Ekofiziologija Bilja

II
Vladimir Vukadinovi
Irena Jug
Boris urevi
Ekofiziologija bilja
Osijek, 2014.
III
Dr. sc. Vladimir Vukadinovi, redovni profesor u trajnom zvanju, Poljoprivredni fakultet
u Osijeku
Dr. sc. Irena Jug, izvanredna profesorica, Poljoprivredni fakultet u Osijeku
Dr. sc. Boris urevi, docent, Poljoprivredni fakultet u Osijeku
Ekofiziologija bilja, sveuilini udbenik, naklada NSS

Recenzenti:
Prof. dr. sc. Zdenko Rengel, akademik HAZU, red. prof. Plodnosti tla, Ishrane bilja i
Fiziologije bilja, Sveuilite Zapadne Australije, Perth
Prof. dr. sc. Rudolf Kastori, akademik, VANU i MTA, red. prof. Fiziologije biljaka i Zatite
agroekosistema, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad
Prof. dr. sc. Blaenka Berti, red. prof. Agrokemije, Poljoprivredni fakultet u Osijeku
Urednik:
Lektor:
Grafiko oblikovanje:
Tisak:
Naklada:
Darko Miklavi
Ksenija Budija, prof. hrv. jezika
Vladimir Vukadinovi i Boris urevi
Gradska tiskara, Osijek
Neformalna savjetodavna sluba, 500 primjeraka
CIP zapis dostupan u raunalnom katalogu Gradske i sveuiline knjinice Osijek pod brojem:
131129012; ISBN 978-953-7871-31-4
Ekofiziologija bilja je odobrena kao sveuilini udbenik temeljem lanka 10. Pravilnika o
izdavakoj djelatnosti Poljoprivrednog fakulteta u Osijeku (Fakultetsko vijee od 25. rujna 2014.)
i odluke Senata Sveuilita J. J. Strossmayera u Osijeku od xx.xx.2014. (suglasnost broj xx/14).
Tiskanje ove knjige financijski su potpomogli:

Zavod za kemiju, biologiju i fiziku tla, Poljoprivredni fakultet u Osijeku
Viro, Tvornica eera d.d., Virovitica
Hrvatsko drutvo za prouavanje obrade tla, Osijek
Poljodar tim d.o.o., Daruvar
Sladorana d.o.o., upanja
Poljoprivredni institut, Osijek
V
SADRAJ
1.
Uvod u biljnu ekofiziologiju ............................................................... 7

1.1.
2.
to je ekofiziologija? ........................................................................................................ 7
Znaenje i djelovanje ekolokih imbenika ....................................... 11

2.1.
imbenici okolia i zakonitosti njihovog djelovanja .................................................... 11
2.2.
Abiotski imbenici.......................................................................................................... 13
2.2.1.
Klimatski imbenici ............................................................................................... 14
2.2.2.
Edafski imbenici .................................................................................................. 16
2.2.3.
Fiziografski (orografski) imbenici....................................................................... 17
2.3.
Biotski imbenici u agrofitocenozama ......................................................................... 18
2.4.
Zakonitosti rasta biljaka ................................................................................................ 19
2.4.1.
Eksponencijalni model rasta ................................................................................ 20
2.4.2.
Logistiki model rasta........................................................................................... 21
2.4.3.
Fazni model rasta ................................................................................................. 23
2.5.
Homeostatski mehanizmi.............................................................................................. 24
2.6.
Stres ................................................................................................................................ 27
3.
Ekoloka kriza i poljoprivreda .......................................................... 33

3.1.
3.2.
3.3.
3.4.
3.5.
4.
Tradicionalna poljoprivreda .......................................................................................... 34

Konvencionalna proizvodnja hrane .............................................................................. 34
Integrirana proizvodnje hrane ...................................................................................... 35
Ekoloka ili organska proizvodnja hrane ...................................................................... 35
Zelena revolucija ............................................................................................................ 36
Fotosinteza..................................................................................... 39
4.1.
Struktura kloroplasta ..................................................................................................... 41
4.2.
Kloroplastni pigmenti .................................................................................................... 42
4.3.
Funkcija kloroplastnih pigmenata i organizacija fotosustava ..................................... 44
4.4.
Mehanizam i kemizam fotosinteze............................................................................... 45
4.4.1.
Svjetlosna energija................................................................................................ 45
4.5.
Apsorpcija svjetlosne energije ...................................................................................... 46
4.5.1.
Svijetla faza fotosinteze ....................................................................................... 47
4.5.2.
Fotosintetska fosforilacija (fotofosforilacija)...................................................... 50
4.5.3.
Tamna faza fotosinteze (Calvin-Bensonov ciklus ili redukcijsko-pentozo-fosfatni
put - RPP) 52
4.6.
Fotorespiracija ............................................................................................................... 55
4.7.
C-4 i drugi tipovi asimilacije CO2 .................................................................................. 56
4.7.1.
Podtipovi C-4 fotosinteze ..................................................................................... 58
4.7.2.
CAM - sukulentni metabolizam kiselina .............................................................. 59
4.7.3.
Nefotosintetsko usvajanje CO2 ............................................................................ 59
4.7.4.
Fotosinteza mikroorganizama ............................................................................. 59
4.8.
Pokazatelji fotosinteze .................................................................................................. 60
4.9.
Fotosinteza i prinos........................................................................................................ 61
VI
4.10. Utjecaj biotskih imbenika na fotosintezu....................................................................62
4.10.1.
Utjecaj abiotskih imbenika na fotosintezu.........................................................64
5.
Disanje ...........................................................................................69
5.1.
Stanino disanje ..............................................................................................................70
5.2.
Oksidacijsko-redukcijske reakcije u metabolizmu........................................................71
5.3.
Glikoliza ...........................................................................................................................72
5.4.
Krebsov ciklus .................................................................................................................74
5.4.1.
Mitohondriji ...........................................................................................................75
5.4.2.
Kemizam Krebsovog ciklusa..................................................................................76
5.5.
Elektronski transportni sustav .......................................................................................78
5.6.
Znaaj Krebsovog ciklusa ...............................................................................................79
5.7.
Oksidativni pentozo-fosfatni put (OPP-put) .................................................................80
5.8.
Cijanid - otporno disanje ................................................................................................82
5.9.
Znaaj kisika za disanje i fotosintezu.............................................................................82
5.10. Disanje i proizvodnja topline .........................................................................................83
5.11. Regulacija i kontrola disanja ..........................................................................................84
5.12. Odnos fotosinteze i disanja............................................................................................84
6.
Odnos biljaka prema vodi ................................................................89

6.1.
6.2.
6.3.
6.4.
6.5.
6.6.
6.7.
6.8.
6.9.
6.10.
6.11.
6.12.
6.13.
6.14.
7.
Odnos stanica prema vodi i otopinama ........................................................................89

Usvajanje vode................................................................................................................93
Raspoloivost vode .........................................................................................................97
Oblici vode u tlu ..............................................................................................................98
Oblici vode u biljkama ................................................................................................. 100
Kretanje vode u biljkama ............................................................................................ 101
Gubljenje vode ............................................................................................................. 103
Mehanizam rada pui.................................................................................................. 106
imbenici koji utjeu na transpiraciju ........................................................................ 108
Biljni antitranspiranti................................................................................................... 109
Energetika transpiracije .............................................................................................. 110
Sadraj vode u biljkama............................................................................................... 111
Potrebe biljaka za vodom............................................................................................ 111
Endogena vode i njen znaaj za biljke........................................................................ 115
Rast i razvitak biljaka ..................................................................... 117

7.1.
Pokazatelji rasta........................................................................................................... 118
7.2.
Rast i razvitak stanice .................................................................................................. 118
7.3.
Polarnost ...................................................................................................................... 120
7.4.
Korelacije ...................................................................................................................... 120
7.5.
Fotobiologija ................................................................................................................ 121
7.5.1.
Fitokromi, kriptokromi i fototropini .................................................................. 122
7.5.2.
Svjetlosni stadij (fotoperiodizam)...................................................................... 124
7.6.
Brzina rasta i bioloka ritmika procesa ...................................................................... 126
7.7.
Bioloki sat ................................................................................................................... 128
7.8.
Pokreti biljaka .............................................................................................................. 130
VII
7.9.
Fizioloki aktivne tvari ................................................................................................. 132
7.9.1.
Auksini ................................................................................................................. 133
7.9.2.
Giberelini ............................................................................................................. 135
7.9.3.
Citokinini.............................................................................................................. 136
7.9.4.
Etilen .................................................................................................................... 137
7.9.5.
Prirodni inhibitori................................................................................................ 138
7.9.6.
Retardanti ........................................................................................................... 139
7.9.7.
Ostale fizioloki aktivne tvari ............................................................................. 140
7.10. Alelopatija .................................................................................................................... 140
7.11. Razvitak biljaka i etape organogeneze ....................................................................... 142
7.11.1.
Stadij jarovizacije ................................................................................................ 143
7.11.2.
Etape organogeneze........................................................................................... 144
7.12. Interakcija izmeu organizama................................................................................... 146
7.12.1.
Simbioza .............................................................................................................. 146
7.12.2.
Interakcija domain parazit ............................................................................ 146
7.12.3.
Komensalizam i mutualizam .............................................................................. 147
7.13. Biljna kompeticija......................................................................................................... 147
8.
Fiziologija otpornosti na stres ........................................................ 149

8.1.
Otpornost biljaka na niske temperature .................................................................... 154
8.2.
Otpornost biljaka prema visokim temperaturama.................................................... 164
8.3.
Otpornost biljaka prema sui ...................................................................................... 172
8.4.
Otpornost biljaka na anaerobiozu (hipoksija i anoksija) I fizikalni stres .................. 180
8.4.1.
Otpornost biljaka prema suviku vode i poplavama ........................................ 185
8.5.
Otpornost biljaka na fotooksidacijski stres ................................................................ 186
8.6.
Stres biljaka izazvan nedostatkom ili suvikom hranjivih tvari (mineralni ili nutritivni
stres) 192
8.6.1.
Podjela hranjivih tvari ........................................................................................ 193
8.6.2.
Mineralni ili nutritivni stres ................................................................................ 194
8.7.
Otpornost biljaka prema solima ................................................................................. 202
8.8.
Otpornost biljaka prema ekstremnim pH-vrijednostima supstrata ......................... 209
8.9.
Troposferski ozon ........................................................................................................ 210
8.10. Mikoriza ........................................................................................................................ 211
9.
Biljna imunologija i otpornost na patogene i tetoine .................... 213
10. Opa literatura ............................................................................. 217

11. Recenzije ...................................................................................... 221
12. Biografije autora udbenika ........................................................... 223
Vukadinovi, Jug i urevi
1.
Uvod u biljnu ekofiziologiju
1.1. to je ekofiziologija?
Biljna ekofiziologija je znanstvena disciplina koja prouava interakciju izmeu biljaka i
njihovog okolia povezujui biljnu fiziologiju s ekologijom. Stupanj prilagodljivosti
pojedinih biljnih vrsta na uvjete okolia promjenom morfolokih svojstava i fiziolokih
mehanizama utjee na opstanak i rast biljaka, njihovu produktivnost i meusobne
odnose kao to su kompeticija, alelopatija i dr. irok spektar ambijetalnih imbenika
ima utjecaj na biljne performance (atmosfera, svjetlo, voda, tlo i dr.) koji djeluju
pojedinano i u kompleksnim interakcijama, to ekofiziologiju, kao relativno novu
znanstvenu disciplinu, ini izazovnom kako u prirodnim ekolokim sustavima, tako i u
biljnoj proizvodnji.
Ekofiziologija prouava ekoloke imbenike i zakonitosti njihovog djelovanja na
pojedine fizioloke procese i preko njih na pojedine organe, jedinke, ivotne zajednice,
ukljuujui i agrobiocenoze, te konano na cijeli ekosustav. Stoga je neophodno da
poljoprivredni proizvoai i poljoprivredni strunjaci razumiju djelovanje biotskih i
abiotskih imbenika na rast biljaka i tvorbu prinosa, posebice onih koji se mogu
kontrolirati ili mijenjati, a presudno utjeu na performance poljoprivrednog
proizvodnog sustava. Takav znanstveni pristup moe podjednako biti primijenjen u
istraivanju svojstava agrofitocenoza, odnosno jednostavnih ekosustava kao to je neki
usjev, ali i na krajnje sloene prirodne sustave kao to je neka livada ili uma.
Najvei izazov biljne ekofiziologije je u pronalaenju novih ili boljih pristupa, odnosno
metoda, koje mogu biti uspjeno koritene u primarnoj produkciji hrane ili predvianju
uinka ambijenta na promjene prirodnih sustava, kao i modalitete njihove adaptacije
na konkretne agroekoloke uvjete.
Zadatak ekofiziologije je veoma sloen jer mora objasniti odnose i interakcije biljka okoli koritenjem relativno jednostavnih fizikalnih i biolokih informacija, npr. kakav je
odnos biljaka prema vodi, svjetlu, temperaturi i tlu, te kako i koliko oni utjeu na tvorbu
prinosa u razliitim agroekolokim uvjetima uvaavajui sve ekofizioloke aspekte i
uinke primijenjene agrotehnike.
Biljnu ekofiziologiju ine:
Biljna autekologija (ekologija jedinke ili opa biljna ekofiziologija) je dio ekologije i
prouava prilagodljivost pojedinanih vrsta u poljskim i umskim zajednicama s
naglaskom na morfoloke i fizioloke mehanizme, te njihov utjecaj na rast i opstanak

biljaka, njihovu produktivnost i kompeticiju.
Eksperimentalna biljna ekologija prouava i primjenjuje laboratorijske tehnike
potrebne za izuavanje biljne fizioloke ekologije.
Ekosistemska ekologija istrauje interakciju izmeu organizama i njihovog fizikog
okruenja kao integriranog sustava. Ova znanstvena disciplina je vana za unapreenje
odrivog upravljanja prirodnim resursima i bolje razumijevanje posljedica
antropogenog utjecaja na okoli.
Fizioloka ekologija prouava prilagodljivost fiziolokih procesa pod utjecajem
promjene okolia i kondicija stanita te njihove ekoloke konzekvencije.
Biljna okolina biofizika (biofizika sloenih sustava) primjenjuje fizikalne zakonitosti i
metode u ekologiji.
Biljna geografija
Povijest prirode
Biljna ekologija
Sinekologija
Autekologija
Evolucijska
ekologija
Paleoekologija
(biljna sociologija u
geolokoj povijesti)
(zajednice, stabilnost, biljna

raznolikost, prostorni
raspored,demografija)
Populacijska ekologija
(veliina populacija, ponaanje
uzgojenih vrsta)
Biljna sociologija
(klasifikacija zajednica,
kartiranje vegetacije)
Dinamika zajednica
Sistemska ekologija
Slika 1.
Ekofiziologija
(distribucija, limiti tolerancije,
biotske interakcije, fenologija,
priroda adaptibilnosti)
Meusoban odnos ekologije i ekofiziologije
Fizioloka sinekologija je znanstvena disciplina u nastajanju i moe se opisati kao

uporedna ekofiziologija (npr. istraivanje otpornosti na suu ovisno o kombinaciji
morfolokih i fiziolokih specifinosti pojedinih vrsta ili kultivara).
Ekofiziologija je vrlo mlada znanstvena diciplina (utemeljena nakon 1970. god.) koja se
bavi fiziolokom reakcijom organizama na uvjete okolia. Biljna ekofiziologija temelji se
na prouavanju odnosa biljno-fiziolokih procesa i ekologije te prouava utjecaj
abiotskih imbenika, posebice svjetla, na energetske odnose u fotosintezi prema

mikroklimi, raspoloivosti vode, hranjivim tvarima itd.
Ekofiziologija stresa biljaka je interdisciplinarna znanstvena poddisciplina fiziologije
bilja i ekofiziologije koja prouava fizioloke mehanizme reakcije biljaka na stresne
uvjete, posebice tolerantnost na stres te anatomske i morfoloke adaptacije. Ovaj
interdisciplinarni pristup omoguava razumijevanje stresnih faktora, kao i njihov utjecaj
na rast, razvitak i tvorbu organske tvari te tako omoguava unapreenje agrotehnike s
ciljem eliminiranja ili umanjenja tete u biljnoj proizvodnji koje nastaju kao posljedica
nepovoljnih agroekolokih uvjeta.
11
2.
Znaenje i djelovanje ekolokih imbenika
2.1. imbenici okolia i zakonitosti njihovog djelovanja

ivotnu sredinu ini kompleks biotskih i abiotskih imbenika koji djeluju na biljke ili
ivotinje koje ive na tom mjestu/stanitu. Te imbenike oznaavamo kao ivotne ili
ekoloke faktore; najee ih nazivamo vanjski imbenici ili faktori okolia. Faktori
okolia imaju razliit znaaj za pojedine organizme ovisno o njihovom intenzitetu i
kvaliteti pa neki od njih za pojedinu biljnu vrstu predstavljaju neophodne ivotne
uvjete, dok za drugu imaju manji znaaj. Mjesta koja se odlikuju posebnim kompleksom
ekolokih faktora nazivaju se biotopi ili ivotna stanita i to su osnovne topografske
jedinice u ekologiji koje se jasno razlikuju po vanjskom izgledu (fiziognomiji), primjerice
teko je zamijeniti jedan umski s nekim vodenim biotopom.
Karakter prirodnih biocenoza moe biti vrlo
razliit uz sloene unutarnje odnose koji su
posljedica dugotrajnog procesa konkurencije i
uzajamne adaptacije. Agrofitocenoze ine
biljke iste vrste (usjev, nasad), a u njima
vladaju specifini i agrotehnikom nadzirani,
odnosno prilagoeni uvjeti (antropogeno
djelovanje na biotop i biocenozu).
Svako stanite (abiocen, biom ili biotop) (Slika
2.) odlikuje se posebnim kompleksom
biolokih faktora te je naseljeno karakteristinom skupinom ivih bia (biocen ili
Slika 2.
Organizacija ivota
biocenoza = ivotna zajednica). Biocenoza i
biotop formiraju cjelinu vieg reda, tzv. ekosustav ili biogeocenozu koja je temeljna
jedinica ekologije i predstavlja izuzetno sloen i dinamian sustav u kome se promjena
bilo koje komponente (ive ili neive) odraava na itav sustav. Utjecaji neivih
komponenti ekosustava na ive nazivaju se akcije, a odgovor ivih organizama na njih
su reakcije, dok se meusobni utjecaji ivih organizama oznaavaju kao koakcije. Vie
ekosustava integriraju se u velike zajednice ili biome (listopadna uma, stepa, tajga..), a
biomi se ujedinjuju u samo tri biociklusa (mora, slatke vode i kopno) koji ine jedinstvo
ive i neive prirode, oznaeno i kao biosfera. Biosfera, iako samo tanak sloj na povrini
Ekoloki imbenici
12
Zemlje, nezamjenjiv je transformator energije Sunca u kemijsku energiju organskih

(ugljikovih) spojeva.
Energija je sredinja tema u konceptu ekosustava te oni imaju ograniene resurse i
mogu odrati samo populaciju odreene veliine (nosivost ekosustava), odnosno njihov
kapacitet ograniava veliinu populacije (Slika 3.). To su tzv. ograniavajui imbenici
(npr. prostor, svjetlost, hranjive tvari itd.) pa ograniavajui imbenici kontroliraju
nosivost ekosustava, a time i veliinu njegove populacije.
Vanjsku sredinu reprezentira kompleks ekolokih faktora (Tablica 1.) ije je osnovno
svojstvo promjenjivost po vremenu (dan - no, jutro, podne, godinja doba itd.) i
prostoru (geografska irina i duljina, nadmorska visina, udaljenost kopna od mora i dr.).
ivi organizmi reagiraju na promjene
vanjskih faktora ekolokim prilagodbama (adaptacije) to doprinosi
izraenoj dinamici unutar ekolokog
sustava. Adaptacije pojedinih vrsta na
neku ekoloku akciju mogu biti vrlo
razliite, to sukladno njihovim
mogunostima (promjena intenziteta ili
smjera fiziolokih procesa => morfoloke promjene) rezultira posebnom
Slika 3.
Interakcija imbenika i procesa
ekolokom formom (npr. kserofite,
ekosustava
halofite i dr.). U kojem stupnju e ivi
organizmi biti prilagoeni biotopu ovisi o njihovoj ekolokoj valenci ili amplitudi
variranja nekog faktora unutar koje je mogu ivot pojedine vrste. Organizmi iroke
ekoloke valence nazivaju se eurivalentni i mogu opstati u velikom broju razliitih
sredina, nasuprot stenovalentnim organizmima koji su ekoloki jako specijalizirani.
Svaka ekoloka valenca ima tri kardinalne toke: ekoloki optimum, maksimum i
minimum (posljednja dva se jednim imenom oznaavaju kao pesimum) na koje
organizmi moraju biti prilagoeni da bi opstali. Smrt nastupa tek nakon nekog vremena
izlaganja ivog organizma pesimumu (ovisno o vrsti i njenoj adaptiranosti), odnosno tek
nakon prekoraenja ultraminimuma ili ultramaksimuma. Prilagodljivost biljaka esto
dovodi kod razliitih vrsta do morfofizioloko-ekoloke slinosti koja se naziva ekoloka
konvergencija ili analogija (npr. pojava sukulentnog tipa biljaka u aridnim podrujima).
Ekoloki imbenici
13
2.2. Abiotski imbenici

Okolini imbenici su vanjske sile (ivog ili neivog podrijetla) koji utjeu na ivot
organizama. U neivi okoli dodatno se mogu svrstati atmosfera, litosfera i hidrosfera,
dok se biotski okoli oznaava kao biosfera. Okolini imbenici su tvari (tlo, stijene,
voda, zrak), uvjeti (svjetlo, temperatura, vlaga, oborine), sile (vjetar, gravitacija) i
organizmi (biljke, ivotinje, mikroorganizmi, ljudi).
Tablica 1. Pregled osnovnih imbenika okolia
imbenici okolia
Detalji
Svjetlost
intenzitet
kvalitet (spektralni sastav)
duljina osvijetljenosti
Voda u tlu
koliina
kvaliteta
Oborine
Atmosferska sua
Temperatura
Tlo
Biljna hraniva
Vjetar
Biotski efekti
Ostalo
Ekoloki imbenici
ukupne oborine
sezonska distribucija
intenzitet
suh zrak (interakcija
temperature i zraka)
akumulacija aktivne
temperature
ekstremi
struktura (fizikalna svojstva)
organska tvar
hraniva
pH
zaslanjenost
aeracija
makroelementi (N, P, K, S, Mg,
Ca)
mikroelementi (Fe, Mn, Zn, B,
Cu, Mo, Cl, Ni)
korisni elementi
brzina vjetra
turbulencija
vjetrozatita
kompeticija
ivotinje
patogeni
antropogeni uinak
vatra
uznemiravanje
snjeni prekriva
oneienja
Primjeri
duljina dana
oblanost, zasjenjenost
IC (crvena/tamnocrvena)
UV (ultravioletna)
potencijal vode
oblici vode u tlu
anoksija
zaslanjenost
visoke/niske
zimske
nevrijeme
niska relativna vlaga zraka
visoka evapotranspiracija
organogeneza
oteenja mrazom ili visokom
temperaturom
mehaniki sastav
tekstura, struktura
retencija vode
raspoloivost hraniva
oksidoredukcija
proteini (enzimi)
transport energije
ionski transport i ravnotea
prenositelji iona
struktura klorofila
polijeganje
abrazija
polinacija
odnosi izmeu biljaka

ispaa
bolesti
zemljotres
kisele kie
14
Openito, okolini abiotski imbenici (Tablica 1.) su klasificirani kao:

1. klimatski imbenici: svjetlost, temperatura, vlanost i zrak
2. edafski imbenici: fizikalna, kemijska i bioloka svojstva tla, matine stijene i
matinog supstrata tla
3. orografski ili fiziografski imbenici: svojstva reljefa (nadmorska visina, nagib terena,
ekspozicija, razvedenost reljefa i dr.).
2.2.1.
Klimatski imbenici
Klima je produkt vremena, odnosno svakodnevnog stanja svjetla, temperature,

oborina, vlage, vjetra i tlaka zraka na nekom stanitu ili irem podruju.
Sunce
Bez Sunca i njegovog zraenja ivot na Zemlji ne bi postojao. Ono omoguuje potrebnu
toplinu, odrava vodu u tekuem stanju, omoguuje fotosintezu, tvorbu organskih tvari
itd. Koliina Suneve radijacije na vanjskoj granici atmosfere (na visini od 83 km),
oznaava se kao solarna konstanta (~ 1,366 kW m-2). Zemlja, u prosjeku, reflektira
(oznaava se kao albedo) 50 do 60 % zraenja (na polarnim podrujima vie, a u
ekvatorijalnom pojasu tek 20 do 30 %). Sunevo zraenje i njegove gubitke prikazuje
Slika 4.
Gotovo ukupno ultraljubiasto zraenje se apsorbira u gornjim slojevima atmosfere
koja raspruje krae valne duljine i zasluna je za plavu boju neba. Biljke apsorbiraju
vei dio vidljivog spektra (400 - 700 nm), kao i dio UV (ultraljubiastog) zraenja, dok
klorofil reflektira zeleno svjetlo. Nagib Zemljine osi i promjena udaljenosti Zemlje od
Sunca izaziva sezonske varijacije solarne energije koja dospije na povrinu Zemlje.
Zraenje Sunca putuje u obliku energetskih paketa, fotona, ija je energija obrnuto
proporcionalna valnoj duljini. Dakle, krae valne duljine sadre vie energije, pa su , X
i UVC zrake (< 280 nm) vrlo tetne, ali na sreu zbog apsorpcije u atmosferi vrlo malo ih
dospije do povrine Zemlje. UV zraenje se dijeli na UVA (320 - 400 nm), UVB (280 - 320
nm) i UVC (100 - 280 nm). Premda vidljivo zraenje koje odgovara fotosintetski aktivnom
dijelu spektra (FAR; 400 - 700 nm) sadri manju specifinu energiju, ono donosi na
Zemlju najvie energije zbog velikog broja fotona (najvie na ~ 500 nm). Budui da se
duljina puta zraenja poveava s geografskom irinom, koliina zraenja opada prema
polovima.
Ekoloki imbenici
Slika 4.
15
Sunevo zraenje i energetska raspoloivost Zemlje
Voda
Voda je, odmah iza Sunca, najvaniji imbenik okolia koji omoguava postojanje ivota
na Zemlji, a manjak slatke vode jedna od najveih briga ovjeanstva. Oceani pokrivaju
71 % povrine Zemlje i sadre 97 % cjelokupne vode, dok slatkovodni resursi ine samo
3 % ukupne vode. Uz to, 75 % slatke vode ine ledenjaci i polarni led to ostavlja manje
od 1 % dostupne slatke vode u tekuem obliku. Obnovljivi izvori pitke vode na Zemlji
procjenjuju se na 7 106 km3.
Slika 5.
Hidroloki ciklus
Ekoloki imbenici
16
Glavni procesi hidrolokog ciklusa su isparavanje, evapotranspiracija, oborine,

infiltracija i otjecanje (Slika 5.). Ako ukupnu koliinu vode na Zemlji uzmemo kao 100 %,
onda na isparavanje s povrine oceana i mora otpada 84 % (77 % se vrati kiom u
oceane, ostalo ine kopnene oborine, a preostalih 7 % ini atmosfersku vlagu). Oko
0,005 % vode je neprestano u cirkulaciji.
Vjetar
Vjetar je vaan okolini imbenik koji snano utjee na intenzitet gubitka vode iz biljaka
transpiracijom, raznosi sjemenke i oprauje biljke. Brzina vjetra varira na razliitim
zemljopisnim pozicijama, a osim nadmorske visine i reljefa, vegetacija znaajno utjee
na brzinu vjetra. Ugrijane zrane mase, posebice u ekvatorijalnom pojasu podiu se do
stratosfere i kreu prema polovima gdje se hlade, postaju tee i sputaju se prema
povrini Zemlje. Sezonski vjetrovi su takoer vani, jer suhi puu od kontinenta prema
oceanima tijekom ranog ljeta, a zimi nose vlagu s oceana na kopno.
2.2.2.
Edafski imbenici
Tlo je rastresit sloj smjeten izmeu litosfere i atmosfere, supstrat biljne ishrane i biljno
stanite koje ine kruta, tekua, plinovita i iva faza. Formiranje tla je sloen proces na
koji utjee niz pedogenetskih imbenika (matini supstrat, organizmi, klima, reljef i
vrijeme). Proces formiranja tla zapoinje mehanikim, kemijskim ili biolokim
troenjem stijene. Vertikalni presjek tla naziva se pedoloki profil, a ine ga slojevi ili
horizonti razliitih fizikalnih, kemijskih i biolokih svojstava.
i
ik
ak
a
nje zr
Hlae
r
ta
vj e
hi
Su
s
ar
jet
v
aj en
Uobi
n
ra
o
m
no
op
k
a
be
z
kie
Evaporacija
Slika 6.
Regionalni utjecaj topografije na raspored oborina
Ekoloki imbenici
17
Osnovni ili glavni horizonti tla obiljeavaju se oznakama O, (A), A, E, B, (B), C, R, G, g, T

i P. O horizont se sastoji od svjee ili djelomino raspadnute organske tvari koja nije
pomijeana s mineralnom fazom; (A) horizont je slabo razvijeni horizont u kojem se
razvija glavnina korijena i poinju formirati strukturni agregati; A horizont je povrinski
sloj mineralnog tla s visokim sadrajem organske tvar; E horizont je zona maksimalnog
ispiranja (eluvijacije) suspendiranih i otopljenih tvari to jako mijenja njegova fizikalnokemijska svojstva i strukturu; B horizont je zona iluvijacije, odnosno zona premjetene
gline, organske tvari, eljeza, aluminija iz E horizonta; (B) je horizont argilosinteze; C
horizont predstavlja nepromijenjeni poetni materijal (matini supstrat), a naslanja se
na R horizont ili vrstu stijenu; G je glejni horizont koji pokazuje znakove redukcije i
sekundarne oksidacije u permanentnim ili povremenim anaerobnim uvjetima; g
horizont nastaje pod utjecajem stagnirajuih povrinskih voda; T je tresetni horizont u
kojem se slabo razgraena organska tvar nagomilava u anaerobnim uvjetima i P
horizont je antropogeni horizont nastao djelovanjem ovjeka (obradom i gnojidbom).
2.2.3.
Fiziografski (orografski) imbenici
Geografska irina, nadmorska visina, nagib Zemljine osi, revolucija Zemlje, poloaj
regije unutar kontinentalnih kopnenih masa, blizina veih vodenih povrina i
zemljopisne znaajke, kao to su planine, doline, prevoji i slino, imaju znatan utjecaj
na klimu i vegetaciju podruja. Planine utjeu na dva naina: mijenjaju koliinu i
raspored oborina te ine klimatsku granicu izmeu pojedinih podruja. Naime,
nailaskom na planine zrane se mase uzdiu i hlade to uzrokuje kondenzaciju vodene
pare, odnosno padaline u obliku kie ili snijega. Planinska podruja pokazuju ogromne
razlike u klimi jer temperatura pada za ~ 1,5 - 3 C na svakih 300 m porastom nadmorske
visine (Slika 6.). Toplina, vlaga, strujanje zraka i koliina svjetla variraju od lokaliteta do
lokaliteta, brda, doline, povrine zemlje i ispod vegetacije. June padine na sjevernoj
hemisferi dobivaju vie Suneve energije u odnosu na sjeverne obronke to utjee na
raspoloivost topline i vlage te je stopa isparavanja esto dvostruko vea na junim
nego na sjevernim obroncima. Juni obronci su najee naseljeni razliitom prirodnom
vegetacijom to dodatno utjee i na fizikalno-kemijska svojstva tla i prirodu biljnog
pokrova.
Ekoloki imbenici
18
2.3. Biotski imbenici u agrofitocenozama

Na rast i razvitak agrofitocenoza djeluju, jednako kao i na prirodne biocenoze, svi
ekoloki faktori, premda su unutar njegovane biljne zajednice oni potpuno specifini
(Tablica 2., Slika 7.). Naime, agrofitocenozu sainjavaju jedinke iste vrste, jednake
morfoloke grae, starosti, zahtjeva i potreba prema abiotskim imbenicima, najee
istog kapaciteta produkcije te umjetnom selekcijom izdvojene i prilagoene biljke
zajednikom ivotu u istovrsnom okruenju i posebno prilagoenom i nadziranom
okoliu. Biljke unutar takve zajednice ispoljavaju specifinu konkurenciju na imbenike
okolia (kompeticija prema svjetlu, vodi, hranivima i dr.) jer su potpomognute
antropogenim djelovanjima (obrada tla, gnojidba, sklop, zatita od bolesti, tetnika i
herbivora). Stoga je kod agrofitocenoza jedino vano kakva je primarna produkcija
organske tvari cijele agrofitocenoze, odnosno usjeva, a ne pojedinih biljaka.
imbenici rasta
imbenici rasta
+
limitirajui
imbenici
+
imbenici
redukcije
1. CO 2
1. voda
1. korovi
2. svjetlost
2. hraniva
2. pesticidi
3. temperatura
Potencijal
rodnosti
Slika 7.
imbenici rasta
+
limitirajui
imbenici
a)
b)
c)
d)
e)
N
P
K
Ca
Mg
Ogranienje vode
i/ili hraniva
3. bolesti
4. polutanti
Aktualna
rodnost
Hijerarhija imbenika rasta
Openito, rast biljaka rezultat je dvojakog smjera utjecaja. S jedne strane djeluje na rast
bioloki potencijal vrste (fotosinteza, usvajanje hraniva, tvorba organske tvari i dr.), a
Ekoloki imbenici
19
suprotni uinak imaju razliita ogranienja, kako abiotskog (ogranieni resursi), tako i
biolokog karaktera (konkurencija, disanje, stres i dr.).
Tablica 2. Usporedba prirodnog ekosustava i agroekosustava
Pokazatelj
Proizvodnja
Produktivnost
Bioloka razliitost
Elastinost
Stabilnost
Prilagodljivost
Ljudska interakcija
Ovisnost o vanjskim
Autonomija
Odrivost
Slika 8.
Prirodni
niska
srednja
visoka
visoka
srednja
visoka
niska
niska
visoka
visoka
Odrivi
niska/ srednja
srednja/ visoka
srednja
srednja
niska/ srednja
srednja
srednja
srednja
visoka
visoka
Konvencionalni
visoka
niska/ srednja
niska
niska
visoka
niska
visoka
visoka
niska
niska
Ekoloki imbenici koji djeluju unutar agrofitocenoze
2.4. Zakonitosti rasta biljaka

Rast svake populacije podvrgnut je odreenim, izrazito sloenim zakonitostima i
agroekolokim uvjetima (Slika 8.). Kod populacija prirodnih zajednica, iji se rast temelji
na reprodukciji jedinki (npr. tetnici, mikroorganizmi), najee se koriste
eksponencijalni i logistiki model analize rasta pri emu je potrebno odgovoriti na
sljedea pitanja:
Ekoloki imbenici
20
Koliko dugo elimo analizirati rast neke populacije pod specifinim uvjetima?
Kakva e biti veliina populacije poslije n godina?
Kako dugo populacija moe preivjeti pod nepovoljnim okolnostima?
U literaturi je opisan veliki broj jednadbi (gotovo stotinu) za analizu rasta

agrofitocenoza, ali tek se njih nekoliko koristi u praksi i one su opisane u daljnjem
tekstu. Vano je naglasiti da su jednadbe vrlo pojednostavljeni, generalizirani modeli
rasta te se u suvremenoj znanosti koriste uglavnom vrlo sloeni kompjutorski modeli
kojima se mogu vrlo tono simulirati i analizirati rast biljaka i tvorba prinosa.
Meutim, dvije zakonitosti imaju opi i globalni znaaj u razumijevanju primarne
produkcije organske tvari:
Liebigov zakon minimuma: rast (ili irenje populacije) ovisi o imbeniku koji najvie
nedostaje (faktor minimuma)
Shelfordov zakon tolerancije: svaka biljna vrsta moe opstati i uspjeno se
razmnoavati samo unutar odreenih uvjeta okolia (klimatski i edafski imbenici).
2.4.1.
Eksponencijalni model rasta
Za ovaj je model zasluan Thomas Robert Malthus (1766. - 1834.) koji je prvi shvatio
kakav potencijal rasta ima neka vrsta analizirajui njihove geometrijske serije.
Primjerice, jednogodinja biljka proizvodi r potomaka, tada populaciju ini broj od N
biljaka u generacijama t = 0, 1, 2, ....n. Kad je t velik, tada se ova jednadba moe
aproksimirati sljedeom funkcijom:
Nt = N0 exp(r t) = N0 ert
(1)
Prema ovom modelu mogua su tri rezultata:

1. populacija eksponencijalno opada (r < 0)
2. populacija eksponencijalno raste (r > 0)
3. nema promjene u populacji (r = 0).
Eksponencijalni model rasta jednostavan je jer podrazumijeva neprekidnu
reprodukciju, identinost svih organizama i nepromjenjivost imbenika okolia. esto
se koristi u mikrobiologiji (rast bakterija), razmnoavanju insekata, ribnjaarstvu,
karanteni biljaka ili insekata i sl. Meutim, eksponencijal rast neke populacije odvija se
samo neko vrijeme, jer u prirodnoj sredini nakon nekog vremena ponestaje resursa
(hrane, vode, prostora i dr.), raste pritisak konkurentnih organizama, predatora, pa se
rast usporava i zaustavlja.
Ekoloki imbenici
21
2.4.2.
Logistiki model rasta
Logistiki model razvio je Belgijanac Pierre Franois Verhulst (1838.) koji je shvatio da
rast populacije ima konanu, gornju granicu koja ovisi o njenoj gustoi:
r = r0 (1 -
N
)
K
(2)
Kod niske gustoe populacije (N<<K), najvei je njen rast i jednak je r 0 (prirast kod
odsustva unutar specifine kompeticije). Rast populacije opada s porastom broja
jedinki N i pada na 0 kada je N = K (K = limit rasta), odnosno kada brojnost populacije
nadmai K, rast postaje negativan i broj jedinki opada (Slika 9. i 10.). Dinamika
populacije u logistikom modelu prikazuje se sljedeom diferencijalnom jednadbom:
Nt =
N0 K
N0 + (K - N0 ) exp(-K r0 t)
(3)
koja ima sljedee rjeenje:
dN
dt
= rN = r0 N(1 -
N
K
(4)
Samo su tri mogunosti logistikog rasta:

1) populacija raste i dostie plato (N0 < K)
2) populacija opada i dostie plato (N0 > K)
3) nema promjene u populaciji (N0 = K ili N 0 = 0).
Logistiki model ima dvije ravnotene toke i to kad je N = 0, odnosno N = K. Prvo
ravnoteno stanje je nestabilno te mala promjena ravnotee upravlja rastom
populacije, dok je drugo ravnoteno stanje stabilno, jer i mala smetnja vraa populaciju
u stabilno stanje. Logistiki model kombinira dva ekoloka procesa: reprodukciju i
kompeticiju, a oba utjeu na brojnost (ili gustou) populacije i to r0 na reprodukciju, a
r0/K na kompeticiju. Parametar r0 je zapravo najvea mogua brzina rasta populacije,
dok K ima bioloko znaenje za populaciju (npr. biljna kompeticija za prostor ili
svjetlost). Stabilnost sustava logistikog oblika rasta opisuje se diferencijalnim
jednadbama:
dN
N
= r0N(1 - )
dt
K
(5)
Sustav je u ravnotei kad je dN/dt = 0 (N = K):

Ekoloki imbenici
22
r0N(1 -
N
)=0
K
(6)
Treba naglasiti kako stabilnost ekosustava ovisi o veem broju faktora pa postoji i vie
sloenih ekolokih modela koji pokuavaju utvrditi mjeru stabilnosti nekog ekosustava,
odnosno kada e doi do neravnotee koja moe dovesti do ciklinih promjena u
sustavu ili pak sukcesije. Treba naglasiti da je logistiki nain rasta populacije,
ukljuujui i rast unutar agrofitocenoze, u odnosu na eksponencijalni rast (Slika 10.),
realniji i puno blii prirodnom rastu.
Slika 9.
Logistiki rast
Dva su osnova pristupa prouavanju dinamike homeostaze (gr. = jednak, slian;

= stajanje, zastoj, zaustavljanje) ekosustava: deterministiki i kaotini, pri emu
je vano naglasiti da se fenomen kaotine dinamike ekosustava javlja samo kod
viegodinjih ciklusa populacijske dinamike, a nikad unutar jedne godine.
Agrofitocenoze, u principu, imaju vrlo malu stabilnost jer unutar njih nedostaje veina
faktora autoregulcije, ali mogue ih je odrati stabilnim samo neprestanim
intervencijama ovjeka, dakle agrotehnikom.
Slika 10.
Komparacija eksponencijalnog i logistikog tipa rasta populacije
Ekoloki imbenici
23
2.4.3.
Fazni model rasta
Veina ivih organizama pokazuje jasnu ritmiku rasta, odnosno postoje razdoblja
njihovog ivota u kojima je brzina rasta razliitog intenziteta i tipa. Najee takav fazni
rast rezultira krivuljom u obliku slova S ili sigmoidnom krivuljom koja ima poetni
eksponencijalni dio, srednji linearan i zavrni asimptotskog tipa (saturacijska faza).
Richardova funkcija (1959.) objedinjuje sva tri modela rasta (Slika 11.).
Slika 11.
Richardova funkcija faznog rasta ili generalizirana logistika krivulja
Richardovu funkciju, ili generaliziranu logistiku krivulju, predstavlja sljedei izraz:
Y(t) = A +
K-A
(1 + Qe-B(t - M) )1/
(7)
Y = visina, masa i dr., t = vrijeme, A = donja asimptota (polazna veliina), K = gornja asimptota
(maksimalna veliina; kad je A = 0 tada je K kapacitet), B = rata rasta; > 0 (utjee na maksimalnu
veliinu), Q = ovisi o vrijednosti Y(0), M = vrijeme najveeg rasta kad je Q = .
Zapravo, Richardova funkcija faznog rasta sadri tri dijela faze rasta (Slika 11.):
Fexp (t) ... za t 0 t t1
y = F(t) = Flin (t) ... za t1 < t t2

F (t) ... za t > t
2
sat
(8)
Fazni model rasta jasno pokazuje znaaj vremena kao fizikalne veliine (posebna
dimenzija rasta populacije) koja se oznaava kao fizioloko vrijeme. Kakav je odnos
izmeu vremena i dinamike rasta nekog ekolokog sustava, posebice agrofitocenoze,
ima li vrijeme za ekosustav znaenje Newtonovog apsolutnog i univerzalnog vremena?
Ekoloki imbenici
24
Ne, jer bioloko vrijeme odreuje bioloki sat kojim se mjeri fizioloko vrijeme
odgovorno za rast i razvitak svih ivih organizama i ivotnih zajednica. Na fizioloko
vrijeme utjee velik broj biotskih (temperatura, svjetlost itd.) i abiotskih faktora
(koncentracija hormona, intenzitet metabolizma itd.) pa rast i razvitak mogu imati u
nekom periodu oblik linearne, logistike, Weibullove, normalne ili pak neke druge
funkcije.
Vrlo esto se za analizu rasta biolokih sustava koristi jo Mitcherlichova funkcija (Slika
12.).
Slika 12.
Mitscherlichova funkcija rasta
2.5. Homeostatski mehanizmi

Homeostazom oznaavamo stanje dinamike ravnotee ivih komponenti ekolokog
sustava, premda oni nisu nimalo statini jer podlijeu stalnim promjenama pod
utjecajem mnogobrojnih abiotskih i biotskih faktora. Stoga ekosustav treba promatrati
kao sloeni dinamiki sustav jer posjeduje vrlo razliite mogunosti prilagoavanja i
odravanja odreene dinamike ravnotee bioloke komponente (odrivost
ekosustava), to se kod sezonskih promjena ekolokih faktora manifestira ciklusima u
sastavu biocenoze uz promjenu koliine tvari i energije unutar svakog ekosustava. Kod
jaih promjena intenziteta faktora (ili pojave novog imbenika, npr. poar, poplava, jak
napad bolesti ili tetnika) svaki ekosustav mora biti sposoban reagirati na bilo koji stres
(otpornost ekosustava) ili pak slijedi jasna promjena sastava biocenoze koja se u
ekologiji naziva sukcesija.
Ekoloki imbenici
25
Prirodni ekosustav iji se sastav vrsta znaajno ne mjenja u duljem vremenskom

periodu (200 - 500 godina) naziva se zreo ekosustav ili klimaks zajednica. Ipak, ni
klimaks zajednice nisu izrazito statine, ve doivljavaju manje promjene, ali u njima ne
dolazi do kumulativne izmjene zastupljenosti i brojnosti vrsta pa je u duem razdoblju
stanje tog ekosustava relativno stabilno. Takvo, relativno stabilno, stanje ekosustava
naziva se dinamika ravnotea ili homeostaza. Kad je ekosustav izloen usmjerenoj,
kumulativnoj ili nesluajnoj promjeni, dolazi do sukcesije ili pojave tzv. serijskih
bicenoza, stoga je esto mogue predvidjeti narednu biljnu zajednicu, sve do klimaks
vegetacije. Predvianje je jednostavno kad je u pitanju primarna sukcesija (bez
prethodne vegetacije), a puno tee kod sekundarnih sukcesija (kultivacija prirodnog
biotopa), iako nakon nekog vremena (5 - 10 godina) neobraivano zemljite poprima
karakter primarne sukcesije (pojava stare poljske sukcesije).
U postizanju i odravanju ravnotee
nekog ekosustava (samoreprodukcija) djeluje niz imbenika koji
imaju jasno izraena svojstva
regulacije, odnosno takav mehanizam funkcionira po principu
feedbacka (povratne sprege) koji
sprjeava dominantnost pojedinih
organizama u zajednici ili ulazak
nekih drugih u nju. Pozitivni feedback se moe pojednostavljeno
Slika 13. Reakcija biljaka na vanjske imbenike opisati kao domino efekt (ili efekt
snjene lavine) i ekosustav najee
vodi u smrt, ali je istovremeno i pozitivna sila koja prouzrokuje sukcesiju u kojoj su neke
druge vrste bolje adaptirane te preuzimaju glavnu ulogu. Negativni feedback
prouzrokuje odgovor ekosustava po principu termostata (npr. velika mnoina plijena
poveava brojnost predatora i obrnuto).
Jedan od najznaajnih principa djelovanja ekolokih faktora je saturacija, odnosno
porastom intenziteta nekog imbenika dostie se prag djelovanja iznad kojeg on
poinje primjetno utjecati na ekosustav. Daljim porastom intenziteta postie se najvei
uinak, tj. optimum (zasienje ili saturacija) tog imbenika nakon ega je njegovo
djelovanje preintenzivno i zapoinje djelovati inhibicijski, sve do letalnog uinka (Slika
13.).
Ekoloki imbenici
26
Unutar prirodnog ekosustava dolazi do jasne konkurencije izmeu jedinki iste vrste
prema lokalnim ekolokim imbenicima (intraspecifina kompeticija) i izmeu
pojedinih vrsta (interspecifina kompeticija), ali i kooperacije koje se dogaaju unutar
grupe, izoliranih jedinki (Alleov efekt) ili izmeu jedinki razliitih vrsta (sinergizam,
simbioza). Vano je naglasiti da to je vie razliitih vrsta organizama u ekosustavu
(bioloka raznolikost ili biodiverzitet), on je otporniji na promjene i lake uspostavlja
homeostazu. Drugim rijeima, to je vie raznih ivotnih oblika u ekosustavu ili su vee
razlike meu stanovnicima, njihova zajednica je zdravija i prilagodljivija (elastinost
ekosustava). Naalost, ta injenica je za najvei broj ljudi neprihvatljiva jer je koncept
konkurentnosti suprotan ljudskom poimanju ravnotee i veina jo uvijek vjeruje da je
ovjek iznad prirode, da je ona stvorena za ovjeka i da je on kontrolira. Drugim
rijeima, ljudi vjeruju kako priroda funkcionira kao mehanizam po odreenim pravilima,
dakle, kao komplicirani stroj koji se lako kvari. Stvarnost je posve drukija, jer elementi
ekosustava, dakle priroda, funkcioniraju sinergistiki, odnosno cjelina je vie od zbroja
svih komponenti koje su povezane (suivot ili esencijalna simbioza).
Intenzitet djelovanja nekog abiotskog imbenika iznad optimalnog u agronomiji se
oznaava kao luksuzno djelovanje (npr. luksuzna gnojidba oznaava primjenu vee
doze gnojiva od potrebne u konkretnim agroekolokim uvjetima). Optimizacija faktora
prinosa, sukladno ekolokim uvjetima i potencijalu rodnosti najznaajnije je pitanje
primarne organske produkcije. Naime, poveanje intenziteta osvijetljenosti vrsto i
pozitivno korelira s ukupnom masom akumulirane organske tvari (bioloki prinos) i
neto slabije s veliinom prinosa (poljoprivredni prinos), odnosno porast
poljoprivrednog prinosa uz porast intenziteta osvijetljenosti prati samo do odreene
granice porast ukupne bioloke mase. Omjer biolokog (ukupnog) i poljoprivrednog
(merkantilnog) prinosa naziva se etveni indeks (postotak jestivog dijela organske
mase), a razliit je ovisno o vrsti i kultivaru (npr. kod penice je ~ 45 % uz 600 - 700
klasova/m2). Taj fenomen proporcionalnog opadanja uinkovitosti pojedinog abiotskog
imbenika s porastom njegovog intenziteta zapravo je posljedica meusobne vrste
povezanosti, odnosno jedinstva svih fiziolokih procesa i njihove jasne interakcije s
okoliem. Teorijska (biokemijska i termodinamika) uinkovitost fotosinteze iznosi ~ 25
%, meutim postotak konverzije Suneve svjetlosti u energiju organskih spojeva ne
prelazi kod viih biljaka u optimalnim okolnostima 15 - 20 %, a u poljskim uvjetima
naeg klimatskog podruja realno iznosi 0,5 - 2 %, ili ak i manje (Slika 14.).
Procjena visine mogueg prinosa (Slika 15.) vrlo je sloena zbog karaktera i brojnosti
imbenika koji djeluju na tvorbu organske tvari. Najee se procjena temelji na
potencijalu produktivnosti biljaka, odnosno usjeva. Prema tom naelu, agronomska
Ekoloki imbenici
27
produktivnost moe biti razliita, ovisno o agroekolokim i klimatskim uvjetima i moe

se izraunati uz pomo raunalnih simulacija.
14
efikasnost fotosinteze u %
12
10
Poljoprivredni
prinos
8
6
4
Bioloki prinos
2
0
intenzitet osvijetljenosti
Slika 14.
Rast biolokog i poljoprivrednog prinosa i uinkovitost svjetlosti
Slika 15.
Faktori ogranenja prinosa
PP = potencijalni prinosi; MMP = meteoroloki mogui prinos ; SMP

komercijalno realni prinos ; FAR = fotosintetski aktivna radijacija
= stvarno mogui prinos; KRP =
2.6. Stres
Stres je svako stanje biolokog sustava koje odstupa od optimuma, premda se esto
definira i kao djelovanje bilo kojeg abiotskog i/ili biotskog imbenika koji nepovoljno
utjee na rast i razvitak biljaka. Biljke se mogu prilagoditi uvjetima stresa pri emu je
aklimatizacija jaanje otpornosti na stres (plastino i reverzibilno) nakon kraeg
Ekoloki imbenici
28
izlaganja nepovoljnom utjecaju, a adaptacija (prilagodba) se odnosi na genetski

odreen stupanj otpornosti na stres. Biljke su izloene mnogim oblicima stresa okolia
iji intenzitet mogu tolerirati. Kad je taj prag stresa prekoraen, biljke e trpjeti stres, a
ako je stres dovoljno estok, biljka moe umrijeti (Slika 16.).
Bioloko stanje moe biti stres za jednu biljku, a da je istovremeno optimalno za druge
biljke. Stoga je najpraktinije definirati biljni stres kao nepovoljne uvjete, odnosno
negativnu silu koja koi normalno funkcioniranje biljke.
Slika 16.
Aklimatizacija (individualni) i adaptacija (dugovremenski genetski odgovor)

na stres
Dakle, stres izazivaju stresni (abiotski i biotski) imbenici, a stresna reakcija biljaka je
bioloka napetost (Levittov koncept) koja se javlja kada stresni faktor prijee prag
saturacije. Prvo se zapaaju tzv. alarm reakcije koje imaju zadau postizanja stanja
otpornosti (restitucijska faza) kojom se organizam pokuava adaptirati na stresno
djelovanje. Duljom stresnom akcijom ili pojaanjem imbenika stresa, organizam dolazi
u stanje pranjenja (relaksacijska faza) koje je iznueno i nenormalno te moe dovesti,
ako potraje dulje, do smrti. Oteani uvjeti ivota potiu razvitak adaptacija, a u duljem,
viegodinjem periodu i razvitak mehanizama tolerancije ili dolazi do izumiranja
neotpornih vrsta i pojave sukcesije unutar ekosustava.
Budui da su biljke vezane za mjesto na kojem rastu (sesilni organizmi), one imaju
ogranienu mogunost izbjegavanja nepovoljnih uvjeta u svom okruenju, npr.
ekstremne temperature, nestaicu vode, nedostatak ili suviak svjetla ili hranjivih tvari,
ozljeivanje (vjetar, grad, herbivori) ili napad patogena (bakterije, gljivice, virusi,
viroidi). Stoga su biljke razvile sofisticirane i vrlo razliite oblike molekularno-kemijske
strategije (promjene u rastu i izgledu tj. morfoloke i anatomske promjene, te pripreme
Ekoloki imbenici
29
za nepovoljne uvjete tj. proces kaljenja) kako bi izbjegle abiotske ili biotske stresove.
Priprema biljaka na stres podsjea na sposobnost pamenja, ali taj mehanizam
memoriranja, za razliku od ivotinja, ne ovisi o ivanom sustavu pa se najee koristi
izraz otisak stresa. Taj fenomen vjerojatno ima uzrok u promjeni koncentracije
kljunih signalnih metabolita, odnosno proteina, ili pak imbenicima genske
transkripcije.
Brojna recentna istraivanja razjasnila su mehanizam prilagodbe biljaka pomou
epigenetske kontrole stresa. Epigenetska kontrola stresa biljaka ukljuuje regulaciju
gena i fenotipske promjene kao odgovor biljaka na stres. Istraivanja su pokazala da
kao odgovor na stres dolazi do metiliranja DNA to rezultira fenotipskim varijacijama
biljaka. Pokretljivost transpozona (DNA sekvence koje mogu promijeniti svoju poziciju
unutar genoma), siRNA (Small interfering RNA) i metiltransferaza sudjeluju u procesu
metilacije DNA.
Slika 17.
Mehanizam memoriranja stresa (stresni otisak) biljaka
Mogue je da epigenetski faktori (iznad gena) izazivaju dugorone promjene u

genima ili pak njihovoj ekspresiji, odnosno signali iz okoline utjeu na regulaciju genske
ekspresije (Slika 17.), to dovodi do poveane genomske fleksibilnost te se prenosi i na
naredne generacije. Mogue bi se mutacije dogodile kod vrlo malog broja biljaka, te se
transgeneracijski efekt pamenja stresa vee samo uz epigenetsku ekspresiju gena.
Stres se najee povezuje s nepovoljnim djelovanjem vanjskih (abiotskih), odnosno
preivljavanjem (tolerancijom na stres) nepovoljnih uvjeta, premda, zbog tolerantnosti
Ekoloki imbenici
30
biljaka na odreene nepovoljne uvjete, ne mora doi do pojave stresa. Tolerancija na

stres oznaava sposobnost biljaka da se prilagode nepovoljnim uvjetima tako da
mogua teta bude mala ili izbjegnuta. Djelovanje nepovoljnih vanjskih imbenika moe
se, gledano s gospodarskog aspekta uzgoja biljaka, dogoditi u nekoliko minuta (npr.
nepovoljna temperatura zraka), nekoliko dana (nedostatak vode u tlu), a nedostatak
hranjivih tvari moe stresno djelovati na biljke i vie mjeseci, odnosno efekt stresa je
latentan pa biljke bre stare (senescencija), odnosno sazrijevaju uz smanjeni prinos.
Ako je djelovanje stresa slabo izraeno (sublatentno), biljke se mogu prilagoditi na stres
fiziolokim promjenama na razini stanice i na razini cijelog organizma (fizioloka
adaptacija).
Slika 18.
Opi mehanizam reakcije biljaka na abiotski stres
Stresni faktori najee djeluju povezano (i kumulativno) to se oznaava stresnim

sindromom. Primjerice, nedostatak vode esto je povezan s visokom temperaturom,
dok nedostatak vode u tlu moe izazvati solni udar (npr. kod primjene mineralnog
gnojiva u suhom tlu) zbog poveanog saliniteta tla.
ivi organizmi mogu reagirati dvojako na stres, odnosno mogu biti u izvjesnoj mjeri
tolerantni na stres ili ga pokuati izbjei. Izbjegavanje stresne situacije najee
podrazumijeva odreenu morfoloku ili fizioloku adaptaciju u jednoj generaciji. Npr.
biljka e izbjei suu ako razvije dovoljno dubok korijenov sustav, dok tolerancija
pretpostavlja jasne morfoloke, odnosno fizioloke promjene steene kroz vie
generacija (npr. otpornost na suu kserofita).
Ekoloki imbenici
31
Fizioloki mehanizmi biljne reakcije na stres izlau se posebno, u okviru pojedinih

stresnih okolnosti, s posebnim naglaskom na agrotehnike mjere sprjeavanja ili
umanjenja negativnih posljedica uzrokovanih stresom.
Vrlo znaajan problem ekofiziolokih
istraivanja je pitanje kako biljke
reagiraju na znaajne otklone od
optimalnih uvjeta okolia i takve
reakcije ekosustava se oznaavaju kao
fiziologija stresa (Slika 18. i 19.).
Bioloki stres je zapravo posljedica
drastine ili tetne promjene u okoliu
(fizikalni stres) koja se manifestira
smanjenim rastom ili razvitkom biljaka,
pri emu pojam bioloka napetost
oznaava njihove smanjene ili
promijenjene bioloke funkcije. Tako
smanjenje svjetlosti (akcija) trenutano reducira intenzitet fotosinteze
(reakcija) uz pojavu stresa, pa je u tom
sluaju smanjenje fotosinteze zapravo
stanje bioloke napetosti. Elastina
bioloka napetost ne izaziva trajne Slika 19. Faktori odgovorni za reakciju
biljaka na stres
posljedice i organizam se moe vratiti
u prethodno, normalno, stanje nakon prestanka djelovanja imbenika izazivaa stresa,
dok plastina bioloka napetost ostavlja trajne posljedice (niska ili visoka temperatura,
sua itd.).
Ekoloki imbenici
33
3.
Ekoloka kriza i poljoprivreda
Tlo je najvei i najznaajniji prirodni resurs ovjeanstva i kritina komponenta u

procesu proizvodnje hrane. Pretjeranim i/ili neodgovornim koritenjem tla dolazi do
pada njegove produktivnosti uz razliiti stupanj degradacije, a proces upropatavanja
tla gotovo je uvijek jednosmjeran, bez realne mogunosti vraanja u prethodno stanje.
U procesu degradacije tla promjene mogu biti prividno male, barem u ivotu jedne
ljudske generacije, to smanjuje potrebnu pozornost i odlae pravovremeno
poduzimanje mjera za zaustavljanje destruktivnih procesa. Stoga briga o zemljinim
resursima, njegovim prirodnim bogatstvima i biolokoj raznolikosti sve vie zaokuplja
iru populaciju, a ne samo poljoprivredne proizvoae te postaje odgovornost
cjelokupne drutvene zajednice. Naime, globalne promjene okolia nepovratno
mijenjaju geobiosferu Zemlje te utjeu na ivot velikog dijela svjetskog stanovnitva.
Promjene mogu biti prirodne i/ili antropogene (izazvane ljudskom aktivnou).
Ekoloko optereenje okolia = broj stanovnika tehnologija ivotni standard
Tehniko-tehnolokim razvojem, uz pojaanu globalnu industrijalizaciju svih
gospodarskih grana na naoj planeti, sve je agresivniji pritisak na pojedine ekosustave i
biosferu u cjelini, a u pojedinim drutvima dostignuta je kritina toka propadanja
pojedinih ekosustava, to se sve ee oznaava pojmom ekoloka kriza. Ekosustav,
napadnut izvana doivljava tetu, a kod jaeg i duljeg optereenja potpunu propast. S
druge strane, obnova ekosustava je spora, esto i nemogua u kratkom vremenu,
mjereno duljinom ljudskog ivota. Primjerice, uma e se obnoviti tek nakon 50 - 100
godina (inherentno vrijeme nekog sustava). Moderna tehnologija sve bre unitava
prirodu i sve su ei i radikalniji zahvati u prirodnom okoliu od kojih se priroda ne stie
oporaviti pa je to jednosmjerni put bez povratka, a jasne promjene zapaaju se ve u
ivotnom vijeku jedne generacije. Svi bismo trebali postaviti jednostavno pitanje: Zato
svaka generacija ljudi ivi samo za sebe i smatra da su za oneienje prirode krivi oni
iz prethodnog narataja? Ekoloka kriza je ponajprije kriza morala i zbiljski prijezir
spram ovjeka. (Ivan Pavao II.)
Intenzivna poljoprivredna proizvodnja dananjice podrazumijeva visoku tehnologiju,
ukljuujui i visok stupanj kemizacije. Luksuzna uporaba mineralnih gnojiva i
nepotrebno visokih doza pesticida postupno mijenja prirodna svojstva tla, a
podzemnim vodama djeluje negativno i na iru ivotnu sredinu. Zbog toga se danas u
poljoprivrednoj proizvodnji javljaju nove tendencije koje pokuavaju ouvati prirodni
okoli smanjivanjem ili potpunim izostavljanjem neprirodnih inputa (mineralna
Ekoloka kriza poljoprivrede
34
gnojiva, pesticidi i dr.) te je sve vie zelenih, pristalica ouvanja prirodne ivotne
sredine, iji se pokret iri i u proizvodnji tzv. zdrave hrane, odnosno alternativnoj
poljoprivredi.
3.1. Tradicionalna poljoprivreda

Poljoprivredna proizvodnja u predmodernom drutvu najslinija je dananjoj ekolokoj
(organskoj) proizvodnji hrane. Takav nain proizvodnje hrane je radno intenzivan,
tehnoloki na niskoj razini, utemeljen na obiteljskom gospodarstvu, svatarski i snano
kulturno vezan za seoski, tradicionalni nain ivota i gotovo je naputen, izuzev u nekim
lokalno specifinim proizvodnjama koje, ako su proizvodi brendirani i/ili ugraeni u
turistiku ponudu, mogu biti ekonomski profitabilne.
3.2. Konvencionalna proizvodnja hrane

Konvencionalna, intenzivna poljoprivreda ima sve odlike industrijske proizvodnje
(primjena mehanizacije, kemijskih, prirodnih i sintetskih preparata kao to su gnojiva,
pesticidi, aditivi, masovna proizvodnja na velikim povrinama i dr.). Intenzivna
agrotehnika, posebice gnojidba i zatita bilja, esto prekomjerno oneiuje i devastira
prirodni okoli, to opravdano izaziva nezadovoljstvo potroaa uz gubitak povjerenja
u kakvou i zdravstvenu ispravnost hrane. Posljedica je sve vea potranja ekoloki
(organski) proizvedene hrane uz sve jai nadzor u konvencionalnoj proizvodnji, jer
potroai imaju pravo na sigurnu i kvalitetnu hranu (EC 178/2002, Zakon o hrani, NN
46/2007).
Pretjerana eksploatacija tla, openito ekosustava, ide na tetu njegove plodnosti i
potkopava sposobnost biosfere da odri potrebnu razinu proizvodnju hrane, ali i
osigura kontinuirani protok drugih dobara i usluga neophodnih za dugotrajni ljudski
opstanak, ukljuujui i odravanje slatkovodnih resursa, regulaciju klime i kvalitete
zraka te pad zaraznih bolesti. Stoga se na globalnoj razini, u interesu uravnoteenja
proizvodnje hrane i produktivnosti poljoprivrednog zemljita, predlae ogranienje
obradivih povrina na 15 %, a trenutno se koristi neto manje (~ 12 %).
35
3.3. Integrirana proizvodnje hrane

Integrirana, odnosno odriva, biljna proizvodnja razuman je kompromis izmeu
konvencionalne i ekoloke. Pridravanje principa koji poljoprivrednu djelatnost
usklauju s ekolokim, ali i ekonomskim naelima, odnosno nain koritenja zemljita
kojim se najbolje mogu ostvariti ciljevi gospodarske i ekoloke odrivosti, najbolje se
opisuje izrazom dobra poljoprivredna praksa (Good Agricultural Practice ili GAP),
naroito zbog proklamiranih ciljeva:
a) prihvatljivo ekoloko optereenje okolia
b) ouvanje i podizanje plodnosti tla prirodnim putem
c) uvanje i poticanje bioloke raznolikosti.
Kakvoa (zdravlje tla) poljoprivrednog zemljita i odriva (integrirana) poljoprivredna
proizvodnja su temelj dostatne koliine hrane za prehranu stanovnitva Zemlje. U tom
smislu kakvoa (zdravlje tla) je neophodna za dobrobit i produktivnost poljoprivrednih
i prirodnih ekolokih sustava, a odrivo koritenje zemljinih resursa neophodno je
danas, kao i u budunosti. Budui da je kakvoa tla njegovo bitno svojstvo koje se ne
moe izravno mjeriti, niti se mogu u kratkom vremenu, npr. ljudskom vijeku, utvrditi
znaajne promjene njegove produktivnosti, neophodno je zemljine resurse mudro i
odgovorno koristiti u proizvodnji hrane, kao i za druge namjene. Vano je naglasiti kako
se odgovorno upravljanje tlom svodi na optimizaciju proizvodnje hrane bez tetnog
utjecaja na okoli, dok je u prirodnim ekosustavima upravljanje u odnosu na poetno
stanje ili mogunost budue promjene.
3.4. Ekoloka ili organska proizvodnja hrane

Vano obiljeje ekoloke poljoprivrede je holizam, odnosno integrirani pristup
poljoprivrednoj proizvodnji koji, pored ekoloke, gospodarske, socijalne, zdravstvene i
fizike dimenzije, podrazumijeva i odreeni duhovni koncept.
Spiritualna dimenzija ekoloke poljoprivrede naglaava traginost suvremene
civilizacije koja je ovjeka iz sfere prirode gotovo u potpunosti smjestila u sferu kulture.
Budui da suvremena civilizacija preferira kulturu u odnosu na prirodu, to je u
binarnim parovima uobiajeni obrazac ponaanja gdje prvi u paru ima povlateni
poloaj.
36
Ekoloka poljoprivreda je praksa koja spaja prekinute veze izmeu ovjeka i prirode, tj.
podrazumijeva izravni fiziki kontakt izmeu ovjeka i zemlje kojim nas vraa u prirodne
cikluse koji pokreu iscjeliteljske procese.
Bez obzira na spiritualnu dimenziju ekoloke poljoprivrede, a koja moe odbiti
skeptine racionaliste i one koji vjeruju u znanstvenu paradigmu, treba imati na umu
da ekoloka poljoprivreda nema alternativu. Naime, konvencionalna poljoprivreda u
Hrvatskoj je drugi najvei uzronik oneienja tla, vode i zraka (iza prometa) to je
dobro poznato i u politikoj sferi gdje se donose odluke.
Ekoloka proizvodnja hrane (organska, bioloka) poseban je sustav odrivoga
gospodarenja u poljoprivredi i umarstvu koji obuhvaa uzgoj bilja i ivotinja,
proizvodnju hrane, sirovina i prirodnih vlakana te preradu primarnih proizvoda, a
ukljuuje sve ekoloki, gospodarski i drutveno opravdane proizvodno-tehnoloke
metode, zahvate i sustave, najpovoljnije koristei plodnost tla i raspoloive vode,
prirodna svojstva biljaka, ivotinja i krajobraza, poveanje prinosa i otpornosti biljaka s
pomou prirodnih sila i zakona, uz propisanu uporabu gnojiva, sredstava za zatitu bilja
i ivotinja, sukladno s meunarodno usvojenim normama i naelima. Ekoloki proizvod
je onaj proizvod koji je proizveden i oznaen sukladno s odredbama Zakona o ekolokoj
proizvodnji poljoprivrednih i prehrambenih proizvoda i propisa donesenih na temelju
njega.
Ekoloka poljoprivreda definirana je od strane Meunarodnog udruenja za razvoj
organske poljoprivrede (International Federation of Organic Agriculture Movements IFOAM) te prihvaena u programima Organizacije ujedinjenih naroda (WHO i FAO) i
Vijea Europske unije.
3.5. Zelena revolucija

Budui da je merkantilni prinos usjeva funkcija fotosintetske produkcije, gubitaka
disanjem i etvenog indeksa (odnosa izmeu merkantilnog i biolokog, odnosno
ukupnog prinosa organske tvari), lako je zakljuiti da poveanje prinosa snano ovisi o
strukturi usjeva (pokrovnost, sklop, oblik, povrina i poloaj lia i dr.) te uz selekciju
sorata s veim etvenim indeksom prinos znaajno raste. Primjerice, vrlo je vano da
gornje lie bude vie uspravno, a donje vie poloeno kako bi svjetlost bolje prodirala
do cjelokupne asimilacijske povrine. Stoga je selekcija i uzgoj niskih sorti izazvala
veliku, tzv. zelenu revoluciju u poljoprivredi.
37
Prva zelena revolucija dogodila se izmeu 1950. i 1960. godine selekcijom

visokoprinosnih sorti i unapreenjem agrotehnikih mjera uzgoja (ameriki selekcioner
Norman Borlaug dobio je Nobelovu nagradu za mir 1970. god. za svoj rad na
oplemenjivanju penice u Meksiku). Selekcijom sorte rie IR8 u Kini s uspravnim liem
i poboljanim etvenim indeksom, zapoinje i zelena revolucija u Aziji.
Osim oplemenjivanja, zelena revolucija zahvaljuje i intenzivnoj agrotehnici uz veu
primjenu mineralnih gnojiva, navodnjavanja, pesticida i suvremene mehanizacije.
Zelena revolucija pokrenuta je samo veom produktivnou itarica, dok kod drugih
usjeva nije bilo vidnog napretka. Znanstvenici su koncentrirali svoje napore samo na
prinos pa su nove, visokoprinosne sorte esto bile osjetljive na bolesti i tetnike.
Druga zelena revolucija rjeava ve spomenute nedostake te istrauje poveanje
potencijala fotosinteze i asimilacijske povrine, poveanje kapaciteta za akumulaciju
asimilata i toleranciju na stres okolia. ini se da je poboljanje fotosinteze budunost
poljoprivrede te se uz strukturu usjeva sve vie obraa pozornost na efikasnost
fotosinteze i duljinu vegetacije. Takva poboljanja mogua su unapreenjem hibridne
snage, ali i transferom DNA putem genetskog inenjeringa. U genetskom inenjeringu
RuBisCO (Ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza) trenutno je najvaniji cilj, jer
je to kljuni enzim fotosinteze (karboksilacije), ali i oksidacije RuBP (ribuloza 1,5bisfosfat). Premda je RuBisCO najzastupljeniji protein u ivom svijetu, reakcija
karboksilacije je glavni korak koji ograniava brzinu u cijelom procesu fotosinteze
(RuBisCO moe fiksirati samo 3 - 10 molekula CO 2 sec-1). Prirodne varijacije u kinetikim
svojstvima enzima RuBisCO ukazuju da je mogue mijenjati enzim i ubrzati aktivnost
karboksilacije u odnosu na oksigenaciju (CO2/O 2) i poveati fotosintetsku stopu, a time
i prinos biljaka.
U genetskom inenjeringu poboljanja efikasnosti fotosinteze, drugi vaan cilj je enzim
fosfoenolpiruvat karboksilaza (PEPC), koja katalizira prvu reakciju karboksilacije kod C4 tipa fotosinteze. Naravno, vea uinkovitost fotosinteze u C-4 biljkama ne ovisi samo
od PEPC ve i o nizu drugih enzima, pa su istraivanja u tom smjeru na samom poetku.
Genetiko inenjerstvo usmjereno je stoga i na druge fotosintetske enzime, npr.
saharoza-P-sintetazu (SPS) i ADP-glukozopirofosforilazu (AGPaza) koji sudjeluju u
sintezi saharoze i kroba. Genetski inenjering je za sada glavna nada u dobivanju sorti
s visokom uinkovitosti fotosinteze. Meutim, iako istraivanje fotosinteze ima koristi
od tehnika molekularne biologije, one doputaju samo mehanicistiko razumijevanje
procesa te je do praktine regulacije fotosintetske uinkovitosti jo daleko.
38
Druga revolucija bit e nastavak prve, ali uz nova obiljeja, posebice u poveanju
fotosintetske uinkovitosti, ali i poboljanju kvalitete zrna u smislu sadravanja vie
tvari vanih za ljudsko zdravlje, postizanje otpornosti na herbicide itd. Nova zelena
revolucija zapoela je na prijelazu u trei milenij masovnijim uzgojem GMO (genetski
modificirani organizmi) biljaka tako da je 2012. ve bilo zasijano 1,7 108 ha (1,7 mil.
km2), a u Europi samo 132 000 ha.
4.
39
Fotosinteza
Fotosinteza je u ivom svijetu jedinstveni fizikalno-kemijski mehanizam energetskog

inputa kojim biljke, alge i fotosintetske bakterije koriste svjetlosnu energiju za sintezu
organske tvari. To je temeljni fizioloki proces koji omoguuje cjelokupan ivot na
Zemlji. S kemijskog aspekta fotosinteza predstavlja niz reakcija oksidacije i redukcije u
kojima se pomou svjetlosne energije iz niskomolekularnih organskih spojeva, vode i
ugljikovog(IV)-oksida, u zelenim biljkama sintetizira sloena organska tvar, najprije
ugljikohidrati iz kojih transformacijama i resintezama nastaju svi ostali organski spojevi.
Slika 20.
Spektralni sastav elektromagnetskog spektruma
Disanje je suprotan proces fotosintezi koji predstavlja energetski output, takoer

kontroliran enzimatskim sustavima. Tijekom disanja elektroni se premjetaju niz
energetski gradijent, od organskih komponenti prema H+, koji s kisikom tvori stabilnu
anorgansku molekulu vode.
Fotosinteza koristi energiju vidljivog dijela svjetla (fotosintetski aktivna radijacija, FAR
Slika 20. i 21.) kako bi elektrone pokretala uzbrdo, od vode do slabog akceptora
ugljikovog(IV)-oksida (u daljnjem tekstu CO2), te akumulacijom energije nastaju
energetski bogati spojevi, organski lanci ugljika. Zelena biljka je prirodni i za sada jedini
sustav pomou kojeg se usvaja ugljik iz zraka i koji svjetlost kontinuirano transformira
u kemijski oblik energije, premda ima u novije vrijeme i laboratorijskih pokuaja
oponaanja takvog sustava konverzije svjetlosne energije.
Fotosinteza
40
Samo neznatan dio fotosintetske produkcije na Zemlji koristi se kao hrana, a ostatak
koristi kao gorivo ili sirovina za industriju i slino. Velik znaaj ovog procesa je za
kruenje ugljika i drugih elemenata u prirodi. Kako je koncentracija CO 2 u atmosferi vrlo
mala (0,038 % volumno), svake godine 10 % cjelokupnog CO2 atmosfere se reducira do
ugljikohidrata fotosintetskim organizmima.
Slika 21.
Spektar apsorpcije Suneve svjetlosti kloroplastnim pigmentima
Fotosinteza je vrlo kompleksan set fizikalno-kemijskih reakcija podran sloenom

organskom strukturom unutar kloroplasta i zbog toga je energetski relativno nisko
efikasan proces. Primjerice, za sintezu molekule eera potrebno je 30-ak razliitih
proteina i vrlo kompliciran sustav biomembrana. Teorijski koeficijent iskoritenja
usvojene svjetlosne energije iznosi ~ 22,4 %, a u praksi prosjeno iskoritenje iznosi tek
0,5 - 2,0 % (za cijelu godinu) pa tu lee velike mogunosti poboljanja primarne
produkcije to je temeljni zadatak ratarstva. Sumarno se fotosinteza moe prikazati
jednadbom:
h C H O + 6 O + 6 H O
6 CO2 + 12 H2O
6 12 6
2
2
2870 kJ mo l-1
(9)
Fotosinteza
41
4.1. Struktura kloroplasta

Kloroplasti su stanine organele, ovalnog ili elipsoidnog oblika, duljine 4 - 6 m, irine
1 - 2 m. Broj kloroplasta u stanici lisnog parenhima je razliit, ovisno o vrsti biljke i
tkiva, starosti, a kree se od nekoliko
(spuvasti parenhim, mezofil) do 200
(palisadni parenhim) (Slika 23.).
Kloroplasti su
izvana
obavijeni
dvostrukom membranom (Slika 22.),
vanjskom permeabilnom i unutarnjom
semipermeabilnom,
koje
sadre
matriks (stromu) i vei ili manji broj
lamela u obliku spljotenih vezikula
(tilakoida) koje su mjestimino agregirane u paketie (granume). Pojedini
Slika 22. Graa kloroplasta
tilakoidi pruaju se kroz nekoliko grana,
dok neke alge i vie biljke osim granalnih imaju i agranalne kloroplaste (dimorfizam)
kod kojih se lamele tilakoida pruaju paralelno po duljini kloroplasta. Postojanje
dimorfnih kloroplasta utvreno je kod kukuruza u stanicama parenhimske sare (sloj
stanica oko provodnih snopova).
U unutranjosti kloroplasta nalazi se
i vei broj ribosoma koji su manji od
citoplazmatskih, to ukazuje na
postojanje autonomne DNK i RNK,
odnosno plastoma (u jezgri se
naziva genom). U kloroplastima se
nalaze i krobna zrna, plastoglobule
i dr. Kloroplastni pigmenti vezani su
na molekule proteina u lipoproteinskoj membrani tilakoida koja sadri
Slika 23. Shematski prikaz presjeka lista
jo galaktolipide, fosfolipide i neto
sterola. Samo u obliku kompleksa pigment - protein, pigmenti mogu obavljati svoju
funkciju.
Fotosinteza
42
4.2. Kloroplastni pigmenti

Za fotosintezu viih biljaka znaajni su klorofili i karotenoidi, pigmenti smjeteni u
kloroplastima (Slika 24.). Klorofila ima pet: a, b, c, d i e, ali kod viih biljaka u fotosintezi
sudjeluju samo klorofili a i klorofili b koji su kemijski esteri dikarbonske kiseline
klorofilina gdje je vodik u jednoj karboksilnoj grupi esterificiran metanolom, a u drugoj
viim alkoholom fitolom.
Apsorpcija energije odvija se porfirinskom jezgrom koja je graena iz etiri pirolova
prstena, povezana metinskim mostovima i s atomom Mg u sreditu, vezanim s dvije
kovalentne i dvije koordinatne veze na N atome pirolovih prstena.
Slika 24.
Lokacija i kemijska graa klorofila
Slinu strukturu s porfirinskom jezgrom imaju brojni vani spojevi u metabolizmu

biljaka, ivotinja i ovjeka, npr. citokromi (sadri hem), hemoglobin, katalaza i
peroksidaza, kobalamin (vitamin B12). Fitolni lanac molekule klorofila ima strukturu
Fotosinteza
43
slinu vitaminu K i vee se na proteinski nosa u membrani, a porfirinska jezgra ostaje

iznad membrane tilakoida. Fitol ima hidrofoban karakter, a klorofil a i b strukturno se
razlikuju samo po radikalu na drugom pirolovom prstenu to im daje razliita svojstva
apsorpcije svjetlosti i fizioloke funkcije.
Uinkovit dio spektra za fotosintezu je u podruju plave i crvene svjetlosti koju
apsorbiraju klorofili. Spektar apsorpcije klorofila ima dva maksimuma i to jedan u
plavom, a drugi u crvenom dijelu. Valne duljine zelene i ute svjetlosti uglavnom se
reflektiraju, to rezultira bojom klorofila (Slika 25.) koja je plavo-zelena (klorofil a) ili
uto-zelena (klorofil b). Klorofil a maksimalno apsorbira svjetlost valnih duljina 430 i
662 nm, a klorofil b, ija koncentracija moe iznositi do 1/3 koncentracije klorofila a,
maksimalno apsorbira svjetlost valnih duljina 453 i 642 nm. U novije vrijeme utvreno
je da unutar crvenog podruja postoji vie pikova (maksimuma apsorpcije) to ukazuje
na razliite forme klorofila a, ovisno o vrsti proteinskog nosaa (mjereno in vivo), i
povezivanje molekula klorofila u dimere i trimere. Najvaniji pikovi su na 680 i 700 nm
to je odlika posebnih formi klorofila a (fotosustav I i II).
Slika 25.
Zato je boja lia i drugih fotosintetski aktivnih organa biljke zelena
U sastav fotosustava ulaze i karotenoidi koji se dijele na karotene i ksantofile. Po

kemijskoj strukturi to su ugljikovodici, sastavljeni od 8 molekula izoprena,
kondenziranih u dugaki niz s vie dvostrukih veza (alkeni) i s iononskim prstenovima
na oba kraja. Poznato je vie od 80 karotenoida, a zajednika im je osnovna graa fitoen
(40 C atoma). Boja im je od naranaste do ute, a najjae apsorbiraju svjetlost valnih
duljina izmeu 380 i 550 nm. Najpoznatiji karoteni su: -karoten (provitamin A), gkaroten, likopen. Svjetlosna energija apsorbirana od strane karotenoida brzo se prenosi
na klorofile, iako je uinkovitost prijenosa energije nia u odnosu na prijenos energije s
klorofila na klorofil.
Fotosinteza
44
Slika 26.
Antena sustav apsorpcije

svjetlosti
Osim apsorpcije svjetlosne energije,

karotenoidi imaju zatitnu ulogu u
biljkama. Velika koliina energije koju
kloroplastni pigmenti apsorbiraju moe
dovesti do oteenja fotosintetskih
membrana, uslijed nastanka singletnog
kisika koji je vrlo reaktivan. Karotenoidi
mogu vezati viak kisika (kod intenzivne
osvijetljenosti) pa tako tite klorofile od
fotooksidacije. Ksantofili su oksidirani
oblici karotena i sadre kisik u okviru
hidroksilne, keto, epoksi, metoksi i
karboksi grupe. Poznati su lutein (luteus =
ut), violaksantin, neoksantin i zeaksantin.
4.3. Funkcija kloroplastnih pigmenata i organizacija fotosustava

Osnovna funkcija kompleksa pigment-protein, smjetenog asimetrino u tzv.
fotosintetskim membranama, jest apsorpcija svjetlosne energije i njeno usmjeravanje
na akceptor elektrona ime zapoinje fotokemijska faza fotosinteze. Utvreno je
postojanje dvije vrste kompleksa pigment-protein unutar FS I i FS II (fotosustav I i II) i
to antena kompleks i jezgra fotosustava. Kao antena slue kompleksi klorofila i
karotenoida s pripadajuim proteinima (Slika 26.), a u jezgri fotosustava nalazi se
specifina dimerna forma klorofila a. Prema nekim miljenjima na 200 - 300 (180 - 400)
molekula klorofila a dolazi jedna molekula koja je tzv. aktivna forma iz koje se pobueni
(ekscitirani) elektron prenosi na nepigmentni primarni akceptor (vezani plastokinon,
odnosno feredoksin u FS I). Taj broj molekula klorofila je nazvan fotosintetskom
jedinicom (PU) to je najmanja grupa povezanih molekula klorofila potrebnih za
fotokemijsku reakciju, apsorpciju fotona (10-15 s = 10 femto sekundi) i prenoenje
njihove energije do reakcijskog centra gdje se oslobaaju elektroni potrebni za
redukciju CO2 u tamnoj fazi fotosinteze. Sve ostale molekule klorofila a i ostalih
pigmenata slue kao dopunski ili akcesorni pigmenti, koji ne mogu predati elektron
primarnom akceptoru, ve prenose apsorbiranu energiju do aktivnog klorofila a u
reakcijskom centru. Molekule klorofila u reakcijskom centru kemijski su identine s
ostalim molekulama klorofila iako su njihova svojstva razliita (npr. manji energetski
nivo u pobuenom stanju u odnosu na energetsku razinu ostalih molekula klorofila).
Fotosinteza
45
Klorofil a ima centralnu ulogu u fotosintetskom prijenosu elektrona, dok je uloga

klorofila b sporedna (prenosi vlastitu pobuenu energiju na klorofil a). Klorofil a ima
apsorpcijski maksimum na 700 nm (fotosustav I) i 680 nm (fotosustav II).
Tijekom prijenosa energije izmeu razliitih molekula kloroplastnih pigmenata dolazi
uvijek do odreenih gubitaka, stoga se energija prenosi od molekula koje imaju
maksimum apsorpcije svjetlosti kraih valnih duljina prema molekulama iji je
maksimum apsorpcije na veim valnim duljinama te se proces fotosinteze odvija u
crvenom dijelu spektra.
4.4. Mehanizam i kemizam fotosinteze

Proces fotosinteze tradicionalno se dijeli na dvije faze: svijetlu i tamnu. Za reakcije
svijetle faze potrebno je svjetlo, a tamna faza, iako ne zahtijeva svjetlo, odvija se
paralelno sa svijetlom fazom. Svijetla faza odvija se u fotosintetskim membranama
kloroplasta (tilakoidnom sustavu), uz uee pigmenata i sastoji se od fotofizikih i
fotokemijskih reakcija.
Fotofizike reakcije obuhvaaju:
apsorpciju svjetlosne energije

ekscitaciju i deekscitaciju klorofila
prijenos energije do reakcijskog centra.
Fotokemijske reakcije podrazumijevaju:
transport elektrona (prenositelji su metal-ion kompleksi i aromatine grupe vezane

na proteine) iz pobuenog stanja klorofila u reakcijskom centru na akceptorsku
molekulu
fotolizu (fotooksidaciju) vode
konzervaciju energije formiranjem primarnih produkata svijetle faze (ATP i NADPH)
koji su potrebni za odvijanje tamne faze, tj. redukciju CO2 do ugljikohidrata.
4.4.1.
Svjetlosna energija
Svjetlost je oblik energije ija je priroda dvojna (dualna): valna i korpuskularna. Sastoji
se od energetskih estica koje je Einstein nazvao fotoni, a koji se kreu u obliku vala
razliite valne duljine, ovisno o energiji koju imaju (E=hn ). Fotoni vee energije imaju
manju valnu duljinu i obrnuto. Vidljiva svjetlost predstavlja uski interval Sunevog
Fotosinteza
46
zraenja i sastoji se od valnih duljina koje registrira ljudsko oko i ujedno se podudara s
fotosintetski aktivnom radijacijom (FAR). To su valne duljine od oko 390 - 760 nm (400
- 700 nm). Ispod 390 nm je ultraljubiasti (UV) dio spektra, a iznad 760 nm je infracrveni
(IR) dio spektra, odnosno toplinsko zraenje koje u biljkama preteito apsorbira voda.
Smjesa svih valnih duljina u vidljivom dijelu spektra daje bijelu svjetlost.
Energija koju nosi jedan foton naziva se kvant, a za fotosintetsku reakciju energija
kvanta mora biti vea ili jednaka fotoelektrinom pragu. Energija crvene svjetlosti jo
je dovoljna za pobuivanje molekule klorofila i za pokretanje fotokemijske reakcije.
Radijacija je temeljni nain razmjene energije izmeu biljaka i njihovog okruenja pri
emu zraenje Sunca ima viestruki znaaj za biljke:
termalni efekt najvei dio Sunevog zraenja konvertira se u toplinu koju zahtijevaju
svi fizioloki procesi
fotosinteza - mehanizam fotosinteze pokree fotosintetski aktivna radijacija (FAR) koja
je ujedno i vidljivi dio svjetlosti
fotomorfogeneza intenzitet i spektralni sastav svjetlosti utjee na rast i razvitak
biljaka
mutageneza visoke energetske doze (npr. UV svjetlost) moe tetno utjecati na finu
strukturu stanice i mijenjati genetsku osnovu.
4.5. Apsorpcija svjetlosne energije

Apsorpciju svjetlosti obavljaju atomi i molekule kloroplastnih pigmenata (Slika 27.)
nekim od njihovih mnogobrojnih elektrona degeneriranih orbitala. Dobru apsorpciju
svjetlosti klorofilom omoguuju brojni P elektroni, odnosno zajedniki elektronski
oblaci kovalentnih, najee dvostrukih veza unutar porfirinske glave, pa zbog velikog
broja moguih energetskih stanja elektrona takva struktura lako apsorbira svjetlost
prelazei u pobueno, odnosno ekscitirano stanje. Dakle, elektron se apsorpcijom
kvanta energije premjeta na viu energetsku razinu u orbiti oko atoma, adekvatno
usvojenoj koliini energije.
Samo odreene valne duljine svjetlosti mogu ekscitirati specifine atome, jer energija
kvanta mora biti bar tolika kolika je energetska razlika izmeu unutranje i prve
dostupne vanjske orbite pa foton s energijom ispod tog fotoelektrinog praga ne moe
ekscitirati atom. Pobueni atomi ili molekule su vrlo nestabilni, jer elektroni tee
Fotosinteza
47
povratku u osnovno, nisko energetsko stanje, pri emu se usvojena energija oslobaa
kao toplina ili svjetlost. Fluorescencija je emitiranje vika energije u obliku svjetlosti
kada se elektron brzo vraa iz pobuenog stanja, tzv. singleta, dok je fosforescencija
pojava kada se elektron zadri izvjesno vrijeme na vioj energetskoj razini, a zatim se
vraa u osnovno stanje emitirajui svjetlost.
Slika 27.
Ekscitacija elektrona klorofila svjetlou (lijevo) i molekularna graa

fotosustava (desno)
Apsorpcija kvanta crvene svjetlosti dovodi elektron u prvi singlet (1S) gdje se on zadri
~ 10-9 sekundi. Ako se elektron nakon 1S stanja vrati u osnovno stanje, bez predavanja
energije drugim molekulama pigmenta, apsorbirana se energija gubi kao toplinsko
zraenje ili fluorescencija. Postupnim otputanjem energije, elektron se sputa u tzv.
tripletno stanje (dugoivue = 10-4 - 10-3 s) u kojem je sposoban predati energiju drugoj
molekuli ili se ona pak izgubi vraanjem elektrona u osnovno stanje (fosforescencija).
Plava svjetlost, koja ima veu energiju, podie elektron na razinu drugog singleta (2S)
gdje se elektron zadrava tek 10-13 sekundi pa deekscitira uz oslobaanje znatno vee
koliine topline. Iz 2S stanja elektron moe prijei u 1S stanje, pa u dugoivue tripletno
stanje, odakle se energija moe prenijeti na druge molekule. Brzo prenoenje energije
izmeu molekula pigmenata vri se putem indukcijske rezonance bez izbacivanja
elektrona iz molekule, uz pretpostavku postojanja dva rezonantna mehanizma.
4.5.1.
Svijetla faza fotosinteze
Oba fotosustava (FS I i FS II) funkcioniraju zajedniki kako bi podigli elektrone s razine
molekula donora elektrona niskog potencijala (voda) do razine akceptora visokog
Fotosinteza
48
potencijala (NADP+). Razlika u potencijalu kree se od +0,8 do -0,4 Ev. Niz komponenti
koje sudjeluju u transportu elektrona uklopili su Hill i Bendall u tzv. Z shemu (Slika
29.).
FS II koristi apsorbiranu svjetlost za fotooksidaciju vode i redukciju plastokinona, po
strukturi slinih skupini vitamina K koji imaju benzokinonsku jezgru (Slika 28.).
Ekscitirane elektrone klorofila a zahvaa primarni akceptor FS II, oznaen kao Q
(quencher = koji gasi fluorescenciju, feofitin). Prazno mjesto u elektronskom oblaku
molekule klorofila a u FS II popunjava elektron iz vode nakon njene fotooksidacije za
to je potrebno 4 kvanta svjetlosti: 2H2O O2 + 4e- + 4H+. Elektrone akumulira (u 5
stanja) i prenosi Mn-protein klaster (ekzaktna struktura jo nepoznata).
Slika 28.
Struktura jezgre FS II
Elektrone nakon fotooksidacije vode prihvaa FS II uz redoks reakciju Mn(IV) u Mn(III) i

dalje ih prenosi akceptor Q, koji se premjeta niz gradijent potencijala u membrani
tilakoida, zatim plastokinon (PQ) koji moe prenijeti istovremeno dva elektrona i dva
H+ iz strome u unutranjost tilakoida. Prijenos je vrlo brz i pri visokom intenzitetu
svjetlosti energetski fluks dostie 600 eV s -1. Elektron se prenosi na kompleks citokroma
(citokrom b 559 i citokrom c552.) Citokromi su spojevi srodni klorofilu koji u porfirinskoj
jezgri sadre atom eljeza. U lancu elektrona sudjeluje nadalje plastocijanin (PC) protein koji sadri bakar, te je njegov redoks karakter rezultat promjene valencije bakra.
PC prenosi elektrone na prazna mjesta u reakcijski centar FS I te se tako popunjavaju
elektronske rupe nastale izbacivanjem elektrona iz FS I kojeg zahvaa primarni akceptor
FS I (vezani feredoksin). Feredoksin je protein koji sadri dva atoma eljeza. Redoks
karakter feredoksina je rezultat promjene Fe 2+ u Fe3+ i obratno. Osnovni put je prijenos
elektrona, tj. redukcija NADP+ preko slobodnog feredoksina (Fd), pri emu uz
+
sudjelovanje NADP - reduktaze nastaje NADPH. To je tzv. neciklian ili linearan

transport elektrona (Slika 29.).
Fotosinteza
Slika 29.
49
Z shema transporta elektrona
Takoer su mogui ciklian i pseudociklian transport elektrona, koji nisu povezani s

transportom protona. Ciklian transport odvija se u FS I (koji se odvija kod svih
fotosintetskih organizama, Slika 30.), kada ne dolazi do redukcije NADP+, ve se
elektroni predaju prvo monomernoj formi klorofila (A0), a zatim ih prihvaa Fd (mali FeS
protein) i prosljeuje citokromu b 6 preko kojeg se elektron vraa nazad u reakcijski
centar P-700 (FS I) preko PQ i citokroma f ili PC. Pri tom kretanju elektrona nizbrdo,
osloboena energija koristi se za sintezu ATP u ciklinoj fotofosforilaciji bez
istovremenog nastanka NADPH i oslobaanja kisika. Kod pseudociklinog transporta
elektroni od vode, preko FS II i FS I, mogu biti preneseni na kisik kao terminalni
akceptor, umjesto na NADP+. Pri tom nastaje H2O2, a kisik se ne izdvaja, nego se vee u
Fotosinteza
50
tzv. Mehlerovoj reakciji pod odreenim fiziolokim uvjetima. H2O2 se u prisustvu

katalaze razlae ponovno do kisika i vode.
Slika 30.
Ciklian transport elektrona u fotosustavu I (gore) i neciklian transport

elektrona u fotosustavu II (dolje)
4.5.2.
Fotosintetska fosforilacija (fotofosforilacija)
Fotofosforilacija je sinteza ATP-a (Slika 30.) u prisustvu svjetlosti, odnosno u

fotokemijskim reakcijama u kojima se energija svjetlosti transformira u energiju
kemijske (makroergijske) veze. Redukcijski proizvod cikline fosforilacije je ATP (slika
31.) koji nastaje oslobaanjem energije elektrona: 1) pri prelasku s feredoksina na
citokrom b6 i 2) izmeu citokroma b6 i citokroma f u ciklinoj fosforilaciji, a moe se
predstaviti jednadbom:
svjetlost
n ADP + Pi n ATP
klorofil
(10)
U neciklinoj fosforilaciji ATP (Slika 30.) nastaje izmeu citokroma b 3 i citokroma f.

Sumarna reakcija svijetle faze fotosinteze moe se predstaviti jednadbom:
Fotosinteza
51

h
2 NADP + 2 Pi +2 ADP + 2 H2O
2 NADPH2 + O2 + 2 ATP
klorofil
(11)
Ukupno u transportu elektrona sudjeluje 30 metalnih iona i 7 aromatskih grupa (19 Fe,
5 Mg, 4 Mn, Cu, kinoni, feofitin, NADPH, tirozin i flavoprotein).
Sinteza ATP koristi transport H+ kroz
membranu tilakoida iz lokulusa u
stromu kloroplasta. Koncentracija H+ u
lokulusu poveana je zbog oksidacije
vode i rada plastokinona u membrani
tilakoida. Razlika je 2 - 3 pH-jedinice, ili
-12 do -18 kJ mol-1 protona, odnosno u
stromi je koncentracija H+ 100 do 1000
puta manja nego u tilakoidnim
Slika 31. Kemijska struktura ATP
kanalima. Taj difuzijski gradijent
koncentracije H+ je pokretaka snaga (Slika 32.) (proton-motorna sila) fotofosforilacije
(jednako i oksidativne fosforilacije u disanju). Sintezu ATP katalizira enzimatski
kompleks ATP-sintetaza, koja je vektorijalno vezana u membrani tilakoida.
Slika 32.
Transport protona kroz tilakoidnu membranu
Ova teorija, danas najire prihvaena, o iskoritenju difuzijskog gradijenta koncentracije

H+ za sintezu ATP naziva se po svom autoru Mitchellova kemiosmotska teorija
(Nobelova nagrada za kemiju 1978.). Suvremeni koncept fotokemiosmotske sinteze
ATP prikazuje Slika 33. Kod pseudocikline fotofosforilacije elektroni se prenose na kisik
umjesto na NADP+ pa nastaje voda, a ne NADPH.
Fotosinteza
52
Slika 33.
Suvremeni koncept fotokemiosmotske sinteze ATP
4.5.3.
Tamna faza fotosinteze (Calvin-Bensonov ciklus ili redukcijskopentozo-fosfatni put - RPP)
Energija akumulirana u svijetloj fazi u spojevima ATP i NADPH nije stabilna i

transformira se u energiju ugljikohidrata u tamnom dijelu fotosinteze (najzasluniji
istraivai su Melvin Calvin i Andrew Benson, Slika 35.). Tamna faza fotosinteze (CalvinBensonov ciklus ili Calvinov ciklus) obuhvaa redukciju ugljikovog(IV)-oksida do
ugljikohidrata uz pomo NADPH i ATP-a nastalih u svjetlosnim reakcijama (Slika 34.).
Akceptor CO 2 u fotosintezi je ribuloza-1,5-difosfat (RuBP) koja nastaje iz ribuloze-5-P
uz utroak ATP. Asimilacijom CO2 i molekule H2O nastaju iz RuBP dvije molekule 3fosfoglicerinske kiseline (3-PGK) koja je prvi intermedijarni produkt fotosinteze. 3-PGK
se uz utroak ATP prevodi u 1,3-difosfoglicerinsku kiselinu iz koje nastaje 3fosfoglicerin aldehid (3-PGA) uz izdvajanje anorganskog fosfata. Slijedi transformacija
dvije molekule 3-PGA u fruktozu-1,6-difosfat (F-1,6-P). Prethodno jedna molekula 3PGA prelazi u dihidroksiaceton fosfat koji zajedno s 3-PGA podlijee aldolnoj
kondenzaciji u F-1,6-P.
F-1,6-P je polazni spoj u sintezi drugih eera. Hidratacijom, uz odvajanje anorganskog
fosfata, nastaje fruktoza-6-fosfat (F-6-P) iz koje izomerizacijom nastaje glukoza-6fosfat. Da bi bila mogua ponovna asimilacija CO 2, potrebna je faza regeneracije RuBP.
Fotosinteza
53
U toj fazi pojavljuje se niz intermedijera s 4, 5 i 7 C atoma. Prvo dolazi do reakcije F-6-P
i molekule 3-PGA u kojoj nastaje ksiluloza-5-fosfat i eritroza-4-fosfat (E-4-P). Slijedi
reakcija E-4-P i F-6-P u kojoj nastaje sedoheptuloza-7-fosfat i 3-PGA. Reakcijom ova
dva spoja formiraju se dvije pentoze: ksiluloza-5-fosfat i riboza-5-fosfat.
Slika 34.
Povezanost reakcija svijetle i tamne faze fotosinteze
Efikasnost konverzije je oko 90 % uz utroak 2 NADPH i 3 ATP po molekuli CO2 (za

sintezu jednog ekvivalenta heksoze, potrebna je fiksacija 6 CO2 uz utroak 18 ATP-a i 12
NADPH). Osim izraza Calvinov ciklus, koristi se i naziv fotosintetski ciklus redukcije
ugljika, odnosno C-3 tip fotosinteze, jer je prvi produkt eer koji sadri 3C atoma (3PGA). Calvinov ciklus odvija se u stromi kloroplasta. Najvaniji enzim Calvinovog ciklusa
je ribuloza difosfat karboksilaza/oksigenaza (RuBisCO), masivan protein (~ 550 kDa),
koji katalizira vezivanje CO 2 i univerzalni je katalizator te reakcije u svim fotosintetskim
organizmima, izuzev kod nekih bakterija. Osim tog znaaja, ini se da je to
najrasprostranjeniji protein na Zemlji (on ini 15 - 25 % ukupne koliine proteina u listu,
a godinja potreba za njim iznosi 10 000 000 t) koji se sastoji iz 8 velikih podjedinica
(katalitiki centar) i 8 malih podjedinica (pomoni skup). Geni koji kodiraju katalitiki
centar nalaze se u kloroplastima, a u jezgri se nalaze geni koji kodiraju pomoni skup.
Fotosinteza
54
Iz ovih meuprodukata obnavlja se polazni spoj Calvinovog ciklusa RuBP. U osnovi,

Calvinov ciklus se sastoji iz tri faze (jednadba 12., Slika 35.):
1. karboksilacija: 6 CO2 + 6 RuBP 12 3C eera

2. redukcija:
2 3C eera
3. regeneracija: 10 3C eera
Slika 35.
1 glukoza
(12)
6 5C RuBP
Shema tamnog dijela fotosinteze (Calvinovog ciklus; uto = fiksacija CO2;

ruiasto = trioze-P produkcija; plavo = regeneracija RuBP)
Bruto jednadba kemizma Calvinovog ciklusa glasi:

6 CO2 +12 NADPH+12 H2O+18 ATP C 6H12O 6 +18 ADP+18 Pi +12 NADP+12 H2O
(13)
Fotosinteza
55
4.6. Fotorespiracija
Biljke koje pripadaju C-3 tipu fotosinteze imaju niu neto fotosintezu u prisustvu kisika
(Warburgov efekat). Naime, kod C-3 tipa biljaka, paralelno s fotosintezom, odvija se i
proces fotorespiracije (primanje i troenje kisika i oslobaanje CO2 na svjetlosti u
fotosintetski aktivnim stanicama) koji je esto intenzivniji u odnosu na disanje u mraku
(Slika 36.). Taj proces, za razliku od pravog disanja u mitohondrijima, odvija se u
peroksizomima (mikrotijela), a prema nekim miljenjima i u kloroplastima.
Fotorespiracija je usko povezana s fotosintezom, jer se odvija u uvjetima intenzivne
osvijetljenosti i visoke koncentracije kisika u odnosu na CO 2. Kod C-3 biljaka
temperatura znaajno utjee na fotorespiraciju. Pri visokim temperaturama enzim
RuBisCO ima jae djelovanje kao oksigenaza ime je stimulirana fotorespiracija, a
smanjena uinkovitost fotosinteze.
Izdvajanje CO2 fotorespiracijom kod C-4 tipa biljaka je neznatno, to je i osnovni uzrok
vee neto fotosinteze ovih vrsta, ali iskljuivo pri visokim intenzitetima svjetlosti.
initelji koji potiu fotorespiraciju su: 1) visoka koncentracija O2, 2) niska koncentracija
CO2 i 3) visoka temperatura. Enzim RuBisCO koji katalizira vezanje CO2 na ribulozu-1,5bifosfat (RBP) u tamnoj fazi fotosinteze, u procesu fotorespiracije djeluje kao
oksigenaza, pa uz prisustvo kisika razlae RBP na 3-PGK i fosfoglikolnu kiselinu iz koje
djelovanjem fosfataze nastaje glikolna kiselina.
Glikolna kiselina je supstrat fotorespiracije. Ona difundira iz kloroplasta u peroksizome
(mikrotijela) koji su u kontaktu s kloroplastima. Oksidaza glikolne kiseline transformira
je u glioksalnu kiselinu uz izdvajanje H2O2 koji neutralizira katalaza razlaganjem na
vodu i kisik. Daljnji metabolizam glioksilata ide tako da se manji dio oksidira do CO2 i
mravlje kiseline, a vei dio se prevodi u glicin transaminacijom. Naime, glicin se prenosi
u mitohondrije, gdje se dvije molekule kondenziraju u serin, uz izdvajanje molekule CO2
i NH4+. Ova reakcija koja se odvija u mitohondrijima glavni je izvor CO2 u fotorespiraciji.
Serin se nizom reakcija prevodi u 3-PGK, uz prisutnost ATP i dezaminaciju. Sve reakcije
kojima se glikolna kiselina prevodi do 3-PGK nazivaju se jednim imenom glikolatni put
(metabolizam glikolata). Nastala 3-PGK u kloroplastima se ukljuuje u sintezu saharoze
i kroba.
Fotorespiracijom se gubi u fotosintezi akumulirana energija pa je koeficijent
iskoritenja svjetlosne energije kod C-3 tipa biljaka nii negoli kod C-4, koje upravo zbog
toga imaju esto vei bioloki prinos. Prema nekim istraivanjima, primjenom inhibitora
moe se znaajno smanjiti sinteza glikolne kiseline i proporcionalno poveati neto
Fotosinteza
56
asimilacija CO2. Biljke C-4 tipa posjeduju autoregulaciju sinteze glikolne kiseline tako da
transportiraju malat i aspartat iz mezofila u stanice omotaa provodnih snopova koje
sadre agranularne kloroplaste gdje se brzom dekarboksilacijom ovih spojeva odrava
visoka koncentracija CO2 u tim stanicama.
Slika 36.
Metabolizam glikolata u fotorespiraciji
4.7. C-4 i drugi tipovi asimilacije CO2

Kod nekih biljnih vrsta primarni produkt fotosinteze nije fosfoglicerat (3C atoma), ve
malat i aspartat (4 C atoma). Specifinost ovih biljaka je postojanje tzv. kranz anatomije
(njem. kranz = vijenac), tj. dvije vrste fotosintetskih stanica (Slika 37.). Stanice mezofila
ne razlikuju se od stanica kod C-3 tipa biljaka, dok stanice parenhimske sare (omotaa
provodnih snopova), osim uobiajenih granularnih kloroplasta, imaju i agranularne. U
mezofilnim stanicama CO2 se vee na fosfo-enol-pirogroanu kiselinu (PEP), odnosno
na fosfoenolpiruvat, pri emu nastaje oksaloctena kiselina od koje hidrogenacijom
nastaje malat, ili vezivanjem amonijevog iona na malat nastaje aspartat, dakle C4 spoj.
Fotosinteza
57
Slika 37.
Anatomska graa lista C-3 i C-4 tipa fotosinteze (Kranz anatomija)
Nastali primarni produkti s 4 C atoma transportiraju se u tapiaste stanice koje poput

vijenca obavijaju provodnu ilu, a u njima se oslobaa CO2 potreban za Calvinov ciklus.
Nastala piro-groana kiselina (piruvat) vraa se u mezofil te se nakon fosforilacije,
ukljuuje u sljedei ciklus kao PEP. Izdvojeni CO2 dekarboksilacijom se u kloroplastima
parenhimskog omotaa ukljuuje u Calvinov ciklus iz kojeg se moe izdvojiti 3-PGK te
ponovo ui u ciklus asimilacije CO2 u mezofilu (Slika 38.).
C-4 put asimilacije CO 2 ima nekoliko podvarijanti (ovisno o enzimima koji sudjeluju i
produktima karboksilacije).
Slika 38.
Fotosinteza
Lokalizacija C-4 tipa fotosinteze

58
4.7.1.
Podtipovi C-4 fotosinteze
Postoji tri podtipa C-4 tipa fotosinteze koji se razlikuju prema nainu karboksilacije i po
C 4 kiselinama (malat i aspartat) koja se prenosi u tapiaste stanice (Slika 39.). Nazive
su dobili prema enzimima koji kataliziraju reakcije karboksilacije, pa tako razlikujemo:
NADP-malatni prisutan u kloroplastima, NAD-malatni prisutan u mitohondrijima i
PEP karboksikinazni prisutan u citosolu.
Slika 39.
Kemizam C-4 tipa fotosinteze
Kod kukuruza i sirka egzistira NADP-malatni tip C-4 tipa fotosinteze, gdje se
karboksilacija odvija u citoplazmi mezofilnih stanica. Osnovni produkt karboksilacije je
malat. Kloroplasti ovih stanica slue za sintezu ATP i NADPH (redukcijski ekvivalenti) koji
su potrebni za odvijanje Calvinovog ciklusa. Budui da su kloroplasti parenhimskog
omotaa agranalni, aktivnost FS II je neznatna.
U NAD-malatnom tipu fotosinteze osnovni produkt karboksilacije je aspartat, koji se
transportira iz mezofila u parenhimski omota gdje se dezaminira u oksal-octenu
kiselinu i njenom dekarboksilacijom nastaje piruvat koji prelazi u alanin vezivanjem
amonijaka. Alanin se vraa u mezofil gdje slui kao prekursor akceptora CO2 (PEP).
NADH slui za hidrogenizaciju oksal-octene kiseline pri emu nastaje malat koji
podlijee dekarboksilaciji do piruvata. Predstavnici NAD-malatnog tipa su: Amaranthus,
Atriplex, Panicum.
PEP-karboksikinazni tip karakterizira karboksilacija PEP, a nastali oksalacetat u
citoplazmi mezofila prelazi u aspartat, koji se transportira u parenhimski omota,
dezaminira u oksaloctenu kiselinu i slijedi dekarboksilacija do PEP posredstvom enzima
Fotosinteza
59
PEP-karboksikinaze. Nastali PEP vraa se u mezofil i slui kao akceptor CO2. Visoka
aktivnost PEP-karboksilaze omoguuje usvajanje vee koliine CO2 kod C-4 tipa biljaka,
osobito pri niskim koncentracijama CO2 i u uvjetima visoke temperature i intenziteta
svjetla.
4.7.2.
CAM - sukulentni metabolizam kiselina
CAM (Crassulacean Acid Metabolism) tip fotosinteze otkriven je prvo kod biljaka iz
porodice Crassulaceaea. Asimilacija CO 2 odvija se tijekom noi jer su danju pui kod
ovih biljnih vrsta zatvorene (zbog uvanja vode). CO2 se vee na organske kiseline,
osobito jabunu, koja se tijekom dana dekarboksilira oslobaajui CO2 za potrebe
Calvinovog ciklusa. Ovaj tip fotosinteze predstavlja prilagodbu biljaka na uvjete slabe
opskrbljenosti vodom.
4.7.3.
Nefotosintetsko usvajanje CO2
Asimilacija CO2 dogaa se u svim biljnim stanicama, u svako doba dana. Primarni
akceptor CO 2 kod nadzemnih organa je PEP pri emu nastaje oksaloctena kiselina koja
se brzo transformira u malat ili aspartat. Kod usvajanja CO2 korijenom takoer nastaju
organske kiseline. Osnovna razlika izmeu ovog naina asimilacije CO2 i fotosinteze je
ta to su u fotosintezi primarni produkti eeri, a u nefotosintetskom karboksiliranju
kiseline (14):
CH3
COOH
|
|
CH2 + Pi
C=O-P + CO2 + H2O
|
|
COOH
C=O
|
COOH
fosfoenolpiruvat
oksalacetat
4.7.4.
(14)
Fotosinteza mikroorganizama
Modrozelene alge su aerobi, dok fotosintetske bakterije imaju anaerobnu fotosintezu u

kojoj ne dolazi do izdvajanja O2. Purpurne bakterije kao donor elektrona koriste
sumporov(II)-vodik ili tiosulfat, a zelene koriste molekularni vodik. Bakterije za
fotosintezu koriste razliiti dio spektra u odnosu na vie biljke i imaju drugaije
fotosintetske pigmente od viih biljaka.
Fotosinteza
60
4.8. Pokazatelji fotosinteze

Teorijski energetski minimum fotosinteze je 8 kvanta svjetlosti (po etiri za svaki
fotosustav = 1 400 kJ crvene svjetlosti) za svaki CO2 (480 kJ mol-1) pa je najvea teorijska
efikasnost konverzije svjetlosti 34 %. Meutim, u poljskim uvjetima naeg podneblja
prosjena godinja efikasnost je ~ 0,5 % za kukuruz, penicu i druge usjeve, jer na
intenzitet fotosinteze utjee velik broj biotskih i abiotskih imbenika kao to su:
koncentracija klorofila, veliina, trajnost i zdravstveno stanje asimilacijske povrine,
prostorna orijentacija lia, aktivnost enzima fotosinteze i disanja, svojstva provodnog
tkiva, intenzitet osvijetljenosti, temperatura, raspoloivost vode i biogenih elemenata.
Pokazatelji fotosinteze su sljedei:
1) Intenzitet (brzina) fotosinteze je koliina usvojenog CO2 po jedinici povrine lista u
jedinici vremena.
2) Fotosintetska efikasnost je odnos izmeu akumulirane i apsorbirane energije.
3) Produktivnost fotosinteze je koliina stvorene organske tvari po jedinici lisne
povrine u odreenom vremenu.
4) Bioloki prinos je ukupna masa organske tvari po jedinici povrine tla dok je
poljoprivredni prinos masa organske tvari odreenih biljnih organa zbog koje se
biljka uzgaja. Produktivnost fotosinteze ovisi o djelotvornosti sustava source
sink, odnosno uzajamnih odnosa izmeu fotosintetskih tkiva i organa te mjesta
potronje, odnosno pohranjivanja asimilata.
5) Koeficijent efikasnosti fotosinteze je odnos iste produktivnosti fotosinteze i
usvojenog CO2.
6) Koeficijent poljoprivredne efikasnosti fotosinteze je odnos mase suhe organske
tvari u poljoprivrednom dijelu prinosa i ukupne organske tvari (bioloki prinos)
(PP/BP).
7) Koeficijent energetske efikasnosti je odnos koliine usvojenog CO2 po jedinici
povrine usjeva i koliine primljene svjetlosne energije.
8) Kompenzacijska toka je kada je intenzitet fotosinteze jednak intenzitetu disanja,
odnosno, koliina usvojenog CO2 jednaka je koliini izdvojenog O2 (Slika 40.).
9) Neto fotosinteza je intenzitet fotosinteze umanjen za intenzitet disanja.
Fotosinteza
61
Slika 40.
Odnos neto fotosinteze i koncentracije CO2.
4.9. Fotosinteza i prinos

Temeljni uvjet efikasnog usvajanja svjetlosne energije je optimalan razvoj asimilacijske
povrine biljaka, njena trajnost, odnosno fotosintetska duljina ivota i to bolja
pokrivenost tla usjevom tijekom godine. To se moe izraziti Beerovim zakonom:
I = I0 exp( - kL)
(15)
gdje je: I = zraenje; I0 = zraenje iznad usjeva, k = koeficijent ekstinkcije (npr. 0,4 za erektofilno lie do 0,8
za horizontalan poloaj lia), a L = LAI u m2 m-2.
Slika 41.
Odnos neto fotosinteze i fotosintetski aktivne svjetlosti (FAR)
Budui da je fotosinteza usko povezana s intenzitetom FAR (fotosintetski aktivne

radijacije, Slika 41.) i temperaturom, ali i visinom usjeva, LAI, poloajem, rasporedom i
bojom lia, gustoom usjeva, rasporedom biljaka, zadovoljenjem potreba za vodom i
Fotosinteza
62
hranivima, u umjerenom klimatskom podruju kakvo je nae, ukupna suha tvar usjeva
usko je povezana s FAR, dok drugi faktori (voda, hranjive tvari itd.) najee nisu
ograniavajui imbenik u hladnijem dijelu godine (jesen zima proljee).
Indeks lisnatosti ili pokrovnosti lia (LAI = leaf area indeks) te duljina fotosintetske
aktivnosti lia (LAD = leaf area duration) vrlo su vane u razmatranju produktivnosti
fotosinteze, a ovise, kako o biljnoj vrsti, tako i o uvjetima u kojima se odvija rast i
razvitak, posebice opskrbljenost biljaka duikom:
LAI1 + LAI2
d
2
LAD =
(16)
Budui da je utvrivanje LAD vano za dobru procjenu produktivnosti fotosinteze, mogu

se u literaturi pronai i drugi naini prorauna, npr.:
2bC
LAD =
0,5
(17)
gdje je: a = najvea rata fotosinteze u danima od tvorbe lista; b = broj dana do trenutka kada fotosinteza
lista pada na nulu; C = intenzitet iskoritenosti konkretnog lista; a/b je stopa pada fotosinteze.
Rast lia je osnovni proces kojim biljke zauzimaju prostor i asimiliraju ugljik koji zajedno
s vodom predstavlja limitirajui imbenik lisne ekspanzije, premda LAI esto nije u
korelaciji s visinom prinosa. Budui da ~ 95 % suhe tvari biljaka potjee iz fotosinteze,
pozitivan je odnos izmeu intenziteta fotosinteze i visine prinosa inherentan, ali se u
praksi teko uspostavlja vrsta korelacija izmeu prinosa i intenziteta fotosinteze zbog
izrazite specifinosti pojedinih biljnih vrsta, pa i sorti. Ekonomski (merkantilni) prinos
(Y) usjeva je funkcija fotosintetske proizvodnje, respiratorne potronje (R) i etvenog
indeksa (i). Iznos fotosintetske proizvodnje ovisi o stopi fotosinteze (F), povrini lia
(A) i trajanju fotosinteze (T):
Y = i (F A T - R )
(18)
Iz jednadbe 18. je jasno da se Y (merkantilni prinos) mora poveati kada se poveava

F (intenzitet fotosinteze) i mora smanjiti kada F opada pod uvjetom da i, T i R i ostaju
nepromijenjeni.
4.10. Utjecaj biotskih imbenika na fotosintezu

Koncentracija klorofila u liu rijetko je uzrok smanjenom intenzitetu fotosinteze te se
rijetko moe utvrditi njena znaajna i pozitivna korelacija s neto produkcijom, izuzev u
Fotosinteza
63
uvjetima niske osvijetljenosti (npr. gust usjev). Meutim, slaba opskrbljenost nekim
biogenim elementima (Fe, Mg, N i dr.) izaziva pojavu kloroze i pad intenziteta
fotosinteze to je posljedica nepostojanog asimilacijskog broja (mg CO2 mg-1 klorofila
h-1), kao kada je koncentracija pigmenata relativno niska (jesen).
Intenzitet fotosinteze usjeva proporcionalan je veliini lisne povrine samo do
odreene razine, odnosno do pojave zasjenjivanja donjeg lia. Za procjenu
asimilacijske povrine najee se koristi parametar LAI (leaf area index = indeks lisne
povrine) koji predstavlja ukupnu povrinu lista po jedinici povrine (m2 lista m-2 tla).
LAI je kod ratarskih usjeva najee 4 - 8, ali se kod penice visoki prinosi postiu samo
kad je LAI u cvjetanju 6 - 10. U sluaju da je LAI vei od optimalnog (LAI > 5), fotosinteza
donjeg lia usjeva moe pasti ispod kompenzacijske toke (negativni neto prirast,
ispod intenziteta disanja), posebno ujutro i uveer. U takvom usjevu mikroklimatski
uvjeti pogoduju pojavi bolesti i tetnika, usjev je neotporan na suu i ima vee potrebe
za mineralnim elementima ishrane.
Pored indeksa lisnatosti esto se upotrebljavaju parametri LAd (leaf area density =
povrina lia u jedinici volumena), LAR (leaf area ratio = omjer ukupne povrine lista
jedne biljke i njene suhe tvari) i SLA (specific leaf area = specifina lisna povrina). SLA
predstavlja omjer lisne povrine i njene svjee ili suhe mase pa taj parametar ukazuje
na anatomiju lia - kultivari nie SLA obino imaju vei intenzitet fotosinteze zbog vee
koliine mezofila. Duljina fotosintetske aktivnosti lia esto je u najveoj korelaciji s
visinom prinosa prema ostalim parametrima lisne povrine. Postojanost i trajnost
asimilacijske povrine nasljedno je svojstvo, a ukazuje na sintezu i obnavljanje proteina,
kloroplastnih pigmenata, hormona itd. Meutim, duljina fotosintetske aktivnosti lia
nije jednaka u svim etapama razvitka (kod penice iznosi 30 - 60 dana) i na svim
poloajima. Poloaj lia u prostoru (posebno donjeg) i indeks lisnatosti odreuju
svjetlosni reim usjeva pa ispitivanja pokazuju da kultivari i hibridi uspravnijeg lia
bolje podnose vei sklop i esto imaju vei intenzitet i efikasnost fotosinteze uz vei
poljoprivredni prinos. Biljke e najvie svjetlosti apsorbirati kad je lie pod kutom 30 60 jer e tada, zbog dnevne promjene kuta Suneve svjetlosti, dio listova uvijek biti
osvjetljen pod kutom od 90. Kod visokih usjeva, npr. kukuruza, povoljnije je da gornje
lie ima uspravniji (erektofilan), a donje vie poloen (horizontalan) smjetaj.
Mlae lie je fotosintetski aktivnije od starijeg, ali najvei dio fotosintata koristi za
vlastiti rast, dok starije lie postupno gubi fotosintetsku sposobnost te je najaktivnije
fizioloki zrelo lie (~ 2/3 najvee povrine lista). Meutim i drugi zeleni organi
doprinose ukupnoj fotosintetskoj produkciji, tako na klas penice otpada ~ 30 % (s
Fotosinteza
64
osjem i vie) koliko i na najvii list (zastaviar). Kod kukuruza najznaajniji su listovi
odmah iznad i ispod klipa, kod suncokreta - vrni listovi u fenofazi nalijevanja zrna.
Dnevni ritam fotosinteze obino pokazuje maksimum sredinom dana, ali kod visoke
osvijetljenosti i temperature zbog zatvaranja pui esta su dva maksimuma, jedan vei
ujutro i drugi manji predveer. Godinji ritam fotosinteze usko je vezan s promjenom
godinjih doba (u tropskim podrujima veina biljaka pokazuje jasnu sezonsku
dinamiku).
4.10.1.
Utjecaj abiotskih imbenika na fotosintezu
Svjetlost utjee na na fotosintezu intenzitetom i kvalitetom. Poveanjem intenziteta

osvijetljenja stopa fotosinteze se linearno poveava (na poetku), zatim dolazi do
postupnog smanjivanja i na kraju poprima konstantnu vrijednost (pri zasienju
fotosintetskog aparata svjetlou).
Prema potrebi za svjetlom biljke se dijele
na heliofite (ne trpe zasjenjivanje) i
skiofite
skiofite (biljke sjene) u koje pripada
heliofite
veina korovskih vrsta (Slika 42.).
16
14
Neto fotosinteza
12
10
Porastom intenziteta osvijetljenosti

raste i potreba za CO 2 i to kod heliofita
Intenzitet fotosinteze
gotovo linearno, a skiofite brzo dolaze u
podruje saturacije svjetlom. Stoga
Slika 42. Krivulja neto fotosinteze
skiofite dospijevaju u kompenzacijsku
heliofita i skiofita
toku izmeu 4,6 mmol m-2 s-1 i 1,85 mmol
m-2 s-1, a heliofite izmeu 37 i 9,25 mmol m-2 s-1 (najee 15 - 9 mmol m-2 s-1). Ratarske
biljne vrste za normalan rast i razvitak zahtijevaju znatno vee intenzitete osvjetljenosti
iznad kompenzacijske toke pa kukuruz zahtijeva 460 mmol m-2 s-1 , penica i jeam 111
mmol m-2 s-1, duhan 150 mmol m-2 s-1, graak 56 mmol m-2 s-1, vinova loza 555 mmol m-2
s-1. Dnevni intenziteti osvijetljenosti (vedar dan i ista atmosfera) dostiu 2 220 mmol
m-2 s-1 pa biljke za fotosintezu najveim dijelom koriste difuznu svjetlost unutar usjeva
intenziteta 92 - 277 mmol m-2 s-1.
2
-2
-4
Mlado lie dobro podnosi visok i nizak intenzitet svjetlosti, ali razvitkom gubi tu
sposobnost to se manifestira otpadanjem lia kad se biljka uzgojena u sjeni (npr. sobi)
prenese na osunano mjesto. Adaptacija na promjenu osvijetljenosti stoga je vana kod
presadnica i lonanica.
Fotosinteza
65
relativna fotosinteza
Spektralni sastav svjetlosti znaajno utjee na fotosintezu, a posebno je vaan pri

uzgoju biljaka u zatvorenim prostorima (staklenici, plastenici, hidroponi, aeroponi).
Promjena Sunevog spektra
50
vezana je za doba dana, godinje
40
doba i atmosferske prilike. Pri
30
niskim poloajima Sunca svjetlost
20
prolazi kroz deblji sloj atmosfere
10
koja jae rasijava krae valne
0
1
2
3
4
5
6
duljine (plava svjetlost) pa na
3
-3
Zemlju dospijeva vie crvenog
koncentracija CO 2 (cm dm )
dijela spektra. Zbog toga je kod
5000lx
20000lx
nasada (vonjaci, vinogradi)
Slika 43. Intenzitet fotosinteze pri razliitim
vaan i smjer redova (najbolje
konc. CO2 u atmosferi
sjever-jug) zbog podjednake
osvijetljenosti obje strane reda biljaka, dok kod usjeva pravac redova istok-zapad
omoguuje svim biljkama isti spektralni sastav, ali nejednaku osvjetljenost obje strane
reda. Zapaeno je da crveni dijelovi spektra utjeu na pojaanu sintezu kroba i estera,
a plavi na vei sadraj proteina i slobodnih aminokiselina.
Koncentracija CO2 mijenja se
unutar usjeva ovisno o intenzitetu
njegove asimilacije (Slika 43. i 44.)
i po danu je u prizemnom dijelu
atmosfere prosjeno za 12 % nia
pa unutar usjeva padne esto i na
0,01 %, posebno kad nema
strujanja zraka (konvekcija). To
kod C-3 tipa fotosinteze lako
dovodi biljke u kompenzacijsku
toku, pri emu je obino i
fotorespiracija intenzivnija pa je Slika 44. Tipian intenzitet fotosinteze C-3 i C-4
biljaka u odnosu na koncentraciju CO2
prirast suhe tvari esto jako
okoline
umanjen. Usjevi tijekom dana
usvajaju velike koliine CO2, npr. uz LAI = 3 prirast suhe tvari/ha iznosi 300 - 450 kg ili
600 - 900 kg CO2. Otuda prorauni pokazuju da na Zemlji kroz 250 godina sav CO 2 proe
kroz proces fotosinteze, a bez mikroorganizama, razgraivaa organske tvari, sav ugljik
atmosfere bio bi potroen za 40 godina. Koliina CO2 koja se oslobodi zemljinim
Fotosinteza
66
disanjem na obraenom tlu iznosi 80 - 900 mg CO2 m-2 h-1 (ovisno o uvjetima koji
vladaju u tlu: temperatura, vlaga, pH, koliina organske tvari itd.). Jedan dio
osloboenog CO2 potjee od disanja korijenja biljaka (1/3), manji dio od disanja
ivotinja, a najvei dio emitiraju mikroorganizmi.
Pri niskoj osvijetljenosti biljke za potrebe fotosinteze iskoriste do 70 % CO2 osloboenog
u procesu disanja. Porast fotosinteze ide sve do koncentracije od 2 % CO2 u atmosferi
(praktino je iskoristivo u staklenicima), ali se saturacija zapaa najee izmeu 0,18 i
0,35 % ovisno o intenzitetu svjetlosti.
Izgaranjem fosilnih goriva u atmosferu dospijeva godinje 25 milijardi tona CO2, pa se
predvia da e u narednih 30-ak godina koncentracija CO2 porasti na 420 mL L-1 to e
izazvati prosjeni rast temperature na Zemlji za 1C, a na polarnim kapama ak za 3C
uz velike probleme zbog porasta visine mora i jae promjene klime. Poveanje
koncentracije CO2 u atmosferi izaziva efekt staklenika, jer vee valne duljine svjetlosti,
reflektirane od povrine Zemlje, odbijaju se nazad prema povrini Zemlje i izazivaju vee
zagrijavanje uz postupnu promjenu klime i porast ukupne biomase to utjee na
homeostazu itave biosfere ukljuujui i biociklus mora.
Intenzitet fotosinteze do dva puta je vei u uvjetima nedostatka kisika (Warburgov
efekt), najvjerojatnije zbog poveane fotorespiracije, jer kisik stimulira enzime
glikolatfosfat-sintetazu i glikolat-oksidazu i kompetitivno blokira fiksaciju CO2 pomou
RuBisCO enzima uz pojavu pseudociklinog transporta elektrona. Stoga se
smanjivanjem koncentracije kisika moe poveati fotosinteza za 50 - 100 %.
Utjecaj temperature je vrlo sloen, jer djeluje razliito na svijetli i tamni dio fotosinteze.
Naime, temperatura ne utjee na svijetlu fazu (fotofizikalni i fotokemijski dio
fotosinteze), dok je Calvinov ciklus izrazito ovisan o temperaturi (Q = 2 - 3). Zbog toga,
porastom temperature uz dobru raspoloivost CO2 i dovoljnu osvijetljenost, fotosinteza
raste sve do granice inaktivacije enzimatskog sustava temperaturom (> 40C) to je pak
razliito za biljne vrste i jako ovisi o opskrbljenosti biljaka vodom i duljine adaptacije na
nepovoljne uvjete. Optimalna temperatura biljaka umjerenog klimata je ~ 30C, arktika
i antarktika ~ 15C, a pustinjskih biljaka ak > 45C. S obzirom da je neto fotosinteza
jednaka bruto fotosintezi umanjenoj za disanje, porastom temperature jako raste
disanje (enzimi koji stimuliraju oksidacije otporniji su na vie temprature od reduktaza)
to takoer smanjuje neto produkciju. Smatra se da je u osvijetljenom liu
mitohondrijalno disanje dijelom inhibirano (Kok efekt) pa izdvajanje CO2 pri visokim
temperaturama uglavnom raste na raun fotorespiracije koja moe umanjiti neto
fotosintezu ak do 50 %.
Fotosinteza
67
Primarna organska produkcija, ovisno o usjevu i tipu fotosinteze, jako reagira na razliku
dnevno-nonih temperatura jer visoke none temperature zbog pojaanog disanja jae
smanjuju prirast organske tvari. Takoer, niske dnevne temperature znatno smanjuju
intenzitet fotosinteze zbog utjecaja na reakcije tamnog dijela, ali i zbog slabijeg
premjetanja fotosintata u druge dijelove biljke.
Intenzitet fotosinteze najue je povezan s neto produkcijom, iako i drugi imbenici (LAI,
LAD, fotorespiracija, efikasnost transporta asimilata) jako utjeu na visinu prinosa (Slika
46.). Od bruto produkcije
znaajan dio se potroi u procesu
disanja, dio izgubi u konverziji
tvari,
ispiranju
kiom
ili
izluivanjem u tlo kroz korijen.
ista produktivnost fotosinteze
obuhvaa, pored asimilacije i
usvojene mineralne tvari, i vodu
koji se ugrade u organsku tvar.
Ukupno sintetizirana organska
tvar za razdoblje vegetacije ini
opu energetsku bilancu biljaka
koja jako ovisi i o rashodu, npr. Slika 45. Odnos izmeu koncentracije N u liu i
maksimalnog kapaciteta fotosinteze
transpiracija moe odnijeti 50 - 70
(kruii i puna linija regresije su za 11
% ukupno akumulirane Suneve
biljnih vrsta est razliitih bioma, a
energije.
kriii i isprekidana linija su podatci iz
literature.)
S poljoprivrednog aspekta manje
je znaajna ukupno sintetizirana
organska tvar, ve koliki dio otpada na poljoprivredni prinos, odnosno koliki je etveni
indeks na koji snano utjee mineralna ishrana (posebno duikom, Slika 45.),
raspoloivost vode, svojstva kultivara itd. Npr. etveni indeks kukuruza porastao je od
~ 10 % (stare sorte) na 40 - 50 % kod novih hibrida.
Izmeu visine biolokog i poljoprivrednog prinosa postoji pozitivna korelacija samo do
izvjesne granice iznad koje se smanjuje etveni indeks. Stoga dobra energetska bilanca
usjeva zahtijeva pokrivenost tla vegetacijom to dui period, kako bi se asimilacijska
povrina to prije formirala i kako bi raspored biljaka omoguio dobru osvjetljenost svih
listova.
Fotosinteza
68
Slika 46.
Efikasnost primarne produkcije
Kapacitet fotosinteze u vrstoj je korelaciji s opskrbljenou biljaka elementima ishrane,

posebice duikom, jer fotosintetski enzimi sadre najvei dio duika u liu. Stoga biljke
koje imaju dovoljnu koliinu duika u tlu imaju viu koncentraciju N u liu i vei iznos
neto fotosinteze nego biljke koje rastu na manje plodnim tlima. Prilagodba biljaka
visokoj bioraspoloivosti N doprinosi visokoj fotosintetskoj stopi na poljoprivrednim
tlima i drugim ekosustavima s brzim obrtom duika. Takoer, biljke s visokim
fotosintetskim kapacitetom imaju visoku stomatalnu vodljivost to im omoguuje brzo
usvajanje CO2 uz visoki intenzitet transpiracije.
Fotosinteza
69
5.
Disanje
Svi ivi organizmi zahtijevaju energiju za odravanje ivota, rast i razvitak. Rijetko se
fizioloki procesi odvijaju spontano (egzotermno) pa kemijski vezana energija
omoguuje odvijanje endotermnih reakcija i procesa, odnosno bioloki rad svih stanica
i organizama.
Energija se podvrgava osnovnim zakonima termodinamike:
Energija ne moe nastati ni iz ega, niti se moe unititi u zatvorenom sustavu, ali
se moe transformirati (prvi zakon termodinamike).
Sve transformacije energije rezultiraju smanjenjem slobodne energije i porastom
entropije sustava, odnosno energije koja se vie ne moe pretvoriti u rad (drugi
zakon termodinamike).
Bioloki sustavi koriste tzv. slobodnu energiju za svoje odranje i ona se moe oznaiti
kao organizirana. Entropija je takoer energija, ali za ive sustave nije iskoristiva (npr.
rasap topline ivih organizama).
Slika 47.
Akumulacija kemijske energije i uloga ATP u fiziolokim procesima
Kinetika energija je energija kretanja (npr. kinetika energija difundirajuih estica),

dok se potencijalna energija moe osloboditi pod odreenim uvjetima pa se moe
oznaiti kao energija pozicije ili uvjeta.
S obzirom na opskrbu energijom, dva su temeljna tipa odnosa organizama i okolia:
autotrofi i heterotrofi. Prvi sintetiziraju hranu fotosintezom (primarni proizvoai),
dok heterotrofi koriste ve gotovu organsku tvar ili hranu (potroai).
Disanje
70
Katabolizam oznaava procese u kojima se razlau sloene molekule, proizvodi i

akumulira energija. To su procesi disanja (aerobni katabolizam) i fermentacija
(anaerobni katabolizam). Anabolizam je niz metabolikih putova koji formiraju velike,
sloene kemijske spojeve poevi od manjih jedinica za to troe energiju ATP (Slika
47.).
5.1. Stanino disanje

Sve kemijske reakcije u stanici praene su energetskim promjenama i dijele se na
endergone (zahtijevaju energetski input) i egzergone (oslobaaju viak energije) (Slika
48.).
Slika 48.
Energetske promjene endergonih i egzergonih reakcija
Energija osloboena iz nestabilnih molekula (potencijalna energija) u egzergonim

reakcijama koristi se za aktivaciju stabilnih molekula i pogon endergonih reakcija,
odnosno odvijanje fiziolokih procesa. Meutim, mjesta dobivanja energije i njene
potronje najee su udaljeni zbog organizacije stanice i regulacije procesa, odnosno
kompartmentnosti stanice pa se energija konzervira u obliku kemijske energije ATP,
koji je svojevrsna univerzalna energetska valuta. Direktnom hidrolizom nestabilne
fosfatne veze nastaje ADP uz oslobaanje toplinske energije (-30 kJ mol-1), a
prijenosom terminalne fosfatne grupe enzimskom katalizom na druge spojeve oni se
aktiviraju (fosforiliraju), odnosno tada sadre dovoljno slobodne energije za
preskakanje energetske barijere i stupanje u reakcije. Stanino disanje je otuda
postupno (enzimatsko) razlaganje sloenih molekula do CO 2 i H2O uz oslobaanje
Disanje
71
energije rearaniranjem elektrona unutar kemijskih veza u nizu oksidoredukcijskih

koraka. Neto reakcija disanja je:
C 6H12 O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energija (-2870 kJ mol- 1 glukoze)
(19)
U disanju se cijepaju lanci ugljikohidrata, masti, organskih kiseline, rezervnih proteina,

ili ak i konstitucijskih proteina, kad nedostaje visokoenergetskih molekula.
Stanino disanje je niz oksidoredukcijskih reakcija koje prati oslobaanje energije.
Pored aerobnog disanja i sve vrste fermentacija (kao alkoholno, mlijeno, maslano
vrenje) smatraju se disanjem. ive stanice neprestano imaju potrebu za energijom,
stoga je temeljni bioloki smisao disanja odravanje ivota.
5.2. Oksidacijsko-redukcijske reakcije u metabolizmu

Oksidacijsko-redukcijske reakcije (redoks reakcije) su posebna vrsta kemijskih reakcija
koje ukljuuju djelomian ili potpun transport elektrona od jednog reaktanta na drugi.
Oksidacija je djelomino ili potpuno oslobaanje (gubitak) elektrona, a redukcija
djelomino ili potpuno primanje elektrona. Transfer elektrona zahtijeva donora
(davatelja) i akceptora (primatelja) tako da se donor oksidira, a akceptor reducira: Xe+ Y --> X + Ye- (X = tvar koja se oksidira, odnosno reducens jer reducira tvar Y; Y = tvar
koja se reducira, odnosno oksidans jer oksidira tvar X).
Kod kovalentnih veza ne dolazi do potpunog prijenosa elektrona jer elektron dijele dva
atoma, npr: CH4 + 2 O2 --> CO2 + 2 H2O + energija. Kovalentni elektroni u metanu
raspodijeljeni su izmeu ugljika i vodika koji imaju slian afinitet za elektrone i u reakciji
metana s kisikom elektroni se premjetaju s C i H na O 2 koji je jako elektronegativan.
Prema tome, kisik je moan oksidirajui agens (oksidans) jer je izrazito
elektronegativan. Istovremeno s elektronima premjetaju se i protoni (H +) uz pomo
posebnih akceptora elektrona i protona (NAD+ = nikotinamid adenin dinukleotid i FAD
= flavin adenin dinukleotid). U oksidaciji glukoze NAD+ funkcionira kao oksidans
zahvatajui elektrone, a reakciju katalizira enzim dehidrogenaza uklanjajui 2 elektrona
i 2 protona iz supstrata disanja i predaje 2 elektrona i samo 1 proton, otputajui jedan
proton u citoplazmu: XH2 + NAD+ --> X + NADH + H+ (X = razliiti supstrati disanja; NAD+
= oksidirani koenzim neto pozitivnog naboja; NADH = reducirani koenzim elektrino
neutralan)
Stadiji staninog disanja su:
Disanje
72
Glikoliza (cijepanje glukoze u dvije 3C molekule)

Krebsov ciklus (3C molekule razlau se do CO2) ili ciklus limunske kiseline
Elektron transportni sustav i sinteza ATP
Formiranje vode
Prenositelji vodika: NADH, NADPH i FADH2.
5.3. Glikoliza
Glikoliza je anaerobna razgradnja glukoze do pirogroane kiseline uz oslobaanje
energije. Za glikolizu nije potreban kisik, to je pogodno za biljna tkiva izloena deficitu
kisika, a prethodi potpunoj oksidaciji u Krebsovom ciklusu (Slika 49.)
Slika 49.
Povezanost dijelova procesa disanja
Glikoliza (glyco = sladak, lysis = podjela) ili Embden-Mayerhof-Parnas metabolizam je

anaerobni dio staninog disanja koji se odvija u citosolu (tekui dio protoplazme) svih
ivih stanica, a njeni enzimi su uglavnom vodotopivi i ne veu se na bioloke membrane.
Poetni spoj je glukoza (heksoza, aldoza, 6C) pa se sloeniji ugljikohidrati (npr. krob)
prvo moraju hidrolizirati (pomou enzima amilaze), a molekula glukoze fosforilirati
pomou enzima heksokinaze (Slika 50.). Produkt ove reakcije je glukoza-6-fosfat koja
se djelovanjem fosfoglukoizomeraze pretvara u fruktozu-6-fosfat koja moe vezati jo
jedan energijom bogati fosfat (pomou enzima fosfofruktokinaze), pa nastaje fruktoza1,6-difosfat. Fosfofruktokinaza je alosteriki enzim koji regulira intenzitet glikolize.
Zatim slijedi cijepanje molekule fruktoze pomou aldolaze na dva 3C eera
(fosfoglicerinski aldehid = PGA i dihidroksiaceton = DHA) koje oksidiraju do dvije 3C
molekule piruvata (pirogroane kiseline), uz sintezu dvije molekule ATP (neto), dvije
molekule NADH i dvije molekule vode (DG = - 77 kJ mol-1 glukoze).
Disanje
73
Izmeu PGA i DHA postoji dinamika ravnotea regulirana enzimom izomerazom tako
da se vei dio DHA transformira u PGA to omoguuje i ukljuivanje drugih supstrata u
proces disanja (npr. glicerola iz masti). PGA oksidira uz redukciju NAD+ do NADH + H +.
Reakcija je vrlo egzergona i povezana s endergonom fosforilacijskom reakcijom (tvorba
1,3-fosfoglicerinske kiseline) to se u sljedeoj fazi tvorbe fosfoglicerinske kiseline
koristi za sintezu ATP. Fosfoglicerinska kiselina (PGK) transformira se preko vanog
intermedijara fosfoenolpirogroane kiseline (PEP) (vidi C-4 tip fotosinteze i
nefotosintetsku asimilaciju CO2) do pirogroane kiseline, takoer uz sintezu ATP.
Slika 50.
Disanje
Shema glikolize i sinteza prekursora za biosintetske procese

74
Produkti glikolize, dvije molekule piruvata, uz prisutnost kisika premjetaju se u

mitohondrije gdje se proces disanja nastavlja u aerobnim uvjetima. U nepovoljnim
uvjetima, npr. u sluaju anaerobioze (poplave, ledena pokorica, pokorica), piruvat se
razlae anaerobno tvorei mlijenu kiselinu kod ivotinja ili fermentira do etanola
(preko acetaldehida kod bakterija i kvasaca)(Slika 51.).
Slika 51.
Metabolizam vrenja i tvorba etanola u anaerobnim uvjetima
Sumarno se glikoliza moe prikazati jednadbom:
C6H12 O6 (glukoza) + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P

2 C3H4 O3 (piruvat) + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
(20)
5.4. Krebsov ciklus

Pirogroana kiselina, kao krajni produkt glikolize u aerobnim uvjetima, difundira u
mitohondrije i oksidira potpuno do CO2 i vode u Krebsovom ciklusu ili ciklusu
trikarbonskih kiselina (TCA) ili ciklusu limunske kiselne. Pri tome se osloboena
energija organske tvari akumulira u ATP.
Disanje
5.4.1.
75
Mitohondriji
Mitohondriji (Slika 52.) imaju ulogu elektrine

centrale svake ive stanice, a broj im je vrlo
promjenjiv (od 10 do nekoliko tisua). To su
organele odvojene od ostalog dijela stanice
dvoslojnom biomembranom (Slika 53.).
Vanjska membrana je semipermeabilna te
regulira ulazak i izlazak tvari, a unutranja je
nabrana u tzv. kriste i propusna za vodu,
masne kiseline kratkih lanaca i neke neutralne
spojeve, a nepropusna za neke ione, saharozu
i veinu aminokiselina. Mitohondriji sadre
velik broj enzima disanja (transport elektrona,
Slika 52. Presjek kroz mitohondrij ATP sinteza). Unutranjost im je ispunjena
tekuim sadrajem, koji se naziva matriks, u
kojem se odvija vei dio Krebsovog ciklusa. Bioloke membrane vrlo su sloene
strukture i funkcije, jer ne samo da odvajaju pojedine kompartmente stanice ve i
reguliraju promet tvari i energije selektivnom propustljivou razliitih tvari i
enzimatskom aktivnou (unutar membrane i
na obje povrine).
Ljudski mitohondriji sadre 5 - 10 identinih,
krunih molekula DNA (mtDNA) u kojima se
nalazi 16 569 parova nukleinskih baza ili
informacije za 37 gena koji enkodiraju 2
razliite molekule ribozomalne RNA (rRNA),
22 razliite molekule transfer RNA (tRNA)
(najmanje jednu po aminokiselini) i 13
polipeptida. rRNA i tRNA sudjeluju u sintezi 13
polipeptida koji su subjedinice enzima
prenositelja (NADH hidrogenaza, citokrom c
oksidaza, i ATP sintetaza). Unato vlastitom
genetskom kodu unutar mitohondrija, svaki od
tih proteinskih kompleksa takoer sadri
subjedinice koje enkodiraju geni jezgre, a
sintetiziraju se u citosolu i otuda ulaze u Slika 53.
mitohondrije. Otkuda potjee tako zanimljiv
Disanje
Shematski prikaz grae

biomembrane eubakterija
i eukariota
76
nasljedni mehanizam? Mitohondrijalni geni jako slie genima prokariota (npr.

bakterija) pa se vjeruje da je to posljedica endosimbioze eukariota i prokariota u ranom
periodu evolucije.
5.4.2.
Kemizam Krebsovog ciklusa
Glikoliza je povezana s Krebsovim ciklusom preko intermedijera acetil-CoA,

oksidacijskog produkta piruvata. Taj meustupanj katalizira multienzimski kompleks
koji uklanja jedan CO 2 (dekarboksilacija piruvata) i oksidira 2C intermedijer do octene
kiseline uz redukciju NAD+ do NADH pomou pritom izdvojenih elektrona.
Kondenzacijom acetilne grupe i koenzima A (SH-CoA) nastaje energijom bogati spoj
acetil-CoA. Budui da glikoliza producira dvije molekule piruvata po molekuli glukoze,
u Krebsov ciklus ulaze i dvije molekule acetil-CoA (Slika 54.).
Gorivo Krebsovog ciklusa (u ast Hansa Krebsa) je acetil-CoA (2C) koji se kondenzira
s oksaloctenom kiselinom (4C, krajnji produkt jednog ciklusa) u limunsku kiselinu
(kiselina s 3 karboksilne grupe i 6C atoma) kroz niz egzergonih enzimatski kontroliranih
reakcija u matriksu mitohondrija, pomou reducirajuih koenzima (NAD + i FAD) i
fosforiliranja ATP-om to rezultira potpunom oksidacijom organske tvari.
Krebsov ciklus odvija se u sljedeim koracima:
1) Acetil-CoA kondenzira s oksalacetatom pri emu nastaje citrat (limunska kiselina)
(2C atoma acetilne grupe s 4C oksaloctene kiseline grade 6C limunsku kiselinu).
2) Limunska kiselina se izomerizira do izolimunske kiseline.
3) Izolimunska kiselina gubi CO2 te 5C a -ketoglutarne kiseline oksidira uz NAD+ koji
se reducira do NADH.
4) Multienzimski kompleks ( ketoglutarat-dehidrogenaza) katalizira odvajanje
CO2 uz oksidaciju preostale C-4 sukcinilne (jantarne) kiseline (uz sukcinil-CoA) i
redukciju NAD+ do NADH.
5) Supstrat fosforilacija (u nizu reakcija) prvo dovodi do odvajanja sukcinil-CoA od
sukcinilne kiseline, fosfatna grupa vee se na GDP (gvanozin difosfat) i nastaje GTP
(gvanozin trifosfat) koji prenosi fosfatnu grupu na ADP gradei ATP,
6) Sukcinilna kiselina oksidira do fumarne kiseline uz redukciju FAD (2H+ se prenose
na FAD te nastaje FADH2, a reakciju katalizira dehidrogenaza vezana na unutranju
mitohondrijalnu membranu iji je kofaktor FAD).
7) Fumarna kiselina vee vodu uz rearaniranje kemijskih veza, tako da nastaje
malina (jabuna) kiselina,
Disanje
77
8) Jabuna kiselina se oksidira uz redukciju NAD do NADH i konano nastaje (zapravo

se regenerira) oksaloctena kiselina.
Slika 54.
Krebsov ciklus
Dakle, Krebsov ciklus je niz reakcija koje dovode do potpune oksidacije supstrata, od
acetil-CoA (piruvat se transformira u acetat, acetat u Acetil-CoA, a acetil-CoA ulazi u
Krebsov ciklus) koji ulazi u ciklus i vee se s 4C oksalacetatom gradei 6C citrat, zatim se
Disanje
78
postupno obavlja dekarboksilacija i u nizu reakcija izdvaja se CO 2 uz sintezu 1 ATP, 3

NADH i 1 FADH2 te preostaje oksalacetat koji reagira s novim acetil-CoA.
Iako se kisik ne koristi direktno u glikolizi, kao ni u Krebsovom ciklusu, ciklus limunske
kiseline moe se odvijati samo u aerobnim uvjetima (potrebni su mu FAD i NAD+ koji se
obnavljaju kada FADH2 i NADH prenesu svoje elektrone transportnim lancem elektrona
na kisik).
5.5. Elektronski transportni sustav

+
Citokromi u kristama mitohondrija cijepaju vodikov atom: H H + e te elektroni

otputaju viak slobodne energije u vie koraka uz pomo etiri kompleksna proteina
integrirana u membrane mitohondrija. Istovremeno se prenose elektroni i protoni koji
grade vodu u posljednjoj (terminalnoj) fazi prijenosa, pri emu se koristi njihov protok
iz matriksa u unutarnji membranski prostor uz sintezu ATP. Protoni se pumpaju u
unutarnji membranski prostor pomou kompleksa NADH hidrogenaze, citokrom c
reduktaze i citokrom c oksidaze, a u prosjeku se na svaka 3 protona u suprotnom
smjeru prebacuje jedan par elektrona. Stoga je 9 H+ potrebno za redukciju NADH, a
samo 6 H+ za FADH2. Protok protona odrava proton motorna sila ili razlika u
protonskom gradijentu te njihov tok kroz membranu predstavlja mini bateriju koja uz
pomo enzima ATP sintaze gradi ATP. Takav nain oksidacijske fosforilacije naziva se
kemiosmoza jer predstavlja olakanu difuziju (Slika 55.).
-
Budui da se po svakom paru elektrona sintetizira 3 ATP (samo 2 ATP za elektrone

prenesene pomou FADH2) moe se lako izvesti bilanca oksidacijske fosforilacije: a) od
12 parova elektrona iz jedne molekule glukoze 10 parova prenosi NAD+ (10 3 ATP =
30 ATP), b) 2 para FADH2 (2 2 ATP = 4 ATP) to ini 34 ATP, c) na tih 34 ATP treba
dodati jo 4 ATP iz glikolize to ini ukupno 38 ATP po molekuli glukoze. Od toga, dvije
molekule ATP potroe se na konverziju a-ketoglutarne kiseline do sukcinilne kiseline pa
je stvarna dobit 36 ATP po molekuli glukoze. Meutim, mitohondriji obavljaju i brojne
druge funkcije pa taj energetski prinos u stvarnosti moe biti vrlo razliit. Kemijski
vezana energija po jednom ATP iznosi 32 kJ, a ukupna energija po molu glukoze 2870
kJ, stoga efikasnost bioloke oksidacije iznosi ~ 40 %. Disanjem se oslobaa i toplina
(~ 1 660 kJ mol-1 glukoze) koja se kod biljaka najveim dijelom otputa u vanjsku sredinu
i gotovo ne utjee na brzinu disanja, ali zato ima vrlo vanu ulogu kod homeotermi (aves
i mammalia) i poikilotermi (reptilia).
Disanje
Slika 55.
79
Mehanizam kemiosmotske sinteze ATP u mitohondrijama
5.6. Znaaj Krebsovog ciklusa

Uloga Krebsovog ciklusa u metabolizmu vrlo je znaajna i viestruka:
dehidrogenizacijom kiselina u Krebsovom ciklusu reduciraju se NAD+ (Slika 56.) i
FAD, ija reoksidacija omoguuje nastanak ATP u oksidativnoj fosforilaciji,
oksidativna fosforilacija (sinteza ATP),
tvorba prekursora za mnogobrojne sinteze (sinteza proteina, masti itd.)
Slika 56.
Oksidirana (lijevo) i reducirana forma NAD
Kompleksnost procesa disanja i prisutnost alternativnih putova metabolizma (Slika

57.) jasno pokazuju da se katabolike funkcije ne odvijaju samo zbog energetskih
Disanje
80
potreba stanice, ve je to esto neophodno i radi sinteze mnogih drugih spojeva (kao
to su proteini i masti), razliitih graevnih i funkcionalnih tvari neophodnih za rast i
razvitak ivih stanica i cijelog organizma.
5.7. Oksidativni pentozo-fosfatni put (OPP-put)

Pored glikolize i Krebsovog ciklusa kod biljaka funkcionira vie alternativnih putova
metabolizma. To se posebice zapaa kod biljaka u stresnim uvjetima kada se kao
intermedijeri pojavljuju pentozafosfati, pa je taj metabolizam nazvan oksidativni
pentozo-fosfatni put (OPP-put) ili apotomino disanje. Ovaj metabolizam jako nalikuje
obrnutom Calvinovom ciklusu (tamna faza fotosinteze), s tom razlikom to se u OPPputu razgrauju pentoze, a u fotosintezi sintetiziraju, pa se najee razmilja o
evolucijskoj vezi tih procesa. OPP metabolizam moe se povezati i s glikolizom, jer su
neke od reakcija zajednike, a i oba se procesa odvijaju u citoplazmi. Jedna od vanih
razlika je u tome to je u OPP-putu akceptor elektrona NADP+, a u glikolizi NAD +.
Apotomino disanje moe se odvijati i bez prisustva kisika, a kod ivotinja je OPP
metabolizam znaajan u sintezi masti.
Slika 57.
Znaaj disanja za sintezu tvari
Disanje
81
Reakcije OPP-puta zapoinju s glukoza-6-fosfatom, koji moe potjecati iz fotosinteze,

hidrolize kroba ili fosforilacije glukoze pomou ATP-a. U prvoj, ireverzibilnoj fazi (Slika
58.), nastaje ribuloza-5-fosfat, a u drugoj, od ribuloze-5-fosfat do fruktoze-6-fosfat,
reakcije su reverzibilne.
Slika 58.
Kemizam ireverzibilne faze OPP metabolizma
U prvoj (ireverzibilnoj i oksidacijskoj) fazi

dehidrogenacijom glukoze-6-fosfata nastaje 6-fosfoglukono lakton, a njegovom
hidratacijom nastaje glukonat-6-fosfat.
Ponovnom dehidrogenacijom te dekarboksilacijom nastaje molekula pentoze
(ribuloza-5-fosfat). Kao akceptor elektrona
u ovim oksidacijskim reakcijama koristi se
NADP+ koji se reducira u NADPH + H+.
Nastali redukcijski ekvivalent vaan je za Slika 59. Reverzibilna faza OPP
metabolizma
sve biosintetske procese u uvjetima bez
fotosinteze, odnosno za nefotosintetska tkiva (npr. sjeme u klijanju ili uvjeti bez
svjetlosti).
U drugoj (neoksidacijskoj i reverzibilnoj) fazi (Slika 59.), izomerizacijom dvije molekule
ribuloze-5-fosfata nastaju riboza-5-fosfat i ksiluloza-5-fosfat. Djelovanjem enzima
transketolaze ova dva intermedijera se prevode u gliceraldehid-3-fosfat i
sedoheptulozu-7-fosfat (spojevi koji se pojavljuju i u Calvinovom ciklusu). Daljnji
proizvodi su eritroza-4-fosfat i fruktoza-6-fosfat, koji se ukljuuju u glikolitiki put
razgradnje.
Disanje
82
OPP-put, osim sinteze NADPH, predstavlja izvor riboze-5-fosfat potrebne za sintezu

nukleotida i nukleinskih kiselina, kao i eritroze-4-fosfat - prekursora za sintezu
ikiminske kiseline, odnosno aromatskih spojeva (fenolne komponente, lignin,
antocijanini). Kod ivotinja (i ljudi) OPP-put je vaan za sintezu masti (npr. celulita kod
ena).
5.8. Cijanid - otporno disanje

Aerobno disanje moe biti inhibirano prisustvom aniona koji reagiraju s heminskim
eljezom citokromoksidaze i tako blokiraju transport do kisika kao terminalnog
(krajnjeg) akceptora elektrona. Osobito su efikasni CN- (cijanid) i N3- (azid), a takvo
djelovanje kod ivotinja pokazuje i CO (biljke posjeduju citokrom a koji nije osjetljiv na
CO). Meutim, neke biljne vrste i tkiva nastavljaju disanje unato blokadi
citokromoksidaze, jer posjeduju alternativni transport elektrona koji poinje s
ubikinonom (poznat i kao koenzim Q10 u farmaciji). Takvo se disanje naziva cijanid
otporno ili cijanid rezistentno i ini prosjeno 10 - 25 % kod biljaka od ukupnog disanja.
U alternativnom transportu, elektroni se prenose od ubikinona na flavoprotein s niim
redoks potencijalom, a od ove komponente na terminalnu oksidazu koja je otporna na
cijanid. Ovaj enzim jo nije identificiran, kao niti (eventualno) druge komponente ovog
transporta elektrona, ali je utvreno da terminalna oksidaza ima nii afinitet prema
kisiku pri emu je fosforilacija znatno smanjena, a viak energije oslobaa se u obliku
topline.
CN-otporno disanje pokazuju penica, kukuruz, krumpir, graak i druge biljke, mlado
korijenje, plod rajice, a primjeuje se esto u oplodnji kad osloboena toplina
pospjeuje izluivanje aromatskih tvari (amina) u cvatnji privlaei insekte. Prisutnost
cijanidnih glikozida u sjemenkama ima korekcijsku ulogu pri klijanju, kao i obrambenu
ulogu od strane predatora.
5.9. Znaaj kisika za disanje i fotosintezu

Znaaj kisika za disanje biljaka i ivotinja je ogroman, jer samo potpunom oksidacijom
glukoze stanica oslobaa dovoljno energije, ali se uglavnom kod biljaka odravanje
minimalnih ivotnih funkcija moe postii i anaerobnom oksidacijom (glikoliza i OPP).
Metabolizam masti usko je povezan s prisustvom kisika jer se nakon hidrolize (glicerol
Disanje
83
se ukljuuje u metabolizam preko DHA - dokosaheksaenoine kiseline) razgrauju do

acetil-CoA (b-oksidacija masti) za to je potreban kisik. Metabolizam proteina takoer
zahtijeva kisik jer nakon hidrolize do aminokiselina one moraju biti oksidacijski
dezaminirane (uklonjen N). Uzgred, aminokiseline su energetski slabo djelotvorne i
razgradnja iskljuivo proteina, zbog energetskih potreba, dogaa se samo u krajnjoj
nudi.
Disanjem se proizvodi CO2 i H2O, tvari neophodne za fotosintezu u kojoj se sintetizira
glukoza i izdvaja O2 potreban za disanje. Intenzitet disanja predstavlja koliinu vezanog
kisika i osloboenog CO2 u jedinici vremena po jedinici mase biljnog tkiva. Ovisno o
supstratu za disanje (ugljikohidrati, proteini, masti, organske kiseline), biljne tvari e u
procesima oksidacijske razgradnje trebati i razliite koliine kisika. Omjer volumena
nastalog CO2 i utroenog O 2 u disanju naziva se koeficijent disanja ili respiratorni
kvocijent:
RQ =
volumen CO2
volumen O2
(21)
(RQ masti ~ 0,7; RQ proteina ~ 0,8 - 0,9; RQ org. kiselina > 1)
Vrijednost RQ kod biljaka (gdje je supstrat za disanje ugljikohidrat) jednaka je 1, dok je

RQ pri razgradnji masti i proteina < 1, a kod biljaka kod kojih je supstrat za disanje
bogatiji kisikom (organske kiseline) RQ > 1.
5.10. Disanje i proizvodnja topline

Velik broj ivotinjskih mitohodrija prilagoen je brzoj proizvodnji topline to je tipino
za sisavce i ptice. Kod biljaka toplina potpomae transformaciju nekih spojeva u plinove
atraktivne insektima (npr. u cijanid rezistentnom disanju).
Porast temperature (entalpija, H) ubrzava sluajno kretanje molekula (Brownovo
titranje) uz porast entropije sustava (S) to utjee na porast intenziteta disanja (Q10
disanja = 2.0 - 2.5 izmeu 5 i 25C). Otuda je metabolizam zbroj kemijskih reakcija svih
metabolitikih procesa jednog organizma koje mijenjaju slobodnu energiju (G)
potrebnu za rad sustava. Opa formula disanja je C6H12O6 + 6O2 => 6CO2 + 6H2O +
toplina, odnosno G = H - TS. Oksidacijska energija glukoze je 686 kcal mol-1 glukoze, a
energije hidrolize terminalnog fosfata ATP je 7,6 Kcal mol -1 to daje 7,6 36 ATP = - 274
kcal mol-1 ATP.
Disanje
84
Energetska efikasnost disanja =
274 kcal
x 100 % = 40 %
686 kcal
(22)
(1 kcal = 4 120 J)
Na energiju iz aerobnog dijela procesa treba dodati i dio iz anaerobnog disanja: 7,6 kcal
mol-1 ATP 2 = 15,2 kcal mol-1, odnosno efikasnost je priblino 2,2 % (15,2 / 686 100
= 2,2 %).
5.11. Regulacija i kontrola disanja

Regulacija disanja obavlja se razliitim mehanizmima na vie mjesta u metabolizmu,
ovisno o tijeku ontogeneze i vanjskim imbenicima (temperatura, voda, hranjive tvari,
kisik). Zatim, polisaharidi, kao krob i glikogen, mogu biti koriteni za potrebe rasta ili
razgraeni zbog energetskih potreba, odnosno fosforilirane heksoze mogu graditi
polisaharide (rezervne ili graevne) ili biti oksidirane. U glikolizi, fosfofruktokinaza
moe biti povratno inhibirana s ATP, PEP ili limunskom kiselinom ili aktivirana
prisutnou anorganskog fosfata (Pi). Nedostatak kisika aktivira OPP put (sinteza masti
i izoprenskih jedinica) te cijanid rezistetno disanje kod biljaka. Unutarnji imbenici (tijek
ontogeneze, genetska specifinost, koliina koenzima i drugo) takoer imaju velik
utjecaj na intenzitet i smjer oksidacijskih procesa.
5.12. Odnos fotosinteze i disanja

Metabolizam je zbroj svih biokemijskih procesa u organizmima, a moe se dalje
podijeliti u katabolike (razgradnja, disanje) i anabolike (sinteza) putove. Primarni ili
osnovni metabolizam (Slika 60.) ine svi procesi i proizvodi koji su neophodni za samu
stanicu, dok sekundarni metabolizam proizvodi molekule koje nisu neophodne za
opstanak same stanice, ali su vane za cijeli organizam.
Specifine molekule generirane su preko niza meuprodukata iz jednostavnih
prethodnika (prekursora), dok druge nastaju transformacijom ve postojeih. Tijekom
evolucije razvijeni su procesi za tvorbu funkcionalnih molekula potrebni stanicama ili
itavim organizmima. Kemijske reakcije fotosinteze (primarna proizvodnja) i oksidacije
(disanje ili razlaganje) organske tvari te proizvodnja energetski bogatih spojeva, se
mogu se prikazati:
Disanje
85

fotosinteza
CH2O + O2 , odnosno
respiracija
CO2 + H2O + svjetlo

H2O + ADP + Pi + NADP
Slika 60.
svjetlo
1
ATP + NADPH + H + O2
2
+
(23)
Primarni (tamnije) i sekundarni metabolizam (svjetlije)
Fotosinteza se odvija paralelno i istovremeno s disanjem (Slika 61.) te i slaba

osvijetljenost usjeva moe umanjiti gubitke disanjem za 15 - 80 %. Zbog toga se
intenzitet disanja mjeri uvijek u mraku pa je nemogue tono utvrditi koliki je stvarni
utjecaj svjetlosti na intenzitet disanja. Zapaeno je da nakon perioda intenzivne
fotosinteze raste i stopa respiracije, ali je to vrlo vjerojatno povezano s potrebom
energije za transport fotosintata floemom u skladine organe. U svakom sluaju, rast
biljaka i disanje su potrebne za izgradnju i odravanje fotosintetskih organa tako da je
fotosinteza nemogua bez prethodnog disanja.
Krajnji proizvod fotosinteze su energetski bogati spojevi (NADH ili NADPH i ATP) koji se
koriste za asimilaciju ugljika, fiksaciju duika (kod ogranienog broja biljnih vrsta),
odnosno za potrebe metabolizma.
Fotosinteza i disanje nisu nipoto u lineranoj vezi (Slika 62.), a na meusoban odnos
utjee niz imbenika. Openito, na akumulaciju suhe tvari, snanije od fotosinteze,
djeluje, izmeu ostalog, asimilacijska povrina, LAI i LAD, boja lia, prostorni raspored
lia (Slika 63.). Fotosinteza moe biti ograniena s vie razliitih imbenika: veliinom
sinka (skladinih organa), nedostatkom CO 2 unutar usjeva pri intenzivnoj fotosintezi,
nedostatkom biogenih elemenata, posebice duika i dr.
Oko 30 % fotosintata iz C-3 tipa fotosinteze izgubi se u fotorespiraciji, a gubitak se
poveava s porastom temperature (neizbjeno zbog oksigenacija RuBp RuBisCO -m).
Disanje
86
Slika 61.
Odnos fotosinteze i disanja
Nasuprot C-3 tipu fotosinteze, C-4 tip zbog Kranz anatomije lista (izolacija mezofila
posebnim slojem stanica) uspjeno izbjegava fotorespiraciju i stoga ima uinkovitiju
fotosintezu (veu efikasnost koritenja FAR), ali samo kad je temperatura lista via od
25 - 28C zbog dotatne potrebe energije u C-4 tipu fotosinteze (~ 2 ATP). Temperaturna
ovisnost uinkovitosti fotosinteze priblino
je podjednaka na 45. paraleli, to je
geografska irina slavonsko-baranjskog
proizvodnog podruja.
Zbog globalnog zatopljenja, C-4 biljke bit e
sve poeljnije na naim poljima i na tom
planu intenziviraju se suvremena genetska
istraivanja te je ve postignut znatan
napredak, npr. kod kukuruza kao C-4 biljke
koja se uzgaja u hladnijim podrujima
Slika 62.
(Slika 64.)
Utjecaj poloaja lia na

apsorpciju svjetlosti
Disanje
87
Slika 64.
Disanje
Utjecaj temperature na odnos

fotosinteze i disanja
Slika 63.
Efikasnost tipa fotosinteze u

odnosu na temperaturu
6.
89
Odnos biljaka prema vodi
6.1. Odnos stanica prema vodi i otopinama

Fizioloki procesi odvijaju se u vodenoj sredini, protoplazmi, biokoloidnom sustavu
izdiferenciranom u kompartmente sloenim sustavom biomembrana, na razini jedne
stanice, u pravilu na subcelularnoj razini. Voda ini ak 80 - 95 % mase biljaka, a kod
ivotinja neto manje. Stoga je propustljivost protoplazme za vodu i otopljene tvari u
njoj izuzetno vana, a odreena je graom i ponaanjem citoplazmatinih membrana,
odnosno zakonima difuzije i osmoze, esto izmijenjenim uslijed ivotnih aktivnosti.
Mezoplazma je odvojena od vanjske sredine i susjednih stanica plazmalemom, dok ju
tonoplast odvaja od vakuole.
Pod hidrofilnosti protoplazme podrazumijeva se zadravanje velike koliine vode u
stanici, od ega i ovisi njena ivotna aktivnost.
Fizikalno-kemijska svojstva vode pogoduju hidratiziranju, odnosno vezivanju vode u protoplazmatskim
strukturama stanice. Od tih svojstava, znaajnih za
ivotne funkcije, vana je gustoa vode koja je najvea
na 4C pa se voda, za razliku od drugih spojeva, ne iri
topljenjem leda ve skuplja, a tek iznad 4C iri.
Smrzavanjem se latentna toplina veine spojeva
mijenja vrlo malo, dok kod vode ova vrijednost naraste
Slika 65. Polarnost
za vie od dva puta (2,05 na 4,18 J g-1).
molekule vode
Specifina toplina vode
pada s poveanjem temperature 0 - 34,5C, a zatim
raste. Viskoznost vode, za razliku od drugih tvari opada
s poveanjem tlaka izmeu 0 i 30C. Led se topi na vrlo
visokoj temperaturi u usporedbi s drugim hidridima
elemenata iz XIb podgrupe periodnog sustava, pa se
H2Te, H 2Se i H2S tope na -51C, -66C i -86C.
Fizikalna svojstva vode izmijenjena su pod utjecajem
njene strukture koja najvie ovisi o prisutnosti vodikovih
veza (Slika 65.) odgovornih za meumolekularne veze.
Te veze utjeu na viskozitet vode i njen povrinski Slika 66. Meumolekularne
napon (zbog usmjerenja vodikovih veza prema unutra).
vodikove veze vode
90
Naime, molekula vode nije simetrina (Slika 66.) to uzrokuje neravnomjerni raspored
elektrinog naboja i polarnost vode (dipol) iako je molekula ukupno elektroneutralna.
U agregatnom stanju leda na 0C sve molekule vode meusobno su povezane
vodikovim mostovima (100 %), a kod iste temperature u tekuem stanju to je 91 %. Na
25C vodikovim vezama dri se 88,7 % molekula vode, dok u plinovitom agregatnom
stanju (para) nema vie povezanih molekula.
Hidratacija je pojava vezivanja vode uslijed njezine polarnosti na elektrini nabijene
estice (ione ili molekule) ili povrine. U biokoloidima, odnosno vodenim otopinama
proteina (hidrofilni ili lipofilni koloidi), voda je tekua, a molekule proteina kruta,
odnosno dispergirana faza. Zbog veliine i sloene prostorne strukture, molekule
proteina posjeduju vanjske, ali i unutarnje polarne grupe na koje se moe vezati voda,
a takva struktura estica oznaava se kao koloidna micela koja ne difundira niti
dijalizira. Na koloidne micele djeluju gravitacija, koja eli istaloiti krutu fazu (stoga
koloidne estice moraju imati promjer manji od 4 m), i difuzija (kinetika energija
estica manifestira se Brownovim gibanjem) koja ih premjeta u podruje nie
koncentracije. Takoer, koloidne estice su istovrsnog ukupnog naboja to ih
meusobno dri na odstojanju i odrava sustav ovisno o stanju hidratiziranosti u sol
(tekuem), koagel (polutekuem) ili gel (krutom) stanju. Prema drugom zakonu
termodinamike sustav je u ravnotei kad mu je slobodna energija najmanja. Sukladno
njemu, koloidni sustav pomou dva mehanizma odrava potrebnu energiju: a)
smanjivanjem povrine estica (potie koagulacija) to uzrokuje pojavu povrinskog
napona i formiranje opne otapala na povrini krutih estica i b) smanjivanje energije na
granici dvije faze to se manifestira pojavom sorpcije. Sorpcija moe biti ekvivalentna
(npr.: zamjena Li+ i K +), supstitucijska (zamjena u elektroekvivalentnim omjerima, npr.:
Ca2+ za 2K+), polarna (veza je izmeu dva suprotna pola, pozitivnog i negativnog) ili
specifina (selekcija iona prema obliku i veliini kad se veu u unutranjosti koloidne
micele).
Koloidna micela je estica sa sferom utjecaja veliine ovisne o ukupnom naboju, pa su
molekule vode, s udaljavanjem od koloidne estice, sve slabije vezane i nepravilnije
grade vodeni omota, te naposljetku predstavljaju slobodnu vodu. Molekule vode su
pokretljive i lako se zamjenjuju meusobno ili s drugim molekulama u vodenom
omotau koloidne micele. To je translacijsko kretanje vode koje je manje to je voda
vre vezana. Na hidrataciju utjeu razliiti ioni, ovisno o gustoi naboja (koliine
naboja na povrini iona), stoga Li+ u odnosu na K+ ima znatno vei vodeni omota (vie
usporava pokretljivost vode) jer je znatno manjeg promjera (i znatno manje atomske
mase Li = 6,941, K = 39,098) uz istu koliinu naboja. Ioni s veim vodenim omotaem
91
manje utjeu na elektrine promjene koloidne estice (manje im se mogu pribliiti), a

pripajanjem donose vie molekula vode pa stoga slabije djeluju na dehidrataciju.
Nasuprot tome, dvovalentni ioni djeluju izrazito dehidratacijski pa Ca 2+ djeluje suprotno
od K+ na negativno nabijene koloidne estice protoplazme.
Pored djelovanja razliitih iona na hidrataciju biokoloida, oni djeluju i na elektrino
stanje koloidnih micela, npr. kationi smanjuju njihov negativan naboj. Padom
elektrokinetikog potencijala koloida na nulu, kruta faza ostaje bez difuznog sloja i
dolazi do pojave koagulacije. Ireverzibilna (nepovratna) koagulacija naziva se
denaturacija i to je smrt, odnosno kraj nekog biokoloidnog sustava. Koagulacija
najee nastaje kao posljedica prisutnosti iona (elektrolita) suprotnog znaka, ali moe
se dogoditi i bez vanjskog utjecaja kao posljedica starenja koloidnog sustava. Suprotna
pojava koagulaciji je peptizacija, a dogaa se uvoenjem peptizatora u koloidni sustav,
povienjem temperature, mukanjem i drugo. Treba istaknuti da su hidrofilni koloidi
dovoljno stabilni i bez posebnog ionskog stabilizatora. Tiksotropnost je nagla promjena
viskoziteta koloidnog sustava kao reakcija na vanjske utjecaje, posebno udar, promjenu
temperature. Koacervacija je pojava pojedinanih kapi (vie koloidnih micela unutar
zajednike membrane) koje se taloe primjenom neutralnih soli uz odvajanje gornje,
bistre, faze koloidnog sustava od donje, vrlo viskozne.
Proteini su izrazito hidrofilni spojevi koji veu 0,30 - 0,62 g vode g-1, dok celuloza vee
svega 0,167 g vode g-1. Aminokiseline su amfoterni elektroliti (amfoliti), odnosno mogu
disocirati kao kiseline ili luine to ovisi o pH sredine. U kiseloj sredini aminokiseline su
pozitivno nabijene (kationiti), a u lunatoj negativno (anioniti). Izoelektrina toka
koloidnog sustava (IET) je vrijednost pri kojoj je elektrokinetiki potencijal jednak nuli,
a u ivim biljnim stanicama vrijednost IET je kod pH-vrijednosti 6,0 - 6,2, dok se IET
proteina nalazi u irokom podruju pH od 3,5 do 6,5.
Difuzija se moe definirati kao izjednaavanje koncentracije plinova ili otopina preko
dodirnog sloja. Ako se difuzija odvija kroz membranu tada se takva pojava naziva
osmoza. Membrane mogu biti propusne (permeabilne), jako porozne koje proputaju
tvari do potpunog izjednaavanja koncentracije s dvije njene strane (kada ne dolazi do
osmoze) i polupropusne (semipermeabilne) koje proputaju samo otapalo, ali ne i
otopljenu tvar. Citoplazmatske membrane su polupropusne, ali postoje i umjetne
membrane koje se tako ponaaju, npr. od bakarfericijanida Cu 2[ Fe(CN)6] koja se koristi
u Pfefferovom osmometru koji ine vea posuda s vodom u koju je uronjena manja,
glinena posuda impregnirana polupropusnim slojem bakarfericijanida i napunjena
otopinom saharoze. Ulaskom vode iz vanjske posude kroz glinenu stijenku osmometra
raste osmotski tlak i dolazi do podizanja razine otopine u mjernoj cjevici, ime se
92
jednostavno moe izmjeriti osmotska vrijednost otopine. Svojstvo otopine da usvoji

vodu kroz semipermeabilnu membranu naziva se mo usisavanja (sila usisavanja) ili
osmotska vrijednost otopine.
Difuzija i osmoza podlijeu i mogu se opisati s vie prirodnih zakonitosti:
Osmotski tlak je proporcionala koncentraciji otopine (Boyle-Mariotteov zakon).

Osmotski tlak raste s poveanjem temperature (Gay-Lussacov zakon).
Kad je otopljeno vie tvari, osmotski tlak otopine ini zbroj parcijalnih tlakova svih
otopljenih tvari (Henry-Daltonov zakon).
Mol svake tvari (neelektrolita) ima jednak osmotski tlak (Avogadrov zakon) od 2,27
MPa, te se osmotske otopine nazivaju i izoosmotske. Kod elektrolita, zbog
disocijacije, poveava se broj estica te je osmotski tlak povean za veliinu
disocijacije (izoosmotski koeficijent).
Fizikalno-kemijske zakonitosti koje odreuju procese difuzije i osmoze jednako vrijede

i za ive stanice, ali zbog sloene strukture i funkcije propusnost protoplazme jo uvijek
nije poznata u svim detaljima. Propusnost protoplazme se prouava i mjeri metodama
koje konstatiraju: a) vidljive promjene na stanicama (ulaz ili izlaz razliitih boja,
alkaloida), b) kemijske promjene (analitike metode), c) osmotske promjene (osmotske
metode) i d) elektrine promjene.
ive stanice biljnih tkiva imaju osmotski tlak izmeu 0,5 i 4,0 MPa (od 0,5 do 1,5 MPa u
parenhimskim stanicama kore korijena; od 3 do 4 MPa u stanicama lisnog tkiva). Kad se
iva stanica nae u otopini, uslijed selektivne propusnosti vode kao otapala i otopljenih
tvari u njoj dolazi do promjena u protoplazmi. U otopini vee osmotske vrijednosti od
stanice (hipertonina otopina) voda e prelaziti iz stanice u vanjsku sredinu,
protoplazma se skuplja i dolazi do pojave plazmolize. Suprotno, stanica uronjena u
otopinu manje osmotske vrijednosti (hipotonina otopina) usvajat e vodu to kod
plazmoliziranih stanica uvjetuje pojavu deplazmolize i porast turgora, odnosno
turgescentnost stanica (to je znaajno za vrstou stanica i cijelih biljaka). Turgor raste
s porastom vode u stanicama i javlja se kao reakcija na osmotski tlak. Naime, stanina
stijenka je elastina i moe se istezati tako da se volumen stanica povea do 50 %, te je
turgorov tlak usmjeren prema unutra, odnosno suprotan je osmotskom tlaku.
Nizak turgorov tlak manifestira se uvelim izgledom biljaka. Takve biljke zbog nedostatka
vode imaju poveanu koncentraciju protoplazme te vei osmotski tlak, pa njihova mo
upijanja vode raste. Ova tri parametra koji dobro pokazuju potrebu biljaka za vodom
meusobno su povezani izrazom:
93
S = O - T ili S = O - (T + P)
(24)
(S = sila usisavanja, O = osmotski tlak, T = turgorov tlak i P = tlak susjednih stanica)
Naime, voda ima kemijski potencijal (y w = sila koja pokree molekule vode, potencijalna
energija) sastavljen iz etiri komponente:
potencijal otopine = y s (ili y P = osmotski potencijal koji je negativnog predznaka

(izuzev za istu vodu y s = 0).
potencijal tlaka = y p koji moe biti pozitivan (turgescentne stanice) ili negativan
(tenzija, npr. u ksilemu).
matriks potencijal (kapilarni potencijal) = y m koji uzrokuje adhezija molekula vode
na povrini razliitih estica. U stanicama je y m = 0, a u suhom tlu y m = -3. U tlu
matriks potencijal ovisi o povrinskoj tenziji vode i polumjeru pora (y m = - g/r gdje
je g = povrinska tenzija vode, a r = radius pora).
gravitacijski potencijal = y g (y g = hrg gdje je h = visina referentne toke u m, r =
gustoa vode, g = ubrzanje gravitacije m s-1, npr. za h = 50 m, r = 1 Mg m-3 (gustoa
vode pri 20C) , g = 9,81 m s-2: y g = 50 1000 9,81 to iznosi 0,49 MPa).
Potencijal vode je zbroj sva etiri navedena potencijala:

Y w = Ys + Yp + Ym + Yg
(25)
Voda se kree spontano od vieg k niem potencijalu, npr. od y w = -2 (tlo poslije kie) u
korijen biljaka (y w = -4) pa dalje prema liu i atmosferi. Potencijal vode izraava se u
kPa (1 bar = 0,1 MPa).
6.2. Usvajanje vode

Vodni reim biljaka sastoji se iz njenog usvajanja, kretanja kroz biljku i gubljenja.
Bilanca vode u biljkama, zbog njenog izuzetnog fiziolokog i poljoprivrednog znaaja,
danas je predmet svestranog izuavanja. Bilanca ovisi o razvijenosti i svojstvima
korijenskog sustava, provodnog sustava, pokrovnih tkiva kroz koja se voda gubi te
vanjskih faktora od kojih su najznaajniji sadraj i raspoloivost vode u tlu, temperatura
i aeracija, odnosno opskrbljenost korijena kisikom. Biljke su veliki potroai vode, ali
samo njezin mali dio sudjeluje u grai organske tvari pa se na 6 molekula CO2 vee 6
molekula vode za sintezu jedne molekule glukoze (jednadba 26):
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O 2 ili

264 g + 108 g 180 g + 192 g
(26)
94
Iako se po gramu eera vee 0,6 g vode (108 g H2O/180 g glukoze), biljke u sintezi
organske tvari troe oko gram vode po gramu suhe tvari, dok najvei dio usvojene vode
proe kroz biljku u transpiracijskoj struji prenosei hranjive tvari kroz biljku i hladei
fotosintetski aparat. Mnogo manja koliina kemijski nevezane vode hidratizira
protoplazmu (sadraj ~ 75 %), potpomae funkcionalno jedinstvo biljnog organizma i
deponira se u vakuoli (sadri ~ 90 %), te kemijski vezana voda koja se ugrauje u
organsku tvar, ali predstavlja izvor H+ i OH-. Biljke potroe transpiracijom oko 500 g vode
za sintezu 1 g suhe tvari (transpiracijski koeficijent). Openito, bilanca vode kod biljaka
priblino je (izraz 27.):
990 g (tranzitna voda)
/
1 000 g (usvojena voda)
8 - 9 g (kemijski nevezana voda)
\
/
10 g (zadrana voda)
\
1 - 2 g (kemijski vezana voda)
(27)
Korijenski sustav biljaka i tlo koje on proima, ine jedinstven sustav (rizosfera) s jakim
uzajamnim utjecajem. Biljke imaju sposobnost mijenjanja ili modificiranja rizosfere
tijekom rasta (i nakon ivotnog ciklusa svojim organskim ostacima) izluujui korijenom
razliite spojeve (eksudate), mijenjati pH i utjecati na usvajanje hranjivih tvari. Pasivnim
usvajanjem vode (s otopljenim hranivima) na temelju fizikalno-kemijskih zakonitosti,
odnosno bez utroka energije, koncentracija vode brzo pada u neposrednoj blizini
korijena, a dotok ovisi o difuziji iz podruja vee vlanosti, kretanja vode strujanjem
(mass flow) i brzine rasta korijena koji tako uspijeva zahvatiti sve vei volumen tla.
Meutim, anatomija korijena kako to pokazuje radijalni presjek korijena (Slika 67.),
dozvoljava pasivno usvajanje samo do endodermalnog sloja stanica s nepropusnim
Kasparijevim pojasom suberiniziranih staninih zidova. Na taj nain je cjelokupna kora
korijena prividno slobodan prostor u kome se voda (s hranivima) premjeta po
zakonima difuzije.
Suvremena mjerenja pokazuju da prividno slobodan prostor korijena iznosi svega 4 - 6
% njegovog ukupnog volumena, umjesto 18 - 20 % koliko se prethodno mislilo. Stoga
prividno slobodan prostor korijena zahvaa intercelularne prostore i stanine stijenke
(do plazmaleme) u korijenskoj kori, a granicu ini Kasparijev pojas endoderme. Otuda,
otpor i brzina kretanja vode i hraniva otopljenih u njoj ovisi prvenstveno o kretanju
vode kroz koru korijena (po apoplastu) (Slika 67.). Put vode po simplastu je znatno
sporiji u odnosu na apoplast, jer svaka stanica prua velik otpor (procijenjen na 10 kPa).
95
Apoplast predstavljaju intercelularni prostori i pore izmeu celuloznih fibrila staninih

celulozno-pektinskih stijenki.
Slika 67.
Put vode kroz korijen po apoplastu i simplastu
Prolaenje vode kroz Kasparijev pojas suberiniziranih stanica endoderme je aktivan

proces u kojem se troi energija. Odnos izmeu aktivnog i pasivnog usvajanja je
promjenjiv za razliite biljke. Vodene biljke usvajaju vodu iskljuivo aktivnim nainom,
dok ju etinari usvajaju preteno pasivno. Omjer naina usvajanja vode se mijenja
ovisno o sadraju vode u tlu i biljci. Dokaz da se voda usvaja aktivno je pla biljaka
(pojava kod vinove loze kad je tlo toplo, a biljka jo nema lia) i fizioloka sua kad
biljke iz hladnog tla (koje sadri dovoljno vode), ali uz mogunost transpiracije, ne mogu
ipak usvajati vodu, kao penica zimi.
Voda se moe usvajati liem, ali i drugim organima. Istraivanja pokazuju da nema vee
razlike izmeu usvajanja liem i korijenom zbog drugaije anatomske grae ta dva
organa. List je prekriven kutikulom, na njemu je velik broj pui, a stanice palisadnog i
spuvastog parenhima sadre klorofil i obavljaju fotosintezu. Potrebno je istaknuti da
povrina pui prosjeno iznosi 2 % od povrine lista i da kroz tako male otvore (oko 30
x 7 m), zbog povrinskog napona, tekuine teko ulaze, a i samo vlaenje stanica
zapornica smanjuje ulazni otvor. Zbog toga je vjerojatnije da se voda, zajedno s
otopljenim mineralnim tvarima, preko lista usvajaju kroz kutikulu i epidermalne stanice,
zapornice pui i dlaice na listu.
Sadraj vode u protoplazmi nije mjera njene aktivnosti, ve je to njen kemijski potencijal
(vodni potencijal). Najvei potencijal (najveu slobodnu energiju, y s = 0) ima ista voda
jer su njene molekule slobodne, ali otapanjem razliitih tvari u vodi, molekule vode se
veu na otopljenu tvar zbog dipolnog karaktera i otopina tada ima manju koliinu
slobodne energije. Na taj nain uspostavlja se gradijent vodnog potencijala od manje
koncentrirane otopine (vea slobodna energija) k veoj koncentraciji (manja slobodna
energija). Tipian gradijent vodnog potencijala uspostavlja se od vodene faze tla preko
96
kore korijena do endoderme. Sniavanje slobodne energije vode njenim vezivanjem,

odnosno njenog kemijskog potencijala moe se prikazati izrazom:
0
- = RT
P - P0
P0
-1
(J mol )
(28)
( = kemijski potencijal vode, 0 = kemijski potencijal iste vode na 101 kPa i temperaturi sredine, P0 =
ravnoteni tlak para iste vode na teperaturi sredine, P = ravnoteni tlak para otopine na istoj temperaturi,
R = plinska konstanta (8,314 J mol-1 K-1) i T = temperatura sredine u K)
Mo usisavanja vode (S) ili vodni potencijal, odnosno sila kojom biljka ili pojedina
stanica moe usvajati vodu, pokazuje izraz:
- 0
v
(29)
= -S (J cm -2 )
gdje je v parcijalni molarni volumen vode (18 cm3 g-1). Budui da je najee manji od
0, vrijednost vodnog potencijala ima negativan predznak te se voda premjeta pasivno
od mjesta s viim (manje negativnim) prema mjestu s niim (vie negativnim)
potencijalom. Ukupni vodni potencijal biljaka sloen je iz vie razliitih sila: sile
bubrenja i kapilariteta (odgovara matriks potencijalu), hidrostatskog tlaka (P) i
osmotskog potencijala (y P).
Osmotski potencijal prikazuje slijedei izraz:
Yp= -miRT
(30)
gdje je: y P = osmotski potencijal (kPa), m = konc. otopine (mol dm-3), i = ionizacijska konstanta (npr. 1,0
za eer, 1,8 za NaCl), R = plinska konstanta = 8,314 J mol-1 K-1, T = temperatura (K).
Primjerice, ako je m = 1 500 mol m-3, i = 1,0, R = 8,314 J mol-1 K-1, T = (25 + 273,15) =
298,15 K, tada je:
yP
= - (1 500 x 1,0 x 8,314 x 298,15) = -3,72 x 106 Pa = -3,72 MPa
Osmotski tlak znatno se mijenja na razini jedne stanice to uvjetuje difuzni gradijent od
vakuole do vanjske otopine, ali je i promjenjiv izmeu pojedinih stanica to stvara
gradijent potencijala sile usisavanja vode i omoguuje njeno premjetanje od
rizoderme do endoderme korijena. Na kretanje vode od endoderme do provodnih tkiva
u periciklu korijena djeluju, osim osmotskih, i drugi imbenici, prije svega aktivno
usvajanje nasuprot difuznog gradijenta.
97
6.3. Raspoloivost vode

Biljke (mezofite) mogu usvajati vodu silom do 1,5 MPa (to odgovara pF = 4,2 jer je log 10
15 000 = 4,18). Higroskopna i kemijski vezana voda u tlu predstavljaju takozvanu mrtvu
rezervu i mogu se odrediti metodom uvenua biljaka koja se temelji na uzgoju biljaka u
posudama. Kad se biljke dobro razviju, zalijevanje se prekida, a one se prenose u
hladovinu. U trenutku poetka venjenja, koliina vode utvruje se nekom od
laboratorijskih metoda i ta se vlanost tla oznaava kao koeficijent uvenua nekog tla
za ispitivanu biljnu vrstu. Meutim, tlo jo sadri izvjesnu koliinu vode koju biljke mogu
koristiti s velikim naporom, a nakon toga uvenue biljaka je toliko da se vie ne mogu
povratiti u ivot dodavanjem vode. To stanje vlage u tlu naziva se toka trajnog uvenua
i odgovara priblino stanju u kojem tlo sadri iskljuivo higroskopnu vodu. Interval
vlanosti izmeu koeficijenta uvenua i toke trajnog uvenua naziva se interval
uvenua. Stoga se moe napisati:
Raspoloiva voda = ( sadraj vode u tl u - toka uvenua ) dubina korijena
(31)
Voda koja je vezana za estice tla silom manjom od 10 kPa (0,1 bar) lako se gubi iz tla
pod utjecajem gravitacije i procjeivanjem kroz krupnije pore tla (Slika 68.).
Slika 68.
Tenzija vode u tlu i njena bioraspoloivost (BRV)
98
6.4. Oblici vode u tlu

Koliina i raspoloivost vode u tlu ovisi najvie o teksturi i sadraju organskih tvari u
njemu. Zahvaljujui veoj povrini estica i mnotvu kapilarnih pora, tla fine teksture
zadravaju vie vode u odnosu na ona grube teksture.
Ukupna koliina vode koju tlo moe zadrati nakon otjecanja gravitacijske vode
oznaava se kao retencijski kapacitet za vodu. Budui da se estice tla udruuju u
strukturne agregate, od kojih zapravo najveim dijelom ovisi njegova poroznost,
kapacitet nekog tla za vodu funkcija je teksture i strukture tla te sadraja aktivne
(koloidne) frakcije organske tvari. Naime, humus ima veliku sposobnost zadravanja
vode u koliini koja je nekoliko puta vea od njegovog sadraja u tlu.
Voda u tlu dijeli se u etiri klase, ovisno o njenoj pristupanosti za usvajanje:
Gravitacijska voda zadrava se u krupnim porama tla i otjee pod djelovanjem
gravitacije. Zbog toga se ovaj oblik esto naziva i slobodna voda. U sluaju jaih oborina
ili poplave (kod dueg zadravanja gravitacijske vode) dolazi do anaerobioze,
otkazivanja funkcija korijenja i guenja biljaka. Vlanost tla preostala nakon otjecanja
gravitacijske vode naziva se poljski vodni kapacitet (PVK), a brzo otjecanje gravitacijske
vode iz zone korijena uvjetuje njezinu malu iskoristivost za potrebe biljaka.
Kapilarna voda zadrava se u porama pod utjecajem povrinskih sila estica tla. Ona ne
podlijee gravitaciji jer se dri silama povrinskog napona za zidove kapilara tla ili je pak
poduprta razinom podzemne vode. Kapilarna voda je raspoloiva za usvajanje i
predstavlja najvaniji dio vode. Koliina kapilarne vode u nekom tlu oznaava se kao
poljski kapacitet vlanosti (33 kPa, odnosno 0,33 bara za glinasto-ilovasta tla, a 10 kPa,
odnosno 0,10 bara za pjeskovita tla) ili kapilarni kapacitet tla. Koliina vode u
kapilarama moe se izraziti Poiseuille-Hagenovom jednadbom:
Q=
dp P r 4
8ln
(32)
(dp = najvei deficit difuznog tlaka ( 15 bara), r = radijus kapilare, l = duina kapilare, n = viskoznost vode)
S obzirom da adhezijske sile estica tla smanjuju vodni potencijal, kapilarna voda ima
sposobnost kretanja po gradijentu vlanosti od vlanijeg (vea slobodna energija vode)
prema manje vlanom dijelu tla (manja slobodna energije vode). Visina do koje se moe
popeti voda kapilarama priblino je h = 15/r (gdje je h = mm, r = radijus kapilare u mm)
Higroskopna voda je dio kapilarne vode ije opne ne prelaze debljinu 15 - 20 molekula
vode i ona se dri za estice tla snagom koja dostie 100 000 kPa (1 000 bara). Ovaj oblik
99
vode odreuje se suenjem na 105C i biljkama je potpuno nedostupan. Koliina

higroskopne vode u nekom tlu upravno je proporcionalna njegovoj koloidnoj frakciji, a
obrnuto proporcionalna veliini estica. Dakle, s porastom sadraja koloida tla i
smanjivanjem njegovih estica sve je vie higroskopne vode.
Kemijski vezana voda nalazi se ugraena u razliite hidratizirane kemijske spojeve tla i
nije raspoloiva za usvajanje.
Utvrivanje raspoloivosti vode (water budget) je vrlo sloen problem jer je status vode
dinamian sustav iji su reprezentanti higroskopna, kapilarna i gravitacijska voda.
Ukupni potencijal vode tla (t) zbroj je matriks (p), osmotskog (o), hidrostatskog
(m), pneumatskog (pn) i gravitacijskog potencijala (g) od kojih su prva tri presudna
za raspoloivost vode (matriks potencijal je posljedica meusobnih veza vode i estica
tla, osmotski nastaje vezivanjem vode za otopljene tvari u njoj, a hidrostatski je
posljedica gustoe, koliine vode i gravitacije). Stoga je retencija vode prvenstveno
odreena teksturnom klasom tla, ali i velikim brojem drugih parametara (zbijenost,
prisutnost nepropusne zone, nagib, visina podzemne vode, homogenost soluma) koji
se teko mogu potpuno procijeniti. Priblinu veliinu potencijala vode u sustavu tlobiljka-atmosfera prikazuje Slika 69. iz koje je jasno da postoji velika razlika u potencijalu
vode izmeu tla, biljke i atmosfere to je, uz korijenski tlak, pokretaka sila usvajanja
vode, njenog kretanja kroz biljku i konano gubitka transpiracijom. Premda je korijenski
tlak u tim odnosima tla, biljke i atmosfere mali (1 do 2 bara), njegova je uloga
nezamjenjiva, posebice u okolnostima kada je visoka relativna vlaga zraka ili u ranim
fazama rasta kad biljke jo nemaju formirano lie.
Slika 69.
Potencijal vode u sustavu tlo-biljka-atmosfera (lijevo: dobra raspoloivost

vode, desno: ograniena raspoloivost vode)
100
6.5. Oblici vode u biljkama

Fizikalno-kemijska svojstva vode i njena uloga u biokoloidnim ivim sustavima izuzetno
je znaajna i raznovrsna. Voda je otapalo, ali i sredina u kojoj se odvijaju sve ivotne
aktivnosti, gradivo u sintezama te dio strukture protoplazme. Visoka toplinska
provodljivost vode omoguava odravanje povoljne temperature za odvijanje
fiziolokih procesa, njena polarnost i sposobnost adsorpcije uvjetuje visok povrinski
napon i omoguuje lako kretanje kroz provodna tkiva. Voda je transparentna za vidljivi
i ultravioletni dio spektra, to je znaajno za apsorpciju svjetlosti fotosintetskim
aparatom, a apsorbira toplinski dio Suneva spektra.
Vodni reim biljaka ili, prema novijim shvaanjima, promet vode u biljkama ine:
vodni kapacitet
bilanca vode
deficit vode
vododrea sposobnost biljaka.
Dakle, pored ukupnog sadraja vode u biljkama i stupnja hidratacije stanica, vrlo su
vani i drugi elementi vodnog reima biljaka. Hidratacija (solvatacija) je opi pojam za
vezanje vode na estice tvari razliitim fizikalno-kemijskim silama, dok kemohidratacija
oznaava polarno (na temelju elektrinog potencijala) vezanje vode. Kemohidratacija
je egzoterman proces pri kojem se oslobaa toplina (~ 8,5 kJ mol-1 vode), dok je
suprotan proces endoterman i oznaen kao dehidratacija.
Voda u biljci je slobodna i vezana. Vezana voda dri se razliitim silama pa se razlikuje:
osmotski
koloidno
higroskopno vezana voda.
Prema tome, stanje vode u biljci moe se opisati i kao odnos izmeu slobodne i vezane
vode, jer slobodna voda u stanici zadrava nepromjenjena fizikalno-kemijska svojstva i
neposredno utjee na intenzitet fiziolokih procesa, dok vezana voda ima izmijenjena
svojstva zbog razliitog oblika veze i odreuje stupanj otpornosti biljaka na nepovoljne
uvjete.
U polidisperznim sustavima, kao to je protoplazma, istovremeno se voda vee na ione,
molekule i koloidne micele. Voda vezana na ione i male molekule je osmotski vezana
voda. Taj proces nema toplinski popratni efekt i ne utjee na poveanje volumena
estice. Voda vezana na koloidne micele moe biti sorbirana na vanjske povrine
101
(vanjska ili micelarna kemohidratacija) i unutranje prostore (unutranja ili

permutoidna kemohidratacija). Imobilizirana voda nalazi se u mikrokapilarnim
prostorima razliitih polimernih tvari te je tako geometrijski ili strukturno vezana, jer
zadrava fizikalno-kemijska svojstva slobodne vode, ali joj je ogranieno kretanje.
Strukturno vezana voda utjee na procese bubrenja (imbibicija) i matriks potencijal.
Bubrenje je povezano s kapilarnim, ali i koloidnim efektom vezivanja vode. Dakle, opu
hidrataciju ine osmotski, kemohidratacijski i imobilizacijski vezana voda.
Higroskopna voda je vrsto adsorbirana voda (prvih nekoliko slojeva vode uz tijelo
sorpcije) koja se uklanja tek nakon suenja na 105C iz suhe tvari biljaka.
U fiziolokom smislu postoji znaajna razlika izmeu oblika vezivanja vode u biljci,
premda protoplazma predstavlja koloidni sustav s ogranienim bubrenjem pa je sva
voda na neki nain vezana. Ipak, izmeu oblika vode u stanici dolazi do preraspodjele,
kao reakcija na promjenu opskrbljenosti stanica vodom. Primjerice, u uvjetima sue ili
blaeg deficita vode dolazi do promjene odnosa izmeu slobodne i vezane vode, te
raste relativni udio vezane vode na raun slobodne. Naime, slobodna voda kao
najpokretljiviji oblik vode, u uvjetima njenog nedostatka, prva se gubi iz stanice.
Nasuprot tome, kod dobre raspoloivosti vode raste ukupna hidratacija uz relativno
vei udio slobodne vode.
6.6. Kretanje vode u biljkama

Kruenje vode u prirodi (hidroloki ciklus) obuhvaa nekoliko pojava:
Evaporacija
Transpiracija
Kondenzacija
Precipitacija
Otjecanje
Perkolacija
Podzemna voda
Razina vode
isparavanje vode s povrine tla ili vode

gubitak vode iz biljaka u vidu vodene pare (kontrolirano
puima)
hlaenjem u oblacima vodena para prelazi u tekui ili kruti
(led) oblik
oborine (kia, tua, snijeg)
povrinski tokovi, vee koliine vodenog taloga koje ne moe
upiti tlo
infiltracija, prolazak vode kroz pore tla do razine podzemne
vode
voda koja ispunjava povezane podzemne upljine i pore,
tekua, moe izvirati
razina podzemne vode, dubina vodene povrine ispod tla
102
Kretanje vode u biljci odvija se od stanice do stanice (ekstravaskularno) i kroz provodna

tkiva (vaskularno). Ekstravaskularna pokretljivost vode malog je intenziteta i temelji se
na osmotskim silama. Danas se uglavnom smatra da se voda ekstravaskularno
premjeta korijenom preteito kroz mikrokapilare staninih stijenki prenosei i
otopljene mineralne tvari (intermicelarno po apoplastu) koje su meusobno povezane
sve do endoderme. Kod gimnospermi (golosjemenjae) provodne stanice su traheide
(s jamicama), a kod angiospermi (kritosjemenjae) to su traheje duge ~ 10 cm (kod
biljaka iz porodice ljiljana traheje mogu biti duge 3 - 5 m s promjerom 0,2 mm).
Ascedentno premjetanje vode kroz ksilem omogueno je dvomotornim
mehanizmom koji sainjavaju negativni hidrostatski tlak nastao kao posljedica
transpiracije, a potpomognut je korijenskim tlakom. Omjer izmeu te dvije sile je
razliit ovisno o biljnoj vrsti, ali i uvjetima sredine.
Slika 70.
Transpiracijski tok i ekoloki aspekt bilance vode
Objanjenje kretanja vode dali su Dixon i Joly 1894. godine (Slika 70.) u svojoj
kohezijskoj teoriji koja je i danas aktualna. Voda se gubi iz biljke najveim dijelom u
transpiracijskoj struji preko lista u obliku vodene pare. Zbog toga u listu raste deficit
vodnog potencijala (raste sila usisavanja) koji povlai vodu iz kapilarnih stanica ksilema.
103
Naime, u trahejama ili traheidama voda se dri jakim kohezijskim silama (do 35 MPa)
ija tenzija ne dozvoljava prekidanje vodenih niti i omoguuje penjanje vode na velike
visine (kod lijana, eukaliptusa i sekvoja vie od 100 m). Sile kohezije potpomognute su
silama adhezije (kapilarni efekt penjanja vode kao posljedica privlaenja molekula vode
kapilarnim stijenkama stanica ksilema). Vodeni stupac potpomognut je s donje strane
korijenskim tlakom (0,1 - 0,2 MPa) kao posljedicom aktivnog premjetanja vode iz kore
korijena u centralni cilindar korijena pa transpiracija funkcionira kao dvomotorni
mehanizam. Mehanikim oteenjem ksilema ulazi zrak i puca neprekidnost vodenih
niti to naruava ascedentni tok vode.
Brzina premjetanja vode kroz ksilem je razliita i ovisna o biljnoj vrsti i vanjskim
uvjetima koji utjeu na raspoloivost vode. Na primjer, kod hrasta je brzina 20 m h-1,
lijana 100 m h-1, a etinara svega do 1 m h-1. Intenzitet premjetanja vode (dm3 m-1 h-1)
ovisi o brzini kretanja i otporu koji prua ksilem.
6.7. Gubljenje vode

Voda se gubi iz biljaka na vie naina i to u obliku tekuine (gutacija i pla biljaka), te
najee kao vodena para (transpiracija).
Slika 71.
Anatomija pui
Gutacija je gubljenje vode u vidu kapljica.

Javlja se u uvjetima dobre opskrbljenosti
biljaka vodom, visoke temperature tla i visoke
relativne vlage zraka (kad transpiracija nije
mogua). Viak vode iz biljke izluuje se tada
kroz pasivne vodene pui - hidatode (aktivne
su kod koprive). S vodom se izdvajaju i u njoj
otopljene tvari, posebno kod starijeg lia.
Primjerice, gutacijom se lako izdvajaju Na i
Mn, a u manjoj koliini Fe, Zn, P i Cl. Osim
elemenata izdvajaju se i manje koliine
organskih kiselina, aminokiselina i eera.
Izluivanje vode u vidu tekuine znaajno je za
podvodne (submerzne) i biljke tropskih
podruja, a dogaa se samo kad je prisutan
korijenski tlak.
104
Pla biljaka ili suzenje (eksudacija) se zapaa kod povrede biljaka kao posljedica
korijenskog tlaka koji potiskuje vodu ascedentno do prekida ksilema. Zbog toga se pla
biljaka zapaa u proljee, odnosno kad je tlo toplo i sadri obilje vode, a transpiracija je
znatno smanjenja zbog nerazvijenog lia. Koliina eksudata dostie kod vinove loze 1
dm3/24h/biljka, kod breze 5 dm 3/24h, dok neke palme izlue 10 - 15 dm3 vode u jednom
danu. Eksudat sadri veu koncentraciju mineralnih tvari u odnosu na gutaciju.
Transpiracija je najei nain gubitka vode iz ivih biljaka i to u vidu vodene pare.
Razlikuje se od evaporacije (isparavanje vode sa slobodnih povrina) jer je isparavanje
vode izmijenjeno anatomijom biljnih organa, posebice lia i regulirano posebnim
fiziolokim mehanizmima rada pui. Parametri za ocjenu transpiracije najee su:
Intenzitet transpiracije je izgubljena koliina vode po jedinici povrine lista u jedinici
vremena i prosjeno iznosi 15 - 250 g H2O m-2 tijekom dana i 1 - 20 g H2O m-2 tijekom
noi.
Produktivnost transpiracije oznaava koliinu sintetizirane suhe tvari za 1 kg

transpirirane vode i prosjeno iznosi 3 g ST kg-1 H2O.
Transpiracijski koeficijent je reciprona vrijednost od produktivnosti transpiracije i
pokazuje koliko biljka troi vode za sintezu jedinice suhe tvari, a nalazi se u
granicama 125 - 1 000 kg H2O kg-1 suhe tvari (prosjeno za poljoprivredne usjeve
naeg klimata je 300 -500 kg H2O kg-1 ST).
Relativna transpiracija je omjer evaporacije i transpiracije s jednake povrine.
Transpiracija je proporcionalna deficitu zasienosti atmosfere vodenom parom,
temperaturi i povrini s koje se voda gubi. Razlikuje se nekoliko oblika transpiracije:
kutikularna, lenticelarna, peridermalna, transpiracija kroz plodove i kroz pui.
Kutikularna (epidermalna) transpiracija (kutikula je mrtva lipoidna membrana
iznad epiderme) ovisi o debljini kutikule to je obrnuto proporcionalno starosti
biljke. Otuda, kod mladih biljaka i do 50 % otpada na kutikularnu transpiraciju.
Lenticelarna transpiracija odvija se kroz lenticele (otvore na kori) i ljeti moe
iznositi do 30 % ukupne transpiracije kod drvea. Kroz koru drvea (peridermalno)
moe se takoer gubiti voda, kao i preko plodova, posebice krupnih.
Najznaajniji gubitak vode kod biljaka je transpiracijom kroz pui. To su otvori u

epidermi lista okruenih s dvije posebne stanice zapornice (Slika 71.). Otvorene pui su
eliptinog oblika, irine otvora 4 - 12 m i duljine 10 - 40 m. Broj im je promjenjiv u
granicama 1 000 - 2 000 cm-2 kod itarica, a do 100 000 cm-2 kod hrasta. Smjetene su
na liu, ali i peteljkama, plodovima, epidermi stabljike, dijelovima cvijeta itd. Na liu
mogu biti s obje strane (amfistomalni) ili samo s jedne (gore epistomalni, dolje
105
hipostomalni listovi). Kod velikog broja pui njihova se veliina smanjuje, pa omjer
izmeu povrine pui i ukupne povrine lista varira za razliite biljne vrste istog
klimatskog podruja, to se utvruje indeksom pui IP :
broj pui
dm
IP =
broj epidermalnih stanica

broj pui
+
dm2
dm2
(33)
Ukupna povrina pui iznosi 1 - 3 % od povrine lista, a kroz njih se izgubi 2/3 vode,
odnosno gubitak vode kroz pui je 30-ak puta vei negoli s drugih dijelova lista. Naime,
gubitak vodene pare difuzijiom kroz male otvore znatno je vei zbog rubnog efekta to
je prikazano Stefanovim izrazom za isparavanje vode:
V=4 r K
P1 - P0
S
P
(34)
(gdje je V = koliina isparene vode, r = radijus povrine isparavanja, K = koeficijent difuzije vodene pare, P1
= napon pare u zasienju kod trenutane temperature, P0 = stvarni napon mare kod trenutane
temperature, P = atmosferski tlak i S = povrina s koje voda isparava.)
Pui su osjetljive i reagiraju na promjenu

vanjskih uvjeta, posebice na svjetlost,
koncentraciju CO2, koncentraciju klorofila u
liu, temperaturu, sadraj vode u liu.
Svjetlost ima najjai utjecaj na ritam otvaranja
i zatvaranja pui to je usko povezano s
fotosintezom i prisustvom odreenih
produkata
metabolizma
u
stanicama
zapornicama.
U
biljnoj
proizvodnji
gubitak
vode
evapotranspiracijom najee se mjeri
(bilancira) lizimetrima (evapotranspirometri,
izraun iz dotoka vode oborinama,
procjeivanja do podzemne vode i promjene
Slika 72. Mjerenje transpiracije
vlanosti tla) ili procjenjuje empirijskim
potometrom
izrazima koristei: a) metode bilanciranja
energije, b) mass-transfer metode, c) kombinaciju energije + mass-transfer metode
(Penman), d) empirijske metode (Thornthwaite) i e) metode za specifine usjeve
106
(modificirana Blaney-Criddle metoda), dok se transpiracija mjeri potometrom (Slika

72.).
6.8. Mehanizam rada pui

Otvaranje i zatvaranje pui biljaka omogueno je njihovom anatomijom, prije svega
stanica zapornica koje posjeduju zadebljale stijenke uz otvor i tanke, elastine stijenke
nasuprot otvorima pui pa porast turgora istee vanjske stijenke koje povlae
unutranje i otvor pui se iri. Suprotno, kod pada turgora, vanjske stijenke se skupljaju
pa unutranje zatvaraju otvor pui i sprjeavaju isparavanje vode. Mehanizam rada
pui, iako nedvojbeno utemeljen na promjeni turgora, ima vie aktualnih hipoteza koje
pokuavaju razjasniti fizioloke procese odgovorne za mehanizam rada pui. Sve su one
utemeljene na enzimatskom objanjenju koji se sastoji od niza uzrono-posljedinih
pojava, odnosno, procesa:
svjetlost fotosinteza rast pH hidroliza kroba malat
porast osmotskog tlaka porast turgora otvaranje pui
Budui da postoji vie razliitih izuzetaka, ovom slijedu dogaaja moe se nai prigovor.
Naime, pui su ponekad otvorene i u tami. Neke biljne vrste u stanicama zapornicama
uope ne sadre krob ili na dijelovima lia ne sadre klorofil (panairano lie), mnoge
od tvari koje su spomenute i same su osmotski aktivne, stoga mehanizam rada pui jo
nije potpuno poznat.
Glikolatna hipoteza temelji se na analogiji a -hidroksisulfonata i glikolne kiseline.
Naime, a-hidroksisulfonat sprjeava otvaranje pui na svjetlosti ili njihovo zatvaranje
kao i glikolna kiselina koja je prirodni produkt metabolizma biljaka, posebice kod
sniene koncentracije CO2 u zraku to dovodi do zatvaranja pui. Sljedee reakcije
temelj su ove hipoteze:
+
1. NADP + ADP + Pi + H2O

NADPH + H + ATP + 12 O2
h
NADP + CH2OHCOOH (redukcija glioksalata)

2. NADPH2 + CHOCOOH
3. CH2 OHCOOH + O 2
CHOCOOH + H2O2 (oksidacija glioksalata)
4. H2 O2
H2O + 12 O2
(35)
a-hidroksisulfonat inhibira u treoj reakciji aktivnost glikolat oksidaze, nakuplja se

glikolna kiselina (CH2OHCOOH) i dolazi do zatvaranja pui.
107
Karboksilacija u mraku temelji se na nefotosintetskom vezivanju CO2 (formula 14.).

Fosfoenolpiruvatom vee se 18 molekula CO 2 pri emu nastaje 12 molekula malata uz
ekvivalentni utroak 42 molekule ATP iz procesa oksidativne fosforilacije. Nastale
kiseline (oksaloctena i druge kiseline koje nastaju iz nje, posebice jabuna) sniavaju
pH-vrijednost stanica zapornica i mjerenja pokazuju da je pH citosola u tim stanicama
6,0 - 7,4, a nou svega ~ 5,0.
Interkonverzija kroba u eer temelji se na promjeni turgora stanica zapornica to je
posljedica konverzije osmotski neaktivnog kroba u osmotski aktivne niskomolekularne
ugljikohidrate. Naime, stanice zapornice su jedine stanice u epidermi koje posjeduju
kloroplaste i mogu obavljati fotosintezu. Takoer, za razliku od susjednih stanica
mezofila lista, krob nastao iz glukoze nakon prekida fotosinteze ne premjeta se iz njih,
uz pad pH u mraku to pogoduje zatvaranju pui. Na svjetlosti fotosinteza producira
osmotski aktivne oblike eera, prije svega glukozu, troi slobodni i vezani CO2 to
podie pH na ~ 7,0 i stimulira hidrolizu kroba uz oslobaanje glukoze (osmotski
aktivna) koju fosforilaza transformira u glukoza-1-fosfat. Kod biljaka koje ne sadre
krob (npr. luk) prisutni su drugi polisaharidi (fruktozan, ksilan, araban i sl.) koji su
osmotski inaktivni kao i krob.
Promjena propustljivosti membrana stanica zapornica na svjetlu i tami takoer moe
biti odgovorna za mehanizam rada pui. Naime, primijeeno je da alkilsukcinilna
kiselina i neke druge tvari, pa i svjetlost, poveavaju permeabilnost biomembrana to
dovodi do pada turgora i zatvaranja pui. Treba napomenuti da je gubitak turgora
povezan s velikim premjetanjem osmotski aktivnih tvari iz zapornica, a za to je
potreban znatan utroak energije.
Uinak plave svjetlosti na otvaranje pui, koji znaajno nadmauje crvenu, objanjava
se hidrolitikim efektom na krob. Zapaeno je da se na plavoj svjetlosti krob gubi iz
stanica zapornica i akumulira u stanicama mezofila lista, dok crvena svjetlost utjee na
njegovu akumulaciju uz pad turgora i zatvaranje pui.
Malat-kalijska hipoteza temelji se na interkonverziji malata u krob na to utjeu
kationi, najjae kalij. Pretpostavlja se da kloroplasti stanica zapornica posjeduju
Calvinov ciklus i mogu sintetizirati malat iz kojeg glukoneogenezom moe nastati krob
uz smanjenje koncentracije kationa. Proces transformacije jabune kiseline moe ii
preko oksaloctene kiseline njenom dekarboksilacijom ili direktnom dekarboksilacijom
malata do fosfoenolpiruvata koji u procesu glukoneogeneze daje glukozu, a njenom
polimerizacijom nastaje krob. Prisutnost malata smjetenog u vakuolama dovodi do
108
premjetanja K+ iona iz susjednih stanica mezofila, porasta osmotske vrijednosti i

turgora stanica zapornica uz otvaranje pui.
Suvremeni pogled na mehanizam rada pui pridaje najveu pozornost H+ - ATPazi
vezanoj na plazmalemu koja, kad je aktivna, poinje izbacivati H+ iz stanica zapornica
to generira negativni membranski potencijal (priblino 100 mV) koji moe narasti na
-150 do -180 mV) uz hiperpolarizaciju plazmalema. Ta razlika potencijala izjednaava
se ulaenjem K+ pomou ionske crpke ili kanala za ulaz kalija (priblino 100 mmol do
400 - 800 mmol) u zapornice iz susjednih stanica uz difuziju Cl- iz susjednih stanica
parenhima za neutralizaciju suvika pozitivnog naboja. Porast koncentracije elektrolita
unutar zapornica izaziva porast (vie negativan) vodnog potencijala (Y) pa uz njegov
visok gradijent voda ulazi u zapornice uz porast turgora i otvaranje pui. Pojaanu
aktivnost H+ - ATPaze izaziva crveno svjetlo (apsorpcija klorofilom), plava svjetlost (jo
uvijek nepoznati pigment) i niska koncentracija CO2 (visok intenzitet fotosinteze).
Pui se zatvaraju padom aktivnosti H+ - ATPaze i otvaranjem membranskog kanala za
izlaz Cl- iz zapornica te padom membranskog potencijala na standardnih ~ -100 mV.
Kanal za ulazak K+ se zatvara, otvara se kanal za izlaz K+ te padom elektrokemijskog
potencijala zapornica pada vodni potencijal (manje negativan Y) uz izlazak vode iz njih
i pad turgora pa dolazi do zatvaranja pui. Zatvaranje pui stimulirano je mrakom, ABA
om (abscisinskom kiselinom: C 15H20O 4) i visokom koncentracijom CO 2 koja inhibira H+ ATPazu (pad inteziteta fotosinteze). Pui mogu zatvoriti i drugi inhibitori, npr. vanadat
kao inhibitor H + - ATPaze ili CCCP (karbonil cijanid m-klorofenil hidrazon) koji smanjuje
H+ gradijent.
6.9. imbenici koji utjeu na transpiraciju

Gubitak vode transpiracijom ovisi podjednako o unutranjim (biljnim) i vanjskim
imbenicima. Od unutranjih imbenika na transpiraciju prije svega utjee biljna vrsta
sa svojim anatomskim i metabolitikim svojstvima. Broj, veliina i poloaj pui na listu,
te ponaanje pui znaajno utjeu na intenzitet transpiracije. Kod ratarskih biljnih vrsta
moe se razlikovati tri razliita tipa pui, iako su pui kod veine najotvorenije u
jutarnjim satima i postupno se zatvaraju prema kraju dana. Lucerna-tip pui
karakterizira se otvorenou pui preko dana i njihovim zatvaranjem tijekom noi. U
nepovoljnim uvjetima mogu se zatvoriti i preko dana, ali tada slijedi nono otvaranje.
Kod krumpir-tipa pui su stalno otvorene, izuzev oko 3 sata po zalasku sunca, dok kod
jeam-tipa pui nisu nou nikad otvorene, a dnevno otvaranje i zatvaranje je vrlo brzo
109
i osjetljivo na vanjske imbenike. Zatvaranje pui do 50 % promjera otvora ne utjee

znaajno na intenzitet transpiracije.
Porastom lisne pokrovnosti (LAI) poveava se i transpiracija to znaajno ovisi o biljnoj
vrsti (strukturi i rasporedu lia, veliini korijenskog sustava i dr.), ali i stadija razvoja.
Primjerice, omjer izmeu lisne povrine eerne repe i penice je do 9 : 1, a razlike u
transpiraciji mnogo su manje.
Od vanjskih imbenika najvei uinak imaju svjetlost, temperatura, vlanost i tlak zraka,
brzina vjetra i vlanost tla. Svjetlost smanjuje otpor pui prvenstveno utjecajem na
mehanizam rada pui, ali i promjenom propustljivosti protoplazme, promjenom
koncentracije CO2 (kod 0,01 % CO2 pui su potpuno otvorene, a kod 0,05 % zatvorene).
Temperatura zraka utjee neposredno na poveavanje transpiracije zagrijavanjem lia
i smanjivanjem vlanosti zraka, ali i posredno ubrzavanjem niza fiziolokih procesa koji
djeluju na rad pui. Najpovoljnija vlaga tla je za veinu ratarskih biljnih vrsta 60 - 80 %
od poljskog vodnog kapaciteta tla (PVK). Raspoloivost vode iz tla ovisi o njenoj koliini
i obliku, odnosno sili kojom se voda vee za estice tla, to najvie ovisi o teksturi i
strukturi tla. Takoer, na plodnijim tlima, zbog breg rasta biljaka i boljeg koritenja
rezervi vode iz tla, transpiracijski koeficijent je nii u odnosu na siromana tla. U tom
smislu i upotreba mineralnih gnojiva, ovisno o hranjivom elementu, utjee na
sniavanje transpiracijskog koeficijenta (uz veu produkciju organske tvari potronja
vode moe biti vea).
Vei (ili dulji) deficit vode uzrokuje stres koji se u agronomiji izraava stresnim indeksom
za vodu (CWSI = crop water stress index), a brojano se kree od 0 (najvea
transpiracija) do 1 (dulje vrijeme bez transpiracije). Relativna ili trenutna transpiracija
(T) podijeljena s najveom moguom transpiracijom (Tp) povezana je s CWSI izrazom:
T/Tp = 1 - CWSI. Biljke imaju dovoljno vode sve dok je CWSI 0,1 do 0,15, a iznad te
vrijednosti dolazi do pada prinosa.
6.10. Biljni antitranspiranti

Biljni antitranspiranti su tvari koje smanjuju ili zaustavljaju gubitak vode
transpiracijom. Meutim, zaustavljanjem transpiracije temperatura lia poraste za 4,5
do 5,5C u odnosu na lie koje normalno transpirira to se moe odraziti na sniavanje
intenziteta fotosinteze uz poveavanje oksidacijskih procesa. Takoer, veina
antitranspiranata ima uzgredne negativne uinke, posebice na fotosintezu, ali i
usvajanje iona iz tla, asimilaciju CO2 i dr.
110
Na zatvaranje pui utjee niz preparata koji se rabe u intenzivnoj ratarskoj proizvodnji
kao to su herbicidi (npr. atrazin), fungicidi i fitohormoni. Razliiti vii alkoholi
formiraju na liu vrlo tanak film koji smanjuje transpiraciju do dva mjeseca 15 - 60 %,
proputa CO2 i O 2, ali su to biljni otrovi koji u veoj koncentraciji smanjuju intenzitet
fotosinteze. Kao antitranspiranti rabe se i tvari koje stvaraju relativno deblje prevlake
na liu, npr. razliite emulzije voskova koje smanjuju transpiraciju u odnosu na
asimilaciju CO2 i tvari koje reflektiraju svjetlost to smanjuje zagrijavanje lia.
6.11. Energetika transpiracije

Vodni reim biljaka najvie ovisi o kretanju vode u sustavu atmosfera-tlo-biljka,
odnosno o dotoku i gubitku vode iz zone korijenovog sustava biljaka. Korisna vlaga tla
(Vlk) rauna se izrazom:
Vlk = ( Vlt - Vlu) Rd + (Pd + Ir ) vi - (ETP vi + Pg vi + Pk vi)
(36)
(gdje su Vlt = trenutana vlanost tla, Vlu = vlaga trajnog uvenua, Rd = dubina korijena, Pd = oborine, Ir =
navodnjavanje, vi = vremenski interval, Pg = gubitak povrinskim otjecanjem, Pk = gubitak perkolacijom i
ETP = evapotranspiracija)
Biljke posjeduju efikasan sustav regulacije vodnog reima, ali je on pod jakim utjecajem
vanjskih imbenika, posebice intenziteta Suneve radijacije. Naime, fotosinteza koristi
svega 0,5 - 2 % energije koja dospijeva do lia, a 96 - 97 % se potroi na proces
transpiracije i prijenos topline (to ovisi o boji i strukturi lia):
h
CO 2 + H2 O
(CH2 O) + O2 - 468,92 kJ
(37)
Budui da se po molu organske tvari utroi u fotosintezi 468,92 kJ energije, tada na 1 g

organske tvari otpada 14,65 kJ pa se uz efikasnost fotosinteze od 1 % i toplinu
isparavanja vode 2452 kJ kg-1 (na 20C) potroi:
14,65 kJ g -1 1000 g 100
= 597 kg vode kg -1 ST
2452 1
(38)
Uz efikasnost fotosinteze od 2 % utroak vode iznosio bi 298 kg vode kg -1 organske tvari

to priblino odgovara veliini transpiracijskog koeficijenta.
111
6.12. Sadraj vode u biljkama

Biljke sadre prosjeno 85 - 95 % vode, ali se sadraj znatno mijenja ovisno o biljnoj
vrsti, organu, starosti (stadiju), temperaturi, vlanosti zraka i tla, mineralnoj ishrani i
drugom.
Razumljivo je da se biljne vrste zbog razliitih biolokih svojstava jako razlikuju po
sadraju vode, ali se on mijenja ovisno o organu i njegovoj starosti. Primjerice, korijen
penice u poetku vegetacije sadri manje vode od lia, a na kraju vegetacije znatno
vie. Sadraj vode u zrnu penice smanjuje se od 80 % na 65 % u poetku mlijene
zrelosti, na 40 % u poetku votane zrelosti, te na 18 - 20 % u poetku pune zrelosti.
Postoje i izuzetci, pa tako starije lie kukuruza sadri vie vode od mlaeg. Sa starou
biljke smanjuje se omjer slobodne prema vezanoj vodi, odnosno raste udio vezane
vode, ali ta raspodjela ovisi i o starosti pojedinih listova, kao i ukupnog sadraja vode u
biljci.
Promjena sadraja i omjera vezane i slobodne vode moe se u biljkama zapaziti i tijekom
dana, a najvie ovisi o dnevnoj temperaturi i vlanosti zraka. Naroito je to izraeno kod
visokih dnevnih temperatura kada i otpornost na suu pojedinih kultivara ima znaajnu
ulogu u sprjeavanju pretjeranih gubitaka vode iz fotosintetski aktivnog lia.
Atmosferska sua ima manje efekte kada je dovoljan sadraj vode u tlu i kada su biljke
dobro ishranjene (posebice kalijem) te dobro ukorijenjene, odnosno ako su adaptirane
na nedostatak vlage u tlu tijekom prethodnog dijela vegetacije.
6.13. Potrebe biljaka za vodom

Potrebe biljaka za vodom razlikuju se po biljnim vrstama, razvojnom stadiju, sklopu
biljaka i drugim biolokim posebnostima, ali i fizikalnim svojstvima tla koja odreuju
iznos retencije, raspoloivost i kretanje vode u tlu, teksturne klase, agrotehniku,
klimatske parametre, fiziografiju. Iskustvo, ali i mnogobrojna istraivanja pokazuju da
postoji kritian period (ili vie njih) kada se nedostatak vode najvie odraava na visinu
poljoprivrednog prinosa (Tablica 3.).
Potronja vode razliita je ovisno o etapi razvitka pojedinih biljnih vrsta, npr. vegetacija
eerne repe moe se uvjetno podijeliti na tri vremenska intervala od 50 dana u kojima
je omjer potrebe za vodom 1 : 9 : 3. Kritini period biljaka prema vodi najee se
podudara s promjenama viskoznosti protoplazme pa se kod najveeg dijela mezofita i
112
hemikserofita elastinost protoplazme naglo smanjuje u cvjetanju, a kod kserofita i

halofita uglavnom se ne mijenja, ili se ak povea.
Razlikujemo kritini i letalni deficit vode. Kod kritinog deficita vode dolazi do
odumiranja najosjetljivijih stanica koje sudjeluju u transportu vode, dok kod letalnog
deficita zasienosti vode podrazumijevamo onaj deficit zasienosti pri kojem listovi s
vodnim deficitom nisu sposobni ponovno usvojiti vodu do uspostavljanja njihove
poetne teine pri emu se primjeuju povrede izazvane suom.
Tablica 3. Kritian period nekih biljaka prema vodi
Biljna vrsta
Kritian period
Ozima ita
vlatanje - klasanje
Jara ita
vlatanje - klasanje
Kukuruz
metlianje - mlijena zrelost
Leguminoze
cvjetanje
Suncokret
formiranje glavice - cvjetanje
Pamuk
cvjetanje - formiranje ahure
Lubenice i dinje
cvjetanje - zrioba
Sjemenska e. repa
pojava stabljike - cvjetanje
Krumpir
cvjetanje - formiranje gomolja
Rajica
cvjetanje - formiranje ploda
Kritini i letalni nedostatak vode za neke poljoprivredne vrste pokazuje Tablica 4. iz koje
se jasno vidi da se biljke znaajno razlikuju u odnosu na deficit vode.
Tablica 4. Kritini i letalni deficit vode u liu nekih biljnih vrsta
Biljna vrsta
Kritini deficit %
Letalni deficit %
Lucerna
70
73
Graak
65
68
eerna repa
62
66
Grah
54
59
Rajica
52
56
Krastavac
51
54
Suncokret
50
52
Mrkva
42
44
Soja
41
46
113
FAO daje vrlo jednostavnu formulu za proraun smanjenja prinosa pri nedostatku vode:
Ya
ETa
1 - = Ky 1
Yx
ETx
ETx = Kc ETo
(39)
(40)
gdje su Yx i Ya najvei mogui i stvarni prinos, ETx i ETa su najvea mogua i stvarna evapotranspiracija, Ky je
koeficijent prinosa koji odgovara gubitku prinosa smanjenjem evapotranspiracije, dok je Kc koeficijent
prinosa tijekom vegetacije. Jednadba se odnosi na sve poljoprivredne kulture, ukljuujui i trajne nasade.
Ky vrijednost je specifina za usjev i mijenja se tijekom vegetacije prema fazama rasta

(Tablica 5.), a Slika 73. prikazuje promjenu za kukuruz. Kad je Ky > 1 usjev je osjetljiv na
manjak vode, kad je Ky < 1 prinos manje ovisi o raspoloivosti vode i usjev se djelimino
oporavlja od stresa nakon zadovoljavanja potreba za vodom, a kad je Ky = 1 smanjenje
prinosa je izravno proporcionalno vodnom deficitu. Na temelju analize velike koliine
dostupne literature o prinosu razliitih usjeva pri nedostatku vode, FAO je izradio
tablicu s Ky koeficijentima.
Tablica 5.
Sezonska vrijednost Ky (FAO)

Usjev
Ky
lucerna
1,10
banane
Usjev
Ky
afran
0,80
1,2 - 1,35
sirak
0,90
grah
1,15
soja
0,85
kupus
0,95
penica jara
1,15
pamuk
0,85
eerna repa
1,00
kikiriki
0,70
eerna trska
1,20
kukuruz
1,25
suncokret
0,95
crveni luk
1,10
rajica
1,05
graak
1,15
lubenice
1,10
krumpir
1,10
penica ozima
1,05
Biljke se, ovisno o razlikama u ponaanju fotosintetskog aparata za vrijeme sue, dijele
u dvije grupe: tolerantne na suu ili homoklorofilne i netolerantne ili poikiloklorofilne
kod kojih tijekom sue dolazi do ireverzibilnog oteenja klorofila i tilakoidnog sustava
membrana u kloroplastima.
Suviak vode u tlu takoer negativno utjee na rast i razvitak biljaka (zbog anaerobioze)
pa se smatra da je najpovoljniji sadraj vode u tlu 60 - 70 % od PVK (poljskog vodnog
kapaciteta). Postoji velik broj metoda za utvrivanje potreba biljaka za vodom, poevi
114
od onih koje utvruju samo sadraj vode u tlu pa do metoda koje pomou vodnog
potencijala, osmotske vrijednosti ili koncentracije soka biljaka (najee lia) daju
odgovor o zahtjevu biljaka za vodom. Kod visokih vrijednosti vodnog potencijala
usporena je sinteza proteina na raun akumulacije niskomolekularnih ugljikohidrata i
organskih kiselina uz usporavanje rasta biljaka pa visina prinosa negativno korelira s
veliinom ta tri parametra stanja vode u biljkama. Sila usisavanja, osmotska vrijednost
i koncentracija staninog soka jako se mijenjaju ovisno o hidrataciji protoplazme i
vanjskim uvjetima.
Slika 73.
Pad prinosa kukuruza ovisno o deficitu vode po fenofazama
Akutni nedostatak vode manifestira se kao uvelost biljaka i moe uzrokovati prolazno
ili trajno uvenue. Prolazno uvenue esto se zapaa u vruem dijelu dana kada biljke
velik gubitak vode transpiracijom, zbog otpora provodnih tkiva, ne mogu nadoknaditi.
Uveer kad se temperatura snizi, biljke kod prolaznog uvenua brzo uspostavljaju
ravnoteu vodne bilance. Trajno uvenue mnogo je opasnije za biljke jer zbog niskog
sadraja vode u tlu odumiru korijenske dlaice i biljka gubi kontakt s esticama tla. U
tom sluaju vie niti zalijevanje (navodnjavanje) ne pomae, te dolazi do otpadanja
cvjetova, plodova ili lia, formiranja turog zrna itd.
Biljne vrste razliito podnose nedostatak vode pa tako kukuruz podnosi 25 - 30 %
vodnog deficita, dok je za neke biljne vrste ta granica svega 5 - 10 % to ovisi
prvenstveno o anatomskim svojstvima, ali i nainu uzgoja biljaka. Kritini nedostak
115
vode u biljkama (subletalni deficit), kad se prekorai, dovodi do odumiranja

najosjetljivijih stanica i tkiva koja sudjeluju u transportu vode. Prekoraenjem letalne
granice nastupaju nekrotine promjene na biljkama (od odumiranja manjih dijelova do
smrti pojedinih organa i cijele biljke) i nakon letalnog deficita biljke ni uranjanjem u
vodu ne mogu povratiti prvobitnu teinu.
Ukupna potreba biljaka za vodom moe se procijeniti i pomou transpiracijskog
koeficijenta, iako on ovisi, kao i svi drugi pokazatelji, o velikom broju drugih imbenika
pa stoga znatno varira. Primjerice, transpiracijski koeficijent penice iznosi 217 - 755 kg
H2O kg-1 ST, lucerne 446 - 1 210, eerne repe 227 - 660, a eerne trske 125 - 350 kg
H2O kg-1 ST.
6.14. Endogena vode i njen znaaj za biljke

Voda u biljke dospijeva iz vanjske sredine (egzogena), ali moe nastati u biljci kao
produkt razliitih biokemijskih reakcija u razliitim fiziolokim procesima (endogena ili
metabolitska voda). Endogena voda moe nastati kao proizvod djelovanja jednog ili
vie enzima. Npr., transformacijom jabune kiseline u fumarnu uz pomo enzima
fumarat dehidrataze izdvaja se jedna molekula vode:
HO - CH - COOH
HC - COOH
|
+ H2 O
CH2 -COOH HOOC-CH
(41)
Proces disanja je najbolji primjer za sudjelovanje vie enzima u procesu nastanka

endogene vode:
C6H12O6 + 6 H2 O* + 12 R 12 RH2 + 6 CO2

12 RH2 + 6 CO2
6 H2O**
(42)
U anaerobnoj fazi disanja dolazi do redukcije enzima koji veu vodik iz vode, dok se kisik
iz vode koristi za oksidaciju ugljika uz nastanak CO 2. U aerobnoj fazi (druga jednadba)
vodikovi atomi, oduzeti enzimatskim putem od eera, oksidiraju egzogenim kisikom
pri emu nastaje 12 molekula vode. Polovica je obnovljena voda (H2O*) jer vodik
potjee iz vode, a druga polovica endogena voda nastala na raun supstrata oksidacije
(H2O**).
Nastanak znatne koliine endogene vode katalaznim ili peroksidaznim djelovanjem
znaajan je i zbog uklanjanja toksinog, visokoksidacijskog peroksida. Znaajne koliine
vode nastaju i pri sudjelovanju citokromnog sustava u transportu elektrona i razliitim
116
sintetskim procesima kao to su sinteza polisaharida iz monosaharida, proteina iz

aminokiselina, lipida iz glicerola i masnih kiselina itd. Endogena voda moe nastati i
neenzimatski razmjenom vodika i kisika iz razliitih spojeva.
Disanje je polienzimatski proces u kome sudjeluje vie enzima koji aktiviraju vodik iz
supstrata i kisik iz zraka (anaerobne i aerobne dehidrogenaze, oksidaze i citokromni
sustav). Anaerobne dehidrogenaze (AD) odvajaju vodik supstrata (SH2) i predaju ga
aerobnim dehidrogenazama (D) koje ga prenose na kisik podrijetlom iz zraka pri emu
nastaje vodik-peroksid koji razlau katalaze (K) ili peroksidaze (P):
Slika 74.
1.
2.
3.
4.
AD + SH2
ADSH2
ADH2 + D
2 DH2 + 2 O 2
ADSH2
ADH2 + S
DH2 + AD
2 D + 2 H2O 2
5a.
6a.
2 H2O2 + 2 K
2 KH2O2
2 KH2O2
2 K + 2 H2O + O 2
5b. 2 H2O2 + 2 P
6b. 2 PH2O2
2 PH2O2
2 P + 2 H2 + O2
Kemizam tvorbe endogene vode
Endogena voda ima sva fizikalno-kemijska svojsta egzogene vode, lako se ukljuuje u
sve fizioloke procese, a kod sukulentnih biljaka koje su prilagoene uvjetima sue
endogena voda ima vrlo znaajnu ulogu. Naime, sukulenti imaju specifian
metabolizam (CAM), posebice fotokemizam uz reutilizaciju kisika to smanjuje promet
plinova s vanjskom sredinom (CO2 i O2) uz vrlo niske gubitke vode.
7.
117
Rast i razvitak biljaka
Rast biljaka manifestira se kvantitativnim promjenama koje rezultiraju poveanjem

mase ili samo dimenzija biljaka, odnosno poveanjem broja organa tvorbom novih
stanica, tkiva i organa, a temelji se na kombinaciji tri procesa stanine razine:
Dioba stanica (mitoza - duplikacija stanice uz separaciju kompletnog seta

genetskog materijala). Kada je stanina stijenka izmeu novih stanica keri
paralelna s najbliom povrinom biljke stanina dioba je periklinalna, a ako je u
okomitom poloaju dioba je antiklinalna.
Izduivanje stanica (ekspanzija).
Diferencijacija stanica (specijalizacija funkcije i pozicioniranje stanica u pojedina
tkiva).
Razvitak biljaka je proces u kojem se dogaaju kvalitativne promjene pri emu biljka i
njeni organi mijenjaju svoj oblik i strukturu, postaju sloeniji, a krajnji je rezultat
formiranje i razvitak generativnih organa. Stoga se pod razvitkom biljaka moe
podrazumijevati i generativni rast koji obuhvaa stvaranje primordija (zaetaka
generativnih organa), formiranje cvjetova, tj. mukih i enskih spolnih organa, oplodnju
i razvitak ploda.
Rast biljke najee prate i promjene metabolizma, to znai da se uz umnoavanje
stanica, njihov rast i diferenciranje, mijenja i karakter metabolizma, odnosno brzina i
smjer pojedinih biokemijsko-fiziolokih procesa. Rast biljaka obuhvaa pojave
diferencijacije, polarnosti, korelacije, ritmike te rast na svim etapama ontogeneze. Uz
rast su vezane i pojave tropizama, autotrofnosti i totipotentnosti te aktivnost
meristemskih tkiva.
Prema uoj definiciji rast je poveanje stanica, tkiva, organa te cijelog organizma
biljke, dok najira definicija pod rastom podrazumijeva i paralelne procese
diferencijacije koji prate poveanje pojedinih dijelova biljke koje postaju i kompleksnije.
Naravno, sve stanice ne rastu i ne razvijaju se na isti nain, tako da formirane biljke ini
veliki broj razliitih tipova stanica. Proces kojim se stanice specijaliziraju naziva se
diferencijacija, a proces rasta i diferencijacije pojedinih stanica u tkiva i organe biljke
naziva se razvitak i obuhvaa ivotni ciklus biljke od sjemena do sjemena. Posljedica
diferencijacije stanica je morfogeneza, odnosno promjena izgleda biljke.
Razliitost dva usko povezana pojma rasta i razvitka pokazuju primjeri razliitih
intenziteta tih procesa u razliitim uvjetima:
118
Na dobre agroekoloke uvjete u proljee jari jeam odgovara brzim rastom i brzim
razvitkom.
Sjetva ozimih usjeva u proljee rezultira brzim rastom i sporim razvitkom.
Kasnija jesenska sjetva ozimih usjeva uvjetuje brzi razvitak uz spori rast.
Spori rast i spori razvitak imaju jare biljke u loim agroekolokim proljetnim
uvjetima.
7.1. Pokazatelji rasta

Sutinski proces rasta je stanina dioba, a najvanije svojstvo rasta je neprekidni porast
ivog organizma poveanjem broja i veliine stanica, porast koliine protoplazme i broja
strukturnih elemenata stanice. Ove promjene dimenzija mogu se lako dokazati
mjerenjem mase svjee i suhe tvari. Dakako, svjea tvar je promjenjiva vrijednost s
obzirom na nestalan sadraj vode u biljci pa tako lie najee u podnevnim satima ima
manje svjee tvari nego u jutarnjim satima uslijed gubitka vode transpiracijom. Zbog
toga se kao pokazatelj rasta ee koristi mjera poveanja suhe tvari cijele biljke ili
odreenog njenog dijela/organa. Uzorak lista uzet u poslijepodnevnim satima
vjerojatno e imati vie suhe tvari u odnosu na uzorak iz jutarnjih sati, to je posljedica
usvajanja mineralnih tvari iz tla tijekom prijepodneva i fotosintetske akumulacije
organske tvari, to rezultira rastom.
Masa suhe tvari ponekad nije adekvatna mjera rasta. Tako bubrenje, klijanje i razvitak
sjemena u etiolirani izdanak, to se dogaa u mraku, rezultira klijancem iji je volumen
puno vei u odnosu na sjeme, svjea tvar je i trostruko vea, ali mu je suha tvar u odnosu
na sjeme umanjena za ~ 10 % zbog gubitka CO 2 disanjem. Meutim, kod rastuih
dijelova izdanka, korjenia i stabljike, poveava se sadraj suhe tvari zbog mobilizacije
rezervnih tvari iz sjemena pa u ovom sluaju kao pokazatelj rasta treba koristiti
poveanje koliine protoplazme.
7.2. Rast i razvitak stanice

Dioba stanica nije ravnomjerno rasporeena po cijeloj biljci, ve se odvija samo u
odreenim zonama meristemskih tkiva. Meutim, samo umnoavanje stanica bez
njihovog poveavanja (ekspanzije) ne bi rezultiralo rastom biljaka, ali budui da nove
stanice rastu i diferenciraju se, ukupan proces rezultira rastom cijele biljke i njenih
dijelova. Rast moe biti primaran (rast u duinu) i sekundaran (rast u irinu).
119
Kod biljaka postoje dva primarna meristema: meristem vrha korijena i meristem vrha
stabljike (vrni ili apikalni), koji se formiraju u embrionalnoj fazi, a sekundarni meristemi
kao vaskularni kambij i interkalarni meristem kod monokotiledona nisu diferencirani
sve do poslije klijanja. Tkiva koja nastaju diobom stanica primarnih meristema su
primarna tkiva, a njihov rast je primarni rast.
Meristemske stanice posjeduju viskoznu (gustu) protoplazmu, izraene jezgre,
poveanu sposobnost asimilacije te disanja i fosforilacije. Rast biljaka je integralna
funkcija svih procesa prometa tvari u biljci, pa tako i na mitozu utjeu vanjski i unutranji
imbenici koji je stimuliraju ili inhibiraju.
Etapa poveanja stanica (ekspanzija), tj. njenog izduivanja i poveanja volumena,
odlikuje se poveanim sadrajem vode u stanici i poveanjem vakuola te rastom
stanine stijenke. Znaaj pristupanosti vode za rast stanica pokazuje injenica da
korijen potopljen u hipertoninu otopinu ne raste. Sadraj vode u stanici raste i prije
nastanka vakuole koja se javlja kada stanica pone rasti.
Teorija aktivnog rasta podrazumijeva aktivan rast stanine stijenke nakon ega dolazi
do izduivanja i proirivanja stanice. Meu ve postojee makromolekule stijenke
umeu se nove, a utjecaj na njenu plastinost
imaju hormoni iz grupe auksina pa tako voda
ulazi u stanicu ve poveanog volumena.
Ispravnost ove teorije dokazuje turgor stanica
koji u diobi nije velik, premda je njihova
osmotska vrijednost relativno visoka. Nasuprot
ovom tumaenju stoji teorija koja pridaje vei
znaaj turgorovom tlaku (Slika 75.), koji
potpomae promjena metabolizma (u tijeku
izduivanja stanice intenzivnu sintezu proteina
Slika 75. Uloga turgora u rastu
zamjenjuje vea sinteza ugljikohidrata).
Nova strukturna svojstva u diferencijaciji stanica pojavljuju se tek kod pune veliine
stanica, ali u nekim sluajevima poinju razlike ve u embrionalnoj etapi. Sve
morfoloke i fizioloko-biokemijske promjene koje dovode do diferencijacije
osposobljavaju stanicu za obavljanje specifinih funkcija u biljci. Izdiferencirane stanice
su rasporeene u biljci prema strukturnim karakteristikama biljnog organizma, to ini
temelj morfogeneze, znanstvene discipline koja prouava ivotne oblike.
Sve stanice nastale mitozom imaju isti genski komplet pa iz svake somatske stanice
moe nastati bilo koje tkivo, odnosno sve stanice su totipotentne to se moe dokazati
120
regeneracijom cijele biljke, npr. oivljavanjem lista, kloniranjem biljaka u kulturi tkiva,
reznicama. Dakle, i nakon diferencijacije stanice mogu diobom dati druge vrste stanica
u odgovarajuim uvjetima. Pojava stvaranja jedne vrste tkiva iz druge naziva se
restitucija, a u stanicama prethodi proces rediferencijacije.
7.3. Polarnost
Polarnost je specifina morfoloka i fizioloka orijentacija u prostoru (kao oblik
dimorfizma) bez koje bi biljka bila bezlina masa stanica (kao kod kulture tkiva).
Morfoloki se manifestira prostornom orijentacijom tkiva, tj. izduivanjem i
diferenciranjem stanica u odreenom pravcu. Polarnost biljaka najbolje se
eksperimentalno dokazuje pri regeneraciji organa ili itavih biljaka. Tipian primjer
polarnosti pokazuju reznice koje se vegetativno razmnoavaju tako da iz donjeg dijela
razvijaju korijen, a iz gornjeg granje i lie. Postavi li se reznica u vlanu atmosferu u
obrnutom poloaju, korijen e se opet razviti iz prvotno donjeg, a grane iz prvotno
gornjeg dijela reznice, iako je sada poloaj reznice obrnut. Duljim dranjem reznica u
obrnutom poloaju moe se uspostaviti nova polarnost, ali se ona pokazuje samo kod
novostvorenih stanica. Dakle, reznice posjeduju fiksiranu polarnost koja ostaje
sauvana bez obzira na poloaj reznice.
Najee se smatra da je polarnost odreena protoplazmatskom strukturom pri emu
lanci polipeptida zauzimaju odreeni poloaj u odnosu na os stanice.
Indukcija polarnosti zapoinje karakteristinom raspodjelom auksina i drugih
fiziolokih aktivnih tvari to uzrokuje promjene u prometu tvari, sadraju vode, enzima,
mineralnih tvari i dr. Konano, pojedini dijelovi polariziranog organa razlikuju se
fizioloki i morfoloki, ovisno o starosti organa, pa se polarnost mora povezati i s
diferencijacijom stanica koja uvjetuje morfogenezu, tj. moe se uoiti utjecaj vanjskih
faktora preko indukcije polarnosti na razvitak biljaka.
7.4. Korelacije
Uzajamni odnosi koji se uspostavljaju izmeu pojedinih organa biljke i njihovih dijelova
za vrijeme procesa rasta nazivaju se korelacijama. Naime, intenzitet i brzina rasta
pojedinih biljnih dijelova su razliiti, a promjene su pravilne i progresivne sve do
121
uspostavljanja specifine organske strukture. Korelacije se dijele na fizioloke

(korelacije ishrane i kompenzacijske ili konkurentske) i genetske korelacije.
Rast biljaka najvie ovisi o sintezi organske tvari, koja se u procesu fotosinteze odvija
samo u zelenim dijelovima biljaka. Otuda je najvanija korelacija ishrane vezana za
odnos korijena (bez asimilacije) i nadzemnog dijela (asimilacijski dio). Nadzemni dio kod
veine biljaka u normalnim uvjetima ishrane raste bre, ali nedostatak hraniva u tlu
dovodi do relativno veeg korijena (rast korijena u potrazi za hranom i vodom), dok
potpuni izostanak svjetla (etiolirane biljke) utjee na pojavu relativno manjeg korijena
u odnosu na ekstremno razvijen izdanak. Korelacija ishrane utjee i na odnos veliine
ploda prema lisnoj povrini te na korelacijski odnos veliine sjemena i cijele biljke, ali i
odnos cijele biljke prema veliini i koliini zasijanog sjemena.
Kompenzacijske (konkurentske) korelacije su vezane za pojavu meusobne ovisnosti
pojedinih organa. Naime, svi rastui dijelovi biljke su potroai asimilata (uvirite ili sink)
pa njihovim smanjivanjem dolazi do kompenzacijskog poveanja rasta preostalih
dijelova. Npr. manji broj cvjetova na jednoj biljci krizanteme dovodi do velikog
poveanja preostalih cvjetova, dok kod porodice Cucurbitaceae se zaustavlja formiranje
novih cvjetova ako je ve stvoreno onoliko plodova koliko biljka moe ishraniti.
Korelacije izmeu dva svojstva rezultat su vezanosti gena koji kontroliraju ta svojstva
ili plejotropnog efekta gena (jedan gen je odgovoran za vie svojstava), a nazivaju se
genetske korelacije. Primjerice, poznato je da su kod rajice vezana svojstva pojave
ukastog cvijeta i duguljastih plodova ili arenog cvijeta i jabuastog ploda.
Na korelacijske odnose pojedinih organa utjeu mineralna ishrana, opskrbljenost
vodom (kod bolje opskrbljenosti biljaka vodom nadzemni dijelovi troe veu koliinu
ugljikohidrata ime oteavaju opskrbljenost korijena pa on usporava rast),
temperatura, svjetlost itd.
7.5. Fotobiologija
Svjetlost, osim energetske uloge u fotosintezi, utjee i morfogenetski, odnosno aktivira
procese koji uzrokuju promjenu oblika (fenotip) nekog organizma. To omoguuju
posebni, fitokromni pigmenti koji apsorbiraju crvenu i dalekocrvenu svjetlost te
fitokromni pigmenti koji apsorbiraju plavu i ljubiastu svjetlost (kriptokromi). Utjecaj
svjetlosti na biljke izuava posebna znanstvena disciplina fotobiologija koja se bavi
odnosom svih ivih organizama prema svjetlosti, dok utjecaj svjetlosti na promjenu
122
oblika biljaka prouava fotomorfogeneza. Moe se tvrditi da biljke vide, ali je njihova
vizija okolia znatno drugaija od ivotinja i ljudi jer svjetlost kod njih izaziva
fotokemijski dogaaj koji utjee na njihov metabolizam.
Fotokatalizatorski efekt svjetlosti (najefikasnije su plava, crvena i ljubiasta svjetlost)
jasno pokazuju etiolirane biljke izloene svjetlu samo 1 - 2 minute nakon ega je
inhibirano izduivanje stabljike, list je normalne veliine, ali ostaje blijedoute boje. Za
sintezu klorofila, fototropizam (pokreti biljaka pod utjecajem svjetlosti) i sprjeavanje
pojave etioliranja, dovoljan je intenzitet svjetlosti od svega 200 cd. Takoer, biljke bre
rastu nou (priblino 1,8 - 2,8 puta) nego danju, ali uzrok je pored izostanka svjetlosti i
bolja opskrbljenost vodom, povoljan temperaturni reim itd.
Utjecaj svjetlosti na morfoloke promjene biljaka i fizioloko-biokemijske procese je
najmanje trostruk jer svjetlost djeluje na biljke intenzitetom, kvalitetom i duinom
izlaganja (fotoperiodizam). Intenzivnije svjetlo djeluje na biljke povoljno, ali samo do
odreene granice iznad koje moe djelovati inhibitorno.
7.5.1.
Fitokromi, kriptokromi i fototropini
Fitokromi su otkriveni istraivanjima Borthwicka i Hendricksa (1945. - 1960.). koji su

primijetili da izlaganje sjemena crvenoj svjetlosti (620 - 700 nm) pospjeuje klijanje, a
izlaganje dalekocrvenoj svjetlosti (700 - 760 nm) neutralizira prethodnu stimulaciju pa
je krajnji efekt rezultat zadnjeg
tretmana, bez obzira na broj
prethodno naizmjenino izvedenih
izlaganja. Fitokrom egzistira u dvije
interkonvertibilne forme Pr (pasivni
stabilan oblik; spsorbira crvenu
svjetlost ~ 660 nm) i Pfr (aktivni
nestabilni oblik; apsorbira daleko
crvenu svjetlost ~ 730 nm) (Slika 76.).
Fitokrom je fotomorfogenetski faktor
viih biljaka iji aktivni oblik utjee na
odvijanje i intenzitet nekih fiziolokih
procesa u biljci. Kemijski je to
kromoproteid ija je molekularna masa Slika 76. Shema djelovanja fitokroma
240 000 Da (daltona), a prostetika
grupa (kromofor) je otvoreni tetrapirolski lanac slian pigmentu biliverdinu.
123
Prevoenje jednog oblika fitokroma u drugi oblik je fotokemijska reakcija koja se odvija
u njegovom kromofornom dijelu apsorpcijom crvene, tj. dalekocrvene svjetlosti uz
ekscitaciju, ali se energija za razliku od klorofila koristi za promjenu molekularne
strukture samog pigmenta.
Koliina fitokroma u biljci je 5 x 10-8 do 5 x 10-7 mola, a odnos Pfr prema Pr u
fotostacioniranom stanju ili fotoekvilibriju je Pfr / (Pr + Pfr). Transformacija fitokroma
ovisi o vie faktora: Pfr je u mraku nestabilan i u in vivo uvjetima transformira se
termikom reakcijom u Pr (reverzija). Izvjestan broj molekula Pfr ireverzibilno se
razgrauje (destrukcija), vjerojatno denaturacijom proteina, a intenzitet destrukcije
ovisi o koliini Pfr nastalog u fotoekvilibriju. Postoji linearna zavisnost sinteze fitokroma
de nuovo i smanjenja njegove poetne koliine to se objanjava pretpostavkom da
postoji fotoreverzibilni i fotonereverzibilni oblik fitokroma, a vezani oblik postaje
fotoreverzibilan kada njegov sadraj padne ispod neke granice. Hipoteza BortwickHendricksa pretpostavlja da se reverzibilna fotokemijska pretvorba Pr u Prf, zbog gore
navedenog, nadopunjuje sporom transformacijom Pfr u Pr u tami i razgradnjom
aktivnog fitokroma pri dugom djelovanju svjetlosti.
Fitokromi se nalaze u svim organima biljke ukljuujui i korijen, ali ih najvie ima u
meristemskim tkivima. Subcelularno je fitokrom smjeten u citoplazmi, s tim da je
povezan ili ugraen u plazmalemu i membrane kloroplasta. Etiolirane biljke takoer
sadre fitokrom, ali samo Pr oblik, a sadraj fitokroma u etioliranim je klijancima 30 100 puta vei u odnosu na zelene klijance. Visoka koncentracija Pr fitokroma u
etioliranim biljkama pogoduje brzoj apsorpciji crvene svjetlosti to rezultira
deetioliranjem, ali se na svjetlu najvei dio fitokroma nakon toga razgradi.
Efekti
izazvani
fitokromnim
sustavom su indukcija klijanja
sjemenki biljaka koje klijaju na
svjetlu (pozitivno fotoblastino
sjeme),
indukcija
sinteze
antocijana, sprjeavanje pojave
etioliranih klijanaca, indukcija
sinteze klorofila, askorbinske
kiseline,
RNA,
proteina,
fotoperiodizam,
indukcija
cvjetanja (Slika 77.), utjecaj na
disanje i transport tvari, Slika 77.
Suvremeni model cvjetanja

124
diferencijacija stanica i pokreti kod biljaka.

Druga klasa fotoreceptora su kriptokromi koji apsorbiraju plavu i UV-A svjetlost (340 520 nm), a inhibiraju izduivanje hipokotila. Dva su tipa kriptokroma: flavinski i
ipterinski tip. Trea klasa fotoreceptora, fototropini, takoer flavoproteini koji
apsorbiraju plavo svjetlo, a imaju ulogu u fototropizmu (pokretima biljaka). U najnovije
vrijeme spominje se i etvrta klasa fotoreceptora ija je osnova karotenska (npr.
zeaksantin) koji imaju ulogu u otvaranju pui.
Fitokromi i kriptokromi ukljueni su u morfogenezu, usvajanje, transport i metabolizam
duika u biljkama (npr. utjecaj na aktivnost nitratne reduktaze), dok su fototrofini
receptori ukljueni u pokrete biljaka, npr. savijanje stabljike prema svjetlosti, pokreti
kloroplasta u stanici i otvaranje/zatvaranje pui.
7.5.2.
Svjetlosni stadij (fotoperiodizam)
Nakon jarovizacije neke biljke prelaze u svjetlosni stadij gdje su glavni imbenici
razvitka biljaka duljina dana i noi. Svjetlost ne mora neposredno utjecati na toke rasta
biljke, ve lie mora biti izloeno odreenom svjetlosnom reimu (dovoljan je i jedan
list) da bi biljke mogle cvjetati. S obzirom na potrebe u duljini dana za prijelaz u
generativnu fazu, sve biljke se dijele na biljke dugog dana (BDD), biljke kratkog dana
BKD), a postoje i dugo-kratkodnevne biljke (BDKD) (postupno skraivanje dana),
kratko-dugodnevne (BKDD) (produljivanje dana) te dnevno neutralne biljke (DNB).
Kritina duljina dana za kratkodnevne biljke je najdulji dan, a za dugodnevne biljke
najkrai dan pri kojem cvjetaju. U uvjetima sjevernog umjerenog klimata (16 - 20 h
duljina dana) biljke dugog dana najbre zavravaju svjetlosni stadij, a biljke kratkog
dana zahtijevaju u junim podrujima 10 - 14 sati dug dan. Kad je nepovoljna duljina
dana, biljke reagiraju produljivanjem ili skraenjem vegetacije.
Dakle, fotoperiodizam je reakcija biljke na duljinu osvjetljavanja, tj. na trajanje svjetla
i tame unutar 24 sata. Biljke reagiraju i na umjetnu svjetlost, ali ovisno o njenoj kvaliteti.
Fotoperiodika indukcija je izlaganje biljaka minimumu fotoperiodiki aktivnih ciklusa
(odgovarajua duina svjetlosti i tame unutar 24 sata) to nakon toga omoguava
cvjetanje biljaka u uvjetima nepovoljne duljine dana. Minimumi fotoperiodiki aktivnih
ciklusa razlikuju se za pojedine biljne vrste i kultivare.
Mehanizam djelovanja duljine dana na biljku uglavnom se objanjava djelovanjem
specifinih produkata fotosinteze koji kod kratkodnevnih biljaka nisu fotootporni
(pogoduje im dulji period tame), a kod biljaka dugog dana postoji otpornost tih
125
produkata na fotokemijsku transformaciju. Svijetli dio fotoperiodikog ciklusa

(fotofilna faza) dijeli se na osnovni (nastupa odmah poslije perioda tame) i dopunski
(produeni dio koji ini dugi dan). U osnovnom dijelu fotofilne faze provodi se
nespecifina fotosinteza. Kod biljaka dugog dana specifine fotosintetske reakcije
odvijaju se u dopunskom dijelu svijetle faze ciklusa, a u mraku (skatofilna faza)
prevladavaju enzimatski kontrolirane hidrolize. Biljke kratkog dana specifine
fotoperiodne reakcije provode u tami i prekidanje tame, makar i kratkotrajnom
svjetlosti, prolongira poetak cvjetanja.
Objanjenje fotoperiodizma endogenim procesima biljke temelji se na zapaanjima da
unutar 24 sata u ivotu biljke postoji fotofilna faza (koja inicira cvjetanje) i skatofilna
faza (koja inhibira cvjetanje). Kod biljaka kratkog dana fotofilna faza nastupa odmah
nakon tame, a kod biljaka dugog dana 10 - 12 sati kasnije. Fitokromna teorija utjecaj
svjetlosti na cvjetanje pripisuje fitokromu jer Pr (660) inicira cvjetanje biljaka kratkog
dana, a inhibira cvjetanje dugodnevnih biljaka, dok Pfr (730) inicira cvjetanje
dugodnevnih biljaka, a inhibira cvjetanje kratkodnevnih.
Hormonalna teorija objanjava pojavu cvjetanja fiziolokom ulogom giberelina (neke
dugodnevne biljke u uvjetima kratkog dana procvjetaju uz upotrebu giberelina, dok kod
drugih ta reakcija izostaje), ali je danas poznato da giberelini utjeu na formiranje
stabljike kod svih tretiranih biljaka (osovinski rast koji prethodi cvjetanju). Reakcija
biljke ovisi i o vrsti giberelina. Sinteza giberelina je intenzivnija u uvjetima dugog dana,
i dugodnevne biljke pri cvjetanju imaju visok sadraj giberelina, dok biljke kratkog dana
imaju nizak sadraj giberelina.
Prema nekim autorima na cvjetanje utjee hormon florigen (giberelin + antenzin).
Mikhail Chailakhyan objanjava utjecaj duljine dana koncepcijom dvofaznog cvjetanja:
a) faza formiranja cvjetnih stabljika (neophodan giberelin) i b) faza formiranja
zaetaka cvijeta (neophodan antezin). Biljke dugog dana ne cvjetaju u uvjetima kratkog
dana zbog nedostatka giberelina, a biljke kratkog dana ne cvjetaju u uvjetima dugog
dana zbog nedostatka antezina. Kod dugodnevnih biljaka kritina je faza koja zahtijeva
dugi dan za sintezu giberelina, dok je duina dan nebitna za drugu fazu. Biljke kratkog
dana prvu fazu provode neovisno o uvjetima osvjetljenosti, a drugu provode samo u
uvjetima kratkog dana.
126
7.6. Brzina rasta i bioloka ritmika procesa

Krivulja rasta je tipino sigmoidna krivulja (S oblik) koja vrlo dobro ilustrira poetni
period sporog rasta (sinteza DNA, RNA i fitohormona), period intenzivnog rasta te
period starenja (nakupljanje inhibitora). Rast se moe izraziti jednostavnom
eksponencijalnom jednadbom:
P1 = P0 e rt
(43)
gdje je: P1 = veliina u datom momentu vremena t, P0 = veliina u poetku rasta, e = baza prirodnog
logaritma i r = brzina rasta (moe biti eksponencijalna ili proporcionalna).
Budui da biljke rastu neravnomjerno, razlikuju se periodi intenzivnijeg i usporenog

rasta kao i periodi potpunog prekida rasta (mirovanje). Kod jednogodinjih biljaka
(monokarpne vrste) rast najee prestaje sazrijevanjem sjemena ili ploda, ali i kod
polikarpnih vrsta (viegodinje biljke) rast se zaustavlja na odreeno vrijeme nakon
zavretka jednog vegetacijskog ciklusa.
Brzina i periodizam rasta povezani su s ontogenetskim razvitkom biljke i ovise o
genotipu i klimatskim faktorima pa je ritmika rasta jae izraena u umjerenom klimatu
negoli u tropima.
Period mirovanja (dormancija) je privremeni prestanak rasta uvjetovan promjenama
metabolizma i stanja protoplazme to dovodi do smanjenja intenziteta fiziolokih
procesa na minimum, a nastupa uslijed agroekolokih uvjeta atipinih za rast biljnih
organa ili cijele biljke, kao to je ljetni suni periodi ili visoke temperature. U umjerenom
klimatu snienje temperature i smanjen intenzitet svjetlosti takoer dovode do
mirovanja biljaka koje smanjuju aktivnost pojedinih organa (listovi ute i otpadaju).
Tijekom perioda mirovanja rast je vrlo usporen, ali se zato odvijaju kvalitativne
promjene o ijim pravilnostima ovisi budui rast i razvitak biljke. Takav period mirovanja
je bioloko svojstvo biljke koje je steeno tijekom filogeneze.
Razlog prelaska biljke u period mirovanja u naem klimatu najee je skraenje dana
pa kako kratak dan prethodi niskim temperaturama, biljke ranije ulaze u period
mirovanja i bolje se pripremaju na zimske uvjete (manje izmrzavaju). Za prekid ili za
skraenje perioda mirovanja rabe se razliite kemikalije (npr. etilen, kloroform), O 2 i
CO2, toplina, mehanike povrede, niske temperature i drugo.
Biljke umjerenog klimata razlikuju se po dubini i trajanju perioda mirovanja, a on ovisi i
o uvjetima tijekom ljeta i jeseni. Tako vlanija jesen i naglaena N-gnojidba prolongiraju
period mirovanja, a suna i topla ljeta te PK-gnojiva ubrzavaju nastup mirovanja.
127
Faktori koji izazivaju mirovanje biljaka vezani su za duljinu, intenzitet i kvalitetu

svjetlosti, visinu temperature, a promjene unutar stanice su povlaenje plazmodezmi u
stanicu, prekrivanje protoplazme slojem vodonepropusnih lipida i tanina, smanjenje
sadraja nukleinskih kiselina, aminokiselina, auksina i B vitamina.
Mirovanja drvenastih vrsta karakterizira privremeni prekid rasta uz vrlo usporen ili pak
zaustavljen metabolizam. Do poetka listopada u pupovima su formirani svi cvjetni
dijelovi, a vegetativni pupoljci sadre lie. Tijekom zime stabla ne rastu, ali su tkiva iva
i stanice rastu i polako se diferenciraju. Pojavom povoljnih uvjeta za rast u proljee, neki
pupoljci e se razviti u izdanke ili cvijee, a drugi mogu ostati uspavani. Pupoljci voaka
proi e kroz nekoliko faza mirovanja, a biljna fiziologija trenutano opisuju mirovanje
u etiri faze.
Para uspavanost (para dormancija) dogaa se od sredine do kraja ljeta kada je
zaustavljen rast pupoljaka inhibitorima proizvedenim u liu i vrnim pupovima. Para
uspavanost aksilarnih (pazunih) pupova esto se moe prekinuti uklanjanjem lia du
izdanka (ovu tehniku se moe koristiti za oblikovanje bonih grana (pernata stabala).
Primjena promotora rasta (giberelina i/ili citokina) takoer moe izazvati rast
pupoljaka. Ponekad aksilarni pupoljci ne miruju i razviju bone izdanke (sylleptic
mladica) to je prilino uobiajene za breskve, ali rijetko na stablima jabuka.
Endo uspavanost (unutarnja ili prava dormancija) javlja se tijekom zime jer postoji
visoka razina inhibitora (apscizinske kiseline; ABA) unutar pupova. Tijekom ove faze
mirovanja drvee nee rasti ni u idealnim uvjetima uzgoja. Koncentracija inhibitora
smanjuje se nakon izloenosti pupova niskim temperaturama (manjim od 7,2C), no
temperature izmeu 1,6 i 12,5C u trajanju ~ 1 000 sati zadovoljavaju efekt hlaenja
kao preduvjeta endo mirovanja za veinu sorti jabuka, odnosno ~ 800 sati za breskve.
Tek kada je ispunjen uvjet hlaenja za zimsko mirovanje voaka, razina inhibitora
unutar korijena je dovoljno niska da rast moe zapoeti kada ekoloki uvjeti budu
prikladni za rast.
Eko uspavanost (ekoloka dormancija) javlja se zimi, obino sredinom sijenja, nakon
to je uvjet hlaenja voaka bio zadovoljen. Naime, stabla ne rastu jer uvjeti nisu
prikladni, te je tijekom tople zime mogu prekid ekolokog mirovanja.
Apikalna dominacija je vrsta para uspavanosti jer je rast pazunih pupova sprijeen
vrnim pupom. Naime, aksilarni pupoljci na vokama obino ostaju uspavani tijekom
duljeg razdoblja u kojem glavni izdanak raste. Mehanizam apikalne dominacije poznat
je vie od 80 godina, ali pojedinosti jo nisu potpuno razjanjene, premda se zna da je
izazvana odnosom inhibitora i promotora rasta. Rast aksilarnih pupova inhibira visoka
128
koncentracija auksina proizvedenih u vrnom pupu koji se premjeta na nie pod

utjecajem gravitacije, tako da su koncentracije auksina najvie u blizini vrha. Promotori
rasta (citokinini i giberelini) proizvedeni su u korijenu i kolanjem sokova kod prekida
eko dormancije transportiraju se u vrne izboje (mladice) te se rast aksilarnih pupova
moe pojaviti na donjem dijelu mladica gdje je koncentracije inhibitora relativno niska,
a koncentracija promotora relativno visoka.
Uklanjanjem vrnog pupa ili izrezivanjem prstena kore ispod njega, prekida se apikalna
dormancija ime se nekoliko pupova ispod vrha ponu razvijati uz pojavu bonih izboja.
Ponekad se apikalna dominacija moe prevladati prskanjem izdanaka s promotorima
(giberelina i/ili citokinina) neposredno prije cvatnje.
Za razliku od veina umjerenih drvenastih vrsta, jabuka i kruke, ali i neke druge
drvenaste vrste porodice Rosaceae, nisu osjetljive na duljinu dana (fotoperiod) te
nemaju alternativni sezonski signal za kontrolu mirovanja. Njihovo zimsko mirovanje
vezano je iskljuivo za nisku temperaturu (< 12C), bez obzira na duljinu dana, te je
jesenski sindrom (prestanak rasta, stvaranje ljuske pupova, otpadanje lia i indukcija
mirovanja) iskljuivo odgovor na nisku temperaturu. Potrebno je najmanje 6 tjedana,
odnosno ~ 1 000 sati za jabuke na temperaturama < 7,2C da bi se prekinulo zimsko
mirovanje i zapoeo rast.
Tijekom mirovanja istovremeno dolazi do promjene u sadraju vode voaka, dinamici
ugljikohidrata i hormonskoj ravnotei. Voda je vana za transport hraniva i
premjetanje asimilata, metabolizam i osmotski regulirane procese. Recentna
istraivanja o ulozi vode u fazi mirovanja drvenastih vrsta pokazala su vanost vode na
gubitak hidrauline vodljivosti ksilema (embolija) i na promjenu odnosa izmeu
slobodne i vezane vode. I u stresnim uvjetima ta je vanost jako naglaena.
Nakon blage zime via je stopa nerazvijenih cvjetova (abortiranja cvjetnih pupoljaka) i
loa sinkronizacija cvjetanja, dakako uz nii prinos (kruke u junom Brazilu i Japanu).
7.7. Bioloki sat

Bioloki sat (bioloka ritmika) oznaava periodino protjecanje ivotnih procesa biljke,
a prouavanjem tih pojava bavi se bioritmologija (biokronometrija). Kronobiologija
izuava sposobnost razlikovanja doba dana ili noi bez percepcije sunevog zraenja te
svjetlost ima znaajne uinke u vremenskom smislu to se oznaava kao cirkadijski sat
129
(cirkadijalni ritam). Ako su biljke neprestano pod istim uvjetima osvjetljenosti,

cirkadijalni ritam se poremeti i varira izmeu 21 i 27 sati.
Za biljke su najznaajni sljedei bioloki ritmovi na Zemlji: sunani period (24 sata smjena dana i noi), mjeseev periodi (24,8 sati - plima i oseka), sinodiki mjeseni
period (29,5 dana, obuhvaa 4 mjeseeve mjene).
Bioloku ritmiku karakterizira valovitost ponavljanja procesa. Ciklus je period izmeu
istih stanja, a sadri maksimum i minimum. Amplituda je razlika izmeu maksimuma i
minimuma, a frekvencija je broj perioda u jedinici vremena.
Bioloka ritmika rezultat je promjene imbenika vanjske sredine: temperature,
osvijetljenosti, relativne vlanosti itd., a s obzirom na ovisnost o tim promjenama,
bioloki ritmovi se dijele na egzogene (potpuna ovisnost o vanjskim faktorima) i
endogene (stalni optimalni uvjeti vanjske sredine uz uestalost 2 000 ciklusa s-1 do 1
ciklus god-1). Prve endogene ritmove kod biljaka ustanovio je De Meran prije 200-tinjak
godina.
Bioloki sat zapravo funkcionira u svakoj stanici, ali mehanizam rada i vrsta povezanost
s fiziolokim procesima jo nije potpuno jasna. Naime, biljke nemaju centralni
upravljaki mehanizam bioritmike pa npr. istom promjenom osvjetljenja induciraju se
razliiti ritmovi dva susjedna lista. Pretpostavlja se da je mehanizam biolokog sata
unutarstanini, a njegovo djelovanje pokuava se objasniti fizikalno, kemijski i bioloki.
U prilog fizikalnom objanjenju govori periodina izmjena stanja makromolekula. Brzina
biokemijske enzimatske reakcije takoer je periodino promjenjljiva, ali se princip rada
biolokog sata ne moe svesti na to jer frekvencija ritma vrlo malo ovisi o temperaturi
pa se stoga smatra da je mehanizam biolokih ritmova fizikalne osnove, dok neki autori
smatraju da je mehanizam ritmike iskljuivo bioloke prirode.
Rad biolokih satova u biljnim organizmima mogli bi kontrolirati i biokemijski procesi u
stanici, jer su subcelularna i makromolekularna struktura prilagoene
meumolekularnom i unutarmolekularnom prijenosu energije, a na smanjivanje
energije reagiraju sniavanjem metabolizma i openito slabijom aktivnou. Takoer,
neki autori navode da u mehanizmu biolokih satova sudjeluju nukleinske kiseline. U
novijim istraivanjima proces dnevne periodinosti objanjava se odnosom izmeu
difuzije produkata metabolizma i procesa njihove biosinteze. Kao nositelji procesa
navode se proteini, ali i fitokromi.
130
7.8. Pokreti biljaka

Pokreti biljaka mogu biti inducirani ili paratonini (rezultat su utjecaja vanjske sredine)
i autonomni ili spontani (pokreti koji su posljedica procesa unutar biljke). Smjer gibanja
biljaka moe biti pozitivan (usmjeren prema izvoru podraaja) ili negativan (usmjeren
suprotno od izvora podraaja).
Inducirani pokreti sastoje se iz povezanih reakcija:
suscepcija primanje podraaja iz vanjske sredine
percepcija promjene u protoplazmi koja postaje podraena
reakcija pokreti.
Vrijeme izmee suscepcije i reakcije je reakcijsko vrijeme (nekoliko minuta do nekoliko
sati). Prezentacijsko vrijeme je minimalno trajanje podraaja da bi dolo do reakcije
(npr. kod geoptropizma 2 - 3 minute).
Inducirani pokreti dijele se na tropizme, nastije i taksije (lokomotorni pokreti kod niih
jednostaninih biljaka).
Tropizmi su pojava izmjene pravca rasta organa u prostoru, tj. pokreti uvjetovani
pravcem podraaja. Tropizmi mogu biti reakcija na svjetlosni podraaj (fototropizam),
gravitaciju (geotropizam), mehaniki podraaj (tigmotropizam) i kemijski podraaj
(kemotropizam).
Geotropizam (gravitropizam) oznaava pokrete biljaka izazvane utjecajem gravitacije,
a reakcije biljke mogu biti pozitivne (u pravcu gravitacije) i negativne (u suprotnom
pravcu). Lateralna geotropna reakcija je kada pravac kretanja organa biljke zatvara
odreeni kut s pravcem gravitacije. Organi s geotropnom reakcijom mogu biti:
ortogeotropni (paralelotropni) kada je os organa paralelna s gravitacijom, odnosno, u
pravilu, stabljika je negativno ortogeotropna, a korijen pozitivno; platogeotropni
(plagiotropni) kada je os organa pod odreenim kutom (pozitivan plagiotropizam je 0 90 , a negativan za 90 - 180 ); diageotropni kad su organi pod kutom od 90 .
Na sposobnost geotropnih reakcija utjee anatomsko-morfoloka struktura organa,
stoga je glavni korijen ortogeotropan (radijalno simetrian), a plagiotropna reakcija
obino je povezana s dorzoventralnom strukturom organa (leno/trbuni izgled
organa). Geotropno neaktivni organi (cvati, plodovi, grane) zauzimaju poloaj pod
utjecajem vlastite teine.
131
Geotropni pokret ostvaruje se nejednakim porastom suprotnih strana organa. Postoje

dvije hipoteze za primanje podraaja gravitacijske sile. To su teorija elektrinih reakcija
u stanici i teorija statolita koja se zasniva na taloenju krobnih zrnaca (amiloplasti)
u najniim dijelovima pojedinih stanica (stanicestatocisti) (Slika 78.).
Fototropizam (heliotropizam) oznaava rast
biljaka prema izvoru svjetlosti (pozitivan
fototropizam) ili od izvora svjetlosti (negativan
fototropizam). Fototropski pokreti rezultat su
nejednakog rasta suprotnih strana biljke u
odnosu na izvor svjetlosti. Prijem svjetlosnog
nadraaja obavljaju razliiti organi (lisne
peteljke, vrhovi koleoptile gdje je najosjetljivija
vrna zona 0,25 mm i dr.). Ukoliko svjetlost iste
jaine dolazi s dvije ili vie strana, biljka nee
reagirati.
Kemotropizam oznaava pokrete izazvane
utjecajem kemijskih spojeva na biljke i moe biti
pozitivan ili negativan. Kemotropne reakcije Slika 78. Izgled i smjetaj
amiloplasta kao statolita
pokazuje klijanje polena, rast polenove cjevice,
rast korijena. Hidrotropizam je uvjetovan
razlikama u vlanosti, a odnosi se posebice na korijen. Haptotropizam je uvjetovan
dodirom, a haptotropnu reakciju pokazuju lisne peteljke, zrano korijenje, stabljike,
cvati i posebice vitice.
Tigmotropizmi su gibanja potaknuta mehanikim podraajima, odnosno dodirom.
Neke klice, posebice ukoliko su etiolirane, reagiraju na dodir savijajui se u stranu koja
je dodirnuta. Ova vrsta gibanja stabljike prisutna je kod slaka, dragoljuba, graka.
Magnotropizam je rast korijena u pravcu junog pola Zemlje (na sjevernoj hemisferi) ili
umjetnog magneta. Pri povredama biljaka dolazi do traumotropizma (elektrina struja
izaziva elektrotropizam).
Nastije su pokreti biljaka izazvani promjenama intenziteta razliitih vanjskih imbenika.
Termonastije su izazvane promjenom temperature, npr. cvjetovi reagiraju zatvaranjem
ili otvaranjem (afran, tulipan).
132
Fotonastije su pokreti uvjetovani promjenom intenziteta svjetlosti. U veini sluajeva

jaa svjetlost otvara cvjetove, a slabija ih zatvara.
Niktinastije su pokreti organa biljke vezani za ritminost dana i noi (posebice reagiraju
listovi leguminoza).
Haptonastije i kemonastije su pokreti izazvani dodirom ili kemijskim sredstvima.
Seizmonastije su pokreti izazvani mehanikim podraajem, ali se reakcija ostvaruje
varijacijom turgora (mimoza). Ustanovljena je izuzetno visoka aktivnost ATP-aze kod
mimoza i stabljike zobi tijekom pokreta biljke te se ovi pokreti povezuju s
transformacijom ATP-a.
Taksije su pokreti uzrokovani podraajima okolinih imbenika (svjetlosni podraaj
fototaksije, kemijski podraaj kemotaksije, mehaniki podraaj tigmotaksije,
podraaj izazvan gravitacijom geotaksije, temperaturni podraaj termotaksije).
Autonomni pokreti ili nutacije nastaju uslijed nejednakog rasta razliitih strana organa
biljke, pri emu je uzrok u biljci, a ne u vanjskoj sredini. Kruni pokreti vrnih dijelova
nekih organa (vitice) nazivaju se cirkumnutacije, a izvode ih povijue koje se obavijaju
uglavnom ulijevo, a rjee udesno (hmelj). U autonomne pokrete ubrajaju se jo
varijacijski pokreti iji je uzrok promjena turgora. To su esto najbri i najuoljiviji
pokreti.
7.9. Fizioloki aktivne tvari

Fizioloki aktivnima smatraju se sve tvari koje u odreenim uvjetima stimulacijski ili
inhibicijski djeluju na fizioloko-biokemijske procese u biljci to rezultira prvo
metabolitskim promjenama, a zatim i morfolokim. Prema djelovanju, fizioloki aktivne
tvari mogu biti hormoni rasta (regulatori ili stimulatori rasta) koji ubrzavaju procese
rasta, inhibitori rasta koji zadravaju proces rasta, defolijanti koji izazivaju otpadanje
lia, desikanti (izazivaju suenje biljaka), herbicidi (unitavaju korove) itd. Endogene
fizioloki aktivne tvari neophodne su za ivot biljke (heteroauksin, vitamini), ali to mogu
biti i sintetske tvari (egzogene) koje utjeu na promjene metabolizma.
Ovisno o koncentraciji, koliini i drugim uvjetima neke tvari mogu biti stimulatori ili
inhibitori. Mehanizam djelovanja fizioloki aktivnih tvari objanjava se kroz promjene
enzimatske aktivnosti, disanja, fotosinteze, te usvajanja, kretanja i transformacije
asimilata i drugih tvari.
133
Biljni hormoni (fitohormoni) su male organske molekule sintetizirane u biljci (premda

mogu biti primijenjeni i kao egzogene tvari), djeluju u malim koncentracijama (< 10-6
M) i potpomau ili inhibiraju rast i razvitak.
Stimulacija fizioloki aktivnim tvarima moe ponekad naruavati normalne fiziolokobiokemijske procese u biljci, pri emu je pojaan metabolizam reakcija biljke usmjerena
k neutralizaciji djelovanja toksinih tvari i povratku na normalan metabolizam. U
poveanim dozama te tvari vie ne djeluju na opisan stimulacijski nain, ve dolazi do
znatnijeg naruavanja metabolizma, odnosno inhibicije koja se neutralizira samo
padom koncentracije toksine tvari.
Fitohormoni su, dakle, regulatori procesa rasta i razvitka, a dijele se u 5 grupa: auksini,
giberelini, citokinini, apscizinska kiselina (ABA) i etilen. Za razliku od ivotinjskih
hormona (iji je broj znatno vei), kod fitohormona se mjesto sinteze i djelovanja ne
moe uvijek jasno razlikovati. Biljni hormoni imaju relativno malu specifinost jer veliki
broj djeluje slino, a to ovisi o vrsti i koncentraciji hormona, fiziolokom stanju biljnog
tkiva i uvjetima vanjske sredine.
Sintetike fizioloki aktivne tvari koje djeluju slino, ali su razliite kemijske strukture,
najee se nazivaju biljni regulatori rasta.
7.9.1.
Auksini
Auksini su hormoni koji djeluju stimulacijski na rast i razvitak biljaka. Prekursor auksina
je aminokiselina triptofan, a najznaajniji auksin je indol-3-octena kiselina (IAA) (slika
79.). Ostali indolni auksini koji mogu stimulirati rast biljaka su indol-3-mlijena kiselina,
indol-3-pirogroana kiselina, indol-3-etanol itd. U
nezrelom sjemenu graha pronaen je auksin 4klorindol-3-octena kiselina, a neindolni auksini su
feniloctena kiselina (suncokret, duhan), sitosterol
(klica zrna penice) itd. Novija istraivanja pokazuju da
steroli imaju ulogu u otpornosti biljaka na vie razliitih
stresova (sua, soli, toplina, hladnoa, hipoksija,
pesticidi, teki metali).
Sintetizirani auksini su indol-3-propionska kiselina,
naftiloctena kiselina, 2,4-diklorfenoksioctena kiselina
(2,4-D), 2,4,5-triklorfenoksioctena kiselina (2,4,5-T) itd.
2,4-D, 2,4,5-T i -naftalenoctena kiselina (NAA) imaju
Slika 79.
Kemijska
struktura auksina
134
izraeno djelovanje na dvosupnice, pa se u veim dozama koriste i kao herbicidi.

Najvea koncentracija auksina je u vrhovima rasta (apeksima) gdje se i sintetiziraju, a
ima ih i u zametku. Auksini se iz vrhova rasta transpotiraju bazipetalno (prema dolje),
a smatra se da je taj transport aktivan (uz pomo permeaza u protoniranom obliku
IAAH) jer je bri od obine difuzije i odvija se nasuprot gradijentu koncentracije.
Transport auksina blokira NPA (naftilalamina kiselina), TIBA (trijod benzojeva kiselina)
i flavonoidi.
Uloga auksina zapaa se u:
izduivanju stanica i diferencijaciji (posebno stanica ksilema i floema)
diobi stanica (npr. proljetna sinteza auksina regulira diobu kambija, odnosno
sekundarni rast u debljinu)
apikalnoj (vrnoj) dominaciji - auksini koji se proizvode u vrnom pupu sprjeavaju
razvoj bonih izdanaka. Odstranjivanjem vrnog pupa, prestanak auksinske
inhibicije omoguuje jednom bonom pupu poetak rasta i sintezu auksina koji
inhibiraju rast ostalih bonih pupova
stimulaciji cvjetanja (npr. Bromeliaceae)
stimulaciji formiranja adventivnog korijenja i partenokarpiji (zametanje plodova bez
sjemena)
inhibiciji rasta glavnog korijena
sinhronizaciji sazrijevanja i otpadanja plodova (preko stimulacije sinteze etilena)
tropizmima (pokreti biljaka), npr. geotropizam (gravitropizam), fototropizam.
Simbiotske bakterije iz roda Rhizobium nakon stvaranja kvrica sintetiziraju auksine i
druge hormone koji utjeu na biljku domaina, a tu sposobnost imaju i neke mikorizne
gljive.
Istraivajui pojavu fototropizma, Charles Darwin uoio je kako ne dolazi do savijanja
koleoptile ukoliko se ukloni vrh koleoptile ili ukoliko je koleoptila pokrivena
neprozirnom kapicom, dok e do savijanja koleoptile doi ukoliko je pokrivena
prozirnom kapicom. Boysen Jensen je, nekoliko desetaka godina poslije, zakljuio kako
je savijanje koleoptile rezultat neproporcionalnog produnog rasta (rast u sjeni je jai).
Postavljajui elatinozne blokove i neprozirne pregrade od ploica liskuna, zakljuio je
da tvar koja potie rast moe proi kroz elatinozni blok, ali ne moe proi kroz
nepropusnu ploicu liskuna (Slika 80.).
Regulacija vika sadraja auksina provodi se njihovom inaktivacijom procesa razgradnje
(auksinoksidaza - ireverzibilno), vezivanja (konjugacija) s aminokiselinama
(asparaginska) i eerima (glukoza) te vezanja s makromolekulama. Vezivanje auksina
135
je reverzibilno i nakon hidrolize odvaja se iznova aktivan auksin. Koncentracija auksina

ovisi o vrsti tkiva biljke, a kree se od 10-4 do 10-8 mola.
Slika 80.
Fototropske reakcije koleoptila na svjetlost
7.9.2.
Giberelini
Giberelini su otkriveni 1926. god. (Kurosava) u Japanu kao tvari koje izduuju stabljiku
rie (bakanaebyo, odnosno glupe sadnice) zaraene askomicetom Giberella fujikuroi
(Fusarium moniliforme) te je novootkrivena
grupa aktivnih tvari nazvana giberelini. Tek
1954. otkriveni su giberelini i u viim
zdravim biljkama u nezrelom sjemenju i
plodovima.
Po kemijskom sastavu giberelini (Slika 81.)
su diterpenoidi, prekursor im je
mevalonska kiselina, a sastoje se od etiri
izoprenska ostatka koji tvore prstenove A, Slika 81. Kemijska struktura giberelina
B, C i D. Giberelini se meusobno razlikuju po nezasienim vezama u A prstenu, po
rasporedu hidroksilnih i broju karboksilnih grupa te po broju C-atoma (19 ili 20).
Razgradnja prstena A ili B inaktivira giberelin. Gibereline (danas ih je poznato vie od
136
50) i njima sline tvari mogu sintetizirati i mikroorganizmi (gljive, alge, bakterije), a
najvie giberelina sadre mladi listovi i plodovi te meristemi.
Najvaniji fizioloki efekti giberelina ogledaju se u:
izduivanju biljaka
neutralizaciji potrebe za dugim danom ili niskom temperaturom u cvetanju
kontroli aktivnosti mitoze meristema
sintezi a-amilaze i aktivnosti pojedinih enzima pri klijanju
razvitku ploda i partenokarpiji (posebno GA4 i GA 7)
utjecaju na izgled, broj i morfologiju listova
ubrzanju rasta korijena i stabljike (kod nekih biljaka i cvjetanje i donoenje ploda)
sekundarno utjeu na biokemijske procese (slabija aktivnost auksinoksidaze,
enzimatska aktivnost u aleuronu, vie vodotopivog a manje proteinskog N itd.).
7.9.3.
Citokinini
Citokini su tvari koje stimuliraju citokinezu, tj. diobu stanica i kontroliraju sintezu
proteina. To je vjerojatno razlog to mogu odgoditi starost klorofila i odgoditi
sazrijevanje biljaka. Praktino se koriste zajedno s auksinima za inicijaciju vrne
dominantnosti, prekid dormantnosti i razvoj bonih
ogranaka. Citokini djeluju u vrlo niskim
koncentracijama < 4 M.
Najpoznatiji je kinetin (Slika 82.), premda ih je danas
poznato 40-ak. U citokinine spadaju derivati purina,
pirimidina i adenina, stoga se mogu smatrati
modificiranim bazama RNA. Poznati citokinini su
zeatin, metiltiozeatin, kinetin, benziladenin,
difenilurea (Slika 83.). Citokinini su otkriveni tek
1956. god. (Skoog i Miller).
Slika 82.
Kemijska struktura
kinetina
U kemijskom pogledu citokinini su produkti 6aminopurina gdje je esti C-atom zamijenjen

purinskim prstenom. Citokini, kao derivati purina, mogu se sintetizirati iz serina, tirozina
ili adenina. Grade neaktivne konjugate sa eerima (glukoza, riboza) i aminokiselinama
(alanin).
137
Neki derivati uree imaju svojstva citokinina

(npr. difenilurea, tidiazuron (TDZ)), ali postoje
i kemijski spojevi koji su antagonisti citokinina
(npr. 8-azaguanin, 4-cyclopentylaminopteridin), koji se mogu i praktino rabiti u blokadi
citokinina. Takoer, kombinacija auksina i Slika 83. Kemijska struktura
difeniluree
citokinina otvara mogunost bolje regulacije
diobe i diferencijacije stanica, odnosno aktivnost meristema, posebice korijena.
Najvanija fizioloka uloga citokinina je:
stimuliraju klijanje sjemena
stimuliraju diobu stanica
sudjeluju u diferenciranju meristemskih (totipotetnih) stanica i formiranju organa
pri emu je vaan omjer izmeu auksina i citokinina
reguliraju promet tvari organa koji vie ne rastu (spreavaju gubitak klorofila)
reguliraju rast i dotok asimilata u plodove i lie
utjeu na rast vrha korijena
utjeu na sintezu RNA u stanicama
poveavaju otpornost biljaka na visoke i niske temperature, na gljivina oboljenja i
intenziviraju transpiraciju
produljuju vegetaciju (odlaganje starenja)
utjeu na proliferaciju stanica u kulturi tkiva.
Visoka koncentracija citokinina je u sjemenu (npr. endosperm kukuruza) i plodovima
(duhan, grah, rajica), sintetiziraju se u vrhu korijena te mladim izdancima, a
premjetaju se akropetalno ksilemom (postoji i bazipetalno premjetanje floemom).
Citokinini sjemena i plodova slabo su pokretljivi.
7.9.4.
Etilen
Etilen (C2H4) (Slika 84.) se takoer smatra univerzalnim regulatorom jer utjee na rast i
razvitak biljaka. Vrlo rano je pronaen u plodovima u fazi sazrijevanja, a kasnije i u
vegetativnim organima. Etilen je produkt biljnog metabolizma (samo kod viih biljaka i
gljiva) i djeluje kao hormon, uglavnom na mjestu sinteze. Polazne tvari za sintezu
etilena mogu biti metionin, alanin, etionin i linoleinska kiselina, a sintezu stimuliraju
auksini.
Fizioloka uloga etilena je:
138
moe usporiti brzinu rasta

inhibira izduivanje, a stimulira debljanje stabljike
sprjeava asimetrini transport auksina i tako naruava fototropizam i geotropizam
kontrolira procese otpadanja listova, cvjetova i plodova, te sazrijevanje plodova
(razvojem ploda raste koncentracija etilena).
Istraivanja su pokazala da etilen ima vanu ekoloku

ulogu i da tvorba etilena u biljkama brzo raste kada
je biljka izloena otrovnim kemikalijama,
temperaturnim ekstremima, sui, anaerobiozi,
napadu patogena ili biljojeda i drugim stresovima.
Poveana proizvodnja etilena moe ubrzati gubitak
lia i plodova oteenih razliitim stresnim
situacijama i djelovati kao signal napada biljojeda ili
bolesti i tako aktivirati obrambene mehanizme,
ukljuujui proizvodnju molekula toksinih za
tetnika. Etilen se komercijalno upotrebljava za Slika 84. Prekursori etilena i
njegova kemijska
sinhronizaciju cvjetanja i oplodnje ananasa, za
struktura
ubrzavanje otpadanja cvjetova i plodova, za
ubrzavanje dozrijevanja plodova rajice i jabuke, itd.
7.9.5.
Prirodni inhibitori
Prirodni inhibitori su biljne tvari koje inhibiraju procese rasta, a uglavnom su to fenolni
i terpenoidni spojevi. Nalaze se u organima u mirovanju, ali i u onima koji rastu.
Najpoznatiji biljni hormon inhibitor je apscizinska kiselina (apscizin, dormin, ABA).
Otkrivena je relativno kasno (Bennet-Clark i Kefford, 1953.), a struktura ABA-e poznata
je od 1965. godine (C15H20O4, seskviterpen iz 3 izoprenske jedinice, Slika 85.).
Biosintetiza apcizinske kiseline odvija se u kloroplastima lista na dva mogua naina:
direktno iz mevalonske kiseline ili raspadom karotenoida (violaksantina).
ABA se u biljci moe razgraditi do fazeolinske

kiseline ili inaktivirati trans-izomerizacijom,
odnosno s glukozom tvori inaktivan ester
(konjugacija). Za pravilan rast i razvoj vana je
Slika 85. Kemijska struktura ABA
ravnotea stimulatora i inhibitora rasta u
relativnom odnosu koji odgovara odreenim fazama razvitka.
139
Fizioloka uloga ABA-e je:

ubrzava otpadanje plodova i listova (apscizija)
inducira i produava mirovanje gomolja i izdanaka
inhibira klijanje produenim mirovanjem sjemena (dormantnost sjemena)
inhibira cvjetanje dugodnevnih biljaka u uvjetima kratkog dana
sinteza ABA-e poboljava vodni reim biljke sniavanjem transpiracije i poveanjem
propustljivosti korijena za vodu
poveana razina ABA-e dovodi do ubrzavanja starenja lia i do zakrljalosti mladog
ploda i pupoljaka
mirovanje nekih embriona posljedica je inhibirajue koliine ABA-e.
Fizioloki mehanizam djelovanja ABA-e funkcionira preko promjene propustljivosti
plazmatinih membrana, inhibicije sinteze proteina i regulacije gena (transkripcija).
Apscizinska kiselina vjerojatno potie tvorbu zimskih pupoljaka i uspavane pupoljke
zaustavlja u rastu tijekom zime, blokira uinke giberelina (koji potiu rast i istezanje
pupoljaka), potie starenje (suprotno auksinima) i ima vanu ulogu u dormantnosti
sjemena (antagonizam s giberelinima). Takoer, ABA je vana za kontrolu otvaranja i
zatvaranja pui.
7.9.6.
Retardanti
Retardanti su tvari koje utjeu na rast biljaka, klijanje i fizioloko-biokemijske procese

uope, a dobivaju se uglavnom sintetskim putem. Vei utjecaj imaju na dvosupnice.
Osnovna fizioloka uloga retardanata je:
usporavaju diobu i rast stanica
smanjuju izduivanje nadzemnog dijela
inhibiraju rast korijena
utjeu na formiranje i veliinu cvijeta i vrijeme cvjetanja
smanjuju koliinu suhe tvari biljke, ali i merkantilni prinos
poveavaju otpornost na visoke i niske temperature, promjenu pH-vrijednosti i
koncentraciju soli
utjeu na aktivnost enzima, sintezu organske tvari itd.
Vaniji retardanti su klorkolinklorid ili cikocel (CCC) koji se naziva i antigiberelin jer
inhibira stimulacijsko djelovanje giberelina. CCC skrauje stabljiku i poveava njenu
mehaniku otpornost te se rabi za sprjeavanje polijeganja strnih ita (taj efekt
antagonistiki moe ponititi i manja koncentracija giberelina ili indoloctene kiseline),
kod vinove loze skrauje internodije i poveava urod, ali je kvaliteta vina i groa loija.
140
7.9.7.
Ostale fizioloki aktivne tvari
Na fizioloke procese utjeu i razliite organske kiseline i njihovi derivati koji mogu
stimulirati rast, inhibirati klijanje ili ak djelovati kao totalni herbicidi. Fizioloki su
aktivni: monokloroctena kiselina, trikloroctena kiselina, benzoeva kiselina,
fenilalilkarbonska kiselina, jantarna, adipinska, glutaminska kiselina i dr. Tretiranjem
sjemena ovim aktivnim tvarima moe se u nekim sluajevima poveati prinos i njegova
kvaliteta.
Takoer, poznato je herbicidno djelovanje nekih aldehida i ketona (heksakloraceton,
hidrokinini, oktani). Neki amini mogu biti selektivni herbicidi; alkaloidi i glikozidi mogu
biti inhibitori, ali i stimulatori; plinovi propilen, butilen, acetilen i ugljikov monoksid i dr.
mogu djelovati na ubrzano sazrijevanje plodova i na pojaano disanje.
Brasinosteroidi imaju fizioloke uinke kao istezanje, mitoza, savijanje stabljike, razvitak
vaskularnih tkiva, odgoeno starenje, polarizacija membrana i dr. Razliiti ekoloki
signali mogu izazvati akciju brasinosteroida.
Biljne stanice sadre brojne sloene ugljikohidrate, npr. oligosaharide koji, kao
komponente stanine stijenke, djeluju poput signalnih molekula i nazivaju se
oligosaharini. Kod napada patogena, stanine stijenke otputaju oligosaharine koji
signaliziraju njihov napad i dovode do obrane. Drugi oligosaharini inhibiraju auksine i
utjeu na organogenezu i formiranje korijena u kulturi tkiva.
7.10. Alelopatija
Meusobni odnosi izmeu biljnih vrsta uspostavljaju se putem specifinih kemijskih
supstanci, veinom sekundarnih metabolita, koje biljke sintetiziraju i izluuju u okolinu.
Ta pojava, koja se naziva alelopatija, javlja se izmeu razliitih vrsta divljih i
kulturnih biljaka, ali postoji i u odnosu prema mikroorganizmima. Djelovanje
spomenutih kemijskih supstanci mijenja karakter i intenzitet fizioloko-biokemijskih
procesa u biljkama, kao to su klijanje, rast, mineralna ishrana, fotosinteza i disanje.
Alelokemikalije su sekundarni metaboliti s vie funkcija koji tite biljke od razliitih
biotskih i abiotskih stresova okolia. Na produkciju i transport alelopatskih tvari jako
utjeu okolini uvjeti, posebice temperatura, svjetlost, vlanost tla ili status
ishranjenosti biljke.
141
Unazad nekoliko godina uspjeno se provode eksperimenti s alelopatskim tvarima

dobivenim ekstrakcijom iz razliitih biljaka, uglavnom lia, npr. suncokreta (Helianthus
annuus), sirka (Sorghum bicolor), rai (Secale cereale), penice (Triticum aestivum),
jema (Hordeum vulgare), zobi (Avena sativa), rie (Oryza sativa) i dr.
Znaaj alelopatije moe se promatrati sa stanovita kruenja fizioloki aktivnih tvari u
prirodi. U tom kruenju uoavaju se tri faze:
sinteza specifinih kemijskih supstanci u biljci i izluivanje u vanjsku sredinu
korijenom ili drugim biljnim organima (biljke takoer mogu izluivati odreene
intermedijere, odnosno prekursore za odreene aktivne tvari ija se sinteza odvija
u vanjskoj sredini)
nakupljanje, transformacija i kemijska reakcija izluenih supstanci s razliitim
komponentama u vanjskoj sredini u to se ubrajaju metaboliti mikroorganizama kao
i heterotrofnih organizama
usvajanje izluenih ili nastalih aktivnih tvari od strane istih ili drugih biljaka i njihovo
fizioloko djelovanje.
Kemijske strukture nekih izluevina su utvrene, dok se za velik broj jo ne zna kakve
su prirode. Iz mucilaga (korijenske izluevine) izoliran je lepidomoid (Na2-Oramnopiranozil-4-deoksi-treo-heks-4-enopiranoziduronat) koji pospjeuje klijanje i rast
hipokotila Amaranthus caudatus L. Takoer, poznato je da djelovanje auksina ponitava
6-metoksi-2-benzoksazolinon, a alelopatski inhibitorni efekt pokazuje vie razliitih
tvari, npr. trans-cinamina kiselina, benzojeva kiselina, derivati apscizinske kiseline,
kumarin, kafeinska kiselina, ferulina kiselina itd. Jo uvijek je nedovoljno poznat
mehanizam sinteze i djelovanja tih tvari, kao i mogunosti praktinog koritenja ove
pojave. Ovi nusproizvodi metabolizma uglavnom pripadaju organskim kiselinama,
aminokiselinama, alkoholima, fenolnim spojevima, nukleotidima, terpenima,
steroidima, kumarinima i dr. Izluuju se u obliku para, plinova i vodotopljivih
komponenti iz korijena i nadzemnih dijelova, a osim na biljke i mikroorganizme, djeluju
i na ivotinje i ovjeka.
Poznato je puno primjera alelopatskih odnosa. Tako orah izluuje juglon koji inhibira
rast lucerne, rajice i krumpira, a u korijenu zobi sintetizira se skopoletin, inhibitor
fotosinteze suncokreta, duhana i drugih biljaka. Kod krizanteme (Chrysanthemum)
uoeno je izluivanje fenolnog spoja koji u tlu ometa rast iste biljne vrste.
Klasifikacija kemijskih tvari koje sudjeluju u alelopatskim odnosima:
antibiotici - inhibitori u meuodnosima mikroorganizama
fitoncidi - izluevine viih biljaka koje djeluju na mikroorganizme
marazmini - izdvajaju ih mikroorganizmi i djeluju na vie biljke
142
kolini - kemijski inhibitori viih biljaka koji djeluju na vie biljke.

Na alelopatske odnose izmeu donora i akceptora ovih tvari utjee niz biotskih i
abiotskih imbenika koji reguliraju nain i intenzitet njihovog djelovanja. Meusobni
utjecaj biljaka putem izluivanja navedenih tvari moe biti izraen kroz stimulaciju,
inhibiciju, pa ak i letalno djelovanje.
7.11. Razvitak biljaka i etape organogeneze

Pod razvitkom biljaka podrazumijeva se generativni rast koji obuhvaa tvorbu
generativnih organa, oplodnju i razvitak ploda. Prema duljini ivotnog ciklusa biljke se
dijele na:
1. jednogodinje
a. efemere (4 - 6 tjedana) stepske biljke
b. jednogodinje jare (vegetacija od proljea do jeseni)
c. jednogodinje ozime (vegetacija kraa od 1 godine, ali poinje u jednoj i zavrava
u drugoj godini)
2. dvogodinje (koje u prvoj godini stvaraju vegetativne, a u drugoj generativne
organe)
3. viegodinje.
Jednogodinje, dvogodinje i neke viegodinje biljke (agava) spadaju u monokarpne
biljke (jednom u ivotu daju sjeme ili plod), a u grupu polikarpnih biljaka dolaze
viegodinje biljke koje mogu dati plod u 1. (trave), 2. (lucerna), 3. (neko voe) godini ili
tek nakon 10 - 30 godina. Monokarpne vrste cvjetaju jednom i zatim umiru, a polikarpne
vrste cvjetaju, vraaju se u vegetativnu fazu i rastu te ponovo cvjetaju vie puta prije
umiranja. U odreenim uvjetima monokarpne biljke mogu postati polikarpne ili mogu
produljiti ivot nekoliko godina, ali vie ne donose plod. Donoenje ploda ovisi i o
uvjetima uzgoja.
Smatra se da biljke ne umiru zbog fizioloke starosti, ve zbog naruenih funkcija organa
prelaskom u generativni stadij razvitka.
Veliina nekih biljnih organa je konana, tj. odreena (npr. organi zatvorene
organizacije su list, cvjetovi, plodovi), a veliina drugih organa nije konana i oni rastu
stalnom aktivnou meristema (npr. organi otvorene organizacije su korijen, stabljika).
143
Tijekom razvitka biljka prolazi kroz stadije (etape razvitka) koji su neophodni za prijelaz
iz vegetativnog rasta u generativnu fazu ivota, a za to su potrebni posebni uvjeti, npr.
odreeni temperaturni i svjetlosni reim (stadij jarovizacije i svjetlosni stadij).
7.11.1.
Stadij jarovizacije
Jarovizacija je razvojni stadij u kome biljke izloene utjecaju niske ili tonije odreene
temperature pretrpe promjene koje im u kasnijim razdobljima ivota omoguuju
prijelaz iz vegetativne u generativnu fazu razvitka.
Duljina jarovizacije nije ista za sve biljne vrste, ali ni za sve sorte jedne biljne vrste.
Uglavnom se smatra da je dulji period jarovizacije pokazatelj vee otpornosti na niske
temperature, ali duga jarovizacija ne znai nuno i veliku otpornost na niske
temperature (mada su biljke s kratkim periodom jarovizacije u pravilu neotpornije).
Duljina jarovizacije ovisi o temperaturi, sadraju vlage u sjemenu, veliini endosperma
itd., a efikasnost niskih temperatura je vea uz vii sadraj vode u sjemenu.
Kao mjesto jarovizacije kod penice i rai utvren je apikalni meristem, a potencijalno
to mogu biti i sve stanice koje se dijele u listu i korijenu. Za jarovizaciju je karakteristian
specifian metabolizam s kvantitavnim promjenama nukleinskih kiselina i nekih
proteina. Neka istraivanja su pokazala da se jarovizacija podudara s biosintezom i
nakupljanjem fitokroma u vrhu konusa rasta, ali ne postoji opeprihvaena teorija
fiziologije jarovizacije.
Zbog razliitosti vrsta i njihovih kultivara, kao i uvjeta vanjske sredine, ne mogu se
precizno navesti optimalne i ograniavajue temperature jarovizacije. Ipak, ozima ita
najbre prolaze jarovizaciju na temperaturi 0 - 2C, jara ita 5 - 12C, lupina 8C, kukuruz
20C, eerna repa 0 - 12C itd. Postoje razlike u temperaturnim zahtjevima ovisno i o
organu biljke pa je tako donja granica za jarovizaciju sjemena penice -4 do -6C, a
temperature ak do +17C jo su uvijek uinkovite za jarovizaciju zelene biljke. Stadij
jarovizacije biljka moe proi u fazi sjemena i u fazi klijanaca, a mogua je i jarovizacija
sjemena jo na majinskoj biljci (dokaz za to su proraslice kod eerne repe u prvoj
godini vegetacije u hladnom proljeu).
Prema nekim autorima, nakon zavretka stadija jarovizacije, visoke temperature mogu
izvriti dejarovizaciju (kod penice iznad 20C) i to vjerojatno odumiranjem
jaroviziranih toaka. Nakon nekog perioda mogunost dejarovizacije nestaje.
Jarovizacijski efekt niskih temperatura pokuava se zamijeniti djelovanjem nekih
fizioloki aktivnih tvari, no one uglavnom dovode samo do ubrzanja jarovizacije.
144
Uinkovit je egzogeni giberelin koji moe ubrzati jarovizaciju u uvjetima dugog dana,
ali kod ozimih ita bez niskih temperatura razvijaju se samo zaeci klasa, ali ne dolazi i
do klasanja. Proces jarovizacije i poveana sinteza giberelina mogu se dovesti u vezu
kod jarih i ozimih ita u uvjetima dugog dana, ali se u uvjetima kratkog dana giberelini
ne sintetiziraju.
Proces jarovizacije moe se s fiziolokog aspekta objasniti sljedeom hipotezom:
niske temperature => termoindukcija => vernalin => florigen
(42)
Naime, u procesu jarovizacije dolazi do sinteze vernalina, hormona koji se transformira

u hormon cvjetanja florigen (za koji se misli da je kompleks giberelina i antezina) u
odgovarajuim uvjetima osvijetljenosti. Otuda se proces jarovizacije naziva esto i
vernalizacija, dok se taj proces proveden u hladnim komorama s naklijalim sjemenom
naziva stratifikacija.
Nakon jarovizacije neke biljke ulaze u svjetlosni stadij, gdje je glavni imbenik duljina
dana i noi.
7.11.2.
Etape organogeneze
Morfoloke promjene biljaka tijekom rasta i razvitka oznaavaju se fenolokim fazama

(fenofaze). Fenofaze strnih ita su: 1. klijanje, 2. nicanje, 3. pojava treeg lista, 4.
busanje, 5. vlatanje, 6. klasanje, 7. cvjetanje, 8. mlijena zrioba, 9. votana zrioba i 10.
puna zrioba.
Fenofaze jednogodinjih zeljastih biljaka (suncokret, konoplja) su: 1. klijanje, 2.
nicanje, 3. pojava prvog para listova, 4. pojava stabljike, 5. grananje stabljike, 6.
cvjetanje, 7. tvorba sjemena i plodova (zelena zrioba) i 8. puna zrioba. Fenofaze su
morfoloka manifestacija promjena metabolizma koje uzrokuju razvitak biljaka,
odnosno sukcesija etapa razvoja (Slika 86.):
1)
Izduljivanje i segmentacija konusa rasta (osi cvati); zametanje i diferenciranje osi

cvati. Ova etapa protjee u svjetlosnom stadiju razvitka. Ako su povoljni uvjeti i
svjetlosni stadij dulje traje, dulja je i ova etapa te se diferencira vie segmenata
cvati i budui klas e biti dulji.
2)
Formiranje bonih izrataja cvati, tj. kod itarica zaetaka klasia. Ovisno o vrsti,
boni izrataji se ne razdvajaju (kod penice) ili se razdvajaju (kukuruz, jeam)
stvarajui jedan ili vie klasia. Ova etapa odreuje veliinu cvati, a protjee u
fenofazi busanja i poetku vlatanja. Ako ova etapa protjee brzo ili su uvjeti
nepovoljni (sua, nedovoljno hraniva, visoke temperature), smanjuje se broj
plodonosnih organa (kod penice broj klasia).
145
3)
Formiranje cvjetova; odreuje se broj cvjetova u svakom klasiu, a zatim slijedi

diferencijacija aice i krunice i buduih pranika i tukova. U povoljnim uvjetima
moe se formirati 4 - 5 cvjetova u klasiu penice (obino 2) i ako se razviju
kvalitetna zrna, prinos moe biti i 50 % vei. Prevelik broj cvjetova moe u
nepovoljnim uvjetima rezultirati sterilnou cvjetova ili veim brojem turih zrna
to znai opadanje prinosa.
4)
Formiranje pranika, tuka i majinskih stanica polena. Neophodna je dobra

opskrbljenost biljke vodom, duikom i fosforom. Nepovoljni uvjeti i brz prolaz ove
etape smanjuju fertilnost polena i cvjetova to smanjuje prinos.
Slika 86.
Organogeneza i fenofaze ozime penice
146

a) veliki dogaaji koji se javljaju u svakoj fazi i relativna osjetljivost na temperaturu
jarovizacije, svijetlo i temperaturu
b) organogeneza penice: sjetva (SW), nicanje (Em), cvjetna inicijacija (FI), vidljivi redovi
(DR), inicijacija klasa (TS), klasanje (HD), cvjetanja (At), nalijevanje zrna (BGF), fizioloka
zrelost (PM) i etva (HV) (Slafer i Rawson, 1994a)
5)
Zavretak formiranja polena. Izduivanje cvati.
6)
Metlianje i klasanje (podudara se sa 6. fenofazom). Pojavljuje se boja listia

krunice.
7)
Cvjetanje, oplodnja i stvaranje zigota.
8)
Formiranje plodova i sjemenki koji dostiu konanu veliinu.
9)
Nakupljanje hranjivih tvari u plodovima i zrnu (fenofaza mlijene zriobe).
Transformacija nakupljenih tvari u rezervne tvari zrna (fenofaze votane i pune

zriobe).
7.12. Interakcija izmeu organizama

7.12.1.
Simbioza
Pod simbiozom se podrazumijeva koegzistencija dva organizma. Ona ukljuuje razliite

odnose ili korist za pojedine organizme te se moe podijeliti na komensalizam,
mutualizam i parazitizam. Budui da je s predacijom esto povezana koevolucija,
potrebno je prvo razjasniti tu pojavu.
Koevolucija je evolucija dvije ili vie vrsta adaptiranih na meusobnu egzistenciju, npr.
mnogi odnosi izmeu biljaka i insekata ukljuuju relaciju: biljka polinator, biljka
herbivor (biljojed), gnjezdo obrana od herbivora itd. Takoer, veina odnosa domain parazit, predator (grabeljivac) plijen, ista domain, imaju djelomino elemente
koevolucije. Za biljke je vrlo vaan odnos prema polinatoru (opraivau), pa i kad su to
samooplodne vrste, jer prenoenjem polena s drugih biljaka omoguen je out-crossing
(transfer gena s drugih jedinki).
7.12.2.
Interakcija domain parazit
Parazitizam podrazumijeva odnos izmeu vrsta u kojem jedna strana ima koristi
(parazit), a druga tete (domain). Odnos parazita prema domainu moe biti agresivan
(ratniki, npr. kod veeg broja virulentnih parazita) i razborit (postupan razvoj
parazita pri emu domain ostaje na ivotu). Paraziti se dijele na endoparazite i
147
ektoparazite. Rjee se odnos biljka biljojed smatra parazitizmom, premda i u tom

odnosu esto dolazi do visoke specijalizacije parazita i njegove ovisnosti o domainu.
Takva adaptacija parazita podrazumijeva irok spektar specijalizacije:
morfoloku (izgled, veliina, graa)
bihavioralnu (ponaanje)
vierazinsku (npr. komarac zahtijeva blizinu domaina i lokacije za razvoj larvi i
povoljnu temperaturu)
biokemijsko-molekularnu.
7.12.3.
Komensalizam i mutualizam
Komensalizam je odnos u kojem jedan sudionik ima koristi, a drugi ne trpi tetu, dok u
mutualizmu obje jedinke imaju korist.
7.13. Biljna kompeticija

Kompeticija se kod biljaka javlja kad vie biljaka iste vrste (intraspecifina) ili kad biljke
razliite vrste (interspecifina) koriste iste resurse, odnosno prostor (vanjski ili ekoloki
faktori) koji su veinom ogranieni pa dolazi do natjecanja. Biljke se najee natjeu
za sljedee:
svjetlost
CO2
vodu
kisik
mineralne tvari
supstrat (prostor za korijen u tlu).
Kompeticija nema uvijek negativne posljedice jer utjee na formiranje veliine

populacije i njenu distribuciju. Takoer, izbjegavajui kompeticiju, biljke se prilagouju
drukijim ivotnim uvjetima (npr. klimatski) to uzrokuje zonaciju ili na istom
ogranienom prostoru pronalaze ivotni prostor na razliitoj visini (stratifikacija).
149
8.
Fiziologija otpornosti na stres
U suvremenoj poljoprivredi abiotski stresovi su vjerojatno najvei faktor ogranienja

proizvodnje hrane. Stoga je poznavanje fiziologije stresa, mogunost odgovora biljaka,
kao i provoenje preventivnih agrotehnikih mjera, vana za veu uinkovitost uzgoja
bilja.
Svi su organizmi i objekti u interakciji s njihovim fizikim okruenjem kroz razmjenu
energije. Primjerice, za fotosintetske enzime optimalna temperatura je ~ 30C, a ako se
list zagrije na 34C, fotosintetski enzimi mogu poeti denaturirati i sprjeavati list u
fotosintetskoj aktivnosti. Stoga e biljke pokuati odrati optimalnu temperaturu lista
tako da uravnotee energetsku potrebu i dotok energije, odnosno da koliina energije
Sunevog zraenja i ambijentalna toplina bude jednaka onoj koju list gubi kao toplinu,
reflektira ili gubi transpiracijom. Dakle, jednadba energije na povrinu lista moe se
izraziti:
a cos(i) Sdirektno + a S difuzno + R =

L (el -ea )
(Tl )4 + hc (Tl -Ta ) +
rtot
(44)
abiotski imbenici:
Sdirektno = incidentno direktno Sunevo zraenje na list (300 - 4 000 nm; W m-2)
Sdifuzno = incidentno difuzno Sunevo zraenje na list (300 - 4 000 nm; W m-2)
R=
kopneno infracrveno zraenje (ukljuujujui Sunce i tlo; 4 000 - 100 000 nm; W m-2)
Ta =
temperatura zraka (K)
Tl =
temperatura lista (K)
e=
koncentracija vodene pare iznad lista (l) i u zraku (a) (g m-3)
konstante:
=
Stephan-Boltzmanova konstanta (konstanta zraenja crnog tijela; W m-2 K-4)
L=
latentna tolina isparavanja vode (J g-1)
parametri lista:
cos(i) = kosinus nagiba lia (otklon od horizontalnog prema zraenju Sunca)
a=
koeficijent apsorpcije Sunevog zraenja (300 - 4 000 nm)
=
koeficijent apsorpcije infracrvene radijacije (4 000 - 100 000 nm) - emisija
hc =
koeficijent konvekcije (strujanja zraka)(W m-2 C-1)
rtot =
ukupna otpornost lista (stomatalna i povrinska) (s m-1)
Kopnene biljke stare su ~ 400 milijuna godina i kroz taj period prilagodile su se vrlo
razliitim uvjetima ivota. Kao sesilni organizmi razvile su mehanizme specijaliziranog
rasta i razmnoavanja pod stresnim uvjetima, posebice prema velikoj temperaturnoj
amplitudi na Zemlji, visokoj koncentraciji soli u tlu, tekim metalima ili ekstremnom
nedostatku vode u pustinjama i aridnim predjelima.
150
U gotovo 50 godina istraivanja molekularne biologije stanica u uvjetima stresa,

otkriven je i opi sustav reakcije biljaka na stres temeljen na promjenama proteinske
homeostaze, odnosno ravnotei izmeu nove sinteze, intracelularnim promjenama,
posebice biolokih funkcija i degradacije proteina. Sloenost fiziolokih reakcija biljaka
na stresove korelira s pojavom niza proteina koji reguliraju transkripciju, odnosno
rekombinaciju gena.
Tolerantnost biljaka na ekstremne uvjete vanjske sredine podrana je vrlo sloenim
biokemijsko-fiziolokim mehanizmima koje reguliraju vjerojatno vie od nekoliko
stotina gena preko odgovarajuih enzimatski upravljanih reakcija. Meutim, koliko god
se stresni imbenici meusobno razlikovali, oni slino utjeu na biljke. Najee nastaju
tete na membranskim sustavima to dovodi do ozbiljnih poremeaja metabolizma.
Najveu tetu prouzrokuje ubrzana proizvodnja reaktivnog kisika (ROS; Reactive oxygen
species) koji se pojavljuje kod nedostatka vode, suvika soli u tlu, visoke temeprature,
nedovoljnog ili suvinog intenziteta svjetlosti, manjka ili suvika hraniva, oneienja tla
tekim metalima i drugim polutantima, pri emu antioksidacijski sustavi zatite
(enzimatski i neenzimatski) imaju vrlo znaajnu ulogu u sprjeavanju oksidativnog
oteenja. Meutim, produkcija i uinkovitost antioksidacijskih sustava znaajno ovisi
o biljnoj vrsti i kultivaru. Osim teta na membranskim sustavima, abiotski stres utjee
na fotosintezu, disanje, usvajanje hranjivih tvari, sintezu proteina i druge procese.
Stoga, kao reakciju na stres, biljke razvijaju neke zajednike, nespecifine ili specifine,
mehanizme tolerancije kako bi lake prevladali stresne uvjete.
Mehanizmi otpornosti, odnosno tolerancije na stres, zapoinju s percepcijom, slijedi
aktivacija gena za proizvodnju specifinih tvari koje se ukljuuju u zatitu i popravak
staninih struktura, odnosno funkcija (Slika 87.). Prepoznavanje signala stresa kljuno
je u indukciji tolerancije bilja na abiotski stres. Naalost, biljke koje su dulje vrijeme
izloene stresu, odnosno nepovoljnim ili ak ekstremnim uvjetima vanjske sredine,
uvijek postiu nii prinos, kao posljedicu fiziolokog mehanizma adaptacije.
Svi ivi organizmi reagiraju na promjene u okoliu pri emu se pojedine vrste znaajno
razlikuju, ali je reakcija najee slaba ili esto neuspjena. Meutim, unutar prirodne
populacije, odgovor na stresni faktor esto je uspjean jer to omoguuje velika
genotipska raznolikost jedinki. Naime, pod razliitim uvjetima (osvijetljenost,
raspoloivost vode i sl.) dolazi do radikalnih fenotipskih razlika unutar istog genotipa
(fenotipska plastinost), pri emu treba znati da fenotipske razlike nisu nasljedne.
Genotipska varijabilnost, ma kako to bile male razlike izmeu jedinki, zbog nasljednog
karaktera omoguuje genetsku adaptaciju kao reakciju na promijenjene uvjete okolia.
151
Genetskim adaptacijama bavi se populacijska genetika u kojoj se adaptacija definira

kao porast kondicije organizama, odnosno porast broja potomaka, i to posebno
pogodnog genotipa. Adaptacija se zapaa kao perdicija (npr. retardacija lia
pustinjskih biljaka), koloracija (promjena boje lista ili cvijeta) ili morfoza (promjena
izgleda pojedinih organa i cijele biljke). Genetska, za razliku od fiziolokog mehanizma
adaptacije, je proces koji vodi genetskoj promjeni jedinke, potom mikroevolucija
uzrokuje genetske promjene na razini populacije, a kasnije se javljaju procesi specijacije
i makroevolucije uz pojavu novih, bolje adaptiranih vrsta.
Slika 87.
Opa shema mehanizma biljne tolerantnosti na stres
Fizioloki mehanizmi tolerancije ili otpornosti biljaka reakcija su na ekstremne uvjete

sredine, stoga je vrlo zanimljivo pitanje kako biljke primaju signale iz vanjske sredine,
kako ih prenose i kako reagiraju na njih. Receptori su manje vie poznati (svjetlost,
hormoni, dodir, hladnoa, gljivice, vodik peroksid itd.), ali budui da biljke nemaju
nervni sustav, prijenos signala (transdukcija) je bitno drukiji nego kod ivotinja.
152
Znaajna uloga u prijenosu signala pripisuje se kalciju, a prema najnovijim

istraivanjima koritenje Ca-fotoproteina (ekvorin) ukazuje na 9 razliitih signala kod
biljaka (dodir, hladnoa, vjetar, gljivini napad, salinitet, etilen, ozljeda, oksidativni stres
i cirkadijalni ritam).
Novija istraivanja pokazuju da se u stresnim uvjetima biljke esto brane alelopatijom,
odnosno isputaju alelopatske supstancije (npr. kiseline, cinamiku i hidroksicinaminu
kiselinu, salicilnu kiselinu, terpene, fenole, amine, kumarine, juglone, leptospermone)
iz razliitih dijelova (korijenje, stabljike, lie, sjemenke i dr.). Naravno, razlog je
sprijeiti susjedne biljke da koriste resurse ekosustava (svjetlost, voda, hraniva) i tako
poveaju preivljavanje nepovoljnih uvjeta.
U razumijevanju biljnih stresova vano je akceptirati i ubrzane klimatske promjene kao
posljedicu antropogenih djelovanja. Za ilustraciju, razina atmosferskog CO2 poveana
je s 270 mL L-1 u 18. stoljeu do sadanjih ~ 400 mL L-1, a projekcije do kraja ovog vijeka
idu i do 700 mL L-1. Zbog poveanja koncentracije CO2 i drugih staklenikih plinova u
atmosferi zagrijavanje e biti sve izraenije, posebice tijekom noi i oekuje se da u
sljedeih 100 godina ona poraste za 1,4 - 5,8C. Takoer, oekuje se sve vie jakih
oborina, s pojavom dugih ljetnih sua i vea uestalost klimatskih ekstrema.
Pojedina biljna stanita odlikuje specifina kombinacija vremenskih i prostornih
varijabli, to se unutar ireg klimatskog podruja oznaava kao mikroklima. Takvi uvjeti
mogu biti vrlo znaajni, npr. u uzgoju vinove loze, posebice kad se objedine lokacijska
specifinost i tradicija. Francuzi su nazvali ovu interakciju izmeu kulturne prakse,
lokacije/pozicije i vinove loze terroir (teroar). Premda e uvijek postojati dvojbe oko
znaaja terroir-a na proizvodnju kvalitetnih vina, mudar i iskusan vinogradar svakako
razumije interakciju terena i kakvoe groa, a napose vina.
Stoga je prouavanje prostornih i vremenskih varijabli, naroito onih koji predstavljaju
opasnost ili rizik za rast vinove loze i kakvou groa, esto predmet istraivanja. Pritom
se sve vie primjenjuju tehnike prostornih informacijskih sustava. Za uzgoj vinove loze
neobino su vani lokalni agroekoloki imbenici, prvenstveno klima i tlo. Mezoklima je
pod utjecajem topografije, ekspozicije (aspekta) i nagiba, jer moe doi do stvaranja
barijera strujanju zraka (mrazni depovi). U manjoj mjeri je pod uticajem zemljinog
pokrivaa (golo tlo, trava), tipa tla i sadraja vlage u tlu. Stoga su svi navedeni indikatori
znaajni u procjeni pogodnosti zemljita za zasnivanje vinograda. Takoer, zbog
izloenosti Suncu, temperaturi zraka unutar vinograda, brzine vjetra i vlanosti,
potrebno je uzeti u obzir i mikroklimatske znaajke koje su ovisne o tipu nasada, sklopu
i meusobnom rasporedu okota, bujnosti loze i orezivanju (Wolf, Boyer, 2003.). Isti
153
autori razmatraju i potrebnu duljinu vegetacije (od zadnjeg do prvog mraza) te

naglaavaju da lokacija za vinograd u Virginiji mora imati najmanje 180 dana bez mraza.
Razlog je to tete od niskih temperatura mogu nastati na vinovoj lozi tijekom zime ili
u proljee kod kretanja vegetacije.
Reakcija biljaka na uvjete okolia dogaa se na svim razinama njene organizacije.
Stanini odgovor na stres ukljuuje promjene u membranskim sustavima, modifikacije
stanine stijenke te promjene u staninom ciklusu i diobi stanica. Zapravo, biljke
mijenjaju metabolizam na razliite naine, ukljuujui proizvodnju kompatibilnih
otopljenih tvari (npr. prolin, rafinozu, glicin betaina) koji su u stanju stabilizirati proteine
i stanine struktura i/ili odravati osmotsku vrijednost protoplazme, odnosno turgora u
granicama funkcioniranja metabolizma, reaktivnih kisikovih radikala i ponovno
uspostaviti ravnoteu staninog redokspotencijala. Takoer, sinteza poliamina (PA,
male alifatske, pozitivno nabijene molekule, najee putrescin, odnosno njegov
derivat spermidin) umanjuju negativne efekte sue, saliniteta tla i hladnoe pa je visoka
razina PA u pozitivnoj korelaciji s tolerancijom na stres. Kao zatitne molekule javlja se
jo niz razliitih spojeva, npr. glicin betain (GB; kvartenerni amonijev spoj) za koji se
smatra da titi FS II, razliiti ugljikohidrati, posebice fruktani, disaharidi, krob, trehaloza
i rafinoza, zatim polioli (manitol i sorbitol), dehidrini i dr.
Nakon stresa, na molekularnoj razini, mijenja se ekspresija gena pri emu epigenetska
regulacija ima vanu ulogu u regulaciji gena. Poticanje gena stresom inicira sintezu
osmoprotektanata i detoksikaciju enzima (npr. geni koji kodiraju regulacijske proteine,
odnosno transkripcijske faktore protein kinaze i fosfataze).
Dakle, rekacije biljaka na faktore stresa temelje se na:
sintezi posebnih molekula kao reakciji na tetu od stresa

mehanizmu otpornosti i tolerancije
utjecaju uvjeta sredine na gensku ekspresiju
strukturalnim promjenama na razini biljke
tvorbi zatitnih kemijskih komponenata
alternativnim izoenzimima
mehanizmu popravke tete i adaptaciji na pojedini stres ili vei broj stresnih faktora.
154
8.1. Otpornost biljaka na niske temperature

Oko 2/3 kopna na Zemlji podvrgnuto je tijekom godine temperaturama ispod nule, 1/2
od te povrine i temperaturama ispod -20C. Stoga ne udi da se utjecaj niske
temperature na biljke opseno istrauje kako bi se poveala otpornost biljaka.
Meutim, pokuaj da se oplemenjivanjem povea otpornost biljaka na hladnou nije
poluio vidan napredak, s obzirom na injenicu da je ta vrsta otpornosti regulirana s
vie gena koji kontroliraju vei broj razliitih svojstava stanine biologije kao to su
fluidnost biomembrana, sinteza i nakupljanja spojeva male i velike molekularne mase
(tzv. molekule antifrizi), poveanje potencijala za borbu s oksidativnim stresom i dr.
Sindrom je jo sloeniji, jer se razliita biljna tkiva razliito odupiru smrzavanju, pri emu
meristemske stanice openito manje stradaju od niskih temperatura u odnosu na zrela,
potpuno diferencirana tkiva. Takoer, biljke izloene niskoj temperaturi izvan zimske
sezone lako nastradaju, premda zimi mogu izdrati vrlo niske temperature bez
posljedica.
Adaptacija na nisku temperaturu razliita je za pojedina tkiva. Primjerice, konus rasta
ozimih ita otporniji je na smrzavanje u odnosu na korijen. Takoer, svi klijanci ozimih
ita nemaju istu otpornost na niske temperature, premda su uzgojeni u jednakim
uvjetima. Naime, njihova tkiva su genetski identina, ali su morfoloki i anatomski
razliita to uvjetuje razliku u otpornosti na smrzavanje. Openito, biljke koje imaju
malu povrinu lia i iri omjer korijena i izdanka, bolje podnose niske temperature.
U proizvodnim uvjetima biljke su tijekom klijanja, rasta i razvitka neprestano izloene
promjenama u temperaturi. Dnevna promjena temperature moe iznositi 10 do 15C,
ili ak i vie. Meutim, vrlo je rijetko da se velike razlike u temperaturi pojave samo u
nekoliko minuta, posebice ne u rizosferi. Stoga, kod izmjene niske none i visoke
dnevne temperature, aklimatizacija biljaka je odloena, ak moe doi i do gubitka
steene otpornosti kad se nakon hladnog perioda temperature podignu iznad
temperature potrebne za indukciju mehanizma otpornosti.
Reakcija i prilagodba biljaka na niske temperature, posebice one ispod 0C je iznimno
sloen fizioloki mehanizam (Slika 88.). Naime, to je dinamian proces koji se odvija u
vie dana, ili ak tjedana, do postizanja maksimalne adaptacije. Takoer, stupanj
aklimatizacije na niske temperature, osim to ovisi o temperaturi, pod utjecajem je
intenziteta svjetla, duljine dana, agrotehnike prakse te drugih abiotskih stresova kao
to su sua i salinitet. Prilagodba na niske temperature inicirana je kombinacijom
skraenja fotoperioda i temperaturama niim od 10C to rezultira prestankom rasta.
155
Tolerancija na smrzavanje izraava se najee kao LT50, odnosno to je niska

temperatura koju preivi 50 % biljaka, a nain na koji se definira LT50 varira meu
istraivaima. Neke biljne vrste su osjetljivije na indukciju mehanizma otpornosti na
niske temperature. Primjerice., ozima ra reagira ve na 10C, dok aklimatizacija ozime
penice zapoinje pri 7C, a jare pri 4C. Dakle, oito je da izmeu biljnih vrsta i kultivara
postoji jasna razlika u signalizaciji potrebe za adaptacijom na niske temperature.
Takoer, izlaganja drugim abiotskim stresovima (sua, UVB zraenje, vjetar) mogu
poveati smrzavanja, pa tako ozima ra uzgajana u polju na 25C moe tolerirati
temperaturu do -9C, meutim ra uzgojena u stakleniku, takoer na 25C, moe
izdrati nisku temperaturu samo do -3C.
Slika 88.
Shema mehanizma reakcije biljaka na niske temperature
156
Biljke mogu koristiti vie signalnih puteva koji pokreu mehanizam otpornosti na niske
temperature to rezultira njihovom prilagodbom. Smatra se da su dva signalna puta
prisutna kod indukcije aklimatizacije na niske temperature: promjene u fluidnosti
membrane, odnosno konformacijske promjene proteina i pad vodnog potencijala
stanica to izaziva ABA (apscizinska kiselina). Sekundarni signali, kao to su ABA i drugi
glasnici, mogu pokrenuti kaskadu dogaaja koja se moe razlikovati od one koja je
pokrenuta kritinim primarnim signalom. Poznato je da kacij djeluje kao sekundarni
glasnik pri pojavi niske temperature.
Budui da je ABA antagonist auksinima, giberelinima i citokininima, a sinergistiki
djeluje s jasmoninom kiselinom (JA), ABA inhibira rast i inducira mehanizam
aklimatizacije na niske temperature kod velikog broja biljaka, ali vjerojatno na razliite
naine.
Kada tolerancija na jedan stres poveava toleranciju prema drugim stresovima, to se
naziva unakrsna prilagodba, premda biljke na taj nain nee postii istu razinu
tolerancije na smrzavanje kakvu razviju izlaganjem niskoj temepraturi. Stoga se smatra
da su posebni geni zadueni za adaptaciju na nisku temperaturu, premda ih u regulaciji
mehanizma otpornosti sudjeluje znatno vie. Meutim, lokacija percepcije hladnoe
kod biljaka jo uvijek nije poznata, ali ima miljenja da je signal niske temperature vezan
uz promjenu turgora stanica koji rezultira promjenama u priuvi (pool) unutarstaninog
kalcija. Oekuje se da e suvremena istraivanja u okviru sistemske biologije, koja
trenutno obuhvaa transkriptomiku (skup svih RNA molekula unutar stanice ili
populacije stanica, ukljuujui i mRNA, rRNA, tRNA i drugih nekodirajuih RNA),
proteomiku (znanstvena disciplina koja izuava strukturu i funkciju proteina) i
metabolomiku (sustavno prouavanje metabolita koji nastaju u specifinim staninim
procesima), otkriti i razjasniti fizioloke mehanizme otpornosti na stres. Funkcionalna
genomika integrira proteomske, transkriptomine i metabolomine informacije s ciljem
potpunije slike ivih organizama, a za uvid u razinu ekspresije gena pojedinog genotipa
primjenjuje se mona DNA microarray analiza (poznata kao DNA ip ili bioip).
Signalna kaskada zapoinje s vie pojedinih signala: Ca2+, poliamini (vani
osmoprotektanti) djeluju kao signal stimuliranja sinteze ABA; poveana biosinteza ABA
poveava influks Ca 2+ i biosinteze duikovog oksida (NO) koji pokree signalnu kaskadu
proizvodnje fosfatidne kiseline (PtdOH) koja komunicira s Ca2+ (? = nepoznato mjesto);
H2O2 i NO meusobno reagiraju na signalnu mreu biljaka izloenih niskoj temperaturi;
centar razliitih signalnih putova je CBF/DREB1 (CBF i DREB1 = transkripcijski faktori
sinteze proteina) koji je potisnut od strane MYBS3; ekspresija gena na kraju dovodi do
aklimatizacije na nisku temperaturu (Slika 89.).
157
Proteomska istraivanja pokazuju znatnu razliku u enzimatskoj aktivnosti adaptiranih

biljaka na niske temperature (kaljenje) u odnosu na neadaptirane, posebice u
intenzitetu aktivnosti peroksidaze, invertaze, superoksidismutaze, askorbat
peroksidaze i glutation reduktaze. Otkriveno je gotovo 200 proteina koji se sintetiziraju
u stanici (simplastu) kao reakcija biljaka na niske temperature, kao i vie tzv. antifriz
proteina koji su pronaeni u intercelularnim prostorima tkiva (apoplastu). Takoer, kao
reakcija biljaka na nisku temperaturu, sintetiziraju se specifini proteini vezani na
membranske sustave (npr. kalcij transportni protein), kao i proteini za prijenos signala
(npr. protein kinaze MAPK).
Slika 89.
Shematski prikaz razliitih signalnih puteva i odgovor biljaka na nisku

temperaturu
Na temperaturi ispod 0C ivotna aktivnost biljaka je neznatna, ali potpuno prestaje tek
kod -10C. Kretanje vode kroz stabljiku prestaje na temperaturi oko -7 do -8C, dok
sjeme pojedinih biljaka moe izdrati i nekoliko sati na temperaturi od -100C
zadravajui sposobnost klijanja.
158
Pod otpornou biljaka na niske temperature smatra se najee njihova tolerantnost

na temperature ispod 0C, ali isto tako mogu je i negativan utjecaj na biljke pozitivnih
niskih temperatura (npr. granica otpornosti duhana je 2,5 do 5C). Prvi simptom
oteenja biljaka niskim temperaturama je simptom venjenja to je rezultat naruenog
vodnog reima pri emu su sintetski procesi usporeni, a bioloke oksidacije pojaane uz
naruavanje pigmentno-proteinske strukture u liu. Stoga, niske pozitivne
temperature mogu rezultirati odumiranjem biljke zbog promjena u metabolizmu, dok
negativne temperature, pored toga, mogu i mehaniki otetiti biljku, odnosno finu
protoplazmatsku strukturu tkiva, pojavom kristalia leda.
Slika 90.
Dijagram potencijala vode kod prijelaza od turgescentnog lia k

dehidriranom
Kao uzrok pojave stresa na niskim temperaturama navodi se:
promjena vodnog reima biljke (Slika 90.)

poveana koncentracija pojedinih kemijskih tvari
promjena enzimatskih reakcija
usporen rasta i razvoja.
Navedeni uzroci stresa meusobno se ne iskljuuju, a na sposobnost biljaka prema

podnoenju niskih temperatura znaajno utjee dinamika odvijanja procesa rasta i
159
razvitka biljaka. Primjerice, kada je biljka normalno razvijena do nastupa hladnog

perioda ona se bolje kali (priprema na hladnou) i nakon kaljenja bolje podnosi niske
temperature (Slika 91.). Biljke koje zbog nepovoljnih uvjeta ili, primjerice, kasne sjetve
ozimih usjeva, ne dostignu potreban stupanj razvitka, loije se kale i slabije podnose
niske temperature. Znaajnu ulogu u kaljenju ima povean sadraj biljnih hormona
auksina koji intenziviraju rast.
Slika 91.
Podnoenje niskih temperatura kod penice tijekom vegetacije
Kaljenje je sloen fizioloko-biokemijski proces koji rezultira staninim promjenama, a

odvija se samo kada je smanjen intenzitet rasta, odnosno ako je nastupio period
mirovanja. Proces kaljenja odvija se u dvije faze, a prva se odvija pri ~ 0C u uvjetima
osvijetljenosti uz nakupljanje eera fotosintezom. eeri poveavaju osmotski tlak
biljnih stanica to sniava ledite protoplazme, a njihovo nakupljanje mogue je i u
mraku kao rezultat hidrolize kroba. Druga faza kaljenja jo uvijek nije detaljno
istraena zbog metodolokih problema uslijed pojave leda u biljkama. Nakon kaljenja
biljke sadre vie vezane, a manje ukupne vode, posjeduju vei osmotski tlak staninog
soka i veu viskoznost protoplazme.
Naglim zahlaenjem i padom temperature led se pojavljuje unutar protoplasta i tada
izumiru ak i dobro zakaljene biljke. Meutim, postupnim hlaenjem biljaka prvo se
javlja led u meustaninim prostorima to smanjuje veliinu protoplasta uz postupni
gubitak vode (i uz porast osmotske vrijednosti). Pritom voda izlazi u meustanine
prostore i tamo se ledi pa ovakva pojava leda ne izaziva letalno oteenje biljke. Trei
160
nain pojave leda je prvo u meustaninim prostorima, a neposredno zatim i u

protoplazmi to konano rezultira odumiranjem stanica. Dakle, to je vie slobodne
vode u stanicama biljka je manje otporna na niske temperature.
Odumiranje stanica nije rezultat samo mehanikih oteenja kristaliima leda, ve je
prvenstveno rezultat koagulacije protoplazme dehidratacijom i denaturacijom
(nepovratnom koagulacijom) koloida protoplazme.
Navedene teorije ne mogu objasniti oteenje biljaka pod utjecajem pozitivnih niskih
temperatura kada uope ne dolazi do pojave leda, pa se to pokuava objasniti sulfhidril
- disulfidnom hipotezom (SH-SS) po kojoj odumiranje stanica uzrokuje denaturacija
proteina (Slika 92.). Naime, pod utjecajem niskih pozitivnih temperatura u
biomembranama nastaju meumolekularne S-S veze koje su znatno stabilnije od S-H
veza i vodikovih mostova pa to nepovratno mijenja proteinsku konformaciju i svojstva
plazmatinih membrana. Takoer, gubitak vode iz citoplazme poveava mogunost
stvaranja S-S grupa unutar tercijarne i kvarterne strukture proteina. Otuda stabilizatori
proteina (npr. vitamin C, cistein, monojodacetat, Na) omoguavaju raskidanje nastalih
S-S veza. Oteenje plazmatske strukture membrana ili protoplazme koje nastaje
gubitkom S-H veza vano je za normalno odvijanje fiziolokih procesa. Stoga se
opravdano smatra da biljke kaljenjem postiu veu otpornost na oksidaciju S-H grupa u
proteinima uz poveanu topljivost proteina zbog raskidanja S-S veza pa to uzrokuje
promjenu strukture i povrinskog napona citoplazme, a dobro zakaljene biljke su i
otpornije na dehidrataciju jer imaju vie vezane vode uslijed poveanog broja
hidrofilnih S-H veza.
Slika 92. Sulfhidril-disulfidna hipoteza nastanka tete uslijed niske temperature

Pojedini dijelovi stanice su razliito osjetljivi na niske temperature, npr. nukleinske
kiseline i ugljikohidrati su otporniji, a vodotopljivi enzimi se lako inaktiviraju, ali se ipak
161
ne denaturiraju. Enzimi membrana koji su vani za sintezu ATP-a osjetljivi su na niske

temperature te membrane kloroplasta i mitohondrija na niskim teperaturama brzo
gube sposobnost fosforilacije, a njihovim zamrzavanjem u prisutnosti elektrolita
inaktivira se i transport elektrona to rezultira nedostatkom ATP i, konano, prekidom
metabolizma.
Formiranje leda u intercelularnim prostorima dehidrira stanicu uz porast koncentracije
topljivih tvari: anorganskih soli, eera, organskih kiselina i aminokiselina. Visoka
koncentracija elektrolita dovodi do ireverzibilne inaktivacije membrana i iznad 0C, a
jednako toksine mogu biti i visoke koncentracije aminokiselina, kao i soli organskih
kiselina.
Koncentracija eera i njihovih derivata moe poveati otpornost stanica na niske
temperature, ali je pritom znaajna i raspodjela zatitnih tvari unutar stanice. Toksine
komponente (npr. anorganske soli) mogu smanjiti ili neutralizirati zatitni efekt eera.
Funkcionalnost membrana mogu ouvati na niskim temperaturama i zatitni proteini
(tzv. antifriz proteini) koji su 1 000 - 2 500 puta efikasniji od eera. Ovi proteini su
takoer u interferentnom odnosu s anorganskim solima. Neke aminokiseline (prolin,
treonin, alanin) i soli (acetati) u odreenim koncentracijama mogu zatiti membrane
od smrzavanja. Navedene aminokiseline djeluju kao osmoliti, ali i ROS skupljai te
molekulski nadglednici stabilizacije strukture proteina, ime tite stanice od oteenja
izazvanih razliitim stresovima.
Mehanizam djelovanja zatitnih tvari (krioprotektanata) je sljedei:
1. sprjeavaju nespecifinu toksinost otopine prema membranama pri smrzavanju do
neke kritine granice inaktivacije membrane
2. specifino djeluju na osjetljive membrane.
Novija istraivanja otpornosti penice na niske temperature omoguila su izoliranje
gena odgovornih za sintezu wcor i WCS proteina (wheat cold responsive; wheat cold
specific) koji su povezani s tolerancijom penice na niske temperature. I kod drugih
biljaka otkriveni su specifini proteini. Zatitni proteini akumuliraju se uz plazmatine
membrane i tite ih od smrzavanja i isuivanja.
Druga skupina proteina, koji se induciraju kao odgovor biljaka na niske temperature,
neutraliziraju reaktivne kisikove spojeve proizvedene u reakciji na stres okolia i tako
sprjeevaju inaktivaciju antioksidacijskih enzima iji je to primarni zadatak. Primjeri ove
vrste enzima su superoksidismutaza (SOD), askorbat peroksidaza (APX) i glutation
162
reduktaza. Takoer, otkriveno je vie proteina u apoplastu (intercelularnim prostorima)

koji imaju antifriz svojstva.
Smrzavanje ne mora uvijek biti smrtonosno za biljku. To ovisi o niskoj temperaturi i
duini njenog trajanja, o koliini vode i leda, ali i o biljnoj vrsti i fazi u kojoj je niska
temperatura nastupila. Otpornost pojedinih organa iste biljke nije ista, a i biljke su zimi,
nakon kaljenja, nekoliko puta otpornije nego u proljee.
Vitrifikacija (pretvaranje vode u staklasto nekristalno stanje) smanjuje pokretljivost
vode, a do nje dolazi ako se ne stvori centar kristalizacije te se sprijei rast kristala leda
(kod brzog sniavanja temperature). Vitrifikaciju pospjeuje prisustvo glicerina, eera
i nekih aminokiselina i ona moe doprinijeti otpornosti biljaka na niske temperature.
Proljetni usjevi esto stradaju od kasnog mraza ili od niskih temperatura. Npr. sjeme
kukuruza 3 dana nakon sjetve (inicirano klijanje) nee izniknuti ako se sljedeih 7 dana
temperature tla spuste na 4C. Meutim, ako se prethodno obavi preemergentna
aklimatizacija sjemena na nisku temperaturu (aktivacija katalaze oksidativna stres
indukcija) sjeme kukuruza e vjerojatno preivjeti. Nakon nicanja kukuruz moe izdrati
nekoliko dana bez trajne tete na temperaturi od 5C, premda e metabolizam biti
gotovo zaustavljen.
U posljednje vrijeme komercijalno se primjenjuju posebni raspivai protiv smrzavanja
(kao i isuivanja visokim temperaturama ili vjetrom) koji grade tanku, biorazgradljivu
(30 - 60 dana) elastinu semipermeabilnu membranu na liu biljaka. Membrana je
transparentna za svjetlost i ne smanjuje intenzitet fotosinteze, ali sniava transpiraciju
za ~ 35 %.
Svaka kultura moe biti zatiena od smrzavanja ukoliko je to ekonomski opravdano, a
izbor naina zatite od mraza je prvenstveno pitanje ekonomije. Najbolji i najskuplji
sustavi zatite od hladnoe su zatieni prostori, staklenici i plastenici s grijanjem, ali se
oni ne mogu primijeniti na vee povrine, npr. vonjake i vinograde. Stoga pitanje gdje,
kada i kako zatititi biljke od hladnoe mora rjeavati svaki uzgajiva nakon razmatranja
vrijednost usjeva, trokova i tipa zatite. Ne postoji savrena metoda za zatitu poljskih
usjeva protiv hladnoe, ali je esto korisna kombinacija vie metoda. Zapravo, najbolja
tehnika zatite od smrzavanja je selekcija i uzgoj tolerantnih bijnih vrsta i kultivara.
Takoer, dobro osmiljen i kalibriran monitoring mraza moe puno pomoi (termometri
i alarmi).
Cilj zatite usjeva od smrzavanja je zadrati biljke iznad njihove kritine temperature
(temperatura pri kojoj se tkiva trajno otete smrzavanjem) koja znatno varira te je zimi
mnogo nia negoli u proljee nakon kretanja vegetacije (Tablica 6.). Biljke aklimatizirane
163
na hladnou (kaljenje) postupnim sniavanjem temperature tijekom vie dana, bolje e

podnijeti otar mraz. Stoga, poznavanje trenutane kritine temperature te dobra
prognoza temperature zraka i rosita vrlo je vana jer e posluiti za dobru procjenu
potrebe grijanja zatienih prostora. Zatitu od advektivnog smrzavanja
(potpomognutog vjetrom, odnosno horizontalnim strujanjem hladnog zraka) mnogo je
tee postii, negoli zatitu od smrzavanja zbog zraenja.
Tablica 6.
Raspon kritinih temperatura (C) nekih usjeva (FAO)
Vrsta usjeva
Temperatura (C)
Minimum
Maksimum
Optimum
Ria (Orza sativa)
10
45
20 - 35
Penica (Triticum aestivum)
20
40
25 - 30
Kukuruz (Zea mays)
10
40
25 - 30
Soja (Glycine max)
10
35
25 - 30
Rajica (Solanum lycopersicum)
11
30
15 - 27
Krastavac (Cucumis sativus)
18
30
25 - 30
Patlidan (Solanum melongena)
15
33
20 - 25
Paprika (Capsicum spp.)
15
35
20 - 30
Tikvice (Cucurbita moschata)
15
40
20 - 25
Dinja (Cucumis melo)
15
35
25 - 30
Salata (Lactuca sativa)
25
15 - 20
Mrkva (Daucus carota)
11
30
15 - 25
Kupus (Brassica oleracea var. capitata)
35
15 - 30
pinat (Spinacia oleracea)
30
15 - 20
Ne ulazei u detalje agrotehnike zatite biljaka od hladnoe, jer to nije predmet

ekofiziologije, vano je naglasiti da sve metode zatite od smrzavanja biljaka moraju
uvaavati sljedea naela:
1.
dobar izbor mjesta objekta za uzgoj u zatienom prostoru (staklenika, plastenika

i dr.) uz adekvatnu odvodnju hladnog zraka i pravilnim razmjetajem objekata,
vjetrobrana i ograda u prostoru kako bi se osigurala dobra zrana drenaa
2.
koritenje topline pohranjene u atmosferi pomou mijeanja razliitih slojeva

hladnog zraka (npr. ventilatori, helikopteri)
164
3.
izravno konvektivno zagrijavanje zraka (npr. grijai, plamenici, topla voda)
4.
izravno radijacijsko grijanje biljaka (npr. grijai, meuredne prskalice)
5.
koritenje latentne topline vode (npr. zamrzavanje vode na meurednim

prskalicama ili na povrini ispod kronji vonih vrsta)
6.
koritenje latentne topline kondenzacije vode (npr. ovlaivanje, zamagljivanje,

prskanje vodom)
7.
sprjeavanje gubitka topline zraenjem (prekrivanje biljaka, zamagljivanje)
8.
koritenje topline tla (npr. golo tlo)
9.
koritenje toplinske izolacije (npr. pokrivajue pjene, sprejevi, plastenici)
10. sprjeavanje preranog kretanja vegetacije (npr. meuredne prskalice u

vonjacima, vapnjenje stabala)
11. sadnja tolerantnih vrsta ili onih koje kasnije cvjetaju
12. razvoj sorti otpornih na hladnou (oplemenjivanje, GMO).
8.2. Otpornost biljaka prema visokim temperaturama

Biljke su izloene estim promjenama temperature, a za razliku od ivotinja koje imaju
izvrsne mehanizme regulacije, njihova je temperatura ovisna o okoliu. Kako je
trenutano Zemlja u fazi globalnog zatopljenja, mogu se oekivati sve vee tete od
visokih temperatura. Procjene pada prinosa s poveanjem temperature kreu se do 17
% za svaki 1C.
Prema najvioj temperaturi koju podnose, biljke se dijele na psihrofilne, poikilotermne,
mezofilne (veina usjeva), termofilne i poikilohidro-regenerativne (Tablica 7.).
Temperatura biljaka najvie ovisi o vanjskoj temperaturi zraka, a jak utjecaj ima i
Sunevo zraenje te strujanje zraka (i topline). Za dobro razumijevanje toplinskog stresa
potrebno je analizirati energetsku bilancu, odnosno poznavati ravnoteu izmeu
dotoka toplinske energije i njenog gubitka (prijem ili zagrijavanje, gubitak ili hlaenje i
latetna toplina npr. hlaenje transpiracijom).
Smanjena sposobnost biljaka za isijavanje suvine topline najee je uzrok toplinskom
stresu. Naime, biljke su optimizirane za fotosintezu, odnosno apsorbciju Sunevog
zraenja, ali e se lie izloeno direktnom sunevom zraenju brzo i zagrijavati. Budui
165
da Sunevo zraenje ini 45 % fotosintetski aktivna radijacija (FAR), 53 % je IC

(infracrveno) zraenje (toplina) i 2 % UV (ultraljubiasto zraenje) biljke apsorbiraju u
suviku veliku koliinu toplinske energije.
Mnogi listovi su vrlo tanki, dobro prilagoeni apsorpciji FAR, malog toplinskog
kapaciteta te lako gube suviak toplinske energije uz brze temperaturne promjene
fotosinteskog aparata. Meutim, kad je temperatura okoline ista kao i temperatura
lista, nema gubitka toplinske energije.
Tablica 7.
Podjela biljaka prema zahtjevu za toplinom
Grupa
Obiljeja
Gornja
temperaturna
granica (C)
Psihrofile
- uspijevaju na niskim temperaturama (0 - 20

C)
- tolerantne na smrzavanje
15 - 20
- biljke sniavaju temperaturu svog okolia
15 - 20
Mezofile
- biljke postiu maksimalni razvoj pri

umjerenim temperaturama (10 - 30C)
35 - 45
Termofile
razvoj na visokim temperaturama:

1. slab
a) mahovine
b) vaskularne biljke
2. umjeren
a) alge
b) gljive
3. vrlo uspjean
a) plavozelene alge
b) fotosintetke bakterije
4. kemotrofne bakterije
5. heterotrofne bakterije
Poikiloterme
poikilohidre /
regenerirajue
biljke
- protoplazmatska otpornost na oteenja

izazvana dehidratacijom
- u relativno kratkom vremenu uspostavljaju
metaboliku aktivnost rehidratacije
50
45
55 - 60
60 - 62
70 - 73
70 - 75
> 100
0 - 100
Isparavanje vode s povrine lista (transpiracija) moe troiti veliku koliinu toplinske
energije (latetna toplina) i tako hladiti list. Naravno, za najveu moguu transpiraciju
potrebno je dovoljno raspoloive vode u tlu, a i transpiracija razliitih biljnih vrsta jako
se razlikuje efektom hlaenja (npr. lie pamuka moe transpiracijom sniziti
166
temperaturu vie od 5C). Stoga je gubitak latetne topline vana komponenta u

energetskoj bilanci lia, ali toplinski stres moe biti i posljedica sue kad biljke nemaju
mogunost najvee mogue transpiracije.
Listovi su openito najtopliji dijelovi biljaka to (ve iznad 30C) moe negativno utjecati
na fotosintezu, a da pritom rast biljaka bude vei. Takoer, na niskim temperaturama
rast biljaka esto vie ovisi o temperaturi, a manje o fotosintezi. Dakle, niske
temperature ograniavaju rast, a visoke fotosintezu pa su uinci toplinskog stresa
izraeni najvie smanjivanjem inteziteta fotosinteze.
ivi organizmi nalaze se u vrlo velikom rasponu temperature. Primjerice, u toplim
izvorima na dnu oceana organizmi ive na temperaturama > 110C, mnogi preivljavaju
na temperaturama niim od -40C, a mnogi su bioloki aktivni na niim od 0C. Bioloki
sustavi temelje se na hidrofobnim reakcijama i vodikovim vezama unutar i meu
makromolekulama ivota. Hidrofobne interakcije, na sobnoj temperaturi, poveavaju
entropiju koja je posljedica mijeanja hidrofilnih i hidrofobnih tvari. Budui da je
entropija ivog sustava temperaturno ovisna, temperatura znaajno utjee na Gibbsovu
slobodnu energiju (G = H + TS). Kako su ive membrane graene iz amfipatskih
lipida i amfipatskih proteina (jedan kraj je hidrofilan, a drugi hidrofoban), njihova
svojstva ovise jako o temperaturi to ograniava raspon temperature njihove bioloke
aktivnosti.
Proteini, koji su temelj grae protoplazme, vrlo su osjetljivi na visoku temperaturu i u
takvim uvjetima lako podlijeu denaturaciji. Za ouvanje njihove strukture, odnosno
vitalne sposobnosti, biljke su razvile vie tzv. zatitnih proteina, odnosno proteina
toplinskoga oka (HSP - heat shock proteins), jer im sinteza naglo raste u uvjetima
izloenosti biljaka visokoj temperaturi, ali i osmotskom te oksidativnom stresu. HSP su
podijeljeni u grupe temeljem njihove molekularne mase (npr. HSP70, HSP90, HSP100 i
dr.). Neki od tih zatitnih proteina su konstitutivni, a neki inducibilni, odnosno
proizvedeni nakon indukcije gena visokom ili niskom temperaturom. U posljednje
vrijeme intenzivno se prouava uloga HSP70 (~ 15 - 30 kDa) koji je znaajan zbog uloge
transkripcijskog faktora (preko mRNA) i otuda je vaan za obnovu proteina oteenih
visokom temperaturom (prisutnih kod biljaka i ivotinja). Zatitni proteini toplinskoga
oka male molekularne mase smjeteni su u organelama (kloroplasti, endoplazmatski
retikulum, mitohondrije), a neki se nalaze i u citosolu. Smatra se da HSP male
molekularne mase reguliraju toleranciju bijaka na ekstremne temperature.
Openito, toplinski stres utjee na funkciju biolokih membrana, denaturaciju i
desikaciju proteina uz pojaano stanino disanje. Temperatura od oko 50C izaziva
167
koagulaciju proteina, a ve pri 35 - 40C biljke mogu odumirati zbog naruavanja

fizioloko-biokemijskih procesa u pravcu sinteze otrovnih tvari. Otpornost na visoke
temperature specifina je u uvjetima vlane sue, odnosno situacijama kad u tlu ima
dovoljno vode, ali provodni sustav biljaka zbog velike evapotranspiracije ne uspijeva
nadoknaditi gubitak vode iz lia (npr. spavanje eerne repe za vrijeme toplih ljetnih
dana).
Dva biljna procesa posebno su osjetljiva na toplinski stres, razvoj polena i fotosinteza,
a ostali procesi, ukljuujui i disanje, znatno su otporniji na ekstremne temperature.
Utjecaj toplinskog stresa na prinos ovisi o vremenskom rasporedu toplinskog stresa.
Npr. ako je pojava stresa kod voaka bila tijekom cvjetanja, doi e do znatnih gubitaka
i pada prinosa. S druge strane, toplinski stres u bilo kojem trenutku rasta usjeva moe
imati veoma negativne posljedice na prinos usjeva.
Razvoj polena posebno je osjetljiv na visoke temperature i toplinski stres. Primjerice,
istraivanja su pokazala da se kod samooplodne rajice pri temperaturi oplodnje od
29C formira tek 10 % mase ploda u odnosu na opraivanje kod 25C. Meutim, ako se
rajica oprauju na 29C s polenom formiranim na 25C, masa plodova je 73 %. Ovakvi
rezultati jasno pokazuju da je mikrosporogeneza znatno osjetljivija na visoku
temperaturu od razvoja plodova. Takoer, povienjem koncentracije CO2 polen
formiran kod viih temperatura ima veu vijabilnost, pretpostavlja se zbog veeg
sadraja ugljikohidrata.
Osim dnevnih, vrlo su vane i none temperature. Poveanje none temperature s 20C
na 30C kod graha, dovodi do prestanka funkcionalnosti reproduktivnog sustava. U
istraivanjima provedenima na rii uzgajanoj na podrujima s visokim dnevnim i nonim
temperaturama (gdje temperatura tla moe prelaziti i 50C), utvreno je kako dolazi do
zatvaranja pui, slabijeg hlaenja biljaka transpiracijom i niske asimilacije CO2.
Mnoga istraivanja pokazuju da je optimalna dnevna temperatura za kukuruz izmeu
25 i 32C, a nona izmeu 16 do 23C, premda kukuruz moe kratkotrajno izdrati
visoku temperaturu, ak do 44C, ali se ve na 37C zapaaju oteenja lia. Tako visoke
temperature sve su ee zbog klimatskih promjena (zatopljenja) te maksimalne
temperature za lipanj, srpanj, kolovoz i rujan koje esto prelaze 37C (mjere se u hladu
meteoroloke kuice te je na suncu temperatura znatno via). Istovremeno, u tlu se
nalazi dovoljno vode, ali se biljke ne mogu dovoljno ohladiti transpiracijom, kao to i
navodnjavanje moe samo kratkotrajno sniziti temperaturu lia. Takoer, kad je u tlu
dovoljno vlage, temperatura ispod 36,5C nee znaajno utjecati na visinu prinosa
kukuruza, ali e temperatura zraka via od 34,5C, naroito kad je relativna vlanost
168
zraka niska, smanjiti vijabilnost polena (sposobnost opraivanja) i oteati opraivanje.

Vano je naglasiti kako i visoke none temperature (iznad 22C) intenziviraju procese
disanja to moe znaajno smanjiti prinos kukuruza zbog ubrzanog sazrijevanja uz slab
intenzitet nalijevanja zrna.
Visoke temperature dobro podnose kserofite koje su otpornije od mezofita, a od
poljoprivrednih biljnih vrsta najotpornije su termofilne vrste: sirak, ria, pamuk itd. Kod
djelovanja visokih temperatura na biljku, protoplazma poprima zrnatu strukturu
lipoidnog karaktera, postaje viskoznija, ali ponekad je konzistencija vie tekua.
Takoer, raste propustljivost protoplazme za elektrolite i neelektrolite. Destrukcijom
komponenti stanice kod visokih temperatura oslobaaju se razliite fizioloki aktivne
tvari, vitamini prelaze u slobodno stanje, dolazi do razgradnje klorofila i aktivacije
enzima (posebice oksidaza koje su termostabilne 70 - 75C). Porastom temperature
znaajno raste aktivnost peroksidaza i citokromoksidaza pa ukupno prevladavaju
procesi oksidacije uz visok intenzitet disanja. U liu dolazi do nakupljanja amonijaka
kao posljedice proteolize proteina, koji se transportira u korijen, ija je sposobnost
sinteze kod visokih temperatura naruena, pa visoke koncentracije amonijaka u liu
djeluju toksino na cijelu biljku.
Slika 93. Shema mehanizma otpornosti biljka na toplinski stres

Mehanizam otpornosti na visoke temperature (Slika 93.) sastoji se u:
malom nakupljanju amonijaka zbog brze reparacije proteina
169
smanjivanju koeficijenta disanja to rezultira nakupljanjem organskih kiselina koje

neutraliziraju amonijak tvorbom amonijevih soli i sintetizom amida
pojaanoj transpiraciji potpomognutoj razvijenim korijenskim sustavom to sniava
temperaturu lia (za ~ 5C)
poveanoj viskoznosti protoplazme koja sadri vie vezane vode te je temperaturni
prag koagulacije koloida znatno vii
prema hipotezi o zatitnoj ulozi eera dolazi do konzerviranja strukture
mitohondrija koji tako zadravaju funkciju disanja i oksidativne fosforilacije
pojavi pod imenom efekat alanina, odnosno pri vioj temperaturi ugljik se ugrauje
u oligosaharide (za polisaharide je neophodna energija ATP-a). Budui da nedostaje
ATP, fosfoglicerinska kiselina se transformira u pravcu fosfoenolpirogroane
kiseline, a ova aminacijom u alanin koji se nagomilava titei biljku od samotrovanja
amonijakom.
pojaanoj sintezi HSP (zatitnih proteina) i ubrzanoj obnovi oteenih proteina.
Klimatske promjene na globalnoj razini pojaavaju tzv. efekt staklenika (Slika 94.)
proces koji zapravo omoguuje ivot na Zemlji. Naime, radijaciju Sunca apsorbiraju
razliiti objekti ili sama povrina Zemlje uz porast temperature (temperatura je
kvalitativna mjera, a toplina kvantitativna mjera toplinske energije). Jedan dio te
topline zatim se reemitira u svim smjerovima. Dio tog isijavanja topline s povrine
Zemlje reflektira se od atmosfere u kojoj tzv. stakleniki plinovi (CO 2, CH4; metan, N2O,
duikov oksid, HFC i PFC; fluorougljici SF6; sumporheksafluorid) ne doputaju gubitak
topline isijavanjem u svemir.
Prijenos topline odvija se na tri naina: kondukcija (tok energije kroz medij, od
molekule do molekule), konvekcija (kretanje mase, npr. zraka) i radijacija
(elektromagnetsko zraenje). Reemisija (reradijacija) od povrine i objekata je u
podruju IC dijela spektra koji CO 2 atmosfere dobro apsorbira, a njegova koncentracija
ima tendenciju porasta zbog sve veeg sagorijevanja fosilnih goriva (od 2004. godine
prosjeni godinji porast je 2,1 mL L-1 te trenutano iznosi 400 mL L-1).
Pojaana otpornost biljaka prema visokim temperaturama moe se postii primjenom
adenina, kinetina, Zn i vitamina B-kompleksa koji utjeu na metabolizam nukleinskih
kiselina, aminokiselina i proteina. Realno, najznaajnije agrotehnike mjere za
poveanje otpornosti na visoke temperature i suu svode se na adekvatnu gnojidbu
(nepovoljan je nedostatak, ali i suviak N) uz dobru opskrbljenost biogenim
elementima, uvanje zimske vlage konzervacijskom obradom, obradom koja
omoguava prodiranje korijena u dublje slojeve tla s vie vode i navodnjavanje,
170
odnosno opskrba biljaka vodom kako bi bile u mogunosti transpiracijom sniziti

temperaturu lia ispod kritine granice (Slika 95.). Granine visoke temperature nekih
usjeva pokazuje Tablica 8.
Slika 94.
Efekt staklenika
Tablica 8. Granine visoke temperature nekih poljoprivrednih vrsta

Usjev
penica
kukuruz
pamuk
proso
krumpir
kupus
kikiriki
ria
Granina
temperatura (C)
26
38
45
35
30
29
34
34
Stadij
cvjetanje
punjenje zrna
cvjetanje
mlada biljka
klijanje
cvjetanje
praenje
zrioba
Latentna toplina je energija koja se oslobaa ili apsorbira u termodinamikom sustavu

tijekom procesa sa stalnom temperaturom. Tipian primjer je promjena agregatnog
stanja vode te se isparavanjem 1 g vode na 25C troi 2 454 J toplinske energije,
odnosno 35 - 50 % neto gubitka topline usjeva (i do 70 % u umama). Stoga je disipacija
topline s povrine lia direktno proporcionalna intenzitetu transpiracije (Slika 95.).
Pogreno je miljenje kako navodnjavanje usjeva moe efikasno sniziti temperaturu
lista kako bi se izbjegle tete od visokih temperatura. Zapravo, temperatura lia pada,
ali samo za vrijeme navodnjavanja, dok je produni efekt zbog vee raspoloivosti vode
171
i pojaane transpiracije u uvjetima kritino visoke temperature zanemariv. Naime,

transpiracijski tok vode kroz biljku nije u stanju dovoljno rashladiti biljku, odnosno list
na temperaturi koja je iznad kritine granice (Tablica 8.), a permanentno navodnjavanje
ima previsoku cijenu (npr. smatra se kako je optimalna temperatura za poetak
navodnjavanja kukuruza izmeu 28 i 30C, a soje 27 - 29C), ali i uzgredne tete zbog
anaerobioze, ispiranja hraniva, vee osjetljivosti na patogene i dr.
Hlaenje isparavanjem vode moe u vonjacima umanjiti uinke toplinskog stresa
sputanjem temperature biljaka. Uinkovitost sustava ovisit e o relativnoj vlanosti,
brzini vjetra i sustavu rasprivanja vode. Primjerice, kod jabuka, ovisno o sorti,
temperature iznad 30C mogu izazvati Suneve oegline, a izravna Suneva svjetlost
moe podii temperaturu povrine plodova iznad 50C, premda je temperatura zraka
znatno nia. Sustav za rashlaivanje treba ukljuiti kad temperatura plodova i/ili lia
dosegne 2C ispod kritine temperature. Kontrola rada sustava za rashlaivanje treba
biti senzorska, odnosno automatska, kako bi se izbjegli nepotrebni trokovi i izbjegao
rizik kasnog pokretanja, a u vonjaku se mora osigurati dobra drenaa i otjecanje
suvine vode. Sustav se mora primjenjivati tijekom cijelog razdoblja visokih
temperatura, jer hlaeni usjev nije aklimatiziran i adekvatno zatien od bolesti.
Slika 95.
Shematski prikaz tokova topline u listu
(jnet = jlat + jsens + jIR + jsol; gustoa toka latentne topline = jlat; gustoa toka osjetne topline = jsens;
gustoa toka topline dugovalnog zraenja = jIR; gustoa toka topline kratkovalnog zraenja = jsol).
172
8.3. Otpornost biljaka prema sui

Koliko su veliki zahtjevi biljaka za vodom najbolje pokazuje injenica da biljke C-3 tipa
fotositeze zahtijevaju 1 kg vode za sintezu 1,3 do 2,0 g ST, dok su C-4 biljke dvostruko
efikasnije. U SAD-u, 40-godinja istraivanja teta nastalih uslijed raziliitih stresova
pokazuju da je na prvom mjestu sua (40,8 %), drugom suviak vode (16,4 %), treem
niska temperatura (13,8 %), etvrtom tua (11,3 %) itd. Dakle, nepredvidljiva sua moe
se smatrati najveim problemom u proizvodnji hrane.
Uinak nedostatka vode obino se zapaa smanjenim rastom to je povezano s padom
intenziteta fotosinteze i poremeajem metabolizma duika i ugljika. Reakcija biljaka na
suu je sloena jer je taj stres najee povezan s problemima usvajanja biogenih
elemenata i transportom, kako hraniva tako i asimilata, to se odraava na cjelokupan
metabolizam. U proizvodnim uvjetima reakcija na nedostatak vode kombinirana je
(antagonistiki ili sinergistiki) s drugim tipovima stresa te esto moe biti i maskirana
jer manjak vode odraava se na vie naina. Naime, manji nedostatak vode utjee na
poveanje vezane i pad slobodne vode u biljci to se vrlo brzo odraava na pad
intenziteta fotosinteze. Jai nedostatak vode rezultira isuivanjem biljaka i pojavom
tzv. toke uvenua koja, ovisno o nedostatku vode i svojstvima biljne vrste, odnosno
kultivara, nakon nekog vremena kulminira trajnim uvenuem, tj. biljka se nee moi
oporaviti ni nakon dodavanja vode. Manji nedostatak vode u duljem periodu rezultira
adaptacijom biljaka na suu (kaljenje), ovisno o biljnoj vrsti, odnosno njenim
inherentnim odlikama tolerantnosti na nedostatak vode, prvenstveno stabilnosti
tilakoidnog membranskog sustava u kloroplastima.
Vodni stres rezultira zatvaranjem pui i smanjenjem intenziteta transpiracije, padom
vodnog potencijala biljnih tkiva, smanjenjem fotosinteze i, konano, inhibicijom rasta.
U biljkama se nagomilava apscizinska kiselina (ABA), prolin, manitol, sorbitol, formiraju
se spojevi hvatai slobodnih radikala, odnosno antioksidansi kao to su askorbat,
glutation, -tokoferol i dr., a poveava se sinteza proteina i mRNA. Takoer, dolazi do
promjene lipida membrana i naruavanja membranske regulacije transporta tvari i
vode. Ove fizioloke promjene konano rezultiraju i morfolokim promjenama.
Znaajnu ulogu u otpornosti na suu i na niske temperature ima hormon apscizinska
kiselina (ABA, seskviterpenoid, 15 C atoma, Slika 85.) koja se sintetizira iz karotenoida
(zeaksantina), a ija je glavna uloga u otpadanju suvika plodova (apscizija) i generalno
ima funkciju hormona inhibitora. Kod nedostatka vode, odnosno dehidratacije biljnih
tkiva, raste sinteza apscizinske kiseline u liu to dovodi do zatvaranja pui i smanjene
173
transpiracije, smanjuje se rast izdanaka (ali ne i korijena), inducira se akumulacija

rezervnih proteina u sjemenu, a zrelo sjeme prevodi u dormantno stanje.
Reakcija biljaka na suu zapoinje zatvaranjem pui kako bi se sprijeilo isuivanje lista
i smanjila potronja vode (Slika 96.). Meutim, mnoge biljke gube vodu kroz pui jer
one ostaju otvorene, a i velik se dio vode gubi preko epiderme kroz kutikulu, posebice
ukoliko je kutikula tanka. Biljke otpornije na suu u pravilu imaju debele kutikule slabo
propusne za vodu. Gubitkom vode iz lista turgor pada i biljke poinju venuti (neke
uvijaju lie da smanje gubitak vode). Venjenje ili kovranje lia ima funkciju zatite
fotosintetskog aparata od izravne suneve radijacije. Zatvaranjem pui stopa
iskoritenosti elektrona u fotosintetskoj redukciji ugljika i fotorespiracijskoj oksidaciji
ugljika se smanjuje, a poveava se ATP/ADP omjer. U FS II zeaksantin blokira prijenos
elektrona te se suvina energija emitira uglavnom kao toplina, a dijelom kao
fluorescentno svjetlo (nefotokemijsko gaenje). Poveanje nefotokemijskog gaenja,
kad je energija fotona vea od potrebe RuBisCO (enzim Ribuloza-1,5 - difosfat
karboksilaza oksigenaza), zapaeno je u uvjetima sue, fotooksidativnog stresa i solnog
udara uz degradaciju D 1 proteina FS II, dok je ciklini prijenos elektrona u FS I tek malo
smanjen. Treba naglasiti da su fotosustav II (FS II) i tamna faza fotosinteze (Calvinov
ciklus) otporni na nedostatak vode, ali zato raste intenzitet fotorespiracije uz porast
enzimatske aktivnosti SOD (superoksid dismutaze).
Biljke koje su tolerantnije na suu posjeduju sposobnost regulacije otvaranja i
zatvaranja pui ime se smanjuje potronja vode, ali i usvajanje CO2. Zanimljivo je kako
primjena citokinina moe umanjiti efekte sue jer dolazi do formiranja posebnog tipa
kloroplasta (sunani tip).
Mehanizam adaptacije na nedostatak vode je vieslojan (Slika 96.). Na staninoj razini
biljke pokuavaju ublaiti vodni stres promjenom metabolizma. Naime, mnogi dijelovi
biljke mogu preivjeti dehidraciju, ali u razliitoj mjeri. Kritina razina vode je 0,3 g H2O
g1 ST. Daljnju dehidraciju biljne vrste razliito podnose. Zatim, nakupljanje tvari koje
poveavaju osmotsku vrijednost protoplazme je gotovo univerzalni mehanizam
tolerancije biljaka na nedostatak vode. Takoer, jedan od mehanizama je i
nefotokemijska apsorpcija svjetlosti klorofilom (nefotokemijska fluorescencija gaenja)
koja se emitira kao toplina. Osim disipacije topline, rasipanje vika energije pri
zatvorenim puima moe biti preko ATP i NADPH. U procesu ouvanja strukture ivotno
vanih membrana ukljuena je i ABA, eeri (za koje se smatra da nakon gubitka vode
ouvaju proteinsku konformaciju zamjenjujui izgubljene molekule vode), razliiti
proteini, posebice niske molekularne mase (HSP).
174
Slika 96.
Opa shema mehanizma otpornosti biljaka na suu
Otpornost (tolerantnost) prema sui sastoji se iz otpornosti na visoke temperature i

otpornosti na nedostatak vode. Otpornost biljaka prema sui razvija se tijekom
filogeneze, ali je i vrlo vana adaptacija tijekom ontogeneze. Veliki znaaj u otpornosti
prema sui imaju koloidno-kemijska svojstva protoplazme kao to su viskoznost,
elastinost i koliina vezane vode. Izloenost biljaka sui najtonije se procjenuje iz
odnosa stvarne (T = izmjerena ili relativna transpiracija) i maksimalno mogue
transpiracije (Tp):
T
= 1 - CWSI
Tp
(45)
gdje je: CWSI = indeks vodnog stresa (crop water stress indeks) koji se kree izmeu 0 i 1; kad je vei od
0,15 biljke ve trpe zbog nedostatka vode.
U nedostatku vode smanjuje se sintetska sposobnost biljaka, dolazi do poveane

hidrolize proteina, vea je aktivnost oksidaza uz porast intenziteta disanja te se konano
smanjuje fotosintetska aktivnost. Takoer, usporava se fosforilacija eera to
smanjuje koliinu organofosfornih spojeva, smanjen je sadraj ATP, a poveava se
sadraj nekih eera (glukoza i fruktoza), manja je koliina organskih kiselina Krebsovog
ciklusa i aminokiselina, dok se CO2 vie ukljuuje u jabunu, a manje u asparaginsku
kiselinu uz usporen transport asimilata.
Otpornost biljaka na suu ogleda se u sposobnosti neutralizacije nepovoljnih promjena
metabolizma, tj. u odravanju visoke sintetske sposobnosti, a za ovu otpornost od
175
posebnog je znaaja razvijenost korijenskog sustava, anatomska struktura biljnih tkiva

i stadij razvitka. Visok sadraj osmotski aktivnih tvari u stanicama, posebice K+, ali i
drugih iona, osigurava bolju hidratiziranost i veu retenciju vode u biljkama preko
regulacije membranskog transporta i mehanizma rada pui.
U uvjetima sue biljke sintetiziraju u svojim stanicama niz razliitih spojeva poznatih
kao kompatibilne otopljene tvari (ili osmoprotektanti) koje im pomau u prevladavanju
stresa izazvanog nedostatkom vode i/ili visoke koncentracije soli. Openito,
osmoprotektanti su dobro topljivi i ne djeluju inhibitorno na druge komponente
stanice. U kompatibilne otopljene tvari pripadaju aminokiseline (najee prolin i
citrulin), onium ioni (npr. glicin-betain i 3-dimetilsulfonopropionat), monosaharidi
(fruktoza), alkoholi (manitol i pinitol), di- i oligosaharidi (saharoza, trehaloza i fruktan).
Sve vie ima dokaza da akumulacija kompatibilnih otopljenih tvari u biljkama poveava
toleranciju biljaka na razliite vrste stresova, kao to su sua, visoke temperature i
visoka koncentracija soli u tlu. Zapravo te tvari djeluju kao osmoregulatori jer njihova
visoka topljivost u vodi djeluje kao zamjena za molekule vode otputene iz lia
transpiracijom. U nekim sluajevima kompatibilne otopljene tvari uklanjaju kisik ili
djeluju kao termostabilizatori. Visoke koncentracije kompatibilnih otopljenih tvari
poveavaju osmotski tlak unutar stanica, a njihova visoka hidrofilnost pomae u
odravanju turgora te tite biljke od gubitka vode iz lia u uvjetima sue.
Kompatibilne otopljene tvari, zbog svojih iznimnih hidrofilnih svojstava, mogu
zamijeniti molekule vode oko nukleinskih kiselina, proteina i staninih membrana za
vrijeme sue. Takoer, uz nedostatak vode raste koncentracija iona unutar stanica to
moe destabilizirati makromolekularnu strukturu protoplazme te osmoprotektivne
tvari tada mogu sprijeiti interakciju izmeu tih iona i staninih komponenti. Primjerice,
poznato je da glicin-betain i prolin stabiliziraju aktivnost RuBisCO pri visokim
koncentracijama NaCl. Takoer, glicin-betain stabiliziraju FS II superkompleks pri
visokim koncentracijama NaCl.
Sua ini tete i na staninim membranama promjenom njihove ion selektivne
propustljivosti pri emu fruktozani (i druge kompatibilne otopljene tvari) imaju
sposobnost stabilizacije fosfatidilkolina liposoma pri niskim temperaturama.
Zatvaranjem pui u uvjetima sue kako bi se izbjegao velik gubitak vode transpiracijom
zaustavlja usvajanje CO2 to prekida koritenje Suneve energije za potrebe fotosinteze,
a njen suviak troi se na formiranje molekula aktivnog kisika u kloroplastima. Za
razgradnju superoksida i vodikovog peroksida zadueni su specifini enzimi. Meutim,
biljke ne posjeduju enzime za razgradnju hidroksilnih radikala te su to najopasniji od
176
svih oblika aktivnog kisika. Ipak, neke kompatibilne otopljene tvari, npr. prolin i citrulin,
funkcioniraju kao istai hidroksilnih radikala.
Korijen moe prepoznati nedostatak vlage u tlu i tada raste u smjeru s vie vode
(hidrotropizam) te signalizira biljci opasnost od sue. Mehanizam prepoznavanja
nedostatka vlage jo uvijek nije jasan. Pretpostavlja se da korijen raspolae
osmosenzorima (npr. histidin kinaza) koji stimuliraju sintezu kompatibilnog glicerola, a
ulogu glavnog signala manjka vode iz korijena ima apscizinska kiselina (ABA). Nakon to
korijen prepozna nedostatak vode u tlu, sintetizira se ABA pod utjecajem ekspresije
gena za sintezu 9-cis-epoksikarotenoid dioksigenazu kao kljunog enzima ABA sinteze.
ABA se prenosi do lia vaskularnim tkivima, vee se na povrine plazmatskih
membrana (proteinski receptor), poveava njihovu propustljivost i tako djeluje na
zatvaranje pui. Naime, ABA inducira odljev K+ iz stanica zapornica, ali i aniona, pada
koncentracija saharoze i malata to smanjuje otvor pui i sprjeava gubitak vode
transpiracijom (Slika 97.). Zapravo, stanice zapornice integriraju vanjske i unutarnje
informacije, npr. intenzitet i kakvou osvijetljenja, razinu CO 2, vlagu zraka i deficit
difuznog tlaka (DDP) izmeu lista i atmosfere.
Ioni kalcija (Ca2+), duikov oksid i inozitol (slika 97.) imaju ulogu drugog glasnika.
Duikov oksid (NO) je plinoviti slobodni radikal, u odnosu na druge slobodne radikale
dugog vremena poluraspada. To je najmanja diatomna molekula velike sposobnosti
difuzije te lako migrira kroz lipidni matriks biolokih membrana. Lako reagira s kisikom
(O2) gradei NO2, N2O3 i N2O4, te lako s O2- gradi nestabilni peroksinitrit (ONOO-) koji
u reakciji s tiolnim grupama proteina i polunezasienim ostatcima masnih kiselina radi
ozbiljnu tetu biostrukture stanica. Inozitol C6H12O 6 ili (-CHOH-)6 je ugljikohidrat
premda nije klasini eer i ima vanu ulogu kao sekundarnih glasnika u eukariotskim
stanicama. Takoer, inozitol je vana strukturna baza u tvorbi inozitol fosfata,
fosfatidilinozitol (PI) i fosfatidilinozitol fosfat lipida (PIP). U biljkama heksafosfati
inozitola (fitinska kiselina i fitati) ima vanu ulogu kao rezerva fosfora.
Premjetanje kalcijevih iona iz vakuole u citosol i intercelularne prostore pod utjecajem
ABA vrlo brzo poveava njihovu koncentraciju (u nekoliko minuta), pri emu oni
potiskuju kalijeve ione i aktiviraju anionske kanale.
Kompleksan i viestruk nain signalizacije opasnosti od sue i sloen kemizam reakcije
biljaka podran je veim brojem gena za sintezu potrebnih komponenti mehanizma
otpornosti na suu. Prema osetljivosti gena na ABA indukciju, dijele se u dvije grupe:
ABA ovisni i ABA neovisni geni.
177
Na temelju potrebe za vodom biljke se dijele u tri grupe: hidrofite, mezofite (veina
usjeva, voa i povra) i kserofite od kojih neke imaju jedinstvene mehanizme i visoku
otpornost na suu te e svakako biti predmet buduih istraivanja.
Slika 97.
ABA signalizacija u stanicama zapornicama
(ABA = apscizinska kiselina, NOS = duik oksidaza-sintaza, NO = duikov oksid; InsP6 = mioinozitol
heksakisfosfat, InSP3 = inozitol 1,4,5-trisfosfat, SPHK = sfingozin kinaza, S1P = sfingozin-1-fosfat, GPA =
heterotrimetrini G protein ( podjedinica), [Ca2+]cyt = Ca2+ u citosolu.
U sprjeavanju rizika od tetnih posljedica poljoprivredne sue (kratkoronog manjka

vode u povrinskom sloju tla koji se dogaa u kritino vrijeme za razvitak biljaka), koja
se ne podudara uvijek s pojavom meteoroloke, hidroloke i socioloko-ekonomske sue
(Slika 98.), primjenjuje se niz razliitih metoda prevencije koje moraju biti planirane i
pripremljene unaprijed. Meteoroloka sua je prirodni dogaaj, posljedica klimatskih
uzroka koje su razliite po pojedinim regijama. Naime, nestaica vode oznaava manjak
vode u odnosu na potrebe, dok je sua privremeno smanjenje prosjene raspoloivosti
vode. Sua je prirodni dio klime i javlja se u gotovo svim klimatskim zonama, ali njezini
tetni uinci nisu svugdje jednaki. Sua se kategorizira kao hidrometeoroloka
opasnost, odnosno opasan fenomen koji snano utjee na zdravlje ljudi, izaziva
materijalnu tetu, osiromauje stanovnitvo, izaziva socijalni i gospodarski poremeaj i
ini tetu okoliu.
Zeoliti su povea grupa prirodnih, superporoznih minerala (~ 250), poznatih kao
molekularna sita, iz grupe hidratiziranih alumosilikata, odnosno tektosilikata, a
najee se primjenjuje klinoptilolit [(Na3K3)(Al6Si30O72)24H2O]. Zbog velike unutarnje
apsorpcijske povrine (400 - 600 m2 g-1) i znatnog negativnog naboja (~ 2,25 mekv g-1),
zadravaju katione u zoni korijena u izmjenjivom (lakousvojim obliku) uz sprjeavanje
178
gubitaka amonijskog duika, kalija i veine mikroelemenata. Takoer, zadravaju i

pesticide uz njihovu veu uinkovitost. Smatra se da zeoliti:
omoguuju bolji rast biljaka

poboljavavaju uinkovitost i vrijednost gnojiva
poboljavaju infiltraciju i zadravanje vode u tlu
poveavaju prinos
zadravaju hranjive tvari u stajskom gnoju
dugorono poveavaju sorptivna svojstva tla i smanjuju gubitke hranjivih tvari u tlu.
Smjesa gnojiva i zeolita moe dati isti prinos uz primjenu manje doze gnojiva zbog
smanjenjih gubitaka amonijskog duika volatizacijom (hlapljenjem) i ispiranjem. Osim
toga, zeoliti zadravaju i vodu i hraniva u zoni korijena, to je naroito povoljno kod
primjene fertirigacije sustavima kap po kap. Zeoliti se primjenjuju u koliini 2 do 10 kg
po stablu kod zasnivanja trajnih nasada, a uspjeno se koriste u uzgoju razliitih kultura,
ukljuujui itarice, povre i dr.
Zeoliti nemaju udotvoran uinak niti imaju magina svojstva. Naime, oni mogu
zadravati vodu, prosjeno 55 g vode na 100 g (~ 60 % svoje teine), zbog porozne
kristalne strukture i tako osiguravaju dugotrajnu vlagu u zoni korijena tijekom sunog
razdoblja. Da bi primjena zeolita imala oekivani uinak, trebalo bi ih primjenjivati u
meliorativnoj dozi, npr. 10 t ha-1, pa i tada to odgovara koliini od svega ~ 5,5 mm
oborina, to je zaista vrlo malo. Primjena od nekoliko stotina kg ha-1 (iji oranini sloj
tei ~ 4 500 000 kg ha-1) ne moe dati primjetan uinak, svakako nesrazmjeran ulaganju
(cijena mu je vani US $ 50 - 400 po toni, ovisno o kakvoi i granulaciji).
Sprjeavanje negativnog utjecaja sue bez navodnjavanja mogue je uz poveanje
organske tvari, odnosno humusa u tlu (to ba i nije lako postii, ali je mogue):
Poveanje sadraja humusa u tlu puno je efikasnije od primjene zeolita, hidrogelnih
kristala (koji mogu apsorbirati do 500 puta veu koliinu vode od svoje mase) i drugih
materijala koji poveavaju hidrofilnost tla jer moe znaajno umanjiti posljedice sue.
Humus zadrava vodu u omjeru 1 : 2,6 do 1 : 6, te uz omjer 1 : 4 (najee je znatno
vei) i uz sadraj humusa u tlu od 2 % (~ 90 000 kg humusa po ha do dubine od 30 cm)
vee ~ 360 000 kg vode ha-1 (36 dm3 m-2 ili 36 mm oborina). Ako bi se poveala
koncentracija humusa u tlu s 2 na 3 % (to je mogue postii promjenom prakse, kao i
odrati tu razinu) dolazimo do 540 000 kg ha-1 zadrane vode u tlu, odnosno ekvivalentu
od 54 mm oborina (to je priblino jedan do dva obroka navodnjavanja). Naravno,
retencija vode u tlu ne ovisi samo o sadraju humusa, ve i o njegovoj strukturi
(zapremini mikropora, odnosno kapilara) te je kapacitet humoznog tla daleko vei (u
179
prosjeku 5 - 10 puta) od navedene koliine zadrane vode samo humusom. Dakle,

porast sadraja humusa u tlu znaajno e umanjiti negativne efekte sue, ovisno o
kemijsko-fizikalnim svojstvima tla, rasporedu oborina i potrebi usjeva za vodom u
periodu sue.
Slika 98.
Odnos izmeu meteoroloke, poljoprivredne, hidroloke i sociolokoekonomske sue
Takoer, u posljednje vrijeme vrlo su ustre rasprave o potrebi navodnjavanja (ne

natapanja jer je to samo vid navodnjavanja s povrinskim dovoenjem i gravitacijskom
raspodjelom vode po parceli). Koliko je tetno paualno davati ocjene o potrebi
navodnjavanja, pokazuje ovaj primjer:
Na podruju opine Belie (Gat) izgraen je sustav za navodnjavanje 500 ha
poljoprivrednih povrina i u funkciji je ve 3 godine. To je stajalo gotovo 50 mil. kuna,
odnosno 100 000 kn po hektaru, a jedan hektar zemljita na tom podruju ima trostruko
niu cijenu od ulaganja u sustav za navodnjavanje po hektaru. Stoga, prije investicije u
hidrotehnike zahvate treba struno i odgovorno elaborirati opravdanost takvog
ulaganja i razmotriti neke od jeftinijih, ali uinkovitih agrotehnikih mjera.
180
U sprjeavanju tetnih efekata od sue pomae dobra, pravovremena i adekvatna

obrada tla (konzervacijska obrada, duboka zimska brazda uz njeno rano zatvaranje,
podrivanje i sprjeavanje zbijanja te formiranja nepropusnih slojeva za vodu, ureenje
tla, npr. gusta kanalska mrea s vodom u kanalima, terasiranje nagnutih terena,
organska gnojidba, sideracija, rotacija usjeva, sjetva pokrovnih usjeva, maliranje,
ranija sjetva proljetnih usjeva, a kasnija ozimih i dr.). Primarna obrada tla iznimno
poveava retencijski kapacitet tla za vodu, ali i omoguuje duboko prodiranje korijena
do dubljih, vlanijih slojeva tla, dok unos organske tvari poboljava strukturu tla i
omoguuje vei retencijski kapacitet tla za vodu.
Dobra praksa za ouvanje vode je obrada koja favorizira infiltraciju kie u tlo,
skladitenje vode u zoni korijena, sprjeavanje povrinskog otjecanja i kontrolu
gubitaka evapotranspiracijom (iz tla i korovima). Meutim, rezultati agrotehnike ovise
o fizikalno-kemijskim svojstvima tla, orografiji, klimi i vrsti orua koje se primjenjuje u
obradi pa nema jedinstvene recepture kako ouvati vodu u tlu za period kad je biljkama
najpotrebnija i postii dobar prinos i u sunim godinama. Vano je naglasiti da se
dobra agrotehnika u prevenciji zatite od sue najee znatno razlikuje od uobiajene
prakse lokalnih poljoprivrednika te su prethodna ispitivanja u tom pravcu vana i
neophodna. Meutim, temeljna naela za ouvanje vode u tlu imaju ope znaenje, bez
obzira na veliinu farme, vue orua za obradu ili lokanih agroekolokih uvjeta.
8.4. Otpornost biljaka na anaerobiozu (hipoksija i anoksija) I

fizikalni stres
Cjelokupan metabolizam, kako energije tako i tvari, ovisi o atmosferskom kisiku s kojim
organska tvar stupa u egzergone reakcije pri emu nastaje ATP, glavni izvor energije koji
je pogon za anabolike aktivnosti izgradnje organske tvari i ivot. Oksidacija ugljikovih
spojeva postie se kroz kontrolirano enzimsko uklanjanje ugljikovog dioksida, protona i
elektrona. Kod eukariota prijenosom elektrona niz gradijent njihovog potencija, sve do
kisika, u terminalnoj fazi nastaje voda uz aerobnu sintezu ATP-a. To vrijedi i za tvorbu
NAD, glavnog pokretaa kaskadnog kretanja elektrona nastalih oksidacijom ugljikovih
spojeva.
Otpornost biljkaka na nedostatak kisika (anaerobioza nedostatak kisika, anoksija
potpuni nedostatak kisika, hipoksija podoptimalna dostupnost kisika) ovisi o biljnoj
vrsti i sorti, ontogenezi, temperaturi, trajanju anaerobioze te o otpornosti organa koji
je u anaerobnim uvjetima. Neke bakterije mogu razgraivati organsku tvar i bez
181
prisutnosti kisika, npr. redukcija sulfata, metanogene bakterije i dr. Meutim i niz viih
biljka se kroz evoluciju prilagodio anaerobnim uvjetima (movarne biljke, biljke tundri,
ria i dr. koje su razvile aerenhim za dovoenje kisika iz atmosfere u korijen) u kojima,
manje-vie, dobro uspijevaju itav ivotni ciklus ili samo epizodno (npr. kod poplava,
ispod snijega, pokorice itd.). Openito, tolerantne vrste na anaerobiozu sposobne su u
kratkom vremenu promijeniti svoj metabolizam i dobro podnose manjak kisika. ak i
vrste koje su netolerantne na anaerobiozu posjeduju neku vrstu otpornosti na krai,
odnosno sezonski nedostatak kisika.
U anaerobnim tkivima, zbog nemogunosti odvijanja Krebsovog ciklusa (oksidativne
faze disanja), glikoliza, koja je fakultativno anaeroban proces, zavrava sintezom
etanola, toksinog za biljke, posebice fine membranske strukture. Stoga proizvedeni
etanol biljke moraju neutralizirati postanoksinom oksidacijom eljeza:
Fe2+ + O2 Fe3+ + O-2

O-2 + O2 H2O2
SOD
uur
(46)
( O2 = slobodni kisikov radikal; SOD = superoksid dismutaza)
Zatim etanol reagira s vodikovim peroksidom uz posredovanje katalaze te nastaje

acetaldehid:
katalaza
C2H5OH + H2O2
CH3CHO + 2 H2O
(47)
Mnoge se vrste pak oslanjaju na antioksidanse poput askorbinske kiseline, -tokoferol

i glutation. Askorbinska kiselina i glutation su esti bioloki antioksidansi i njihova uloga
u suzbijanju postanoksioze davno je dokazana. U uvjetima anaerobnog stresa (poplava,
ledena kora, pokorica i sl.) zapaa se akumulacija gama-aminobutirata (GABA;
neproteinska aminokiselina) izazvana pojaanom aktivnou glutamat dekarboksilaze
zbog acidifikacije citoplazme (pH ~ 5,8):
glutamat + H+ GABA + CO2
(48)
Smatra se da akumulacija g-aminobutirata aktivno doprinosi regulaciji pH protoplazme

jer se transaminacijom moe prevesti piruvat do alanina ili a-ketoglutarat do
glutamina uz pomo glutamat dehidrogenaze:
NH3 + a-ketoglutarat + NADH glutamat + NAD+) i dalje do sukcinata preko sukcinil
semialdehida uz pomo sukcinil semialdehid dehidrogenaze koja potjee iz
mitohondrija i podie pH-vrijednost sredine. GABA metabolizam predstavlja ant ili
premosnicu u Krebsovom ciklusu (Slika 99.) koji se javlja kao alternativni put u
182
anaerobiozi. Acidifikacija protoplazme, kao posljedica anaerobioze, poveava koliinu

iona kalcija (Ca2+) u citosolu i ubrzava njegovo premjetanje u lie to potpomae
aktivaciji veeg broja procesa kao odgovor na stres.
ant (alternativni ili paralelni put metabolizma) GABA (Slika 99.) sastoji se od tri enzima:
Glutamat dekarboksilazni enzim (GAP) u citosolu katalizira nepovratnu dekarboksilaciju
glutamata za proizvodnju GABA pomou Ca2+-kalmodulin (CAM) kompleksa. GABA se
zatim transportira u mitohondrije gdje se transformira u sukcinilsemialdehida GABA
transaminazu koristei ili -ketoglutarat (GABA-TK) ili piruvat (GABA-TP) kao
aminokiselinski akceptor. Sukcinilsemialdehida tada reducira sukcinilsemialdehid
dehidrogenaze (SSADH) do sukcinatne kiseline koji ulazi u ciklus trikarboksilnih kiselina
(TCA). ATP i NADH mogu inhibirati aktivnost enzima SSADH. Sukcinil-CoA ligaza i ketoglutarat dehidrogenaze (-KGDH) zaobilaze GABA ant TCA i predstavljaju senzore
oksidativnog stresa. Sukcinilsemialdehid moe zamijeniti redukciju g-hidroksimaslane
kiseline (GHB) preko sukcinilsemialdehida reduktaze (SSR), lokaliziranih u citosolu
ivotinjskih stanica i biljaka. GHB se smatra neurotransmiterom, dok je njegova uloga u
biljkama jo nepoznata.
Biljke razliito reagiraju na anaerobiozu, npr. korijen rie bolje se razvija u uvjetima
poplavljenosti, topola podnosi stajau vodu samo neko vrijeme, dok joj anaerobioza uz
protjecanje vode ne teti. Veliki broj biljnih vrsta odumire nakon 5 - 10 dana
poplavljenosti. Sjeme razliitih vrsta, sorata i hibrida razliito podnosi potapanje u vodu
to ovisi o kemijsko-strukturnim svojstvima sjemena.
Specifinost fizioloko-biokemijskih procesa u periodu anoksije odnosi se prvenstveno
na glikolitiki i respiratorni mehanizam. Otpornost na anaerobiozu temelji se na
adaptivnim procesima koji ograniavaju alkoholno vrenje. Hipoteza otpornosti biljaka
na anaerobne uvjete moe se ukratko ovako objasniti:
U anaerobiozi, na posljednoj etapi glikolize, dio fosfoenolpiruvata se s CO2 i
fosfoenolpiruvatkarboksilazom transformira u oksaloctenu kiselinu, a ona se
malatdehidrogenazom reducira u malat.
Biljke neotporne na anaerobiozu imaju visoku aktivnost malatnih enzima i
alkoholdehidrogenaze koja se inducira prisutnou acetaldehida i ubrzava se
glikoliza (malat piruvat acetaldehid etanol).
Dakle, neotporne biljke nakupljaju piruvat i etanol (toksian), dok otporne
nakupljaju netoksian malat.
Od usjeva najmanje su na hipoksiju tolerantni krumpir, ozime itarice i leguminoze.
Veina usjeva nee klijati kad u tlu nema dovoljno kisika, a ria je izuzetak i sposobna
183
je sintetizirati -amilazu u uvjetima anoksije. Kod uzgoja krumpira, zbog njegove

osjetljivosti na hipoksiju, tradicionalno se sadi plitko i zagre u izdignute redove.
Istraivanja su pokazala da ABA moe imati vanu ulogu u poticanju kukuruza na
otpornost prema anaerobiozi, vjerojatno utjecajem na poveanje aktivnosti enzima
dehidrogenaze i to prije anoksinog stresa.
Anaerobni uvjeti mogu nastati iz vie razloga, kao pogreke u agrotehnici (zbijanje
primjenom tekih strojeva, posebice na vlanom tlu tee teksture, formiranje tabana
pluga ili tanjurae kod viekratne jednake dubine obrade i sl.), velikom koliinom
padalina i saturacijom tla vodom, posebice na neureenim tlima bez dobre odvodnje,
poplavama i leanjem vode na dijelu proizvodne parcele, zbog plitkog nepropusnog
horizonta kod nekih tipova hidromorfnih tala, ispod pokorice i ledene pokorice na
snijegu iznad ozimih usjeva, smrzavanjem kie na usjevu itd.
Zbijanje tla moe se definirati kao poveanje njegove gustoe (g cm-3) i treba ga smatrati
jednom od najveih opasnosti za plodnost tla, a primjenom odgovarajue agrotehnike
moe se pak znatno ublaiti ili ak izbjei. Naime, zbijanje tla ovisi o vie imbenika od
kojih su najvaniji: tip i tekstura tla, sadraj organske tvari, klima, biljni pokrov,
agrotehnika i topografija. Dakle, rizik pojave zbijenosti je funkcija tipa tla, teksture,
reima vlage i agrotehnike, odnosno zbijanje je vjerojatnije kada se vlano tlo gazi
tekim strojevima, a moe biti plitko (npr. taban pluga i/ili tanjurae) i dubinsko na
teim, glinovitim tlima (zbog prirodnog procesa migracije gline u dublje slojeve u
kombinaciji s gaenjem i/ili neadekvatnom obradom).
Stupanj anaerobioze lako se utvruje elektrometrijskim mjerenjem oksidoredukcije u
tlu (Eh), ali se problem manjka kisika moe posredno utvrditi i mjerenjem volumne
mase tla, zbijenosti tla penetrometrom, poroziteta tla, sadraja vode u tlu i na druge
naine. Naime, kada je manje od 10 % pora tla ispunjeno zrakom, biljke ve imaju
probleme (hipoksija), a kad je popunjenost pora 4 %, nastupaju ozbiljni poremeaji
metabolizma (anoksija). S poveanjem temperature raste opasnost od nedostatka
kisika jer se kisik bolje otapa u vodi na niim teperaturama (1,6 % C-1).
Ovisno o oksido-redukcijskom potencijalu (Eh), zone oksido-redukcije u tlu su:
redukcija kisika: Eh +300 mV (aerobna respiracija)

redukcija nitrata i Mn4+: Eh = +100 do +300 mV (fakultativna anaerobna respiracija)
redukcija Fe3+: Eh = -100 do +100 mV (fakultativna anaerobna respiracija)
redukcija sulfata: Eh = -200 do -100 mV (anaerobna respiracija)
nastanak metana: Eh -200 mV (anaerobna respiracija).
184
Ispiranjem kalcijevih iona u dublje slojeve izaziva kemijske i fizikalne promjene tla.
Smatra se da ispiranje baza s adsorpcijskog kompleksa u tlu zapoinje kada je godinja
koliina oborinskog taloga vea od 630 mm (u RH to je podruje Osijeka). U tom sluaju
na adsorpcijskom kompleksu tla dolazi do zamjene lunatih iona vodikovim i kiselost tla
postupno raste. Zakiseljavanje tla moe izazvati i industrijska polucija, posebice kisele
kie u irem podruju velikih energetskih postrojenja.
Proces zakiseljavanja je vrlo tetan (odmah iza erozije po globalnim efektima
degradacije tala) jer uzrokuje niz problema u ishrani bilja. U kiselim tlima, odnosno
redukcijskim uvjetima, njegova mineralno-koloidna frakcija podvrgnuta je dugotrajnom
ispiranju vodenom otopinom kiselina (huminska i druge) i postupno prelazi u glinene
kiseline koje se lako premjetaju u dublje slojeve soluma. Nakupljanje gline na
odreenoj dubini dovodi do stvaranja vodonepropusne zone uz sve izraenije uvjete za
daljnju redukciju. U takvim okolnostima (pH < 5,5) najee viak H+ na adsorpcijskom
kompleksu aktivira ione aluminija i eljeza koji u veim koliinama djeluju otrovno na
biljke, blokiraju opskrbu fosforom i drugim elementima.
Tla zasiena vodom nisu nuno mokra cijelo vrijeme te se suviak vode na
poljoprivrednim povrinama javlja tijekom odreenih razdoblja u godini. Meutim,
gotovo sva hidromorfna tla imaju tipinu morfologiju koja je posljedica izmjeninog
vlaenja i suenja. U kombinaciji s mikrobiolokom aktivnosti, zasienje tla vodom ili
poplava uzrokuje iscrpljivanje kisika to utjee na fizikalno-kemijske procese u tlu koji
rezultiraju karakteristinom morfologijom (redoksimorfoloke znaajke). Indikatori su
uglavnom akumulacije ili gubitak eljeza, mangana, sumpora ili ugljinih spojeva.
Anaerobioza je vaan imbenik u formiranju staklenikih plinova metana i duikovog
oksida (CH 4 i N2O) koja se redovito javlja na hidromorfnim tipovima tala. Emisija metana
daleko je vea u odnosu na CO2 te je eliminacija saturiranosti tla vodom (hidromorfna
tla i poplave) dobra strategija za sprjeavanje nastanka CH4. Stoga se u posljednje
vrijeme razmatraju i razliite opcije u uzgoju rie (uzgoj u suhom ratarenju, smanjenje i
uteda vode u riinom vegetacijskom razdoblju i dr.). Prirodne movare imaju sline
anaerobne uvjete, ali i manju emisiju metana zbog vee sekvestracije CO2 u tresetu.
Promjene u koritenju zemljita takoer imaju vaan utjecaj jer pokrov tla sprjeava
eroziju, a filtrirana voda u tlima pod vegetacijom ne sadrava veliku koliinu zagaivaa
(teki metali, nitrati, fosfati itd.). Takoer, ureenje zemljita (vanjska kanalska mrea),
drenaa, rahlenje i/ili razbijanje vodonepropusnih slojeva, poboljanje strukture tla
(humizacija, kalcizacija, siderati i dr.) vane su meliorativne i agrotehnike mjere u
sprjeavanju anaerobioze.
185
Slika 99.
Metabolitiki ant u Krebsovom ciklusu aminomaslane kiseline (GABA) i

mehanizam regulacije
8.4.1.
Otpornost biljaka prema suviku vode i poplavama
Poplave i suviak vode u tlu rezultiraju najee velikim tetama u biljnoj proizvodnji.
Procjenjuje se da je privremenim ili trajnim poplavama te suviku vode, diljem svijeta
izloeno ~ 72 % povrine Zemlje. Budui je poznato da veina poljoprivrednih vrsta nisu
prilagoene movarnim uvjetima, poplave tla utjeu na veliko smanjenje rasta i biljaka
i tvorbe prinosa. Kad su tla tek privremeno potopljena, dolazi do velikih fizikalnih i
kemijskih promjena koje mogu snano djelovati na tlo te smanjiti prinos i kakvou
proizvoda.
186
Uslijed suvika vode i/ili poplava javljaju se fizioloki poremeaji i oteenja korijena
biljaka, jer se nepotpuno oksidirani metaboliki proizvodi akumuliraju do toksinih
razina, a korijen u tim uvjetima ne moe biljku opskrbiti s dovoljno hranjivih tvari.
Naravno, poplave i suviak vode djeluju i na mikroorganizme tla, ispiranje hraniva i
anaerobiozu. Ubrzo nakon to su poplavljene, biljke pokazuju sekvencijalne promjene
u metabolizmu i fiziolokim procesima, smanjena je asimilacija CO2 zbog zatvaranja pui
to dovodi do manje rate neto fotosinteze i zastoja u rastu biljaka. Naknadne promjene
ukljuuju smanjenu sposobnost usvajanja vode i hraniva korijenom, smanjen, ponekad
i povean, unos mineralnih elemenata, promjene u koncentraciji hormona rasta, pojave
epinastije (uvijanje lia prema dolje), kloroza i konano, gubitak lia.
Stres izazvan suvikom vode uzrokuje poveanje koncentracije apscizinske kiseline
(ABA) i etilena u poplavljenom korijenju uz usporen ili zaustavljen rast. Takoer, dolazi
do promjene pH citosola, poremeaja u metabolizmu Ca, odnosno regulaciji signala
stresa.
Mnogo dokaza upuuje na poremeaj usvajanja gotovo svih elemenata ishrane za
vrijeme djelovanja suvika vode na biljke, uglavnom uzrokovanim nedostatkom O 2,
odnosno poremeajem metabolizma energije. Naime, aerobni metabolizam
razgradnjom molekule glukoze daje 36 molekula adenozin trifosfata (ATP), dok
anaerobna razgradnja glukoze zavrava s toksinim etanolom i daje svega 8 molekula
ATP. Osim toga, gubitak N denitrifikacijom i ispiranjem moe dovesti do veeg gubitka
nitrata iz tla tako da biljke mogu patiti od simptoma nedostatka duika. Budui da kisik
nije dostupan za oksidaciju NH4+ do NO3-, u anoksinom sloju tla pojaana je
amonifikacija, a usporena ili ak zaustavljena nitrifikacija. Primjerice, kod kukuruza se
ve nakon 2 - 3 dana, u uvjetima suvika vode, javlja deficit duika, a istraivanja
pokazuju da sadraj vlage u tlu od 20 do 50 % (w/w) rezultira znaajnim padom
usvajanja N sojom.
8.5. Otpornost biljaka na fotooksidacijski stres

Od abiotskih faktora stresa neodgovarajua osvijetljenost i temperatura znaajno
ograniavaju rast biljaka i tvorbu prinosa. Pod takvim nepovoljnim uvjetima za biljke
javlja se tzv. oksidacijski stres u stanicama koji se manifestira nakupljanjem
potencijalno tetnih spojeva kisika (ROS) u tkivima. Fotooksidacijski stres najee je
posljedica apsorpcije vika svjetlosne energije to dovodi do jake redukcije u prijenosu
elektrona (vidi svijetla faza fotosinteze). Premda visok intenzitet svjetlosti uzrokuje
187
fotooksidacijski stres, on se moe dogoditi i kod niske apsorpcije svjetlosne energije, u

sui i na slanim tlima. Naime, kod dobre osvijetljenosti biljaka, ali u uvjetima niske
temperature, nedostatka vode ili slabe ishranjenosti biljaka, esta je pojava
fotooksidacijskog stresa.
Svjetlo je izvor energije za fotosintezu, ali je istovremeno i uzrok fotooksidacijskog
stresa. Manje od 1 % od 1,3 kW m-2 Suneve energije u FAR podruju (fotosintetski
aktivna radijacija) koja dospije na Zemlju apsorbiraju biljke i koriste za sintezu
energetski bogatih biomolekula. Procjenjuje se kako je godinja globalna fotosintetska
produkcija 3 x 108 kJ kemijske energije u vidu 2 x 1011 tona asimiliranog ugljika.
Meutim, intenzitet fotosinteze po jedinici lisne povrine znatno se razlikuje i specifian
je za razliite biljne vrste i agroekoloke, posebice klimatske, uvjete.
Slika 100. Shema proizvodnje i uklanjanja superoksid radikala i vodikovog peroksida

gdje je: askorbat peroksidaza (APX); askorbat (ASC); dehidroksi askorbat (DHA); dehidroksi
askorbat reduktaza (DHAR); feredoksin (Fd); glutation reduktaza (GR); glutation reducirani
(GSH); oksidirani glutation (GSSG); hidroksi radikal (HO); lipid (LH); nestabilni lipid radikali i
hidroksiperoksidaze (L, LOO, LOOH); stabilni lipid (masna kiselina) (LOH); monodehidro
askorbat (MDHA); monodehidro askorbat reduktaza (MDHAR); ne-enzimatska reakcija (NE);
fosfolipid hidroperoksid glutation peroksidaza (PHGPX); superoksid dismutaza (SOD).
Veina biljaka ima fotosintetsku uinkovitost u rasponu od 0,1 % do 3 % i mogu se vrlo

dobro adaptirati na irok raspon osvjetljenja. Biljke koje su zasjenjene (ive u hladu)
razlikuju se morfoloki i anatomski od biljaka koje su izravno osvijetljene. Naime, lie
biljka sjene sadri vie kloroplasta, manji broj pui, tanje je i njenije u odnosu na biljke
koje su prilagoene visokom intenzitetu svjetla. Ako biljku iz sjene prenesemo na sunce,
188
ona e vrlo brzo formirati vei broj pui, a kloroplasti e se pomjeriti dublje u stanicama
parenhima lista, a vrlo esto e zbog osmotskih promjena i promijeniti poloaj lista
prema Suncu (paraheliotropizam) kako bi se izbjeglo pretjerano izlaganje svjetlosti i
toplini. Dakle, apsorpcija svjetlosti moe se regulirati na razini tkiva i organela, ali i
morfolokim, te anatomskim promjenama to najbolje pokazuju simetrini
(izobilateralna) i dorziventralni listovi (razliita lena od trbune strane), razliita
raspodjela fotosintetskih stanica, kao i gustoa i poloaj kloroplasta u liu.
Visoki, stresni intenzitet svjetlosti moe izazvati fotoinhibiciju, fotoaktivaciju,
fotooteenja i degradaciju fotosintetskih proteina u biljnim stanicama.
Fotooksidacijski stres karakterizira tvorba aktivnog kisika na to biljke imaju, u
odreenoj mjeri, spreman odgovor. Naime, tijekom ivotnog ciklusa biljke su redovito
izloene razliitim razinama osvijetljenja te su razvile nekoliko naina prilagodbe na
promjenu intenziteta osvijetljenosti. To je prije svega fotosintetski aparat s
regulatornim svojstvima i sposobnosti regeneracije koji moe obavljati fotosintezu u
razliitim uvjetima osvijetljenosti. Kljunu ulogu u regeneraciji FS I (fotosustav I) pri
visokom intenzitetu svjetla ima askorbinska kiselina (ASK) koja u uvjetima visoke
osvijetljenosti, kad raste i intenzitet fotorespiracije, takoer isporuuje elektrone
prenositeljima u FS I, ima fotoprotektivnu ulogu.
Viak elektrona pri intenzivnoj osvijetljenosti reagira s kisikom, to ne predstavlja veliki
problem za biljke. Meutim, tvorba nascentnog kisika ( 1O2), vrlo reaktivnog i
nestabilnog oblika, potencijalno je velik problem za biljke. Naime, 1O2 burno reagira s
proteinskim kompleksom klorofila i oteuje D1 protein u FS II (fotosustav II, Slika 28.).
Dakle, fotooksidacija je izvor slobodnih radikala u biljnim stanicama koji inhibiraju
elektrotransport u FS II, a utjeu na tvorbu vodikovog peroksida (H2O 2) (Slika 100.) i
hidroksilnog radikala (OH-).
Takoer, ROS u dodiru s organskim molekulama moe dobiti jedan elektron to ga ini
sposobnim za umnoavanje te u lananoj reakciji nastaju opasni peroksilni (ROO) i
aloksilni (RO) radikali. Dodatak elektrona molekularnom kisiku u fotosintetskom
prijenosu elektrona proizvodi O 2?- (O2), a ta reakcija je nazvana Mehlerova reakcija
(Mehler, 1951.). Superoksid je sposoban za reakcije oksidacije, ali i redukcije. On
takoer moe reagirati i proizvesti nekoliko drugih reaktivnih spojeva:
-
O2 -
SOD
-
e , 2H
H2 O 2
(50)
189
Premda H2O2 nije slobodni radikal, sudjeluje kao oksidans ili reducens u nekoliko
staninih metabolikih procesa. Vodikov peroksid proizvodi se i tijekom fotorespiracije
u peroksizomima. Kad su superoksid i H2O2 istovremeno prisutni, lako se formiraju
toksini hidroksilni radikali, kao to je prikazuje Haber-Weiss reakcija:
H2O2 + O2
HO + OH + O2
Fe Fe
-
3+
2+
(51)
Osim opisane tvorbe O2 i H2O2 poznato je da ova dva reaktivna spoja mogu nastati i u
mitohondrijama, povezano s cijanidotpornim disanjem. Takoer, identificirana je
tvorba ROS-a pomou NADPH oksidaze, aminooksidaze i peroksidaze u staninim
stijenkama (Slika 101.).
Slika 101. Kemijske reakcije tvorbe ROS i slobodnih radikala

Tvorba ROS-a (reaktivnih oblika kisika) obino je niska u normalnim uvjetima rasta, ali
u stresnim, ukljuujui visok intenzitet osvjetljenosti, suu, isuivanje tkiva, zaslanjenost
tla, niske temperature, toplinski ok, prisutnost tekih metala, UV zraenje, nedostatak
hraniva u tlu, patogene i oneienje zraka, jako raste. Poveane koncentracije ROS-a
uzrokuju oteenje fotosintetskog sustava, kao i drugih staninih struktura. Meutim,
190
O2 i O 2 uglavnom napadaju klorofil i nezasiene masne kiseline lipida staninih

membrana. Proteini D 1 i D 2 FS II, enzimi Calvinog ciklusa koji sadre Fe2+ i enzimi Mnklastera FS II na udaru su H2O 2.
Biljke su razvile tijekom evolucije i druge mehanizme zatite od fotooksidacijskog oka.
Jedan od efikasnih naina zatite su fotoprotekcijski pigmenti od kojih su najvaniji
karotenoidi u sprjeavanju oteenja visokim intenzitetima osvjetljenja. ak i u
uvjetima slabe osvjetljenosti, karotenoidi djeluju kao energetski antene, apsorbiraju
plavi, visokoenergetski dio fotosintetski aktivne radijacije (FAR, koji ne apsorbira
klorofil) i prenose pobuene elektrone do fotokemijskih reakcijskih centara.
Karotenoidi su smjeteni unutar kloroplasta, blizu su klorofila i ukljueni su u gaenje
1
O2 kod prejake osvjetljenosti. Ova sposobnost karotenoida pripisuje se lancima
izoprena s brojnim konjugiranim dvostrukim vezama to im omoguava jednostavan
prijem energije iz pobuenih molekula i rasipanje (disipaciju) njenog vika energije kao
topline. Takoer, fotosintetski aparat od fotooksidacije tite pigmenti -karoten, lutein
i neoksantin. Princip zatitnog djelovanja karotenoida od fotooksidacije temelji se na
promjeni fluidnosti membrana (postaju krue) pri emu se diepoksiksantofil
(violaksantin) brzo i reverzibilno transformira do epoksida (slobodnog zeaksantina)
preko anteraksantina (ksantofilski ciklus, Slika 102.).
Slika 102. Kemizam zatite od footoksidacije pomou ksantofilskog ciklusa

gdje je: askorbat (ASC); monodehidro askorbat (MDHA)
Osim karotenoida i ksantofilskog ciklusa vrlo znaajnu ulogu u zatiti od

fotooksidacijskog stresa imaju nefotosintetski pigmenti flavonoidi (C6-C3-C6+ tip) i s
191
njima blisko povezani antocijanini, te -cianini za koje je poznato da tite u vidljivim, ali
i u UV podruju Sunevog zraenja.
Askorbinska kiselina (ASC) je metabolit kojeg ima puno u biljnim stanicama, neki put i
do 10 % u odnosu na sadraj ugljikohidrata. ASC ima veoma vanu ulogu u fiziologiji
stresa, odnosno na rast i razvoj biljaka, a jedna od najvanijih aktivnosti ASC je
sprjeavanje fotooksidacijskog stresa. Biosinteza ASC ukazuju na vrstu vezu
fotosinteze, intenziteta osvjetljenja i detoksikacije ROS-a u biljkama, ukljuujui i 1O 2,
O- i OH-. ASC, zajedno s -tokoferolom titi od oksidacije biomembrane, a kofaktor je i
u ksantofilskom ciklusu.
Regeneracija ASC u biljnim stanicama je uvijek povezana s glutation ciklusom (Slika
103.). Glutation je neprotein, topiv u vodi i niske molekularne mase (tiol glutation,
odnosno GSH; -glutamil-cisteinil-glicin) i ima kljunu ulogu u sprjeavanju stanine
disfunkcije u stresnim okolnostima. Zbog toga se koncentracija glutationa u biljnim
stanicama esto koristi kao pokazatelj oksidacijskog stresa viih biljaka.
Slika 103.
Kemizam askorbat-glutation ciklusa u fotooksidacijskom stresu.
gdje je: askorbat peroksidaza (APX); dehidroksi askorbat reduktaza (DHAR); glutation
reduktaza (GR); monodehidro askorbat (MDHA); monodehidro askorbat reduktaza
(MDHAR); superoksid dismutaza (SOD).
Askorbat-glutation ciklus je najvaniji hvata 1O2 i H2O2 u biljnim stanicama.

Reducirani glutation djeluje kao donor elektrona za regeneraciju askorbata iz
oksidiranog oblika, dehidroaskorbata. Meutim, poveana aktivnost askorbatglutation ciklusa dogaa se kod poveane otpornosti biljaka na niske temeprature i suu
te se opravdano smatra da glutation ima sredinju ulogu u reakciji biljaka na
fotooksidacijski stres.
192
U metabolizmu biljaka koji se javlja kao reakcija na fotooksidacijski stres mogu se, osim
navedenih, pojaviti i drugi spojevi koji posjeduju nezasiene cikline jezgre, alkoholi kao
to je manitol, protein tioredoksin i drugi. Enzimi koji sudjeluju u neutralizaciji ROS-a su
superoksid dismutaza (SOD), katalaza (CAT), askorbat peroksidaza (APX),
monodehidroaskorbat reduktaza (MDAR), dehidroaskorbat reduktaza (DHAR),
glutation peroksidaza (GPX) i glutation reduktaza (GR). Superoksid dismutaza (SOD) je
jedan od najbrih enzima (Vmax = 2 x 109 M-1 s-1) pa kako je tansformacija O2- u H2O 2 prva
karika, SOD se smatra primarnom obranom od radikala kisika.
Svjetlo je najvaniji, ali vrlo nepredvidljiv faktor rasta i razvoja biljaka te osim na
fotosintezu, djeluje na velik broj drugih funkcija biljnih stanica. Smatra se da postoji
najmanje 100 gena osjetljivih na svjetlost, a velika veina pokazuje smanjenu ekspresiju
kod visokog intenziteta osvijetljenosti, dok suprotno, geni koji reguliraju reakcije biljaka
na stres, vrlo lako budu inducirani.
Biljke su vrlo esto izloene apsorpciji vie svjetlosne energije nego to mogu iskoristiti
za potrebe metabolizma. Suvinu energiju moraju raspriti kako bi izbjegle
fotooksidacijski stres i oteenje fotosintetskog aparata, koje se esto manifestira
klorozom ili bronanim liem. Stoga, u odgovoru na apsorpciju vika energije
svjetlosti biljke moraju imati vrlo efikasne i raznovrsne mehnizme zatite od
fotooksidacije koji su regulirani s vie gena. Biljke koriste vie signala za opasnosti od
footoksidacijskog stresa, ali najee su to reaktivni spojevi kisika (ROS) za biotike i
abiotike stresove. Visoke koncentracije ROS-a su izuzetno tetne za biljke, dok su u
niim koncentracijama reaktivni spojevi kisika ukljueni u staninu signalizaciju
mehanizma aklimatizacije, odnosno tolerancije. Posebice, H2O 2 se smatra
intracelularnim signalom koji difundira iz kloroplasta u citosol i pokree drugu liniju
obrane, ali funkcionira i kao meustanini, interorganski sustav signala koji je ukljuen
u prilagodbu biljaka na visok intenzitet Suneve radijacije. Od drugih signala opasnosti
pojave fotooksidacije vanu ulogu ima apoplastini enzim askorbat-oksidaza, a
odnedavno se smatra da funkciju signala obavlja i MAP kinaza (mitogen-aktivirani
protein kinaza).
8.6. Stres biljaka izazvan nedostatkom ili suvikom hranjivih tvari

(mineralni ili nutritivni stres)
Mineralne hranjive tvari neophodne su za normalan rast i razvoj biljaka, ime se bavi
samostalna znanstvena disciplina Ishrana bilja. Premda se u biljkama kemijskom
193
analizom moe pronai 60-ak kemijskih elemenata, samo 17 su neophodni ili biogeni
bez kojih biljke ne mogu rasti, ili zavriti svoj ivotni ciklus.
Mnoge prirodne i poljoprivredne ekosustave karakterizira podoptimalna ili toksina
dostupnost mineralnih hranjivih tvari te se mineralni stres esto zapaa kao manjak P,
niska ili visoka raspoloivost Ca, toksicnost Al i Mn itd. Svaki od tih stresova ima
kompleksne, ali razliite, interakcije sa svojstvima tla ili klime, jednako kao i razliite
adaptacije na takve uvjete, npr. specifinost morfologije i fiziologije korijena
(arhitektura, izluevine i dr.) te razliite interakcije metabolizma s pojedinim
elementom ishrane. Trenutni konceptualni modeli biljnog odgovora na limite su
nepotpuni, ali je jasno da postoji znaajna genetska varijacija u biljnim odgovorima na
mineralni stres. Takoer, kemijski imbenici su openito znaaniji (npr. nedostatak
elemenata ishrane, kiselost ili lunatost, toksinost elemenata, slanost), od fizikalnih
ogranienja (dubina soluma, retencija tla za vodu itd.).
8.6.1.
Podjela hranjivih tvari
Mineralna hraniva biljke usvajaju u mineralnom obliku i ona preteito potjeu iz

minerala tla, a to su anorganski ioni, soli ili molekule. Ova grupa biljnih hraniva
obuhvaa i mineralne oblike duika (NO3- i NH4+) u kojima se on preteito i usvaja,
premda potjeu iz organskih spojeva koji se mikrobiolokom razgradnjom i
mineralizacijom organske tvari transformiraju do mineralnih oblika.
Organska hraniva se preteito usvajaju jednako kao i mineralna, u ionskom obliku, a to
mogu biti i molekule ija molarna masa, prema dosadanjim saznanjima, ne prelazi 1
000 g mol-1 (1 kilodalton, 1 kDa = 1,6605387313 yg).
Usvajanje hraniva iz tla je vrlo uinkovit proces koji podrava velika povrina korijena
biljaka i njegova sposobnost apsorpcije elemenata ishrane pri njihovoj vrlo niskoj
koncentraciji u vodenoj otopini tla. Bioraspoloivost hraniva potpomae i niz ivih
organizama (bakterije, gljive, mezofauna i dr.) budui da korijenov sustav biljaka i tlo,
koje on proima, ine jedinstven sustav (rizosferu) s jakim uzajamnim utjecajem.
Posebice je znaajan utjecaj mikorize i simbiotskih N-fiksatora na usvajanje hraniva.
Smatra se da ~ 80 % biljaka ivi u interakciji s mikoriznim gljivama. Takoer, u rizosferi
se nalazi i velik broj nesimbiotskih organizama, posebice bakterija (Rhizobium, Bacillus,
Pseudomonas, Burkholderia i dr.), koji blagotvorno utjeu na rast biljaka i njih se
svrstava u grupu promotora rasta. Neke od promotorskih bakterija proizvode i biljne
hormone (auksine i gibereline) i time ubrzavaju rast korijena i usvajanje hraniva.
194
Hranjive tvari ili elementi ishrane bilja mogu se podijeliti prema znaaju za ishranu bilja
na:
potrebne elemente (esencijalne)

korisne elemente (beneficijalne)
nekorisne elemente
toksine elemente.
Na temelju egzaktnih pokusa u vodenim kulturama, gdje je mogue potpuno izostaviti

pojedine elemente ishrane, smatra se kako je za ivot viih biljaka (cormophyta,
stablaice) neophodno 17 kemijskih elemenata. Zbog toga ih nazivamo neophodni,
esencijalni ili biogeni elementi. Budui da biljke ne zahtijevaju jednake koliine hranjivih
elemenata, uobiajeno je da se dalje dijele na:
1)
2)
3)
4)
makrolemente:
mikrolemente:
korisne elemente:
toksine elemente:
C, O, H, N, P, K, S, Ca, Mg i Fe
B, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl i Ni
Co, Na, Si, Al, Se, V, Ti, La, Ce
Cr, Cd, U, Hg, Pb, As itd.
Prefikse elemenata ishrane makro- i mikro- treba shvatiti pragmatino s obzirom na

potrebnu koliinu odreenog elementa, a nikako u smislu njihovog znaaja, jer je za
ivot viih biljaka svaki od navedenih 17 elemenata neophodan. Prisutnost
makroelemenata najee je vea od 0,1 %, dok mikroelementi ine tek 10-1 do 10-4
postotaka izraeno na suhu tvar biljke (ultramikroelemenata ima manje od 10 -4 %). Nie
biljke (tallophyta, s malim odstupanjima) imaju jednake zahtjeve za elementima
ishrane kao i vie biljke pa to ukazuje na male biokemijske promjene ive tvari tijekom
filogeneze, nasuprot znatnoj morfolokoj evoluciji biljne grae.
Unutar grupe makroelemenata esto se izdvajaju organogeni (nemineralni) elementi
(C, O i H) koji grade vie od 90 % ive tvari. U klasifikaciji organogenih elemenata obino
se izostavljaju duik, fosfor i sumpor, premda su oni obvezni konstituenti organske tvari,
ali u znatno manjim koliinama prema ugljiku, kisiku i vodiku, a biljke ih preteito
usvajaju u mineralnom obliku.
8.6.2.
Mineralni ili nutritivni stres
Suha tvar biljaka ini 10 - 20 % njene svjee mase, a gotovo 10 % suhe tvari u prosjeku
ine mineralni elementi (tablica 9.). Mineralni sastav biljaka mijenja se u irokom
rasponu pod utjecajem nekoliko imbenika, od kojih su najvanije genetske odlike,
raspoloivost elemenata ishrane, klimatski uvjeti i starost biljaka. Premda su razlike u
195
sastavu biljaka velike, one zahtijevaju odreenu ili kritinu razinu hranjivih tvari za
normalan rast i razvoj. Stoga je nutritivni stres vrlo sloen fenomen povezan s
agronomskim, ekolokim, fiziolokim, biokemijskim i molekularnim aspektom ishrane
bilja. Nutritivni stres moe se pojaviti kod niske, ali i visoke razine raspoloivih
elemenata ishrane, pri emu izmeu pojedinih elemenata vladaju antagonistiki, ali i
sinergistiki odnosi, npr. suviak jednog elementa izaziva nedostatak drugog. Debalans
u usvajanju hranjivih tvari najee se primjeuju kao vizualni simptomi nedostatka
pojedinog elementa, ali je ve u tom trenutku sigurno smanjena visina prinosa pa
nedostatak elemenata treba unaprijed eliminirati, najbolje kemijskom analizom
susptrata ishrane i/ili biljnih tkiva. Vizualni simptomi nedostatka elemenata ishrane
posljedica su metabolitikih promjena u razliitim fazama rasta i razvoja biljaka i
ukazuju na stupanj ishranjenosti bilja.
Tablica 9. Prosjena koncentracija makroelemenata i mikroelemenata u tlu i biljkama
Element
Oblik usvajanja
Koncentracija u tlu
Koncentracija u ST
Duik
NO3-; NH4+
0,1 - 0,3 %
2-5%
Kalij
K+
0,2 - 3,0 %
1 - 5%
0,2 - 2,0 %
0,5 %
0,1 - 1,0 %
0,1 - 1,0%
0,02 - 0,15 %
0,3 - 0,5 %
0,005 - 0,04 %
0,1 - 0,5 %
Kalcij
Magnezij
Fosfor
2+
Ca
Mg2+
H2PO4-;
HPO 42-
Sumpor
SO42-
Klor
Cl-
0,1 - 2,0 %
-1
2,0 - 80 mg kg-1
Bor
H3BO3
2 - 100 mg kg
eljezo
Fe2+; Fe3+
0,5 - 4,0 %
50 - 1 000 mg kg-1
Mangan
Mn2+
200 - 3 000 mg kg-1
50 - 250 mg kg-1
Cink
Zn2+
5 - 20 mg kg-1
0,6 - 83 mg kg-1
Bakar
Cu2+
5 - 50 mg kg-1
2 - 20 mg kg-1
Nikal
Ni2+
< 100 mg kg-1
1,0 - 10 mg kg-1
Molibden
MoO42-
0,6 - 3,0 mg kg-1
0,1 - 0,5 mg kg-1
Simptomi nedostatka hranjivih tvari u biljkama variraju ovisno o vrsti, kultivaru i,

naravno, elementu ishrane. Najee se javljaju u vidu uenja lia, tamnije zelene
boje, intervenalne (meuilne) kloroze, nekroze te uvijanja lia i karakteristini su za
pojedini element ishrane, a rezutat je najee zaostajanje u rastu. Analiza biljne tvari
vaan je dijagnostiki postupak za procjenu poremeaja ishrane i praenje
196
raspoloivosti biogenih elemenata, a usporedbom rezultata analize tla i biljne tvari

mogue je pouzdano procijeniti potrebe pojedinih elemenata ishrane.
Opi simptomi nedostatka nekih neophodnih elemenata biljne ishrane (iskljuujui C,
O i H) su sljedei:
Duik (N):
Fosfor (P):
Kalij (K):
Kalcij (Ca):
Magnezij (Mg):
Sumpor (S):
Cink (Zn):
Mangan (Mn):
Bor (B):
Bakar (Cu):
eljezo (Fe):
Molibden (Mo):
Klor (Cl):
Reducirani rast vrha biljke i korijena; rast uspravan i vretenast; listovi blijedo-utozeleni u ranijim stadijima, a kasnije postaju ui i ak naranasti ili crveni; nedostatak
vidljiv prvo na starijim listovima, a kloroza se iri od vrha prema bazi lista.
Reducirani rast vrha biljke i korijena; rast uspravan i vretenast; listovi plavo-zeleni u
ranijim stadijima, a ponekad tamnije zelene boje nego listovi koji imaju dovoljno
fosfora; u kasnijim stadijima listovi postaju grimizni, a ponekad rubovi posmee;
prerano dolazi do otpadanja listova poevi od starijih.
Vrak lista posmei; pojavljuju se rubne oegline lista; kod nekih biljnih vrsta razvijaju
se smee ili svijetle pjege na listu koje su obino brojnije uz rubove lista; nedostatak
je vidljiv prvo na donjim listovima.
Simptomi se uglavnom pojavljuju na mlaim listovima uz vegetacijski vrh rasta; mlai
listovi su izoblieni s vrhom svinutim unazad i rubovima smotanim prema naliju ili
licu lista; rubovi lista mogu biti nepravilni sa smeim oeglinama ili pjegama.
U mlaim stadijima razvoja na listu se pojavljuje meuilna kloroza s klorotinim
podrujima koja su meusobno razdvojena zelenim stanijem to ini efekt kugliaste
prugavosti; simptomi su prvo vidljivi na donjim listovima.
Mlai listovi su blijedo-uto-zelene boje, slino nedostatku duika; rast izdanka je
neto reduciran.
Meuilna kloroza praena venjenjem klorotinog podruja; patuljasti rast i
skraenje internodija.
Svijetlozeleni do uti listovi s izrazito zelenim ilama; u nekim sluajevima javljaju se
smee pjege na listovima koje zatim nestaju; obino su simptomi vidljivi prvo na
mlaim listovima.
Snaan utjecaj na toke rasta; stabljike i listovi mogu biti znatno izoblieni; smanjena
oplodnja; gornji listovi su esto ukasto-crvenkasti i mogu biti opreni ili skovrani.
Mlai listovi poprimaju blijedozelenu boju sa slabom rubnom klorozom.
Meuilna kloroza mlaih listova.
Listovi postaju klorotini sa smotanim ili kupasto izboenim rubovima; nedostatak
molibdena esto u biljkama rezultira i nedostatkom duika.
Nedostatak u uvjetima poljskog uzgoja nije uoen.
Napomena: Simptomi nedostatka mogu se kod pojedinih biljnih vrsta znatno razlikovati od navedenih.
Stoga su navedeni simptomi opi i ukazuju na osnovne, odnosno najee simptome nedostatka.
Korijenov sustav biljaka i tlo koje on proima ine jedinstven sustav nazvan rizosfera s
jakim uzajamnim utjecajem. Usvajanjem iz neposredne blizine korijena koncentracija
hraniva brzo opada, a dotok novih koliina hraniva ovisi o difuziji iona u tlu, kretanju
hraniva otopljenih u vodi, brzini rasta korijena koji tako uspijeva zahvatiti sve vei
197
volumen tla i njegove sposobnosti usvajanja pojedinih hranjivih tvari, odnosno aktivne
povrine korijena i njegovog kapaciteta zamjene iona.
Izmeu korijena i rizosfere postoji vrlo vrst i kooperativan odnos koji esto rezultira i
pravom simbiotskom povezanou pri emu se mikroorganizmi rizosfere dijele na
neinfektivne i infektivne mikroorganizme. Neinfektivni mikroorganizmi utjeu na
mineralnu ishranu biljaka preko pojaane mobilizacije, odnosno mineralizacije ili utjeu
direktno na morfologiju i fiziologiju korijena poveavajui kapacitet usvajanja hraniva.
Na usvajanje hraniva snano utjee i temperatura tla (Slika 104.), kako izravno
(mijenjanjem brzine rasta korijena, morfologije, kinetike i usvajanja), tako i posredno
(brzina kemijske transformacije hraniva u tlu, mineralizacija, transport hraniva u tlu
kretanje mase i difuzija). Poveanje temperature ubrzava kemijske procese u tlu, utjee
na sadraj vode i pokretljivost hranjivih tvari u tlu uz istovremeni utjecaj na fizioloke
mehanizme usvajanja hraniva (kako pasivnog tako i aktivnog), rast korijena i brojnost
populacije zemljinih mikroorganizama. Zapravo, gotovo svi procesi u tlu i biljkama
ovise o temperaturi pa ona ima vrlo velik utjecaj na primarnu produktivnosti svih
ekosustava bilo gdje na Zemlji.
Budui je duik prinosotvorni element ishrane, vrlo je vano razumjeti razliku u
gnojidbi izmeu nitratnog i amonijskog oblika. Naime, nitratni duik podloan je brzom
ispiranju iz rizosfere, posebice na lakim tlima pa se preteito koristi za N-prihranu,
odnosno kada je potrebno u kratkom vremenu zadovoljiti potrebe biljaka za duikom.
S druge strane, amonijski duik, premda se adsorbira na koloide gline ili nitrificira do NNO3 djeluje u viim koncentracijama toksino na biljke (0,1 - 0,5 mmol dm-3) te pad
prinosa kod osjetljivih vrsta moe biti 15 - 60 %. Taj mehanizam tetnog djelovanja jo
nije dovoljno dobro poznat, ali ima rezultata istraivanja koja pokazuju da usvajanje NNH4 intenzivira sintezu glutamina, stres signala za aktiviranje antioksidans enzima koji
igraju kljunu ulogu u adaptaciji na stres.
Porast biomase i usvojene koliine duika najee ima nelinearan odnos te je
produkcija biomase opi fenomen za mnoge vrsta usjeva. Istraivanja pokazuju da je u
nekim sluajevima sadraj N u biljkama alometrijski povezan s biomasom usjeva (s
porastom mase usvojeno je i vie N), premda je najee za tvorbu prinosa najvanija
kritina koncentracija N u biljnoj tvari te je za vei broj usjeva ona i eksperimentalno
procijenjena. Takoer, porastom biomase koncentracija N pada (Slika 105.), premda
ukupno usvojena koliina raste, to upuuje na kompleksnu povezanost usvajanja N i
porasta prinosa. Temperatura je vrlo vana i snano utjee na sve enzimatske procese,
posebice metabolizam duika (Slika 106.).
198
Slika 104. Utjecaj temperature tla na usvajanje hranjivih tvari
Slika 105. Krivulja kritine koncentracije N tijekom vegetacije usjeva

Visoke doze N-NO3, posebice u proizvodnji zelene krme, mogu imati toksine efekte za
prehranu stoke. Naime, nitrati i posebice nitriti su toksini za ivotinje i ljude, a mogu
se akumulirati u biljkama u visokoj koncentraciji, osobito u uvjetima stresa kada je rast
biljaka ogranien, najee u uvetima sue kada biljke i dalje usvajaju nitrate, ali je
199
sinteza proteina ograniena. Kao rezultat toga, koncentracija nitrata moe dosei
toksinu razinu. Kad goveda, ovce ili koze konzumiraju normalne razine nitrata u
krmivima (< 2 500 mg g-1), ne pojavljuju se problemi. U buragu preivaa nitrat se
prevede u nitrit koji se zatim reducira u amonijak koji je neophodan za sintezu proteina.
Meutim, kada je nitrata u krmi suvie, redukcija do nitrita ide brzo, ali veoma sporo
do amonijaka. U tim okolnostima nitriti ulaze u krvotok ivotinja, reagiraju s
hemoglobinom to sprjeava prijenos kisika i dovodi do guenja ivotinja i konano
njihove smrti (simptomi su tamnosmea krv, sluznica usta je plava ili ljubiasta).
U gotovo svim tlima fosfor je najee ograniavajui imbenik mineralne ishrane.
Njegova bioraspoloivost uvjetovana je razliitim procesima kemijske fiksacije, odnosno
izgradnjom slabotopivih kemijskih oblika, kako u kiselim, tako i alkalnim tlima.
Raspoloiva koncentracija fosfata u otopini tla obino je 1 - 2 M. Zbog slabe
dostupnosti fosfora, biljke su razvile brojne mehanizme za bolje usvajanje Pi
(anorganskog fosfora) iz tla, ukljuujui poveanje korijena, njegovo grananje, vei broj
korijenskih dlaica, sposobnost arbuskularne mikorize, s ciljem vee bioraspoloivosti P
i njegovog breg transporta u izdanak. Dakle, vea uinkovitost u usvajanju P moe se
temeljiti na promjeni morfologije i arhitekture korijena, izluivanjem fosfor
mobilizirajuih spojeva i promjenama u plazmatinoj membrani koje rezultiraju boljim
Pi transportom.
Od korijenskih izluevina koje pomau uinkovitijem usvajanju fosfora najee su
organske kiseline, posebice malat i citrat, koji pomau desorpciju fosfora uz kelatiranje
Al, Fe i Ca. Zbog intenzivnog izluivanja aniona organskih kiselina, korijen moe
izgubiti i do 20 % ugljika. Takoer, korijen e u oskudici fosforom izluivati i fosfatazu
i RNAazu.
Nedostatak kalija izaziva niz problema u metabolizmu biljaka, posebice jako smanjenje
fotosintetske asimilacije CO2, odnosno pad tvorbe fotosintata, kao i njihovu distribuciju
po pojedinim organima. Kalij je neophodan u mnogim fiziolokim procesima, kao to su
fotosinteza, transport fotosintata iz lista u skladine organe, odravanje
turgescentnosti, aktivaciju enzima i smanjenje usvajanja vika iona kao to su Na i Fe ,
posebice na slanim i tlima saturiranim vodom.
U uvjetima slabe opskrbe kalijem biljaka su slabije otporne na niske i visoke
temperature i lako podlijeu fotooksidacijskom stresu uz pojavu kloroze i nekroze,
posebice pri visokim intenzitetima osvijetljenosti. Stoga dobra opskrbljenost kalijem
moe pruiti zatitu od oksidacijskih oteenja uzrokovanih visokim i niskim
temperaturama ili mrazom, kao i u uvjetima sue. Istraivanja sugeriraju da uz dobar
200
nutritivni status kalija biljke mogu znatno umanjiti produkciju ROS-a, smanjujui
aktivnost NAD(P)H oksidaze uz odravanje fotosintetskog transporta elektrona.
Nedostatak K uzrokuje jako smanjenje fotosintetske asimilacije CO 2, odnosno ukupne
uinkovitosti fotosinteze uz toplinsku disipaciju suvika elektrona i poticanje produkcije
ROS-a pri intenzivnoj svjetlosti.
Slika 106. Funkcija kljunih enzima koji sudjeluju u metabolizmu duika u (A) mladom
i (B) starom liu
(A): Nitrat reduktaza (NR) i asparagin sintetaza (AS) su lokalizirani u citosolu, a nitrit
reduktaza (NIR), glutamin sintetaza-2 izoenzim (GS2), glutamat sintaza (GOGAT) i
karbamoilfosfat sintetaza (CPSase) unutar plastida mezofilnih stanica. Glutamin
sintetaza izoenzim-1 (GS1) i asparagin sintetaza (AS) su smjeteni u citosolu stanice.
(B) Starenjem regulacija N ukljuuje degradaciju kloroplasta i premjetanje plastidnih
proteina u sredinju vakuolu preko vakuola koje sadravaju produkte destrukcije
kloroplasta (SAV). Reciklaa aminokiselina odvija se u mitohondrijima i citosolu
mezofilnih stanica i stanica pratilica. Glutamat dehidrogenaza (GDH), GS1 i AS su glavni
enzimi ukljueni u sintezu glutamina, glutamata i asparagina u floemu.
201
Takoer, poznato je da natrij moe nespecifino zamijeniti kalij (hidratiziranost

protoplazme, osmoregulacija i sl.), a da kod biljaka iz porodice Chenopdiaceae (eerna
repa, cikla, pinat itd.) poboljava rast i prinos.
Kalcij igra vanu ulogu u reguliranju niza fiziolokih procesa na razini biljnih tkiva,
staninoj i molekularnoj razini. Takoer, odgovoran je i za zatvaranje pui to smanjuje
hlaenje biljaka (samo za vrijeme sue), a ovaj uinak je izrazit u biljaka uzgojenih na
niskim temperaturama. U ABA induciranom zatvaranju pui vano je posredovanje Ca2+
to doprinosi zatiti lia od dehidracije. Kalcij ima i veoma vanu ulogu u odravanju
strukture stanice, u aktiviranju membranske ATPaze to ubrzava usvajanje hraniva u
oteenim stanicama i ubrzava njihov oporavak.
Magnezij je ukljuen u brojne fizioloke i biokemijske procese biljaka koji utjeu na rast
i razvitak, ima bitnu ulogu u fotosintezi, ali i mnogim drugim metabolikim procesima.
Nedostatak, kao i suviak Mg, tetno djeluje na fotosintezu. Poznato je da Mg ima vanu
ulogu u lancu fotosintetskog prijenosa elektrona, transferu energije od FS II na NADP+ i
zatiti tilakoidnih membrana od fotooksidacijskog oteenja. Takoer, Mg poveava
aktivnost antioksidacijskih enzima i koncentraciju antioksidacijskih molekula,
akumulaciju MDA (malondialdehid) vanih za lipidnu peroksidaciju. Magnezij poveava
rast korijena i njegove aktivne povrine te pomae veem usvajanju vode i hranjivih
tvari korijenom. Budui da je Mg sastavni dio klorofila, utjee na veu sintezu saharoze
i poboljava njen transport iz lia u korijen.
Bor, izravno ili neizravno, sudjeluje u nekoliko vanih fiziolokih i biokemijskih procesa
kao to su produljenje (elongacija) i diobe stanica (mitoza), biosinteza stanine stijenke,
membrane, metabolizam N, fotosinteza i sinteza uracila. Bor poveava i
antioksidacijsku aktivnost biljaka i umanjuje tete od fotooksidacijskog stresa izazvanih
temperaturnim stresom. Takoer, B poboljava transport eera, poveava klijavost i
formiranje sjemena itarica. Primjena bora poboljava CHO metabolizam, smanjuje
koncentraciju fenolnih spojeva u liu, poveava neto fotosintezu i smanjuje oteenja
stanica kod niskih temperatura.
Mangan je neophodan za fotosintezu i metabolizam duika. Mn nema izravnu ulogu u
ublaavanju temperaturnog stresa (visoka i niska temperatura), ali moe smanjiti
njegove tetne efekte posredno preko intenziviranja fotosinteze i metabolizma N. Mn
je ukljuen u aktivaciju vie enzima odgovornih za oksidacijsko-redukcijske procese,
dekarboksilaciju i hidrolitike reakcije te ima ulogu i u detoksikaciji reaktivnog kisika
(ROS), odnosno smanjenju proizvodnje slobodnih kisikovih radikala, poveanju
koncentracije antioksidacijskih spojeva i enzimatske aktivnosti.
202
Selen (Se) je neophodan element za ivotinje i ljude, ali ima sve vie dokaza da je
koristan i za biljke. U nekim zemljama poput Kine i Egipta nedostatak Se u prehrani ljudi
i stoke je velik problem. Njegovom primjenom, posebice folijarnom gnojidbom,
primjeen je njegov utjecaj na smanjivanje tete od hladnoe, sue, visokog intenziteta
svjetla, vode, slanosti i tekih metala i metaloida, ali su mehanizmi vrlo sloeni i jo
nedovoljno razjanjeni.
Selen je konstitutivna komponenta glutationa peroksidaze (GPX) te je njegov manjak
povezan s veom peroksidacijom lipida i promjenama u strukturi staninih membrana.
Nedavne studije pokazuju da Se moe zatititi biljke od nekoliko tipova abiotikih
stresova, posebice toplinskog udara koji pravi veliku tetu membranskim sustavima. Se
moe poveati toleranciju biljaka izloenih niskoj temperaturi, sui i toksinosti
aluminija. Premda je selen toksian u visokim koncentracijama, u niskim
koncentracijama ima pozitivan uinak na zatitu biljaka od UV zraenja, usporava
starenje lia i uva finu strukturu tilakoidnih membrana u kloroplastima.
8.7. Otpornost biljaka prema solima

Mora (slane vode) pokrivaju ak 71 % povrine Zemlje, a oko etvrtine pedosfere je pod
utjecajem soli. Takoer, oko polovice svih postojeih sustava navodnjavanja na svijetu
(3 x 108 ha) su pod utjecajem sekundarnog zaslanjivanja, alkalizacije i leanja vode na
povrini tla te se svake godine zbog nepovoljnog uinka navodnjavanja napusti 107 ha
povrina. Ukupne povrine halomorfnih tala na Zemlji (prema FAO-u) iznose priblino
830 mil. ha (~ 400 mil. ha zaslanjenih, ~ 430 mil. ha alkalnih). Od trenutano 230 mil.
ha navodnjavanih povrina, ak 45 mil. ha su zaslanjena tla ili tla izloena sekundarnom
zaslanjivanju (19,5 %), a od 1,5 milijardi ha u suhom ratarenju, 32 mil. ha (2,1 %) je
salinizirano do razliitog stupnja ovisno o intenzitetu antropogenizacije. Procijenjeno je
da procesi salinizacije i/ili alkalizacije u svjetskim razmjerima svake minute odnesu oko
3 ha povrina za proizvodnju hrane.
Zaslanjivanje/alkalizacija je posljedica visoke koncentracije HCO3- (bikarbonata), CO32(karbonata) i visokog pH, dok slabiji utjecaj imaju hidroksidi (borovi, amonijevi, fosfatni,
silikatni i organskih baza). Kloridi (NaCl, CaCl2 i MgCl2), sulfati (Na2SO4 i MgSO4), nitrati
(NaNO3 i KNO3), karbonati i bikarbonati (Na2CO3 i NaHCO 3) glavni su uzroci nastanka
alkaliziranih tala.
Na prostoru Republike Hrvatske problem salinizacije i/ili alkalizacije je ogranien na
podruje istone Slavonije i Baranje, dolinu Neretve te uski obalni pojas Dalmacije i
203
otoka. Premda su slana i/ili alkalizirana tla uobiajena u aridnim i semiaridnim

predjelima, u RH ima priblino 10 000 ha zaslanjenih i/ili alkaliziranih oranica (~ 1,0 %)
i to samo u Slavoniji i Baranji te uz more (npr. ue Neretve). Ipak, rizik od sekundarnog
zaslanjivanja prisutan je na navodnjavanim povrinama i u zatienim prostorima
(plastenici i staklenici).
U intenzivnoj ratarskoj proizvodnji, posebice plastenicima i staklenicima, moe doi do
sekundarnog zaslanjivanja navodnjavanjem vodom koja sadri previsoku koliinu soli i
uporabom velikih koliina mineralnih gnojiva. Obino se zaslanjenost i/ili alkaliziranost
tala klasificira prema Tablici 9. Alkalnost vode za irigaciju i fertirigaciju izraava se u
jedinicama RSC (Residual Sodium Carbonate):
2+
2+
RSCmmol dm-3 = HCO-3 + CO23 - Ca + Mg
(52)
RSC je ekvivalent koliini kiseline (mmol dm-3 H+) koja je potrebna za neutralizaciju
lunatosti izazvane kalcijevim i magnezijevim karbonatima i hidrogenkarbonatima.
Kada je RSC > 2,5, takvu je vodu rizino koristiti. Ako je RSC 1,25 2,50, voda je
potencijalno opasna za dulju uporabu, a kod vrijednosti ispod 1,25 pogodna je za
navodnjavanje. Koncentracija otopljenih soli u vodi konvencionalno se utvruje
mjerenjem elektrinog konduktiviteta ili elektrine provodljivosti i izraava kao EC
(elektroprovodljivost) u dS m-1.
Alkalizacija natrijem ocjenjuje se u odnosu na kompetitivne ione Ca2+, Mg2+ i K+ u
parametrima SAR (Sodium Adsorption Ratio) i ESP (Exchangeable Sodium Percentage):
SARcmol(+) dm-3 = KG
ESP =
Na+

2+
Ca + Mg2+
Naizm+ cmol(+) kg-1 tla
KIK cmol(+) kg-1 tla
) 100
(53)
(54)
Izmeu vrijednosti ESP i SAR postoji empirijski utvrena povezanost:
ESP = 0,015 SAR - 0,01 (uz KG = 0,015)
(55)
Za praktine potrebe, potencijal pojedinog hraniva rijetko se prikazuje energijom koju

biljka mora uloiti da bi usvojila hranivo. ee se izraava kao aktivitetni, odnosno
Scofieldov omjer (ARNa) ili analogno potencijalu vodika (pH), prema Woodruffu, kao
dekadni negativni logaritam aktiviteta Na+ iona (pNa) umanjen za pola potencijala Ca2+
i Mg2+ p(Ca+Mg), npr. za natrij:
204
pNa = pNa - 0,5 p(Ca + Mg)
(56)
Zaslanjena i alkalizirana tla uglavnom su nepogodna, niske plodnosti, s izrazito visokim

rizikom uz vrlo niske prinose. Meutim, zbog velike potrebe za hranom, koritenjem i
navodnjavanjem tala, poveanje saliniteta je ubrzano u posljednjih nekoliko desetljea.
Stoga je sve vie istraivanja vezanih uz solni stres koja obuhvaaju mnoge aspekte
utjecaja saliniteta na biljnu proizvodnju i ponaanje biljaka u takvim uvjetima,
ukljuujui promjene na morfolokoj, fiziolokoj i molekularnoj razini. Suvremena
istraivanja usredotoena su na biotehnologiju, transgene biljke, poboljanje uzgoja i
modifikaciju genetske strukture postojeih usjeva s ciljem poboljane prilagodbe uzgoja
na zaslanjenim tlima.
Tablica 10. Klasifikacija slanih i alkalnih tala prema EC i SAR
Klasifikacija
EC
SAR
dS m-1
pH
Fizikalni uvjeti
tla
Zaslanjena
>4
< 15
< 8,5
Normalno
Alkalna
<4
> 15
> 8,5
Loe
Zaslanjeno-alkalna
>4
> 15
> 8,5
Normalno
Na zaslanjenim tlima (poveana koncentracija klorida, sulfata ili karbonata kalcija ili
magnezija i pH < 8,5; Tablica 10.) dobro uspijevaju samo halofitne biljke (od ukupnog
broja biljnih vrsta tek ih je ~ 2 %). Bioloka prilagoenost halofita usmjerena je na
regulaciju osmotskog tlaka (usvajaju malo soli ili ih pak akumuliraju u veim koliinama
u posebnim organima, posjeduju sposobnost izluivanja soli lijezdama ili izluivanje
korijenom ili odbacivanjem lia s velikom koncentracijom soli). Zapravo, mehanizam
obrane biljaka od suvika soli odvija se u dvije faze. U prvoj biljke nakon izlaganja
suviku soli vrlo brzo zaustavljaju rast (u nekoliko minuta) zbog osmotske promjene.
Osmotski uinak najprije smanjuje sposobnost biljaka za apsorpcijom soli, a zatim dolazi
do prestanka rasta lista dok se ne postigne stabilno stanje, to ovisi o koncentraciji soli
izvan korijena (Slika 107.). Druga faza je puno sporija i traje dulje, ponekad mjesecima
i posljedica je akumulacije soli u liu. Porast koncentracije soli u liu ometa
fotosintezu i lako moe dosei letalnu granicu.
Na tlima s visokom koncentracijom natrija, koja su vrlo loih fizikalnokemijskih
svojstava (loa struktura, vodonepropusna), biljke se moraju boriti sa solnim udarom,
nemogunou usvajanja vode iz saturiranog tla i anaerobiozom. U takvim uvjetima
esto propada korijen biljaka zbog napada patogena i slabe otpornosti biljaka, npr. na
fitoftoru.
205
Slika 107. Dvofazna reakcija biljaka na toksinost soli u tlu (Munns, 2005.)
Neke halofite mogu rasti na tlima s 20 % soli (dobro podnose 2 - 6 %) i nakupiti do 10 %
soli, odnosno koncentracija soli je ak do 75 % sadraja suhe tvari to ima za posljedicu
izuzetno visok osmotski potencijal staninog soka uz poveanu sposobnost usvajanja
vode iz zaslanjenog tla. Postoje 4 tipa halofitnih biljaka: 1. biljke koje nakupljaju soli
(euhalofite), 2. biljke koje izdvajaju soli (krinohalofite) putem solnih lijezda na
epidermi lista, 3. biljke koje su nepropusne za soli (glikohalofite) i 4. biljke u kojima se
vri lokalizacija soli. Stoga se smatra da postoje samo dvije osnovne grupe halofita: a)
koje sprjeavaju usvajanje soli (ili barem akumulaciju soli u fotosintetska tkiva) i b) koje
sniavaju koncentraciju soli u citoplazmi. To se podudara s dvije glavne strategije
tolerancije na solni stres, odnosno izbjegavanje stresa (fizike, fizioloke i/ili
metabolike barijere usvajanja soli, posebice endoderme) ili posjeduju internu
otpornost na solni stres (regulacija usvajanja Na+ i njegovog transporta kroz
plazmatine membrane).
Kod usjeva (glikofite) uslijed poveane koncentracije soli dolazi do:
usporenog rasta uz isti broj stanica koje su manje

smanjenja rasta u duinu, a pojaanog zadebljavanja organa biljke
ubrzane diferencijacije i starenja stanica
smanjenja suhe tvari nadzemnog dijela biljke
pogoranog vodnog reima biljaka uz mogu nedostatak K uslijed antagonizma s Na
pojave vie mehanikog i ilnog tkiva uz formiranje trnja
izraenijeg palisadnog parenhima, a kompaktnijeg mezofila
smanjenja broja pui na jedinicu povrine, smanjenja povrine lista (list je deblji) pri
emu kloridna zaslanjenost utjee jae od sulfatne
promjene sadraja fotosintetskih pigmenata, antocijana, nukleinskih kiselina.
206
Tablica 11. Tolerantnost pojedinih biljnih vrsta na poveanu koncentraciju soli

Naziv
Botaniki naziv
Lucerna
Badem
Jabuka
Kajsija
Jeam
Cikla
Grah
Borovnica
Bob
Kupus
Uljana repica
Mrkva
Celer
Trenja
Djetelina (crvena)
Kukuruz
Krastavac
Patlidan
enjak
Vinova loza
Salata
Dinja
Zob
Maslina
Graak
Breskva
Kruka
Paprika
ljiva
ipak
Krumpir
Tikvice
Rotkvica
Malina
Ra
Soja
pinat
Jagoda
eerna repa
Suncokret
Rajica
Penica
Medicago sativa L.
Prunus ducilis L.
Malus sylvestris L.
Prunus armeniaca L.
Hordeum vulgare L.
Beta vulgaris L.
Phaseolus vulgaris L.
Rubus sp.
Vicia faba L.
Brassica oleracea L.
Brassica napus L.
Daucus carota L.
Apium graveolens L.
Prunus avium L.
Trifolium pratense L.
Zea mays L.
Cucumis sativus L.
Solanum melongena L.
Allium sativum L.
Vitis sp. L.
Lactuca sativa L.
Cucumis melo L.
Avena sativa L.
Olea europaea L.
Pisum sativum L.
Prunus persica L.
Pyrus communis L.
Capsicum annuum L.
Prunus domestica L.
Punica granatum L.
Solanum tuberosum L.
Cucurbita pepo L.
Raphanus sativus L.
Rubus idaeus L.
Secale cereale L.
Glycine max (L.) Merrill
Spinacia oleracea L.
Fragaria vesca L.
Beta vulgaris L.
Helianthus annuus L.
Lycopersicon esculentum L.
Triticum aestivum L.
Granina vrijednost
EC (dS m-1)
2,0
1,5
1,6
8,0
4,0
1,0
1,5
1,6
1,8
1,0
1,8
1,5
1,7
2,5
1,1
1,7
1,5
1,3
1,0
3,4
1,7
1,5
1,5
1,7
1,2
11,4
5,0
2,0
1,0
7,0
2,5
6,0
Klasa
MT
S
S
S
T
MT
S
S
MS
MS
T
S
MS
S
MS
MS
MS
MS
MS
MS
MS
MS
T
MT
MS
S
S
MS
S
MT
MS
MS
MS
S
T
MT
MS
S
T
MT
MS
MT
Prilagoeno prema Maas, 1986, 1990 i Francois i Maas, 1994 (izvor: Madhava Rao K.V., A.S.
Raghavendra, K. Janardhan Reddy, (2006): Physiology and Molecular Biology of Stress Tolerance
in Plants); T - tolerantne, MT - umjereno tolerantne; MS - umjereno osjetljive, S - osjetljive
207
Halofite su tijekom evolucije promjenama u genomu razvile sposobnost aktivne

regulacije usvajanja tvari, akumulacije i koritenja razliitih iona u cilju zadravanja vode
i odravanja ionske ravnotee, dakle oslanjaju se na preteno osmotske prilagodbe.
Usvajanje i raspodjela natrijevih iona u korijenu je u velikoj mjeri povezano s odnosom
prema kaliju budui da efluks (izbacivanje) Na+ iz stanica kore korijena (korteksa)
stimulira usvajanje K+. Dakle prisutnost kalijevih (i kalcijevih) iona anagonistiki djeluje
na usvajanje natrijevih, pri emu je taj mehanizam puno vaniji za monokotiledone koje
imaju mali kapacitet akumulacije natrija (npr. za kukuruz kao biljku izrazito osjetljivu na
viak soli). Relativno visok omjer K/Na za biljke je puno vaniji od odravanja niske
koncentracije Na+.
Smanjeni rast biljaka na zaslanjenim tlima djelomino je izazvan visokom
koncentracijom soli u tkivima to dovodi do njihove dehidratacije (Oertlijeva hipoteza),
a u drugoj fazi se smanjuje rast zbog toksinih uinaka akumuliranih soli.
Solni stres je usko povezan s vodnim reimom biljaka (sua) i pojavom osmotskog oka
(npr. solni udar kod primjene velike doze mineralnih gnojiva u suho tlo ili u blizini
sjemena ili korijena). Pojavljuju se morfoloke i anatomske promjene (skraen ivotni
ciklus, kseromorfizam, povean omjer korijen/izdanak i dr.) te fizioloke promjene
povezane s odravanjem vodnih odnosa i fotosinteze (npr. razliiti putevi karboksilacije
poput C-4, povezanost C-3 i CAM). Osim toga, naruava se ionska ravnotea i
molekularna homeostaza (npr. sinteza kompatibilnih otopljenih tvari potrebnih za
osmotske prilagodbe), detoksikacija tetnih elemenata i oporavak rasta. U mnogih
halofita regulacija vodnog reima povezana je s vrstom asimilacije CO2 koje esto
koristite CAM (Crassulacean Acid Metabolizam), te fiksacijom CO2 tijekom noi
(sprjeavaju gubitak vode transpiracijom). Promjena od C-3 fotosinteze u CAM kod
nekih biljaka inducirana je s ABA (apscizinska kiselina).
Znaajan broj halofita posjeduju C-4 tip fotosinteze i veu potrebu za Na+ u odnosu na
C-3 tip pa u uvjetima solnog stresa imaju prednost nad C-3 biljkama. Naime, njihova
sposobnost da za vrijeme fotosinteze u velikoj mjeri zatvaraju pui uz izostanak
fotorespiracije u mezofilnim stanicama, osigurava im puno efikasnije koritenje vode.
Takoer, halofite koje rastu u uvjetima fizioloke sue (nemogunost usvajanja vode,
premda je u tlu ima dovoljno) imaju povienu sposobnost usvajanja vode, daleko iznad
1,5 MPa.
Otpornost na soli ukljuuje molekule efektore koje omoguuju adaptivne mehanizme
biljaka u slanoj sredini i regulatorne molekule koje kontroliraju ove puteve. Efektori su
proteini koji odravaju ionsku homeostazu (membranski proteini ukljueni u regulaciju
208
ionskog transporta), dok su regulatorne molekule zaduene za prijenos signala stresa i

koordinaciju (hormoni, medijatori, transkripcijski faktori i regulatorni geni).
Slika 108.
Strategija bilja u suprotstavljanju solnom stresu
Tolerancija na solni stres u duljem vremenskom razdoblju vrlo je kompleksan

mehanizam koji obuhvaa morfoloke, anatomske i fizioloke aspekte, a stupanj
otpornosti biljnih vrsta prema solima (Tablica 11.) odreuje se pravcem biokemijskih
reakcija i odnosom toksinih i zatitnih tvari (Slika 108.). Brojne studije su pokazale da
znaajnu ulogu u signalizaciji suvika bikarbonata u tlu, ali i drugih abiotikih stresova,
ukljuujui suu, zaslanjenost, ozljede i niske temperature, imaju jasmonati.
Mehanizam zatite biljke od suvika soli ogleda se i u produkciji organskih kiselina
(jabune i limunske) koje neutraliziraju alkalne ione. Otpornost biljaka mijenja se
tijekom ontogeneze, a najmanja je u cvjetanju.
Agronomski kriteriji procjene efekta solnog stresa (odnose se na kriterije kao to su
klijanje, preivljavanje, LAI, veliina, oblik i boja lista, oteenja biljaka u fazi rasta i
formiranja prinosa) dobar su put za razvoj novih i jednostavnijih metoda i modela koji
omoguuju uinkovitiji uzgoj na slanim i alkaliziranim tlima.
209
8.8. Otpornost biljaka prema ekstremnim pH-vrijednostima

supstrata
Meu edafskim imbenicima koji drastino ograniavaju rast biljaka i tvorbu prinosa,
ubraja se i pH tala (40 % svih svjetskih povrina je kiselo, a 25 % alkalno). Naime, kemija
tla snano je povezana s pH-vrijednosti ije poveanje ili smanjenje ukljuuje
mehanizme obrane biljaka od toksinosti tekih metala, vika bikarbonata, deficita ili
suficita kalcija, mikroelemenata, niske raspoloivosti duika i fosfora itd. Biljke koje
rastu na alkalnim tlima proizvode veliku koliinu organskih kiselina kako bi
neutralizirale viak kalcija to mijenja njihov metabolizam i ometa bitne fizioloke
procese u stanicama, npr. kalcij ovisnu signalizaciju, metabolizam fosfata i dr.
Biljne vrste uspijevaju u irem rasponu pH tla, najee pri pH-vrijednostima 4 - 8, a
optimum za veinu biljnih vrsta je 5 - 6. Nepovoljne vrijednosti reakcije tla najvie utjeu
na korijen biljke (duljinu korijena, brojnost i anatomska graa korijenovih dlaica).
Reakcija tla uglavnom ne utjee na promjene pH staninog soka, ali izaziva niz problema
u raspoloivosti hraniva, odnosno opskrbljivanju biljaka dovoljnim koliinama pojedinih
elemenata.
U kiselim tlima fosfor se vee s aluminijem i eljezom u spojeve niske topljivosti, dok na
alkalnim tlima nastaju spojevi fosfora s kalcijem i magnezijem umjerene topljivosti, pa
i kad je ukupna koliina fosfora u tlu visoka, biljke ga ne mogu usvojiti.
Biljke koje ive na alkalnim tlima stoga izluuju korijenom anione organskih kiselina,
najvie limunsku i jabunu i razlau fosfate do iona koje mogu usvojiti. Pri tome se
zapaa pojaana aktivnost PEP karboksilaze i cjelokupnog TCA (ciklus trikarbonskih
kiselina ili Krebsov ciklus). Takoer, na alkalnim tlima vrlo est je nedostatak eljeza jer
se ono u tlu nalazi u obliku iznimno slabo topljivog Fe(OH) 3 (oksido-hidroksidi: FeO (OH)
ili hidratizirani FeO(OH) nH 2O) uz pojaano luenje organskih kiselina s ciljem otapanja
i kelatizacije Fe.
U tlima iji je pH(H2O) < 5 javlja se toksinost aluminija (Al3+) uz redukciju rasta korijena
i ozbiljne probleme oko usvajanja svih drugih biogenih elemenata. Istraivanja pokazuju
da postoje dva modela obrane i vrlo vjerojatno vie mehanizama kojima se biljke brane
od toksinih koliina Al u kiselim tlima: iskljuivanje Al iz vrha korijena i akumulacija Al
u simplastu korijena. Meutim, veina eksperimentalnih dokaza pokazuje da je
izluivanje Al iz korijena vezano uz izluivanje aniona organskih kiselina iz vrha korijena.
Dakle, mehanizam tolerancije na suviak aluminija temelji se na unutarnjoj detoksikaciji
210
simplastinog Al preko kompleksa s organskim ligandima (kelatizacija) pri emu nastaje

primjerice Al-malat kompleks.
Kod kukuruza uzgajanog na tlu neutralne reakcije (pH 7) vei su intenzitet i
produktivnost fotosinteze, te sadraj eera, nitratnog i amonijanog duika, u odnosu
na kukuruz uzgajan na tlu s pH = 4. Kod nekih biljaka postoje dva pH optimuma (razliiti
zahtjevi prema H+ i OH- ionima koji indirektno utjeu na razliite fizioloko-biokemijske
procese). pH optimumi su razliiti za pojedine vrste, ali i za sorte (npr. 6-redni jeam
bolje podnosi kiselu sredinu nego 2-redni jeam) to govori da je otpornost na
promjene u pH-vrijednosti i sortno svojstvo.
8.9. Troposferski ozon

Premda je u Zemljinoj atmosferi (stratosferi na visini 20 - 50 km) relativno malo ozona
(< 0,001 % v/v), njegova vanost za ivot na Zemlji je ogromna jer apsorbira UV zraenje
(UVB i UVC spektar manje valne duljine od 320 nm) te bez ozona u stratosferi ivot na
Zemlji ne bi bio mogu. Ozon (O3) koji nastaje blizu povrine tla kao posljedica reakcije
duikovih oksida (izgaranje fosilnih goriva, vulkani i dr.) i UV svjetla, moe biti tetan za
biljnu produkciju (tzv. fotokemijski smog), osobito u blizini velikih industrijskih
postrojenja koja produciraju duikove okside
(NOx).
Ozon je prirodni sastojak atmosfere u
koncentraciji 20 do 160 mg m-3, ali u blizini veih
gradova i industrijskih pogona moe biti vei od
300 mg m-3. Tako visoka razina O3 moe znatno
smanjiti prinose brojnih usjeva. Ozon ulazi kroz
pui u list biljaka to neizbjeno poveava
produkciju reaktivnih oblika kisika (ROS), vodikovog peroksida i hidroksilnih radikala.
Budui da je ozon vrlo snaan oksidans, snaniji od O 2, uz to i vrlo nestabilan, brzo se
raspada do molekularnog kisika (vrijeme
Slika 109. Oteenje lista
poluraspada ~ 1/2 h):
troposferskim ozonom
2 O3 3 O 2
(57)
Troposferski ozon lako reagira s drugim molekulama, oteuje povrinska tkiva biljaka i
ivotinja te tetno djeluje na ljude (iritira onu sluznicu, grlo, nos i dine puteve, a u
velikim koncentracijama moe biti smrtonosan). Simptomi djelovanja troposferskog
211
ozona zapaaju se na biljkama kao ubrzano starenje lia (senescencija), tamne mrlje (2
- 4 mm) na povrini lista, kloroza pa i nekroza lia (Slika 109.). Kod koncentracije od
200 mg m-3 O3 dolazi do znaajnog pada prinosa (do 50 % , Slika 110.).
Slika 110. Utjecaj koncentracije troposferskog ozona na visinu prinosa
8.10. Mikoriza
Mikoriza je mutualistika simbioza korijena i gljiva u rizosfernom podruju. Razlikuju se
dva osnovna tipa mikoriza: endomikoriza i ektomikoriza. Endomikorizu (vezikularnoarbuskularna mikoriza) karakterizira prodiranje hifa u pojedine stanice korijena gdje
stvaraju razliite strukture sudjelujui u izmjeni iona izmeu gljive i biljke, dok kod
ektomikorize hife gljiva obavijaju korijen prodirui u meustanine prostore kore
korijena tvorei Hartigovu mreu. Ektomokoriza je prisutna kod drvenastih kultura, dok
je endomikoriza prisutna kod gotovo svih zeljastih kritosjemenjaa.
Brojna istraivanja pokazala su da mikoriza (Slika 111.) umanjuje efekte stresa biljaka,
iako su temeljni molekularni mehanizmi jo uvijek nepoznati. Kolonizacija korijena
ektomikoriznim (EMs) gljivama poboljava status ishrane i ubrzava nakupljanje
ugljikohidrata. Zapaeno je da mikoriza djeluje na porast nekih hormona, npr.
apscizinske i salicilne kiseline, dok koncentracija jasmonske kiseline i auksina pada.
Takoer, zapaeno je da su signalni putovi kod ekto i endo mikorize razliiti.
Openito se smatra da EMs aktivira gene i signalne puteve biljnog stresa i poveava
tolerantnost biljaka na abiotske stresove.
212
Slika 111.
Vezikularno-arbuskularna mikoriza (VAM)
9.
213
Biljna imunologija i otpornost na patogene i tetoine
Biljke su neprekidno izloene patogenim mikroorganizmima i tetnim insektima (i

drugim napadima, npr. herbivorima) te su tijekom filogeneze dobro prilagoene i imaju
razvijene mehanizme obrane, odnosno opremljene su imunolokim sustavom za
prepoznavanje patogena, prijenos alarmnog signala i brzo aktiviranje uinkovitih
odgovora obrane koji ograniavaju infekcije. Istodobno, patogeni imaju razvijene
strategije kako uzrokovati oboljenje sabotirajui imunoloki sustav biljke.
Insekti i patogeni mikroorganizmi (endo- i ektoparaziti) se prilagoavaju biljkama
domainima u biokemijskom, fiziolokom i morfolokom pogledu pa su esto izrazito
specijalizirani za pojedine biljne vrste, ponekad i kultivare. Biljke su vremenom razvile
sistemsku otpornost na patogene koja se temelji na sedam porodica proteina
(fitoaleksini) s izraenim antimikrobijskim djelovanjem. Sistemska otpornost nije uvijek
efikasna jer inducira rezistetnost patogenih mikroorganizama kroz njihov proces
adaptacije. Suvremena istraivanja pokazuju da biljke pored kemijskog odgovora
posjeduju i imunoloke mehanizme inducirane sistemske otpornosti koji pruaju
zatitu u duljem vremenskom periodu (slino cijepljenju u humanoj medicini).
Otpornost biljaka na patogene mikroorganizme, infekcije patogenima i pojavu biljnih
bolesti prouava posebna znanstvena disciplina fitopatologija (grki - Pathos (trpjeti,
podnositi) + logos (prouavati) ili ire patobiologija.
Velika uporaba pesticida u biljnoj proizvodnji vremenom je postala znaajan faktor
ogranienja porasta produktivnosti, profitabilnost i konkurentnost u proizvodnji hrane.
Premda se bez pesticida ne moe zamisliti moderna poljoprivreda i proizvodnja
dovoljne koliine hrane, njihova primjena moe negativno utjecati na okoli, zdravlje i
kvalitetu ivota, a proizvodnja novih generacije pesticida na koje patogeni jo nisu
rezistetni postaje sve tea i skuplja. Zbog opasnosti za okoli i zdravlje ljudi mnogi su
pesticidi uklonjeni s trita ili se mogu koristiti samo pod odreenim uvjetima. Potroai
su sve zabrinutiji zbog pesticida i njihovih rezidua u hrani, a sve je vei otpor prema
suvremenoj biotehnologiji i uvoenju transgenih biljaka.
Sutina imunizacije biljaka je regulacija ekspresije gena za obranu od patogena, budui
da se radi o istim mehanizmima otpornosti kod otpornih i imuniziranih biljaka, a efekt
cijepljenja (inducirana otpornost) traje itav vegetacijski period. Cijepljenje prua
zatitu protiv irokog spektra patogena, ukljuujui viruse, bakterije i gljivice, a ne
zahtijeva uvoenje stranih gena. Vano je istaknuti kako pesticidi nisu uinkoviti za vei
broj biljnih bolesti izazavanih virusima i bakterijama. Takoer, imunizacija signalnim
Biljna imunologija
214
spojevima za napad pojedinih patogena, ili spojevima koji otputaju takve signale,
sustavno titi biljke protiv bolesti uzrokovane razliitim uzronicima. Cijepljenje je
mogue izvesti inokulacijom oslabljenih patogena, nekim nepatogenim tvarima ili
tvarima koje kao signal obrambenog mehanizma proizvode ve cijepljene biljke, a moe
djelovati lokalno i sistemski.
Induciranu rezistetnost na mnoge bolesti moe se postii simbiotskim vrstama
mikroorganizama koji biljku domaina tite sistemski od pojedinih bolesti. Npr.
simbioza izmeu jema (korijena) i endofitske bazidiomicete Piriformospora indica,
daje sistemsku otpornost na razne patogene korijena i lista jema (Fusarium culmorum
i Blumeria graminis f. sp. hordei). Iskuano je niz korisnih bakterija za imunizaciju biljaka
(npr. vrste rodova Pseudomonas, Bacillus, Bradyrhizobium) za indukciju sistemske
otpornosti. Od simbiotskih gljiva istraivani su, pored Piriformospora indica i
Trichoderma asperellum, Glomus intraradices i dr.
Dosadanja istraivanja pokazuju da je imunizacija biljaka efikasna metoda za obranu
od bolesti, ali vrlo sloena i slojevita jer zahtijeva sintezu antimikrobnih spojeva i
barijera za patogene, a u fazi reakcije biljaka na napad bolesti, i sintezu obrambenih
spojeva kao to su fitoaleksini, hitinaze, -1,3-glucanaze, proteaze, peroksidaze,
fenoloksidaze, hidroksiprolin, glikoproteini lignina, kaloza i dr.
Budui je fotosinteza temeljna funkcija viih biljaka, najvee tete oboljela biljka trpi
upravo njenim poremeajima koji se manifestiraju klorozom (uenje lia) i nekrozom
(propadanjem tkiva, prije svega lia). Smanjenje intenziteta fotosinteze brzo se zapaa
nakon infekcije biljaka patogenima jer ubrzo dolazi do problema s transportom vode i
hraniva iz korijena, a zatim dolazi i do poremeaja u disanju.
Biljke se brane od napada tetnih organizama na vie razliitih naina: preventivnim
strukturalnim promjenama (povrinske prevlake voskom, promjene u strukturi
epiderme, debljini staninog zida, dlaice itd.), histolokim promjenama (plutane
presvlake, formiranjem prekidnog sloja za odbacivanje (apciziju) lia ili plodova,
formiranjem krasta, kaloznih zadebljanja i epova i dr.), preventivnim kemijskim
tvarima (razliite fenolne komponente kao zatita od infekcije crvena boja oboljelog
lista je najee posljedica oksidacije fenolnih komponenti, protokatehina kiselina,
lektini proteini koji specifino veu ugljikohidrate i imobiliziraju parazite, bakterije i
viruse itd.), smanjenom sintezom esencijalnih tvari patogena (specifinih proteina,
ugljikohidrata i dr.) i na druge naine.
Fenomen biljne imunuloke reakcije temelji se na postojanju receptora infekcije
(elicitor), sinteze signalnih tvari iju sintezu iniciraju patogeni nakon penetracije u
Biljna imunologija
215
pojedine biljne organe, prijenosa signala i biljnog odgovora nakon aktiviranja gena za
odgovarajue sinteze. Istraivanja pokazuju da je salicilna kiselina (prekursor je
benzojeva kiselina) esta endogena signalna komponenta imunizacije biljaka kod
napada virusa, bakterija i gljivinih patogena. Meutim, mehanizam signalizacije
imunulokog odgovora je vieslojan te celularni signal aktivira transkripciju gena za
sintezu fitoaleksina. Lokalni signal aktivira periferijsku (lokalnu) obranu tzv.
hipersenzibilnost koja omoguuje nastanak lezije (mrtvog tkiva kao barijere daljnje
infekcije), a sistemski signal omoguuje obranu u udaljenim dijelovima biljke.
Repelentni (odbijajui) i atraktivni (privlaei) utjecaj biljaka na tetne insekte povezan
je s oblikom, bojom i anatomsko-morfolokim svojstvima biljaka, odnosno njihovih
organa (bodlje, trnje) te nizom kemijskih spojeva, koje sadre biljke, razliitog
djelovanja.
Tijekom ontogeneze biljaka dolazi do sukcesivne promjene svojstava polimera koji slue
kao glavni energetski izvor insektima te pojedine vrste tetnih insekata imaju samo
ogranieno vrijeme u kojem mogu uiniti tetu. Veliki znaaj u obrani biljaka od insekata
imaju biljni proteolitski i karbolitski enzimi koji hidroliziraju proteine i ugljikohidrate
tijela insekata.
Tvari sekundarnog podrijetla kod biljaka mogu na ishranu tetnika djelovati
stimulativno, inhibitorno ili neutralno. Naime, biljke sintetiziraju preko 10 000 spojeva
koji imaju atraktivno ili repelentno djelovanje. Primjerice nikotin kod duhana, zatitni
proteini (rajica, soja, krumpir) koji blokiraju rad probavnih enzima, farnesen (divlji
krumpir) odbijaju insekte kao i brojni alkaloidi i terpeni (digitoksin, atropin itd.).
Radi zatite od insekata mnogi plodovi i sjemenje sadre HCN (amigdalin, vitamin B17).
Armoracia lapathifolia na mjestu povrede sintetizira otrovni plin ugljini dioksisulfid,
krizantema sintetizira 6 vrsta piretrina (insekticidno djelovanje) koji utjeu na nervni
sustav insekata, dok Lycopersicon hirsutum sintetizira kao zatitnu tvar insekticid 2tridekanon.
Poznat je veliki broj biljnih vrsta koje su razvile vrlo uspjean mehanizam otpornosti
prema tetnim insektima, npr. mrave odbijaju metvica i tanacetum, afide (lisne ui)
metvica, bijeli luk, korijander i anis, tripse tagetes itd. Obrana biljaka od herbivora
(ptica i sisavaca) temelji se na prisutnosti razliitih kemijskih spojeva, najee
antranilata i acetofenona koja djeluju na centralni nervni sustav (vjerovatno preko
ekspresije c-Fos gena). Upoznavanje mehanizma repelencije ve omoguuje sintezu
spojeva koji su esto efiksaniji od prirodnih tvari u zatiti usjeva, npr. primjena herbicida
glifosata uspjeno titi suncokret od korova.
Biljna imunologija
216
Neke biljke sintetiziraju i antibiotike te su otporne na mikroorganizme, dok druge

otpornost stjeu sintezom kristalnih tvari (oksalati i silikati) koje oteuju usni aparat
insekata i oteavaju probavu biljne tvari insekatima.
Takoer, biljke mogu sintetizirati hormone insekata koji utjeu na rast i razmnoavanje
insekata (liinke se ne metamorfoziraju u imago ili imago postaje sterilan) ili pak
sintetiziraju tvari koje blokiraju rad nekih hormona kod insekata (patuljaste liinke
krumpirove zlatice, gusjenice se prevlae slojem hitina koji praktiki onemoguava
ishranu takvih jedinki). Ove pojave sve se vie koriste u fitofarmaciji jer nisu toksine
za ljude i ne nakupljaju se u masnom tkivu ovjeka kao neki insekticidi.
Odnos tetoine i domaina mogu poremetiti, a time i smanjiti otpornost biljaka, neki
agrotehniki zahvati (vea doza duika pogoduje razvoju lisnih ui, navodnjavanje
pogoduje napadu sovica, unitavanje korova primorava insekte da polau jajaca na
usjev itd.).
Biljna imunologija
217
10. Opa literatura

Alscher, R. G., Hess, J. L. (1993): Antioxidants in Higher Plants. CRC Press. 174 p.
Barber, S. A. (1995): Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic Approach. John Wiley
& Sons. 414 p.
Bennet-Clark, T. A.; Kefford, N. P. (1953): Chromatography of the growth substances
in plant extracts. Nature, 171, 645-7.
Bhattarai, S. P., Su, N., Midmore D. J. (2005): Oxygation unlocks yield potentials of
crops in oxygen-limited soil environments. Advances in Agronomy, Volume 88, 2005.
313377 p.
Bohnert, H.J., Nelson, D.E., Jensen, R.G. (1995): Adaptations to environmental
stresses. Plant Cell 7, 1099-1111.
Chailakhian, M. Kh. (1961): Principles of ontogenesis and physiology of flowering in
higher plants, Canadian Journal of Botany, 1961, 39(7): 1817-1841, 10.1139/b61-160
Chapin, F.C., Matson, P.A., Mooney, H.A. (2012): Principles of Terrestrial Ecosystem
Ecology. Springer, 529 p.
Chaves, M.M., Maroco, J.P., Pereira, J.S. (2003): Understandig plant responses to
drought from genes to the whole plant. Functiona Plant Biology, 30, 239-264.
(http://www.publish.csiro.au/journal/fpb)
Del Rio, L. A., Puppo, A. (2009): Reactive Oxygen Species in Plant Signaling, Springer,
256 p.
Dennis, D. T. (1997): Plant Metabolism, Longman, 631 p.
Dunn, R. (1981): The Effects of Temperature on the Photosythesis Growth and
Productivity of Spartina Townsendii (sensu Lato) in Controlled and Natural
Environments, University of Essex, 218 p.
Fageria, N.K., Baligar, V.C., Clark, R. (2006): Physiology of Crop Production, Springer,
345 p.
Fritsche-Neto, R., Borm, A. (2012): Plant Breeding for Biotic Stress Resistance,
Springer, 166 p.
Hart, J.W. (1990): Plant Tropisms: And Other Growth Movements, Uwin Hajman,
London, 228 p.
Haryana,N., Punj S. (2012): Abiotic Stress: New Research, Nova Science Publisher's,
201 p.
Opa literatura
218
Hasegawa K, Mizutani J, Kosemura S, Yamamura S (1992): Isolation and identification

of lepidomoide, a new allelopathic substance from mucilage of germinated cress
seeds. Plant Physiol 100:10591061
Heldt, H.W., Heldt, F. (2005): Plant Biochemistry, 3rd. Elsevier Academic Press, 657 p.
Hirt, H. (2009): Plant Stress Biology: From Genomics to Systems Biology, John Wiley &
Sons, 257 p.
Holbrook, N.M., Zwieniecki, M.A. (2005): Vascular Transport in Plants. Elsevier
Academic Press, 331 p.
Hopkins, W. G., Hner, N. P. A. (2004): Introduction to plant physiology, J. Wiley, 560
p.
Jones, H. G., Flowers, T. J., Jones, M. B. (1989): Plants under stress. University Press,
Cambrige, 257 p.
Kastori, R. (1983): Uloga elemenata u ishrani biljaka. Matica Srpska, Novi Sad. 350 p.
Kastori, R. (1998): Fiziologija biljaka. Feljton, Novi Sad, 527 p.
Kruger, N. J., Hill, S. A., Ratcliffe, R. G. (2009): Regulation of Primary Metabolic
Pathways in Plants, Springer, 311 p.
Lambers, H., Chapin III, F. S., Pons, T. L. (2008): Plant Physiological Ecology, Springer,
634 p.
Larcher, W. (2003): Physiological Plant Ecology: Ecophysiology and Stress Physiology
of Functional Groups, Springer, 513 p.
Leclerc, J. C. (2003): Plant ecophysiology, Science Publishers, 296 p.
Madhava Rao K.V., A.S. Raghavendra, K. Janardhan Reddy (2006): Physiology and
Molecular Biology of Stress Tolerance in Plants, Published By Springer, 345 p.
Madhava Rao, K.V., Raghavendra, A.S., Janardhan Reddy, K. (2006): Physiology and
Molecular Biology of Stress Tolerance in Plants. Springer, 351 p.
Madhava, S.R., Raghavendra, R., Janardhan, S.R., (2006): Physiology and Molecular
Biology of Stress Tolerance in Plants. Published by Springer, 351 p.
Marschner, H. (1995): Mineral nutrition of higher plants: second edition. Academic
Press, London. 889 p.
Marschner, P., Rengel, Z. (2007): Cycling of Micronutrients in Terrestrial Ecosystems.
Soil Biology. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 397 p.
May, R. M. (2001): Stability and Complexity in Model Ecosystems, Princeton University
Press, 265 p.
Opa literatura
219
Mehler, AH (1951): Studies on reactions of illuminated chloroplasts. I. Mechanisms of

the reduction of oxygen and other Hill reagents. Arch Biochem Biophys 33: 6577
Mengel, K., Kirkby, E.A., Kosegarten, H., Appel, T. (2001): Principles of Plant Nutrition:
5th edition. Springer. 849 p.
Milthorpe, F. L., Moorby, J. (1979): An Introduction to Crop Physiology, CUP Archive,
244 p.
Munns, R. (2005): Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist,
167: 645663
Parvaiz A., Azooz, M. M., Prasad, M.N.V. (2012): Ecophysiology and Responses of
Plants under Salt Stress, Springer, 525 p.
Parvaiz, A., Prasad, M.N.V. (2011): Abiotic Stress Responses in Plants: Metabolism,
Productivity and Sustainability, Springer, 488 p.
Pessarakli, M. (2002): Handbook of Plant and Crop Stress. Second edition. CRC Press,
1254 p
Pessarakli, M., (2001): Handbook of Plant and Crop physiology, Second Edition. The
University of Arizona, Tucson, 997 p.
Pevalek -Kozlina, B. (2003): Fiziologija bilja, Profil, Zagreb, 568 p.
Plaxton, W.C., McManus, M.T. (2006): Control of Primary Metabolism in Plants.
Blackwell Publishing Ltd, 412 p.
Prasad, M. N. V. (1996): Plant Ecophysiology, Wiley, 552 p.
Prasad, M.N.V. (2004): Heavy Metal Stress in Plants: From Biomolecules to
Ecosystems, Springer, 462 p.
Raun, W.R, Johnson, G.V., Mullen, R.W., Freeman, K.W., Westerman, R.L. (2007): SoilPlant Nutrient Cycling and Environmental Quality. Oklahoma State University
(http://soil5813.okstate.edu/BOOK.htm)
Rengel, Z. (1999): Mineral Nutrition of Crops: Fundamental Mechanisms and
Implications. Food Products Press, New York, London, Oxford. 399 p.
Reynolds, M.P., Ortiz-Monasterio, J.I., McNab, A. (2010): Application of Physiology in
Wheat Breeding. D.F. CIMMYT Wheat Program, Apdo, Mexico, 246 p.
Roger, M. R. J., Pedrolo, N., Gonzlez, L. (2006): Allelopathy: A Physiological Process
with Ecological Implications, Springer, 637 p.
Salisbury, F.B., Ross, C.W. (1992): Plant Physiology: 4th edition. Wadsworth biology
series. Wadsworth Publishing Company. 682 pp.
Opa literatura
220
Sanit di Toppi, L., Pawlik-Skowronska, B. (2003): Abiotic Stresses in Plants, Springer,

233 p.
Sari, M., Stankovi, ., Krsti, B. (1987): Fiziologija biljaka. Nauna knjiga, Beograd.
539 p.
Schulze, E. D., Caldwell, M. M. (1994): Ecophysiology of photosynthesis, SpringerVerlag, 576 p.
Shabala, S. (2012): Plant Stress Physiology, CABI, 318 p.
Shabala, S., Cuin, T. A. (2007): Potassium Transporters and Plant Salt Tolenrance,
Proceedings (International Fertiliser Society) Series, 36 p.
Skoog, F., Miller, C.O. (1957). Chemical regulation of growth and organ formation in
plant tissue cultures in vitro . Symp. Soc. Exp. Biol. 11, 118131.
Slafer, G.A., Rawson, H.M. (1994a): Sensitivity of wheat phasic development to major
environmental factors: a re examination of some assumptions made by physiologists
and modellers. Australian Journal of Plant Physiology 21: 393 - 426
Smallwood, M. F., Calvert, C. M., Bowles, D. J. (1999): Plant Responses to
Environmental Stress, Bios Scientific Publishers, 224 p.
Steduto, P., Hsiao, T.C., Fereres, E. and Raes, D. (2012): Crop yield response to water.
FAO, 505 p.
Taiz, L., Zeiger, E. (2010): Plant physiology, Sinauer Associates, Incorporated, 782 p.
Tripathi R. D. (2006): Plant Response to Environmental Stress, International Book
Distributing Company, 476 p.
Tuteja, N., Sarvajeet, S. G. (2012): Plant Acclimation to Environmental Stress, Springer,
514 p.
U. S. Salinity Laboratory Staff. (1954): Diagnosis and Improvements of Saline and Alkali
Soils. U. S. Dept. Agric. Handbook No. 60.
Vandermeer, J. (2011): The Ecology of Agroecosystems, Jones & Bartlett Learning, 387
p.
Vukadinovi, V. (1999). Ekofiziologija. Poljoprivredni fakultet u Osijeku, skripta, 75 pp.
Vukadinovi, V., Vukadinovi, V. (2011): Ishrana bilja. Poljoprivredni fakultet, Osijek,
pp. 442
Wolf, T., Boyer, J. D. (2003): Vineyard Site Selection. Virginia Cooperative Extension
Publication 463-020. 31 p. http://www.ext.vt.edu/pubs/viticulture/463-020/463020.html.
Opa literatura
221
11. Recenzije
Ovaj udbenik je u izvjesnoj mjeri baziran na prethodnoj skripti iz ekofiziologije bilja (1999) koje je
napisao Prof. Dr. Vukadinovi. Udbenik je proiren tako da ukljui prvenstveno principe i nova
saznanja ekofiziologije bilja. Tematika ekofiziologije je pravilno pokrivena i materijal je logino
rasporeen da omogui studentima razumijevanje i uenje. Udbenik je ilustriran velikim brojem
odgovarajuih slika/dijagrama i tablica.
Svi vani ekoloki imbenici su objanjeni u odnosu na relevantne biljne procese, meu kojima su
fotosinteza, disanje i rast i razvoj biljaka dobili veliki prostor. Odnosu biljaka prema vodi je posveeno
vano mjesto u udbeniku jer je to neobino vaan faktor povezan sa suvremenim klimatskim
promjenama i varijabilnou. Vaan dio udbenika su biljni stresovi povezani s okoliem (abiotski
stresovi) jer ti stresovi snano utjeu na poljoprivredni prinos. Neto manji prostor je posveen
biotskim stresovima, to je uobiajeno u udbenicima ekofiziologije.
Jedna od neobino vanih karakteristika ovog udbenika je dobra povezanost ekofizioloke teorije i
poljoprivredne prakse, to e omoguiti studentima da sagledaju vanost pokrivene tematike i koriste
steeno znanje u svom buduem radu.
U zakljuku, ovo je izvrstan i moderan udbenik koji pokriva vanu tematiku povezanu s
poljoprivrednom praksom. Udbenik je napisan po svjetskim kriterijima i bit e neophodna karika u
pravilnom obrazovanju studenata poljoprivrednih fakulteta.
Akademik prof. dr. sc. Zdenko Rengel (Perth, 15. lipnja 2014.)
Rukopis je nastao kao rezultat viegodinje uspene naunoistraivake delatnosti i rada autora na
programima obrazovanja na redovnim i poslediplomskim studijama. Ono je takoe nastalo
sistematskim prikupljanjem, planskim prouavanjem i istraivanjem i obradom najnovijih podataka iz
oblasti ekofizioiogije, objavljenih poslednjih decenija. Rukopis je napisan jasnim jezikom i stilom, a u
njega su utkana i sva nemalo autorovih znanja i velikih eksperimentalnih iskustava. Navodi u tekstu
su potkrepljeni brojnim tehniki izuzetno znalakim uraenim shemama i slikama, to u znaajnoj
meri olakava itaocu razumevanje gradiva. Veliko iskustvo i talenat autora u pisanju udbenika i
monografija dolo je do punog izraaja i u pisanju ovog rukopisa.
Moe se istai da je re o izuzetnom delu, velike vrednosti neophodno svakom ko eli da upozna,
proiri i produbi svoje znanje iz ekofizioiogije. Na osnovu navedenog smatram da e ovo delo obogatiti
udbeniku literaturu i naunu batinu u oblasti ekofizioiogije ne samo u Hrvatskoj ve i ire. Imajui
navedeno u vidu sa posebnim zadovoljstvom predlaem da se rukopis u priloenom obliku objavi.
Akademik prof. dr. sc. Rudolf Kastori (Novi Sad, 23. travnja 2014.)
Udbenik Ekofiziologija biljaka autora prof. dr. sc. Vladimira Vukadinovia, dr. sc. Irene Jug, izv.
prof. i doc. dr. sc. Borisa urevia temeljen je na podacima iz najnovije svjetske literature i vlastitim
znanstvenim spoznajama iz ovog podruja. Namjenjen je studentima Poljoprivrednog fakulteta u
Recenzije
222
Osijeku (moduli Ekosustavi u ekolokoj poljoprivredi i Osnove agroekologije), ali je napisan tako da
ga mogu koristiti svi studenti biotehnikih znanosti naih sveuilita u Zagrebu, Splitu i Osijeku, kao i
studenti biologije (smjerovi: molekularna biologija, ekologija, biologija i kemija, biologija).
Obzirom da Biljna ekofiziologija kao znanstvena disciplina prouava interakciju izmeu biljaka i
njihovog okolia povezujui biljnu fiziologiju s ekologijom, ovo tivo obuhvatilo je sve segmente tog
podruja, razvrstano u osam poglavlja: Uvod u biljnu ekofiziologiju, Znaenje i djelovanje ekolokih
imbenika, Ekoloka kriza i poljoprivreda, Fotosinteza, Disanje, Odnos biljaka prema vodi, Rast i
razvitak biljaka i Fiziologija otpornosti na stres. Te dionice teksta su jasno istaknute i poslagane
loginim slijedom, upuujui na krucijalne pojmove, uz njihovo detaljno tumaenje, to je najvanije
za dobro razumjevanje i svladavanje gradiva.
Sadraj rukopisa u cijelosti odgovara njegovoj namjeni koju su autori naveli u uvodnom
dijelu. Napisan je jasnim i razumljivim stilom primjerenim ciljanim skupinama korisnika ovoga djela.
Bogato ilustrirana shemama i slikama knjiga na suvremeni i prihvatljiv nain prikazuje
multidisciplinarne procese, pa tako moe pobuditi interes irokog kruga korisnika, jer osim prigode
za uenje daje i poruke itatelju, te elemente koji omoguavaju praktino rijeavanje problema u
biljnoj proizvodnji.
Knjiga je napisana nadahnuto i analitiki, u prvom dijelu je pravi repetitorij osnova biologije, biokemije
i biljne fiziologije. Velikim dijelom pisan je leksikonski i nastoji iz velike koliine raspoloivog znanja
popisati i opisati ono to najvie odgovara potrebama struke. Posebno se istiu poglavlja 6 (Odnos
biljaka prema vodi) i 8 (Fiziologija otpornosti na stres), u kojima su pored teorijskih osnova istaknuti i
praktini primjeri nekih strunih zabluda u poljoprivredi, uz argumentirana obrazloenja, a ponuena
su i praktina rijeenja.
Autori ovog opsenog djela cjelovito su obuhvatili probleme ekofiziologije bilja u interakciji tlo-biljkaatmosfera, ime su dali jedinstveni udbenik, kakav do sada nismo imali na naim prostorima.
Rukopis je izvorno-originalno djelo autora, koje e zasigurni nai put do svakog itatelja, od studenta
do nastavnika isitih ili srodnih predmeta.
Sadraj rukopisa potpuno je sukladan njegovoj namjeni, prvenstveno kao struna literatura.
Studentima, strunjacima, nastavnicima i znanstvenicima udbenik Ekofiziologija bilja nudi se kao
bogati izvor informacija i sveobuhvatni prikaz fiziolokih procesa biljaka u razliitim uvjetima
ekosustava. Autori knjige prof. dr. sc. Vladimir Vukadinovi, dr. sc. Irena Jug, izv. prof. i doc. dr. sc.
Boris urevi ovim su djelom dali znaajan doprinos pisanoj znanstvenoj rijei, koja e mnogim
generacijama studenata Poljoprivrednog fakultetu u Osijeku i ire pomoi u razumijevanju navedenih
disciplina.
S velikim zadovoljstvom preporuam ga za tiskanje i uvjerena sam da e nai svoje mjesto na mnogim
policama vrijednih knjiga.
Prof. dr. sc. Blaenka Berti (Osijek, 5. svibnja 2014.)
Recenzije
Opa literatura
223
12. Biografije autora udbenika

Vladimir Vukadinovi je redoviti profesor u trajnom zvanju na Poljoprivrednom
fakultetu u Osijeku. Cijeli radni vijek proveo je kao istraiva (od 1971.) i sveuilini
nastavnik od 1981. bavei se Ishranom bilja, naroito problemima ishrane duikom i
kalijem, kako usjeva tako i trajnih nasada te prouavajui zemljine resurse s aspekta
produktivnosti tala i faktora ogranienja proizvodnje. Vrlo rano, s pojavom informatike
tehnologije od 1976. god., svoja istraivanja i rezultate oplemenjuje kompjutorskim
modelima, GIS-om i izradom raunalnih programa kao pomo u razumjevanju
produktivnosti tala, izradi gnojidbenih preporuka za usjeve i trajne nasade te kao
pomo u donoenju odluka po pitanjima popravki i rajonizacije. Znaajno je istai kako
je prof. dr. Vladimir Vukadinovi diplomirao na Odsjeku za biologiju Prirodnomatematikog fakulteta (u Sarajevu 1971.) to je njegovim istraivanjima u podruju
agronomije dalo specifian fizioloki tih u kojima su biljka i njene potrebe za rast,
razvitak i tvorbu prinosa iznad ili jednake po vanosti agroekolokom i agrotehnikom
aspektu primarne organske produkcije. S 40 godina staa u istraivanjima i nastavi
Ishrane bilja, Fiziologije bilja, Ekofiziologije, Primjene kompjutora u poljoprivredi i
Zemljinih resursa, Vladimir Vukadinovi je objavio gotovo 200 znanstvenih i strunih
lanaka, nekoliko udbenika i skripti te izradio niz kompjutorskih programa i modela
kao i programa za statistiku obradu rezultata istraivanja.
Irena Jug je izv. prof. Poljoprivrednog fakulteta u Osijeku, zaposlena na Katedri za
ishranu bilja i fertilizaciju. Svoj znanstveni rad zapoela je 1998. godine kao znanstveni
novak, a nakon magisterija 2005. godine nastavlja raditi u svojstvu asistenta na
Fiziologiji bilja i Ekofiziologiji. Doktorski rad iz podruja ishrane bilja i ekofiziologije
obranila je 2008. godine. Istraivaki i nastavni rad prof. dr. Irene Jug obuhvaa
podruje agroekologije, ishrane bilja i ekofiziologije. Do sada je objavila 12 A1 radova
koji su zastupljeni u bazama podataka Science Citation Index i Current Contentsu i 19
A2 radova citiranih u jednoj od sekundarnih publikacija. Sudjelovala je na 33
meunarodnih i 9 nacionalnih skupova s ukupno 55 radova od ega je 39 rada
indeksirano u A3 skupini radova. Koautor je jednog sveuilinog prirunika.
Boris urevi je docent Poljoprivrednog fakulteta u Osijeku na predmetu Ishrana bilja,
a sudjeluje u nastavi predmeta Ekosustavi u ekolokoj poljoprivredi, Zemljini resursi i
Modeliranje biljne proizvodnje. Bavi se problemima gnojidbe usjeva i trajnih nasada,
primjenom GIS-a u evaluaciji i vizualizaciji zemljine pogodnosti te izradom gnojidbenih
preporuka za usjeve i u hortikulturi. lan je Hrvatskog tloznastvenog drutva i Hrvatskog
drutva za prouavanje obrade tla.
Biografije

Ekofiziologija Bilja

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Ekofiziologija Bilja

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

II

Ekofiziologija bilja, sveuilini udbenik, naklada NSS

Tiskanje ove knjige financijski su potpomogli:

Uvod u biljnu ekofiziologiju ............................................................... 7

Znaenje i djelovanje ekolokih imbenika ....................................... 11

Ekoloka kriza i poljoprivreda .......................................................... 33

Tradicionalna poljoprivreda .......................................................................................... 34

Odnos biljaka prema vodi ................................................................89

Odnos stanica prema vodi i otopinama ........................................................................89

Rast i razvitak biljaka ..................................................................... 117

Fiziologija otpornosti na stres ........................................................ 149

Biljna imunologija i otpornost na patogene i tetoine .................... 213

10. Opa literatura ............................................................................. 217

Vukadinovi, Jug i urevi

Uvod u biljnu ekofiziologiju

Vukadinovi, Jug i urevi

naglaskom na morfoloke i fizioloke mehanizme, te njihov utjecaj na rast i opstanak

(zajednice, stabilnost, biljna

Meusoban odnos ekologije i ekofiziologije

Fizioloka sinekologija je znanstvena disciplina u nastajanju i moe se opisati kao

Uvod u biljnu ekofiziologiju

Vukadinovi, Jug i urevi

abiotskih imbenika, posebice svjetla, na energetske odnose u fotosintezi prema

Uvod u biljnu ekofiziologiju

Vukadinovi, Jug i urevi

Znaenje i djelovanje ekolokih imbenika

2.1. imbenici okolia i zakonitosti njihovog djelovanja

Vukadinovi, Jug i urevi

Zemlje, nezamjenjiv je transformator energije Sunca u kemijsku energiju organskih

Vukadinovi, Jug i urevi

2.2. Abiotski imbenici

odnosi izmeu biljaka

Vukadinovi, Jug i urevi

Openito, okolini abiotski imbenici (Tablica 1.) su klasificirani kao:

Klima je produkt vremena, odnosno svakodnevnog stanja svjetla, temperature,

Vukadinovi, Jug i urevi

Sunevo zraenje i energetska raspoloivost Zemlje

Vukadinovi, Jug i urevi

Glavni procesi hidrolokog ciklusa su isparavanje, evapotranspiracija, oborine,

Regionalni utjecaj topografije na raspored oborina

Vukadinovi, Jug i urevi

Osnovni ili glavni horizonti tla obiljeavaju se oznakama O, (A), A, E, B, (B), C, R, G, g, T

Fiziografski (orografski) imbenici

Vukadinovi, Jug i urevi

2.3. Biotski imbenici u agrofitocenozama

Hijerarhija imbenika rasta

Vukadinovi, Jug i urevi

Ekoloki imbenici koji djeluju unutar agrofitocenoze

2.4. Zakonitosti rasta biljaka

Vukadinovi, Jug i urevi

U literaturi je opisan veliki broj jednadbi (gotovo stotinu) za analizu rasta

Eksponencijalni model rasta

Prema ovom modelu mogua su tri rezultata:

Vukadinovi, Jug i urevi

Logistiki model rasta

koja ima sljedee rjeenje:

Samo su tri mogunosti logistikog rasta:

Sustav je u ravnotei kad je dN/dt = 0 (N = K):

Vukadinovi, Jug i urevi

Dva su osnova pristupa prouavanju dinamike homeostaze (gr. = jednak, slian;

Komparacija eksponencijalnog i logistikog tipa rasta populacije

Vukadinovi, Jug i urevi

Fazni model rasta