drutvenim kukcima. Naravno da imaju rasplodne jedinke, ali one nemaju krila da uzlete i raznesu svoje gene na udaljena podruja. Koliko se zna, kolonije slijepih kueta
rastu irei podzemni sustav jazbina. Oito da njihove prinove ne zauzimaju
udaljene prostore kao u krilatih rasplodnih ivotinja. Ta je pojava toliko strana
mojoj darvinistikoj spoznaji da moram malo nagaati. Slutim da emo jednog
dana otkriti stadij rasprostiranja kojeg smo, iz nekog razloga, do sada previdjeli. Previe bi bilo nadati se da iznenada, doslovce, dobiju krila! No, moda
e se na razliite naine bolje prilagoditi ivotu na zemlji nego pod zemljom.
Primjerice, moda e obrasti dlakama. Tjelesna temperatura u golih slijepih
kueta ne odrava se na isti nain kao u obinih sisavaca: oni vie nalikuju
"hladnokrvnim" gmazovima. Moda temperaturu odravaju zahvaljujui ivotu
u zajednici, kao termiti i pele, ili koriste stalnu temperaturu koju, kako znamo, ima svaki bolji podrum. Bilo kako bilo, moje bi hipotetske jedinke, koje bi
se irile na udaljenije prostore, za razliku od podzemnih radilica mogle biti
obine "toplokrvne" ivotinje. Posve je mogue da je neki ve poznati dlakavi
glodavac, do sada uvrten u drugu vrstu, pripadnik izgubljene kaste golih slijepih kueta. Ve se slino dogaalo! Primjer je jedna preobraena vrsta skakavaca koji ivi osamljeniki, skrovito i povueno, uobiajeno za skakavce. No,
u posebnim se okolnostima stubokom, tovie zastraujue, mijenjaju. Raskrinkavaju se i postaju vidljivo prugasti, gotovo kao da svraaju panju na sebe. No, mijenja se i njihovo ponaanje. Naputaju osamljeniki ivot, udruuju
se i postaju prijetnja. Od vremena legendarne biblijske kuge do danas niti jedna ivotinja nije toliko ugroavala blagostanje ljudi. Roje se na milijarde. Krei itna polja poput divovske etelice, ostavljajui za sobom opustoenu stazu
irine na desetke kilometara, prevaljujui i stotine kilometara dnevno, prodiru 2000 tona usjeva na dan i odlaze sijui glad i propast. Moda je slino sa
slijepim kuetima. Razlika izmeu osamljenike jedinke i njezinog drutvenjakog utjelovljenja velika je koliko i razlika izmeu dviju kasta. tovie, isto kao
to sada pretpostavljamo da postoji "izgubljena kasta" slijepih kueta, tako su
do 1921. godine skakavci Jekylli i skakavci Hydei svrstavani u pripadnike razliitih vrsta.
Naalost, malo je vjerojatno da su strunjaci za sisavce bili na krivom putu sve
do danas. Prije bih rekao da obina, nepromijenjena slijepa kuad, koja se ponekad moe vidjeti nad zemljom, moda putuje dalje no to se misli. No, prije
nego to posve napustimo umovanje o "promijenjenoj rasplodnoj jedinki", usporedba sa skakavcima prua jo jednu mogunost. Moda slijepa kuad, uistinu, raa promijenjene rasplodne jedinke, ali u okolnostima kakve se nisu pojavile zadnjih desetljea. U Africi i na Srednjem Istoku jo uvijek prijete poasti
skakavaca kakve su bile u biblijska vremena. U Sjevernoj Americi je, meutim,
drukije. Neke tamonje vrste skakavaca imaju sposobnost prelaska u drutveni oblik. Tako u Sjevernoj Americi nije bilo te poasti tijekom ovog stoljea,
to bjelodano pokazuje da nije bilo odgovarajuih uvjeta za to (iako redovito
izbijaju navale cvraka, jedne potpuno razliite vrste napasnih kukaca, koje
Amerikanci, u govornom jeziku, pogreno nazivaju skakavcima). Ne bi bilo
osobito iznenaenje da se i u Americi danas pojavi najezda skakavaca, jer vulkan nije ugaen, samo se pritajio. Da se prethodno nisu biljeili i skupljali podaci iz cijelog svijeta, pojava ovakve poasti bila bi grdno iznenaenje, jer se
takvo to ne bi moglo oekivati od tako obinih, samotnjakih i bezopasnih ivotinja kao to su skakavci. to ako su slijepa kuad, slino amerikim skakavcima, spremna za stvaranje drukije kaste, namijenjene rasprostranjivanju, no
samo pod uvjetima, koji iz tko zna kojeg razloga nisu postojali u ovom stoljeu? Isto je tako moglo ostati nezabiljeeno da je istona Afrika u prolom stoljeu pretrpjela najezdu dlakavih slijepih kueta, koji su se kao lemuri irili po
zemlji. A moda i jest sauvano u legendama i sagama tamonjih plemena.
Poglavlje 11
teti koji ine temelj darvinistike evolucije. Namjera mi je bila umanjiti gen a
ne toliko predstaviti veliku teoriju o ljudskom rodu.
str. 221.
DNK je samoumnoavajui komadi hardvera. Svaki komadi ima odreenu
strukturu po kojoj se razlikuje od ostalih komadia DNK. Ako su memi u mozgu analogni genima, onda su i oni samoumnoavajue modane strukture,
odnosno uzorci neuronskih niti, koji se stalno ponavljaju iz mozga u mozak.
Iznosio sam to uvijek s nelagodom, jer o mozgu znamo daleko manje nego o
genima pa nuno proizlazi da nam je nejasno kako bi, zapravo, mogla izgledati njegova struktura. Nedavno sam s olakanjem primio vrlo zanimljiv rad
Juana Deliusa sa Sveuilita u Konstanzi, u Njemakoj. Za razliku od mene Delius se ne mora ispriavati, jer on je istaknuti istraiva mozga, a ja se uope
ne bavim mozgom. Oduevljen sam, stoga, to je imao hrabrosti objaviti iscrpni prikaz mogueg izgleda ivanog hardvera mema. Uz druge zanimljivosti,
kojima se bavi, daleko temeljitije od mene istrauje usporedbu mema s nametnicima; ili jo tonije, s itavim spektrom nametnika na ijem su jednom kraju
zloudni nametnici a na drugom njihovi bezopasni "simbionti". Njegov pristup osobito mi se svia upravo zbog mog osobnog zanimanja za djelovanje
"proirenog fenotipa" u genima nametnika na ponaanje domaina (pogledati
poglavlje 13 ove knjige i, posebice, poglavlje 13 Proirenog fenotipa). Usput,
Delius naglaava jasnu odvojenost mema od njihovih ("fenotipskih") uinaka.
On neprestano ponavlja vanost kompleksa meusobno prilagoenih mema, u
koje memi ulaze prema uzajamnoj podudarnosti.
str. 225.
Lako je bilo predvidjeti da e i elektronika raunala jednom postati domainom samoumnoavajuih uzoraka podataka, odnosno mema. Raunala se sve
vie meusobno povezuju u sloenu mreu zajednikih podataka. Mnogi su od
njih doslovno isprepleteni u razmjeni elektronike pote. Drugi dobivaju podatke na disketama koje se razmjenjuju. Raunala su savreno okruje za procvat i irenje samoumnoavajuih programa. Piui prvo izdanje knjige naivno
sam pretpostavio da se mora pojaviti neeljeni kompjutorski mem uslijed nehotine pogreke pri kopiranju ispravnog programa, te da to nije vjerojatno.
Naalost, bilo je to vrijeme bezazlenosti. Epidemija "virusa" i "crva", koje pakosni programeri namjerno ire, uobiajena je poast za korisnike raunala diljem svijeta. Koliko znam, moj je osobni disk bio zaraen tijekom dviju epidemija virusa protekle godine i takvo je redovito iskustvo korisnika koji esto rabe svoje raunalo. Neu spominjati imena tih virusa da ne bih priredio malu
ogavnu zadovoljtinu malim ogavnim zloiniteljima. Rabim rije "ogavan", jer
se njihovo ponaanje u etikom pogledu ne razlikuje od tehniara u laboratoriju za mikrobiologiju, koji namjerno zarazi pitku vodu i izazove epidemije, da
bi se potom iz prikrajka cerekao oboljelim ljudima. Kaem "mali" jer se, radi o
duhovnim nitarijama. Nije nikakva mudrost proizvesti virus za raunalo. Svaki je nedoueni programer u stanju programirati virus, a nedouenih programera ima kao pljeve. Sam sam jedan od njih i neu se gnjaviti objanjavanjem
djelovanja virusa. Odvie je bjelodano.
Neto je tee boriti se protiv virusa. Nesrea je u tome to izvrsni programeri
moraju gubiti dragocjeno vrijeme piui programe za otkrivanje virusa, cijepljenje protiv virusa i slino (usporedba s lijenikim cijepljenjem je izvanredno
pogoena i ide ak do pojma ubrizgavanja "oslabljenog soja" virusa). Opasnost
je utrka u naoruanju, jer e iza svakog napredovanja u zatiti od virusa ubr
zo uslijediti protunapredovanje novih programa-virusa. Dosada su dobroinitelji napisali veinu antivirusnih programa i oni su se besplatno dijelili korisnicima. Predviam razvoj novog zanimanja, koje e se razgranati na unosne
specijalizacije. "Lijenici za softver" po pozivu e obilaziti korisnike nosei crne torbe pune disketa za otkrivanje i lijeenje virusnih bolesti. Rabim rije "lijenici", no stvarni lijenici rjeavaju prirodne nedae, neizazvane ljudskom
pakou. Moji lijenici za softver slini su odvjetnicima. Oni rjeavaju bespotrebne probleme koje je stvorio ovjek. Moe li se, uope, razaznati druga pobuda proizvoaa virusa, osim to se predstavljaju kao ljubitelji nereda. Obraam im se: elite li, doista, utrti put zanimanju pametnih glupana? Ako ne,
prestanite s igrom besmislenih memova i naite bolju primjenu svojih skromnih programerskih sposobnosti.
str. 227.
Kako sam i oekivao, zapljusnula me je poplava pisama od rtava vjere, koji se
bune protiv moje osude vjere. Religija je uspjean ispiratelj mozga u svoju korist, osobito kod djece, i teko ju je zaustaviti. Sto je religija, zapravo? To je
stanje duha koje navodi ljude da bez ikakvog dokaza vjeruju u neto, bez obzira to. Kad postoje vrsti dokazi, vjera je suvina. Tim je gluplje papagajsko
ponavljanje "evolucija je stvar vjerovanja". Ljudi vjeruju u evoluciju ne zato to
to ele po svom uvjerenju, nego zato to postoji golema mnoina javno dostupnih dokaza.
Rekoh "bez obzira to" vjernici vjeruju, to podrazumijeva i vjeru u kojekakve
gluposti, primjerice, elektrinog redovnika u zabavnom krimiu Douglasa
Adamsa Holistiki detektivski ured Dirka Gentlyja. On je stvoren da vjeruje
umjesto vas i to mu odlino uspijeva. Sreemo ga na dan kad, usprkos svim
dokazima, uporno vjeruje da je sve na svijetu ruiasto. Ne elim se svaati
oko toga da ono to ljudi vjeruju mora nuno biti glupost. Moe i ne mora.
Nema naina da se to utvrdi, kao niti u to se vie vjeruje, jer se dokazi izriito izbjegavaju. injenica da iskrena vjera ne treba dokaze dri se njezinom
najveom vrlinom. To me je navelo da uvrstim priu o nevjernom Tomi, jedinom od dvanaestorice apostola, koji je, doista, vrijedan divljenja.
Vjera ne moe pomicati planine (iako se narataji djece odgajaju da u to vjeruju). To vodi opasnom ludilu pa vjeru doivljavam kao opasnu duevnu bolest.
Ljude se moe navesti da tako snano vjeruju u bilo to da su, u krajnjim sluajevima, za vjeru spremni ubiti i umrijeti bez razloga. Keith Henson je smislio naziv "memoidi" za "rtve, koje su se zanijele memom do te mjere da im
se njihov osobni opstanak ini beznaajnim... U veernjim vijestima vidite mnogo takvih ljudi na mjestima kao to su Belfast i Bejrut." Vjera je dovoljno jaka
da ljude uini neosjetljivim prema pozivima na milosre, opratanje i osjeaje
dostojne ovjeka. ini ih ak otpornim na strah, jer iskreno vjeruju da e ih
muenika smrt odvesti ravno u nebo. Kakvo oruje! Religijski osjeaji zasluuju posebno poglavlje u analima ratne tehnologije ravnopravno uz luk i strijelu, ratnog konja, tenk i hidrogensku bombu.
str. 229.
Optimistiki ton mog zakljuka pobudio je nevjericu kritiara koji misle da to
nije u skladu sa sadrajem knjige. S jedne strane stiu zamjerke od drutvenih
biologa koji teoretiziraju ljubomorno zagovarajui vanost utjecaja gena. S druge strane, prigovori dolaze iz potpuno suprotnog tabora, od velikih propovjednika ljevice, koji ljubomorno uvaju omiljenu demonoloku ikonu! "Redukcionizam" je osobni zloduh Rosea, Kamina i Lewontina u njihovoj knjizi Ne u
naim genima; svi najbolji pristalice redukcionizma su ujedno i "deterministi"
ili jo bolje "genetiki deterministi".
Za redukcioniste je mozak odreen bioloki predmet, ija su svojstva
odgovorna za ponaanje koje opaamo, kao i za misli ili namjere o kojima po njemu zakljuujemo... Takvo bi stanje stvari trebalo u cijelosti biti
sukladno naelima drutvene biologije koja nude Wilson i Dawkins.
Prihvatimo li ga, meutim, dovodimo ih pred dvojbu da najprije dokazuju pretenu uroenost ljudskog ponaanja, to im, kao slobodoljubivim
ljudima, nije privlano (prkos, indoktrinacija i drugo), pa da se, potom,
zapletu u slobodoljubive moralne brige o odgovornosti za kanjiva djela
ako su ona, poput svih ostalih djela, bioloki odreena. Da bi izbjegli to
pitanje, Wilson i Dawkins prizivaju slobodnu volju, koja nam omoguuje
da ne sluamo naredbe svojih gena ako to elimo... Ovo je, u biti, povratak drskom kartezijanstvu, dvojakom deus ex machina.
Mislim da Rose i njegovi suradnici prigovaraju da nam je vuk sit i koza cijela.
Ne moemo biti "genetiki deterministi" i vjerovati u "slobodnu volju". Mislim
da govorim u ime profesora Wilsona, kao i u svoje, kad kaem da smo mi "genetiki deterministi" samo u njihovim oima. Oni ne razumiju (oito, iako je
teko povjerovati) da je savreno mogue da geni statistiki utjeu na ljudsko
ponaanje ali da se, istovremeno, taj utjecaj moe mijenjati, ponititi ili obrnuti pod nekim drugim djelovanjem. Statistiki geni moraju djelovati na svaki
uzorak ponaanja koji se razvio prirodnim odabiranjem, na isti nain kao i sve
ostalo podlono prirodnom odabiranju. Zato se oni moraju sloiti s tim da ima
gena koji djeluju na spolnu elju na isti nain kao to geni utjeu na sve ostalo. Pretpostavljam da nemaju tekoa obuzdati spolne elje kad je to drutveno nuno. to je u tome dvojako? Bjelodano nita. Nije ni dvojako od mene
to zagovaram pobunu "protiv samovolje sebinih umnoivaa". Nai su mozgovi dovoljno odvojeni i neovisni o genima da se mogu protiv njih pobuniti.
Kao to je ve reeno, donekle to inimo svaki puta kad rabimo sredstva protiv zaea. Nema razloga da se jo vie ne pobunimo.
IZVORI
Neka od sljedeih djela se ne navode u tekstu, a na ostale se pozivam u kazalu
na kraju knjige.
1. ALEXANDER, R. D. (1961.) Aggressiveness, territoriality, and sexual
behavior in field crickets. Behaviour 17, 130-223.
2. ALEXANDER, R. D. (1974.) The evolution of social behavior. Annual Review of Ecology and Systematics 5, 325-383.
3. ALEXANDER, R. D. (1980.) Darwinism and Human Affairs. London:
Pitman.
4. ALEXANDER, R. D. (1987.) The Biology of Moral Systems. New York:
Aldine de Gruyter.
5. ALEXANDER, R. D. i SHERMAN, P. W. (1977.) Local mate competition
and parental investment in social insects. Science 96, 494-500.
6. ALLEE, W. C. (1938.) The Social Life of Animals. London: Heinemann.
7. ALTMANN, S. A. (1979.) Altruistic behaviour: the fallacy of kin deployment. Animal Behaviour 27, 958-959.
8. ALVAREZ, F., DE REYNA, A., i SEGURA, H. (1976.) Experimental brood-parasitism of the magpie (Pica pica.). Animal Behaviour 24, 907916.
9. ANON. (1989.) Hormones and brain structure explain behaviour. New
Scientist 121 (1649.), 35.
10. AOKI, S. (1987.) Evolution of sterile soldiers in aphids. U Animal Societies: Theories and facts (izd. Y. Ito, J. L. Brown, and J. Kikkawa.). Tokyo: Japan Scientific Societies Press, str. 53-65.
11. ARDREY, R. (1970.) The Social Contract. London: Collins.
12. AXELROD, R. (1984.) The Evolution of Cooperation. New York: Basic
Books.
13. AXELROD, R. i HAMILTON, W. D. (1981.) The evolution of cooperation.
Science 21 1, 1390-1396.
14. BALDWIN, B. A. i MEESE, G. B. (1979.) Social behaviour in pigs studied
by means of operant conditioning. Animal Behaviour 27, 947-957.
35. CHARNOV, E. L. i KREBS, J. R. (1975.) The evolution of alarm calls: altruism or manipulation? American Naturalist 109, 107-112.
36. CHERFAS, J. i GRIBBIN, J. (1985.) The Redundant Male. London:
Bodley Head.
37. CLOAK, F. T. (1975.) Is a cultural ethology possible? Human Ecology 3,
161-182.
38. CROW, J. F. (1979.) Genes that violate Mendel's rules. Scientific American 240 (2), 104-113.
39. CULLEN, J. M. (1972.) Some principles of animal communication. U
Non-verbal Communication (izd. R. A. Hinde). Cambridge: Cambridge
University Press, str. 101-122.
40. DALY, M. i WILSON, M. (1982.) Sex, Evolution and Behavior. 2nd edition. Boston: Willard Grant.
41. DARWIN, C. R. (1859.) The Origin of Species. London: John Murray.
42. DA VIES, N. B. (1978.) Territorial defence in the speckled wood butterfly
( Pararge aegeria): the resident always wins. Animal Behaviour 26, 138147.
43. DAWKINS,M.S. (1986.) UnraveUing Animal Behaviour. Harlow: Longman.
44. DAWKINS, R. (1979.) In defence of selfish genes. Philosophy 56, 556-573.
45. DAWKINS, R. (1979.) Twelve misunderstandings of kin selection. Zeitschriftfiir Tierpsychologie 51, 184-200.
46. DAWKINS, R. (1980.) Good strategy or evolutionarily stable strategy? U
Sociobiology: Beyond Nature/Nurture (izd. G. W. Barlow and J. Silverberg.). Boulder, Colorado: Westview Press, str. 331-367.
47. DAWKINS, R. (1982.) The Extended Phenotype. Oxford: W. H. Freeman.
48. DAWKINS, R. (1982.) Replicators and vehicles. U Current Problems in
Sociobiology (izd. King's College Sociobiology Group). Cambridge: Cambridge University Press, str. 45-64.
49. DAWKINS, R. (1983.) Universal Darwinism. U Evolution from Molecules
to Men (izd. D. S. Bendall). Cambridge: Cambridge University Press, str.
403-425.
50. DAWKINS, R. (1986.) The Blind Watchmaker. Harlow: Longman.
51. DAWKINS, R. (1986.) Sociobiology: the new storm in a teacup. U Science and Beyond (izd. S. Rose and L. Appignanesi). Oxford: Basil Blackwell. str. 61-78.
52. DAWKINS, R. (1989.) The evolution of evolvability. U Artificial Life (izd.
C. Langton). Santa Fe: Addison-Wesley, str. 201-220.
53. DAWKINS, R. (1991.) Worlds in microcosm. U Man, Environment and
God (izd. N. Spurway.). Oxford: Basil Blackwell.
54. DAWKINS, R. i CARLISLE, T. R. (1976.) Parental investment, mate desertion and a fallacy. Nature 262, 131-132.
55. DAWKINS, R. i KREBS, J. R. (1978.) Animal signals: information or
manipulation? U Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (izd. J.
R. Krebs and N. B. Davies). Oxford: Blackwell Scientific Publications,
str. 282 309.
56. DAWKINS R. i KREBS,J. R. (1979.) Arms races between and within species. Proc. Roy. Soc. Lond. B. 205, 489-511.
57. DE VRIES, P. J. (1988.) The larval ant-organs of Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) and their effects upon attending ants. Zoological
Journal of the Linnean Society 94, 379-393.
58. DELIUS, J. D. (1990.) Of mind memes and brain bugs: a natural history
of culture. U The Nature of Culture (izd. W. A. Koch). Bochum: Studienlag Brockmeyer.
59. DENNETT, D. C. (1989.) The evolution of consciousness. U Reality Club
3 (izd. J. Brockman). New York: Lynx Publications.
60. DEWSBURY, D. A. (1982.) Ejaculate cost and male choice. American Naturalist 119, 601-610.
61. DIXSON, A. F. (1987.) Baculum length and copulatory behavior in primates. American Journal of Primatology 13, 51-60.
62. DOBZHANSKY, T. (1962.) Mankind Evoiving. New Haven: Yale University Press.
63. DOOLITTLE, W. F. and SAPIENZA, C. (1980.) Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution. Nature 284, 601-603.
64. EHRLICH, P. R., EHRLICH, A. H., i HOLDREN, J. P. (1973.) Human
Ecology. San Francisco: Freeman.
65. EIBL-EIBESFELDT, I. (1971.) Love and Hate. London: Methuen.
66. EIGEN, M., GARDINER, W., SCHUSTER, P., i WINKLER-OSWATITSCH, R. (1981.) The origin of genetic information. Scientific American 244 (4), 88-118.
67. ELDREDGE, N. i GOULD, S. J. (1972.) Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism. U Models in Paleobiology (izd. J. M.
Schopf). San Francisco: Freeman Cooper, str. 82-115.
68. FISCHER, E. A. (1980.) The relationship between mating system and simultaneous hermaphroditism in the coral reef fish, Hypoplectrus nigricans (Serranidae). Animal Behaviour 28, 620-633.
69. FISHER, R. A. (1930.) The Genetical Theory of Natural Selection.
Oxford: Clarendon Press.
70. FLETCHER, D. J. C. i MICHENER, C. D. (1987.) Kin Recognition in Humans. New York: Wiley.
71. FOX, R. (1980.) The Red Lamp of Incest. London: Hutchinson.
72. GALE, J. S. i EAVES, L. J. (1975.) Logic of animal conflict. Nature 254,
463-464.
73. GAMLIN, L. (1987.) Rodents join the commune. New Scientist 115
(1571), 40-47.
74. GARDNER, B. T. i GARDNER, R. A. (1971.) Two-way communication
with an infant chimpanzee. U Behavior of Non-human Primates 4 (izd.
A. M. Schrier and F. Stollnitz). New York: Academic Press, str. 117-184.
75. GHISELIN, M. T. (1974.) The Economy of Nature and the Evolution of
Sex. Berkeley: University of California Press.
98. HULL, D. L. (1981.) Units of evolution: a metaphysical essay. U The Philosophy of Evolution (izd. U. L. Jensen and R. Harre). Brighton: Harvester. str. 23-44.
99. HUMPHREY, N. (1986.) The Inner Eye. London: Faber and Faber.
100. JARVIS, J. U. M. (1981.) Eusociality in a mammal: cooperative breeding
in naked mole-rat colonies. Science 212, 571-573.
101. JENKINS, P. F. (1978.) Cultural transmission of song patterns and dialect development in a free-living bird population. Animal Behaviour 26,
50-78.
102. KALMUS, H. (1969.) Animal behaviour and theories of games and of
language. Animal Behaviour 17, 607-617.
103. KREBS, J. R. (1977.) The significance of song repertoires - the Beau
Geste hypothesis. Animal Behaviour 25, 475-478.
104. KREBS, J. R. i DAWKINS, R. (1984.) Animal signals: mindreading and manipulation. U Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach
(izd. J. R. Krebs and N. B. Davies), 2nd edition. Oxford: Blackwell Scientific Publications, str. 380-402.
105. KRUUK, H. (1972.) The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social
Behavior. Chicago: Chicago University Press.
106. LACK, D. (1954.) The Natural Regulation of Animal Numbers. Oxford:
Clarendon Press.
107. LACK, D. (1966.) Population Studies of Birds. Oxford: Clarendon Press.
108. LE BOEUF, B. J. (1974.) Male-male competition and reproductive success in elephant seals. American Zoologist 14, 163-176.
109. LEWIN, B. (1974.) Gene Expression, volume 2. London: Wiley.
110. LEWONTIN, R. C. (1983.) The organism as the subject and object of evolution. Scientia 118, 65-82.
111. LIDICKER, W. Z. (1965.) Comparative study of density regulation in
confined populations of four species of rodents. Researches on Population Ecology 7 (27), 57-72.
112. LOMBARDO, M. P. (1985.) Mutual restraint in tree swallows: a test of
the Tit for Tat model of reciprocity. Science 227, 1363-1365.
113. LORENZ, K. Z. (1966.) Evolution and Modification of Behavior. London:
Methuen.
114. LORENZ, K. Z. (1966.) On Aggression. London: Methuen.
115. LURIA, S. E. (1973.) Life - the Unfinished Experiment. London: Souvenir Press.
116. MACARTHUR, R. H. (1965.) Ecological consequences of natural selection. U Theoretical and Mathematical Biology (izd. T. H. Waterman
and H. J. Morowitz.). New York: Blaisdell. str. 388-397.
117. MACKIE, J. L. (1978.) The law of the jungle: moral alternatives and
principles of evolution. Philonophy 53, 455-464. Reprint u Persons and
Values (izd. J. Mackie and P. Mackie, 1985.). Oxford: Oxford University
Press, str. 120-131.
160. SEGER, J. i HAMILTON, W. D. (1988.) Parasites and sex. U The Evolution of Sex (izd. R. E. Michod and B. R. Levin). Sunderland, Massachusetts: Sinauer. str.176-93.
161. SEGER, J. i HARVEY, P. (1980.) The evolution of the genetical theory of
social behaviour. New Scientist 87 (1208), 50-51.
162. SHEPPARD, P. M. (1958.) Natural Selection and Heredity. London:
Hutchinson.
163. SIMPSON, G. G. (1966.) The biological nature of man. Science 152, 472478.
164. SINGER, P. (1976.) Animal Liberation. London: Jonathan Cape.
165. SMYTHE, N. (1970.) On the existence of "pursuit invitation" signals in
mammals. American Naturalist 104, 491-494.
166. STERELNY, K. i KITCHER, P. (1988.) The return of the gene. Journal of
Philosophy 85, 339-361.
167. SYMONS, D. (1979.) The Evolution of Human Sexuality. New York:
Oxford University Press.
168. TINBERGEN, N. (1953.) Social Behaviour in Animals. London: Methuen.
169. TREISMAN, M. i DAWKINS, R. (1976.) The cost of meiosis - is there
any? Journal of Theoretical Biology 63, 479-484.
170. TRIVERS, R. L. (1971.) The evolution of reciprocal altruism. Quarterly
Review of Biology 46, 35-57.
171. TRIVERS, R. L. (1972.) Parental investment and sexual selection. U Sexual Selection and the Descent of Man (izd. B. Campbell). Chicago: Aldine. str. 136-179.
172. TRIVERS, R. L. (1974.) Parent - offspring conflict. American Zoologist
14, 249-264.
173. TRIVERS, R. L. (1985.) Social Evolution. Menlo Park: Benjamin/Cummings.
174. TRIVERS, R. L. i HARE, H. (1976.) Haplodiploidy and the evolution of
the social insects. Science 191, 249-263.
175. TURNBULL, C. (1972.) The Mountain People. London: Jonathan Cape.
176. WASHBURN, S. L. (1978.) Human behavior and the behavior of other
animals. American Psychologist 33, 405-418.
177. WELLS, P. A. (1987.) Kin recognition in humans. U Kin Recognition in
Animals (izd. D. J. C. Fletcher and C. D. Michener). New York: Wiley,
str. 395-415.
178. WICKLER, W. (1968.) Mimicry. London: World University Library.
179. WILKINSON, G. S. (1984.) Reciprocal food-sharing in the vampire bat.
Nature 308, 181-184.
180. WILLIAMS, G. C. (1957.) Pleiotropy, natural selection, and the evolution
of senescence. Evolution II, 398-411.
181. WILLIAMS, G. C. (1966.) Adaptation and Natural Selection. Princeton:
Princeton University Press.
182. WILLIAMS, G. C. (1975.) Sex and Evolution. Princeton: Princeton University Press.
183. WILLIAMS, G. C. (1985.) A defense of reductionism in evolutionary biology. U Oxford Surveys in Evolutionary Biology (izd. R. Dawkins i M.
Ridley), 2, str. 1-27.
184. WILSON, E. 0 (1971.) The Insect Societies. Cambridge, Massachusetts:
Harvard University Press.
185. WILSON, E. 0. (1975.) Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge,
Massachusetts: Harvard University Press.
186. WILSON, E. 0. (1978.) On Human Nature. Cambridge, Massachusetts:
Harvard University Press.
187. WRIGHT, S. (1980.) Genie and organismic selection. Evolution 34, 825843.
188. WYNNE-EDWARDS, V. C. (1962.) Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh: Oliver and Boyd.
189. WYNNE-EDWARDS, V. C. (1978.) Intrinsic population control: an introduction. U Population Control by Social Behaviour (izd. F. J. Ebling
and D. M. Stoddart). London: Institute of Biology, str. 1-22.
190. WYNNE-EDWARDS, V. C. (1986.) Evolution Through Group Selection.
Oxford: Blackwell Scientific Publications.
191. YOM-TOV, Y. (1980.) Intraspecific nest parasitism in birds. Biological
Reviews 55, 93-108.
192. YOUNG, J. Z. (1975.) The Life of Mammals. 2nd edition. Oxford: Clarendon Press.
193. ZAHAVI, A. (1975.) Mate selection a selection for a handicap. Journal
of Theoretical Biology 53, 205-214.
194. ZAHAVI, A. (1977.) Reliability in communication systems and the evolution of altruism. U Evolutionary Ecology (izd. B. Stonehouse and C. M.
Perrins). London: Macmillan. str. 253-259.
195. ZAHAVI, A. (1978.) Decorative patterns and the evolution of art. New
Scientist 80 (1125), 182-184.
196. ZAHAVI, A. (1987.) The theory of signal selection and some of its implications. U International Symposium on Biological Evolution, Bari, 9. 14. travnja 1985. (izd. V. P. Delfino). Bari: Adriatici Editrici. str. 305327.
197. ZAHAVI, A. Personal communication, quoted by permission.
RAUNALNI PROGRAM
198. DAWKINS, R. (1987.) Blind Watchmaker: an application for the Apple
Macintosh computer. New York i London: W. W. Norton.
KAZALO
I KLJU ZA IZVORE
Odluio sam ne prekidati tekst navodima literature. Kazalo bi itateljima trebalo omoguiti traenje literature o odreenim temama. Brojevi u zagradama
oznaavaju broj pod kojim se neki naslov navodi u izvorima. Ostali brojevi oznaavaju stranice knjige, kao u svim kazalima. Uz izraze koji se esto upotrebljavaju nisu navedene sve stranice na kojima se pojavljuju, ve samo one na
kojima su objanjeni.
A
Adams, D. 302-303, 323
agresija 83-103
albino 107
aleli 38, (129)
Alexander, R. D.
roditeljsko manipuliranje 158-163,
201, 313-314 (2, 3)
slijepo kue 319-320, (22, 73,
100)
turak 100-101
"ujak-uinak" 314, (2)
altruizam vidi nesebinost
Alvarez, F. et al. 157, (8)
aminokiseline 24-25, 34-35 (115,
129)
Andromeda, analogija 68-69, 239,
305, (96)
Arapei 219, (133)
Ardrey, R. 12, 18, 19, 132, 173,
198, (11)
Arias de Reyna, L. 157 (8)
Ashworth, T. 254
atomska bomba 256
Axelrod, R. 232-262, 306, (12. 13)
B
Baker, R. R. 317, (148)
bakterije
i potkornjaci 273
osvetnike, 258
Bateson, P. 313, (17)
Bertram, B. C. R. 124-125, 319, (19)
Bodmer, W. F. 57
bogomoljka 15-16, 180
Bothriomyrmex regicidus i B.
decapitans 281-282
Boyd, R. 246, (21)
branari 271-272
bratoubojstvo, 158-159
Brett, R. A. 319, (22)
Bruceov uinak 173
Burgess, J. W. 99,(27)
C
Cairns-Smith, A. G. 34, 298, (29, 30,
31, 50)
Carlisle, T. R. 181, 315, (54)
Cavalli-Sforza, L. L. 219 (32, 33)
cave teorija 196
celibat 227
Charnov, E. L.
poziv na uzbunu 197, (35)
sukob roditelji/potomstvo 313, (34)
cistron 40
Cloak, F. T. 219, (37)
F
fenotip 264
Fischer, E. 259, (13, 68)
Fisher, R. A.
odnos spolova 168, 203, 205
roditeljski trokovi 146
spolno odabiranje 184-185, 317
srodstvo 109
G
Gale, J. S. 307, (72)
galebovi 15, 122-123
gamete 166
Gardner, B. T. i R. A. 80, (74)
gazele 21, 198
geni
besmrtni 44-49
cistron 40 skup 37, 225
definicija 40, 45 (181)
dugovjenost 28, 36, 41-43,
47-48, 222
i drugi umnoivai 321-322
i memi 222-224, 323-324
jedinica odabiranja 18, 22, 44-49,
(47, 181, 183)
koji ometaju razdvajanje 265, (38)
mutatori 58
porijeklo 23-31
rijetki 311
viak 58-59, 210, 301-302, (63,
145)
"za" nesebinost 76
genska zaliha 38, 59, 105
Goodall, J. 268
Gould, S. J. 299-300, 301, (76, 77)
grdobina 80, (178)
grgei 98, (168)
H
Haldane, J. B. S. 109, 116, (82)
Hamilton, W. D.
drutveni kukci 201-203
ESS i odnos spolova 86, (85)
odnos spolova kod pela 207, (88)
roako odabiranje 109-128 (83,
87)
sebino krdo 194-195, (186)
spolno odabiranje i nametnici
316-317, (90)
suradnja 231, 143, (13)
L
Lack, D. 136-143, 147, 158, (106,
107)
lavovi 124-125, 173, (19, 146)
leminzi 132, 140
leptiri
i mravi tjelohranitelji 282, (57)
mimikrija 44-45, (162)
letalni geni 310
Lewontin, R. C. 299, 324, (110, 154)
Lorberbaum, J. 246, (21)
Lorenz, K. Z.
agresija 12, 19, 84
razvoj i evolucija 78, (113)
M
MacArthur, R. H. 86, (116)
Marler, P. R. 195, (119)
May, R. 281
Maynard Smith, J.
ESS 86-105, 124, 176-177,
211-214, 237, (120, 121, 123,
125, 127, 130, 131)
Mead, M. 219, (133)
Medawar, P. B.
starenje 53-56, 149, (134, 135)
mejoza 39, (126)
memi 220-229, 321-324, (20)
definicija 220
povezivanje 226-228
Mendel, G. 46-47, (69, 153)
menopauza 148-149, (2, 4)
metilj 270-271, (47)
Midgley, M. 304, (44, 138)
mijeano nasljeivanje 46-47
mimikrija 44-45, (162)
mievi
Bruceov uinak 173
pokus prenaseljavanja 119, (111)
lizanje 214-215
gen 1265-266, (181)
mitohondriji, simbiotska teorija 210,
(118, 157)
mitoza 39, (126)
Monod, J. L. 29, (139)
Monomorium santachii 281, (47, 184)
Montagu, M. F. A. 12, (140)
mozak 64, 70
mravi 199, 204-209, (124, 184)
nametnici 281, (184)
pavijani 120-121
Payne, R. S. 69, (149)
pele
kamikaze 16, 199
komuniciranje, 79
odnos spolova 207, (88)
zagaeno leglo, 76, (155)
pingvini 16, 193-194
plazmidi 275-276
plodnost 28, 36, 222
podruje opasnosti 194, (86)
pojedinano odabiranje 18
pokusni osvetnik 92, (131)
polimorfizam 91, (130, 162)
poljubac 275
ponaanje 62
ne-subjektivan pristup 14
Popper, K. 21, 304, (150, 151)
porijeklo ivota 25 (29, 30, 31, 66,
144)
posvojenje 121-122
poziv na uzbunu 16, 79, 195-198
(35, 119)
prajuha 25, 59, 220, 225, (144)
prepelica 313, (17)
Price, G. R. 86, 92, 307, (131)
"princip ivota/ruka" 279-280, (56)
prirodna psihologija, 306, (99)
produeni fenotip 267-282, (47)
sredinji teorem 283
proteini 24, 35, 70, (115)
Prvi svjetski rat 254-257, (12)
pu, raspolaganje sredstvima 270, (47)
pueva kuica 270-271
R
raunalo
andromedansko 69-70
Apple Macintosh 304
edimburko super- 305
memi 225
mozak kao analog 64, 302-303
program Slijepi urar 288, (50,
198)
serijsko i paralelno 305, (59)
simulacija 73-74
ah 67-68, 73, 302-303
rajske ptice 172, 183-186, 317
rakovi 272, (47)
Rapoport, A. 237, 242
W
Weisman, A. 22, (153)
Wilkinson, G. S. 261-262, (179)
Williams, G. C.
definicija gena 41, (181)
gensko odabiranje 21-22, 41, 228,
(181, 183)
reciproni altruizam 211, (181)
Wilson, E. 0. 324
roako odabiranje 113-114, 128,
(186)
0 AUTORU
Richard Dawkins je roen 1941. godine u Nairobiju. Obrazovao se na
Sveuilitu u Oxfordu, gdje je nakon zavrenog studija nastavio raditi na doktorskoj tezi zajedno s dobitnikom Nobelove nagrade, etologom Nikom Tinbergenom. Od 1967. do 1969. bio je docent na katedri za zoologiju na Kalifornijskom Sveuilitu u Berkeleyu. Godine 1970. postao je profesor zoologije na
Sveuilitu u Oxfordu i lan nastavnikog zbora na New Colledgeu, a 1995. i
prvi predava kolegija javno razumijevanje znanosti na Sveuilitu u Oxfordu.
Njegova prva knjiga, Sebini gen (1976; drugo proireno izdanje 1990)
odmah je postala meunarodnom uspjenicom i prevedena je na sve vee
svjetske jezike. Slijedio ju je Proireni fenotip objavljen 1982. Meu njegovim
ostalim uspjenicama su i Slijepi urar (1986), Rijeka izvan Raja (1995), Penjanje na Planinu Nevjerojatno (1996).
Godine 1987. je za djelo Slijepi urar primio nagradu Kraljevskog drutva
za knjievnost i nagradu za knjievnost Los Angeles Timesa. Televizijski film
snimljen na temelju knjige prikazan u sklopu BBC-ovog programa Horizon
nagraen je Nagradom za znanost i tehnologiju i Nagradom za najbolji znanstveni program u 1987. godini. Richard Dawkins je 1989. godine primio srebrnu medalju Zoolokog drutva u Londonu, a 1990. nagradu Kraljevskog drutva Michael Faraday za promicanje javnog razumijevanja znanosti. Godine
1994. nagraen je Nakayama nagradom za ljudske znanosti, a Sveuilite St.
Andrews i Australsko narodno sveuilite dodijelili su mu poasni naslov doktora knjievnosti.