Giao Trinh Sinh Ly CA Giap Xac

Chöông I.
BAØI MÔÛ ÑAÀU
1. Ñoái töôïng vaø nhieäm vuï cuûa moân hoïc
- Sinh lí hoïc caù vaø giaùp xaùc (Physiology of fish and crustacea) laø khoa hoïc
nghieân cöùu chöùc naêng (function) cuûa caùc cô quan vaø caùc qui luaät hoaït ñoäng soáng cuûa cô
theå caù vaø giaùp xaùc trong söï taùc ñoäng töông hoå giöõa cô theå vôùi moâi tröôøng.
- Nhieäm vuï cuûa sinh lí hoïc caù vaø giaùp xaùc (SLC&GX) laø nghieân cöùu caùc qui luaät
veà söï phaùt sinh, phaùt trieån, bieán ñoåi caùc chöùc naêng cuûa cô theå caù vaø giaùp xaùc, vaø vaän
duïng caùc quy luaät naøy vaøo saûn xuaát.
- Sinh lyù hoïc ñoäng vaät (Animal physiology) ñöôïc chia thaønh nhieàu moân hoïc khaùc
nhau:
(i) Sinh lyù hoïc ñaïi cöông (General physiology) hay SLH teá baøo nghieân
cöùu caùc quaù trình lyù hoùa sinh phoå bieán voán laøm cho traïng thaùi “soáng” khaùc vôùi baûn chaát
khoâng soáng.
(ii) Sinh lyù hoïc caùc nhoùm ñaëc bieät (Physiology of special groups) nghieân
cöùu caùc ñaëc tröng chöùc naêng cuûa caùc nhoùm ñoäng vaät nhö SLH ngöôøi, SLH caù, SLH coân
truøng, SLH kyù sinh truøng, v.v..
(iii) Sinh lyù hoïc so saùnh: (Comparative physiology) nghieân cöùu caùc chöùc
naêng ñaëc thuø cuûa cô theå ôû moät giôùi haïn roäng caùc nhoùm sinh vaät hay trong cuøng moät loaøi
nhöng ôû caùc giai ñoaïn phaùt trieån khaùc nhau. Trong thôøi gian gaàn ñaây sinh lyù hoïc so saùnh
phaùt trieån theâm moät höôùng laø sinh lyù hoïc tieán hoùa (Evolutionary physiology).
(iv) Sinh lyù hoïc chuyeân khoa nghieân cöùu caùc quaù trình soáng cuûa caùc ñoäng
vaät nhöng quan taâm ñeán moät khía caïnh ñaëc bieät nhö SLH noäi tieát (Endocrinology), SLH
thaàn kinh (Neuro-physiology), SLH sinh saûn (Reproductive physiology).
- Ñoái töôïng nghieân cöùu: ñoái vôùi chuyeân ngaønh nuoâi thuûy saûn thì ñoái töôïng chuû
yeáu cuûa moân hoïc laø caù vaø giaùp xaùc, ñoàng thôøi cuõng caàn chuù yù thích ñaùng ñeán caùc ñoäng
vaät khaùc nhaèm baûo ñaûm cho tính heä thoáng vaø hoaøn chænh cuûa moân hoïc.
2. Phöông phaùp nghieân cöùu
Thöïc nghieäm laø phöông phaùp cô baûn trong nghieân cöùu sinh lí hoïc. Trong thôøi kì
ñaàu cuûa sinh lí hoïc caän ñaïi thì phöông phaùp thöïc nghieäm sinh lí hoïc chuû yeáu laø phöông
phaùp phaân tích. Ñeán cuoái theá kæ 19, hình thaønh vaø phaùt trieån phöông phaùp toång hôïp döïa
treân quaù trình tích luõy tri thöùc töø phöông phaùp phaân tích.
SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

2
+ Phöông phaùp phaân tích coù hai hình thöùc:
(1) Toå chöùc hay cô quan taùch rôøi cô theå soáng: nghieân cöùu chöùc naêng cuûa
caùc toå chöùc hay cô quan taïo thaønh cô theå vaø caùc nhaân toá lieân quan. Caùc toå chöùc hay cô
quan naøy ñaõ taùch khoûi cô theå vaø ñöôïc baûo quaûn trong ñieàu kieän nhaân taïo ñeå duy trì
chöùc naêng cuûa chuùng trong moät thôøi gian ngaén.
(2) Giaûi phaãu cô theå soáng ñaõ ñöôïc gaây meâ hoaëc xöû lí cho maát caûm giaùc
ñeå nghieân cöùu chöùc naêng cuûa caùc cô quan, heä thoáng trong cô theå vaø moái quan heä hoã
töông giöõa chuùng vôùi nhau.
- Öu ñieåm: quan saùt ñöôïc moät caùch tröïc tieáp, coù theå nghieân cöùu chöùc naêng vaø
bieán ñoåi sinh hoùa ôû qui moâ toå chöùc hay teá baøo.
- Nhöôïc ñieåm: ñoái töôïng nghieân cöùu khoâng coøn ôû traïng thaùi bình thöôøng. Kieán
thöùc coù ñöôïc laø phieán dieän, coâ laäp, ñoâi khi khoâng ñuùng vôùi chöùc naêng ñaày ñuû.
+ Phöông phaùp toång hôïp
Ñoái töôïng nghieân cöùu laø nhöõng cô theå soáng hoaøn chænh ñöôïc tieán haønh thöïc
nghieäm trong ñieàu kieän baûo ñaûm ñöôïc moái quan heä töông ñoái bình thöôøng giöõa cô theå
vôùi moâi tröôøng, quan saùt hoaït ñoäng ñieàu chænh cuûa cô theå ñeå thích nghi vôùi söï thay ñoåi
cuûa ñieàu kieän moâi tröôøng. Ñieàu kieän moâi tröôøng trong phöông phaùp naøy laø nhöõng phoøng
thí nghieäm ñaëc bieät ñöôïc phoûng theo ñieàu kieän töï nhieân hoaëc cuõng coù theå laø moâi tröôøng
soáng cuûa ñoäng vaät. Vì ñoái töôïng coù theå ñöôïc tieán haønh thöïc nghieäm laâu daøi neân phöông
phaùp nghieân cöùu naøy coøn goïi laø phöông phaùp tröôøng dieãn. Phöông phaùp naøy ñaõ ñöôïc
Pavlov (1849-1946), nhaø sinh lyù hoïc Nga phaùt trieån vaø hoaøn thieän, coù taùc duïng raát lôùn
ñoái vôùi sinh lyù hoïc.
- Öu ñieåm: kieán thöùc coù ñöôïc laø toång quan vaø chính xaùc.
- Nhöôïc ñieåm: khoâng theå nghieân cöùu bieán ñoåi sinh hoùa ôû qui moâ toå chöùc hayteá
baøo.
Phöông phaùp toång hôïp do Pavlov phaùt trieån thöïc chaát laø tieán haønh phaân tích caùc
chöùc naêng sinh lyù theo nguyeân taéc toång hôïp. Keát quaû thöïc nghieäm theo phöông phaùp
naøy phuø hôïp vôùi tình hình thöïc teá do ñoù coù theå thu ñöôïc nhöõng daãn lieäu veà bieán ñoåi sinh
lyù moät caùch chính xaùc.
3. Vò trí moân hoïc trong chöông trình ñaøo taïo
Sinh lyù hoïc caù vaø giaùp xaùc ñöôïc xaùc ñònh laø moân hoïc cô sôû trong chöông trình
ñaøo taïo cuûa chuyeân ngaønh nuoâi troàng thuûy saûn.

3
Söï phaùt trieån cuûa moân SLC&GX gaén lieàn vôùi söï phaùt trieån cuûa ngheà nuoâi thuûy
saûn. Yeâu caàu cuûa thöïc tieãn saûn xuaát ñoøi hoûi SLC&GX cuõng nhö Ngö loaïi hoïc phaûi phaùt
trieån nhanh choùng, giaûi quyeát nhöõng vaán ñeà lyù luaän vaø thöïc tieãn quan troïng do saûn xuaát
ñeà ra ñeå goùp phaàn naâng cao naêng suaát ngheà NTTS.
Sinh lyù caù vaø giaùp xaùc taïo ñieàu kieän thuaän lôïi cho söï phaùt trieån kyõ thuaät chuyeân
moân. Sinh lyù hoïc noùi chung coù lieân quan chaët cheõ vaø coù tính keá thöøa ñoái vôùi nhieàu moân
sinh hoïc:
+ SLH tröôùc heát phaûi gaén lieàn vôùi moân sinh hoïc moâ taû: Hình thaùi hoïc, Giaûi phaãu
hoïc, Moâ hoïc (Histology) vaø Teá baøo hoïc (Cytology)
+ Chöùc naêng cô theå bieán ñoåi vaø hoaøn thieän daàn theo möùc ñoä phaùt trieån cuûa loaøi
neân SLH coøn gaén vôùi Phoâi sinh hoïc (Embryology) vaø hoïc thuyeát tieán hoùa veà nguoàn goác
caùc loaøi.
+ Chöùc naêng chòu aûnh höôûng cuûa caùc ñieàu kieän soáng trong moâi tröôøng neân SLH
cuõng gaén vôùi Sinh thaùi hoïc (Ecology) vaø Ñòa lyù moâi tröôøng.
+ Chöùc naêng coøn do di truyeàn quyeát ñònh moät phaàn neân SLH coøn gaén vôùi Di
truyeàn hoïc (Genetics).
Töø laâu SLH ñaõ duøng caùc kieán thöùc lyù hoùa ñeå giaûi thích caùc quaù trình soáng. Ví duï:
chöùc naêng hoâ haáp ñöôïc moâ taû nhö laø hieän töôïng oxi-hoùa glucose, tuaàn hoaøn maùu tuaân
theo qui luaät thuûy ñoäng hoïc, maét laø heä thoáng quang hoïc. Lieân heä giöõa SLH vaø toaùn hoïc
ngaøy caøng roõ: moïi söï daãn lieäu sinh lyù ñöôïc xöû lyù baèng toaùn thoáng keâ.
4. Ñaëc tröng cô baûn cuûa cô theå soáng
ÔÛ taát caû caùc loaøi ñeàu coù chung nhöõng ñaëc tröng cô baûn: trao ñoåi chaát, tính höng
phaán, khaû naêng phaûn xaï.
4.1 Cô theå soáng vaø moâi tröôøng
Teá baøo cuûa haàu heát ñoäng vaät laø hieáu khí (acrobe) chuùng caàn phaân töû oxygen ñi
vaøo trong cô theå töø moâi tröôøng beân ngoaøi ñeå oxy hoùa caùc phaàn töû trong cô theå cuûa
chuùng. Tuy nhieân moät soá cô theå soáng laø kò khí (anacrobe) khoâng caàn oxy töï do trong
quaù trình bieán döôõng cuûa mình.
Moái töông quan giöõa caùc cô theå soáng khaùc nhau vôùi nhieät ñoä, aùp suaát, ñoä aåm,
v.v. töø moâi tröôøng ngoaøi laø hoaøn toaøn khaùc nhau. Do vaäy moïi thay ñoåi cuûa moâi tröôøng
seõ coù aûnh höôûng raát lôùn ñeán chöùc naêng sinh lyù cuûa cô theå soáng. Caùc hoaït ñoäng soáng cuûa
cô theå sinh vaät chæ coù theå dieãn ra moät caùch bình thöôøng trong nhöõng ñieàu kieän xaùc ñònh

4
cuûa moâi tröôøng thoâng qua caùc giôùi haïn. Caùc ñieàu kieän naøy coù theå thay ñoåi, tuy nhieân
khoaûng dao ñoäng phaûi nhoû vaø töông ñoái oån ñònh.
4.2 Tính noäi caân baèng (homeostasis)
Teá baøo cuûa cô theå soáng hoaït ñoäng moät caùch bình thöôøng chæ trong ñieàu kieän
töông ñoái oån ñònh veà pH, aùp suaát thaåm thaáu, v.v. Ñieàu naøy ñöôïc theå hieän qua qua söï oån
ñònh cuûa noàng ñoä caùc muoái khoaùng vaø nöôùc. Söï gia taêng hoaëc giaûm cuûa aùp suaát thaåm
thaáu seõ daãn ñeán söï roái loaïn caùc chöùc naêng vaø caáu truùc cuûa teá baøo. Teá baøo cuûa cô theå
soáng coù söï nhaïy caûm raát cao ñoái vôùi söï thay ñoåi noàng ñoä cuûa ion H+ vaø haäu quaû laø taùc
ñoäng ñoái vôùi caùc chöùc naêng sinh lyù cuûa teá baøo. Cô cheá cuûa vieäc caân baèng noàng ñoä H+
ñöôïc thöïc hieän qua noäi moâi tröôøng vaø tuøy thuoäc vaøo söï hieän dieän trong maùu vaø dòch cô
theå moät heä thoáng ñeäm (buffer system). Tính noäi caân baèng ñöôïc dieãn taû baèng moät haèng
soá sinh hoïc. Noù goàm caùc giaù trò: nhieät ñoä cô theå, aùp suaát thaåm thaáu cuûa maùu vaø dòch cô
theå, haøm löôïng caùc chaát Na, Ca, Cl, P vaø keå caû noàng ñoä ion H+.
4.3 Trao ñoåi chaát (metabolism)
Trao ñoåi chaát bao goàm hai quaù trình ñoái khaùng nhau nhöng khoâng theå taùch rôøi
nhau vaø hình thaønh neân quaù trình trao ñoåi chaát, coù nghóa laø caùc quaù trình naøy luoân luoân
ñaït tôùi söï töï caân baèng, ñoù laø ñoàng hoùa vaø dò hoùa.
- Ñoàng hoùa (anabolism, assimilation) laø quaù trình toång hôïp vaø saûn xuaát vaät chaát
cho cô theå. Teá baøo söû duïng caùc hôïp chaát dinh döôõng haáp thu töø moâi tröôøng ngoaøi vaøo
trong cô theå vaø hình thaønh neân caùc vaät lieäu môùi cho cô theå.
- Dò hoùa (catabolism, disassimilation) laø quaù trình bieán ñoåi caùc vaät chaát lôùn hoaëc
nhoû trong cô theå ñeå hình thaønh naêng löôïng.
4.4 Khaû naêng höng phaán (excitability) vaø söï höng phaán (excitation)
Taát caû moïi söï thay ñoåi cuûa moâi tröôøng beân ngoaøi hay nhöõng traïng thaùi beân trong
cô theå sinh vaät coù theå ñöôïc xem nhö moät yeáu toá kích thích ñoái vôùi caùc teá baøo soáng hoaëc
toaøn boä cô theå. Yeáu toá naøy seõ aûnh höôûng ñeán töøng teá baøo soáng hoaëc toaøn boä cô theå.
Neáu kích thích ñoù ñuû maïnh seõ taïo ra moät söï ñaùp öùng nhanh choùng. Ngöôøi ta goïi söï kích
thích hôïp lyù laø taát caû nhöõng yeáu toá gaây neân caùc phaûn öùng sinh hoïc trong ñieàu kieän töï
nhieân bình thöôøng vaø cô theå sinh vaät seõ coù moät söï thích öùng ñaëc bieät ñoái vôùi kích thích
naøy. Söï kích thích khoâng hôïp lyù ñöôïc xem laø nhöõng yeáu toá taùc ñoäng leân cô theå sinh vaät
maø cô theå sinh vaät khoâng coù nhöõng phaûn öùng ñaëc hieäu.
Giaù trò cuûa khaû naêng höng phaán laø ñoä daøi toái thieåu cuûa yeáu toá kích thích, ñaây laø
ngöôõng cuûa yeáu toá kích thích (YTKT). Ngöôõng cuûa YTKT caøng cao thì khaû naêng höng
phaán thaáp. Ngöôïc laïi, ngöôõng cuûa YTKT thaáp coù nghóa laø khaû naêng höng phaán cao.

5
Khi cô theå tieáp nhaän kích thích vaø sinh ra phaûn öùng thì coù theå bieåu hieän döôùi hai
hình thöùc:
+ Cô theå, toå chöùc soáng ñang ôû traïng thaùi yeân tónh trôû neân hoaït ñoäng, hoaëc töø
traïng thaùi hoaït ñoäng yeáu trôû neân hoaït ñoäng maïnh, hình thöùc naøy goïi laø höng phaán. Ví
duï: söï baøi tieát cuûa caùc teá baøo tuyeán ñöôïc xem nhö laø quaù trình truyeàn lan cuûa caùc soùng
döôùi aûnh höôûng cuûa caùc YTKT ñeå taïo ra söï höng phaán trong noäi boä cuûa teá baøo tuyeán
hoaëc töø moät phaàn cuûa teá baøo tuyeán lan truyeàn sang teá baøo tuyeán khaùc.
+ Töø traïng thaùi hoaït ñoäng maïnh trôû neân yeáu hoaëc trôû thaønh yeân tónh töông ñoái
goïi laø öùc cheá.
Höng phaán vaø öùc cheá khoâng khaùc nhau veà baûn chaát, chuùng ñeàu bieåu hieän phaûn
öùng cuûa cô theå ñoái vôùi kích thích, nhöng khaùc nhau ôû hình thöùc bieåu hieän.
4.5 Phaûn öùng phaûn xaï (reflex reaction)
Ñoái vôùi caùc nhoùm ñoäng vaät coù heä thoáng thaàn kinh phaùt trieån, kieåu phaûn öùng ñaëc
thuø cuûa cô theå ñoù laø caùc phaûn xaï. Ñaây laø caùc phaûn öùng cuûa cô theå ñöôïc ñieàu khieån bôûi
heä thaàn kinh töông öùng vôùi söï kích thích nhaän ñöôïc töø caùc cô quan tieáp nhaän (receptor).
Caùc phaûn öùng naøy xaûy ra nhanh choùng vaø chính xaùc, thôøi gian toàn taïi sau kích thích raát
ngaén. Ví duï: khi giaùc maïc bò moät vaät khaùc chaïm vaøo thì chôùp maét raát nhanh.
4.6 Kieåm soaùt caùc chöùc naêng
Cô theå soáng ñöôïc ñaëc tröng baèng moät heä thoáng töï ñieàu chænh. Heä thoáng naøy hoaït
ñoäng nhö moät toång theå ñaùp öùng laïi moïi söï thay ñoåi. Ñieàu naøy ñaït ñöôïc thoâng qua moái
taùc ñoäng töông hoã cuûa toaøn boä teá baøo, moâ, cô quan. Ôû ñaây taát caû caùc moái lieân heä vaø
töông taùc cuûa quaù trình töï ñieàu chænh ñöôïc thöïc hieän vaø hoaøn taát. Moät kieåu kieåm soaùt
ñaëc hieäu caùc chöùc naêng laø kieåu kieåm soaùt hormone ñöôïc tieát ra töø caùc tuyeán noäi tieát.

GIÔÙI THIEÄU VEÀ TAØI LIEÄU
Tài liệu bạn đang xem được download từ website
WWW.AGRIVIET.COM
WWW.MAUTHOIGIAN.ORG
»Agriviet.com là website chuyên đề về nông nghiệp nơi liên kết mọi thành viên
hoạt động trong lĩnh vực nông nghiệp, chúng tôi thường xuyên tổng hợp tài liệu về tất cả
các lĩnh vực có liên quan đến nông nghiệp để chia sẽ cùng tất cả mọi người. Nếu tài liệu
bạn cần không tìm thấy trong website xin vui lòng gửi yêu cầu về ban biên tập website để
chúng tôi cố gắng bổ sung trong thời gian sớm nhất.
»Chúng tôi xin chân thành cám ơn các bạn thành viên đã gửi tài liệu về cho chúng tôi.
Thay lời cám ơn đến tác giả bằng cách chia sẽ lại những tài liệu mà bạn đang có cùng
mọi người. Bạn có thể trực tiếp gửi tài liệu của bạn lên website hoặc gửi về cho chúng tôi
theo địa chỉ email Webmaster@Agriviet.Com
Lưu ý: Mọi tài liệu, hình ảnh bạn download từ website đều thuộc bản quyền của tác giả,
do đó chúng tôi không chịu trách nhiệm về bất kỳ khía cạnh nào có liên quan đến nội
dung của tập tài liệu này. Xin vui lòng ghi rỏ nguồn gốc “Agriviet.Com” nếu bạn phát
hành lại thông tin từ website để tránh những rắc rối về sau.
Một số tài liệu do thành viên gửi về cho chúng tôi không ghi rỏ nguồn gốc tác giả,
một số tài liệu có thể có nội dung không chính xác so với bản tài liệu gốc, vì vậy nếu bạn
là tác giả của tập tài liệu này hãy liên hệ ngay với chúng tôi nếu có một trong các yêu cầu
sau :
• Xóa bỏ tất cả tài liệu của bạn tại website Agriviet.com.

• Thêm thông tin về tác giả vào tài liệu
• Cập nhật mới nội dung tài liệu
www.agriviet.com
Download» http://Agriviet.Com
Chöông II. SINH LYÙ MAÙU
1. Heä thoáng tuaàn hoaøn
1.1 Khaùi nieäm chung veà maùu
ÔÛ caù, maùu laø moät toå chöùc loûng, maøu ñoû, vaän chuyeån trong heä thoáng huyeát quaûn.
Maùu laø thaønh phaàn quan troïng nhaát cuûa moâi tröôøng beân trong cô theå vaø ñaûm nhaän nhieàu
chöùc naêng sinh lyù khaùc nhau, goùp phaàn ñieàu tieát moät caùch chính xaùc noäi moâi tröôøng, giöõ
cho hoaït ñoäng soáng cuûa cô theå luoân luoân bình thöôøng.
1.2 Hình thaùi hoïc cuûa heä thoáng tuaàn hoaøn
Heä thoáng tuaàn hoaøn (circulatory system) cuûa caù töông töï nhö caùc ñoäng vaät coù
xöông soáng khaùc nhöng coù nhöõng khaùc bieät phuø hôïp vôùi caùc ñieàu kieän hình thaùi, sinh lyù
vaø moâi tröôøng. Caù cuõng coù moät heä thoáng baïch huyeát (lymphatic system) nhöng ít ñöôïc
bieát ñeán nhö caùc ñoäng vaät coù xöông soáng treân caïn.
Baét ñaàu töø tim, chæ coù moät con ñöôøng, ñoäng maïch chuû buïng (ventral aorta) töø tim
ñeán caùc mang (gills). Tuy nhieân, sau khi quaù trình trao ñoåi khí xaûy ra, coù nhieàu con
ñöôøng ñi ra bao goàm moät soá mao maïch nhoû nhöng raát quan troïng. Ñoäng maïch vaønh
(coronary artery) rôøi cung mang thöù hai (second gill arch) vaø trôû veà tim doïc theo maët
buïng cuûa ñoäng maïch chuû buïng, cung caáp maùu baõo hoøa oxygen ñeán tim vaø ñeán caùc nang
tuyeán giaùp (thyroid follicles) phaân boá raõi raùc xung quanh ñoäng maïch chuû buïng. Töø cung
mang thöù nhaát (first gill arch) moät mao maïch (vessel) chaïy ñeán mang phuï giaû
(pseudobranch) roài ñeán tuyeán maøng traïch (choroid gland) naèm phía sau maét tröôùc khi
noái vôùi heä thoáng tónh maïch (venous system). Vai troø cuûa 2 cô quan naøy coù leõ lieân heä
ñeán söï kieåm soaùt söï thoâng khí (ventilation) vaø trao ñoåi khí (gas exchange) vaøo trong
caùc dòch maét (eye fluids). Tónh maïch mang (branchial vein) hoài qui (recurrent) laø moät
con ñöôøng phuï (bypass) töø caùc mang trôû laïi tim moät caùch tröïc tieáp vì khoâng phaûi taát caû
ñaàu ra thuoäc tim (cardiac output) caàn ñi vaøo ñoäng maïch chuû löng (dorsal aorta) vaø caùc
maïch maùu ñi ra khaùc (efferent vessels). YÙ nghóa cuûa tónh maïch mang chöa ñöôïc hieåu
ñaày ñuû nhöng noù coù theå laø phaàn quan troïng cuûa ñaàu ra thuoäc tim trôû laïi tröïc tieáp tónh
maïch tim khi caù ôû traïng thaùi nghæ.
Ñoäng maïch chuû löng laø nguoàn cung caáp maùu chính cho caùc boä phaän cuûa cô theå.
Noù cung caáp maùu cho ñaàu (head), caùc cô thaân (trunk muscles), vaønh ngöïc (pectoral
girdle), thaän (kidney), vaø taát caû cô quan noäi taïng (visceral organs) – laø caùc maïng mao
maïch chính (capillary beds). Sau khi ñi qua caùc maïng mao maïch chính, coù ba con ñöôøng
tónh maïch chính mang maùu trôû laïi tim. Caùc mao maïch ôû phaàn ñaàu trôû veà tim qua moät
ñoâi tónh maïch chính tröôùc (anterior cardinal veins) maø seõ nhaäp thaønh tónh maïch chính
chung ñôn (single common cardinal). Tónh maïch chính chung cuõng ñöôïc nhaäp bôûi tónh
maïch chính sau (posterior cardinal vein) vaø moät soá tónh maïch nhoû töø heä thoáng cô ôû phaàn

7
tröôùc cô theå (anterior body musculature). Tuy nhieân caùc mao maïch töø heä thoáng cô ôû
phaàn sau cô theå (posterior body musculature) chaûy vaøo tónh maïch ñuoâi (caudal vein) roài
daãn vaøo trong maïng caùc mao maïch bao quanh caùc oáng thaän (kidney tubules). Vì ñaây laø
maïng caùc mao maïch thöù caáp (second capillary bed) sau khi ñöôïc cung caáp maùu baõo hoøa
oxygen, noù ñöôïc xem nhö thieát keá ñaëc bieät cuûa heä thoáng cöûa thaän (renal portal system).
Caùc tónh maïch chaïy töø caùc cô quan noäi taïng (ngoaïi tröø gan) taïo thaønh moät heä thoáng cöûa
(portal system) töông töï trong gan (liver). Caû hai heä thoáng cöûa döôøng nhö phuïc vuï nhö
caùc beå (pools) chính cuûa maùu maø caùc saûn phaåm trao ñoåi chaát (metabolic products) coù
theå khueách taùn vaøo trong ñoù vôùi söï gia taêng raát ít veà noàng ñoä cuûa nhöõng chaát naøy. Heä
thoáng cöûa thaän chæ hieän dieän ôû caù vaø löôõng cö, maëc daàu ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng
coù moät heä thoáng cöûa tuïy (hepatic portal system).
H.1 Heä thoáng tuaàn hoaøn cuûa caù
Heä thoáng baïch huyeát (lymphatic system) ít ñöôïc khaûo saùt treân caù, nhöng hieän
dieän ôû 2 daïng khaùc nhau. ÔÛ moät soá caù, chaúng haïn caù hake, oáng baïch huyeát chính
(lymphatic duct) daïng truïc (axial) vaø ñöôïc ñònh vò ôû trung taâm phía treân loõi thaàn kinh
(nerve cord) beân trong cung thaàn kinh (neural arch). ÔÛ caù khaùc, chaúng haïn nhoùm caù hoài
(salmonids), heä thoáng baïch huyeát daïng ngoaïi bieân (peripheral) vôùi moät oáng chính ôû moãi
keânh ñöôøng beân (lateral line canal) vaø doïc theo ñöôøng giöõa löng (dorsal midline). Cuõng
coù nhöõng oáng baïch huyeát ngaén trong moãi phieán mang (gill filament) coù nhieäm vuï thu
chaát dòch ñöôïc loïc töø beân trong phieán mang vaø daãn chuùng trôû laïi tim thoâng qua söï noái
cuûa chuùng vôùi tónh maïch mang ôû goác moãi phieán mang. Trong taát caû tröôøng hôïp, caùc oáng
baïch huyeát phuïc vuï ñeå ñem dòch moâ (tissue fluid) trôû laïi heä thoáng tuaàn hoaøn trong caùc
moâ - nôi maø khoâng phaûi taát caû chaát dòch naøy trôû laïi phaàn “haï löu” (downstream portion)
cuûa caùc maïng mao maïch. Döôøng nhö khoâng coù baát kyø caùc tuyeán (gland) hay haïch
(node) baïch huyeát ôû caù nhö ôû caùc ñoäng vaät höõu nhuõ.

8
1.3 Chöùc naêng chung cuûa heä thoáng tuaàn hoaøn
Heä thoáng tuaàn hoaøn phuïc vuï cho nhieàu chöùc naêng nhöng toång quaùt nhaát laø vaän
chuyeån bao goàm vaän chuyeån caùc chaát khí giöõa caùc moâ vaø caùc mang vaø vaän chuyeån
lactate töø caùc moâ ñeán mang vaø gan vaø roài vaän chuyeån glucose trôû laïi caùc moâ. Caùc vaät
chaát ngoaïi lai ñöôïc vaän chuyeån ñeán thaän nôi maø caùc thaønh phaàn hoøa tan ñöôïc baøi tieát
vaø thaønh phaàn teá baøo bò thöïc baøo. Söï hieän dieän caùc chaát naøy cuõng daãn ñeán saûn sinh ra
caùc khaùng theå ñöôïc vaän chuyeån trôû laïi heä thoáng tuaàn hoaøn. Caùc saûn phaåm cuûa quaù trình
tieâu hoùa ñöôïc vaän chuyeån töø ruoät ñeán gan vaø roài ñeán nhöõng phaàn coøn laïi cuûa cô theå.
Caùc teá baøo maùu cuõng di chuyeån töø nôi ñöôïc taïo thaønh ñeán taát caû caùc phaàn cuûa cô theå.
Caùc yeáu toá ñoâng maùu vaø thrombocyte, keát hôïp ôû baát kyø vò trí toån thöông naøo ñeå bòt kín
veát thöông, ñöôïc ñöa vaøo heä tuaàn hoaøn maø khoâng ngaên caûn chính caùc mao maïch.
1.4 Thaønh phaàn cuûa maùu
Maùu coù hai thaønh phaàn chính laø caùc teá baøo vaø huyeát töông. Caùc chöùc naêng cuûa
hai thaønh phaàn naøy ñoâi khi phaân bieät vaø ñoâi khi ñöôïc chia seû bôûi caû hai. Nhöõng thaønh
phaàn coøn laïi cuûa huyeát töông (hay huyeát thanh - huyeát töông ñaõ loaïi boû fibrinogen sau
khi laøm cho maùu ñoâng) bao goàm moät soá giôùi haïn caùc ion voâ cô vaø moät thaønh phaàn roäng
caùc hôïp chaát höõu cô lieân heä phaàn lôùn ñeán caùc chöùc naêng trao ñoåi chaát. Thaønh phaàn teá
baøo bao goàm caùc teá baøo rieâng bieät coù hình thaùi vaø caùc chöùc naêng khaùc nhau.
Hoàng caàu (red blood cell, erythrocyte)

Baïch caàu (leukocyte)
Huyeát caàu
Tieåu huyeát caàu (thrombocyte)
Fibrinogen
Maùu
Nöôùc
Protein huyeát thanh
Huyeát töông
Huyeát thanh Môõ
Chaát theå raén
Ñöôøng
Muoái voâ cô
Caùc teá baøo maùu tröôûng thaønh coù theå ñöôïc xaùc ñònh bôûi hình thaùi vaø caùc ñaëc
tröng baét maøu thuoác nhuoäm khi quan saùt döôùi kính hieån vi quang hoïc. Caùc teá baøo ñoû
(hoàng caàu, red blood cell) coù nhaân chieám öu theá veà soá löôïng vaø oån ñònh veà kích thöôùc,
ñöôïc söû duïng nhö moät coâng cuï ño löôøng thuaän tieän cho vieäc tính toaùn kích thöôùc cuûa
caùc teá baøo khaùc. Ngoaøi vieäc ño löôøng kích thöôùc beân ngoaøi caùc teá baøo, chuùng cuõng
ñöôïc ñaëc tröng bôûi tæ leä theå tích nhaân treân theå tích teá baøo.
Ngoaøi caùc teá baøo hoàng caàu, caùc loaïi teá baøo maùu chính khaùc bao goàm
lymphocyte vaø thrombocyte. Caùc teá baøo lymphocyte tieâu bieåu coù nhaân töông ñoái lôùn vaø
teá baøo chaát ít, vaø cuõng ñöôïc phaân thaønh caùc nhoùm kích thöôùc. Caùc teá baøo thrombocyte
chöa tröôûng thaønh troâng gioáng nhö caùc lymphocyte, vaø coù theå daãn suaát töø caùc

9
lymphocyte, nhöng thay ñoåi trong quaù trình phaùt trieån thaønh caùc teá baøo oval. Nhìn
chung teá baøo thrombocyte nhoû hôn lymphocyte vaø coù nhaân cuõng nhoû hôn.
Nguoàn goác cuûa taát caû teá baøo maùu khoâng ñöôïc hieåu bieát ñaày ñuû vaø coù theå ñöôïc
moâ taû theo Klontz nhö sau. Caùc teá baøo maùu ñöôïc saûn xuaát ra töø caùc moâ taïo maùu
(hematopoietic tissue) trong thaän vaø coù leõ trong tyø taïng. Khoâng coù tuûy xöông (bone
marrow) hay haïch baïch huyeát (lymph node) treân caù nhö ôû ñoäng vaät höõa nhuõ. Tuy nhieân
teân goïi caùc teá baøo maùu cuõng töông töï nhö höõu nhuõ vì tieán trình phaùt trieån cuõng theo moät
kieåu töông töï. Coù moät huyeát baøo maàm (hemocytoblast) laø nguoàn goác cuûa taát caû caùc teá
baøo khaùc. Caùc teá baøo ñöôïc taêng sinh naøy daàn daàn bieät hoùa vaø coù hình thaùi vaø chöùc naêng
ñaëc bieät, thöôøng ñöôïc phaùt trieån khaù roõ raøng tröôùc khi chuùng ñi vaøo trong maùu tuaàn
hoaøn. Caùc teá baøo chöa tröôûng thaønh chæ coù theå nhìn thaáy trong caùc moâ taïo maùu vaø söï
xuaát hieän nhieàu caùc teá baøo naøy trong maùu tuaàn hoaøn coù theå bieåu thò cho söï hieän dieän
cuûa moät beänh hay ñieàu kieän beänh lyù khaùc.
Huyeát baøo maàm

(Hemocytoblast)
Nguyeân huyeát baøo nhoû Nguyeân huyeát baøo lôùn

(Small lymphoid) (Large lymphoid)
?
Teá baøo baïch huyeát Teá baøo hoàng caàu
(Lymphocyte) (Erythrocyte)
Teá baøo haït
Tieåu huyeát caàu (Granulocyte)
(Thrombocyte)
Theå ñaïi thöïc baøo

(Macrophage)
H.2 Sô ñoà lyù thuyeát veà söï taïo maùu ôû caù rainbow trout (theo Klontz)
1.5 Löôïng maùu
Toång hôïp töø caùc nghieân cöùu cho thaáy raèng soá löôïng maùu trong cô theå caù ít hôn so
vôùi maùu ôû ñoäng vaät baäc cao vì naêng löôïng tieâu hao cho quaù trình trao ñoåi chaát cuûa caù ít
hôn. Löôïng maùu trong cô theå moät phaàn tuaàn hoaøn trong tim vaø mao quaûn, phaàn coøn laïi
ñöôïc döï tröõ trong caùc kho chöùa maùu. Löôïng maùu tuaàn hoaøn chieám khoaûng 50% song tæ
leä naøy luoân luoân thay ñoåi tuøy thuoäc vaøo traïng thaùi sinh lyù cuûa cô theå: luùc bình thöôøng

10
maùu tích tröõ taêng ñeå giaûm bôùt gaùnh naëng cho tim, khi vaän ñoäng thì maùu tích tröõ ñi vaøo
heä thoáng tuaàn hoaøn ñeå ñaûm baûo nhu caàu naêng löôïng cho cô theå. ÔÛ ñoäng vaät höõu nhuõ soá
löôïng maùu laø 7,8% so vôùi troïng löôïng cô theå, chim: 7,7%, eách: 6,4-8,2%, thoû: 5,45%,
lôïn: 4,6%. Rieâng caù nöôùc ngoït soá löôïng maùu toång coäng chieám 2,7% vaø bieán ñoäng trong
khoaûng 1,8-4,1%. Ñoái vôùi caù bieån löôïng maùu chieám 4,1% vaø dao ñoäng töø 1,9-7,3%.
Coù nhieàu yeáu toá aûnh höôûng ñeán soá löôïng maùu trong cô theå caù nhö phöông thöùc
soáng vaø traïng thaùi sinh lyù cuûa caù: caù hoaït ñoäng nhanh nheïn coù soá löôïng maùu nhieàu hôn
caù ít hoaït ñoäng. Theå tích maùu gia taêng theo tuoåi vaø giai ñoaïn thaønh thuïc sinh duïc. Theå
tích maùu caù ñöïc cao hôn caù caùi tröôûng thaønh. Ñieàu kieän soáng cuõng aûnh höôûng ñeán löôïng
maùu cuûa caù: caù taàm Acipenser ruthenus soáng ôû soâng hoaëc hoà coù ñieàu kieän soáng toát (dinh
döôõng toát) thì löôïng maùu nhieàu hôn so vôùi nhöõng caù theå cuøng loaøi soáng ôû ao hoà coù ñieàu
kieän soáng keùm (dinh döôõng keùm).
2. Tính chaát lyù hoùa hoïc vaø thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa maùu
2.1 Tính chaát lyù hoùa hoïc cuûa maùu
a. Troïng löôïng rieâng cuûa maùu
Troïng löôïng rieâng cuûa maùu thay ñoåi theo soá löôïng teá baøo cuûa noù. Troïng löôïng
rieâng cuûa caù ñöôïc öôùc tính khoaûng 1,035 bieán ñoäng töø 1,032-1,051, ôû maùu caù bieån laø
1,022-1,029, ôû ngöôøi laø 1,050-1,060 vaø ôû ñoäng vaät höõu nhuõ khoaûng 1,053.
b. Ñoä nhôùt (tính noäi ma saùt)
Caùc nghieân cöùu cho thaáy ñoä nhôùt cuûa maùu caù thaáp hôn nhieàu so vôùi ñoäng vaät
höõu nhuõ (maùu caù loaõng hôn so vôùi maùu cuûa ñoäng vaät höõu nhuõ). Trò soá noäi ma saùt cuûa
maùu caù laø 1,49-1,83 (ñoä nhôùt cuûa maùu caù nhaùm 1,70 dao ñoäng töø 1,66-2,01) so vôùi ñoäng
vaät höõu nhuõ laø 3-6 (töùc laø löu toác cuûa maùu chaäm hôn so vôùi nöôùc nguyeân chaát 3-6 laàn),
ôû ngöôøi dao ñoäng töø 4-5.
Tính noäi ma saùt cuûa maùu ñöôïc quyeát ñònh bôûi hai yeáu toá: soá löôïng hoàng caàu vaø
haøm löôïng protein cuûa huyeát töông (plasma protein). Khi caù aên thòt tính noäi ma saùt taêng
leân, khi caù aên thöïc vaät tính noäi ma saùt giaûm xuoáng.
c. Aùp suaát thaåm thaáu
Aùp suaát thaåm thaáu (ASTT) cuûa maùu vaø dòch moâ giöõ vai troø raát quan troïng trong
vieäc ñieàu hoøa söï trao ñoåi nöôùc giöõa maùu vaø caùc moâ. Söï thay ñoåi ASTT cuûa noäi moâi
tröôøng seõ daãn ñeán söï thay ñoåi cô cheá trao ñoåi nöôùc cuûa teá baøo.

11
Aùp suaát thaåm thaáu cuûa maùu do caùc muoái khoaùng trong huyeát töông taïo neân (chuû
yeáu laø NaCl). Caùc protein trong huyeát töông taïo ra moät phaàn nhoû ASTT cuûa maùu, ngöôøi
ta goïi ñoù laø aùp suaát keo.
Caùc loaïi caù khaùc nhau coù ASTT khoâng gioáng nhau. Nhìn chung, caù suïn coù ASTT
cuûa maùu cao hôn caù xöông, caù bieån coù ASTT cuûa maùu cao hôn caù nöôùc ngoït. Caùc loaøi
caù suïn (bieån vaø nöôùc ngoït) vaø caù xöông nöôùc ngoït coù ASTT cuûa maùu cao hôn vaø caù
xöông bieån coù ASTT cuûa maùu thaáp hôn moâi tröôøng. Do ASTT cuûa theå dòch noùi chung
vaø cuûa maùu noùi rieâng cao hôn moâi tröôøng beân ngoaøi neân caùc loaøi caù suïn vaø caù xöông
nöôùc ngoït luoân luoân thaûi nöôùc thöøa ra ngoaøi. Ngöôïc laïi, do coù ASTT cuûa dòch cô theå vaø
cuûa maùu thaáp hôn moâi tröôøng neân caù xöông bieån phaûi giöõ nöôùc vaø boå sung nöôùc cho cô
theå.
Aùp suaát thaåm thaáu cuûa maùu töông ñoái oån ñònh. Tuy nhieân trong phaïm vi khoâng
nguy haïi ñeán cô theå, noù cuõng thay ñoåi theo ASTT cuûa moâi tröôøng. Khi ASTT cuûa moâi
tröôøng taêng leân thì ASTT cuûa maùu cuõng taêng leân vaø ngöôïc laïi.
- Dung dòch sinh lyù: laø nhöõng dung dòch nhaân taïo chöùa moät soá muoái voâ cô coù
noàng ñoä gaàn gioáng huyeát töông cuûa ñoäng vaät (ôû ñoäng vaät höõu nhuõ laø 0,9%, ôû caù laø
0,65%). Ñoù laø dung dòch ñaúng tröông, coù ASTT töông ñöông vôùi ASTT cuûa maùu.
d. Ñoä pH
Ñoä pH cuûa maùu caù cuõng laø moät chæ tieâu sinh lyù quan troïng phaûn aùnh traïng thaùi
sinh lyù cuûa cô theå vaø söï bieán ñoäng cuûa moâi tröôøng soáng cuûa caù. pH cuûa maùu leä thuoäc
vaøo tyû leä ion H+ vaø OH- trong maùu. pH maùu noùi chung laø oån ñònh. Ñoái vôùi caù cheùp ôû
15oC söï thay ñoåi naøy dao ñoäng töø 7,4-7,9. Khi maùu bieán ñoäng pH thieân veà acid hoaëc
kieàm ñeàu laøm cho hoaït tính cuûa heä thoáng enzyme trong teá baøo bò aûnh höôûng, ñoàng thôøi
tính chaát lyù hoùa hoïc cuûa caùc chaát trong teá baøo cuõng bò thay ñoåi do ñoù aûnh höôûng ñeán
chöùc naêng bình thöôøng cuûa cô theå moät caùch roõ reät.
Trò soá pH trung bình cuûa maùu caù thay ñoåi vaøo khoaûng 7,52-7,71, khoâng oån ñònh
baèng ñoäng vaät höõu nhuõ. Trò soá pH cuûa maùu caù bieån töông ñoái oån ñònh hôn caù nöôùc ngoït
maëc duø haøm löôïng caùc chaát ñeäm trong maùu caù bieån ít hôn caù nöôùc ngoït do nöôùc bieån coù
heä thoáng ñeäm khaù hoaøn chænh neân pH moâi tröôøng töông ñoái oån ñònh trong khi noàng ñoä
ion H+ trong nöôùc ngoït thay ñoåi raát lôùn theo thôøi gian vaø ñòa ñieåm. Do ñoù caù soáng ôû
nöôùc ngoït thích nghi maïnh ñoái vôùi söï thay ñoåi pH cuûa moâi tröôøng hôn caù soáng ôû bieån.
Yeáu toá ñaûm baûo cho söï oån ñònh cuûa pH maùu laø caùc heä ñeäm cuûa maùu. Heä ñeäm
goàm coù moät acid yeáu vaø muoái kim loaïi kieàm maïnh cuûa acid ñoù. Trong maùu caù coù theå
tìm thaáy caùc heä ñeäm sau:
H2CO3
* Heä ñeäm bicarbonate
NaHCO3

12
Ñaây laø heä thoáng ñeäm quan troïng trong maùu vì coù soá löôïng töông ñoái nhieàu.
NaH2PO4
* Heä ñeäm phosphate
Na2HPO4
* Heä ñeäm protein: BPr + H2CO3 → HPr + BHCO3.

Pr: protein, B: Na hay K
Ñaây laø heä ñeäm quan troïng nhaát, trong ñoù quan troïng hôn caû laø heä ñeäm
Hemoglobin (Hb) cuûa hoàng caàu. Hb coù khaû naêng ñeäm gaáp 10 laàn caùc protein khaùc trong
huyeát töông. Nhôø taùc duïng cuûa caùc heä ñeäm söï caân baèng acid/kieàm luoân ñöôïc giöõ ôû möùc
oån ñònh. Ngoaøi ra, söï oån ñònh cuûa pH trong maùu coøn ñöôïc duy trì bôûi taùc duïng cuûa heä
thoáng thaàn kinh trung öông, cô quan hoâ haáp vaø baøi tieát cuûa thaän goùp phaàn ñeàu hoøa pH
cuûa maùu.
- Taùc duïng cuûa hoâ haáp: khi CO2 trong maùu taêng leân, CO2 keát hôïp vôùi nöôùc taïo
thaønh acid carbonic, seõ laøm cho ñoä pH cuûa maùu giaûm xuoáng, kích thích trung khu hoâ
haáp cuûa heä thaàn kinh trung öông hoaït ñoäng laøm taêng cöôøng thaûi CO2 do ñoù giaûm löôïng
H2CO3 trong maùu vaø ñoä pH laïi ñöôïc naâng leân. Ngöôïc laïi, neáu ñoä pH cuûa maùu quaù cao,
seõ öùc cheá trung khu hoâ haáp cuûa thaàn kinh trung öông, löôïng CO2 thaûi ra ngoaøi seõ giaûm
do ñoù taêng löôïng H2CO3 trong maùu vaø ñoä pH giaûm xuoáng.
- Taùc duïng cuûa thaän: trong quaù trình trao ñoåi chaát cuûa cô theå, nhieàu chaát coù tính
acid ñöôïc saûn sinh ra vaø ñöôïc ñöa vaøo maùu, chuùng seõ keát hôïp vôùi kho kieàm cuûa maùu,
nhôø ñoù vaãn duy trì ñöôïc ñoä pH cuûa maùu töông ñoái oån ñònh. Nhöng kho kieàm döï tröõ ñoù
seõ daàn daàn bò hao huït. Thaän coù taùc duïng thaûi ñi goác acid vaø giöõ laïi goác kieàm, nhôø ñoù
maø khoâi phuïc kho kieàm trong maùu.
2.2 Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa maùu caù
Khi ñem maùu ly taâm hoaëc ñeå maùu laéng töï nhieân trong moâi tröôøng laïnh seõ dieãn
ra quaù trình phaân chia thaønh phaàn dòch loûng goïi laø huyeát töông (chaát dòch coù maøu vaøng
nhaït hoaëc khoâng maøu) vaø phaàn laéng ñoïng (coù maøu ñoû) ñöôïc hình thaønh töø caùc thaønh
phaàn höõu hình cuûa maùu (hoàng caàu, baïch caàu, tieåu caàu). Huyeát thanh laø huyeát töông ñaõ
bò loaïi fibrinogen.
Tæ leä giöõa theå tích huyeát caàu vaø huyeát töông thay ñoåi theo gioáng loaøi vaø phöông
thöùc sinh soáng cuûa caù. Thoâng thöôøng huyeát caàu chieám khoaûng 27%, cao nhaát laø 36%
nhö ôû caù cheùp, thaáp nhaát laø 16% nhö ôû caù haøm eách Lophius piscatorius.

13
a. Nöôùc
Nöôùc laø thaønh phaàn coù tæ leä lôùn nhaát trong maùu, chieám tôùi 80%. Trong huyeát
töông, nöôùc chieám tôùi 90-92%, haøm löôïng nöôùc trong hoàng caàu ít hôn 65-68%. Khi bò
maát nöôùc nhieàu seõ laøm maùu ñaëc quaùnh laïi, quaù trình trao ñoåi chaát seõ ngöng treä.
Nhìn chung nöôùc trong maùu caù xöông ít hôn caù suïn, caù con nhieàu hôn caù tröôûng
thaønh.
b. Protein
Laø thaønh phaàn chuû yeáu trong chaát khoâ cuûa huyeát töông. Caùc nghieân cöùu cho
thaáy raèng protein trong maùu caù bieán ñoäng raát lôùn. Söï bieán ñoäng naøy khoâng chæ dieãn ra
trong caùc loaøi khaùc nhau maø ngay caû trong cuøng moät loaøi vaø thaäm chí trong cuøng moät caù
theå.
Trong thaønh phaàn protein cuûa maùu coù 3 nhoùm chính: albumin, globulin vaø
fibrinogen.
+ Fibrinogen: sinh ra ôû gan, tieàn chaát cuûa fibrin (sôïi huyeát), coù vai troø ñoâng maùu.
+ Albumin: sinh ra ôû gan, lieân keát vôùi lipids, hormones. Aùp suaát thaåm thaáu huyeát
töông phaàn lôùn laø do albumin.
+ Globulin: laø chaát vaän chuyeån lipids vaø steroid, saét vaø ñoàng. Khaùng theå laø moät
phaàn cuûa globulin.
Soá löôïng protein trong huyeát thanh cuûa caù thay ñoåi töø 2,5-7mg% trong khi ôû maùu
ngöôøi thaønh phaàn protein thay ñoåi töø 7,5-8,5mg% cho thaáy löôïng protein trong huyeát
thanh trong maùu caù thaáp hôn ôû ngöôøi. Moät vaøi nghieân cöùu cho thaáy löôïng protein trong
huyeát thanh thay ñoåi phuï thuoäc vaøo ñieàu kieän dinh döôõng cuûa caù. Ví duï: caù cheùp ñöôïc
nuoâi trong ao coù thöùc aên töï nhieân phong phuù thì löôïng protein trong maùu laø cao hôn caù
cheùp ñöôïc nuoâi moät phaàn baèng thöùc aên töï nhieân vaø nhaân taïo.
Haøm löôïng protein trong maùu caù coøn thay ñoåi theo muøa vuï. Ví duï: caù cheùp 1 tuoåi
soáng ôû vuøng oân ñôùi qua muøa ñoâng protein huyeát thanh giaûm töø 3,8% coøn 2,7%, albumin
haàu nhö maát heát. Qua 1 thôøi gian baét moài bình thöôøng haøm löôïng protein huyeát thanh
daàn daàn ñöôïc khoâi phuïc.
Protein trong maùu coù caùc vai troø sau ñaây:
- duy trì aùp suaát thaåm thaáu cho maùu, coøn goïi laø aùp suaát theå keo;
- tham gia vaøo heä ñeäm cuûa maùu (Hb);
- ñoùng vai troø quan troïng trong quaù trình ñoâng maùu (fibrinogen);

14
- laø nôi taïo ra nhöõng khaùng theå baûo veä cô theå: γ globulin, khaùng theå choáng laïi söï
xaâm nhaäp cuûa vi truøng, virus.
Protein huyeát töông trong cô theå luoân luoân bò phaân giaûi vaø khoâng ngöøng ñöôïc
toång hôïp vaø tröïc tieáp tham gia vaøo quaù trình trao ñoåi chaát cuûa cô theå.
c. Nitô phi protein
Ñoù laø nhöõng saûn phaåm trung gian vaø saûn phaåm cuoái cuøng cuûa quaù trình trao ñoåi
chaát protein. Khi taùch caùc protein trong huyeát töông cuûa caù thì coøn laïi moät soá hôïp chaát
chöùa goác nitrogen. Caùc nghieân cöùu cho thaáy raèng soá löôïng caùc chaát chöùa nitrogen trong
maùu caù khaù cao. Ví duï: caù chình Nhaät Baûn vaøo muøa heø trong maùu chöùa 125,6 mg% hôïp
chaát chöùa nitrogen.
Soá löôïng caùc chaát chöùa nitrogen gia taêng khi caùc hoaït ñoäng bieán döôõng cuûa caù
gia taêng. Ngöôøi ta coøn phaùt hieän ra raèng ôû caù xöông soá löôïng hôïp chaát naøy thaáp hôn
nhieàu laàn so vôùi caù suïn.
- Ammonia (NH3): laø moät vaät chaát ñoäc coù noàng ñoä thaáp trong maùu phaàn lôùn ñoäng
vaät. Noàng ñoä ammonia trong maùu caù cao hôn ñoäng vaät höõu nhuõ nhöng nhoû hôn 0,1 mg/
100mL. Phaàn lôùn caù xöông nöôùc ngoït laø ammonoteric (ñoäng vaät baøi tieát amoân). Vai troø
cuûa söï baøi tieát NH3 laø caân baèng acid–base.
- Urea (CO(NH2)2): laø moät chaát ít ñoäc, noù ñöôïc taïo thaønh töø NH3 vaø hoøa tan
trong nöôùc nhieàu hôn ammonia (NH3). Caù suïn ñöôïc goïi laø ureotetic (ñoäng vaät baøi tieát
urea). Moät soá caù xöông cuõng baøi tieát löôïng lôùn urea. Caùc loaøi caù bieån coù noàng ñoä urea
maùu 2–2,5%, cao hôn caùc loaøi caù nöôùc ngoït 1%. Sôõ dó caùc loaøi caù suïn bieån coù noàng ñoä
urea maùu cao laø ñeå duy trì aùp suaát thaåm thaáu cuûa maùu cao hôn moâi tröôøng cuûa chuùng.
- TMAO (Trimethylamine oxide): laø moät chaát hoøa tan khoâng ñoäc. ÔÛ moät soá caù
bieån noù ñöôïc baøi tieát chieám leân 1/3 löôïng nitô cuûa chuùng. TMAO ôû caù bieån cao hôn caù
nöôùc ngoït. Caù hoài (salmon) vaø chình (eel) khi ôû bieån coù TMAO cao hôn khi ôû nöôùc
ngoït. Caù Spiny dogfish coù noàng ñoä TMAO maùu töông ñoái cao vaø treân 90% TMAO ñöôïc
loïc bôûi thaän ñöôïc taùi haáp thu ñeå giöõ nöôùc coù hieäu quaû.
d. Glucid
Laø thaønh phaàn höõu cô chuû yeáu trong huyeát töông. Ñöôøng trong huyeát töông chuû
yeáu ôû daïng glucose. Haøm löôïng ñöôøng ôû ñoäng vaät maùu noùng bieán ñoåi trong phaïm vi
heïp, ôû ngöôøi tæ leä naøy khoaûng 0,1–0,12% neáu vöôït quaù 0,18% thì glucose seõ bò ñaøo thaûi
theo ñöôøng nöôùc tieåu vaø ngöôøi ta maéc beänh tieåu ñöôøng. Nhöng ôû caù thì haøm löôïng
ñöôøng bieán ñoåi khaù lôùn. Haøm löôïng ñöôøng trong maùu caù suïn thaáp. Haøm löôïng ñöôøng
trong maùu caù xöông bieån coù lieân heä ñeán taäp tính soáng cuûa caù: caù hoaït ñoäng chaäm chaïp
coù löôïng ñöôøng huyeát thaáp, caù hoaït ñoäng maïnh coù löôïng ñöôøng huyeát cao. Khi löôïng

15
ñöôøng huyeát cuûa caù hoaït ñoäng töông ñoái maïnh giaûm xuoáng thì noù hoaït ñoäng chaäm chaïp,
coøn ôû loaøi caù coù taäp tính hoaït ñoäng chaäm chaïp thì aûnh höôûng khoâng roõ reät. ÔÛ caùc loaøi
caù nöôùc ngoït, söï quan heä giöõa löôïng ñöôøng maùu vaø taäp tính hoaït ñoäng khoâng roõ reät
nhöng coù söï khaùc nhau giöõa caùc gioáng loaøi. Ví duï: caù cheùp coù löôïng ñöôøng maùu laø 58–
145 mg%, coøn caù veàn (Abramis brama) laø 122–230 mg%.
Haøm löôïng ñöôøng trong maùu caù thay ñoåi tuøy theo traïng thaùi sinh lyù cuûa caù nhö
caù taêng vaän ñoäng thì löôïng ñöôøng trong maùu taêng leân. Ñieàu kieän moâi tröôøng ngoaøi
khoâng thuaän lôïi nhö thieáu oxygen, chaán thöông do hoaït ñoäng cô hoïc, doàn eùp caù trong
khoái nöôùc chaät heïp, v.v cuõng laøm taêng löôïng ñöôøng trong maùu. Moät soá nghieân cöùu cho
thaáy haøm löôïng ñöôøng trong maùu caù phuï thuoäc vaøo giôùi tính (caù ñöïc cao hôn caù caùi) vaø
söï thaønh thuïc sinh duïc cuûa caù.
e. Lipid
Trong huyeát töông lipid khoâng ôû daïng töï do maø keát hôïp vôùi protein thaønh moät
hôïp chaát hoøa tan. Moät trong caùc chaát lipid ñöôïc nghieân cöùu laø cholesterol. Caùc nghieân
cöùu cho thaáy raèng trong maùu caù chình haøm löôïng cholesterol ñaït treân 700 mg%, haøm
löôïng ôû caù nhaùm laø 21 mg%. Khi löu giöõ caù trong ñieàu kieän nhaân taïo ôû caùc beå xi maêng
vaø khi quan saùt thaáy tuyeán sinh duïc cuûa caù ñang trong giai ñoaïn thoaùi hoùa thì ñoàng thôøi
löôïng cholesterol trong maùu caù gia taêng ñaùng keå. Trong quaù trình chín cuûa tuyeán sinh
duïc haøm löôïng cholesterol trong maùu giaûm thaáp raát nhieàu. Ñieàu naøy khaúng ñònh khi
haøm löôïng cholesterol trong maùu ôû caùc caù theå tröôûng thaønh gia taêng ñoù chính laø daáu
hieäu cuûa söï thoaùi hoùa tuyeán sinh duïc.
f. Caùc chaát voâ cô
Trong maùu caù goàm coù moät soá cation chuû yeáu nhö Na+, K+, Ca2+, Mg2+ vaø thöôøng
hay keát hôïp vôùi moät soá anion nhö Cl-, CO32-, PO43- trong ñoù muoái NaCl chieám ñeán 86–
95%. Thaønh phaàn vaø tæ leä caùc muoái voâ cô trong maùu caù cuõng töông töï nhö ôû maùu cuûa
ñoäng vaät höõu nhuõ, ñoàng thôøi cuõng töông töï nhö thaønh phaàn vaø tæ leä cuûa muoái trong nöôùc
bieån.
Muoái trong maùu caù laø thaønh phaàn taïo neân noàng ñoä thaåm thaáu cuûa maùu. Caùc ion
K , Na caàn cho söï höng phaán cuûa heä thaàn kinh, co boùp cô, nhaát laø cô tim; Ca2+ caàn cho
+ 2+
vieäc taïo xöông cuõng nhö trong quaù trình ñoâng maùu. Soá löôïng caùc muoái voâ cô toång coäng
thay ñoåi töø 1,3–1,8%. Haøm löôïng vaø tæ leä muoái trong maùu cuûa caùc loaøi caù khaùc nhau thì
khaùc nhau, giöõa caù ñöïc vaø caù caùi cuûa cuøng moät loaøi cuõng khoâng gioáng nhau vaø thay ñoåi
theo chu kyø ñôøi soáng vaø traïng thaùi sinh lí cô theå.
3. Thaønh phaàn höõu hình cuûa maùu (caùc teá baøo maùu)
Caùc thaønh phaàn höõu hình cuûa maùu bao goàm: hoàng caàu (eurythrocyte), baïch caàu
(leucocyte), tieåu caàu (thrombocyte).

16
H.3 Hình daïng caùc teá baøo maùu
3.1 Hoàng caàu
a. Hình thaùi, kích thöôùc, soá löôïng vaø chöùc naêng
α..Hình thaùi
Hoàng caàu laø loaïi huyeát caàu coù soá löôïng nhieàu nhaát trong caùc teá baøo maùu. Hoàng
caàu ôû caù tröôûng thaønh phaàn lôùn hình baàu duïc. Hoàng caàu cuûa caù coù nhaân, hai maët loài ra
(töông töï hoàng caàu cuûa chim, boø saùt vaø löôõng cö nhöng khaùc hoàng caàu cuûa ñoäng vaät höõu
nhuõ hình troøn deïp, khoâng nhaân vaø coù 2 maët loõm vaøo). Do coù nhaân neân hoàng caàu cuûa caù
coù möùc ñoä trao ñoåi chaát cao, tieâu hao löôïng oxygen lôùn.
β. Kích thöôùc
ñöôïc bieåu thò a*b ñôn vò tính laø µ

a: ñöôøng kính nhoû
b: ñöôøng kính lôùn
- Tuøy töøng gioáng loaøi khaùc nhau maø kích thöôùc hoàng caàu khaùc nhau
- Kích thöôùc hoàng caàu cuõng thay ñoåi theo tuoåi caù
- Ñoäng vaät tieán hoùa caøng cao thì kích thöôùc hoàng caàu caøng nhoû

17
δ. Soá löôïng
Soá löôïng hoàng caàu thöôøng ñöôïc ñeám trong 1 mm3, ñôn vò tính laø trieäu HC/mm3
maùu. Trong ñieàu kieän bình thöôøng, soá löôïng hoàng caàu cuûa moãi loaøi caù laø oån ñònh, noù
phaûn aùnh taäp tính soáng, tính aên cuûa caù: caù soáng taàng maët coù soá löôïng hoàng caàu thaáp,
taêng daàn ôû caù soáng taàng giöõa vaø cao nhaát ôû caù soáng taàng ñaùy.
Caùc nghieân cöùu cho thaáy soá löôïng hoàng caàu trong maùu caù thay ñoåi raát lôùn. ÔÛ caù
nöôùc ngoït thay ñoåi töø 1–3,5 trieäu TB/mL. ÔÛ caù bieån töø 0,9–4 trieäu TB/ mL. Soá löôïng
hoàng caàu coù töông quan chaët cheõ vôùi caùc hoaït ñoäng cuûa caù (caù bôi loäi nhanh, hoaït ñoäng
maïnh soá löôïng hoàng caàu cao). Soá löôïng hoàng caàu trong maùu caù gia taêng theo tuoåi caù
trong cuøng moät loaøi. Soá löôïng hoàng caàu thay ñoåi phuï thuoäc vaøo giôùi tính, ôû con ñöïc soá
löôïng hoàng caàu thöôøng cao hôn con ñöïc do caù ñöïc coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cao hôn caù
caùi. Trong thôøi kì thaønh thuïc tuyeán sinh duïc soá löôïng hoàng caàu gia taêng, vaø khi sinh saûn
soá löôïng hoàng caàu giaûm thaáp. Sau khi keát thuùc muøa sinh saûn thì soá löôïng naøy laïi gia
taêng.
Trong ñieàu kieän thoaùi hoùa cuûa tuyeán sinh duïc, soá löôïng hoàng caàu trong maùu
giaûm thaáp. Soá löôïng hoàng caàu trong maùu thay ñoåi theo muøa trong naêm. Ví duï: caù cheùp
vaøo muøa ñoâng thì soá löôïng hoàng caàu giaûm coøn 2 trieäu TB/mL ngöôïc laïi vaøo muøa xuaân
soá löôïng hoàng caàu taêng leân 2,85 trieäu HC/mL.
Trong ñieàu kieän caù khoâng ñöôïc cho aên moät thôøi gian daøi thì soá löôïng hoàng caàu seõ
giaûm thaáp. ngoaøi ra soá löôïng hoàng caàu coøn thay ñoåi raát maïnh phuï thuoäc vaøo chaát löôïng
thöùc aên maø ta söû duïng.
Khi oxygen trong moâi tröôøng nöôùc giaûm xuoáng ñoät ngoät thì soá löôïng hoàng caàu
cuûa caù taêng leân maõnh lieät, nhöng neáu caù soáng laâu daøi trong moâi tröôøng thöôøng xuyeân
thieáu oxygen thì soá löôïng hoàng caàu laïi giaûm xuoáng, khi ñöa caù trôû laïi moâi tröôøng bình
thöôøng thì soá löôïng hoàng caàu laïi daàn daàn khoâi phuïc. Khi haøm löôïng CO2 töï do tích luõy
nhieàu trong nöôùc cuõng laøm taêng soá löôïng hoàng caàu.
Ñoä pH trong nöôùc ít nhieàu cuõng laøm thay ñoåi soá löôïng hoàng caàu cuûa maùu. Caù
soáng trong moâi tröôøng pH thaáp (acid) thì soá löôïng hoàng caàu trong maùu cao hôn ôû moâi
tröôøng pH cao (kieàm tính). Söï thay ñoåi nhieàu cuûa aùp löïc nöôùc cuõng daãn ñeán söï thay ñoåi
lôùn veà soá löôïng hoàng caàu.
Nhöõng traïng thaùi beänh lyù cuûa cô theå do caùc loaïi kyù sinh truøng gaây neân noùi chung
cuõng laøm thay ñoåi soá löôïng hoàng caàu.
γ. Chöùc naêng
Chöùc naêng chuû yeáu cuûa hoàng caàu laø vaän chuyeån O2 töø mang tôùi caùc toå chöùc vaø
goùp phaàn vaän chuyeån CO2 töø caùc toå chöùc ñeán mang (chöùc naêng hoâ haáp), tham gia duy

18
trì thaønh phaàn caùc ion cuûa maùu, ñieàu hoøa pH maùu. Maøng hoàng caàu coù tính ñaøn hoài do
ñoù deã thay ñoåi hình daïng, ñaëc tính naøy giuùp hoàng caàu theo maùu qua ñöôïc nhöõng mao
maïch coù kích thöôùc nhoû hôn kích thöôùc hoàng caàu.
Ñaëc bieät trong hoàng caàu coù huyeát caàu toá Hb chieám 90% vaät chaát khoâ coù khaû
naêng vaän chuyeån khí oxygen vaø CO2. Tuy nhieân chæ khi Hb toàn taïi beân trong hoàng caàu
thì môùi coù taùc duïng, khi hoàng caàu vôõ ra, Hb ñi vaøo huyeát töông seõ bò phaân giaûi hoùa hoïc
nhanh choùng.
b. Huyeát caàu toá Hemoglobin (Hb)
Hb chieám 90% troïng löôïng chaát khoâ cuûa hoàng caàu vaø laøm cho hoàng caàu coù maøu
ñoû. Hb laø moät protein phöùc taïp goàm moät phaân töû globin (96%) keát hôïp vôùi 4 phaân töû
Heme (4%). Globin coù baûn chaát laø moät protein neân mang baûn chaát ñaëc tröng cho töøng
loaøi.
Saét bình thöôøng ôû daïng Fe2+, chöùc naêng cuûa Hb laø moät chaát mang oxygen tuøy
thuoäc vaøo söï lieân keát loûng leûo cuûa Fe2+ vôùi oxygen. Saét coù theå bò oxi hoùa thaønh Fe3+ bôûi
chaát oxi hoùa maïnh vaø khoâng coøn coù theå keát hôïp thuaän nghòch vôùi oxygen. Oxygen keát
hôïp vôùi Hb theo tæ leä moät phaân töû O2 vôùi moãi nguyeân töû saét. CO (oxit cacbon) cuõng coù
theå keát hôïp thuaän nghòch vôùi Hb nhöng löïc lieân keát cuûa CO thöôøng lôùn hôn nhieàu so vôùi
oxygen (gaáp 250 laàn).
Haøm löôïng Hb thöôøng ñöôïc bieåu thò baèng % hay soá gr Hb coù trong 100mL maùu
(g%). Haøm löôïng Hb cuûa caùc loaøi caù suïn töông ñoái thaáp: 1,7-5,8 g%, chæ baèng 1/2 hoaëc
1/3 caù xöông 4–14,7 g% (Stroganov, 1962). Haøm löôïng Hb cuûa caù xöông bieån coù lieân
quan ñeán taäp tính vaän ñoäng cuûa caù: nhöõng caù hoaït ñoäng nhieàu coù haøm löôïng Hb cao,
nhöõng loaøi caù ít hoaït ñoäng soáng ôû ñaùy coù haøm löôïng Hb thaáp. Quan heä giöõa haøm löôïng
Hb vaø tính hoaït ñoäng cuûa caù nöôùc ngoït khoâng roõ raøng. Tuy nhieân haøm löôïng Hb cuûa caù
nöôùc ngoït bieåu hieän söï khaùc nhau roõ reät theo phaùi tính: caù ñöïc luoân luoân coù haøm löôïng
Hb cao hôn caù caùi.
Caù tröôûng thaønh coù haøm löôïng Hb cao hôn caù nhoû. Caù soáng ôû vuøng nöôùc thieáu
oxygen thì coù löôïng Hb cao hôn caù soáng ôû vuøng giaøu oxygen, caù coù cô quan hoâ haáp phuï
thôû baèng khí trôøi coù haøm löôïng Hb cao hôn caù thôû baèng oxygen trong nöôùc.
Ngoaøi ra haøm löôïng Hb coøn lieân quan tôùi ñoä thaønh thuïc cuûa tuyeán sinh duïc. Khi
heä soá thaønh thuïc cuûa tuyeán sinh duïc caù cheùp hoang daïi taêng töø 5 leân 15 thì haøm löôïng
cuûa Hb töø 41,8% taêng daàn leân ñeán 43,5%, khi heä soá thaønh thuïc sinh duïc taêng leân tôùi 17
thì haøm löôïng Hb cuõng taêng maïnh vaø ñaït tôùi 51,5%.

19
c. Toác ñoä laéng cuûa hoàng caàu
Do hoàng caàu coù tyû troïng lôùn hôn huyeát töông neân khi duøng 1 chaát khaùng ñoâng
(muoái citrat) laøm cho maùu khoâng ñoâng vaø cho vaøo oáng nghieäm ñeå ñöùng. Sau 1 thôøi gian
caùc hoàng caàu seõ laéng xuoáng vaø phía treân oáng nghieäm laø 1 lôùp huyeát töông trong suoát.
Ñoä cao cuûa coät huyeát töông bieåu thò cho toác ñoä laéng cuûa hoàng caàu. Toác ñoä laéng hoàng
caàu khaùc nhau ôû moãi loaøi caù: ôû caù hoài choù 1+ < 1mm/ giôø, ôû caù cheùp vaø caù dieác 1+ laø 2 -
3mm/giôø. Toác ñoä laéng hoàng caàu cuûa caù ñöïc nhoû hôn caù caùi, vaø toác ñoä laéng hoàng caàu
cuûa caù ñöïc vaø caù caùi ñeàu taêng leân trong thôøi kì thaønh thuïc tuyeán sinh duïc.
d. Söùc ñeà khaùng cuûa hoàng caàu
Trong ñieàu kieän sinh soáng bình thöôøng, aùp suaát thaåm thaáu beân trong hoàng caàu
baèng vôùi aùp suaát thaåm thaáu cuûa huyeát töông neân hoàng caàu giöõ ñöôïc hình daïng vaø kích
thöôùc nhaát ñònh. Neáu cho hoàng caàu vaøo dung dòch öu tröông (ASTT cao) thì hoàng caàu seõ
bò maát nöôùc teo laïi, ngöôïc laïi neáu cho hoàng caàu vaøo dung dòch nhöôïc tröông (ASTT
thaáp) thì hoàng caàu seõ huùt nöôùc tröông to ra, neáu tröông to quaù möùc hoàng caàu seõ vôõ ra
caùc chaát beân trong hoàng caàu seõ tan vaøo trong dung dòch. Hieän töôïng naøy goïi laø söï tan
maùu.
Ñeå traéc ñònh söùc ñeà khaùng cuûa hoàng caàu coù theå duøng caùc dung dòch NaCl vôùi caùc
noàng ñoä khaùc nhau. Cho vaøo dung dòch 1 gioït maùu, ñeå yeân 1 thôøi gian ghi nhaän noàng ñoä
NaCl luùc baét ñaàu xuaát hieän hieän töôïng tan maùu – söùc ñeà khaùng hoàng caàu nhoû nhaát, vaø
noàng ñoä NaCl luùc baét ñaàu tan maùu hoaøn toaøn – söùc ñeà khaùng hoàng caàu lôùn nhaát.
Söùc ñeà khaùng cuûa hoàng caàu khaùc nhau ôû caùc loaøi caù. Dung dòch ñaúng töông cuûa
maùu caù Tinka laø dung dòch NaCl 0,83% vaø söùc ñeà khaùng hoàng caàu nhoû nhaát ôû dung dòch
NaCl 0,41%. ÔÛ caù taàm, söùc ñeà khaùng HC nhoû nhaát laø 0,38% vaø lôùn nhaát laø dung dòch
NaCl 0,20%. ÔÛ caù cheùp, söùc ñeà khaùng HC nhoû nhaát ôû dung dòch NaCl 0,27% vaø lôùn
nhaát ôû 0,24%. Cuõng nhö ôû caùc ñoäng vaät cao ñaúng, tính beàn vöõng veà söùc ñeà khaùng hoàng
caàu cuûa caù khoâng phaûi laø moät haèng soá, noù thay ñoåi döôùi aûnh höôûng cuûa caùc yeáu toá
ngoaïi caûnh thoâng qua heä thaàn kinh giao caûm laøm thay ñoåi thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa maùu.
Ví duï: khi caù ñoät nhieân töø nöôùc laïnh di cö vaøo nöôùc noùng hoaëc ngöôïc laïi, söï kích thích
cuûa söï thay ñoåi nhieät ñoä ñoái vôùi cô quan caûm giaùc ôû ngoaøi da seõ laøm giaûm tính beàn
vöõng cuûa ASTT cuûa HC caù.
3.2 Baïch caàu
a Caùc loaïi baïch caàu, soá löôïng, chöùc naêng
α. Caùc loaïi baïch caàu
Baïch caàu ñöôïc phaân bieät baèng caùc tieâu chuaån veà kích thöôùc, hình daùng, caáu truùc
cuûa nhaân vaø caùc haït baét maøu thuoác nhuoäm trong teá baøo chaát.

20
+ Baïch caàu khoâng haït: teá baøo chaát khoâng haït, goàm BC ñôn nhaân (monocyte) vaø
laâm ba caàu (lymphocyte). Baïch caàu khoâng haït thöôøng laø lympho baøo kích thöôùc nhoû, coù
nhaân troøn to, teá baøo chaát ít. Nhaân khoâng chia thaønh nhieàu thuøy, kích thöôùc nhoû hôn raát
nhieàu so vôùi teá baøo coù haït.
+ Baïch caàu coù haït: ñaëc tröng cuûa teá baøo naøy laø nguyeân sinh chaát coù nhieàu haït
baét maøu, nhaân chia thaønh nhieàu thuøy. ÔÛ nhoùm naøy coù theå chia ra caùc teá baøo nhö sau:
- Baïch caàu coù haït öa acid (Acidophyle, Eosinophyle)

- Baïch caàu trung tính (Neutrophyle)
- Baïch caàu coù haït öa base (Basophyle)
ÔÛ caù cuõng gaëp caû hai loaïi baïch caàu khoâng haït vaø baïch caàu coù haït. Baïch caàu coù
haït thöôøng raát hieám, trong ñoù BC öa acid thöôøng thaáy nhaát, coøn baïch caàu öa base vaø
trung tính haàu nhö khoâng coù.
β. Soá löôïng baïch caàu
Baïch caàu trong maùu caù coù soá löôïng ít hôn hoàng caàu khoaûng töø 10–100 laàn. Neáu
so saùnh veà theå tích thì HC chieám 4–4%, BC chieám 2–5%. Soá löôïng baïch caàu thay ñoåi töø
loaøi naøy sang loaøi khaùc. Ví duï: ôû thoû soá löôïng BC laø 8.000 TB/mL, ôû gaø 30.000 TB/mL,
ôû caù meø traéng 51.000 TB/mL, ôû ngöôøi 6.000–8.000 TB/mL.
δ. Chöùc naêng cuûa baïch caàu
+ Chöùc naêng baûo veä cô theå
Nhieäm vuï chính cuûa baïch caàu laø choáng laïi söï xaâm nhaäp cuûa vi khuaån vaøo cô theå.
Baïch caàu trung tính coù khaû naêng thöïc baøo caùc vaät coù kích thöôùc nhoû nhö vi khuaån vaø coù
khaû naêng di chuyeån xuyeân qua caùc mao maïch coù chuyeån ñoäng ñònh höôùng ñeán nhöõng
nôi bò vieâm nhieãm.
Baïch caàu öa acid coù khaû naêng laøm maát ñoäc toá cuûa vi khuaån vaø caùc protein laï,
khaû naêng thöïc baøo yeáu.
Baïch caàu öa base hieän dieän vôùi moät tæ leä thaáp trong maùu, khoâng coù khaû naêng
vaän ñoäng vaø thöïc baøo.
Baïch caàu khoâng haït monocyte coù khaû naêng thöïc baøo. Caùc lymphocyte laø nhöõng
teá baøo coù khaû naêng mieãn dòch. Caùc baïch caàu khoâng haït saûn xuaát ra caùc khaùng theå β-
globulin vaø nhaát laø γ-globulin, ñaây laø moät khaùng theå choáng vi truøng raát maïnh.

21
+ Caùc chöùc naêng mieãn dòch
Traùi vôùi yù nghó raèng caù xöông khoâng coù moät ñaùp öùng mieãn nhieãm (immune
reponse) ngöôøi ta ñaõ tìm thaáy moät ñaùp öùng mieãn dòch vôùi moät khaùng nguyeân (antigen)
xaûy ra treân caùc caù hoài (salmonids) maëc daàu chaäm hôn so vôùi ñoäng vaät höõu nhuõ vaø phaàn
lôùn xaûy ra ôû giôùi haïn nhieät ñoä trung bình hay cao.
Vieäc saûn xuaát moät khaùng theå laø moät quaù trình xaûy ra trong lymphocyte nhö söï
ñaùp öùng ñoái vôùi söï hieän dieän cuûa vaät chaát protein ngoaïi lai bao goàm caû teá baøo nguyeân
veïn, chaúng haïn vi truøng. Caùc lymphocyte ñöôïc nhaïy caûm bôûi protein ngoaïi lai (khaùng
nguyeân) vaø neáu chuùng soáng ñuû daøi seõ phoùng thích moät vaät chaát protein môùi (khaùng theå,
antibody) vaøo trong huyeát töông ñeå trung hoøa protein ngoaïi lai. Caùc protein hay teá baøo
ngoaïi lai ñöôïc bao boïc vôùi caùc phaân töû khaùng theå vaø trung hoøa caùc khaû naêng ñoäc cuûa
chuùng vaø cho pheùp caùc teá baøo thöïc baøo (phagocytic cell) nuoát chuùng moät caùch an toaøn.
Caùc khaùng theå thöôøng coù nhieàu hôn moät vò trí phaûn öùng vaø nhö theá coù theå laøm cho caùc
phaân töû vaø teá baøo ngoaïi lai dính vaøo cuøng moät khaùng theå keát dính laïi vôùi nhau
(agglutinate). Caùc phaân töû khaùng theå vôùi moät ñaàu ñính vaøo moät teá baøo vi truøng cuõng coù
theå hoaït hoùa moät protein khoâng phaûi laø khaùng theå (non-antibody) ñöôïc goïi laø theå boå
sung (complement). Caùc phaân töû khaùng theå vaø boå sung coù theå phaân giaûi (rupturing) caùc
teá baøo vi truøng. ÔÛ caù, theå boå sung ñöôïc saûn xuaát töø caùc protein globulin trong maùu vaø
khoâng chuyeân bieät (hoaït ñoäng vôùi baát kyø khaùng theå naøo). Vieäc saûn xuaát khaùng theå xaûy
ra phaàn lôùn ôû tyø taïng vaø ñaàu thaän, gan vaø maùu ngoaïi bieân coù theå saûn xuaát khaùng theå vôùi
möùc ñoä ít hôn vaø moät caùch cô baûn ôû baát cöù nôi naøo coù söï taäp trung lymphocyte.
Vieäc saûn xuaát ra khaùng theå (ñaùp öùng mieãn nhieãm) thöôøng laø moät phaàn cuûa quaù
trình vieâm nhieãm. ÔÛ ngöôøi, caùc daáu hieäu beân ngoaøi cuûa söï vieâm nhieãm bao goàm ñau,
söng, ñoû vaø soát. ÔÛ caù khoâng theå ño löôøng söï ñau, soát vaø daáu hieäu ñoû. Nhö vaäy daáu hieäu
söng taáy laø bieåu hieän cuûa söï vieâm nhieãm. Tuy nhieân ôû möùc ñoä teá baøo, coù söï töông töï
giöõa caù vaø ñoäng vaät höõu nhuõ. Histamin vaø caùc vaät chaát khaùc ñöôïc giaûi phoùng ôû vò trí
vieâm nhieãm gaây ra söï co maïch (vasoconstriction) ñeå chaën doøng maùu ñi vaøo vuøng vieâm
nhieãm vaø ngaên söï lan roäng cuûa caùc maàm beänh. Ñieàu naøy gaây ra söï söng taáy. Moät maïng
löôùi fibrin cuõng ñöôïc taïo thaønh xung quanh vò trí toån thöông. Söï vieâm nhieãm ôû da caù
cuõng kích thích söï phaân taùn teá baøo melanin (melanocyte) laøm da trôû neân ñen vaø nhö
vaäy che laáp daáu hieäu ñoû cuûa vuøng toån thöông. Sau khi vuøng vieâm nhieãm ñöôïc bao vaây,
caùc teá baøo thöïc baøo seõ ñi vaøo vaø tieâu hoùa vaät chaát ngoaïi lai roài ñi trôû laïi thaän vaø tyø taïng
trong thôøi gian uû beänh khoaûng 2 tuaàn cho ñeán khi moät khaùng theå thöïc söï ñöôïc giaûi
phoùng vaøo trong maùu.
Sinh vaät gaây beänh seõ khoâng thuï ñoäng trong quaù trình vieâm nhieãm naøy. Nhieàu vi
truøng saûn sinh ra ñoäc toá gieát caùc lymphocyte vaø caùc teá baøo khaùc. Caùc vi truøng cuõng saûn
sinh ra caùc taùc nhaân phaân giaûi (lytic agents) laøm hoøa tan vaùch fibrin quanh vuøng vieâm
nhieãm vaø xaâm nhaäp trôû laïi doøng maùu vaø caùc khoâng gian cô theå khaùc. Khi ñaït ñöôïc söï
xaâm nhaäp naøy, caùc sinh vaät gaây beänh nhö Vibrio angullarium vaø IHN virus (infectious
hematopoietic necrosis) coù theå laøm cheát caù hoài (salmonids) trong voøng 5 vaø 9 ngaøy moät

22
caùch töông öùng. Thôøi gian gaây cheát naøy thì ngaén hôn thôøi gian caàn thieát cho caù saûn sinh
ra caùc khaùng theå. Nhö vaäy ñaùp öùng mieãn dòch chæ coù ích cho caù khi chuùng toàn taïi sau söï
ñoï söùc ban ñaàu vôùi moät söï laây nhieãm.
Caù khoâng phaûi hoaøn toaøn khoâng ñöôïc baûo veä khoûi söï taán coâng ban ñaàu cuûa sinh
vaät gaây beänh. Tröôùc heát, vaåy (scale) vaø chaát nhaøy (mucus) hoaït ñoäng nhö raøo caûn cô
hoïc vaø hoùa hoïc (mechanical and chemical barriers) choáng laïi söï xaâm nhaäp. ÔÛ moät soá
loaøi caù, döôøng nhö coù caùc chaát dieät khuaån vaø naám (bactericide and fungicide) trong chaát
nhaøy cuûa chuùng. Caùc khaùng theå ñöôïc taïo ra trong ñaùp öùng mieãn nhieãm ñoâi khi cuõng
xuaát hieän trong chaát nhaøy. Moät soá loaøi caù coù söï ñeà khaùng töï nhieân roõ raøng ñoái vôùi caùc
beänh lieân heä gaàn guûi vôùi loaøi. Phaàn lôùn caùc ñoäng vaät coù xöông soáng coù caùc chaát ngöng
keát töï nhieân (agglutinin) coù khaû naêng keát dính nhieàu loaïi khaùng nguyeân. Nhoùm caù hoài
salmonid cuõng coù interferon – taùc nhaân khaùng virus chung – trong maùu cuûa chuùng.
Ñöôøng xaâm nhaäp qua oáng tieâu hoùa cuûa vi truøng thì khoù khaên vì pH thaáp trong daï daøy vaø
hoaït ñoäng phaân giaûi protein cuûa caùc enzyme trong daï daøy vaø ruoät. Tuy nhieân khi caù ôû
tình traïng stress, ruoät bò taéc (khoâng coù hoaït ñoäng nhu ñoäng, peristalsis) daãn ñeán söï leân
men yeám khí caùc chaát chöùa trong ruoät, cuøng luùc caùc enzyme trong ruoät coù theå taán coâng
vaùch ruoät. Ñieàu naøy cho pheùp söï taêng sinh nhanh choùng cuûa nhieàu taùc nhaân gaây beänh
cuõng nhö söï xaâm nhaäp deã daøng cuûa chuùng vaøo trong tuaàn hoaøn maùu. Noùi chung, ñoái vôùi
phaàn lôùn caù ñeàu coù ít hay nhieàu caùc sinh vaät gaây beänh tieàm naêng chung quanh, treân vaø
trong cô theå vaø chæ ñôïi moät trong nhöõng raøo caûn môû ra ñeå taán coâng.
Söï taïo mieãn dòch thuï ñoäng (passive immunization) laø giôùi thieäu nhöõng khaùng theå
ñaõ ñöôïc taïo ra tröôùc (trong caù khaùc hay trong ñoäng vaät höõu nhuõ) vaøo trong cô theå caù
nhaän ñeå taïo ra söï baûo veä töùc thôøi (passive immunity). Söï taïo mieãn dòch tích cöïc (active
immunization) laø giôùi thieäu sinh vaät gaây beänh ñaõ ñöôïc xöû lyù tröôùc ñeå laøm maát khaû naêng
gaây beänh cuûa chuùng nhaèm kích thích moät caù nhaän taïo ra söï mieãn dòch tích cöïc (active
immunity) cuûa rieâng noù.
Moät vaøi con ñöôøng giôùi thieäu vaccine ñaõ ñöôïc thöû vôùi nhöõng möùc ñoä thaønh coâng
khaùc nhau. Moät trong nhöõng con ñöôøng khaù phoå bieán laø tieâm chuûng. Vieäc tieâm vaccine
vaøo xoang thaân (interperitoneal), döôùi da (subcutaneous) vaø trong cô (intramuscular)
cho hieäu quaû keùm. Vieäc tieâm vaøo khoâng gian giöõa caùc cô treân truïc vaø caùc gai thaàn kinh
coät soáng ôû ñöôøng giöõa löng cho hieäu quaû cao hôn coù leõ do vieäc tieáp nhaän vaät chaát mieãn
dòch qua oáng baïch huyeát löng (dorsal lymphatic duct). Vieäc chuûng ngöøa qua con ñöôøng
mieäng baèng caùch troän vaccine vaøo thöùc aên cho keát quaû thay ñoåi, nhaát laø khi caù bò beänh
thöôøng giaûm hay ngöøng aên. Nhö vaäy vieäc taïo mieãn dòch qua con ñöôøng mieäng coù taùc
duïng phoøng hôn laø trò beänh. Moät phöông phaùp chuûng ngöøa khaùc ñang ñöôïc thöû nghieäm
nhöng khaù trieån voïng ñoù laø phöông phaùp vaän chuyeån öu thaåm thaáu (hyperosmotic
delivery). Tröôùc heát ngaâm caù vaøo dung dòch muoái vaø urea maïnh (5,3%) trong 2 phuùt vaø
sau ñoù vaøo trong dung dòch vaccine. Con ñöôøng xaâm nhaäp (ôû caù hoài salmon) qua oáng
baïch huyeát ngay döôùi (hay coù leõ ñöôïc noái vôùi) keânh ñöôøng beân (lateral line canal).
Nhieàu phöông phaùp tieâm chuûng gaàn ñaây chæ ñôn giaûn laø nhuùng caù vaøo dung dòch
vaccine maø khoâng caàn dung dòch öu thaåm thaáu cuõng cho keát quaû chaáp nhaän ñöôïc.

23
3.3 Tieåu caàu (thrombocyte)
Laø nhöõng teá baøo nhoû, nhaân chieám chuû yeáu theå tích teá baøo. Cho ñeán nay ngöôøi ta
chæ coù theå phaân bieät ñöôïc tieåu caàu thrombocyte vaø baïch caàu lympho (lymphocyte) döôùi
kính hieån vi ñieän töû hoaëc thoâng qua caùc phaûn öùng mieãn dòch. Baèng kính hieån vi quang
hoïc raát khoù khaên ñeå phaân bieät 2 loaïi teá baøo naøy trong maùu caù.
Chöùc naêng chính cuûa tieåu caàu laø giaûi phoùng chaát thromboplastin (thrombo-
kinase) ñeå gaây ñoâng maùu. Tieåu caàu coøn coù ñaëc tính keát dính nhôø vaäy maø goùp phaàn
ñoùng mieäng caùc veát thöông laïi.
4. Cô cheá ñoâng maùu
Khi toå chöùc cuûa cô theå caù bò toån thöông, maùu seõ chaûy ra ngoaøi. Sau moät thôøi gian
khoâng laâu thì ñoâng ñaëc laïi, keát thaønh moät khoái maùu laáp kín veát thöông laøm cho maùu
ngöøng chaûy ra. Quaù trình phaûn öùng sinh lyù naøy coù lieân quan tôùi söï chuyeån bieán cuûa
fibrinogen trong maùu thaønh fibrin.
Coù 3 thaønh phaàn chính ñoái vôùi heä thoáng ñoâng maùu: (1) moät loaït caùc enzyme xuùc
taùc caùc phaûn öùng daãn ñeán vieäc saûn xuaát ra sôïi fibrin, (2) caùc teá baøo maùu (thrombocyte)
trôû neân dính vaø taïo thaønh moät khoái vaø (3) heä thoáng enzyme phaân giaûi fibrin
(fibrinolytic) daãn ñeán hoøa tan cuïc maùu ñoâng (clot). Heä thoáng ñoâng maùu hoaït ñoäng trong
theo moät kieåu ngaên chaän söï roø ræ trong caùch maïch maùu maø khoâng ngaên maùu chaûy trong
caùc maïch maùu nhoû hôn baèng caùch ñieàu chænh söï caân baèng giöõa 2 thaønh phaàn ñoái laäp
naøy.
Fibrinogen hoøa tan trong huyeát töông ñöôïc chuyeån ñoåi thaønh fibrin daïng sôïi
khoâng hoøa tan qua taùc duïng cuûa enzyme thrombin. Thrombin khoâng hieän dieän trong
maùu maø ñöôïc hình thaønh töø prothrombin, ñaây laø moät protein cuûa huyeát töông ñöôïc toång
hôïp töø gan. Thrombin ñöôïc hình thaønh qua phaûn öùng giöõa prothrombin vaø
thromboplastin (thrombokinase, moät saûn phaåm cuûa thrombocyte hoaëc ôû caùc moâ bò
thöông tích).
Caù ñöông ñaàu vôùi 2 trôû ngaïi laøm cho quaù trình ñoâng maùu trôû neân khoù khaên hôn
so vôùi ñoäng vaät treân caïn. Baát kyø veát thöông laøm maùu chaûy treân beân maët cô theå coù moät
söï ñoâng khoù khaên veà thôøi gian vì caùc enzyme caàn thieát vaø caùc thaønh phaàn ñoâng maùu bò
pha loaõng hoaëc röûa troâi tröôùc khi cuïc maùu ñoâng ñöôïc taïo thaønh. Tuy nhieân coù moät
thuaän lôïi cho caù laø chuùng coù moät heä thoáng ñoâng maùu hoaït ñoäng raát nhanh ñeå toái thieåu
söï pha loaõng naøy. Maùu caù coù theå ñoâng ñaëc trong voøng 20-30 giaây so vôùi maùu ngöôøi laø
khoaûng 7-8 phuùt. Nhìn chung, tình traïng stress laøm giaûm thôøi gian ñoâng maùu (taêng
cöôøng ñoä ñoâng maùu).

24
Caù thuùc nhanh heä thoáng ñoâng maùu cuûa chuùng bôûi moät söï gia taêng soá löôïng caùc
thrombocyte trong maùu tuaàn hoaøn. Thrombocyte khoâng hieän dieän phoå bieán trong maùu
cuûa caùc caù hoài khaùc nhau khi khoâng bò quaáy raày nhöng ñöôïc gia taêng nhanh choùng veà soá
löôïng trong vaø sau moät tình traïng stress (stressful situation). Döôøng nhö caùc
thrombocyte taêng leân naøy ñöôïc phoùng thích töø moät nôi döï tröõ (coù leõ laø tyø taïng), nhöng
khoâng roõ laø nhöõng teá baøo naøy ñang ñöôïc söû duïng vaø thay theá baèng nhöõng teá baøo môùi
hay seõ trôû veà kho döï tröõ ñeå ñöôïc söû duïng laïi.
Caùc nghieân cöùu cho thaáy raèng cô cheá ñoâng maùu ôû caù gioáng nhö ôû ñoäng vaät höõu
nhuõ nhöng coù moät soá khaùc bieät veà chi tieát. Ví duï, thôøi gian ñoâng maùu cuûa ngöôøi ñöôïc
thuùc ñaåy nhanh döôùi ñieàu kieän stress khoaûng 30% vaø moät söï gia taêng töông töï soá löôïng
caùc tieåu huyeát caàu (platelet) nhöng thôøi gian ñoâng maùu cuûa caù coù theå taêng nhanh gaáp 3-
5 laàn. Hôn nöõa teá baøo ñoâng maùu cuûa höõu nhuõ (tieåu huyeát caàu) khoâng coù nhaân, tuoåi thoï
ngaén vaø coù theå phaù huûy trong khi thrombocyte cuûa caù coù nhaân, tuoåi thoï coù theå daøi hôn,
vaø coù theå taùi söû duïng maëc daàu caû hai thöïc hieän caùc chöùc naêng gioáng nhau.
Ca2+ Fibrinogen
Prothrombin + Thromboplastin Thrombin
(toång hôïp töø gan) (enzyme)
Fibrin
- Thrombocyte (taïo ñoâng maùu)
- Caùc moâ bò toån thöông
H.4 Sô ñoà cô cheá ñoâng maùu

Chöông III. SINH LYÙ HOÂ HAÁP VAØ BOÙNG BÔI
1. Caùc khaùi nieäm chung
1.1 Tieâu hao oxygen
Laø löôïng oxygen tieâu thuï bôûi caù trong moät ñôn vò thôøi gian (ñôn vò tính laø mg O2/
kg.giôø), vaø laø moät chæ tieâu quan troïng ñeå ñaùnh giaù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát beân trong cô
theå.
1.2 Thaûi CO2
Laø löôïng CO2 do caù thaûi ra trong moät ñôn vò thôøi gian (ñôn vò tính laø mg CO2/
kg.giôø).
1.3 Ngöôõng oxygen
Laø haøm löôïng oxygen hoøa tan trong nöôùc thaáp nhaát laøm caù bò cheát ngaït (ñôn vò
tính laø mg O2/L hay mL O2/L).
1.4 Heä soá hoâ haáp (Respiratory quotient)
Laø tæ soá giöõa theå tích CO2 ñöôïc saûn xuaát ra treân theå tích O2 ñöôïc tieâu thuï trong
cuøng thôøi gian ñoù.
VCO2
RQ =
VO2
Heä soá hoâ haáp cuûa caù thay ñoåi töø 0,7–1. Heä soá hoâ haáp bieåu thò quaù trình söû duïng
caùc chaát dinh döôõng ñeå taïo ra naêng löôïng trong cô theå: ñoái vôùi chaát lipid coù RQ = 0,7,
protein coù RQ = 0,8 vaø carbohydrate coù RQ = 1.
1.5 Taàn soá hoâ haáp
Laø soá laàn hoâ haáp cuûa caù trong moät ñôn vò thôøi gian, thöôøng tính laø laàn/phuùt.
TSHH bieåu thò cöôøng ñoä hoâ haáp cuûa caù.
Toång quaùt caù con coù TSHH cao hôn caù tröôûng thaønh, caù soáng taàng ñaùy coù TSHH
thaáp hôn caù soáng taàng maët.

26
2. Cô cheá hoâ haáp
2.1 Söï vaän ñoäng cô giôùi cuûa söï hoâ haáp baèng mang
Sôû dó
doøng nöôùc
coù theå thoâng
qua mang,
khoâng
ngöøng cung
caáp oxygen
laø nhôø coù söï
cöû ñoäng cuûa
thaønh xoang
mieäng, naép
mang vaø
maøng naép
mang ñaõ
laøm thay ñoåi H.5 Sô ñoà vò trí cuûa caùc cô chính lieân heä ñeán hoaït ñoäng hoâ haáp ôû caù xöông
aùp löïc beân
trong xoang mieäng vaø xoang mang, laøm cho nöôùc töø trong mieäng chaûy vaøo vaø töø khe
mang chaûy ra moät caùch thuï ñoäng maø ñaûm baûo ñöôïc quaù trình treân.
Ñeå nghieân cöùu veà söï ñieàu tieát aùp löïc xaûy ra beân trong cô quan hoâ haáp, phoøng hoâ
haáp ñöôïc chia thaønh hai xoang: xoang mieäng vaø xoang naép mang ngaên caùch bôûi caùc
mang. Hai xoang coù theå thay ñoåi ñöôïc veà theå tích bôûi hoaït ñoäng cuûa 2 bôm vaø söï thoâng
thöông giöõa hai xoang vaø nöôùc beân ngoaøi ñöôïc baûo veä bôûi caùc valve.
ÔÛ ñaàu
chu kyø hoâ haáp,
voøm mieäng baét
ñaàu haï xuoáng
taïo ra moät söï
gia taêng theå tích
cuûa xoang
mieäng keát quaû
laø moät söï giaûm
aùp löïc trong
xoang ñoù laøm
valve mieäng
môû ra vaø nöôùc
töø beân ngoaøi
chaûy vaøo xoang
mieäng. Khuynh H.6 Sô ñoà minh hoïa cô cheá bôm ñoâi cho söï thoâng khí ôû mang caù

27
höôùng ñeå cho nöôùc ñaõ vaøo xoang mieäng chaûy qua caùc mang raát yeáu vì naép mang vaãn
ñöôïc ñoùng vaø vì söï giaûm aùp löïc ôû xoang mieäng neân theå tích xoang naép mang vaãn khoâng
thay ñoåi. Tieáp theo sau moät caùch raát ngaén naép mang môû ra vaø taïo ra moät söï giaûm aùp löïc
trong xoang naép mang maø söï giaûm naøy thì lôùn hôn söï giaûm aùp suaát trong xoang mieäng.
Keát quaû cuûa söï khaùc nhau veà aùp löïc seõ laøm cho nöôùc chaûy töø xoang mieäng vaøo xoang
naép mang ngang qua caùc mang. Khi voøm mieäng baét ñaàu ñi leân thì theå tích cuûa xoang
mieäng giaûm xuoáng, aùp löïc cuûa noù taêng leân vaø valve mieäng ñoùng laïi. Nöôùc ñaõ vaøo
xoang mieäng ñöôïc ñaåy nhanh vaøo xoang naép mang. Nöôùc chaûy vaøo xoang naép mang seõ
laøm taêng aùp löïc trong xoang naøy vaø vaøo luùc naøy naép mang baét ñaàu ñoùng laïi, valve naép
mang seõ ñöôïc môû ra vaø nöôùc ñi ra ngoaøi khoûi xoang naép mang. Seõ coù raát ít hoaëc khoâng
coù doøng nöôùc töø xoang naép mang chaûy ngöôïc vaøo xoang mieäng bôûi vì aùp löïc raát lôùn
trong xoang mieäng. Tuy nhieân, ôû vaøo thôøi ñieåm khi voøm mieäng baét ñaàu ñi xuoáng trong
söï ñoùng laïi cuûa naép mang, haäu quaû laø söï giaûm aùp löïc (do taêng theå tích) trong xoang
mieäng vaø söï taêng aùp löïc trong xoang naép mang seõ taïo ra khuynh höôùng ñaåy doøng nöôùc
chaûy ngöôïc laïi, thôøi gian naøy coù theå chæ raát ngaén, soá löôïng nöôùc doäi ngöôïc cuûa doøng
nöôùc seõ khoâng lôùn laém bôûi vì söï cheânh leäch nhoû veà aùp löïc vaø ñieàu naøy coù yù nghóa quan
troïng vì noù laøm xaùo ñoäng nhöõng lôùp nöôùc khoâng hoaït ñoäng cuûa beà maët mang. Vaøo luùc
naøy söï giaûm cuoái cuøng veà theå tích ôû xoang naép mang xaûy ra vaø keát quaû laø söï ñoùng
xoang naép mang vaø chu kyø môùi laïi baét ñaàu.
2.2 Hieän töôïng suùc röûa
Caù hoâ haáp laøm cho mang bò baån, ngaên caûn quaù trình trao ñoåi khí giöõa nöôùc vaø
maùu ngang qua beà maët mang, vì theá dieãn ra hieän töôïng suùc röûa mang ôû caù. Taùc duïng
cuûa noù laø suùc röûa saïch nhöõng chaát baån ngoaïi lai treân mang, röûa saïch löôïc mang, tieän
cho quaù trình trao ñoåi khí. Söï vaän ñoäng suùc röûa naøy khaùc vôùi ñoäng taùc vaän ñoäng hoâ haáp
thoâng thöôøng: khi phaùt sinh hieän töôïng naøy, tröôùc tieân mieäng vaø naép mang kheùp chaët laïi
cuøng moät luùc, sau ñoù môû ra ngay nhaèm laøm giaûm aùp löïc nöôùc trong xoang mieäng vaø
xoang mang. Sau ñoù mieäng vaø naép mang tieáp tuïc ñoùng laïi cuøng luùc laøm taêng aùp löïc
nöôùc trong xoang mieäng vaø xoang mang. Hoaït ñoäng naøy ñöôïc laëp ñi laëp laïi nhanh vaø
nhieàu laàn laøm cho nöôùc trong xoang mieäng vaø xoang mang bò xaùo ñoäng maïnh, daãn ñeán
caùc chaát dô bò bong ra vaø theo doøng nöôùc ñöa ra ngoaøi.
2.3 Söï vaän chuyeån caùc chaát khí bôûi caùc saéc toá hoâ haáp
Caùc chaát khí trong maùu coù theå ôû hai daïng: daïng hoøa tan vaät lyù vaø daïng keát hôïp
hoùa hoïc. Ñaïi boä phaän oxygen vaø CO2 trong maùu ôû daïng keát hôïp hoùa hoïc.
a. Söï vaän chuyeån khí oxygen
* Chöùc naêng cuûa hemoglobin
Yeâu caàu ñaàu tieân cuûa 1 chaát vaän chuyeån khí oxygen laø khaû naêng keát hôïp thuaän
nghòch vôùi oxygen ñuû ñeå cung caáp cho nhu caàu cuûa ñoäng vaät. Trong ñieàu kieän aùp suaát

28
rieâng phaàn cuûa oxygen nhö nhau, haøm löôïng oxygen trong huyeát töông nhoû hôn nhieàu
so vôùi trong maùu. Töø ñoù coù theå suy luaän raèng oxygen trong maùu chuû yeáu laø keát hôïp vôùi
hoàng caàu. Oxygen trong hoàng caàu keát hôïp vôùi hemoglobin (Hb) thaønh oxyhemoglobin
(HbO2). Luùc 1g Hb hoaøn toaøn chuyeån thaønh HbO2 coù theå keát hôïp ñöôïc 1,34 mL oxygen.
Ñaëc ñieåm cuûa Hb laø deã keát hôïp vôùi oxygen khoâng caàn taùc duïng xuùc taùc cuûa
enzyme maø chæ phuï thuoäc aùp suaát rieâng phaàn cuûa oxygen (pO2). Khi pO2 cao nhö ôû
mang thì Hb seõ keát hôïp vôùi oxygen
Hb + O2 HbO2 (oxyhemoglobin)
Khi pO2 thaáp (ôû moâ) thì Hb seõ taùch oxygen deã daøng
HbO2 Hb + O2
Ñeå so saùnh khaû naêng vaän chuyeån oxygen cuûa maùu ñoäng vaät, ngöôøi ta duøng khaùi
nieäm dung löôïng oxygen (oxygen capacity, OC) laø soá löôïng oxygen ñöôïc mang trong
maùu hay teá baøo maùu khi chuùng ñöôïc baõo hoøa. Haøm löôïng oxygen thöôøng ñöôïc dieãn taû
baèng Vol% (Volumes per 100 mL) hay mole/L cuûa oxygen trong toång soá maùu hay teá
baøo.
Caùc ñoäng vaät xöông soáng maùu laïnh coù OC thaáp hôn höõu nhuõ vaø chim, thöôøng töø
5–12 vol%. Ñoäng vaät nhoû coù khuynh höôùng coù OC thaáp hôn ñoäng vaät tröôûng thaønh. ÔÛ
moät soá caù chaäm chaïp soáng ôû nöôùc acid vaø coù cô quan hoâ haáp phuï ñeå thôû khí trôøi thoâng
thöôøng coù OC maùu thaáp. Löôïng oxygen cuûa vaøi loaøi caù xöông soáng ôû taàng maët thì cao
(trung bình 19,9 vol%) hôn caùc loaøi caù soáng ñaùy (3,4–8,4 vol%). Caù hoaït ñoäng nhö caù
thu (makerel) coù khuynh höôùng coù OC cao hôn caù soáng chaäm chaïp nhö caù coùc.
* Ñöôøng caân baèng oxygen
Neáu 1 aùp suaát rieâng phaàn cao

ñöôïc caàn ñeå baõo hoøa moät saéc toá hoâ
haáp, saéc toá ñoù ñöôïc goïi laø coù aùi löïc
oxygen thaáp, ngöôïc laïi neáu 1 aùp suaát
rieâng phaàn thaáp ñöôïc caàn ñeå baõo hoøa
moät saéc toá, saéc toá ñoù ñöôïc goïi laø coù
aùi löïc oxygen cao. Maùu cuûa thuûy
ñoäng vaät coù aùi löïc oxygen cao hôn
ñoäng vaät maùu noùng, maùu cuûa caù con
coù aùi löïc oxygen cao hôn caù tröôûng
thaønh. Ñeå so saùnh aùi löïc oxy cuûa caùc
saéc toá hoâ haáp ngöôøi ta thöôøng duøng
khaùi nieäm P95 vaø P50 laø aùp suaát rieâng H.6 Ñöôøng cong caân baèng oxygen cuûa maùu caù
phaàn cuûa oxy, ôû ñoù 95 vaø 50% Hb

29
ñöôïc mang oxygen. Caùc khaùi nieäm naøy ñöôïc xaùc ñònh chính xaùc hôn aùp suaát rieâng phaàn
cuûa oxygen maø Hb mang hay baõo hoøa oxygen.
Söï lieân heä giöõa oxygen ñöôïc mang bôûi Hb vaø aùp suaát rieâng phaàn cuûa oxygen
ñöôïc thoáng nhaát bôûi ñoà thò phaàn traêm baõo hoøa cuûa Hb döïa vaøo aùp suaát rieâng phaàn cuûa
oxygen, ñöôøng cong caân baèng oxygen. Caùc loaïi saéc toá khaùc nhau coù ñöôøng caân baèng
oxygen khaùc nhau. Ñoái vôùi Hb cô (myoglobin) hay Hb cuûa cyclostoma (monomeric)
trong ñoù coù 1 heme moãi phaân töû ñöôøng cong coù daïng hyperbol; ñoái vôùi maùu caù tieán hoùa
hôn noù thöôøng coù daïng S, cho thaáy luùc söùc caêng oxygen baèng 0 thì trong maùu khoâng coù
HbO2, khi aùp suaát rieâng phaàn O2 taêng thì % HbO2 trong maùu taêng leân vaø trôû neân baõo
hoøa ôû aùp suaát O2 thaáp hôn nhieàu so vôùi aùp suaát khí trôøi cuûa oxygen (155mmHg).
* Caùc yeáu toá aûnh höôûng ñeán ñöôøng cong caân baèng oxygen
- CO2: toång quaùt khi CO2 taêng laøm ñöôøng cong caân baèng oxygen dôøi veà phaûi
(khaû naêng baûo hoøa oxygen cuûa Hb bò giaûm) vaø ngöôïc laïi.
- pH: ngöôïc vôùi aûnh höôûng cuûa CO2. Toång quaùt khi pH taêng leân laøm ñöôøng cong
caân baèng oxygen dôøi veà traùi (khaû naêng baõo hoøa O2 cuûa Hb taêng leân) vaø ngöôïc laïi.
- Nhieät ñoä: caù laø moät ñoäng vaät bieán nhieät neân maùu caù raát nhaïy caûm vôùi söï thay
ñoåi nhieät ñoä. Toång quaùt khi nhieät ñoä taêng laøm ñöôøng cong caân baèng oxygen dôøi veà phaûi
(khaû naêng baûo hoøa oxygen cuûa Hb bò giaûm) vaø ngöôïc laïi.
b. Söï vaän chuyeån khí CO2
α. Söï chuyeân chôû CO2
Trong maùu chæ coù 2,7% CO2 ôû daïng hoøa tan coøn tuyeät ñaïi boä phaän CO2 ñeàu ôû
daïng keát hôïp. Trong daïng keát hôïp naøy coù ñeán 80% toàn taïi döôùi daïng bicarbonate, coøn
20% ôû daïng keát hôïp tröïc tieáp vôùi hemoglobin.
+ Söï keát hôïp vaø phaân ly cuûa muoái bicarbonate
CO2 khuyeách taùn töø moâ vaøo maùu theo söï sai bieät aùp suaát vaø ñöôïc mang vaøo
trong huyeát töông nhö CO2 hoøa tan. Moät phaàn nhoû cuûa noù phaûn öùng vôùi nöôùc taïo thaønh
acid carbonic (söï hydrat hoùa):
CO2 + H2O H2CO3 (ôû huyeát töông)
Tuy nhieân söï hydrat hoùa cuûa CO2 xaûy ra raát chaäm khoâng theå thoûa maõn ñöôïc vieäc
thaûi CO2. Vì theá phaàn lôùn CO2 khuyeách taùn tieáp tuïc vaøo trong teá baøo hoàng caàu nôi söï
hydrat hoùa cuûa noù ñöôïc xuùc taùc bôûi enzyme carbonic anhydrase (CA).

30
C.A
CO2 + H2O H2CO3 (ôû hoàng caàu)
Acid carbonic laïi nhanh choùng phaân ly cho ion H+ vaø HCO3-
H2CO3 H+ + HCO3-
Maùu moät maët laáy carbonic töø trong moâ baøo taïo ra acid carbonic, maët khaùc do ôû
moâ baøo phaân aùp O2 giaûm, H+ vaø CO2 taêng leân neân oxyhemoglobin laïi ñöôïc hoaøn
nguyeân cho Hb vaø giaûi phoùng oxygen.
Oxyhemoglobin vaø Hb hoaøn nguyeân ñeàu laø nhöõng phaân töû acid, trong hoàng caàu
noù chuû yeáu keát hôïp vôùi muoái kieàm (phaàn lôùn laø K+). Hb hoaøn nguyeân laø acid yeáu hôn
acid carbonic vì theá acid carbonic cöôùp goác kieàm cuûa Hb hoaøn nguyeân sinh ra muoái
bicarbonate.
KHbO2 O2 + KHb
KHb K+ + Hb-
Hb- + H+ HHb
K+ + HCO3- KHCO3 (hoàng caàu)
Do ôû moâ baøo CO2 khoâng ngöøng ñi vaøo maùu vì theá noàng ñoä HCO-3 trong hoàng
caàu khoâng ngöøng taêng leân vöôït quaù haøm löôïng cuûa noù trong huyeát töông cho neân moät
soá HCO3- seõ thaám qua maøng hoàng caàu ra huyeát töông laøm cho ion aâm trong huyeát töông
taêng leân moät caùch töông ñoái. Ñeå caân baèng ion aâm, ion Cl- töø huyeát töông ñi vaøo hoàng
caàu.
H+ + Cl- HCl
Quaù trình Cl töø huyeát töông ñi vaøo hoàng caàu goïi laø “söï dòch chuyeån ion Clo”. Söï
caân baèng naøy theo hieäu öùng Gibbs–Donnan. Trong khi ñoù, HCO3- ra huyeát töông keát
hôïp vôùi Na+ taïo thaønh muoái bicarbonat.
HCO3- + Na+ NaHCO3 (huyeát töông)
Qua caùc phaûn öùng xaûy ra ôû tónh maïch, ñaïi boä phaän CO2 ñöôïc bieán thaønh muoái
bicarbonate (KHCO3 vaø NaHCO3).
Khi ñeán mang thì phaân aùp CO2 giaûm neân H2CO3 phaân ly thaønh CO2 vaø nöôùc.
H2CO3 H2O + CO2 (ôû mang)
Luùc naøy HHb seõ keát hôïp vôùi O2 thaønh HHbO2
HHb + O2 HHbO2 HbO2- + H+

31
Oxyhemoglobin (HHbO2) laø moät acid maïnh hôn acid carbonic neân cöôùp goác
kieàm K+ cuûa muoái bicarbonate kali (trong hoàng caàu) taïo thaønh oxyhemoglobin kali vaø
giaûi phoùng HCO3-.
HbO2- + KHCO3 KHbO2 + HCO3-

C.A
H+ + HCO3- H2CO3 H2O + CO2 (thaûi ra ôû mang)
Do phaûn öùng treân neân HCO3- trong hoàng caàu giaûm vì vaäy HCO3- trong huyeát
töông ñöôïc chuyeån vaøo hoàng caàu vaø ngöôïc laïi, Cl- laïi töø hoàng caàu ñi ra huyeát töông.
Trong khi ñoù NaHCO3 trong huyeát töông khi ñeán mang laïi taùch ra Na+ vaø HCO3-,
HCO3- trôû laïi hoàng caàu vaø keát hôïp vôùi H+.
NaHCO3 Na+ + HCO3-

C.A
HCO3- + H+ H2CO3 H2O + CO2 (thaûi ra ôû mang)
+ Söï keát hôïp vaø vaän chuyeån khí CO2 tröïc tieáp
CO2 ñi vaøo hoàng caàu moät phaàn nhoû keát hôïp tröïc tieáp vôùi goác amin trong phaân töû
Hb ñeå taïo thaønh carbamin.
moâ baøo
Hb-NH2 + CO2 Hb-NHCOOH (carbamin)
mang
Carbamin khoâng beàn vöõng, noù phaûn öùng theo chieàu thuaän trong ñieàu kieän phaân
aùp CO2 taêng nhö ôû moâ baøo vaø phaûn öùng theo chieàu nghòch khi CO2 giaûm nhö ôû mang,
vaø giaûi phoùng CO2 thoaùt ra ngoaøi.
β. Enzyme carbonic anhydrase
Khi CO2 hoøa tan trong nöôùc vaø trong maùu deã hôn nhieàu so vôùi O2 (khoaûng 25
laàn) nhöng neáu chuù yù ñeán theå tích maùu ñi qua moâ vaø löôïng khí CO2 taïo thaønh (caàn thaûi
ra) thì thaäm chí ñoä hoøa tan lôùn nhö vaäy cuûa CO2 laø cuõng khoâng ñuû ñeå ñaùp öùng nhu caàu
cô theå. Vì theá caàn phaûi coù 1 cô cheá ñaëc bieät ñeå laøm taêng khaû naêng cuûa maùu trong vieäc
lieân keát CO2.
Vaán ñeà thöù 2 trong vaän chuyeån CO2 laø maùu trong caùc moâ baøo thì lieân keát CO2 vaø
ôû mang thì thaûi ra CO2. Neáu nhö trong söï vaän chuyeån O2 coù nhieàu thuaän lôïi ñeå tieáp
nhaän vaø thaûi O2 vì ôû mang do taùc duïng cuûa doøng chaûy ñoái löu neân maùu luoân luoân tieáp
xuùc vôùi nöôùc coù noàng ñoä O2 cao hôn nhieàu so vôùi ôû caùc moâ baøo. Trong khi söï cheânh

32
leäch aùp suaát rieâng phaàn CO2 ôû moâ baøo vaø mang chæ 6mmHg coù nghóa laø söï khaùc bieät veà
aùp suaát khí töông ñoái khoâng lôùn.
Cuoái cuøng vaán ñeà thöù 3 naûy ra töø vieäc giaûi ñaùp vaán ñeà thöù nhaát. Vaán ñeà laø ôû choã
maùu coù khaû naêng vaän chuyeån 1 löôïng CO2 lôùn nhö theá laø döôùi daïng bicarbonat, nghóa laø
CO2 caàn lieân keát vôùi nöôùc trong maùu tónh maïch. Bicarbonat ñöôïc taïo ra baèng con ñöôøng
nhö vaäy khi tieáp xuùc vôùi oxygen trong mang laïi bò phaân huûy thaønh CO2 vaø nöôùc ñoù laø
phaûn öùng thuaän nghòch.
CO2 + H2O HCO3- + H+
Nhöng ôû nhieät ñoä cuûa cô theå, toác ñoä cuûa noù khoâng ñuû ñeå ñaùp öùng yeâu caàu thaûi
khí CO2.
Vaán ñeà naøy ñöôïc giaûi quyeát nhôø trong hoàng caàu coù caùc enzyme xuùc taùc cho caùc
phaûn öùng treân. Quan troïng nhaát laø enzyme carbonic anhydrase (C.A).
Enzyme carbonic anhydrase ñöôïc phaân boá roäng raõi trong giôùi ñoäng vaät, noù thuùc
ñaåy söï hydrat hoùa CO2 hoâ haáp trong teá baøo maùu ñoäng vaät treân caïn vaø caùc thuûy ñoäng
vaät, noù cuõng quan troïng ôû caùc moâ khaùc, nôi maø söï vaän chuyeån CO2 vaø söï thaønh laäp
bicarbonat coù caùc chöùc naêng khaùc hôn hoâ haáp, nhö trong söï acid hoùa nöôùc tieåu ôû thaän
ñoäng vaät xöông soáng vaø söï tieát acid dòch vò …
Enzyme carbonic anhydrase chæ coù trong hoàng caàu neân phaûn öùng keát hôïp vaø
phaân ly CO2 vôùi nöôùc chæ tieán haønh nhanh choùng trong hoàng caàu. Khi hoàng caàu vôõ ra thì
chöùc naêng naøy maát.
c. Söï trao ñoåi khí ôû

mang vaø toå chöùc
Söï trao ñoåi khí ôû

mang vaø toå chöùc ñöôïc toùm
taét ôû sô ñoà sau.
H.7 Quaù trình trao ñoåi khí xaûy ra ôû mang vaø toå chöùc

33
d. Söï hieäu quaû cuûa heä thoáng trao ñoåi khí
Quaù trình trao ñoåi khí giöõa maùu vaø nöôùc laø moät quaù trình phöùc taïp. Ñeå khaûo saùt
“söï hieäu quaû” (effectiness) cuûa 1 heä thoáng trao ñoåi khí laø mang, ngöôøi ta duøng nhöõng
khaùi nieäm:
Cöôøng ñoä trao ñoåi khí thaät söï:
R = Vw * Sw (Tw in – Tw out)
hay phöông trình töông ñöông:
R = Vb * Sb (Tb out – Tb in)
(Vw vaø Vb laø theå tích doøng nöôùc vaø maùu trong 1 ñôn vò thôøi gian, Sw vaø Sb laø heä
soá hoøa tan hay haáp thu cuûa hai dung moâi cuûa khí ñöôïc chuyeån töø nöôùc vaøo maùu, Tw vaø
Tb laø aùp löïc cuûa khí trong hai dung moâi khi chuùng ñi vaøo vaø rôøi khoûi beà maët hoâ haáp)
Cöôøng ñoä trao ñoåi khí thaät söï naøy coù theå so saùnh vôùi cöôøng ñoä vaän chuyeån
oxygen cöïc ñaïi lyù thuyeát (Rmax). Cöôøng ñoä naøy thu ñöôïc töø 1 maùy trao ñoåi ngöôïc doøng
vôùi beà maët vaän chuyeån oxygen laø voâ haïn.
Rmax = Vb * Sb (Tw in – Tb in)
Trong tröôøng hôïp naøy oxygen ñöôïc vaän chuyeån töø nöôùc vaøo maùu vì theá aùp löïc
oxygen trong nöôùc ñi ra töông ñöông vôùi aùp löïc trong maùu ñi ñeán.
Nhöõng coâng thöùc duøng ñeå tính toaùn söï hieäu quaû cuûa heä thoáng
cöôøng ñoä vaän chuyeån khí thaät söï (R)

Söï hieäu quaû = * 100
cöôøng ñoä vaän chuyeån khí cöïc ñaïi lyù thuyeát (Rmax)
Söï hieäu quaû tuøy thuoäc 3 yeáu toá quan troïng:
(i) Tæ leä dung löôïng giöõa 2 dung moâi trao ñoåi. Ñaây laø
Vw * Sw Cw
=
Vb * S b Cb
maëc duø nhöõng tính toaùn naøy ñöôïc thöøa nhaän raèng: Vw*Sw < Vb*Sb
(ii) Soá löôïng nhöõng ñôn vò taûi: laø nhöõng ñôn vò qui öôùc, phuï thuoäc tæ soá giöõa dung
löôïng trao ñoåi oxygen cuûa doøng nöôùc ñi vaøo.Dung löôïng oxygen trao ñoåi cuûa mang tuøy

34
thuoäc dieän tích mang vaø heä soá trung bình, bieåu thò nhöõng khoaûng caùch vaø nhöõng ñaëc
tính daãn truyeàn oxygen trong 2 dung moâi ngang qua thöôïng bì mang. Ví duï: khi dieän
tích mang lôùn vaø khoaûng caùch trung bình giöõa nöôùc vaø maùu nhoû thì soá löôïng nhöõng ñôn
vò taûi nhieàu.
(iii) Söï thích hôïp cuûa doøng chaûy giöõa 2 dung moâi trao ñoåi:
Söï lieân heä giöõa nhöõng yeáu toá naøy vaø “söï hieäu quaû” ñöôïc trình baøy ôû hình beân
döôùi.
H.8 Söï lieân heä giöõa söï hieäu quaû vaø soá löôïng cuûa nhöõng ñôn vò taûi ôû caùc tæ leä dung löôïng khaùc
nhau. (a) doøng chaûy giöõa maùu vaø nöôùc ngöôïc chieàu nhau vaø (b) doøng chaûy giöõa maùu vaø nöôùc
song song (theo Kays and London, 1958).
Keát quaû cho thaáy raèng khi dung löôïng oxygen cuûa nöôùc nhoû hôn nhieàu laàn so vôùi
dung löôïng oxygen cuûa maùu. Ví duï: khi tæ leä dung löôïng (Cw/Cb) gaàn baèng 0, söï hieäu
quaû cuûa vaän chuyeån oxygen töø nöôùc vaøo maùu coù theå laø 100% vaø khoâng tuøy thuoäc doøng
chaûy ñoái löu hay doøng chaûy song song. Tuy nhieân, söï hieäu quaû seõ khaùc ñi khi tæ leä dung
löôïng tieán tôùi 1 trò soá khaùc vaø khi chuùng töông ñöông thì vieäc tieán haønh moät doøng chaûy
ñoái löu thì toát hôn nhieàu so vôùi söï tieán haønh moät doøng chaûy song song, maø khoâng theå
hoaøn thaønh 1 hieäu quaû lôùn hôn 50% ôû tæ leä dung löôïng = 1. Trong taát caû caùc tröôøng hôïp
söï hieäu quaû ñöôïc gia taêng khi soá löôïng nhöõng ñôn vò taûi gia taêng. Ví duï: söï hieäu quaû seõ
toát hôn trong moät heä thoáng coù dieän tích mang toång coäng lôùn hôn, söï tieáp xuùc gaàn guõi
giöõa nöôùc vaø maùu, toác ñoä doøng chaûy thaáp. Tuy nhieân chuù yù raèng tæ leä gia taêng cuûa söï

35
hieäu quaû giaûm xuoáng ôû nhöõng soá löôïng cao hôn cuûa nhöõng ñôn vò taûi vaø khoâng theå coù
lôïi hôn ñeå gia taêng dieän tích mang lôùn hôn nhöõng giôùi haïn naøo ñoù.
e. Möùc ñoä söû duïng oxygen
Laø tæ leä (phaàn traêm) giöõa haøm löôïng oxygen ñöôïc söû duïng khi ñi qua mang vaø
haøm löôïng oxygen coù trong nöôùc khi ñi vaøo mang.
Möùc ñoä söû duïng (MÑSD) oxygen thay ñoåi theo theå tích nöôùc ñöôïc thoâng khí.
Toång quaùt khi theå tích nöôùc thoâng khí gia taêng, MÑSD oxygen giaûm xuoáng. Coù hai lyù
do ñeå giaûi thích hieän töôïng naøy. Moät laø, moät theå tích nöôùc lôùn ngang qua thöôïng bì
mang seõ laøm giaûm thôøi gian trong ñoù traïng thaùi caân baèng coù theå ñöôïc thieát laäp giöõa
nöôùc vaø maùu, ñieàu naøy seõ daãn tôùi moät söï giaûm söû duïng oxygen trong doøng nöôùc huùt
vaøo. Hai laø, ôû nhöõng theå tích thoâng khí cao, khoâng phaûi taát caû nöôùc ñi vaøo trong tieáp
xuùc vôùi tô mang vaø ñieàu naøy daãn ñeán keát quaû laøm giaûm söû duïng oxygen.
Söï lieân heä giöõa maùu vaø nöôùc ñöôïc laøm phöùc taïp hôn nöõa bôûi söï khaùc nhau veà
khaû naêng chuyeân chôû oxygen cuûa 2 dung moâi. Phaàn lôùn maùu caù coù dung löôïng oxygen
tôùi 10 vol% khi maø nöôùc hoaøn toaøn ñöôïc baõo hoøa ôû 10 – 20oC thöôøng laø 0,6-0,9 vol%.
Ñieàu naøy cho thaáy ôû caù, moät söû duïng 80% laø coù ñuû oxygen ñeå baõo hoøa 1 theå tích maùu
maø chæ caàn 1/15 theå tích nöôùc ñöôïc thoâng khí. Nhöõng söï ño löôøng % baõo hoøa cuûa maùu
caù chæ raèng sau khi ñi ngang qua mang thöôøng ít nhaát 90% Hb ñöôïc baõo hoøa oxygen.
Nhöõng giaù trò keùm hôn söï baõo hoøa oxygen cuûa maùu caù höôùng taâm ñöôïc tìm thaáy haàu
nhö baèng 0 ôû caù trout, nhöõng coù theå lôùn hôn nhieàu ôû caùc loaøi caù khaùc. Ví duï: caù cheùp
32%, catfish 62%,
sucker 31%
(Ferguson and Black,
1941) töø ñoù cho thaáy
möùc ñoä söû duïng
oxygen cuûa caùc loaøi
caù khaùc nhau thì raát
khaùc nhau vaø möùc ñoä
cöïc ñaïi cuûa vieäc söû
duïng oxygen ñöôïc
Van Dam (1938) ñeà
nghò laø 80% ôû khoaûng
30 mmHg O2 cuûa
nöôùc.
Vôùi nhöõng H.9 Ñöôøng cong lyù thuyeát bieåu thò aûnh höôûng cuûa söï giaûm söï söû
möùc ñoä söû duïng duïng ôû nhöõng theå tích thoâng khí cao hôn vaø giaù trò oxygen ñoái vôùi
oxygen khaùc nhau 1 con caù ôû nhöõng theå tích thoâng khí khaùc nhau
öùng vôùi nhöõng theå (thoâng khí nghæ = 1) theo Van Dam (1938)
tích thoâng khí khaùc

36
nhau, caù seõ choïn theå tích thoâng khí naøo laø coù lôïi nhaát. Van Dam (1938) khaûo saùt söï lieân
heä giöõa theå tích thoâng khí vaø oxygen coù ích ñoái vôùi 1 con caù ñaõ cho caùc giaù trò veà söï söû
duïng. Moät söï gia taêng 2 laàn cuûa söï thoâng khí seõ laøm haï thaáp söï söû duïng oxy töø bình
thöôøng laø 80% xuoáng 75% moät söï gia taêng 5 laàn xuoáng 50% vaø moät giaû thuyeát gia taêng
10 laàn seõ mang söï söû duïng xuoáng 20%, coù leõ laø moät giaù trò cao. Nhö vaäy, moät con caù
khi ôû tieâu hao oxygen nghæ, theå tích thoâng khí laø 1 öùng vôùi möùc ñoä töông ñoái cuûa oxy coù
ích laø 1 thì ñaõ thoûa maõn nhu caàu oxygen. Khi möùc ñoä thoâng khí gia taêng (söï söû duïng
oxygen giaûm xuoáng) thì möùc ñoä töông ñoái cuûa oxygen coù ích gia taêng vaø ñaït tôùi cöïc ñaïi
gaàn baèng 3 öùng vôùi möùc ñoä thoâng khí 5 (MÑSD = 50%) vaø khi theå tích thoâng khí taêng
ñeán 10 (MÑSD = 20%) öùng vôùi möùc ñoä töông ñoái cuûa oxygen coù ích laø 2,5 caù chæ coù theå
thoûa maõn nhu caàu oxygen. Maëc khaùc khi ôû traïng thaùi taêng cöôøng vaän ñoäng, caù chæ coù
theå thoûa maõn nhu caàu oxygen khi theå tích thoâng khí taêng 5 laàn (MÑSD = 50%) öùng vôùi
möùc ñoä töông ñoái cuûa oxygen coù ích laø gaàn baèng 3.
3. Caùc yeáu toá aûnh höôûng ñeán hoâ haáp cuûa caù
3.1 Nhieät ñoä
Khi nhieät ñoä nöôùc taêng cao seõ laøm gia taêng quaù tình trao ñoåi chaát cuûa cô theå do
ñoù gia taêng nhu caàu oxygen. Maët khaùc nhieät ñoä gia taêng laøm giaûm haøm löôïng oxygen
trong nöôùc ñoàng thôøi giaûm khaû naêng lieân keát oxygen cuûa Hb. Do nhu caàu oxygen taêng
cao vaø khaû naêng baõo hoøa oxygen cuûa Hb giaûm, caù phaûn öùng baèng caùch taêng cöôøng ñöa
nöôùc qua mang nghóa laø taêng TSHH, gia taêng vaän toác maùu ñeán mang vaø huy ñoäng hoàng
caàu töø caùc kho döï tröõ. Tuy nhieân ôû nhieät ñoä cao gaàn ngöôõng cheát noùng cuûa caù, do söï suy
nhöôïc cô theå, TSHH cuûa caù thöôøng giaûm thaáp.
3.2 Oxygen vaø carbonic
Ñaùp öùng cuûa caù ñoái vôùi nhöõng thay ñoåi haøm löôïng O2 vaø CO2 cuûa nöôùc khaùc
nhau ñaùng keå. Toång quaùt caù xöông ñaùp öùng vôùi caû hai söï thaëng dö CO2 vaø thieáu O2 bôûi
moät söï gia taêng theå tích nöôùc ñöôïc bôm qua mang.
3.3 Söï gia taêng hoaït ñoäng
Luùc cô theå vaän ñoäng, cöôøng ñoä trao ñoåi chaát vaø quaù trình oxy hoùa taêng maïnh,
löôïng O2 caàn thieát cho cô theå vaø löôïng CO2 cô theå thaûi ra ñeàu taêng leân.
Caù : trao ñoåi chaát vaän ñoäng = 4 laàn trao ñoåi chaát cô sôû
Ngöôøi : trao ñoåi chaát vaän ñoäng = 20 laàn trao ñoåi chaát cô sôû
Coân truøng: trao ñoåi chaát vaän ñoäng = 100 laàn trao ñoåi chaát cô sôû
Luùc naøy hoâ haáp taêng nhanh vaø saâu ñeå taêng cöôøng ñöa nöôùc qua mang, ñoàng thôøi
löôïng maùu ñaåy ra trong moãi laàn tim ñaäp cuõng taêng leân neân löôïng maùu vaø toác ñoä maùu
ñeán mang cuõng taêng leân.

37
3.4 Söï thay ñoåi ñoä pH
pH bieán ñoåi veà phía acid hay kieàm laøm taêng quaù trình tieát chaát nhaày. Chaát nhaày
baùm treân beà maët mang seõ laøm ngaên caûn quaù trình trao ñoåi khí giöõa maùu vaø nöôùc. ÔÛ pH
quaù thaáp, mang caù bò toån thöông vaø caù khoâng coøn coù khaû naêng hoâ haáp.
3.5 Aûnh höôûng cuûa caùc chaát ñoäc hoùa hoïc khaùc
- Khi noàng ñoä ammonia trong nöôùc taêng seõ laøm ngaên caûn quaù trình tieát
ammonia, daãn ñeán söï gia taêng ammonia trong maùu vaø moâ, gia taêng pH maùu vaø aûnh
höôûng baát lôïi ñeán caùc phaûn öùng sinh hoùa coù söï xuùc taùc cuûa enzyme. Noàng ñoä ammonia
cao trong nöôùc cuõng laøm gia taêng tieâu hao oxygen, toån thöông mang vaø khaû naêng vaän
chuyeån oxygen cuûa maùu.
- Nitrite ñöôïc haáp thu bôûi caù seõ phaûn öùng vôùi hemoglobin cho ra Methemoglobin
(Met-Hb), laøm maát khaû naêng vaän chuyeån oxygen cuûa maùu. Caù bò cheát ngaït do ‘beänh
maùu naâu’.
- Hydro sulfide (H2S) coù theå laøm giaûm khaû naêng lieân keát oxygen cuûa maùu
(hypoxia) laøm caù bò cheát ngaït.
4. Caùc cô quan hoâ haáp phuï
Cô quan hoâ haáp chuû yeáu cuûa caùc loaøi caù laø mang, nhöng do moâi tröôøng soáng thöôøng
xuyeân bieán ñoäng veà thaønh phaàn khí, nhaát laø oxygen, neân ôû moät soá loaøi caù, söï hoâ haáp
baèng mang khoâng ñuû ñeå thoûa maõn nhu caàu oxygen cuûa cô theå neân chuùng phaùt trieån cô
quan hoâ haáp khaùc ngoaøi mang ñöôïc goïi laø cô quan hoâ haáp phuï vôùi nhieàu hình thöùc nhö
hoâ haáp baèng ruoät, da, cô quan treân mang vaø phoåi. Caùc cô quan hoâ haáp phuï coù nhieàu
daïng khaùc nhau, nhöng coù cuøng moät ñaëc ñieåm chung laø coù nhieàu vi ti huyeát quaûn phaân
boá daøy ñaëc vaø coù theå haáp thu oxygen tröïc tieáp töø khí trôøi. Caù hoâ haáp baèng mang, laáy
oxygen hoøa tan trong nöôùc, neân caùc yeáu toá moâi tröôøng taùc ñoäng ñeán quaù trình hoâ haáp
cuûa caù maïnh meõ nhöng ít aûnh höôûng ñeán quaù trình trao ñoåi khí baèng cô quan hoâ haáp
phuï.
ÔÛ ñaây caàn phaân bieät vôùi hieän töôïng noåi ñaàu ôû nhöõng caù khoâng coù cô quan hoâ
haáp phuï. Khi oxygen trong nöôùc bò giaûm thaáp thì chuùng noåi leân maët nöôùc vì ôû taàng maët
nöôùc thöôøng baõo hoøa oxygen.
ÔÛ moät soá loaøi caù, cô quan hoâ haáp phuï ñöôïc söû duïng khi noàng ñoä oxygen trong
nöôùc quaù thaáp hay noàng ñoä CO2 quaù cao neân coù ngöôøi cho raèng hieän töôïng thôû baèng cô
quan hoâ haáp phuï ôû caù laø “hoâ haáp cöôõng böùc”, nhöng ôû moät soá loaøi caù cho thaáy cô quan
hoâ haáp phuï ñoùng moät vai troø quan troïng nhö cô quan mang.

38
4.1 Hoâ haáp baèng ruoät
Khi trong nöôùc thieáu döôõng khí hay CO2 taêng cao, moät soá loaøi caù thuoäc hoï caù
chaïch nhö: Cobitis fossilis, C. taenia, … thöôøng ngoi leân maët nöôùc ñôùp khoâng khí. Khoâng
khí ñöôïc trao ñoåi ôû ñoaïn ruoät sau, phaàn khí thöøa thoaùt ra ngoaøi qua haäu moân.
4.2 Hoâ haáp baèng da
Noùi chung nhöõng loaøi caù khoâng vaûy hay töông ñoái ít vaûy ñeàu thöïc hieän caùch hoâ
haáp naøy nhö caù chình (Anguillidae), caù lon (Blenniidae), caù coùc (Betiachidae), caù boáng
traéng (Gobiidae), caù nheo (Siluridae). Caùc loaøi caù naøy coù caáu taïo da raát ñaëc bieät, döôùi
lôùp da ngoaøi ñöôïc taïo neân baèng teá baøo thöôïng bì daïng vaûy moät lôùp coù raát nhieàu vi ti
huyeát quaûn maø söï trao ñoåi khí giöõa khoâng khí vaø maùu coù theå tieán haønh deã daøng.
4.3 Cô quan treân mang
Cô
quan hoâ haáp
treân mang
cuûa caù raát ña
daïng, coù theå
laø nhöõng teá
baøo thöôïng bì
hoaëc tuùi thöøa
cuûa haàu nhö
ôû caù loùc
(Channa), coù
theå laø nhöõng
teá baøo
thöôïng bì
hoaëc tuùi thöøa H.10 Cô quan treân mang cuûa moät soá loaøi caù
cuûa xoang
mang nhö cô quan meâ loä cuûa caù roâ (Anabas) hay hoa kheá cuûa caù treâ (Clarias).
Caû hai cô quan hoâ haáp chính laø mang vaø hoâ haáp phuï treân mang ñeàu hoã trôï cho
nhau neáu ngaên caûn moät trong 2 phöông thöùc naøy ñeàu laøm cho caù cheát nhö caù roâ baét ra
khoûi nöôùc 6–8 giôø thì caù cheát hoaëc caù muøi soáng trong nöôùc ñaày ñuû oxygen nhöng khoâng
thôû khí trôøi cuõng cheát.
4.4 Hoâ haáp baèng phoåi
“Phoåi” cuûa caùc loaøi caù phoåi (Dipnoi) laø do boùng bôi bieán ñoåi thaønh. Vaùch cuûa
chuùng khoâng phaûi caáu taïo baèng nhöõng pheá quaûn maø coù nhieàu neáp gaáp doïc, ôû giöõa

39
nhöõng neáp gaáp naøy coù raõnh, treân maët raõnh coù tieâm mao (flagellum) vaø beân döôùi coù raát
nhieàu vi ti huyeát quaûn phaân boá.
Khi trong nöôùc ñaày ñuû oxygen chuùng tieán haønh hoâ haáp baèng mang. Khi haøm
löôïng oxygen giaûm xuoáng hay khi nöôùc khoâ caïn chuùng tieán haønh hoâ haáp baèng phoåi. Caù
phoåi Chaâu Uùc (Ceratodus) cöù caùch 40–50 phuùt noåi leân hoâ haáp khoâng khí moät laàn, caù
phoåi Chaâu Myõ (Lepidosiren) vaø caù phoåi Chaâu Phi (Protonterus) thì chui xuoáng buøn, tieát
ra chaát nhôøn bao boïc laáy cô theå, chuyeån qua traïng thaùi tieàm sinh, luùc baáy giôø hoaøn toaøn
hoâ haáp baèng phoåi.
5. Boùng bôi (swim bladder)
5.1 Caáu taïo vaø hình thaùi
Boùng
bôi caù xöông laø
moät cô quan
roãng naèm giöõa
oáng tieâu hoùa vaø
thaän chöùa ñaày
moät hoãn hôïp
CO2, O2 vaø N2
maø tæ leä thöôøng
tìm thaáy khaùc
xa tæ leä coù trong
khoâng khí.
Boùng bôi coù theå
hoaït ñoäng nhö
moät cô quan
thuûy tónh hay coù
vai troø hoâ haáp, H.11 Vò trí tuyeán khí vaø söï cung caáp maùu ôû boùng bôi cuûa caù
noù coù theå hoaït
ñoäng nhö moät cô quan nhaän caûm hay phuïc vuï cho vieäc taïo ra aâm thanh.
Oáng noái giöõa boùng bôi vaø oáng tieâu hoùa (thöïc quaûn) coù theå bò thoaùi hoùa hay ñöôïc
duy trì khi caù tröôûng thaønh. ÔÛ caù xöông coù bong boùng hôû (physostomous) oáng noái vaãn
duy trì vaø boùng bôi môû vaøo oáng tieâu hoùa. Trong caù xöông coù bong boùng kín, phaàn gaàn
taâm cuûa oáng noái thoaùi hoùa vaø boùng bôi bò ñoùng kín.
5.2 Chöùc naêng
5.2.1 Chöùc naêng thuûy tónh

40
Moät trong nhöõng chöùc naêng chính cuûa boùng bôi laø cô quan thuûy tónh. Baèng caùch
taêng hay giaûm khoái löôïng treân moãi ñôn vò theå tích, noù seõ taïo ra tæ troïng cuûa caù cao hôn
hay keùm hôn moâi tröôøng cuûa noù.
5.2.2 Chöùc naêng hoâ haáp cuûa boùng bôi
a. Boùng bôi nhö moät phoåi
ÔÛ moät vaøi boùng bôi hôû, boùng bôi coù theå coù chöùc naêng nhö moät “phoåi”, nhöõng caù
nhö vaäy thöôøng soáng nôi ñaàm laày vaø thuûy vöïc thöôøng xuyeân coù aùp suaát CO2 cao vaø O2
thaáp.
b. Boùng bôi nhö moät kho döï tröõ oxygen
Caù coù boùng bôi kín hoaëc hôû nhöng khoâng coù chöùc naêng nhö phoåi, coù theå tích tuï
O2 trong boùng bôi nhö moät söï döï tröõ khaån caáp trong thôøi gian ngaén.
5.2.3 Chöùc naêng nhaän caûm aùp löïc cuûa boùng bôi
Söï neùn vaø xaû khí cuûa boùng bôi xaûy ra khi caù ñöôïc xöû lyù ñoái vôùi nhöõng thay ñoåi
aùp löïc nhö vaäy boùng bôi seõ hoaït ñoäng nhö khí aùp keá, aùp keá vaø maùy nghe trong nöôùc
(hydrophone).
5.2.4 Chöùc naêng phaùt ra aâm thanh cuûa boùng bôi
ÔÛ moät soá loaøi caù coù khaû naêng taïo ra tieáng ñoäng. Tuy nhieân soá loaøi naøy raát ít.
Moät phaàn lôùn caùc tieáng ñoäng phaùt ra ôû caù gaén lieàn vôùi hoaït ñoäng cuûa boùng bôi. Tieáng
ñoäng coù theå saûn sinh ra nhôø söï luaân chuyeån haøng loaït caùc boùng khí töø trong boùng bôi
hoaëc laø vieäc co ruùt cuûa caùc cô ñöôïc phaân boá trong caáu truùc cuûa boùng bôi hay laø nhöõng
lôùp cô cuûa cô theå. Tieáng ñoäng ñöôïc saûn sinh ra ôû caù mang moät yù nghóa sinh hoïc khaùc
nhau. Moät trong nhöõng daáu hieäu quan troïng nhaát cuûa tieáng ñoäng laø ñaùp öùng nhöõng haønh
vi chín muøi sinh duïc.

Chöông IV. SINH LYÙ TIEÂU HOÙA VAØ HAÁP THU
1. Caùc hieåu bieát chung
Ñeå duy trì söï soáng vaø hoaït ñoäng cuûa cô theå, ngoaøi oxygen ra, moïi sinh vaät ñeàu
caàn coù thöùc aên. Thöùc aên laø nguoàn cung caáp nguyeân lieäu giuùp cho cô theå sinh tröôûng vaø
phaùt trieån, laø nguoàn vaät lieäu taùi taïo boå sung nhöõng boä phaän hao moøn, hö hoûng cuûa cô
theå trong quaù trình soáng. Hôn nöõa, thöùc aên coøn cung caáp nguoàn naêng löôïng caàn cho cô
theå hoaït ñoäng. Cho neân trong quaù trình soáng ñoäng vaät khoâng ngöøng laáy thöùc aên töø moâi
tröôøng beân ngoaøi. Thöùc aên coù theå coù nguoàn goác laø ñoäng vaät hay thöïc vaät vaø raát khaùc
nhau, nhöng töïu chung laïi chuùng coù theå bao goàm caùc thaønh phaàn chuû yeáu sau: protid,
glucid, lipid, chaát voâ cô (bao goàm nöôùc vaø muoái khoaùng) vaø vitamin.
Chaát voâ cô vaø vitamin sau khi aên vaøo trong oáng tieâu hoùa ñöôïc cô theå haáp thu
moät caùch deã daøng khoâng caàn phaûi bieán ñoåi gì ñaëc bieät.
Caùc thaønh phaàn protid, glucid vaø lipid hieän dieän trong thöùc aên vôùi keát caáu phöùc
taïp, khaùc bieät töông ñoái nhieàu so vôùi cuûa cô theå ñoäng vaät. Ñeå haáp thu vaø söû duïng ñöôïc
caùc chaát dinh döôõng quan troïng naøy cuûa thöùc aên, cô theå ñoäng vaät phaûi bieán chuùng thaønh
nhöõng chaát coù caáu taïo ñôn giaûn. Ñoù laø nhieäm vuï cuûa cô quan tieâu hoùa.
Tieâu hoùa laø quaù trình bieán ñoåi nhöõng chaát dinh döôõng coù caáu taïo phöùc taïp thaønh
nhöõng vaät chaát dinh döôõng coù caáu taïo ñôn giaûn maø cô theå haáp thu ñöôïc trong oáng tieâu
hoùa.
Quaù trình tieâu hoùa cuûa caù raát gioáng quaù trình tieâu hoùa cuûa ñoäng vaät xöông soáng
cao ñaúng, nhöng do caù laø ñoäng vaät bieán nhieät, coù moâi tröôøng soáng laø nöôùc neân cô naêng
tieâu hoùa cuûa caù coù nhieàu ñieåm khaùc vôùi ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng. Cô naêng tieâu
hoùa cuûa caù coù söï khaùc nhau raát lôùn theo muøa: muøa ñoâng, vieäc baét moài cuûa caù giaûm
xuoáng roõ reät, thaäm chí ngöøng haún do ñoù cô naêng tieâu hoùa cuûa caù cuõng thoaùi hoùa theo, söï
tieát cuûa tuyeán tieâu hoùa cuõng giaûm xuoáng, troïng löôïng caù töông öùng töï nhieân cuõng taêng
leân raát ít. Ngöôïc laïi vaøo muøa heø, caù baét ñöôïc nhieàu moài cô naêng tieâu hoùa maïnh leân,
muøa heø chính laø muøa sinh tröôûng cuûa caù. Cô naêng tieâu hoùa cuûa loaøi caù coøn quan heä maät
thieát vôùi vieäc sinh saûn vaø di cö.
Caù coù nhieàu kieåu aên moài vaø thöùc aên cuûa caù thay ñoåi lôùn lao. Theo baûn chaát thöùc
aên caù ñöôïc phaân chia thaønh:
(1) Caù aên thöïc vaät vaø aên muøn baõ höõu cô (herbivores vaø detritophags);
(2) Caù aên taïp (omnivores) aên caùc ñoäng vaät khoâng xöông soáng nhoû;
(3) Caù aên ñoäng vaät (carnivores) aên caù vaø caùc ñoäng vaät khoâng xöông soáng lôùn
hôn.

42
Caù aên thöïc vaät, ñoäng vaät vaø aên taïp coù theå ñöôïc tìm thaáy trong cuøng moät hoï. Hôn
nöõa, Greenwood (1964) tìm thaáy caùc loaøi caù thuoäc gioáng Haplochromis thuoäc hoï
Cichlidae ôû hoà Victoria coù moät phoå thöùc aên roäng vì theá giuùp chuùng söû duïng toát nhaát moãi
loaïi thöùc aên coù trong hoà. Chuùng ñöôïc chia thaønh caùc nhoùm nhö sau:
- Moät loaøi aên coân truøng (H. macrops (Blgr));

- Moät loaøi aên nhuyeån theå (H. sauvagei (Blgr));
- Moät loaøi aên phoâi vaø aáu truøng ñang ñöôïc aáp trong mieäng caù khaùc (H. parvidens
(Blgr));
- Moät loaøi caù döõ aên caù (H. cavifrons (Hild.)).
Toång quaùt caù coù tính thích öùng cao veà taäp tính dinh döôõng vaø tính thích öùng naøy
giuùp caù coù theå toàn taïi trong nhöõng ñieàu kieän khoâng thuaän lôïi (thieáu thöùc aên öa thích). Ví
duï caù treâ phi Clarias gariepinus Burchell bình thöôøng laø caù aên caù (piscivore). Tuy nhieân
trong söï khuûng hoaûng veà thöùc aên, noù coù theå aên ñoäng vaät khoâng xöông soáng döôùi nöôùc
vaø treân caïn. Söï thích öùng veà dinh döôõng treân moät khaåu phaàn ñaëc bieät khoâng duy trì oån
ñònh trong suoát ñôøi soáng cuûa caù, noù thay ñoåi khi caù sinh tröôûng. Ví duï: caù roach (R.
rutilus) ôû giai ñoaïn ñaàu cuûa söï phaùt trieån caù theå aên caùc sinh vaät phuø du nhoû vaø di
chuyeån chaäm nhö taûo vaø luaân truøng (rotifers), roài baét ñaàu aên giaùp xaùc phuø du, keá ñeán aên
aáu truøng cuûa coân truøng soáng ñaùy vaø cuoái cuøng laø thöùc aên cô baûn cuûa caù tröôûng thaønh laø
nhuyeån theå. Tính aên cuûa caù cuõng thay ñoåi trong naêm ñöôïc lieân heä vôùi söï hieän dieän cuûa
thöùc aên trong
moâi tröôøng. Ví
duï: caù
haddock
(Gadus angle
fin) aên löôïng
lôùn caù trích
môùi ñöôïc ñeû
trong muøa
xuaân vaø aên
caùc ñoäng vaät
ñaùy vaøo muøa
heø.
Töông
öùng vôùi nhöõng
thay ñoåi veà H.12 Töông quan chieàu daøi oáng tieâu hoùa cuûa caù vôùi tính aên cuûa caù: (a) caù
thaønh phaàn aên ñoäng vaät (rainbow trout), (b) caù aên taïp thieân veà ñoäng vaät (catfish), (c)
thöùc aên, caáu caù aên taïp thieân veà thöïc vaät (caù cheùp) vaø (d) caù aên phieâu sinh vaät (caù
truùc cuûa cô maêng, milkfish) (Theo Smith, 1980)
quan baét moài

43
vaø tieâu hoùa cuõng thay ñoåi töông öùng. Ví duï: caù nhaùm lôùn (Cetorhinus maximus) aên sinh
vaät phuø du trong muøa xuaân vaø heø vaø aên sinh vaät ñaùy ôû nöôùc saâu vaøo muøa ñoâng. Caùc
löôïc mang daøi giuùp caù loïc sinh vaät phuø du trong muøa heø seõ bieán maát trong muøa ñoâng.
Coù moät söï lieân heä giöõa chieàu daøi töông ñoái cuûa ruoät vaø dieän tích beà maët cuûa ruoät
vôùi tính aên cuûa caù. Chieàu daøi ruoät ñöôïc lieân heä chính xaùc vôùi taäp tính aên moài ôû hoï caù
cheùp Cyprinidae. Ruoät daøi nhaát ôû caù aên muøn baõ höõu cô vaø taûo, maø thöùc aên coù chöùa moät
tæ leâï cao nhöõng haït nhoû khoâng theå tieâu hoùa (caùt, buøn, cellulose, chitin, …); caùc loaøi aên
thòt coù ruoät ngaén nhaát.
Dieän tích cuûa beà maët ruoät cuõng aûnh höôûng ñeán chieàu daøi ruoät. Ví duï: ruoät cuûa caù
meø traéng vaø roâ phi raát daøi ñeå buø ñaép cho söï phaùt trieån ngheøo naøn cuûa caùc neáp gaáp; traùi
laïi caù döõ (caù nheo Silirus soldatowi) coù ruoät ngaén vì ruoät coù nhöõng neáp gaáp phaân nhaùnh
raát phöùc taïp.
2. Caáu truùc oáng tieâu hoùa
2.1 Mieäng vaø raêng
Vò trí, hình daïng cuûa mieäng vaø kích thöôùc cuûa xoang mieäng caù raát khaùc nhau
chuùng coù lieân heä maät thieát vôùi tính aên vaø phöông thöùc baét moài. Caù aên noåi nhö caù meø, tai
töôïng coù mieäng höôùng leân treân, caù aên ñaùy nhö caù cheùp coù mieäng höôùng xuoáng döôùi.
Kích thöôùc mieäng caù tay ñoåi giöõa 2 cöïc sau:
- Mieäng môû roäng vaø keùo daøi doïc theo ñaàu, tieâu bieåu cho caù döõ, giuùp baét con moài
moät caùch hieäu quaû;
- Mieäng daïng oáng nhoû giuùp toái öu hoùa hoaït ñoäng huùt.
Raêng cuûa
loaøi caù xöông
moïc ôû haøm treân
vaø döôùi, coù loaïi
moïc treân löôõi,
treân voøm mieäng
vaø treân xöông
khaåu caùi
(vomer). Phöông H.13 Hình daïng löôïc mang cuûa (a) caù döõ, (b) caù aên taïp vaø (c) caù aên
thöùc saép xeáp vaø loïc
hình daïng cuûa
raêng coù lieân heä ñeán tính aên cuûa caù neân raát khaùc nhau nhöng coâng duïng chuû yeáu cuûa noù
laø baét vaø caén giöõ con moài soáng ñaõ baét ñöôïc chöù khoâng coù taùc duïng nghieàn naùt thöùc aên.
Xoang haàu cuûa loaøi caù xöông coù raêng haàu treân vaø döôùi khieán thöùc aên ñöôïc xöû lyù böôùc
ñaàu ôû ngay trong xoang mieäng nhöng chuùng cuõng chæ coù taùc duïng bieán ñoåi hình daïng
moài chöù khoâng nghieàn naùt. Ví duï: raêng haàu hình löôïc cuûa caù traém coû coù theå nghieàn ñöùt

44
coû, raêng haàu hình coái cuûa caù traém ñen coù theå nghieàn beå voû cuûa caùc loaïi giaùp xaùc vaø
ñoäng vaät thaân meàm côõ nhoû.
ÔÛ caùc loaøi caù aên sinh vaät phuø du thì thöôøng khoâng coù raêng nhöng coù löôïc mang
raát phaùt trieån, vöøa nhoû vöøa daøi laïi coù soá löôïng raát nhieàu. Thöùc aên theo nöôùc vaøo mieäng
ñöôïc loïc qua löôïc mang sau ñoù ñöôïc nuoát vaøo thöïc quaûn.
2.2 Thöïc quaûn
ÔÛ loaøi caù, thöïc quaûn thöôøng raát ngaén, vaùch cuûa thöïc quaûn thöôøng gaáp neáp vaø ñoù
laø phöông caùch ñeå thöïc quaûn gia taêng khaû naêng tieát chaát nhaày vôùi soá löôïng lôùn. Phaàn
lôùn giôùi haïn giöõa thöïc quaûn vaø daï daøy khoâng roõ raøng, hôn nöõa neáp gaáp cuûa daï daøy
thöôøng keùo daøi ñeán thöïc quaûn neân coù ngöôøi coi thöïc quaûn laø phaàn ôû ñaàu tröôùc cuûa daï
daøy. Veà toå chöùc hoïc thì thöïc quaûn ñöôïc caáu taïo bôûi cô vaân. Thöïc quaûn cuûa caù xöông
nöôùc ngoït coù nhieàu lôùp cô hôn caù xöông bieån ñeå giaûm thieåu söï ngaám nöôùc vaøo cô theå töø
thöùc aên aên vaøo.
2.3 Daï daøy
Veà hình thaùi daï daøy laø moät tuùi

roãng coù theå chia thaønh nhieàu loaïi sau:
“kieåu oáng troøn’, “kieåu xiphoâng”… coøn
ôû caù döõ thì daï daøy coù hình chöõ “V”
hoaëc hình chöõ “U”. Vaùch daï daøy bao
goàm moät soá lôùp ñaëc tröng cho toaøn theå
ñoäng vaät coù xöông soáng, trong ñoù coù
moät lôùp maøng nhaøy phaân bieät. Baûn
chaát cuûa cô daï daøy laø cô trôn. Lôùp
maøng nhaøy daï daøy thay ñoåi ñoä daâøy ôû
caùc phaàn khaùc nhau cuûa daï daøy laø do
möùc ñoä phaùt trieån cuûa tuyeán daï daøy.
Khoâng coù söï lieân heä giöõa söï hieän dieän
cuûa tuyeán daï daøy vaø taäp tính aên moài
hay thöùc aên. ÔÛ caù döõ aên ñoäng vaät, daï
daøy coù moät lôùp ñaëc (stratum
compactum) laø moät lôùp baûo veä, choáng
ñôû vaø taêng cöôøng cho söï môû roäng cuûa
vaùch daï daøy trong nhöõng giôùi haïn.
H.14 Hình daïng daï daøy cuûa moät soá loaøi caù: (a)
Kích thöôùc daï daøy coù lieân heä vôùi
caù aên taïp thieân ñoäng vaät (catfish), (b) caù döõ
khoaûng caùch giöõa caùc laàn aên moài vaø
(pike) vaø (c) caù aên taïp vaø muøn baû höõu cô
kích thöôùc phaân töû thöùc aên.

45
Moät soá nhoùm caù khoâng coù daï daøy (phaàn lôùn laø caùc loaøi caù thuoäc hoï Cyprinidae
vaø chieám phaàn lôùn caùc loaøi caù ñöôïc nuoâi ôû vuøng nhieät ñôùi, ñoàng thôøi cuõng laø nhoùm caù
chieám ña soá trong coâng ngheä caù caûnh.
Caùc nghieân cöùu veà toå chöùc hoïc cho thaáy daï daøy caù ñöôïc caáu taïo bôûi nhieàu lôùp
nhö caùc ñoäng vaät coù xöông soáng khaùc. Trong cuøng laø lôùp teá baøo bieåu bì daïng coät tieát
chaát nhaøy vaø caùc teá baøo tieát saûn xuaát caû pepsin vaø HCl. Caùc teá baøo tieát coù khuynh
höôùng phaân boá ôû phaàn tröôùc (phaàn taâm vò) cuûa daï daøy. ÔÛ moät soá loaøi caù, caùc teá baøo
bieåu bì ôû gaàn moân vò (pylorus) khoâng coù chöùc naêng tieát vaø coù söï phaân boá maïch maùu
phong phuù, coù leû cho chöùc naêng haáp thu.
2.4 Ruoät
Ruoät laø moät oáng ñôn giaûn baét ñaàu ôû valve moân vò ôû moät ñaàu cuûa daï daøy vaø keát
thuùc ôû valve haäu moân. Coù moät söï töông quan giöõa chieàu daøi töông ñoái cuûa ruoät vaø tính
aên cuûa caù
Loaøi Taäp tính aên RLG (Relative length of

gut, Li/Lo)
Labeo calbasu Aên thöïc vaät (caùc haït), 3,75 – 10,33
aên taûo
Labeo lineatus Aên taûo, muøn baõ 16,1
Hypophthalmichthys molitrix Phieâu sinh thöïc vaät 13,0
Catla catla Thöïc vaät, taûo baùm, aáu 4,68
truøng coân truøng
Ctenopharyngodon idella Thöïc vaät 2,5
Chela bacaila Ñoäng vaät 0,88
Nhìn chung chieàu daøi ruoät töông ñoái cao ôû nhoùm caù aên muøn baõ vaø aên taûo. ÔÛ ñaây
thöùc aên chöùa moät phaàn caùc vaät lieäu khoâng tieâu hoùa ñöôïc nhö caùt, xô.
ÔÛ nhieàu caù xöông, caùc manh traøng ruoät (manh traøng moân vò) taïo thaønh caùc phuï
boä cuûa ruoät. Chuùng khaùc nhau veà soá löôïng, hình thöùc, vò trí vaø söï lieân heä vôùi ruoät. Veà
maët toå chöùc hoïc chuùng töông töï vôùi ruoät. Söï hieän dieän hay vaéng maët cuûa manh traøng
ruoät khoâng coù quan heä roõ reät vôùi baûn chaát thöùc aên vaø taäp tính aên. Moät soá chöùc naêng
ñöôïc ñeà nghò cho caùc manh traøng ruoät:
(1) Cô quan döï tröõ thöùc aên boå sung;

(2) Boå sung cho chöùc naêng tieâu hoùa cuûa daï daøy;
(3) Haáp thu carbohydrate vaø môõ;
(4) Haáp thu nöôùc vaø caùc ion voâ cô;
(5) Boå sung cho chöùc naêng tieâu hoùa cuûa ruoät;
(6) Gia taêng dieän tích beà maët cuûa ruoät cho söï tieâu hoùa vaø haáp thu.

46
Mieàn tröôùc cuûa ruoät coù caùc teá baøo thöôïng bì haáp thu daïng coät ñôn giaûn vaø caùc teá
baøo daïng cheùn laø nhöõng teá baøo saûn xuaát chaát nhaøy vôùi caùc enzyme tieâu hoùa. Mieàn sau
cuûa ruoät (rectal area) coù theå phaân bieät veà toå chöùc hoïc vôùi söï giaûm soá löôïng caùc teá baøo
tieát (zymogen cells) vaø söï gia taêng soá löôïng caùc teá baøo tieát nhaày.
2.5 Tuïy taïng vaø tuùi maät
Tuøy töøng gioáng loaøi caù maø tuïy taïng cuûa noù khaùc nhau. ÔÛ loaøi caù xöông thì phaàn
nhieàu phaân taùn ôû xung quanh ruoät vaø laù laùch hoaëc laãn vôùi môõ treân maøng nhaày ruoät hoaëc
phaân boá ôû hai beân tónh maïch cöûa gan. Thaäm chí phaùt trieån vaøo ñeán beân trong gan vaø trôû
thaønh gan tuïy taïng. Vai troø cuûa tuïy trong tieâu hoùa phaàn lôùn töø nhöõng nghieân cöùu veà moâ
hoïc vaø caáu truùc hieån vi ñieän töû. Baûn chaát söï tieát cuûa tuïy thì chöa roõ nhöng coù leû töông töï
vôùi ñoäng vaät höõu nhuõ.
Tuùi maät (gall bladder) laø moät tuùi vaùch moûng coù theå co ruùt ñeå chöùa taïm thôøi maät
töø caùc oáng maät trong gan. Tuùi maät gaén vaøo, hay ñoâi khi ñöôïc aán vaøo trong moät thuøy cuûa
gan. Söï kieåm soaùt hoaït ñoäng tieát cuûa tuùi maät thì khoâng roõ nhöng coù leû khoâng khaùc vôùi
caùc ñoäng vaät xöông soáng khaùc.
3. Söï tieát trong oáng tieâu hoùa
3.1 Mieäng vaø thöïc quaûn
ÔÛ haàu heát caùc loaøi caù vieäc tieát ra chaát nhaày nhaèm baûo veä lôùp teá baøo bieåu moâ vaø
caùc nhaän caûm vò giaùc ôû mieäng. Chaát nhaày naøy ñöôïc söû duïng nhö laø moät chaát boâi trôn
giuùp cho vieäc nuoát ñöôïc deã daøng. Nhìn chung thöùc aên caøng nhaùm thì chaát nhaøy ñöôïc tieát
caøng nhieàu. ÔÛ moät soá loaøi caù chaát nhaày naøy giöõ vai troø nhö moät loaïi thöùc aên cung caáp
cho caù con khi môùi nôû.
Vaùch thöïc quaûn thöôøng gaáp neáp vaø gôïn soùng hay coù caáu truùc phöùc taïp. Caùc caáu
truùc phöùc taïp naøy thöôøng saûn xuaát löôïng lôùn chaát nhaøy. ÔÛ moät soá loaøi caù, thöïc quaûn coù
moät tuùi (dieàu) coù theå chöùa, nghieàn thöùc aên vaø tieát chaát nhaøy. Caùc teá baøo tieát gioáng-daï
daøy tuyeán hieän dieän ôû phaàn sau thöïc quaûn cuûa caù ñoái (Mugil).
3.2 Caùc chaát tieát dòch vò
Caùc chaát tieát ôû daï daøy tieâu bieåu goàm chaát nhaøy, acid chlohydric (HCl) vaø
emzyme phaân giaûi protein, pepsin. Khaûo saùt moâ hoïc teá baøo bieåu moâ daï daøy cho thaáy
chæ coù 2 loaïi teá baøo tieát: teá baøo daïng cheùn (goblet) tieát chaát nhaøy vaø moät loaïi teá baøo
chöùa ñaày caùc haït tieát (secretory granule) ñöôïc giaû thieát saûn xuaát caû pepsin vaø HCl.
Pepsin coù hoaït ñoäng toái haûo ôû pH khoaûng 2 vaø ôû moät soá caù coù theå coù pH toái haûo thöù hai
khoaûng 4. ÔÛ moät soá loaøi caù soá löôïng pepsin ñöôïc saûn xuaát ra phuï thuoäc raát nhieàu vaøo
yeáu toá nhieät ñoä, nhöng bò giaûm khi nhieät ñoä quaù cao hay quaù thaáp. Söï saûn xuaát HCl tæ leä
vôùi kích thöôùc böûa aên cuõng nhö nhieät ñoä. Söï hieän cuûa thöùc aên laøm caêng daï daøy seõ kích

47
thích söï tieát dòch daï daøy. Ñoái vôùi nhoùm caù khoâng coù daï daøy khoâng coù khaû naêng saûn xuaát
ra HCl vaø pepsin.
Tính acid cuûa daï daøy thay ñoåi tuøy theo loaïi vaø soá löôïng thöùc aên. Haàu heát caùc
loaïi thöùc aên ñeàu coù khaû naêng taïo ra phaûn öùng ñeäm (buffering reaction). Do vaäy caàn raát
nhieàu HCl ñeå trung hoøa caùc thöùc aên coù kích thöôùc lôùn. Ñoái vôùi nhöõng loaøi caù aên thöùc aên
laø caù con… yeâu caàu cuûa pH phaûi ñaït ñoä acid hoùa cao, ít nhaát laø beà maët ngoaøi cuûa thöùc
aên, thì môùi coù khaû naêng tieâu hoùa ñöôïc.
Veà phöông dieän tieâu hoùa, acid HCl ñöôïc tieát ra ôû daï daøy giöõ vai troø quan troïng
hôn laø löôïng pepsin ñöôïc tieát ra vì enzyme pepsin khoâng theå hoaït ñoäng ñöôïc khi ñoä pH
cuûa daï daøy chöa ñöôïc haï thaáp ôû möùc töông öùng. Nhö vaäy khi caù xöông bieån uoáng nöôùc
bieån (coù tính kieàm) seõ caûn trôû hay ngaên chaän söï tieát dòch daï daøy.
Daï daøy coù theå coi nhö moät tuùi tieáp nhaän vaø tieâu hoùa ban ñaàu thöùc aên, do ñoù daï
daøy hoaït ñoäng nhö moät nôi döï tröõ thöùc aên vaø ñieàu hoøa löôïng thöùc aên ñöôïc tieâu hoùa
xuoáng ruoät.
* Taùc duïng cuûa acid HCl
Thaønh phaàn dòch vò thay ñoåi theo möùc ñoä tieát vaø coù theå coù ñoä acid cao vaø loûng
vaøo luùc dòch vò ñöôïc tieát nhieàu; coù ñoä acid thaáp vaø ñaëc khi con vaät bò ñoùi. ÔÛ caù suïn coù
theå tieát HCl tôùi 0,6%, nhieàu hôn ñoäng vaät höõu nhuõ (0,4–0,5%, pH = 0,91). pH cuûa dòch
vò caù xöông thì khoâng quaù thaáp nhö ôû höõu nhuõ vaø caù suïn.
Acid cuûa daï daøy coù taùc duïng dieät khuaån, gieát cheát caùc teá baøo soáng cuûa thöùc aên
khi ñöôïc nuoát vaøo vaø coù theå hoã trôï cho söï khöû calci cuûa thöùc aên. Acid cuûa daï daøy ñoäng
vaät xöông soáng cuõng kích thích söï haáp thu saét. Acid cuûa daï daøy cuõng kích thích söï hoaït
hoùa pepsinogen thaønh pepsin, enzyme chuû yeáu cuûa daï daøy, vaø cung caáp moät pH toái haûo
cho noù hoaït ñoäng.
* Pepsin
Pepsin laø enzyme chính trong thuûy phaân protein do daï daøy tieát ra vaø ñöôïc toång
hôïp trong caùc teá baøo tuyeán vôùi daïng tieàn chaát chöa hoaït hoùa pepsinogen. Pepsin chæ coù
ñaëc tröng ôû ñoäng vaät coù xöông soáng. Moät soá caù xöông thieáu daï daøy thì khoâng coù pepsin,
ví duï: caù Fundulus. Pepsin tinh theå cuûa caù hoài (salmon) vaø caù nhaùm (shark) coù tính
chuyeân bieät khaùc vôùi pepsin tinh theå höõu nhuõ vaø chim. Pepsin cuûa boà caâu, cöøu vaø gaø taùc
ñoäng treân benzoyl-1-glutamin-1-tyrosin cuõng nhö treân zein, pepsin tinh theå caù hoài
khoâng taùc duïng treân caùc cô chaát naøy maø taùc duïng maïnh treân hemoglobin vaø edestin.
Taùc duïng chuû yeáu cuûa pepsin laø laøm cho thaønh phaàn protid trong thöùc aên phaân
giaûi thaønh caùc peptides. Hoãn hôïp naøy ñi vaøo ruoät ñeå tieáp tuïc ñöôïc tieâu hoùa vaø haáp thu.

48
3.3 Chaát tieát dòch ruoät
Caùc chaát tieát cuûa ruoät cuûa caùc loaøi caù chöùa moät soá löôïng lôùn caùc enzyme bao
goàm 3 nhoùm chính: caùc enzym tieâu hoùa chaát ñaïm (proteases), caùc enzym tieâu hoùa chaát
môõ (lipases) vaø caùc enzym tieâu hoùa chaát ñöôøng (carbohydrases). Chaát nhaày ñöôïc tieát ra
töø ruoät cuøng vôùi ion HCO3- ñöôïc tieát ra ôû tuïy taïng coù taùc duïng trung hoøa HCl trong daï
daøy vaø kích hoaït enzyme cuûa ruoät. Ruoät caù khoâng coù vi nhung mao nhöng vaùch ruoät coù
nhieàu neáp gaáp saâu. Caùc teá baøo tieát hình thaønh trong caùc phaàn saâu cuûa neáp gaáp, roài di
chuyeån ñeán phaàn ñænh vaø giaûi phoùng caùc chaát tieát cuûa chuùng.
Trypsin laø moät enzym phaân giaûi protein öu theá trong hoaït ñoäng tieâu hoùa cuûa
ruoät. Trypsin hoaït ñoäng ôû pH 7–11. Nguoàn goác cuûa trypsin raát ña daïng thöôøng ñöôïc tieát
ra töø caùc teá baøo tuïy taïng hoaëc töø moät soá teá baøo tieát ra ôû vaùch cuûa ruoät bao goàm caû manh
traøng moân vò. Coù caùc enzyme phaân giaûi protein khaùc tìm thaáy trong ruoät bao goàm moät
exopeptidase vaø cathepsin. Hoaït ñoäng phaân giaûi protein maïnh nhaát ôû caùc loaøi aên thòt vaø
thaáp nhaát ôû caùc loaøi aên thöïc vaät.
Trypsin ñöôïc tieát vaøo trong dòch chaát döôùi daïng chöa hoaït hoùa, trypsinogen,
ñöôïc bieán ñoåi thaønh trypsin hoaëc baèng caùch töï phaân giaûi hoaëc chòu taùc duïng
enterokinase, moät enzyme coù trong dòch ruoät. Hoaït ñoäng töï phaân giaûi bieán ñoåi
trypsinogen thaønh trypsin ñöôïc gia toác vôùi söï hieän dieän cuûa ion canxi (Ca2+). Chæ coù
trong moâi tröôøng kieàm enzyme cuûa tuyeán tuïy môùi coù taùc duïng. Do keát quaû baøi tieát kieàm
cuûa dòch chaát ôû ruoät laøm cho phaûn öùng acid cuûa daï daøy ñöôïc thay theá baèng phaûn öùng
kieàm trong ruoät.
Trypsin ít coù taùc duïng treân protein nguyeân traïng nhöng laïi coù taùc duïng deã daøng
treân protein bieán tính do dòch vò (pepton) ñeå thaønh acid amin maø cô theå coù theå haáp thu
ñöôïc.
ÔÛ nhöõng loaøi caù khoâng coù daï daøy, trypsin laø enzyme phaân giaûi protid duy nhaát
ñaõ tìm thaáy, chaúng nhöõng noù toàn taïi ôû gan tuïy maø coøn tìm thaáy noù ôû trong caùc chaát ruùt
ñöôïc töø ruoät tröôùc vaø ruoät sau. Do ñoù coù theå thaáy ñöôïc raèng trypsin coù vai troø heát söùc
quan troïng trong quaù trình tieâu hoùa cuûa loaøi caù naøy.
Hoaït ñoäng phaân giaûi môõ thaønh glycerol vaø acid beùo ñaõ ñöôïc ghi nhaän vôùi caùc
chaát ly trích khaùc nhau cuûa tuïy, gan, ruoät vaø manh traøng moân vò cuûa caù töông töï nhö
hoaït ñoäng cuûa lipase tuïy ôû caùc ñoäng vaät höõu nhuõ. Lipase cuûa dòch tuïy thöôøng ñöôïc tìm
thaáy ôû nhieàu loaøi caù xöông nhö caù dieác baïc, caù bôn döôùi daïng hoaït hoaù vaø coù theå thuûy
phaân môõ thaønh acid beùo töï do vaø glycerol. Nhieàu yeáu toá kích thích hoaït löïc cuûa lipase
bao goàm ion canxi, polypetidase, peptidase vaø quan troïng nhaát laø caùc muoái maät vôùi taùc
duïng laøm chaát taåy, chuùng laøm taêng dieän tích cuûa caùc chaát beùo cô chaát.
Maät ñöôïc tieát vaøo phaàn tröôùc cuûa ruoät töø tuùi maät vaø kích thích söï tieâu hoùa vaø haáp
thu caùc môõ thöùc aên vaø caùc chaát lieân heä ñeán môõ chaúng haïn caùc vitamin tan trong chaát

49
beùo (A, D, E vaø K). Maät khoâng phaûi laø moät emzyme maø laø hoån hôïp caùc muoái höõu cô vaø
voâ cô ñöôïc saûn xuaát trong gan nhö caùc saûn phaåm cuûa quaù trình dò hoùa hemoglobin vaø
cholesterol. Neáu so saùnh vôùi maät cuûa ngöôøi thì maät caù cuõng chöùa caùc muoái maät,
bilirubin, cholesterol, caùc acid beùo vaø lecithin.
Caùc enzyme phaân giaûi chaát ñöôøng (carbohydrases) thì phong phuù, ñaëc bieät ôû caù
aên thöïc vaät. Ruoät caù cheùp tröôûng thaønh coù söï hoaït ñoäng cuûa maltase, sucrase, lactase,
melibiase, cellobiase vaø moät glucosidase. Amylase cuõng hieän dieän ôû caù hoài vaø moät soá
caù aên ñoäng vaät nhöng vôùi soá löôïng ít hôn so vôùi caù cheùp vaø caù aên thöïc vaät khaùc. Caùc
carbohydrase coù hoaït löïc cao ôû caù aên thöïc vaät so vôùi caù döõ do thöùc aên cuûa chuùng coù
haøm löôïng carbohydrate cao hôn.
4. Söï haáp thu
Nghieân cöùu haáp thu laø nhaèm hieåu roõ cô cheá maø caùc döôõng lieäu ñi qua thaønh ruoät
vaø phaân phoái ñi vaøo söï tuaàn hoaøn.
Quaù trình haáp thu ôû caù ñöôïc nghieân cöùu ngöôïc – baát cöù chaát gì khoâng xuaát hieän
trong phaân ñöôïc giaû thieát ñaõ ñöôïc haáp thu. Ñeå nghieân cöùu söï tieâu hoùa hay haáp thu
ngöôøi ta boå sung moät chaát chæ thò maø khoâng theå tieâu hoùa hay haáp thu vaøo trong thöùc aên
(chaúng haïn chronium oxide). Coù moät söï thay ñoåi lôùn tæ leä thöùc aên aên vaøo ñöôïc haáp thu
tuøy thuoäc khaû naêng tieâu hoùa cuûa noù. Thöùc aên chöùa soá löôïng lôùn vaät chaát thöïc vaät hay
chaát khoâng theå tieâu hoùa nhö buøn coù möùc ñoä haáp thu nhoû hôn 20%. Caù hoài ñöôïc cho aên
thöùc aên cheá bieán tieâu bieåu coù tæ leä haáp thu khoaûng 80%.
Caùc cô cheá haáp thu ôû caù khoâng roõ. ÔÛ ñoäng vaät höõu nhuû coù hai con ñöôøng haáp
thu. Caùc saûn phaåm phaân giaûi carbohydrate vaø protein ñi ngang caùc teá baøo thöôïng bì ruoät
vaøo maùu. Caùc lipid, neáu ñöôïc thuûy giaûi thaønh glycerol vaø acid beùo seõ ñöôïc haáp thu
töông töï, nhöng neáu khoâng ñöôïc phaân giaûi seõ ñöôïc nhuõ töông hoùa (caùc gioït môõ coù kích
thöôùc nhoû) roài ñi vaøo caùc oáng baïch huyeát trong caùc vi nhung mao ruoät vaø sau ñoù vaøo
tuaàn hoaøn maùu. ÔÛ caù coù moät heä thoáng baïch huyeát nhöng söï hieän dieän cuûa noù trong vaùch
ruoät thì toái thieåu hay khoâng coù. Tuy nhieân sau moät böõa aên, caùc teá baøo thöôïng bì ruoät
giaøu chaát lipid ñaõ ñöôïc quan saùt. ÔÛ rainbow trout, söï haáp thu lipid töø ruoät söû duïng caû hai
con ñöôõng cöûa tuïy (hepatic portal) vaø baïch huyeát. ÔÛ caù bream, coù moät söï gia taêng caùc
teá baøo lymphocyte tuaàn hoaøn trong quaù trình tieâu hoùa vaø ñöôïc nghæ raèng söï gia taêng naøy
ñeå hoã trôï cho söï haáp thu lipid (Smirnova, 1966).
5. Cô cheá kieåm soaùt löôïng aên vaø phöông phaùp tính toaùn löôïng aên cuûa caù
5.1 Cô cheá kieåm soaùt löôïng aên
- Naêng löïc cöïc ñaïi cuûa ruoät coù theå laø yeáu toá giôùi haïn löôïng thöùc aên aên vaøo.

50
- Löôïng thöùc aên aên vaøo ñeå thoûa maõn nhu caàu naêng löôïng cuûa caù. De Ruiter
(1968) cho raèng söï thieáu naêng löôïng trao ñoåi chaát (do ñoùi) ôû caù taïo ra söï gia taêng nhöõng
tín hieäu daãn ñeán gia taêng ñaùp öùng aên moài vaø vieäc aên laøm giaûm tín hieäu daãn ñeán giaûm
ñaùp öùng aên.
- Ngöôøi ta nhaän thaáy

sau moät böõa aên daãn ñeán moät
söï gia taêng saûn xuaát nhieät vaø
tieâu hao oxygen cuûa con vaät.
Söï gia taêng cöôøng ñoä trao ñoåi
chaát naøy ñöôïc bieát nhö laø “taùc
ñoäng ñoäng löïc ñaëc bieät”
(Specific dynamic action,
SDA) cuûa thöùc aên aên vaøo. ÔÛ
caù, SDA gia taêng ñoät ngoät sau
khi aên, ñaït tôùi moät cöïc ñaïi roài H.15 Sô ñoà bieåu thò söï gia taêng cöôøng ñoä trao ñoåi chaát
sau ñoù giaûm daàn tôùi moät möùc gaây ra bôûi taùc ñoäng ñoäng löïc ñaëc bieät (SDA: Specific
ñoä tröôùc khi aên. Cô cheá sinh Dynamic Action)
hoùa cuûa SDA chöa ñöôïc bieát
roõ nhöng naêng löôïng taïo ra ñöôïc giaû thieát coù lieân heä ñeán söï khöû amin cuûa caùc amino
acid. Neáu cöôøng ñoä aên caùc amino acid lôùn hôn cöôøng ñoä söû duïng chuùng cho söï toång hôïp
protein, caùc amino acid phaûi ñöôïc khöû amin daãn ñeán söï oxi hoùa sinh hoïc hay cung caáp
caùc söôøn carbon (cho söï toång hôïp caùc chaát khaùc) vaø söï baøi tieát caùc saûn phaåm nitô phi
protein. Vì vaäy coù theå giaû thieát raèng maùu coù moät naêng löïc mang cöïc ñaïi ñoái vôùi caùc
chaát naøy (caùc acid amin vaø caùc saûn phaåm phaân giaûi) vaø haøm löôïng cuûa chuùng coù theå laø
moät nhaân toá kieåm soaùt löôïng aên.
Ñaùp öùng Caùc thuï quan

töùc thôøi ôû daï daøy
Thöùc aên Daï daøy Ruoät Gan Maùu
Aên thöùc aên

töï nguyeän
Caùc thuï quan ñieàu
Ñaùp öùng ñoøi hoûi thôøi gian hoøa möùc ñoä caùc trao
ñoåi chaát trong maùu
Ñöôøng ñi cuûa vaät chaát
Ñöôøng ñi cuûa thoâng tin
H.16 Sô ñoà cô cheá kieåm soaùt löôïng aên cuûa caù

51
5.2 Phöông phaùp tính toaùn löôïng aên cuûa caù
Moät soá phöông phaùp ñaõ ñöôïc söû duïng ñeå tính toaùn löôïng aên cuûa caù.
(1) Löôïng aên cuûa caù coù theå ñöôïc ño deã daøng döôùi nhöõng ñieàu kieän thí nghieäm.
Sau khi moät soá löôïng ñöôïc bieát cuûa moät loaøi caù döõ vaø moài cuûa noù ñöôïc thaû trong moät
ao. Söï aên moài qua moät thôøi gian naøo ñoù coù theå ñöôïc tính toaùn baèng caùch giôùi thieäu moät
soá caù moài ñöôïc ñaùnh daáu vaøo trong ao vaø ñöôïc thu maãu ngay sau khi caù moài ñöôïc thaû.
Töø tæ leä caù moài ñöôïc ñaùnh daáu vaø khoâng ñöôïc ñaùnh daáu, soá löôïng caù moài ñöôïc aên coù theå
ñöôïc xaùc ñònh.
(2) Moät phöông phaùp thöïc ñòa duøng tính toaùn löôïng aên cuûa caù ñöôïc ñeà nghò bôûi
Bajkov (1935) döïa treân nghieân cöùu treân caù whitefish thu thaäp trong moâi tröôøng töï nhieân
cuûa chuùng. Löôïng chaát chöùa trong daï daøy ñöôïc xaùc ñònh ngay sau khi baét, moät soá caù
ñöôïc giöõ trong beå khoâng coù thöùc aên vaø ñöôïc thu maãu daàn daàn ñeå xaùc ñònh löôïng thöùc aên
coøn laïi trong daï daøy vaø thôøi gian ñeå thöùc aên trong daï daøy ñöôïc tieâu hoùa heát. Löôïng aên
haøng ngaøy (D) ñöôïc tính toaùn bôûi coâng thöùc:
D = A (24/n)
Trong ñoù:
A laø soá löôïng trung bình cuûa chaát chöùa trong daï daøy
n laø thôøi gian laø troáng daï daøy (thôøi gian tieâu hoùa heát thöùc aên trong daï daøy
H.17 Phöông phaùp tính toaùn löôïng aên cuûa caù roâ phi (theo Moriarty vaø Moriarty, 1973)
(3) Moriarty vaø Moriarty (1973) tìm thaáy caù roâ phi (O. niloticus) trong hoà
Geogre (Uganda) coù daï daøy troáng roãng khoaûng töø 1 ñeán 4 giôø saùng. Caù baét ñaàu aên moài
vaøo luùc saùng sôùm vaø chaát chöùa trong daï daøy gia taêng daàn daàn. Söï gia taêng naøy tieáp tuïc
cho ñeán khi caù ngöøng aên vaøo luùc chieàu toái. Sau ñoù coù söï giaûm daàn troïng löôïng thöùc aên

52
trong daï daøy. Trong khi aên moài, moät phaàn thöùc aên ñöôïc ñöa ngay xuoáng ruoät. Do ñoù coù
moät söï gia taêng daàn daàn thöùc aên trong ruoät cho tôùi khoaûng 12 giôø tröa, laø thôøi ñieåm thöùc
aên ñi ñeán haäu moân vaø ñöôïc thaûi ra ngoaøi. Töø nhöõng tính toaùn hoài qui löôïng thöùc aên
trong daï daøy vaø trong ruoät, caùc taùc giaû ñaõ tính toaùn ñöôïc löôïng thöùc aên haøng ngaøy cuûa
caù roâ phi. Söï töông quan giöõa löôïng thöùc aên haøng ngaøy (tính baèng troïng löôïng khoâ) vaø
troïng löôïng caù ñöôïc cho bôûi coâng thöùc:
Y = 271 + 13,3X
Trong ñoù:
Y laø löôïng phytoplankton thöùc aên aên vaøo (mg/ngaøy)
X troïng löôïng töôi cuûa caù (g)
(4) Löôïng aên haøng ngaøy coù theå xaùc ñònh döïa treân nhu caàu naêng löôïng toång coäng
cuûa caù. Phöông phaùp naøy bao goàm nhöõng tính toaùn toác ñoä sinh tröôûng trong töï nhieân,
nhöõng ño löôøng trong phoøng thí nghieäm veà naêng löôïng ñöôïc söû duïng cho quaù trình trao
ñoåi chaát, maát qua phaân vaø baøi tieát (trong nöôùc tieåu, qua mang):
C=P+R+E
Trong ñoù:
C laø nhu caàu naêng löôïng (Kcalo) toång coäng;
P laø nhu caàu naêng löôïng cho sinh tröôûng;
R laø nhu caàu naêng löôïng cho trao ñoåi chaát;
E laø naêng löôïng bò maát qua phaân vaø baøi tieát.
(5) Elliott vaø Person (1978) ñaõ tính toaùn löôïng aên haøng ngaøy cuûa caù töø soá löôïng
thöùc aên hieän dieän trong daï daøy vaø cöôøng ñoä baøi thaûi thöùc aên cuûa daï daøy (stomach
evacuation rate).
Goïi: R laø cöôøng ñoä baøi thaûi thöùc aên cuûa daï daøy (thöôøng laø haøm soá muõ)
F laø cöôøng ñoä aên moài cuûa caù (laø haèng soá)
Thì cöôøng ñoä thay ñoåi chaát chöùa trong daï daøy (S) ñöôïc cho bôûi coâng thöùc:
(ds/dt) = F – R – S (1)
Vì vaäy soá löôïng thöïc söï cuûa thöùc aên trong daï daøy (St) sau t giôø seõ laø:
St = Soe-Rt + (F/R)(1-e-Rt) (2)
Trong ñoù So laø löôïng thöùc aên ban ñaàu coù trong daï daøy (ôû thôøi ñieåm thu maãu), e
laø cô soá cuûa haøm soá muõ vaø R laø cöôøng ñoä baøi thaûi thöùc aên cuûa daï daøy ñöôïc tính theo
coâng thöùc:
R = (LnSo – LnSo’) (3)
Cöôøng ñoä aên trong moãi giôø ñöôïc cho bôûi:

53
F = [(St - Soe-Rt)R]/(1-e-Rt) (4)
Vaø löôïng aên trong t giôø laø:

Ct = F*t = [(St - Soe-Rt)R*t]/(1-e-Rt) (5)
Löôïng aên ngaøy ñeâm cuûa caù seõ laø:

C = ΣCt (vôùi Ct > 0) (6)
Trong coâng thöùc naøy (6) ñoøi hoûi phaûi tính toaùn löôïng chaát chöùa trung bình cuûa daï
daøy luùc baét ñaàu (So) vaø chaám döùt (St) cuûa thôøi gian (t giôø) giöõa caùc laàn thu maãu vaø tính
toaùn löôïng baøi thaûi thöùc aên cuûa daï daøy (R).
Trong thöïc tieãn caàn tieán haønh thu maãu lieân tuïc trong 24 giôø, khoaûng caùch giöõa
caùc laàn thu maãu laø t giôø. ÔÛ moãi laàn thu maãu, moät nöõa soá caù bò gieát ñeå xaùc ñònh löôïng
chaát chöùa cuûa daï daøy luùc baét ñaàu (So), moät nöõa soá caù ñöôïc giöõ trong beå khoâng chöùa
thöùc aên vaø bò gieát sau t giôø ñeå xaùc ñònh löôïng chaát chöùa cuûa daï daøy So’. Caùc giaù trò naøy
ñöôïc duøng ñeå tính toaùn St (coâng thöùc 2) vaø R (coâng thöùc 3).
6. Caùc yeáu toá aûnh höôûng ñeán cöôøng ñoä aên moài vaø tieâu hoùa ôû caù
Toác ñoä tieâu hoùa cuûa caù bieåu thò cöôøng ñoä phaân giaûi cuûa thöùc aên trong oáng tieâu
hoùa döôùi taùc duïng cuûa caùc enzyme tieâu hoùa, noù lieân heä ñeán khoái löôïng thöùc aên ñöôïc
phaân giaûi vaø khoái löôïng vaät chaát môùi ñöôïc taïo thaønh. Toác ñoä tieâu hoùa cuûa caù phuï thuoäc
vaøo nhieàu yeáu toá beân trong cuõng nhö beân ngoaøi cô theå.
6.1 Nhieät ñoä
Caù ôû traïng thaùi nghæ ngôi coù nhieät cô theå baèng nhieät moâi tröôøng ngoaøi. Moïi söï
thay ñoåi cuûa nhieät beân ngoaøi ñeàu aûnh höôûng raát lôùn ñeán quaù trình trao ñoåi chaát ôû caù. Caù
cheùp laø loaøi caù soáng ôû vuøng nöôùc aám, khoaûng nhieät ñoä thích öùng laø 8–30oC. Khi nhieät
ñoä moâi tröôøng xuoáng thaáp hôn 8oC caù chaäm taêng tröôûng. Khi nhieät ñoä gia taêng thì cöôøng
ñoä tieâu hoùa gia taêng nhöng khi vöôït ngöôõng thích öùng treân (30oC) thì cöôøng ñoä trao ñoåi
chaát laïi giaûm.
Nhieät ñoä taêng laøm taêng ñaùp öùng aên moài cuûa caù. Nhieät ñoä taêng cuõng laøm taêng
löôïng aên (% troïng löôïng cô theå/ngaøy) cuûa caù.
6.2 Söï thay ñoåi theo muøa vaø ngaøy ñeâm
Tuøy theo thôøi gian trong naêm nhieät ñoä cuûa moâi tröôøng seõ thay ñoåi vaø ñoàng thôøi
aûnh höôûng ñeán möùc trao ñoåi chaát ôû caù. Caùc thöïc nghieäm nghieân cöùu veà söï bieán ñoåi
cöôøng ñoä tieâu hoùa ôû caù hoài ngaøy vaø ñeâm cho thaáy nhu caàu veà O2 giaûm thaáp trong
khoaûng thôøi gian töø 9–12 giôø, khoaûng 5–8 giôø saùng vaø khoaûng 15–20 giôø thì nhu caàu O2

54
cuûa caù leân cao nhaát. Ñaây laø thôøi ñieåm cho caù aên thích hôïp nhaát. Khi haøm löôïng oxygen
cuûa nöôùc giaûm seõ laøm giaûm löôïng aên cuûa caù.
6.3 Söï thay ñoåi theo tuoåi vaø söï thaønh thuïc sinh duïc
Caù lôùn aên nhieàu thöùc aên hôn caù nhoû nhöng löôïng aên töông ñoái (% troïng löôïng cô
theå) cuûa caù nhoû cao hôn caù lôùn. Caùc nghieân cöùu cho thaáy cöôøng ñoä tieâu hoùa thöùc aên ôû
caù giaûm khi tuoåi gia taêng. Ví duï: ôû caù cheùp moät tuoåi söû duïng thöùc aên trong moät giôø ôû
17oC cao hôn gaáp 2 laàn so vôùi caù cheùp 3 tuoåi trong cuøng thôøi gian. Thöïc nghieäm cho
thaáy coù moät söï thay ñoåi khaù lôùn veà nhu caàu dinh döôõng ñoái vôùi söï thaønh thuïc cuûa tuyeán
sinh duïc. Trong thôøi kyø thaønh thuïc sinh duïc ôû caù caàn moät löôïng thöùc aên nhieàu hôn so
vôùi thôøi gian ñeû tröùng.
6.4 Söï thay ñoåi theo caùc hoaït ñoäng cuûa cô
Caùc thöïc nghieäm cho thaáy caùc loaøi caù soáng ôû soâng vôùi doøng chaûy maïnh coù nhu
caàu O2 cao hôn so vôùi caùc loaøi caù soáng ôû vuøng nöôùc tónh. Bôi loäi ñoøi hoûi naêng löôïng vì
vaäy löôïng aên gia taêng vôùi möùc ñoä vaän ñoäng. Löu toác cuûa nöôùc taêng cuõng laøm taêng
löôïng aên cuûa caù.
6.5 Söï thay ñoåi theo ñieàu kieän moâi tröôøng
Ñoái vôùi caùc loaøi caù nöôùc ngoït khi ñoä pH < 3,6 hoaëc > 10,8 quaù trình trao ñoåi chaát
seõ ngöøng haún vaø caù cheát. Nhu caàu O2 cuûa caù ñaït möùc toái öu ôû ñoä pH töø 7 – 8. Cöôøng ñoä
trao ñoåi chaát ôû caù coøn bò aûnh höôûng bôûi yeáu toá ñoä maën cuûa nöôùc. Thoâng thöôøng cöôøng
ñoä trao ñoåi chaát gia taêng ñoâi chuùt khi ñoä maën taêng. Tuy nhieân khi ñoä maën taêng quaù lôùn
vaø vöôït quaù khaû naêng chòu ñöïng cuûa caù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát seõ giaûm.
6.6 Caùc yeáu toá khaùc
Söï hôïp ñaøn coù theå daãn ñeán söï thieáu cuïc boä löôïng thöùc aên trong vuøng bò chieám
giöõ bôûi ñaøn vaø vì vaäy coù theå giaûm löôïng aên cuûa töøng caù theå. Maät ñoä thöùc aên taêng seõ laøm
giaûm cöôøng ñoä aên cuûa caù.

WWW.AGRIVIET.COM
WWW.MAUTHOIGIAN.ORG
sau :

www.agriviet.com
CHÖÔNG V. THAÄN VAØ SINH LYÙ TIEÁT NIEÄU
1. Tieát nieäu
1.1 Khaùi nieäm vaø yù nghóa cuûa baøi tieát
Trong quaù trình trao ñoåi chaát, vaät chaát döï tröõ trong cô theå khoâng ngöøng ñöôïc
bieán ñoåi ñeå giaûi phoùng ra naêng löôïng, ñoàng thôøi saûn sinh ra nhöõng saûn phaåm thöøa
cuûa quaù trình dò hoùa. Vieäc ñöa nhöõng vaät chaát thöøa hay coù haïi ra khoûi cô theå goïi laø
baøi tieát. Baøi tieát laø ñieàu kieän caàn thieát cho hoaït ñoäng soáng vì söï tích tuï nhöõng saûn
phaåm thöøa naøy coù theå laøm cho cô theå truùng ñoäc vaø cheát.
Saûn phaåm cuoái cuøng cuûa quaù trình trao ñoåi chaát ñaïm nhö ammonia, urea,
TMAO…, muoái voâ cô vaø nöôùc chuû yeáu thaûi ra theo nöôùc tieåu. Moät soá muoái voâ cô naøo
ñoù thaûi qua mang hay theo ñöôøng tieâu hoùa. Cho neân thaän laø cô quan chuû yeáu thaûi saûn
phaåm cuoái cuøng cuûa quaù trình trao ñoåi vaät chaát.
Thaän laø cô quan baøi tieát quan troïng. YÙ nghóa quan troïng khoâng haïn cheá trong
vieäc tham gia baøi tieát saûn phaåm cuoái cuøng cuûa trao ñoåi chaát; ñoàng thôøi vôùi vieäc baøi
tieát nöôùc vaø muoái, noù coøn tham gia vaøo quaù trình trao ñoåi cuûa nöôùc vaø muoái voâ cô.
Ngoaøi ra, trong vieäc duy trì aùp suaát thaåm thaáu, thaønh phaàn muoái vaø noàng ñoä ion H+
khoâng thay ñoåi trong noäi moâi tröôøng cuûa cô theå cuõng nhôø söï hoaït ñoäng tích cöïc cuûa
thaän.
1.2 Caáu taïo vaø chöùc naêng cuûa thaän
Thaän cuûa caù, gioáng nhö caùc ñoäng

vaät xöông soáng cao ñaúng, ñöôïc caáu taïo
bôûi nhöõng ñôn vò thaän goïi laø vi quaûn thaän
hay coøn goïi laø nephron. Moät vi quaûn thaän
goàm coù (1) quaûn caàu thaän vaø (2) phaàn
oáng.
Thaän cuûa caùc loaøi caù thì raát nguyeân

thuûy so vôùi caùc ñoäng vaät cao ñaúng treân
caïn. Caáu taïo cuûa 1 ñôn vò thaän (vi quaûn
thaän) bao goàm caùc mieàn: quaûn caàu, ñoaïn
coå, ñoaïn gaàn thöù nhaát, ñoaïn gaàn thöù hai,
ñoaïn trung gian, ñoaïn xa, vaø heä thoáng oáng
goùp vaø oáng taäp trung. Tuøy möùc ñoä tieán H.18 Caáu truùc vi quaûn thaän cuûa caù
hoaù vaø taäp tính soáng maø vi quaûn thaän cuûa
caùc loaøi caù coù theå sôû höõu hoaëc thieáu moät hay nhieàu trong caùc mieàn treân. Chöùc naêng
cuûa moãi mieàn nhö sau:

56
- Quaûn caàu: laø moät boä phaän coù nhöõng chöùc naêng ñieàu hoøa ban ñaàu baèng vieäc
cung caáp moät loïc dòch maø sau ñoù coù theå ñöôïc boå sung moät caùch choïn loïc baèng söï tieát
vaø taùi haáp thu. Quaûn caàu cuõng ñöôïc xaùc nhaän nhö moät boä phaän ñeå toáng khoûi cô theå
nöôùc thaëng dö. Chöùng minh cho ñieàu naøy laø söï vaéng maët cuûa quaûn caàu ôû nhieàu caù
xöông bieån hay toång quaùt caùc quaûn caàu caù xöông bieån töông ñoái khoâng coù söï phaân
boá mao maïch vaø tæ leä loïc quaûn caàu (GFR) thaáp. Traùi laïi quaûn caàu cuûa caù xöông nöôùc
ngoït coù caùc xoang mao maïch phaân boá roäng vôùi caùc vaùch mao maïch raát moûng vaø
GFR cao. Vaø ôû caùc hình thöùc roäng muoái, GFR thay ñoåi theo muøa vaø taïo ra moät söï
thích öùng ñöôïc lieân heä vôùi nhöõng söï di cö vaøo nöôùc ngoït hay maën.
H.19 Caáu truùc chi tieát vi quaûn thaän cuûa caùc loaøi caù
- Mieàn coå: laø moät phaàn raát nguyeân thuûy cuûa vi quaûn thaän ñöôïc caáu taïo bôûi
nhieàu vi nhung mao, hieän dieän ôû taát caû loaøi caù ngoaïi tröø caù xöông khoâng quaûn caàu.
Chöùc naêng cuûa noù döôøng nhö raát gioáng vôùi bôm sô caáp nhôø hoaït ñoäng daïng loâng, vaø
quan troïng trong vieäc ñaåy caùc vaät chaát töø nang Bowman vaøo trong xoang oáng. Ñoaïn
coå ñaëc bieät quan troïng trong caùc heä thoáng loïc aùp suaát thaáp nhö ôû taát caû caùc loaøi caù.
Mieàn coå bieán maát ôû caùc ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng, nhöng vaãn coøn duy trì ôû
löôõng cö.

57
- Ñoaïn gaàn thöù nhaát: laø moät phaàn nguyeân thuûy khaùc cuûa vi quaûn thaän. Veà
hình thaùi hoïc, noù töông öùng vôùi oáng löôïn gaàn cuûa ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng.
Chöùc naêng cuûa noù coù leõ ñöôïc lieân heä vôùi söï taùi haáp thu caùc chaát höõu cô nhö caùc
amino acid, protein, glucose vaø söï taùi haáp thu ñoàng thaåm thaáu (isosmotic) caùc ion
hoùa trò 1 Na+ vaø Cl- ñöôïc loïc. Noù ñöôïc chöùng minh laø khoâng caàn thieát ôû caù khoâng
quaûn caàu neân cuõng thieáu ñoaïn naøy. Caùc chöùc naêng khaùc coù theå laø tieát caùc phaân töû
höõu cô nhö phenol red. Maët khaùc söï hieän dieän cuûa noù khoâng caàn thieát cho söï baøi tieát
ion hoùa trò 2 vì ñoaïn naøy vaéng maët ôû nhöõng caù xöông khoâng coù quaûn caàu.
- Ñoaïn gaàn thöù hai: ñaây laø mieàn lôùn nhaát cuûa vi quaûn thaän cuûa caû hai nhoùm
caù xöông bieån vaø nöôùc ngoït. Vai troø cuûa noù trong vieäc taùi haáp thu caùc phaân töû höõu cô
thì raát nhoû, maët khaùc noù coù theå goùp phaàn trong söï tieát caùc acid höõu cô. Vì ñoaïn gaàn
thöù hai taïo thaønh phaàn daøi nhaát cuûa vi quaûn thaän vaø laø phaàn duy nhaát cuûa oáng gaàn ôû
caù xöông bieån khoâng quaûn caàu neân noù coù theå ñaùp öùng chuû yeáu cho söï tieát ion hoùa trò
2. Noù cuõng coù theå goùp phaàn trong söï taùi haáp thu Na+ vaø tieát H+ (caân baèng acid-base).
- Ñoaïn trung gian: moät caùch tieâu bieåu noù laø mieàn ñöôïc caáu taïo bôûi nhieàu vi
nhung mao vaø coù theå taïo thaønh moät phaàn ñöôïc chuyeân moân hoùa cuûa ñoaïn gaàn thöù
hai. Yù nghóa chöùc naêng cuûa mieàn naøy – maø vaéng maët ôû nhieàu loaøi caù xöông nöôùc
ngoït – chöa ñöôïc xaùc nhaän. Noù coù theå laø moät bôm thöù caáp goùp phaàn tieáp tuïc ñaåy
chaát dòch doïc theo vi quaûn thaän. Ñaây laø söï thuaän lôïi ôû caùc hình thöùc nöôùc ngoït vì söï
taùi haáp thu nöôùc seõ laø cöïc tieåu.
- Ñoaïn xa: hieän dieän ôû caù xöông nöôùc ngoït vaø vaøi loaøi roäng muoái, caùc caù suïn
vaø caù phoåi. Hình thaùi hoïc cuûa noù töông öùng vôùi ñoaïn xa cuûa löôõng cö, nhaùnh ñi leân
cuûa quai Henle vaø caùc phaàn cuûa oáng xa ôû höõu nhuõ. Noù ñaõ ñöôïc xaùc nhaän laø coù vai
troø taùi haáp thu Na+ tích cöïc. Söï taùi haáp thu Na+ naøy laø khoâng ñoàng thaåm thaáu, vaø ôû
caùc hình thöùc roäng muoái tính thaám nöôùc cuûa mieàn naøy coù theå thay ñoåi.
Ñoaïn xa coù theå coù vai troø quan troïng trong vieäc taùi haáp thu caùc ion hoaù trò 1
vaø söï laøm loaõng nöôùc tieåu ôû caùc hình thöùc nöôùc ngoït vaø roäng muoái.
- Oàng goùp vaø caùc oáng taäp trung: heä thoáng oáng goùp vaø oáng taäp trung cho thaáy
laø caàn thieát cho vieäc taïo thaønh moät nöôùc tieåu loaõng bôûi söï taùi haáp thu caùc ion hoùa trò
1 töø dòch loïc. Oáng goùp coù theå coù chöùc naêng ñaøo thaûi Na+ do loïc hay ngaám töø caùc dòch
quanh oáng.
2. Chöùc naêng tieát nieäu cuûa thaän caù
2.1 Caù suïn
2.1.1 Caáu truùc cuûa vi quaûn thaän

58
Caùc vi quaûn thaän cuûa caù suïn

tieâu bieåu raát daøi vaø coù caùc quaûn
caàu vôùi hôn 10.000 mm3 theå tích
quaûn caàu/m2 beà maët cô theå. Oáng vi
quaûn thaän bao goàm ñoaïn coå daøi, coù
vaùch moûng vaø coù loâng mòn; phaàn
ñaàu cuûa ñoaïn gaàn thöù nhaát coù cuøng
ñöôøng kính nhö ñoaïn coå coù rieàm
baøn chaûi, phaàn sau coù ñöôøng kính
lôùn hôn; ñoaïn gaàn thöù hai coù ñöôøng
kính lôùn; oáng xa bao quanh mieàn
coå khoâng coù rieàm baøn chaûi vaø taän
cuøng baèng oáng goùp.
2.1.2 Chöùc naêng cuûa thaän

H.20 Ñaëc ñieåm NÑTT cuûa caù suïn bieån
• Caù suïn bieån
Taát caû caù suïn bieån thì thaät söï hyperosmotic ñoái vôùi moâi tröôøng bieån cuûa
chuùng. Noàng ñoä thaåm thaáu cao do söï keát hôïp cuûa moät noàng ñoä ñieän phaân maùu toång
coäng gioáng nhö hay cao hôn moät chuùt so vôùi caù xöông bieån vôùi söï giöõ laïi urea vaø
trimethylamine oxide (TMAO) trong maùu ôû noàng ñoä vöôït hôn so vôùi baát cöù nhoùm ñoäng
vaät khaùc. Keát quaû nöôùc ñi vaøo cô theå bôûi söï thaåm thaáu nhö xaûy ra ôû caù xöông nöôùc
ngoït. Caùc chaát ñieän phaân cuõng coù khuynh höôùng ñi vaøo bôûi söï khueách taùn bôûi vì
noàng ñoä cuûa muoái trong maùu, ñaëc bieät Na vaø Cl, thì keùm hôn ôû nöôùc bieån. Ôû traïng
thaùi naøy caù suïn bieån töông töï caù xöông bieån. Caùc caù suïn ít nhaát veà lyù thuyeát khoâng
caàn uoáng nöôùc bieån nhö phaàn lôùn caù xöông bieån. Cô quan boå sung cho thaän ñeå loaïi
boû muoái laø tuyeán tröïc traøng hoaït ñoäng thay ñoåi vaø giaùn ñoaïn, taïo thaønh moät chaát dòch
khoâng maøu, cuøng ASTT vôùi huyeát töông, thieáu moät soá löôïng yù nghóa veà urea vaø chöùa
NaCl gaàn gaáp ñoâi noàng ñoä cuûa noù trong huyeát töông.
Tæ leä loïc quaûn caàu (GFR) ôû caù suïn bieån giôùi haïn töø 0,2-12 mL/giôø/kg vaø trung
bình vaøo khoaûng 0,4 mL/giôø/kg. GFR thì cao hôn nhieàu ñoái vôùi caù xöông bieån vaø tieán
gaàn ñeán caù xöông nöôùc ngoït tieâu bieåu.
Caùc quaûn caàu hôû vôùi beà maët loïc raát lôùn cuûa chuùng cho thaáy ngay caû nhöõng tæ
leä loïc ñöôïc quan saùt naøy ôû caù suïn bieån thì thaáp hôn nhieàu so vôùi nhöõng khaû naêng loïc
cöïc ñaïi. GFR thay ñoåi raát lôùn vaø coù theå ngöøng hoaøn toaøn trong vaøi giôø sau khi caù bò
baét hay bò thöông. Tæ leä loïc coù theå ñöôïc kieåm soaùt bôûi hoaït ñoäng quaûn caàu giaùn ñoaïn,
coù nghóa laø bôûi soá löôïng caùc quaûn caàu hoaït ñoäng ôû moät thôøi ñieåm naøo ñoù.
Nöôùc tieåu cuûa caù suïn bieån luoân luoân hypoosmotic hôn maùu, keùm ñaäm ñaëc hôn
maùu khoaûng 50-250 mosm/L. Thaät ra ñoä leäch thaåm thaáu qua oáng ñöôïc thieát laäp ôû caù

59
suïn bieån thì gaàn nhö lôùn vaø coù theå cao hôn ñoä leäch ngang qua caùc oáng cuûa thaän caù
xöông nöôùc ngoït
Khi ñöôïc xöû lyù nhanh vôùi nöôùc bieån pha loaõng hay vôùi kích thích cuûa vieäc baét
giöõ, caù suïn bieån coù theå giaûm noàng ñoä thaåm thaáu nöôùc tieåu ngay caû khi ñoä leäch thaåm
thaáu ñaït tôùi 500 mosm/L. Nhö vaäy tính thaám cuûa oáng coù theå ñöôïc ñieàu chænh vaø khaû
naêng naøy trong söï keát hôïp vôùi nhöõng ñieàu chænh veà tæ leä loïc taïo cho caù suïn coù theå ñaùp
öùng vôùi nhöõng thay ñoåi cuûa söï ñi vaøo cuûa nöôùc ngang qua beà maët cô theå.
Söï tieán hoùa cuûa thaän caù suïn nhö moät

boä phaän baøi tieát nöôùc ñaõ taïo ra vaán ñeà baûo
veä nhöõng chaát hoøa tan coù giaù trò trong maùu,
ñaëc bieät caùc muoái ñöôïc loïc bôûi quaûn caàu.
Khoâng gioáng vôùi caù xöông nöôùc ngoït maø söï
maát muoái ngang qua beà maët cô theå cuõng
nhieàu nhö bôûi söï loïc cuûa thaän, caù suïn bieån
coù khuynh höôùng thu nhaän muoái töø moâi
tröôøng bieån xung quanh chuùng bôûi vì gaàn
nhö taát caû caùc chaát ñieän phaân chính ôû bieån
ñaäm ñaëc hôn ôû caùc dòch cô theå cuûa chuùng.
Do ñoù vai troø cuûa thaän ñöôïc xem nhö moät cô
quan bình tuyeån vaø ñieàu hoøa laâu daøi caùc chaát
ñieän phaân cuûa maùu. Nhö vaäy coù theå tieân
ñoaùn thaän caù suïn bieån coù theå ñieàu hoøa moãi
loaïi ion moät caùch ñoäc laäp.
Na+, K+, Ca2+ vaø Cl- ñöôïc taùi haáp thu

töø loïc dòch. Burger (1967) cho raèng söï taùi
haáp thu oáng cuûa sodium laø tích cöïc vaø cuûa
chloride laø thuï ñoäng.
Mg2+, SO42- vaø HPO42- ñöôïc vaän

chuyeån tích cöïc töø maùu quanh oáng ñeán xoang
oáng bôûi nhöõng cô cheá tieát caàn naêng löôïng. Soá
löôïng tieát Mg2+ vaø HPO42- xaûy ra bình H.21 Hoaït ñoäng cuûa VQT ôû caù suïn
thöôøng thaáp hôn nhieàu so vôùi khaû naêng cuûa bieån
thaän.
Ôû dogfish, Squalus acanthias, nöôùc tieåu bò acid hoùa ôû phaàn löôïn gaàn cuûa oáng.
Vieäc tieâm nhöõng dung dòch acid hay kieàm tính vaøo trong maùu cuûa dogfish taïo ra söï
roái loaïn caáp tính cuûa pH ñoäng maïch nhöng haàu nhö khoâng thay ñoåi trong pH nöôùc
tieåu maø vaãn giöõ coá ñònh ôû khoaûng 5,7 (5,4-6,0). Hodler vaø ctv. (1955) tìm thaáy raèng
vieäc xöû lyù noäi tónh maïch veà carbonic anhydrase baèng chaát öùc cheá acetazolamide
(Diamox) khoâng laøm bieán ñoåi pH nöôùc tieåu chæ raèng söï baøi tieát thaän cuûa H+ khoâng

60
tuøy thuoäc vaøo carbonic anhydase. Thaän caù suïn bieån khoâng coù vai troø quan troïng trong
vieäc ñieàu hoøa ion H+, maø nhöõng roái loaïn caân baèng acid-base ñöôïc ñieàu chænh ôû mang
cuûa caù coù theå baøi tieát H+ vaø HCO3- tröïc tieáp.
Phaàn lôùn caù suïn bieån döôøng nhö töông ñoái khoâng khaùc nhau veà nhöõng thay
ñoåi trong haøm löôïng urea vaø noàng ñoä thaåm thaáu toång coäng cuûa maùu, vaø söùc chòu
ñöïng roäng raõi naøy coù theå giaûi thích taïi sao quaù nhieàu caù suïn laø roäng muoái.
Caû hai urea vaø TMAO luoân luoân ñöôïc taùi haáp thu choáng laïi ñoä leäch veà noàng ñoä
cuûa chuùng nhöng khoâng phaûi ñöôïc loaïi tröø hoaøn toaøn khoûi nöôùc tieåu.
Kempton (1953) khaûo saùt söï lieân heä giöõa urea huyeát töông ñöôïc loïc vaø söï taùi
haáp thu urea ôû caù smooth dogfish nhaän thaáy söï taùi haáp thu urea toång coäng vaø söï taùi
thu urea/mL loïc dòch thay ñoåi tæ leä nghòch vôùi noàng ñoä urea huyeát töông. Söï taùi haáp
thu cuûa urea ñoâi khi hoaøn toaøn ôû nhöõng noàng ñoä urea huyeát töông thaáp (tôùi 99% urea
ñöôïc loïc ñöôïc taùi haáp thu) thaáp hôn ôû nhöõng noàng ñoä urea huyeát töông cao nhaát (chæ
coù 70% ñöôïc taùi haáp thu). Nhöng nhö moät qui luaät, moät löôïng thöøa töông ñoái coá ñònh
khoaûng 1-2 mg (0,35-0,7 mmoles) urea/mL loïc dòch khoâng ñöôïc taùi haáp thu.
• Caù suïn nöôùc ngoït
Smith (1931a) nghieân cöùu treân loaøi sawfish nöôùc ngoït (Pristis microdon) nhaän
thaáy löôïng nöôùc tieåu trung bình laø 10,4 (6,3 – 19,2) mL/giôø/kg. Nhöõng giaù trò naøy lôùn
hôn nhieàu so vôùi löôïng nöôùc tieåu cuûa caù xöông nöôùc ngoït bình thöôøng cuøng kích
thöôùc. Tæ leä loïc quaûn caàu (GFR) khoâng ñöôïc ño nhöng chaéc chaén lôùn hôn löôïng nöôùc
tieåu.
Ñoä thaåm thaáu cuûa nöôùc tieåu laø 55 mosm/L, baèng 10% ñoä thaåm thaáu cuûa maùu
550 mosm/L. Urea laø chaát thaåm thaáu nöôùc tieåu öu theá (trung bình 14 mmoles/L) caùc
noàng ñoä trung bình cuûa caùc chaát ñieän phaân nöôùc tieåu ñöôïc ño bôûi Smith laø
(mmoles/L) Cl-: 6,3; PO43-: 6,9; SO42-: 0,3; K+: 2,2; sodium khoâng ñöôïc ño nhöng ít
nhaát cuõng baèng chloride trong nöôùc tieåu ñeå caân baèng toång soá anion. Sodium, chloride
vaø urea ñöôïc taùi haáp thu choáng laïi nhöõng ñoä leäch noàng ñoä lôùn. Smith quan saùt raèng
vieäc tieâm Na2SO4 vaøo trong maùu tuaàn hoaøn taïo ra moät söï gia taêng lôùn veà söï baøi tieát
sulfate, noàng ñoä nöôùc tieåu gia taêng töø 0,3-87 mmoles/mL. Ñieàu naøy chæ raèng sawfish
nöôùc ngoït vôùi caùc oáng thaän coù khaû naêng ñeå tieát sulfate maïnh meõ (vaø hoaøn toaøn coù theå
ñoái vôùi nhöõng ion hoùa trò 2 khaùc) trong cuøng phöông thöùc cuûa caù suïn bieån.
• Toùm laïi
Ngoaïi tröø urea hieän dieän trong huyeát töông vaø nöôùc tieåu, chöùc naêng cuûa thaän
caù suïn (bieån vaø nöôùc ngoït) thì khoâng khaùc nhau nhieàu vôùi nhöõng caù xöông nöôùc
ngoït. Ñaëc bieät laø söï töông ñoàng caên baûn cuûa chöùc naêng thaän ôû caù suïn bieån vaø caù suïn
nöôùc ngoït: caû hai laø hyperosmotic ñoái vôùi moâi tröôøng cuûa chuùng. Trong caû 2 taäp tính,

61
GFR thì cao vaø urea ñöôïc taùi haáp thu lôùn lao töø nöôùc tieåu. Caû 2 caù suïn bieån vaø nhöõng
ñoàng loaïi nöôùc ngoït cuûa chuùng taùi haáp thu Na+ vaø Cl- choáng laïi nhöõng ñoä leäch veà
noàng ñoä vaø caû hai taïo thaønh nöôùc tieåu hypoosmotic ñoái vôùi maùu. Hôn nöõa thaän caù
suïn nöôùc ngoït coù theå tieát caùc ion hoùa trò 2 hieäu quaû nhö thaän caù suïn bieån khi caàn
thieát. Nhöõng khaùc nhau veà chöùc naêng thaän giöõa hình thöùc nöôùc ngoït vaø bieån döôøng
nhö chuû yeáu laø soá löôïng hôn laø chaát löôïng vaø söï xaâm nhaäp vaøo nöôùc ngoït bôûi nhöõng
caù suïn bieån coù leõ khoâng caàn thieát nhöõng ñoåi môùi gì ñoù cuûa thaän.
2.2 Caù xöông nöôùc ngoït
Caáu truùc cuûa VQT coù quaûn caàu ôû caù xöông nöôùc ngoït
Vi quaûn thaän cuûa caù xöông nöôùc ngoït tieâu bieåu bao goàm caùc mieàn sau: (1)
moät theå thaän (theå Malpighi) coù chöùa moät quaûn caàu ñöôïc phaân boá mao maïch toát, (2)
mieàn coå coù loâng mòn vôùi chieàu daøi coù theå thay ñoåi, (3) moät ñoaïn gaàn thöù nhaát vôùi
rieàm baøn chaûi, (4) moät ñoaïn gaàn thöù hai vôùi rieàm baøn chaûi keùm phaùt trieån, (5) moät
ñoaïn trung gian nhoû maø söï hieän dieän coù theå thay ñoåi, (6) moät ñoaïn xa, vaø (7) heä
thoáng oáng daãn goùp.
Nhöõng söï khaùc nhau chính giöõa caùc loaøi caù veà vi quaûn thaän thöôøng lieân quan
ñeán ñoaïn coå, ñoaïn trung gian vaø ñoaïn löôïn xa: chuùng khaùc nhau veà söï hieän dieän hay
khoâng, daøi hay ngaén, coù hay khoâng coù loâng mòn.
2.2.2 Chöùc naêng cuûa thaän ôû caù xöông nöôùc ngoït
Caù xöông nöôùc ngoït cuøng vôùi

taát caû caùc ñoäng vaät nöôùc ngoït laø
nhöõng ñoäng vaät ñieàu hoøa
hyperosmotic. Söï nhaïy caûm vaø ñieàu
hoøa thaønh phaàn ion cuûa maùu ñöôïc
thöïc hieän bôûi caùc heä thoáng ngoaïi
thaän nhö mang caù. Thaän chuû yeáu gìn
giöõ caùc chaát ñieän phaân ñöôïc loïc.
Nöôùc tieåu thì loaõng, thöôøng gaàn nhö
khoâng coù sodium vaø chloride vaø theå H.22 Ñaëc ñieåm NÑTT cuûa caù xöông nöôùc ngoït
tích cuûa noù phaûi caân baèng vôùi soá
löôïng nöôùc ñi vaøo trong cô theå töø moâi tröôøng loaõng cuûa ñoäng vaät. Hai ñaëc tröng cuûa
oáng thaän laø caàn thieát ñoái vôùi hoaït ñoäng hieäu quaû cuûa chöùc naêng thaän laø (1) moät cô
cheá taùi haáp thu ion ñôn hoùa trò coù hieäu quaû hoaït ñoäng trong söï lieân keát vôùi (2) moät
tính thaåm thaáu oáng thaáp ñoái vôùi nöôùc cuûa huyeát töông ñöôïc loïc.

62
Söï loïc quaûn caàu vaø löôïng nöôùc tieåu
Löôïng nöôùc tieåu ôû caù xöông nöôùc ngoït dó nhieân lôùn hôn caù bieån. Löôïng nöôùc
tieåu thöôøng ñöôïc xem töông ñöông vôùi tính thaám toång coäng cuûa beà maët cô theå ñoái vôùi
nöôùc. Caùc yeáu toá maø töø ñoù xaùc ñònh tính thaám nöôùc beà maët cuõng xaùc ñònh löôïng nöôùc
tieåu.
Löôïng nöôùc tieåu vaø GFR coù lieân heä chaët cheõ vaø thöôøng laø töông quan thuaän
bôûi vì tæ leä gaàn nhö coá ñònh cuûa nöôùc ñöôïc loïc bôûi quaûn caàu ñöôïc taùi haáp thu bôûi caùc
oáng. Söï lieân heä chaët cheõ bôûi löôïng nöôùc tieåu vaø GFR chöùng toû söï hoaït ñoäng giaùn
ñoaïn cuûa quaûn caàu thaän, vì khoù maø giaûi thích baèng phöông thöùc khaùc naøo ñoù veà
nhöõng thay ñoåi lôùn lao veà GFR vaø löôïng nöôùc tieåu vôùi söï thay ñoåi raát ít hay khoâng coù
trong thaønh phaàn muoái cuûa nöôùc tieåu vaø söï taùi haáp thu nöôùc giaùn ñoaïn. Vaán ñeà caàn
nghieân cöùu laø söï giaùn ñoaïn naøy laø söï thay ñoåi veà soá löôïng cuûa quaûn caàu hoaït ñoäng
hay söï thay ñoåi hoaït ñoäng ñoàng daïng khaép caùc vi quaûn thaän.
Chöùc naêng cuûa oáng
* Söï taùi haáp thu caùc chaát ñieän phaân
Moät khi dòch sieâu loïc huyeát töông ñi

vaøo phaàn xoang cuûa vi quaûn thaän noù baét ñaàu
di chuyeån xuoáng oáng, ñöôïc höôùng daãn bôûi
aùp löïc loïc thuaàn tuùy ñöôïc xaùc nhaän laø löïc
ñaåy chuû yeáu, noù ñöôïc boå sung bôûi hoaït ñoäng
cuûa caùc loâng mòn hay söï co thaét gioáng nhö
nhu ñoäng cuûa caùc ñoaïn oáng caáu taïo bôûi caùc
teá baøo cô trôn.
Na+ vaø Cl- ñöôïc taùi haáp thu gaàn nhö

hoaøn toaøn töø dòch sieâu loïc.
Na+ ñöôïc taùi haáp thu tích cöïc töø caùc

xoang oáng trong söï keát hôïp thuï ñoäng cuûa Cl-.
K+ coù theå kinh qua vöøa tieát thöïc söï hay söï taùi
haáp thu thöïc söï choáng laïi ñoä leäch noàng ñoä
cuûa noù. Noàng ñoä trong nöôùc tieåu cuûa K+ vaø
Na+ thay ñoåi thuaän nghòch ôû caù sucker traéng.
Söï kieän naøy ñeà nghò söï hieän dieän cuûa moät
bôm trao ñoåi ion Na+ ñoái vôùi K+. Moät söï giaûi H.23 Hoaït ñoäng cuûa VQT ôû caù xöông
thích khaùc ñoái vôùi söï lieân heä beân trong cuûa nöôùc ngoït
Na+ vaø K+ laø raèng neáu tính thaám cuûa caùc

63
thöôïng bì oáng ñoái vôùi Na+ cao hôn ñoái vôùi caùc anion naøo ñoù hieän dieän trong nöôùc
tieåu taïo thaønh, K+ coù theå thay theá cho Na+ ñeå caân baèng ñieän theá anion toång coäng khi
Na+ ñöôïc taùi haáp thu ñaëc bieät cao.
Mg2+ vaø Ca2+ ñöôïc taùi haáp thu maïnh meõ choáng laïi söï sai bieät veà noàng ñoä cuûa
chuùng. Söï taùi haáp thu tích cöïc cuûa caùc chaát ñieän phaân töø loïc dòch xaûy ra ít nhaát moät
phaàn khoâng coù söï keát hôïp thaåm thaáu cuûa nöôùc nhö vaäy ñoaïn xa vaø heä thoáng oáng goùp
phaûi gaàn nhö khoâng thaám ñoái vôùi nöôùc.
* pH cuûa nöôùc tieåu
Nöôùc tieåu caù xöông nöôùc ngoït laø ñaëc tröng acid nhö trong caùc caù xöông bieån.
Khoâng gioáng caù xöông bieån, söï acid hoùa ôû caù xöông nöôùc ngoït lieân heä tôùi moät heä
thoáng carbonic anhydrase (CA) nhaïy caûm vôùi Diamox (acetazolamide) coù vai troø
quan troïng trong söï taùi haáp thu bicarbonate. Tröôøng hôïp naøy cho thaáy gioáng nhö höõu
nhuõ, heä thoáng nhaïy caûm Diamox ñònh vò trong ñoaïn xa. Neáu carbonic anhydrase bò
öùc cheá bôûi Diamox, söï taùi haáp thu cuûa HCO3- , Na+, K+ vaø Cl- bò giaûm (noàng ñoä trong
nöôùc tieåu cuûa chuùng gia taêng) vaø nöôùc tieåu bò kieàm hoùa.
* Söï haáp thu glucose
Ñoaïn ñaàu cuûa oáng gaàn ñöôïc cho raèng coù vai troø trong söï taùi haáp thu nhöõng
thaønh phaàn höõu cô huyeát töông ñöôïc loïc nhö glucose, amino acid vaø caùc ñaïi phaân töû.
Oguri (1968) nhaän thaáy raèng glucose ñöôïc taùi haáp thu lôùn lao nhöng khoâng
bao giôø hoaøn toaøn ñöôïc loaïi khoûi dòch loïc cuûa caù xöông nöôùc ngoït. Ñieàu naøy coù leõ do
chieàu daøi töông ñoái ngaén cuûa ñoaïn gaàn thöù nhaát trong phaàn lôùn caù xöông nöôùc ngoït.
Thöôøng thöôøng nhöõng haøm löôïng ñöôøng trong nöôùc tieåu cao nhaát ñöôïc tìm thaáy trong
caù coù haøm löôïng ñöôøng maùu cao nhaát.
* Söï baøi tieát cuûa caùc hôïp chaát nitô
Soá löôïng nitô toång coäng ñöôïc baøi tieát trong nöôùc tieåu cuûa caùc loaøi caù khaùc
nhau thay ñoåi töø 2,5-24,5%. Caùc nitô naøy coù nguoàn goác chuû yeáu töø thöùc aên. Caù cho
aên, nitô höõu cô lôùn hôn nhieàu so vôùi caù nhòn ñoùi. Smith (1929b) ñaõ tìm thaáy söï phaân
boá cuûa vaøi thaønh phaàn chöùa nitô khaùc nhau trong nöôùc tieåu cuûa 8 loaøi caù nöôùc ngoït
theo thöù töï ñoä nitô giaûm daàn: creatine, urea, ammonia, amino acid, uric acid vaø
creatinine. TMAO hieän dieän trong nöôùc tieåu cuûa phaàn lôùn caù xöông bieån thì khoâng
tìm thaáy trong nöôùc tieåu cuûa caù cheùp, Cyprinus carpio.
Ôû caù xöông nöôùc ngoït mang laø con ñöôøng chính qua ñoù ammonia vaø urea, caùc
chaát thaûi nitô chính ñöôïc loaïi khoûi cô theå. Thaän chæ goùp phaàn loaïi thaûi nhöõng thaønh
phaàn nitô nhoû beù chaúng haïn nhö creatine vaø uric acid.

64
* Söï ñieàu chænh cuûa thaän trong söï baøi tieát muoái vaø nöôùc trong moâi tröôøng
muoái
Trong töï nhieân thaän caù xöông nöôùc ngoït ít ñöôïc ñoøi hoûi ñeå ñieàu chænh ñoái vôùi
nhöõng thay ñoåi ñoä thaåm thaáu cuûa moâi tröôøng. Tuy nhieân nhieàu caù nöôùc ngoït coù theå
toàn taïi qua nhöõng thôøi gian daøi trong moâi tröôøng muoái loaõng. Ví duï caù vaøng coù theå
soáng trong 1/2 ñoä maïnh nöôùc bieån trong vaøi thaùng. Nhöõng ñieàu kieän moâi tröôøng naøy
laø khoâng bình thöôøng vaø coù theå luoân luoân ñöôïc traùnh neáu caù ñöôïc choïn moät trong caùc
moâi tröôøng. Ñieàu ñaùng ngaïc nhieân laø ngay caû caùc loaøi heïp muoái cuõng coù theå soáng
trong nhöõng ñieàu kieän coù muoái vôùi aùp suaát thaåm thaáu cuûa moâi tröôøng khoâng töông
ñöông hay cao hôn dòch cô theå cuûa noù vaø vôùi chaát hoøa tan trong dung moâi chieám öu
theá laø NaCl. Caù chæ caàn giaûm söï saûn xuaát nöôùc tieåu bôûi thaän vaø NaCl ñi vaøo ngang
qua mang. Nhöõng ñieàu chænh chuû yeáu naøy coù theå ñöôïc thöïc hieän trong thôøi gian vaøi
phuùt hay ôû phaàn lôùn caù laø 1-2 giôø. Ña soá caù xöông nöôùc ngoït coù theå caûi tieán kieåu hoaït
ñoäng veà söï ñieàu hoøa trong moâi tröôøng muoái baèng caùch gia taêng noàng ñoä thaåm thaáu
cuûa nöôùc tieåu. Söï ñieàu chænh naøy cuûa caùc oáng thaän ñoøi hoûi vaøi giôø ñeán vaøi ngaøy vaø
khoâng ñöôïc quan saùt trong caùc thí nghieäm ngaén haïn.Neáu caù xöông nöôùc ngoït ñöôïc
cho pheùp vaøi giôø hay vaøi ngaøy ñeå thích öùng vôùi moät moâi tröôøng muoái, söï taùi haáp thu
oáng cuûa caùc ion hoùa trò 1 seõ daàn daàn giaûm xuoáng.
Toùm laïi söï ñieàu chænh chuû yeáu vaø hieäu quaû nhaát ñoái vôùi söï gia taêng ñoä thaåm
thaáu cuûa moâi tröôøng beân ngoaøi laø söï giaûm GFR ñöôïc thöïc hieän bôûi söï ngöøng hoaït
ñoäng lieân tuïc caùc quaûn caàu rieâng bieät hay caùc phaàn cuûa quaûn caàu. Neáu ñoä muoái beân
ngoaøi ñaït gaàn ñoä thaåm thaáu dòch cô theå söï loïc quaûn caàu ngöøng hoaøn toaøn vaø caùc
quaûn caàu baét ñaàu teo laïi.
2.3 Caù xöông bieån
Caáu truùc cuûa VQT coù quaûn caàu ôû caù xöông bieån
Moät ñôn vò thaän tieâu bieåu cuûa moät caù xöông bieån bao goàm caùc mieàn sau: (1)
tieåu theå Malpighi coù chöùa caùc quaûn caàu, (2) moät ñoaïn coå coù chieàu daøi thay ñoåi, (3) 2
hay 3 ñoaïn gaàn laø thaønh phaàn quan troïng cuûa ñôn vò thaän (ñoaïn thöù nhaát cuûa 3 ñoaïn
naøy thì töông töï ôû möùc ñoä sieâu caáu truùc vôùi caùc oáng löôïn gaàn cuûa höõu nhuõ, (4) moät
ñoaïn trung gian maø söï hieän dieän coù theå thay ñoåi giöõa ñoaïn löôïn gaàn thöù nhaát vaø nhì
(5) oáng goùp, vaø (6) heä thoáng oáng taäp trung.
Caáu truùc cuûa VQT khoâng coù quaûn caàu ôû caù xöông bieån
Caù xöông bieån khoâng quaûn caàu hieän dieän ôû 6 hoï, 13 gioáng vaø 23 loaøi. Vi
quaûn thaän bao goàm hai mieàn: moät ñoaïn ñaàu vôùi rieàm baøn chaûi vaø moät heä thoáng oáng
daãn goùp ôû cuoái. Phaàn löôïn gaàn cuûa vi quaûn thaän thì gioáng töông ñoái vôùi ñoaïn gaàn thöù

65
hai ôû caù xöông bieån coù quaûn caàu vaø heä thoáng oáng daãn goùp ôû caù xöông khoâng quaûn
caàu thì raát gioáng vôùi caù xöông bieån coù quaûn caàu.
2.3.2 Chöùc naêng cuûa thaän ôû caù xöông bieån
Thaän cuûa caù xöông bieån laø

moät cô quan chuyeân moân hoùa veà
chöùc naêng. Caáu truùc töông ñoái ñôn
giaûn cuûa vi quaûn thaän thieáu ñoaïn
xa (laø ñaëc tröng cuûa nhieàu loaøi
roäng muoái vaø gaàn nhö taát caû caùc
loaøi caù nöôùc ngoït) vôùi caùc quaûn
caàu thoaùi hoùa hay vaéng maët laø ñieàu
caàn thieát vì thaän hoaït ñoäng trong
kieåu phöùc taïp cuûa ñoäng vaät ñieàu
H.24 Ñaëc ñieåm NÑTT cuûa caù xöông bieån
hoøa hypoosmotic. Chöùc naêng
chuyeân hoùa naøy laø baøi tieát Mg2+ vaø
SO42-, laø nhöõng saûn phaåm cuûa söï ñieàu hoøa thaåm thaáu hôn laø chaát thaûi trao ñoåi chaát.
Chuùng ñi vaøo ruoät töø nöôùc bieån ñöôïc uoáng moät caùch coá yù bôûi caù nhö söï thay theá ban
ñaàu löôïng nöôùc bò maát do thaåm thaáu ngang qua beà maët cô theå. Moät tæ leä nhoû cuûa caùc
ion hoùa trò 2 ñöôïc uoáng (thöôøng <20%) thaám qua maøng nhaày ruoät ñi vaøo trong maùu.
Coù nhöõng baèng chöùng giaù trò cho thaáy taát caû Mg2+ vaø SO42- haáp thu ñöôïc baøi tieát duy
nhaát bôûi thaän (Hickman, 1968c). Caùc ion khaùc, moät caùch ñaùng keå laø sodium,
chloride, potassium vaø calcium cuõng ñöôïc haáp thu töø ruoät vaø xuaát hieän trong nöôùc
tieåu nhöng thaän khoâng phuïc vuï nhö moät phöông thöùc duy nhaát cho söï baøi tieát cuûa ion
naøo ñoù trong soá chuùng. Bôûi vì öu theá cuûa thaän caù xöông bieån laø söï tieát MgSO4, caùc
quaûn caàu ñaõ trôû neân caáu truùc dö thöøa. Haäu quaû laø taát caû caùc möùc ñoä thoaùi hoùa quaûn
caàu ñeàu hieän dieän trong nhöõng caù xöông heïp muoái, töø nhöõng caù coù quaûn caàu phaân boá
maïch toát ñeán nhöõng caù thieáu taát caû quaûn caàu. Caùc caù xöông khoâng quaûn caàu hoaøn
toaøn ñöôïc phaùt taùn moät caùch ngaãu nhieân trong nhieàu nhoùm caù thuoäc caùc boä khaùc
nhau; maëc daàu ñaõ tìm thaáy taát caû caùc nhoùm cuûa caùc hoï naøo ñoù laø khoâng quaûn caàu
hoaøn toaøn.
Trong soá caùc caù xöông bieån coù quaûn caàu thì beà maët loïc toång coäng hay soá
löôïng vaø kích thöôùc quaûn caàu cho thaáy caù xöông bieån toång quaùt coù ít quaûn caàu phaùt
trieån toát hôn caù nöôùc ngoït.
* Chöùc naêng cuûa oáng
+ Thaønh phaàn nöôùc tieåu
Mg2+ laø chaát ñieän phaân coù trong taát caû caùc loaøi caù xöông bieån khaùc nhau, ñoù
laø cation öu theá vaø Cl- laø anion öu theá trong nöôùc tieåu. Noàng ñoä SO42- thöôøng keùm hôn
phaân nöõa cuûa Mg2+ nhöng thænh thoaûng coù theå vöôït quaù Mg2+.

66
Noàng ñoä
cuûa Na+ vaø K+
trong nöôùc tieåu
bình thöôøng thaáp
vaø khoâng phuï
thuoäc GFR.
Phosphate nöôùc
tieåu daãn xuaát
hoaøn toaøn töø thöùc
aên vì noù roõ raøng
khoâng coù trong
nöôùc bieån.
Tæ leä U/P
cuûa calcium luoân
luoân lôùn hôn 1
H.25 Hoaït ñoäng cuûa VQT ôû caù xöông bieån
nhöng khoâng
gioáng nhö Mg2+
vaø SO42-, Ca2+ ñöôïc baøi tieát bôûi nhöõng con ñöôøng khaùc khoâng ñöôïc bieát roõ nhö bôûi
thaän.
+ Söï tieát ion hoùa trò 2 cuûa oáng VQT
Noàng ñoä nöôùc tieåu cuûa Mg2+, SO42- thì thöôøng lôùn hôn noàng ñoä cuûa chuùng
trong huyeát töông. Tæ leä U/P cuûa Mg2+ vaø SO42- coù theå ñaït 100-300 chöùng toû caùc loaïi
ion naøy ñöôïc tieát tích cöïc vaøo trong nöôùc tieåu.
Coù ít nhaát 2 heä thoáng taûi ion hoùa trò 2, moät cho caùc anion vaø moät cho caùc
cation. Baèng chöùng laø vieäc tieâm MgCl2 vaøo cô laøm giaûm söï tieát Ca2+ vaø tieâm
Na2S2O3 laøm giaûm söï tieát SO42-.
Tæ leä U/P cuûa HPO42- thöôøng lôùn hôn 1 vaø coù theå vöôït quaù 50 chöùng toû noù
ñöôïc tieát thuaàn tuùy vaøo trong oáng. Söï tieát HPO42- coù leõ ñöôïc keát hôïp vôùi haøm löôïng
phosphate khaåu phaàn vaø cöôøng ñoä cuûa söï giaûi phoùng töø söï döï tröõ phosphate moâ.
+ Söï tieát ion H+
Nöôùc tieåu caù xöông bieån thöôøng bieán ñoäng ôû giôùi haïn acid vaø cô cheá tieát ion
+
H laø moät cô cheá ñoäc laäp vôùi heä thoáng Carbonic anhydrase. pH nöôùc tieåu caù xöông
bieån Sculpius haàu nhö hoaøn toaøn khoâng bò aûnh höôûng bôûi söï tieâm phosphate höõu cô
hay bicarbonate hay chaát öùc cheá C.A laø acetozolamide cho thaáy töông töï nhö caù suïn
nhöng khaùc vôùi caù xöông nöôùc ngoït, pH nöôùc tieåu cuûa caù xöông bieån ñöôïc coá ñònh veà
phía acid.

67
+ Söï baøi tieát caùc saûn phaåm cuoái cuøng Nitô
Moät vaøi chaát thaûi nitô hieän dieän trong nöôùc tieåu ôû caû hai caù xöông bieån quaûn
caàu vaø khoâng quaûn caàu nhöng nhöõng chaát naøy chæ chieám tæ leä (%) nhoû cuûa nitô toång
coäng ñöôïc baøi tieát bôûi caù. Ammonia, urea vaø TMAO, nhöõng saûn phaåm nitô cuoái cuøng
chính cuûa caù xöông ñöôïc baøi tieát lôùn lao qua beà maët mang. Tuy vaäy thaän caàn thieát ñeå
baøi tieát nhöõng vaät chaát nitô coù ñoä khueách taùn keùm nhö creatine, creatinine vaø uric
acid.
+ Söï taùi haáp thu thuoäc oáng cuûa caùc chaát ñieän phaân
Ôû taát caû caù xöông bieån, caùc ion hoùa trò 1 nhö Na+, K+ vaø Cl- do loïc hay ngaám
vaøo oáng ñöôïc taùi haáp thu tích cöïc. ÔÛ caùc hình thöùc quaûn caàu, soá löôïng cuûa NaCl ñöôïc
loïc vaø ñöôïc taùi haáp thu coù theå vöôït xa soá löôïng MgSO4 ñöôïc tieát. Vaø caùc ion hoùa trò 1
ñöôïc thaûi chuû yeáu qua mang.
+ Söï taùi haáp thu thuoäc oáng cuûa glucose
Glucose ñöôïc taùi haáp thu hoaøn toaøn ôû caù xöông bieån quaûn caàu hay khoâng quaûn
caàu (bình thöôøng vaéng maët hay xuaát hieän chæ vôùi nhöõng soá löôïng veát).
2.4 Caù xöông roäng muoái
Vi quaûn thaän cuûa caù Southern flounder, Paralichthys lethostigma
Ôû loaøi naøy vi quaûn thaän bao goàm caùc mieàn sau: moät quaûn caàu ñöôïc phaân boá
maïch töông ñoái ngheøo, nhoû; moät ñoaïn coå coù loâng, nhoû, chieàu daøi trung bình; moät
ñoaïn gaàn thöù nhaát; moät ñoaïn gaàn thöù hai; moät oáng xa vaø moät heä thoáng oáng daãn goùp.
Caùc ñoaïn xa töông töï vôùi nhöõng gì ñöôïc quan saùt ôû caù xöông nöôùc ngoït hay ôû caùc
hình thöùc tieán hoùa hôn bao goàm löôõng cö.
So saùnh
Söï thay ñoåi thì gaàn nhö roõ raøng ôû nhöõng ñoaïn trung gian vaø ôû ñoaïn xa. Caùc
ñoaïn trung gian coù theå vaéng maët hay hieän dieän hay khoâng xaùc ñònh ñöôïc nhöng moät
caùch töông öùng caùc ñoaïn trung gian ñaõ ñöôïc hình thaønh chæ vôùi caù di cö xuoâi doøng (di
cö ra bieån: catadromous) naøo ñoù hay caùc hình thöùc roäng muoái nöôùc ngoït maø caû 2
daønh phaàn lôùn ñôøi soáng tröôûng thaønh cuûa chuùng ôû nöôùc ngoït.

68
Söï thay ñoåi töông töï xaûy ra ñoái vôùi ñoaïn xa. Moät ñieàu thích thuù laø nhöõng ñoaïn
xa chæ thieáu ôû caùc loaøi roäng muoái maø daønh phaàn lôùn ñôøi soáng cuûa chuùng ôû moâi tröôøng
nöôùc bieån vì caùc caù xöông heïp muoái bieån tieâu bieåu cuõng khoâng coù nhöõng ñoaïn xa.
2.4.2 Chöùc naêng cuûa thaän ôû caù xöông roäng muoái
Caùc caù xöông roäng muoái coù theå toàn taïi trong moät giôùi haïn roäng cuûa caùc ñoä
muoái baèng caùch thay ñoåi daàn daàn söï ñieàu hoøa dòch cô theå khi ñöôïc thích öùng ñoái vôùi
caû moâi tröôøng hyperosmotic cuõng nhö hypoosmotic. Theo Gunter (1952), khaùi nieäm
naøy bao goàm nhöõng hình thöùc di cö ngöôïc doøng vaø xuoâi doøng nhöng ngoaïi tröø caùc loaøi
chæ ñoâi khi ñi vaøo caùc vònh coù ñoä muoái thaáp.
Söï phaùt trieån cuûa thaän
Coù khuynh höôùng cho raèng vi quaûn thaän caù roäng muoái coù söï töông ñöông vôùi
caù heïp muoái cuûa moâi tröôøng chính. Nhöng toång quaùt caù xöông roäng muoái coù caùc quaûn
caàu phaùt trieån toát.
Coù moät söï lieân heä xaùc ñònh giöõa söï phaùt trieån quaûn caàu vaø taäp tính soáng. Caù
xöông bieån roäng muoái soáng ôû moâi tröôøng coù ñoä muoái thaáp, trung bình coù soá löôïng
quaûn caàu nhieàu hôn caù roäng muoái ôû moâi tröôøng coù ñoä muoái cao.
Nhö vaäy caùc loaøi roäng muoái tieâu bieåu coù nhöõng tæ leä loïc cao hôn moät caùch coù yù
nghóa khi ôû nöôùc ngoït so vôùi khi ôû bieån töông öùng vôùi giaûi phaåu hoïc veà quaûn caàu.
Nhöõng ñieàu chænh sinh lyù ñoái vôùi thay ñoåi ñoä muoái
Phaàn lôùn, neáu khoâng noùi laø taát caû, caùc thaønh phaàn caáu truùc cuûa vi quaûn thaän
cho thaáy laø tích cöïc ñieàu chænh ñeå taïo ra söï thích öùng trong toaøn theå cô quan (vi quaûn
thaän vaø thaän). Nhöõng ñieàu chænh quaûn caàu vaø oáng khoâng nhaát thieát xaûy ra ñoàng thôøi
hay cuøng hieäu quaû ñoái vôùi thay ñoåi ñoä muoái theo 2 höôùng maëc daàu caû hai haàu nhö
chaéc chaén ñöôïc keát hôïp bôûi moät heä thoáng ñieàu hoøa khoâng xaùc ñònh roõ. Söï baøi tieát
nöôùc vaø caùc chaát ñieän phaân roõ raøng ñaùp öùng vôùi moät söï thay ñoåi cuûa caùc hormone vaø
chaát trích töø tuyeán nhöng ôû hieän taïi khoâng coù moät hormone rieâng bieät naøo ñöôïc xaùc
ñònh roõ raøng ñeå ñieàu hoøa traïng thaùi chuyeân bieät naøo ñoù cuûa chöùc naêng naøy.
* Söï loïc quaûn caàu
Caù roäng muoái ñaõ thích öùng vôùi nöôùc ngoït khi ñi vaøo moâi tröôøng bieån seõ giaûm
GFR vaø löôïng nöôùc tieåu. Bieân ñoä cuûa nhöõng thay ñoåi naøy khaùc nhau ôû nhöõng loaøi
khaùc nhau. Ôû caù chình Nhaät Baûn, Anguilla japonica, söï thích öùng cuûa thaän ñoái vôùi
nöôùc bieån laø moät quaù trình 2 giai ñoaïn. Khi caù chình Nhaät Baûn nöôùc ngoït ñöôïc vaän
chuyeån vaøo trong nöôùc bieån, GFR vaø löôïng nöôùc tieåu giaûm trong voøng 6 giôø khoaûng
30% tæ leä cuûa chuùng trong nöôùc ngoït. Sau ñoù khi caù chình ñaõ trôû neân thích öùng hoaøn

69
toaøn vôùi nöôùc bieån, GFR hoài phuïc vaø coù theå töông ñöông hay thaäm chí vöôït xa GFR
trung bình cuûa caù chình ñaõ ñöôïc thích öùng vôùi nöôùc ngoït. Ôû cuøng thôøi ñieåm naøy tính
thaám nöôùc cuûa oáng gia taêng. Haäu quaû laø löôïng nöôùc tieåu tieáp tuïc giaûm trong khi GFR
gia taêng vì söï taùi haáp thu oáng cuûa nöôùc ñöôïc loïc ñöôïc gia taêng nhieàu hôn tæ leä loïc
ñöôïc gia taêng.
Ñaùp öùng cuûa caù

khi ñi vaøo moâi tröôøng
nöôùc bieån laø söï giaûm
töùc thôøi GFR nhö laø
moät thích öùng nhaát thôøi
giuùp cho caù giaûm söï
maát nöôùc, ñaùp öùng naøy
xaûy ra trong vaøi giôø.
Trong thôøi gian ñoù tính
thaám cuûa thöôïng bì
oáng ñoái vôùi nöôùc gia
taêng daàn daàn vöôït quaù
söï gia taêng GFR. Caù
Southern flounder
tröôûng thaønh di cö veà
phía bieån trong muøa
thu, ñeû trong muøa ñoâng
ôû theàm luïc ñòa vaø sau
ñoù trôû veà moâi tröôøng
muoái loaõng cuûa ñaàm
laày vaø cöûa soâng. Ôû H.26 Hoaït ñoäng cuûa VQT ôû caù xöông roäng muoái
nhöõng caù naøy GFR coù
hieän töôïng thay ñoåi theo muøa. Nhöõng thí nghieäm vôùi caù flounder caùi ñöôïc baét vaø giöõ
qua naêm trong moät ao ôû cöûa soâng cho thaáy GFR cao trong muøa heø vaø raát thaáp, thaäm
chí baèng 0, trong muøa ñoâng (Hickman, 1968a). Ñaây laø moät thích öùng coù lôïi cho caù
trong ñieàu kieän töï nhieân khi muøa heø chuùng soáng trong moâi tröôøng coù ñoä muoái loaõng
vaø muøa ñoâng soáng trong moâi tröôøng coù ñoä muoái cao. Tuy nhieân, khoâng coù söï thay
ñoåi theo muøa coù yù nghóa veà ñoä maën trong ao chöùa caù flounder thí nghieäm. Nhö vaäy
ngoaøi yeáu toá ñoä maën, söï thay ñoåi hoaït ñoäng quaûn caàu theo muøa coøn ñöôïc ñieàu khieån
bôûi yeáu toá moâi tröôøng nhö nhieät ñoä, thôøi gian chieáu saùng vaø yeáu toá noäi sinh nhö ñoä
thaønh thuïc sinh duïc.
* Chöùc naêng cuûa oáng
Ñoái vôùi nhöõng caù ñaõ thích öùng vôùi moâi tröôøng bieån khi vaøo nöôùc ngoït, hai ñieàu
chænh cuûa oáng xaûy ra: (1) söï ñình chæ gaàn nhö hoaøn toaøn söï tieát thuoäc oáng veà Mg2+ vaø
SO42- vaø (2) söï giaûm tính thaám nöôùc thuoäc oáng. Söï thay ñoåi thöù nhaát gaàn nhö töùc thôøi
khi caù ngöøng uoáng nöôùc bieån, thôøi gian laâu hôn ñöôïc ñoøi hoûi cho söï phaùt trieån tính

70
khoâng thaám nöôùc cuûa oáng. Ñieàu naøy thay ñoåi ñoái vôùi nhöõng loaøi khaùc nhau vaø nhöõng
yeáu toá khaùc nhau nhö kích thöôùc cô theå, nhieät ñoä. Caùc loaøi roäng muoái raát nhoû nhö
Fundulus heteroclitus, F. kausae vaø Periophthalmus sp. döôøng nhö chòu ñöïng ñaëc bieät
cuûa söï thay ñoåi ñoä maën ñoät ngoät. Trong caùc maãu nhoû cuûa caù bôn (flounder)
Platichthys flesus ñöôïc chuyeån nhanh choùng töø nöôùc bieån vaøo nöôùc ngoït, noàng ñoä
thaåm thaáu nöôùc tieåu giaûm chaäm roài nhanh choùng khoaûng 6 giôø sau khi chuyeån. Söï
ñieàu chænh hoaøn toaøn ñoøi hoûi 3-4 ngaøy trong loaøi naøy. Trong thôøi gian naøy, söï ñieàu
chænh sodium nöôùc tieåu gia taêng ñaùng keå. Trong caùc maãu lôùn (1kg) Southern
flounder roäng muoái, Platichthys lethostigma, 12-24 giôø ñöôïc ñoøi hoûi cho thaän ñeå baét
ñaàu söï taïo thaønh nöôùc tieåu loaõng. Neáu söï vaän chuyeån vaøo nöôùc ngoït laø ñoät ngoät,
Mg2+ vaø SO4- roõ raøng bieán maát trong nöôùc tieåu vaø ñöôïc thay theá baèng nhöõng noàng ñoä
cao cuûa Na+ vaø Cl-, sau ñoù giaûm daàn daàn khi caùc oáng thaän phaùt trieån tính khoâng thaám
hieäu quaû ñoái vôùi nöôùc ñeå cho pheùp söï taùi haáp thu caùc ion hoùa trò 1 maø khoâng coù söï
keát hôïp cuûa nöôùc.

CHÖÔNG VI. TUYEÁN NOÄI TIEÁT
A Tuyeán Noäi Tieát ôû Caù
1. Khaùi nieäm chung
Trong cô theå ñoäng vaät coù xöông soáng, caùc tuyeán theå ñöôïc chia laøm 2 loaïi:
- Tuyeán ngoaïi tieát: laø nhöõng tuyeán coù oáng daãn, caùc saûn phaåm phaân tieát ñöôïc ñöa
ra ngoaøi ñeán nhöõng cô quan nhaát ñònh. Caùc saûn phaåm ngoaïi tieát naøy coù theå coù nhöõng
hoaït tính sinh hoïc naøo ñoù nhö dòch vò, dòch tuïy vaø dòch ruoät coù taùc duïng tieâu hoùa thöùc aên
nhöng cuõng coù theå chæ laø moät chaát thaûi nhö moà hoâi.
- Tuyeán noäi tieát: laø nhöõng tuyeán khoâng coù oáng daãn, caùc saûn phaåm phaân tieát ñöôïc
ñöa tröïc tieáp vaøo maùu vaø thoâng qua heä thoáng tuaàn hoaøn ñi ñeán caùc cô quan phaùt sinh taùc
duïng höng phaán hay öùc cheá.
Saûn phaåm cuûa tuyeán noäi tieát goïi laø kích thích toá hay hormone vaø cô quan chòu taùc
ñoäng cuûa hormone goïi laø cô quan ñích. Ñaëc ñieåm cuûa hormone laø vôùi moät löôïng raát nhoû
nhöng gaây ra moät taùc ñoäng raát maïnh vaø ñöa laïi hieäu quaû sinh lyù roõ reät.
Caùc hormone noùi chung khoù ñònh löôïng baèng phöông phaùp hoùa hoïc neân ngöôøi ta
thöôøng duøng phöông phaùp sinh vaät hoïc ñeå ñònh tính vaø ñònh löôïng chuùng.
Vai troø cuûa hormone laø tham gia ñieàu hoøa caùc quaù trình sinh lyù nghóa laø noù
khoâng taïo ra moät söï khôûi ñaàu cuûa quaù trình sinh lyù nhöng khi quaù trình sinh lyù xaûy ra roài
thì hormone tham gia ñieàu hoaø vaän toác; ví duï: quaù trình ñieàu hoøa haøm löôïng ñöôøng maùu.
Coù nhöõng loaïi hormone chæ taùc ñoäng treân moät cô quan nhaát ñònh nhöng coù nhöõng
loaïi hormone taùc ñoäng treân nhieàu cô quan khaùc nhau trong cô theå. Ví duï: naõo thuøy coù
hormone TSH (hormone kích thích tuyeán giaùp) chæ taùc ñoäng treân tuyeán giaùp, naõo thuøy
coù hormone GH (hormone sinh tröôûng) coù taùc ñoäng treân nhöõng cô quan khaùc nhau. Coù
nhöõng hormone coù taùc ñoäng hoã trôï laãn nhau nhöng cuõng coù nhöõng hormone coù taùc ñoäng
kieàm cheá laãn nhau. Ví duï: hormone insulin cuûa tuyeán tuïy coù taùc ñoäng laøm giaûm ñöôøng
huyeát vaø hormone glucagon cuûa tuyeán tuïy coù taùc duïng laøm taêng ñöôøng huyeát.
Trong soá caùc hormone, coù nhöõng hormone cuûa loaøi naøo chæ coù taùc ñoäng treân loaøi
ñoù, ñöôïc goïi laø tính ñaëc hieäu theo loaøi. Tính khoâng ñaëc hieäu cuûa hormone laø hormone
cuûa loaøi naøy coù taùc ñoäng treân nhieàu loaøi khaùc.
Hoaït ñoäng cuûa caùc tuyeán noäi tieát ñeàu chòu söï kieåm soaùt cuûa heä thaàn kinh trung
öông neân caùc hormone thöôøng ñöôïc xem laø chaát hôïp taùc hoùa hoïc cuøng vôùi caùc hoaït
ñoäng thaàn kinh ñieàu hoøa moïi quaù trình sinh lyù cuûa cô theå.

72
2. Tuyeán giaùp traïng
2.1 Giôùi thieäu
Heä thoáng chöùc naêng tuyeán giaùp ôû ñoäng vaät xöông soáng bao goàm 4 thaønh phaàn,
tieâu bieåu ñöôïc minh hoïa nhö sau:
2.1.1 Söï ñieàu hoøa thuoäc hypothalamus veà söï tieát TSH
- ÔÛ caù xöông: nhöõng thay ñoåi veà caáu truùc tuyeán giaùp coù tính chu kyø lieân heä vôùi
nhöõng chu kyø cuûa moâi tröôøng haøng naêm, trong ñoù nhieät ñoä vaø thôøi gian chieáu saùng coù
aûnh höôûng ñaëc bieät treân caáu truùc vaø chöùc naêng tuyeán giaùp. Nhö vaäy coù nhöõng luoàng
thaàn kinh caûm giaùc truyeàn vaøo ñi ñeán hypothalamus caù xöông töø ñoù laøm bieán ñoåi söï tieát
TSH bôûi phaàn xa cuûa naõo thuøy.
Söï kieåm soaùt cuûa naõo trung gian treân söï tieát TSH chæ hieän dieän ñoái vôùi caù xöông.
caùc aûnh höôûng TRF: Thyrotropin

ngoaïi sinh (aùnh releasing factor
saùng, nhieät ñoä) TRF
1. Naõo
TIF
TIF: Thyrotropin
inhibiting factor
caùc yeáu toá noäi sinh 2. Naõo thuøy

TSH
TSH: Thyroid
stimulating hormone
Hormone
3. Tuyeán giaùp
tuyeán giaùp
4. Caùc moâ ngoaïi bieân
2.1.2 Chöùc naêng kích thích tuyeán giaùp cuûa tuyeán naõo thuøy caù
Ñoái vôùi caù xöông coù raát nhieàu baèng chöùng cho thaáy phaàn xa cuûa naõo thuøy chöùa
moät hormone kích thích tuyeán giaùp vaø khi loaïi boû tuyeán naøy daãn ñeán söï giaûm kích
thöôùc cuûa tuyeán giaùp vaø laøm giaûm chöùc naêng cuûa noù, vaø nhöõng tuyeán naõo thuøy ñöôïc
caáy vaøo trong moät vò trí xa hypothalamus coù theå tieát ra TSH nhieàu hôn vò trí bình
thöôøng.

73
ÔÛ caù xöông phaàn xa cuûa naõo thuøy coù chöùa nhöõng teá baøo kích thích tuyeán giaùp
baèng caùch tieát TSH. Hoaït ñoäng cuûa nhöõng teá baøo naøy ñöôïc kieåm soaùt bôûi hypothalamus
vaø cô cheá lieân heä ngöôïc tuyeán giaùp – naõo thuøy töông töï höõu nhuõ.
2.1.3 Chöùc naêng tuyeán giaùp vaø söï toång hôïp hormone tuyeán giaùp
Chöùc naêng tuyeán giaùp laø söï saûn xuaát hormone tuyeán giaùp. Moät caùch tieâu bieåu,
caùc hormone tuyeán giaùp cuûa caù laø nhöõng phaàn töû töông ñoái nhoû vaø teân goïi cuûa chuùng
gioáng nhö ôû taát caû ñoäng vaät xöông soáng: tetraiodothyronine hay thyroxine (T4) vaø
triiodothyronine (T3).
II I
NH2 Thyroxine
HO O CH2 - CH (tetraiodothyronine)
COOH
I I
2.2 Nhöõng taùc ñoäng cuûa hormone tuyeán giaùp ôû caù
Hormone cuûa tuyeán giaùp tröôùc heát taùc ñoäng leân nhöõng hoaït ñoäng trao ñoåi chaát,
thöù hai laø aûnh höôûng caáu truùc vaø thöù ba laø aûnh höôûng treân heä thaàn kinh trung öông vaø
taäp tính.
2.2.1 Trao ñoåi chaát cô baûn
ÔÛ phaàn lôùn caù, thyroxine kích thích hoâ haáp laøm gia taêng tieâu hao oxygen vaø
nhöõng chaát khaùng tuyeán giaùp (antithyroid) nhö thiouracil, thiourea laøm haï thaáp tieâu hao
oxygen. Tuy nhieân ôû moät soá loaøi caù, thyroxin cuõng nhö antithyroid khoâng aûnh höôûng ñeán
tieâu hao oxygen cuûa caù.
Thyroxine taùc duïng ñeán quaù trình trao ñoåi chaát ñöôøng. ÔÛ caù thyroxine hay T3 coù
theå kích thích söï bieán ñoåi glucose thaønh CO2 tôùi 125%.
Ñieàu hoøa trao ñoåi chaát protein: ôû caù lôùn taêng cöôøng phaân giaûi protein ñöa ñeán
gia taêng baøi tieát ammonia (NH3) vaø ôû caù nhoû kích thích söï toång hôïp protein.
Thyroxine coù lieân quan ñeán söï vaän chuyeån cuûa muoái vaø nöôùc ôû caùc moâ caù xöông
vaø nhö vaäy coù theå taùc ñoäng ñeán quaù trình ñieàu hoøa thaåm thaáu.
2.2.2 Sinh tröôûng
Caùc hormone tuyeán giaùp kích thích sinh tröôûng ôû nhieàu caù xöông nhöng ôû moät soá
caù vieäc xöû lyù vôùi hormone tuyeán giaùp laøm ñình treä toác ñoä sinh tröôûng. Coù theå laø caùc
hormone tuyeán giaùp giöõ vai troø ñieàu hoøa sinh tröôûng ôû caù.

74
Caùc hormone tuyeán giaùp cuõng caàn thieát cho söï bieán thaùi ôû moät soá loaøi caù nhö
löôn bieån (eel), caù parrot.
2.2.3 Thaàn kinh vaø taäp tính
Caùc hormone tuyeán giaùp coù moät vai troø trong chöùc naêng cuûa heä thaàn kinh trung
öông vaø taäp tính cuûa caù xöông.
Vieäc xöû lyù vôùi thyroxine vaø goitrogen laøm bieán ñoåi “tính öa thích ñoä maën” ôû caù
hoài chöa thaønh thuïc. Ví duï: caù hoài con xöû lyù vôùi thyroxine neáu ñöôïc cho löïa choïn giöõa
nöôùc ngoït vaø nöôùc maën, chuùng thích nöôùc maën vôùi moät möùc ñoä lôùn hôn ñoái chöùng.
Trong khi caù xöû lyù vôùi thiourea öa thích nöôùc ngoït hôn. Tuy nhieân ñieàu naøy cuõng khoâng
theå giaûi thích chính xaùc xu höôùng di löu vì caù hoài khoâng baét ñaàu söï di löu xuoâi doøng cuûa
chuùng ôû moät ñoä leäch veà noàng ñoä muoái.
Caùc naêng löïc cuûa naõo giöõa lieân heä ñeán thò giaùc ñöôïc nhaïy caûm tröôùc heát bôûi vieäc
xöû lyù thyroxine ôû caù vaø thôøi gian hoài phuïc giöõa caùc kích thích aùnh saùng ñöôïc laøm ngaén
ñi.
3. Tuyeán tuïy noäi tieát
3.1 Giôùi thieäu
3.1.1 Chöùc naêng vaø trao ñoåi chaát cuûa caùc teá baøo ñaûo tuïy ôû caù
Söï toång hôïp, döï tröõ vaø giaûi phoùng insulin
Caùc moâ ñaûo tuïy cuûa caù xöông coù vai troø quan troïng trong söï toång hôïp protein vaø
ñaëc bieät treân söï sinh toång hôïp insulin.
Taát caû caùc insulin coù chöùa 51 amino acid (MW: 12.000) bao goàm 2 chuoãi
polypeptide (moät acid vaø moät base) ñöôïc lieân keát bôûi hai caàu noái disulfide. Glucagon laø
moät chuoãi polypeptide thaúng goàm 29 amino acid.
Caùc phöông thöùc trao ñoåi chaát cuûa caùc moâ ñaûo tuïy
Nhö ôû gan, caùc glucose khueách taùn moät caùch töï do vaøo trong caùc moâ ñaûo tuïy cuûa
caù xöông vaø höõu nhuõ. Ñieàu naøy chöùng toû söï giaûi phoùng insulin bò aûnh höôûng tröïc tieáp
bôûi ñöôøng huyeát vaø söï taäp trung cuûa nhöõng chaát trung gian trong söï trao ñoåi chaát
glucose.
3.1.2 Vai troø sinh lyù cuûa caùc ñaûo tuïy ôû caù
+ Thay ñoåi cuûa ñaûo tuïy theo tuoåi

75
Hoaït ñoäng cuûa ñaûo tuïy gia taêng theo tuoåi.
+ Söï thay ñoåi ñaûo tuïy theo muøa
ÔÛ caù cheùp, Cyprinus carpio, coù söï thay ñoåi töø moät hoaït ñoäng teá baøo B (tieát
insulin) thònh haønh trong muøa heø sang moät hoaït ñoäng teá baøo A (tieát glucagon) trong
muøa ñoâng.
+ Söï thay ñoåi cuûa ñaûo tuïy vaø söï di löu
Coù söï sinh saûn quaù möùc ñaûo tuïy xaûy ra ôû caù tröôùc khi di löu.
3.2 AÛnh höôûng cuûa caùc hormone ñaûo tuïy ngoaïi sinh treân caù
3.2.1 Insulin
Ñöôøng maùu
Phaàn lôùn caùc taùc giaû ñaõ quan saùt raèng insulin ngoaïi sinh coù moät taùc ñoäng giaûm
ñöôøng huyeát ôû caù vaø nhöõng lieàu thaëng dö cuûa insulin daãn tôùi nhöõng co giaät vaø gaây cheát.
Glycogen
ÔÛ caù xöông caùc aûnh höôûng cuûa insulin ngoaïi sinh treân haøm löôïng glycogen cuûa
gan coù thay ñoåi lôùn lao. Toång quaùt insulin laøm gia taêng haøm löôïng glycogen gan vaø cô
moät caùch nhaát thôøi. ÔÛ nhöõng lieàu cao coù theå gaây neân tình traïng laéng ñoïng glycogen cô vaø
gan.
Lipid
ÔÛ caù xöông vieäc caét boû ñaûo tuïy, vieäc phaù huûy teá baøo B hay xöû lyù ñoái vôùi moät moâi
tröôøng chöùa glucose laøm gia taêng lipid gan. Ñieàu naøy coù theå ñöôïc khaéc phuïc bôûi vieäc xöû
lyù vôùi insulin.
Protein
ÔÛ caù loùc, Channa striatus, vieäc tieâm insulin laøm giaûm amino acid töï do cô vaø
moät söï gia taêng caùc amino acid lieân keát protein (protein–bound amino acids) (Seshadri,
1959).
3.2.2 Glucagon
ÔÛ caù xöông ñaùp öùng vôùi glucagon laø tình traïng cao ñöôøng huyeát. ÔÛ gan noù (1)
giaûm bieán ñoåi glucose thaønh lipid toång coäng vaø CO2 , (2) giaûm bieán ñoåi glucose thaønh
glycogen, (3) kích thích söï phaân giaûi glycogen gan ôû cuøng moät thôøi gian, (4) töø acetate
hay alanine, noù kích thích söï thaønh laäp glucose môùi (Tashima vaø Cahill, 1964).

76
4. Caùc steroid voû thöôïng thaän vaø ACTH (Adrenocorticotropic hormone)
4.1 Giôùi thieäu
Caùc hormone cuûa tuyeán voû thaän (adrenocorticosteroids) chöùa moät chuoãi hôn 2
carbon ñöôïc noái vôùi carbon ôû vò trí 17. Caùc ñaëc tröng cuûa caùc phaân töû steroid thöôïng
thaän laø (1) moät noái hoùa trò ñoâi giöõa carbon 4 vaø 5, (2) moät nhoùm ketone ôû C3, vaø (3) moät
nhoùm hydroxyl ôû C21.
Caùc hormone chính ñöôïc xaùc ñònh ôû huyeát töông caù xöông laø cortisol, cortisone,
vaø corticosterone. Moät hôïp chaát töông töï aldosterone vaø 11–deoxycortisol hieän dieän ôû
huyeát töông cuûa nhieàu loaøi caù.
Söï toång hôïp vaø tieát caùc hormone tuyeán voû thöôïng thaän laø döôùi söï kieåm soaùt cuûa
moät hormone cuûa tuyeán naõo thuøy adrenocorticotropic hormone (ACTH).
4.2 Taùc ñoäng cuûa caùc adrenocorticosteroid
4.2.1 Ñieàu hoøa thaåm thaáu
Ôû taát caû ñoäng vaät coù xöông soáng cho thaáy caùc adrenocorticosteroid dieãn taû moät
vai troø quan troïng trong vieäc duy trì noäi caân baèng nöôùc vaø caùc chaát ñieän phaân. Cô cheá
ñieàu hoøa thaåm thaáu thay ñoåi giöõa caùc loaøi caù tuøy theo taäp tính soáng.
Nhöõng cô cheá bình thöôøng qua ñoù caù chình (eel) roäng muoái duy trì noäi caân baèng
nöôùc vaø ñieän phaân ñaõ bò laøm suy yeáu ôû söï vaéng maët cuûa thöôïng thaän. ÔÛ caù xöông, mang,
thaän vaø ruoät laø nhöõng vò trí chính cuûa söï trao ñoåi muoái vaø nöôùc giöõa dòch cô theå vaø moâi
tröôøng beân ngoaøi. Vai troø cuûa caùc chaát tieát tuyeán thöôïng thaän trong söï kieåm soaùt chöùc
naêng cuûa moãi vò trí laø khaùc nhau.
a. Mang
ÔÛ mang caù xöông, steroid thöôïng thaän, ñaëc bieät laø cortisol coù taùc duïng kích thích
vieäc haáp thu sodium trong moâi tröôøng nöôùc ngoït vaø taêng cöôøng thaûi sodium trong moâi
tröôøng nöôùc bieån.
b. Thaän
Hormone thöôïng thaän coù taùc duïng duy trì chöùc naêng bình thöôøng ôû thaän caù. ÔÛ
nöôùc ngoït, noù laøm giaûm tính thaám nöôùc oáng vaø taêng cöôøng taùi haáp thu caùc chaát ñieän
phaân cuûa oáng thaän vaø ôû caù bieån thì ngöôïc laïi.

77
c. Daï daøy, ruoät
ÔÛ caù xöông bieån, do ñoä leäch thaåm thaáu giöõa dòch cô theå vaø moâi tröôøng neân nöôùc
thoaùt ra ngoaøi thuï ñoäng thoâng qua beà maët cô theå coù theå thaám. Soá löôïng nöôùc maát qua
beà maët cô theå ñöôïc buø ñaép baèng söï tieâu hoùa nöôùc uoáng vaøo töø moâi tröôøng bôûi söï haáp
thu ñaúng tröông vaø sau ñoù caùc ion ñöôïc thu moät caùch baét buoäc ñöôïc baøi tieát qua thaän
hoaëc ngoaïi thaïân.
Quaù trình haáp thu nöôùc bieån uoáng vaøo xoang ruoät cho thaáy baét ñaàu vôùi söï pha
loaõng ôû daï daøy vaø ruoät tröôùc bôûi moät doøng thuï ñoäng cuûa nöôùc vaø söï boå sung cuûa caùc
dòch ruoät vaø bôûi moät söï haáp thu tích cöïc cuûa sodium. Sau ñoù coù söï haáp thu tích cöïc caùc
muoái keøm theo söï di chuyeån cuûa nöôùc ôû ñoaïn ruoät sau.
Hormone thöôïng thaän coù taùc duïng kích thích vieäc haáp thu nöôùc bieån uoáng vaøo qua
vaùch ruoät.
4.2.2 Trao ñoåi chaát protein vaø carbohydrate
Trong muøa sinh saûn, tình traïng hyperadrenocorticosteroid ñöôïc lieân heä ñeán
phöông thöùc naøo ñoù taïo ra söï taùi thieát laäp beân trong cuûa caùc moâ daãn tôùi moät söï giaûm
khoái löôïng cô vaø moät söï gia taêng kích thöôùc cô quan sinh duïc. ÔÛ caùc caù xöông khaùc
nhau, caùc haøm löôïng corticosteroid huyeát töông gia taêng ñaõ keát hôïp ñoàng thôøi vôùi hoaït
ñoäng vaän ñoäng cöïc ñaïi.
Söï xöû lyù caùc cortisol hay ACTH ñoái vôùi caù xöông thöôøng taïo ra baèng chöùng dò
hoùa hay öùc cheá sinh tröôûng.
ACTH vaø cortisol coù theå thuùc ñaåy söï thuûy giaûi sinh lyù glycogen ôû caùc loaøi naøy.
5. Caùc hormone sinh duïc
5.1 Giôùi thieäu
Tuyeán sinh duïc laø cô quan saûn sinh ra teá baøo sinh duïc nhöng ñoàng thôøi cuõng laïi
laø cô quan noäi tieát. Caùc hormone ñöôïc toång hôïp bôûi tinh saøo laø thuoäc androgen
(hormone sinh duïc ñöïc) vaø caùc hormone ñöôïc toång hôïp töø buoàng tröùng laø thuoäc
estrogen (hormone sinh duïc caùi). Baûn chaát cuûa caùc hormone sinh duïc laø caùc steroid.
Caùc steroid sinh duïc coù taùc ñoäng sinh lyù treân ñoäng vaät cao ñaúng laø progesterone töø theå
vaøng, testosterone töø tinh saøo vaø estradiol-17β vôùi nhöõng chaát daãn xuaát cuûa noù töø caùc
buoàng tröùng.
5.1.1 Hormone sinh duïc ñöïc (androgen)
Caùc androgen coù taùc duïng sinh lyù ôû caù laø testosterone vaø 11-ketotestosterone.
Testosterone ôû caù cuõng ñöôïc vaän chuyeån nhôø söï lieân keát vôùi caùc protein cuûa huyeát thanh

78
vaø glucuronic acid töông töï nhö ôû ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng, vaø söï saûn xuaát caùc
androgen thay ñoåi theo muøa.
Ngoaøi ra ôû caùc tuyeán sinh duïc cuûa caù ñöïc cuõng saûn xuaát caùc estrogen nhö
estradiol-17β vaø progesterone.
5.1.2 Caùc estrogen vaø progesterone
Estradiol-17β ñöôïc phaùt hieän trong buoàng tröùng cuûa nhieàu loaøi caù. Ngoaøi ra
thöôøng gaëp nhaát laø estrone (saûn phaåm oxi hoaù cuûa estradiol-17β) vaø estriol (daãn xuaát töø
estrone).
Progesterone cuõng ñöôïc tìm thaáy ôû caù. Tuy nhieân vaãn chöa coù nhöõng daãn chöùng
chaéc chaén raèng progesterone hoaït ñoäng veà sinh lyù vôùi nhöõng chöùc phaän noäi tieát phaân
bieät.
ÔÛ tuyeán sinh duïc cuûa caù caùi cuõng tìm thaáy caùc androgen nhö testosterone vaø 11-
ketotestosterone.
5.2 Taùc duïng cuûa caùc hormone sinh duïc
5.2.1 Ñieàu hoøa taäp tính sinh saûn
Töø ngöõ “taäp tính sinh saûn” ñöôïc duøng ôû ñaây bao goàm moät giôùi haïn khoâng gioáng
nhau cuûa caùc hoaït ñoäng lieân quan ñeán chöùc naêng sinh saûn. Noù bao goàm nhöõng taäp tính
baét caëp, chaêm soùc vaø xaây toå, taäp tính chieán ñaáu, vaø di löu cuõng ñöôïc xem laø taäp tính
sinh saûn theo nghóa roäng khi chuùng laø nhöõng chuaån bò caàn thieát ñeå sinh saûn hay ñöôïc
lieân quan trong sinh saûn.
a. Taùc duïng ôû caù ñöïc
* Clemens vaø ctv. (1966) xöû lyù caù guppy vôùi testosterone töø khi nôû ñeán 60 ngaøy.
Sau khi xöû lyù hoï tìm thaáy moät söï gia taêng roõ reät tæ leä cuûa caùc con ñöïc. Trong vaøi tröôøng
hôïp tæ leä nhöõng con ñöïc vöôït quaù tæ leä 9:1.
Traùi laïi nhöõng con ñöïc giôùi tính ñöôïc xöû lyù vôùi estradiol benzoate ñöôïc ghi nhaän
coù taäp tính gioáng nhöõng con caùi vaø bò röôït ñuoåi bôûi nhöõng con ñöïc.
* Söû duïng lieäu phaùp thay theá ñaõ thöøa nhaän vai troø cuûa androgen trong vieäc taïo
ra nhöõng ñaëc tính sinh duïc thöù caáp vaø taäp tính sinh saûn ôû caù stickleback. Vieäc xöû lyù vôùi
methyltestosterone kích thích oáng thaän phaùt trieån vaø saéc hoùa giao phoái ñöïc trong nhöõng
caù ñöïc vaø caùi ñaõ loaïi boû cô quan sinh duïc cuõng nhö caù gioáng nguyeân veïn cuûa caû hai
phaùi tính. Trong tröôøng hôïp nhöõng con ñöïc thieán ñöôïc xöû lyù vôùi methyltestosterone
(Hoar, 1962a) ñaõ tìm thaáy raèng trong nhöõng caù ñoù ñöôïc giöõ döôùi thôøi gian chieáu saùng
daøi (16 giôø saùng:8 giôø toái) 87,5% xaây toå trong khi chæ 58% caù ñöïc ñöôùi thôøi gian chieáu
saùng ngaén (8 giôø saùng:16 giôø toái) xaây toå, vaø hôn nöõa xaûy ra daøi hôn 2 laàn khi söï xaây

79
döïng toå baét ñaàu. Töø nhöõng keát quaû naøy Hoar ñeà nghò raèng maëc daàu taäp tính sinh saûn ñoøi
hoûi hormone sinh duïc nhöng söï bieåu thò ñaày ñuû cuûa noù chæ xaûy ra khi hoaït ñoäng kích
duïc toá cuûa naõo thuøy ñöôïc giöõ ôû haøm löôïng cao bôûi thôøi gian chieáu saùng daøi.
* Van Iersel (1953) vaø Baggerman (1957) nghieân cöùu treân caù Stickleback hình
thöùc trachurus ñeû ôû nöôùc ngoït vaøo muøa xuaân vaø heø nhöng di löu ra bieån vaøo muøa thu
maõi cho tôùi moät söï di löu trôû veà nöôùc ngoït vaøo muøa xuaân.
Trong muøa xuaân nhöõng con ñöïc seõ rôøi boû nhöõng ñaøn löôõng tính, ñöôïc phaân chia
vaø chieám giöõ nhöõng khu vöïc choáng laïi nhöõng con ñöïc khaùc. ÔÛ thôøi ñieåm naøy nhöõng con
ñöïc ñaõ chieám giöõ khu vöïc xuaát hieän moät soá daáu hieäu: ñoû ôû hoïng vaø buïng, ñen ôû löng vaø
moáng maét coù maøu xanh. ÔÛ beân trong, caùc oáng thaän baét ñaàu tieát chaát nhaày ñöôïc duøng
nhö nhöõng chaát keo ñeå xaây toå. Töø giai ñoaïn naøy, con ñöïc coù theå ñi vaøo moät hay nhieàu
chu kyø sinh saûn keùo daøi 20-30 ngaøy. Moãi chu kyø moät loaït caùc phase noái tieáp nhau: xaây
toå, baét caëp vaø chaêm soùc. Baggerman (1966) cuõng ghi nhaän nhöõng chu kyø thay ñoåi trong
hoaït ñoäng quaït nöôùc vaø hoaït ñoäng bôi.
Vieäc thieán nhöõng con ñöïc ôû ñieàu kieän sinh saûn ñaày ñuû ñaõ mang chuùng trôû laïi
ñieàu kieän khoâng sinh saûn: maát maøu saéc giao phoái, giaûm caùc oáng thaän vaø ñình chæ taäp
tính baét caëp vaø xaây toå.
Vieäc hình thaønh maøu saéc giao phoái vaø caùc hoaït ñoäng cuûa taäp tính sinh saûn ñaõ
ñöôïc lieân heä vôùi baèng chöùng cuûa söï gia taêng phaùt sinh caùc steroid sinh duïc.
* Baggerman (1957, 1959) khaûo saùt khaû naêng cuûa caùc hormone sinh duïc coù theå
ñöôïc lieân heä trong söï di löu tröôùc khi ñeû vaøo trong nöôùc ngoït cuûa hình thöùc trachurus
cuûa stickleback. Duøng söï löïa choïn ñoä maën nhö moät ño löôøng söï di löu trong thay ñoåi vò
trí. Baggerman tìm thaáy raèng söï thaønh thuïc sinh duïc truøng vôùi moät söï thay ñoåi choïn löïa
töø nöôùc maën ñeán nöôùc ngoït; traùi laïi söï thoaùi hoùa tuyeán sinh duïc lieân heä vôùi moät söï thay
ñoåi choïn löïa töø nöôùc ngoït ñeán nöôùc maën.
* Tavolga (1956) ñeà nghò raèng ôû goby ñöïc, moät hormone sinh duïc aûnh höôûng ñoä
nhaïy caûm cuûa caùc cô quan khöùu giaùc laøm cho con ñöïc nhaïy caûm khaùc nhau ñoái vôùi
nhöõng yeáu toá hoùa hoïc ñöôïc giaûi phoùng bôûi nhöõng con caùi thaønh thuïc. Söï thieán coù theå haï
thaáp ñoä nhaïy caûm naøy.
Ñaëc bieät trong caùc thí nghieäm söû duïng lieäu phaùp hormone, nhöõng ñaùp öùng ñaày
ñuû chæ thu ñöôïc vôùi nhöõng caù coù kinh nghieäm tröôùc veà söï phaùt duïc hay ñeû.
b. Hormone sinh duïc ôû caù caùi
* Vieäc xöû lyù estrogen ñoái vôùi caù Poeciliid ñöïc cho thaáy söï thoaùi hoùa tinh saøo vaø
gai sinh duïc vaø maát maøu saéc giao phoái.

80
* Noble vaø Kempf (1936) tìm thaáy ôû nhöõng caù Hemichromis bimaculatus caét boû
buoàng tröùng keát quaû maát taát caû taäp tính sinh saûn, vieäc tieâm chaát trích buoàng tröùng phuïc
hoài phaàn lôùn taäp tính baét caëp.
* Amouriq (1964, 65ab) ñaõ tìm thaáy raèng caù guppy ñöïc Lebistes reticulata ñöôïc
ñaët trong nöôùc maø tröôùc ñoù ñaõ giöõ caù caùi cho thaáy moät söï gia taêng roõ reät hoaït ñoäng vaän
ñoäng cuûa chuùng, nöôùc maø ñaõ giöõ caù ñöïc tröôùc ñoù khoâng aûnh höôûng. Amouriq theâm
nhöõng chaát trích cuûa da, ruoät vaø buoàng tröùng cuûa nhöõng caù caùi vaøo boàn kieáng keát quaû
cuõng taïo ra söï gia taêng coù yù nghóa hoaït ñoäng cuûa con ñöïc. Moät estrogen, hexestrol
dipropionate khi ñöôïc theâm vaøo nöôùc keát quaû moät söï gia taêng roõ reät hoaït ñoäng ôû con
ñöïc.
Toùm laïi, taùc duïng cuûa hormone sinh duïc ôû caù laø:
* Bieät hoùa giôùi tính;
* Phaùt trieån caùc ñaëc ñieåm sinh duïc thöù caáp;
* Kieåm soaùt vaø ñieàu hoøa caùc taäp tính sinh saûn;
* Goùp phaàn kích thích quaù trình di löu sinh saûn ôû caù;
* Kích thích söï phaùt trieån cuûa caùc saûn phaåm sinh duïc (tröùng vaø tinh truøng);
* ÔÛ caù ñöïc: gia taêng ñoä nhaïy caûm cuûa khöùu giaùc ñoái vôùi chaát kích thích hoùa hoïc
ñöôïc phoùng thích töø buoàng tröùng caù caùi;
* ÔÛ caù caùi: moät hormone cuûa buoàng tröùng laøm gia taêng söï hoaït ñoäng vaø duy trì
söï haáp daãn ñoái vôùi caù ñöïc, hoaït ñoäng töông töï moät pheromone.
Hoaït ñoäng cuûa tuyeán sinh duïc ñöôïc kieåm soaùt bôûi tuyeán naõo thuøy vaø taùc ñoâïng cuûa
caùc hormone sinh duïc ñöôïc hoaøn thieän bôûi caùc kích duïc toá.
6. Tuyeán yeân hay naõo thuøy (hypophysis hay pituitary gland)
6.1 Giôùi thieäu
ÔÛ caù, tuyeán naõo thuøy treo phía döôùi vuøng döôùi ñoài thò (hypothalamus) – moät
phaàn cuûa naõo trung gian (diencephalon) - bôûi moät cuoáng heïp goàm moâ thaàn kinh vaø caùc
maïch maùu. Noù naèm ôû giöõa trong moät caùi tuùi trong xöông maøng neàn soï (parasphenoid
bone).
Töông töï nhö ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng, naõo thuøy caù bao giôø cuõng goàm 2
phaàn khaùc nhau veà nguoàn goác phoâi thai hoïc, caáu truùc vaø chöùc naêng. Moät laø naõo thuøy
thaàn kinh (neurohypophysis) vaø hai laø naõo thuøy tuyeán (adenohypophysis), laø nôi toång
hôïp, toàn tröõ vaø phoùng thích vaøo trong maùu caùc hormone peptide khaùc nhau.

81
Thuøy
tuyeán naõo thuøy
coù theå chia
thaønh 2 phaàn
chính: phía
tröôùc laø phaàn xa
(pars distalis)
goàm phaàn moõ
hay chuûy
(rostral) vaø
phaàn gaàn taâm
(proximal) cuûa
phaàn xa, vaø
phía sau laø
phaàn trung gian
(pars
intermedia)
(Olivereau,
1967a).
Moãi H.27 Vò trí caùc teá baøo chöùc naêng trong naõo thuøy caù xöông
phaàn coù chöùa
caùc loaïi teá baøo khaùc nhau toång hôïp caùc hormone khaùc nhau. Caùc hormone cuûa naõo thuøy
coù theå chia thaønh 3 nhoùm:
* Nhoùm hormone kích thích caùc quaù trình trao ñoåi chaát chung
+ Hormone sinh tröôûng GH (Growth hormone) hay STH (Somatotropic

hormone) ñöôïc saûn xuaát ôû phaàn xa bôûi caùc teá baøo somatotrops (α cells, GH cells hoaëc
STH cells).
+ Hormone prolactin caù hay paralactin ñöôïc saûn xuaát ôû phaàn xa bôûi caùc teá baøo η
(Erythrosinophilic cells hoaëc paralactin cells).
+ Hormone MSH (melanophore-stimulating hormone) hay intermedin vaø MCH

(melanophore–concentrating hormone) ñöôïc saûn xuaát ôû phaàn trung gian (pars
intermedia) bôûi caùc teá baøo PAS+ve vaø PbH+ve.
* Nhoùm hormone kích thích tuyeán sinh duïc
Gonadotropic hormone (GtH) ñöôïc saûn xuaát ôû phaàn xa ñoâi khi keùo ñeán phaàn moõ
(chuûy) bôûi caùc teá baøo Gonadotrops (β vaø γ cells).
ÔÛ ñoäng vaät cao ñaúng β cell tieát FSH (follicle-stimulating hormone) vaø γ cell tieát
LH (luteinizing hormone).

82
* Nhoùm hormone kích thích hoaït ñoäng cuûa caùc tuyeán khaùc
+ Hormone kích thích tuyeán voû thöôïng thaän ACTH (adrenocorticotropic

hormone) ñöôïc saûn xuaát ôû phaàn xa (giöõa rostral pars distalis vaø neurohypophysis) bôûi
caùc teá baøo corticotrops (ε cells hoaëc x cells).
+ Hormone kích thích tuyeán giaùp TSH (thyroid–stimulating hormone) ñöôïc saûn
xuaát ôû phaàn xa bôûi caùc teá baøo thyrotrops (σ cells hoaëc TSH cells).
6.2 Taùc ñoäng cuûa caùc hormone cuûa tuyeán naõo thuøy
6.2.1 Hormone sinh tröôûng ôû caù
Hormone sinh tröôûng GH hay STH laø nhöõng protein vôùi MW thay ñoåi 25.000-
50.000 bao goàm nhöõng chuoãi amino acids phaân nhaùnh-lôùn hay khoâng phaân nhaùnh-nhoû.
Söï sinh tröôûng ñöôïc khaùi nieäm nhö söï gia taêng toaøn theå cô theå bao goàm söï theâm vaøo
thöôøng xuyeân caùc moâ khaùc nhau nhöng loaïi tröø söï theâm vaøo ñoàng thôøi khoái löôïng vaø
troïng löôïng cuûa tuyeán sinh duïc phaùt trieån theo muøa vaø loaïi tröø môõ tích luõy töø thöùc aên.
AÛnh höôûng cuûa vieäc caét naõo thuøy treân söï sinh tröôûng cuûa caù
Pickford (1953a) laø ngöôøi ñaàu tieân keát luaän raèng caù xöông bò caét naõo thuøy thì
khoâng sinh tröôûng khi nghieân cöùu treân caù killifish, Fundulus heteroclitus, nhaän thaáy caù
bò caét naõo thuøy khoâng sinh tröôûng chieàu daøi vaø coù nhöõng thay ñoåi baát thöôøng veà troïng
löôïng.
AÛnh höôûng cuûa GH treân söï sinh tröôûng ôû caù bò caét naõo thuøy
GH höõu nhuõ tinh khieát seõ kích thích söï sinh tröôûng chieàu daøi ôû caù xöông nguyeân
veïn vaø GH boø tinh khieát cuõng thuùc ñaåy söï sinh tröôûng ôû caù ñöïc F. heteroclitus bò caét naõo
thuøy. Moät ñieàu quan troïng noåi leân töø nhöõng thí nghieäm naøy laø söï caàn thieát cuûa vieäc cung
caáp nhöõng ñieàu kieän soáng toái haûo. Ñaùp öùng cuûa caù killifish bò caét naõo thuøy ñoái vôùi moät
lieàu tieâu chuaån cuûa GH boø laø tuøy thuoäc nhieät ñoä: moät söï gia taêng chieàu daøi nhoû hay
khoâng coù nghóa khi nhieät ñoä döôùi 15oC, vôùi moät söï gia taêng toái ña cuûa ñaùp öùng laø
khoaûng 20-25oC.
Swift vaø Pickford (1965) ñaõ tính toaùn haøm löôïng GH cuûa naõo thuøy caù vöôïc,
Perca fluviatilis, theo chu kyø naêm. Hoï tìm thaáy trong muøa ñoâng, khi caù vöôïc khoâng sinh
tröôûng roõ reät, tuyeán naõo thuøy coù chöùa moät löôïng coøn laïi thaáp GH; haøm löôïng GH cuûa
tuyeán gia taêng vaøo muøa xuaân vaø ñaït ñeán moät cöïc ñaïi vaøo thaùng 6, khoaûng thôøi gian baét
ñaàu cuûa thôøi kyø sinh tröôûng töï nhieân vaø roài giaûm tôùi haøm löôïng raát thaáp vaøo thaùng 8.
GH cuûa caù xöông coù taùc ñoäng thuùc ñaåy söï sinh tröôûng ôû caù, ñaëc bieät treân söï sinh
tröôûng chieàu daøi. GH chæ coù aûnh höôûng khi caù ñöôïc cung caáp moät ñieàu kieän soáng toái haûo

83
vaø treân moät nhieät ñoä nhaát ñònh, ôû nhieät ñoä cao GH thuùc ñaåy sinh tröôûng lôùn hôn laø ôû
nhieät ñoä thaáp.
GH tinh khieát cuûa caù coù hoaït löïc keùm hôn GH höõu nhuõ do GH höõu nhuõ coù chöùa
moät ít TSH taêng cöôøng taùc ñoäng thuùc ñaåy sinh tröôûng cuûa GH. Söï tieát GH cuûa naõo thuøy
caù thay ñoåi theo muøa. Soá löôïng GH ñöôïc tieát cao nhaát töông öùng vôùi thôøi gian sinh
tröôûng nhanh nhaát cuûa caù. Söï tieát GH laø döôùi aûnh höôûng cuûa caùc yeáu toá moâi tröôøng
thoâng qua taùc duïng kích thích cuûa hypothalamus töông töï nhö ôû höõu nhuõ.
Caùc aûnh höôûng cuûa GH ñeán trao ñoåi chaát ôû caù xöông
ÔÛ caù bò caét naõo thuøy, gan coù moät söï gia taêng kích thöôùc vaø söï tích luõy glycogen
vaø vieäc xöû lyù vôùi GH khoâng laøm giaûm kích thöôùc vaø söï tích luõy glycogen gan. Matty
(1962) ñaõ thoâng baùo vieäc giöõ laïi nitô sau khi tieâm GH vaøo Cottus nguyeân veïn gaây ra
caùc aûnh höôûng ñoàng hoùa protein.
AÛnh höôûng cuûa GH ñeán quaù trình trao ñoåi chaát cuûa caù chuû yeáu laø quaù trình trao
ñoåi chaát protein: GH giuùp cô theå giöõ laïi nitô vaø thuùc ñaåy söï ñoàng hoùa protein. GH caù
haàu nhö khoâng coù taùc ñoäng ñeán quaù trình trao ñoåi chaát lipid vaø carbohydrate.
6.2.2 Prolactin ôû caù
Prolactin vaø söï ñieàu hoøa aùp suaát thaåm thaáu ôû caù xöông
Moät soá caù xöông roäng muoái naøo ñoù, chuû yeáu thuoäc gioáng Cyprinodonts vaø boä
Atheriniformes sau khi bò caét naõo thuøy thì khoâng theå soáng ôû nöôùc ngoït vöôït quaù moät thôøi
gian naøo ñoù (thöôøng töø 1-12 ngaøy), nhöng chuùng coù theå soáng laâu hôn, coù leõ khoâng giôùi
haïn trong nöôùc bieån hay nöôùc bieån pha loaõng (1:3) hay trong dung dòch ringer cuûa caù.
Trong vaøi tröôøng hôïp vieäc tieâm prolactin höõu nhuõ coù theå giuùp cho caù bò caét naõo thuøy toàn
taïi moät thôøi gian daøi ôû nöôùc ngoït. Taùc duïng ngaên chaën söï giaûm nhanh choùng sodium
huyeát töông ôû caù bò caét naõo thuøy ôû nöôùc ngoït laø nhöõng ñaëc tröng chuyeân bieät cuûa
prolactin.
ÔÛ moät soá loaøi caù, chuû yeáu Cyprinodonts vaø boä Atheriniformes, naõo thuøy tieát ra
moät yeáu toá töông töï prolactin höõu nhuõ ñöôïc goïi laø paralactin giuùp caù coù theå toàn taïi ôû
nöôùc ngoït. Taùc duïng cuûa paralactin laø chuyeân bieät, noù giuùp caù ngaên chaën söï maát Na+ vaø
Cl- qua con ñöôøng mang chöù khoâng coù taùc duïng giuùp caù ñieàu hoøa aùp suaát thaåm thaáu ôû
moâi tröôøng nöôùc ngoït.
Prolactin vaø söï hình thaønh melanin ôû caù xöông
ÔÛ caù xöông, hormone MSH cuûa naõo thuøy coù taùc duïng thuùc ñaåy söï taêng sinh cuûa teá
baøo melanin môùi vaø hoaït ñoäng cuûa noù ñöôïc taêng cöôøng bôûi prolactin vôùi taùc duïng xuùc
tieán vieäc hình thaønh saéc toá melanin vaø phaân boá saéc toá treân beà maët teá baøo.

84
ÔÛ caù xöông coù moät yeáu toá kieåm soaùt söï toång hôïp vaø tieát paralactin thuoäc vuøng
döôùi ñoài thò (hypothalamus).
6.2.3 Hormone kieåm soaùt söï hình thaønh saéc toá ôû caù
Hormone kích thích teá baøo saéc toá MSH (melanophore stimulating hormone) cuûa
phaàn trung gian naõo thuøy caù kieåm soaùt söï hình thaønh saéc toá ôû caù thoâng qua taùc ñoäng laøm
taêng sinh vaø phaùt taùn caùc teá baøo saéc toá. Söï tieát MSH thay ñoåi theo moâi tröôøng soáng: caù
soáng ôû moâi tröôøng coù neàn ñaùy ñen tieát nhieàu MSH hôn caù soáng ôû neàn ñaùy traéng; theo
hoaït ñoäng sinh lyù: caù trong muøa sinh saûn tieát nhieàu MSH. Söï tieát MSH ñöôïc kieåm soaùt
bôûi vuøng döôùi ñoài thò (hypothalamus).
6.2.4 Hormone kích duïc (KDT) ôû caù
Hai KDT, hormone kích thích nang FSH (follicle stimulating hormone) vaø
hormone hoaøng theå hoùa LH (luteinizing hormone) ñöôïc phaân bieät veà sinh lyù ôû taát caû
ñoäng vaät 4 chaân. Tröôøng hôïp töông öùng vôùi hoãn hôïp FSH-LH ôû caù vaãn coøn laø vaán ñeà
tranh caõi. Nhöõng chaát chieát naõo thuøy caù ñöôïc thöû treân ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng
thöôøng taïo ra caû hai hoaït tính FSH vaø LH.
Toùm laïi, nhöõng daãn chöùng caû veà sinh lyù vaø sinh hoùa ngaøy nay ñeàu chöùng toû raèng
trong naõo thuøy caù nhieàu xöông coù yeáu toá kích duïc laø protein ñôn giaûn. Tuy laø coù luùc noù
gioáng FSH vaø thöôøng hôn laø gioáng LH khi tieâm cho boïn 4 chaân, nhöng roõ raøng laø noù
khoâng hoaøn toaøn gioáng moät thöù naøo trong caùc yeáu toá noùi treân. Thaønh phaàn FSH coù theå
ñaõ xuaát hieän trong söï tieán hoùa cuûa naõo thuøy caù (nhö ñöôïc chæ daãn bôûi ñaùp öùng döông
vôùi nhöõng ñoäng vaät cao ñaúng) nhöng hoaøn toaøn khoâng coù yù nghóa treân caù maõi cho ñeán
söï tieán hoùa cuûa ñoäng vaät soáng treân caïn.
Caùc coâng trình nghieân cöùu ngaøy nay thöøa nhaän treân caù coù 2 hormone kích duïc
(Gonadotropic hormone, GtH), coù baûn chaát glucoprotein. Treân caù caùi, GtH1 (MW thaáp)
leân heä ñeán quaù trình thaønh laäp noaõn hoaøng trong caùc noaõn baøo vaø GtH2 (MW cao) lieân
heä ñeán quaù trình chín vaø ruïng tröùng.
Vai troø cuûa kích duïc toá naõo thuøy
Vai troø kích duïc toá cuûa naõo thuøy ñaõ thu ñöôïc töø nhöõng thí nghieäm caét boû naõo
thuøy treân caù. ÔÛ caù xöông, vôùi caù caùi söï phaùt sinh noaõn hoaøng ngöøng laïi vaø ñöôïc theo
sau bôûi söï thoaùi hoùa neáu noaõn hoaøng ñaõ xuaát hieän trong noaõn baøo; vôùi caù ñöïc söï phaùt
sinh tinh baøo ngöøng laïi vôùi caùc tinh nguyeân baøo maëc daàu caùc giai ñoaïn sau ñoù coù theå
ñöôïc hoaøn thieän trong söï vaéng maët cuûa naõo thuøy vaø söï sinh tinh töû coù theå xaûy ra.
Caùc hormone kích duïc cuûa naõo thuøy coù taùc duïng hieäu quaû, tröïc tieáp leân söï phaùt
trieån cuûa tuyeán sinh duïc, chuùng ñieàu hoøa hoaït ñoäng tieát cuûa caùc moâ noäi tieát cuûa tuyeán
sinh duïc, kích thích quaù trình taïo ra caùc giao töû (tröùng vaø tinh truøng), chuùng tröïc tieáp
hoaëc giaùn tieáp kieåm soaùt caùc hoaït ñoäng cuûa taäp tính sinh saûn.

85
B. Tuyeán Noäi Tieát ôû Giaùp Xaùc
1. Caùc teá baøo thaàn kinh theå dòch
Taát caû caùc sôïi truïc thaàn kinh ñeàu giaûi phoùng caùc chaát coù taùc duïng kích thích hay
öùc cheá caùc moâ beân caïnh. Vì vaäy, ôû moät möùc ñoä naøo ñoù taát caû heä thaàn kinh ñöôïc xem
nhö tuyeán.
Tuy
nhieân töø ngöõ
‘thaàn kinh-
theå dòch’ hay
thaàn kinh-
tieát’ duøng ñeå
chæ nhöõng teá
baøo thaàn kinh
ñaõ ñöôïc
chuyeân moân H.28 Hình thaùi teá baøo tuyeán vaø teá baøo thaàn kinh-tieát
hoùa cho vieäc
döï tröõ vaø giaûi phoùng caùc taùc
nhaân theå dòch. Vì caùc taùc nhaân
nhö vaäy ñöôïc mang bôûi maùu
neân caùc ñaàu taän cuøng sôïi truïc
cuûa teá baøo thaàn kinh theå dòch
luoân luoân raát gaàn vôùi caùc xoang
maùu, thay vì caùc teá baøo chòu
aûnh höôûng naøo ñoù nhö cuûa caùc
sôïi truïc thaàn kinh thoâng thöôøng.
Caùc thaân teá baøo cuûa caùc

teá baøo thaàn kinh theå dòch hieän
dieän trong caùc phaàn khaùc nhau
cuûa heä thoáng thaàn kinh trung
öông (CNS), nhöng caùc vò trí
giaûi phoùng hormone thöôøng
ñöôïc xaùc ñònh hôn. Coù theå nhaän
bieát söï taäp trung cuûa caùc taän
cuøng sôïi truïc trong moät soá
mieàn, roõ nhaát laø caùc cô quan
thuoäc bao tim, caùc tuyeán cuoáng
maét vaø loã tuyeán nhaày nhaän caûm
Hanstrom.
Hieän nay, ngöôøi ta chæ

bieát coù 3 moâ saûn xuaát ra caùc
hormone khoâng coù nguoàn goác H.28 Vò trí caùc tuyeán noäi tieát ôû giaùp xaùc

86
thaàn kinh ôû giaùp xaùc. Ba moâ coù vai troø theå dòch ñaõ xaùc ñònh laø cô quan Y, tuyeán phaùt
sinh tính ñöïc vaø buoàng tröùng.
Caùc hormone ñöôïc saûn xuaát bôûi caùc tuyeán naøy coù theå ñöôïc xem nhö caùc yeáu toá
sô caáp vì chuùng taùc ñoäng tröïc tieáp treân caùc moâ cô theå khaùc: cô quan Y khôûi ñaàu söï loät
xaùc, tuyeán phaùt sinh tính ñöïc kieåm soaùt caùc ñaëc tröng sinh duïc sô caáp vaø thöù caáp ôû con
ñöïc vaø buoàng tröùng xaùc ñònh nhöõng ñaëc tröng sinh hoïc thöù caáp ôû con caùi.
Ngöôïc laïi, ít nhaát moät soá caùc hormone ñöôïc saûn xuaát bôûi caùc tuyeán thaàn kinh theå
dòch laø caùc yeáu toá thöù caáp, vì söï bieán ñoåi cuûa baát kyø quaù trình sinh lyù lieân heä tôùi söï tieát
cuûa chuùng khoâng laø keát quaû cuûa moät taùc ñoäng tröïc tieáp cuûa hormone treân moâ maø laø lieân
heä tôùi söï kieåm soaùt cuûa noù ñoái vôùi söï tieát cuûa 1 trong 3 tuyeán ñöôïc ñeà caäp treân
2. Tuyeán phaùt sinh tính ñöïc
Tuyeán phaùt sinh tính ñöïc coù theå ñaùp öùng cho vieäc saûn xuaát moät hormone hay caùc
hormone xaùc ñònh taát caû caùc ñaëc tröng sinh duïc sô caáp vaø thöù caáp cuûa con ñöïc. Tuyeán
naøy ñöôïc ñöôïc tìm thaáy ôû haàu nhö taát caû treân boä cuûa giaùp xaùc baäc cao.
Thöôøng noù goàm moät daõy caùc teá baøo, naèm doïc theo 1 oáng thoaùt (vas deferens) vaø
gaàn ñaàu taän cuøng cuûa oáng, nhöng ôû moät soá giaùp xaùc chaân ñeàu noù naèm gaàn caùc oáng tinh
hoaøn. Tuyeán phaùt sinh tính ñöïc khoâng bao giôø hieän dieän ôû con caùi.
Vieäc caáy tuyeán phaùt sinh tính ñöïc vaøo trong 1 con caùi coøn treû seõ ngaên chaën söï
phaùt trieån cuûa caùc ñaëc tính sinh duïc thöù caáp caùi chaúng haïn caùc taám oâm tröùng, vaø taïo ra
söï ñöïc hoùa bao goàm moät söï thay ñoåi trong caùc phuï boä veà höôùng con ñöïc. AÛnh höôûng cuûa
hormone roõ raøng laø moät aûnh höôûng tröïc tieáp, vì buoàng tröùng coù theå bò loaïi tröôùc khi caáy
maø khoâng thay ñoåi keát quaû. Neáu buoàng tröùng khoâng bò loaïi, noù ngaên chaën vieäc saûn xuaát
tröùng vaø thay baèng vieäc taïo ra tinh truøng coù khaû naêng thuï tinh, vaø coù theå ñöôïc duøng ñeå
thuï tinh nhaân taïo caùc tröùng bình thöôøng.
Caùc con caùi ñöôïc gaén tuyeán phaùt sinh tính ñöïc cho thaáy taäp tính con ñöïc bình
thöôøng vaø seõ giao phoái vôùi nhöõng con caùi. Trong caùc traéc nghieäm ñoái chöùng, vieäc tieâm
chaát dòch khoâng chöùa tuyeán phaùt sinh tính ñöïc vaøo trong nhöõng con caùi khoâng coù aûnh
höôûng ñöïc hoùa.
Vieäc caáy ngöôïc laïi caùc buoàng tröùng vaøo nhöõng con ñöïc cho nhöõng baèng chöùng
xa hôn raèng söï kieåm soaùt caùc ñaëc tröng sinh duïc ñöïc ñöôïc ñieàu khieån duy nhaát bôûi
tuyeán phaùt sinh tính ñöïc. Nhö vaäy, khi moät buoàng tröùng ñöôïc caáy vaøo moät con ñöïc bình
thöôøng, noù bieán ñoåi thaønh moät tinh saøo, khi moät buoàng tröùng ñöôïc caáy vaøo moät con ñöïc
maø tuyeán phaùt sinh tính ñöïc ñaõ bò loaïi boû, noù vaãn duy trì laø moät buoàng tröùng.
Cuoái cuøng, vieäc loaïi tuyeán phaùt sinh tính ñöïc khoûi moät con ñöïc coù theå gaây ra
moät söï maát lieân tuïc caùc ñaëc tính thöù caáp ñöïc.

87
ÔÛ moät soá giaùp xaùc, tuyeán sinh duïc ñöïc hoaït ñoäng theo muøa, trong muøa ñoâng nhoû
hôn muøa heø vaø coù moät chæ daãn raèng hoaït ñoäng cuûa noù ñöôïc kieåm soaùt bôûi moät hormone
öùc cheá töø tuyeán cuoáng maét.
Vieäc tieâm caùc steroid maø ôû höõu nhuõ coù caùc aûnh höôûng kích thích tính ñöïc, khoâng
coù taùc ñoäng nhö vaäy treân giaùp xaùc, vaø vì daïng toå chöùc hoïc cuûa tuyeán töông töï vôùi caùc teá
baøo saûn xuaát protein ôû ñoäng vaät coù xöông soáng neân coù theå hormone hieäu quaû ôû giaùp xaùc
laø protein hay peptide.
Keát luaän
Caùc tuyeán phaùt sinh tính ñöïc laø nguoàn duy nhaát cuûa moät hormone coù theå ñaùp öùng
cho söï phaùt trieån cuûa taát caû caùc ñaëc tröng sinh duïc ñöïc: söï bieät hoùa cuûa caùc tinh saøo,
kích thích caùc teá baøo phoâi traõi qua söï phaùt sinh tinh truøng, söï bieät hoùa cuûa maàm oáng tinh,
söï phaùt trieån caùc ñaëc tröng sinh duïc thöù caáp vaø taäp tính sinh duïc ñöïc. Söï tieát hormone
sinh duïc ñöïc coù theå xaûy ra maø khoâng coù söï keát hôïp thaàn kinh theå dòch naøo.
3. Buoàng tröùng
Buoàng tröùng coù theå ñaùp öùng cho vieäc saûn xuaát caùc hormone xaùc ñònh caùc ñaëc
tröng sinh duïc thöù caáp thöôøng xuyeân vaø nhaát thôøi.
Con caùi cuûa Amphipod (coù chaân boø vaø chaân bôi) Orchestia gammarella coù caùc
taám mang tröùng nhö moät ñaëc tröng sinh duïc thöù caáp thöôøng xuyeân vaø caùc loâng daøi phaùt
trieån treân meùp cuûa taám mang tröùng ôû söï loät xaùc tröôùc khi ñeû tröùng nhö moät ñaëc tröng
nhaát thôøi. Neáu buoàng tröùng bò loaïi thì caùc loâng naøy trôû laïi gioáng ñieàu kieän aáu nieân
(juvenile) ôû laàn loät xaùc sau. Hôn nöõa neáu buoàng tröùng ñöôïc caáy vaøo moät con caùi bò
thieán thì caùc loâng mang tröùng moät laàn nöõa seõ phaùt trieån khi söï tích luõy noaõn hoaøng xaûy
ra trong buoàng tröùng ñöôïc caáy.
Vì vaäy, khoâng gioáng nhö tinh saøo, buoàng tröùng coù theå ñöôïc xem nhö moät cô
quan theå dòch trong chính toå chöùc cuûa noù.
ÔÛ con caùi maàm tuyeán phaùt sinh tính ñöïc khoâng phaùt trieån thaønh cô quan chöùc
naêng. Trong söï vaéng maët cuûa hormone sinh duïc ñöïc, cô quan sinh duïc seõ bieät hoùa thaønh
moät buoàng tröùng, coù leõ qua moät quaù trình töï bieät hoùa, coù nghóa laø khoâng coù söï can thieäp
vaøo cuûa moät hormone.
Khaùi nieäm naøy ñaõ ñöôïc chöùng minh moät caùch thí nghieäm ôû Orchestia
gammarella (Charniaux – Cofon, 1959, in press). Khi caùc tuyeán phaùt sinh tính ñöïc bò
loaïi khoûi nhöõng con ñöïc raát treû, söï phaùt sinh giao töû caùi xaûy ra trong caùc tinh saøo.
Söï phaùt trieån töï phaùt cuûa caùc teá baøo maàm nguyeân thuûy thaønh noaõn baøo trong söï
vaéng maët cuûa hormone tuyeán phaùt sinh tính ñöïc, giaûi thích söï kieän raèng ôû caùc Decapod
vaø Amphipod, caùc noaõn baøo thöôøng ñöôïc tìm thaáy trong caùc tinh saøo nhöng tinh truøng
khoâng bao giôø coù trong caùc buoàng tröùng. Thaät ra trong con ñöïc, teá baøo maàm coù theå

88
thænh thoaûng thoaùt khoûi aûnh höôûng cuûa hormone tuyeán phaùt sinh tính ñöïc vaø vì vaäy coù
theå coù söï phaùt trieån thaønh noaõn baøo; ôû con caùi khoâng coù hormone tuyeán phaùt sinh tính
ñöïc vaø vì vaäy coù theå khoâng coù söï phaùt sinh tinh truøng. Söï bieán ñoåi hoaøn toaøn cuûa moät
tinh saøo thaønh moät buoàng tröùng coù leõ lieân heä vôùi söï bieán maát hoaøn toaøn cuûa hormone
phaùt sinh tính ñöïc.
4. Cô quan Y (tuyeán maët buïng)
Caùc cô quan Y, ñöôïc khaùm phaù ñaàu tieân bôûi Gabe (1953), coù theå so saùnh gaàn guõi
vôùi caùc tuyeán ngöïc vaø tieàn ngöïc cuûa caùc coân truøng. Trong caùc cua brachyuran, chuùng
naèm döôùi voû maët buïng, ôû gaàn taâm ñoái vôùi cô kheùp ngoaøi haøm treân, vaø ôû moät vò trí coù
theå so saùnh vôùi nhieàu loaøi khaùc.
Hormone ñöôïc saûn xuaát bôûi tuyeán coù theå ñaùp öùng cho söï khôûi ñaàu caùc giai ñoaïn
daãn tôùi söï loät xaùc, vaø neáu cô quan Y bò loaïi khoûi caùc cua, caùc con vaät seõ thaát baïi ñeå traõi
qua baát kyø söï loät xaùc naøo nöõa. Baèng chöùng veà vieäc hormone kieåm soaùt loät xaùc ñöôïc
cung caáp bôûi söï kieän raèng vieäc caáy cô quan Y vaøo trong caùc cua thieáu nhöõng caáu truùc
naøy, coù theå hoài phuïc khaû naêng loät xaùc cuûa chuùng. Trong giai ñoaïn gian loät xaùc
(intermoult), caùc teá baøo cuûa tuyeán chöùa vaät chaát baét maøu vôùi aldehyde puchsin, nhöõng
vaät chaát naøy vaéng maët trong nhöõng con vaät vöøa loät xaùc. Coù theå thöøa nhaän ñaây laø tieàn
chaát ñöôïc döï tröõ cuûa hormone.
Hoaït ñoäng tieát cuûa caùc cô quan Y thì khoâng döôùi söï kieåm soaùt thaàn kinh maø
ñöôïc xaùc ñònh bôûi söï hieän dieän hay vaéng maët cuûa moät hormone do maùu mang tôùi tuyeán
töø tuyeán noäi tieát cuoáng maét (hormone öùc cheá loät xaùc). Khi taùc ñoäng öùc cheá cuûa chaát naøy
bò loaïi, nhö bôûi vieäc caét caùc cuoáng maét, söï boäc phaùt loät xaùc xaûy ra nhanh choùng.
Tuy nhieân, söï loät xaùc coù theå hoaøn thieän, neáu caùc cô quan Y bò loaïi sau caùc giai
ñoaïn D sôùm (D0 vaø D1), nhö vaäy vai troø cuûa chuùng trong quaù trình loät xaùc ñöôïc keát hôïp
vôùi söï khôûi ñaàu cuûa tieàn loät xaùc vaø khoâng quan troïng vôùi caùc giai ñoaïn sau.
Söï taùi sinh caùc chi ñaõ chöùng toû moät ví duï coù theå coù giaù trò cho söï khaûo saùt veà taùc
ñoäng cuûa hormone loät xaùc ôû möùc ñoä moâ. Khi moät chaân töï gaõy, moät maàm chaân phaùt
trieån sau ñoù. Tuy nhieân, “giai ñoaïn taêng tröôûng cô baûn” naøy bò giôùi haïn vôùi möùc ñoä taùi
toå chöùc vaø phaùt trieån ban ñaàu cuûa caùc moâ môùi vaø khi giai ñoaïn naøy hoaøn taát, söï taêng
tröôûng ngöøng. Maàm chi khoâng gia taêng kích thöôùc hôn nöõa sau giai ñoaïn naøy cho tôùi khi
hoaëc laø caùc cuoáng maét cuûa con vaät bò loaïi ñeå kích thích cô quan Y giaûi phoùng hormone
hoaëc laø bieán ñoåi noù moät caùch töï nhieân ñöa ñeán tieàn loät xaùc. Roài maàm chi baét ñaàu gia
taêng veà kích thöôùc.
Hormone cô quan Y laø caàn thieát cho caùc giai ñoaïn khôûi ñaàu cuûa söï thaønh thuïc
tuyeán sinh duïc cuõng nhö söï phaùt trieån cuûa maàm chi, ít nhaát noù cuõng ñöôïc ñoøi hoûi cho söï
phaân chia teá baøo.
Raát ít hormone ñöôïc döï tröõ trong cô quan Y ôû nhöõng con vaät ôû giai ñoaïn
intermoult vaø hieän dieän trong maùu nhieàu hôn trong tuyeán ôû thôøi ñieåm naøy.

89
5. Tuyeán noäi tieát cuoáng maét vaø cô quan X
Trong phaàn lôùn giaùp xaùc coù cuoáng maét, tuyeán noäi tieát cuoáng maét (tuyeán xoang)
naèm ôû khoaûng 2/3 cuûa ñöôøng doïc theo cuoáng maét vaø naèm treân maët löng cuûa haïch thò
giaùc. Maëc daàu, coù teân goïi nhö theá, noùi moät caùch chính xaùc, noù khoâng phaûi laø moät tuyeán
vì noù khoâng ñöôïc keát hôïp bôûi caùc teá baøo tieát. Hôn nöõa noù laø moät vò trí döï tröõ vaø giaûi
phoùng cho vaät chaát hormone ñöôïc taïo thaønh ôû nôi khaùc trong CNS roài ñöôïc chuyeån vôùi
toác ñoä vaøi mm moãi ngaøy doïc theo caùc truïc thaàn kinh tôùi tuyeán xoang. Caùc thaân teá baøo
coù ñaàu taän cuøng môû ra taïo thaønh tuyeán xoang naèm ôû caùc mieàn khaùc nhau, bao goàm cô
quan X, cuoáng maét vaø caùc mieàn gaàn trung taâm cuûa naõo hôn (haïch naõo tröôùc – proto,
giöõa – dentero vaø sau – trito – cerebrum).
Tuyeán xoang, do ñöôïc cung caáp bôûi caùc sôïi truïc töø vaøi nguoàn, coù theå laø vò trí giaûi
phoùng nhieàu hôn moät hormone.
Ngöôøi ta thöøa nhaän caùc chöùc naêng sau ñaây cho caùc hormone ñöôïc giaûi phoùng bôûi
tuyeán cuoáng maét: (1) öùc cheá loät xaùc, (2) kieåm soaùt trao ñoåi chaát ñöôøng, (3) kieåm soaùt
cöôøng ñoä trao ñoåi chaát, (4) öùc cheá söï phaùt trieån tuyeán sinh duïc, (5) kieåm soaùt söï phaân
boá saéc toá, (6) kieåm soaùt söï trao ñoåi chaát protein cuûa cô theå, (7) kieåm soaùt trao ñoåi chaát
nöôùc vaø (8) kieåm soaùt nhòp tim.
Caùc mieàn khaùc nhau veà toå chöùc hoïc coù theå ñöôïc xaùc ñònh trong tuyeán xoang, cho
tôùi nay, chæ coù 6 mieàn. Vì vaäy moät söï lieân heä ñôn giaûn naøo ñoù vôùi caùc chöùc naêng lieät keâ
ôû treân khoâng ñöôïc giaûi ñaùp tröø khi coù theå moät hormone coù vaøi aûnh höôûng sinh lyù.
5.1 Söï öùc cheá loät xaùc
Söï kieåm soaùt öùc cheá cuûa tuyeán xoang treân hoaït ñoäng cuûa cô quan Y ñaõ ñöôïc ñeà
caäp trong phaàn thaûo luaän cuûa cô quan Y.
Roõ raøng söï khôûi ñaàu ñaùp öùng cuûa hormone ñeán töø cô quan X, vì loaïi boû moät
mình cô quan X gaây ra söï hoaït ñoäng cuûa cô quan Y vaø ñaåy nhanh söï loät xaùc moät caùch
khoâng bình thöôøng, vaø khoâng quaù nhanh khi loaïi boû caû hai cô quan X vaø tuyeán xoang.
Vieäc caáy laïi phöùc hôïp tuyeán xoang vaø cô quan X vaøo nhöõng con cua thieáu cuoáng maét
laøm chaäm söï loät sôùm treân con vaät.
Hai kieåu teá baøo hieän dieän ôû cô quan X vaø nhöõng teá baøo ñöôïc goïi laø “kieåu 2”
ngöøng tieát 4 hay 5 ngaøy tröôùc söï loät xaùc bình thöôøng ôû cua vaø baét ñaàu laïi ít ngaøy sau loät
xaùc. Ñaây laø kieåu hoaït ñoäng ñöôïc mong ñôïi maø caùc teá baøo coù theå ñaùp öùng cho vieäc saûn
xuaát hormone öùc cheá hoaït ñoäng cuûa cô quan Y ôû nhöõng thôøi ñieåm khoâng loät xaùc vaø coù
leõ chuùng tieâu bieåu cho nguoàn hormone.
ÔÛ aáu truøng Decapod, tuyeán xoang ñöôïc thaønh laäp khaù treå trong söï phaùt trieån
(giai ñoaïn aáu truøng thöù 5 ôû Palaemonetes) vaø noù khoâng taäp trung vaät chaát döï tröõ coù theå
nhuoäm maøu trong suoát ñôøi soáng aáu truøng.Vì vaäy, do chöa coù tuyeán xoang neân aáu truøng

90
traõi qua töø laàn loät xaùc naøy ñeán laàn keá moät caùch nhanh choùng maø khoâng coù giai ñoaïn
intermoult keùo daøi, vaø vieäc caét cuoáng maét khoâng aûnh höôûng ñeán cöôøng ñoä loät xaùc. Ñieàu
naøy cuõng ñeà nghò raèng caùc loaøi thuoäc hình thöùc diecdycis (loät xaùc thöôøng xuyeân) coù theå
cuõng coù caùc cô quan X khoâng hoaït ñoäng cho pheùp chuùng traõi qua nhanh chuùng töø loät
xaùc naøy ñeán loät xaùc keá tieáp, coøn caùc hình thöùc anecdycis (loät xaùc theo muøa, naêm) thì
ngöôïc laïi (coù cô quan X hoaït ñoäng theo muøa, naêm).
Nhö ñaõ ñeà caäp ôû phaàn tröôùc raèng moät soá cua naøo ñoù ngöøng haún loät xaùc vaø nhö
vaäy chuùng traõi qua moät tình traïng ñöôïc bieát nhö laø loät xaùc theo muøa laàn cuoái cuøng. Tình
traïng naøy coù theå rôi vaøo moät trong hai caùch caû veà lyù thuyeát laãn thöïc teá. Hoaëc nhö ôû cua
Carcinus, coù söï giaûi phoùng lieân tuïc chaát öùc cheá bôûi tuyeán xoang vaø vì theá cô quan Y seõ
khoâng coøn coù theå tieát hormone loät xaùc. Hoaëc laø moät caùch khaùc nhö ôû cua Maia, cô quan
Y töï noù thoaùi hoùa. Carcinus ôû loät xaùc theo muøa cuoái cuøng, coù theå ñöôïc gaây ra loät xaùc laïi
baèng vieäc caét boû caùc cuoáng maét nhöng thuû thuaät naøy hieån nhieân khoâng gaây ra loät xaùc
laïi ôû Maia.
5.2 Kieåm soaùt trao ñoåi chaát ñöôøng
Ñaët moät soá giaùp xaùc trong tình traïng stress, chaúng haïn tieâm nöôùc caát vaøo dòch
huyeát, gaây ra moät söï gia taêng haøm löôïng ñöôøng maùu. Tuy nhieân, hyperglycemia khoâng
xaûy ra ôû crayfish neáu tröôùc ñoù ñaõ loaïi caùc tuyeán xoang. Nhö vaäy caùc tuyeán xoang coù
theå giaûi phoùng moät yeáu toá kieåm soaùt. Vì vaäy vieäc loaïi boû toaøn boä cuoáng maét coù theå gaây
ra nhöõng haøm löôïng ñöôøng maùu bò haï thaáp.
5.3 Kieåm soaùt cöôøng ñoä trao ñoåi chaát
Vieäc loaïi boû caùc tuyeán xoang ôû caû hai beân cuûa toâm soâng (crayfish) Procambarus
gaây ra moät söï gia taêng tieâu hao oxygen cuûa con vaät maëc daàu coù söï thay ñoåi nhoû neáu chæ
moät tuyeán bò loaïi. Vì vieäc loaïi boû caû hai cô quan Y ñaõ khoâng coù aûnh höôûng veà tieâu hao
oxygen neân aûnh höôûng cuûa vieäc loaïi boû cuoáng maét ñöôïc xem nhö tröïc tieáp vaø khoâng
qua hoaït ñoäng cuûa cô quan Y. Ngöôïc laïi vieäc tieâm chaát trích cuoáng maét vaøo cua Uca
khoâng coù cuoáng maét, keát quaû laøm giaûm cöôøng ñoä tieâu hao oxygen ñaõ ñöôïc naâng cao.
Ngoaøi vieäc gia taêng tieâu hao oxygen, vieäc loaïi boû cuoáng maét cuõng laøm giaûm
thöông soá hoâ haáp (RQ).
5.4 ÖÙc cheá söï phaùt trieån cuûa tuyeán sinh duïc
Vieäc kieåm soaùt öùc cheá cuûa caùc teá baøo tieát thaàn kinh theå dòch cuûa cuoáng maét treân
tuyeán sinh duïc ñöôïc chæ bôûi söï thaønh thuïc nhanh choùng cuûa caùc tuyeán sinh duïc xaûy ra
khi caùc cuoáng maét bò loaïi. Nhö vaäy caùc con caùi aáu nieân (juvenile) bò caét cuoáng maét, keát
quaû laø söï phaùt trieån caùc buoàng tröùng.
Aûnh höôûng naøy ñaëc bieät roõ ôû Palaemon (Leander) serratus, buoàng tröùng cuûa caùc
con vaät bò caét cuoáng maét gia taêng nhanh choùng kích thöùôc, khoaûng 13 laàn so vôùi caùc ñoái
chöùng khoâng thaønh thuïc. Söï thaønh thuïc cuûa tröùng vaø vieäc ñeû tröùng coù theå theo sau ôû

91
nhöõng con vaät maø ñang ôû tuoåi chöa thaønh thuïc. Caùc aûnh höôûng töông töï cuõng xaûy ra ôû
cua Cambarus immunis vaø Uca pugilator sau khi loaïi cuoáng maét.
Hormone öùc cheá buoàng tröùng roõ raøng baét nguoàn töø phaàn tuûy cuoái cuøng cuûa cô
quan X. Vieäc caáy tuyeán xoang vaøo trong caùc aáu nieân (juvenile) khoâng cuoáng maét cuûa
cua Uca ñaõ coù aûnh höôûng laøm giaûm söï phaùt trieån non cuûa caùc buoàng tröùng, nhöng
khoâng hoaøn thieän.
Vieäc loaïi caùc cuoáng maét cuûa caùc con ñöïc chöa truôûng thaønh ôû cua Carcinus gaây
ra moät söï phì ñaïi (hypertrophy) tuyeán sinh duïc ñöïc vaø gia taêng söï phaùt trieån tinh saøo.
Nhö ñaõ bieát, hormone cuûa cô quan Y ñoùng vai troø moät phaàn trong söï thaønh thuïc
cuûa cô quan sinh duïc baèng söï kích thích phaân chia teá baøo. Vì hormone öùc cheá tuyeán sinh
duïc cuõng hieän dieän trong cô quan X, hoaït ñoäng nhö moät hormone öùc cheá loät xaùc, tính
khaû naêng phaûi ñöôïc xem xeùt raèng chuùng laø moät vaø gioáng nhau, vaø raèng söï öùc cheá tuyeán
sinh duïc ñöôïc hoaøn thieän bôûi söï öùc cheá hoaït ñoäng cuûa cô quan Y.
Tuy nhieân, moät caùch toång quaùt, chuùng laø caùc hormone phaân bieät thaät söï vì
hormone öùc cheá tuyeán sinh duïc döôøng nhö ñöôïc keát hôïp chuû yeáu vôùi nhöõng ngaên chaën
tích luõy noaõn hoaøng hôn laø phaân chia teá baøo.

CHÖÔNG VII. SINH LYÙ SINH SAÛN
1. Giôùi thieäu
Sinh saûn laø chöùc naêng quan troïng ñeå baûo toàn noøi gioáng, laø ñaëc ñieåm chung cuûa
cô theå soáng. Sinh saûn laø quaù trình sinh lyù, sinh hoùa voâ cuøng phöùc taïp dieãn ra trong cô
theå ñoäng vaät, ñöôïc baét ñaàu töø quaù trình taïo ra teá baøo sinh duïc, quaù trình thuï tinh, quaù
trình hình thaønh vaø phaùt trieån cô theå môùi.
Caù, gioáng nhö taát caû caùc ñoäng vaät coù xöông soáng khaùc, sinh saûn höõu tính: tröùng
vaø tinh truøng ñöôïc thaønh laäp trong nhöõng caù theå rieâng bieät vaø caùc giao töû ñöôïc phoùng
thích vaøo trong nöôùc, söï thuï tinh xaûy ra töùc thôøi vaø tieáp theo sau laø söï phaùt trieån cuûa
moät theá heä môùi.
Moãi loaøi caù trong quaù trình tieán hoùa ñaõ hình thaønh nhöõng ñaëc tính sinh vaät hoïc
veà sinh saûn nhaát ñònh, töùc laø yeâu caàu moät soá yeáu toá moâi tröôøng naøo ñoù cho quaù trình
sinh saûn. Do ñoù quaù trình sinh saûn chæ dieãn ra trong nhöõng ñieàu kieän sinh thaùi nhaát ñònh.
2. Söï thaønh thuïc veà sinh duïc vaø theå voùc – Chu kyø sinh saûn
2.1 Söï thaønh thuïc sinh duïc vaø theå voùc
Trong quaù trình phaùt trieån caù theå, nhôø söï trao ñoåi chaát laøm cho sinh vaät taêng
tröôûng vaø phaùt trieån. Ñeán moät giai ñoaïn nhaát ñònh baét ñaàu coù khaû naêng sinh saûn (taïo ra
caùc saûn phaåm sinh duïc), thôøi kyø naøy baét ñaàu thaønh thuïc veà sinh duïc.
Thôøi gian thaønh thuïc veà sinh duïc sôùm hay muoän tuøy thuoäc vaøo gioáng loaøi, ñöïc
caùi, ñieàu kieän dinh döôõng, caùc yeáu toá cuûa moâi tröôøng soáng cuûa chuùng. Caù laø ñoäng vaät
bieán nhieät neân söï thaønh thuïc veà sinh duïc phuï thuoäc raát lôùn vaøo nhieät ñoä moâi tröôøng,
cuøng loaøi caù nhöng ôû vuøng nhieät ñôùi thì thaønh thuïc sôùm hôn ôû vuøng oân ñôùi.
Baûng 1: Tuoåi thaønh thuïc cuûa caù cheùp Trung Quoác ôû caùc vuøng ñòa lyù khaùc nhau
Loaøi caù Hoa Nam Hoa Trung Ñoâng baéc

Meø traéng 2–3 3–4 5–6
Meø hoa 3–4 5 6–7
Traém coû 4–5 5–6 6–7
Thöôøng caù theå ñöïc thaønh thuïc sinh duïc sôùm hôn caù theå caùi, trung bình laø 1–2
naêm.
Ôû caù, söï thaønh thuïc veà sinh duïc sôùm hôn söï thaønh thuïc veà theå voùc; coù nghóa laø
sau khi thaønh thuïc veà sinh duïc caù vaãn tieáp tuïc sinh tröôûng trong moät thôøi gian nöõa môùi

93
ñaït ñeán söï thaønh thuïc veà theå voùc; nghóa laø luùc naøy caù môùi coù khaû naêng sinh saûn ñöôïc.
Ñaëc bieät khi caù thaønh thuïc veà sinh duïc thì toác ñoä sinh tröôûng bò chaäm laïi.
2.2 Chu kyø sinh saûn
Tröôùc khi tuyeán sinh duïc cuûa caù thaønh thuïc, khoâng coù hieän töôïng veà chu kyø sinh
saûn. Khi tuyeán sinh duïc cuûa caù thaønh thuïc vaø ñeû laàn ñaàu, töø ñoù tuyeán sinh duïc bieán ñoåi
coù chu kyø, tuaàn hoaøn khoâng thay ñoåi goïi laø chu kyø sinh saûn hay laø chu kyø tuyeán sinh
duïc.
Tuøy töøng gioáng loaøi khaùc nhau maø chu kyø sinh saûn vaø thôøi gian cuûa moãi chu kyø
ôû moãi loaøi caù coù söï khaùc nhau. Coù moät soá loaøi caù trong moät naêm chæ xuaát hieän moät chu
kyø sinh saûn; ngöôïc laïi, moät soá loaøi caù khaùc trong moät naêm xuaát hieän nhieàu chu kyø sinh
saûn. Tuy nhieân, söï bieán ñoåi cuûa tuyeán sinh duïc trong moät chu kyø sinh saûn laø caên baûn
gioáng nhau. Trong chu kyø sinh saûn, cuøng moät luùc toaøn boä cô theå, nhaát laø caùc cô quan
lieân quan vôùi tuyeán sinh duïc cuøng phaùt sinh moät loaït bieán ñoåi veà hình thaùi vaø sinh lyù
song song vôùi söï bieán ñoåi cuûa tuyeán sinh duïc.
Ví duï: tröôùc khi vaøo muøa sinh saûn, caù taêng cöôøng baét moài, tích luõy naêng löôïng;
do ñoù caùc cô quan tieâu hoùa, hoâ haáp, noäi tieát... cuõng taêng cöôøng hoaït ñoäng.
Vieäc nghieân cöùu chu kyø sinh saûn cuûa caù coù yù nghóa raát lôùn veà maët lyù luaän cuõng
nhö thöïc tieãn. Treân cô sôû hieåu bieát veà chu kyø sinh saûn giuùp xaùc ñònh ñöôïc nguoàn lôïi ñaøn
caù, qui ñònh veà thôøi gian ñaùnh baét vaø kích thöôùc khai thaùc; caên cöù vaøo moái quan heä giöõa
sinh tröôûng vaø söï thaønh thuïc cuûa tuyeán sinh duïc giuùp vieäc thuaàn hoùa caù, cuõng nhö vieäc
tìm hieåu tình hình bieán ñoåi cuûa tuyeán sinh duïc vaø hoaït ñoäng sinh saûn trong chu kyø sinh
saûn cuûa caù seõ giuùp cho vieäc sinh saûn nhaân taïo coù hieäu quaû hôn.
3. Söï bieán ñoåi teá baøo sinh duïc vaø cô theå trong quaù trình thaønh thuïc sinh duïc
3.1 Ñaëc tính sinh lyù cuûa tinh truøng
Tinh truøng caù gioáng nhö caùc ñoäng vaät khaùc laø coù khaû naêng vaän ñoäng nhôø söï co
ruùt cuûa ñuoâi. Quaù trình vaän ñoäng khi ra moâi tröôøng chia ra 2 giai ñoaïn: giai ñoaïn ñaàu laø
chuyeån ñoäng xoaùy theo höôùng tieán thaúng veà phía tröôùc; giai ñoaïn tieáp theo laø chuyeån
ñoäng laéc, löïc vaän ñoäng giaûm daàn cho ñeán khi cheát. Chæ coù caùc tinh truøng ôû giai ñoaïn vaän
ñoäng maïnh môùi coù khaû naêng thuï tinh. Thôøi gian vaän ñoäng cuûa tinh truøng ôû caùc loaøi caù
khaùc nhau thì khaùc nhau.
Tinh truøng caùc loaøi caù khaùc nhau thì coù tuoåi thoï khaùc nhau. Tinh truøng cuûa caùc
loaøi caù soáng ôû nöôùc chaûy coù tuoåi thoï ngaén hôn caù soáng ôû nöôùc tónh.

94
Tình traïng vaø thôøi gian vaän ñoäng cuûa tinh truøng
Loaøi caù To C
Vaän ñoäng maïnh Chaäm Laéc Cheát Tuoåi thoï
Cheùp 16 – 17 40” 90” 80” 118” 5’28”
Traém coû 25 41” 35” 116” 3’12”
Meø hoa 25 – 26 37” 37” 112” 3’6”
Meø traéng 25 36” 35” 108” 2’58”
(Theo Nguyeãn Khoa Dieäu Thu, Leâ Thò Hôïi, Traàn Khaùnh Dö, 1973)
Tinh truøng soáng trong cuûa buoàng seï

(tinh saøo) thì khoâng vaän ñoäng nhöng khi ra
moâi tröôøng nöôùc thì baét ñaàu vaän ñoäng. Söï
vaän ñoäng cuûa tinh truøng phuï thuoäc vaøo
nhieàu yeáu toá: nhieät ñoä cao thì tinh truøng
vaän ñoäng maïnh vaø choùng cheát, taùc ñoäng
cuûa tia töû ngoaïi laøm cho tinh truøng vaän
ñoäng maïnh hôn. Tinh truøng chöa thaønh thuïc
hay quaù thaønh thuïc thì vaän ñoäng yeáu hôn
tinh truøng vöøa ñaït ñoä thaønh thuïc. Tinh truøng
ôû trong ñieàu kieän moâi tröôøng aùp suaát thaåm
thaáu khoâng thích hôïp thì söï vaän ñoäng cuõng
keùm.
Do ñaëc tính sinh lyù nhö vaäy, neân

tinh truøng caù muoán soáng laâu, coøn khaû naêng
thuï tinh thì phaûi baûo quaûn trong moâi tröôøng
nghieâm khaéc: nhieät ñoä thaáp, ñaúng tröông vaø
coù phaûn öùng acid yeáu. Nhieät ñoä cöïc thuaän H.29 Caáu truùc cuûa tinh truøng caù
ñoái vôùi tinh truøng phaûi thaáp hôn nhieät ñoä cô
theå caù; nhö baûo quaûn tinh truøng caù hoài toát nhaát ôû nhieät ñoä hôi cao hôn 0oC moät ít; tinh
truøng caù cheùp giöõ ôû 0–2oC thì sau 8 ngaøy vaãn coù khaû naêng thuï tinh; vôùi moâi tröôøng khoâ
raùo, nhieät ñoä 1–4oC tinh truøng caù taàm coù theå soáng ñöôïc 19 ngaøy. Neáu giöõ tinh truøng ôû
trong tinh saøo vôùi nhieät ñoä thaáp thì tinh truøng soáng caøng laâu, nhö tinh truøng caù chaïch
soáng ñöôïc 24 ngaøy. Giöõ tinh truøng trong söõa boø, bòt kín, ôû nhieät ñoä thaáp cuõng ñaït hieäu
quaû ñaùng keå.
Ngoaøi ra ñeå keùo daøi tuoåi thoï cuûa tinh truøng vaø taêng khaû naêng thuï tinh trong sinh
saûn nhaân taïo ngöôøi ta thöôøng duøng nöôùc muoái 5‰.
3.2 Söï thaønh thuïc cuûa teá baøo tröùng
Söï phaùt duïc cuûa teá baøo tröùng caù xöông noùi chung gioáng nhau, ñeàu phaûi traûi qua 3
thôøi kyø:

95
- Thôøi kyø sinh saûn noaõn nguyeân baøo

- Thôøi kyø sinh tröôûng
- Thôøi kyø thaønh thuïc
3.2.1 Thôøi kyø sinh saûn noaõn nguyeân baøo
Caùc teá baøo sinh duïc laø caùc

noaõn nguyeân baøo hay noaõn nguyeân
baøo laø nhöõng teá baøo sinh duïc khôûi
nguoàn cuûa taát caû teá baøo tröùng ñöôïc caù
caùi ñeû ra sau naøy. Ñoù laø nhöõng teá baøo
troøn coù kích thöôùc khoâng lôùn laém,
khoâng theå nhaän thaáy caùc teá baøo naøy
baèng maét thöôøng, maø chæ coù theå nhìn
thaáy chuùng treân caùc tieâu baûn teá baøo
döôùi ñoä phoùng ñaïi lôùn cuûa kính hieån
vi.
Caùc noaõn nguyeân baøo sinh saûn

baèng kieåu phaân chia nguyeân nhieãm
seõ taïo ra phaàn döï tröõ caùc teá baøo sinh H.30 Caáu truùc noaõn saøo giai ñoaïn I
duïc. Nhôø ñoù vieäc buø ñaép caùc teá baøo
sinh duïc sau khi ñeû luoân luoân ñöôïc tieáp dieãn. Caùc noaõn nguyeân baøo trong suoát quaù trình
phaùt trieån cuûa mình chòu haøng loaït nhöõng thay ñoåi ñaëc tröng vaø baét ñaàu taêng kích thöôùc
bieán thaønh nhöõng noaõn baøo. Ñaëc ñieåm cuûa tuyeán sinh duïc thuoäc giai ñoaïn I.
3.2.2 Thôøi kyø sinh tröôûng
- Ñaàu tieân, sinh tröôûng cuûa noaõn

baøo xaûy ra nhôø söï taêng löôïng nguyeân
sinh chaát, do ñoù thôøi kyø naøy trong söï phaùt
trieån cuûa noaõn baøo cuõng ñöôïc goïi laø thôøi
kyø sinh tröôûng nguyeân sinh chaát. Caùc teá
baøo ñaõ keát thuùc thôøi kyø sinh tröôûng chaát
nguyeân sinh coù kích thöôùc khaù lôùn neân
ñaõ coù theå phaân bieät chuùng baèng maét
thöôøng hoaëc baèng kính luùp. Ñaëc ñieåm
tuyeán sinh duïc thuoäc giai ñoaïn II.
- Caùc noaõn baøo tieáp tuïc lôùn leân

khoâng nhöõng chæ do söï taêng veà theå tích
chaát nguyeân sinh, maø coøn do haäu quaû
cuûa vieäc tích luõy caùc chaát dinh döôõng.
Bôûi vaäy thôøi kyø naøy trong söï phaùt trieån H.31 Caáu truùc noaõn saøo giai ñoaïn II

96
cuûa caùc noaõn baøo coù theå ñöôïc goïi laø thôøi kyø sinh tröôûng nguyeân sinh-dinh döôõng. Caùc
chaát dinh döôõng trong caùc noaõn baøo caù xöông ñöôïc taïo ra döôùi daïng caùc gioït môõ vaø caùc
haït noaõn hoaøng. Nhöõng gioït môõ vaø caùc chaát môõ coù trong thaønh phaàn caùc haït noaõn
hoaøng coù maøu töø vaøng ñeán da cam vôùi nhöõng möùc ñoä khaùc nhau. Ngoaøi caùc chaát dinh
döôõng, trong thôøi kyø sinh tröôûng chaát dinh döôõng, ôû caùc noaõn baøo coøn xuaát hieän caùc
khoâng baøo, trong ñoù chöùa nhöõng chaát ñaëc bieät coù nguoàn goác ñöôøng. Ôû caù taàm nhöõng
chaát naøy ñöôïc tích luõy döôùi daïng caùc vieân nhoû, khoâng baøo ôû chuùng khoâng ñöôïc taïo ra.
Khi tröùng ñöôïc ñeû vaøo trong nöôùc vaø ñöôïc thuï tinh, caùc chaát naøy ñöôïc chuyeån ra döôùi
lôùp voû vaø beà maët cuûa tröùng xuaát hieän khoaûng khoâng gian quanh noaõn hoaøng vaø tröùng
tröông leân.
Song song vôùi quaù trình tích

luõy caùc chaát aáy, caùc voû noaõn baøo
cuõng ñöôïc hình thaønh. Cuoái thôøi kyø
lôùn nguyeân sinh–dinh döôõng noaõn
baøo ñaõ coù voû phoùng xaï (laø lôùp voû
trong caùc tieâu baûn coù caáu taïo hình
quaït) ñöôïc thoâng vôùi beân ngoaøi
baèng nhöõng keõ raát nhoû, theo caùc loã
ñoù chaát dinh döôõng ñöôïc chuyeån
vaøo teá baøo. H.32 Caáu truùc voõ noaõn baøo
ÔÛ caù ñeû tröùng dính, treân lôùp voû

phoùng xaï thöôøng thöôøng moät lôùp voû
khaùc ñöôïc hình thaønh phuïc vuï cho
vieäc dính tröùng vôùi vaät baùm (giaù theå –
neàn) ôû moät soá caù thöôøng laø voû tuï, coøn
ôû caùc loaøi khaùc laø voû nhung mao.
Caùc noaõn baøo ñöôïc bao quanh

baèng nhöõng lôùp teá baøo, thöïc hieän chöùc
naêng vaän chuyeån chaát dinh döôõng vaøo
tröùng. Nhöõng teá baøo naøy taïo ra nhöõng
tuùi hay nang vaø ñöôïc goïi laø teá baøo
nang (follicule). Phía ngoaøi cuûa nang
coù moâ lieân keát bao boïc. Ñaëc ñieåm cuûa H.33 Caáu truùc noaõn saøo giai ñoaïn III
tuyeán sinh duïc thuoäc giai ñoaïn III.
3.2.3 Thôøi kyø thaønh thuïc
Caùc noaõn baøo ñaõ keát thuùc thôøi kyø sinh tröôûng chaát dinh döôõng, ñaït kích thöôùc toái
ña ñaëc tröng cho töøng loaøi, baét ñaàu chuyeån vaøo thôøi kyø chín, laø thôøi kyø hoaøn thaønh söï
phaùt trieån cuûa teá baøo tröùng. Trong thôøi kyø naøy nhaân cuûa noaõn baøo ñöôïc dòch chuyeån tôùi
gaàn caùc loã noaõn, laø moät oáng ñöôïc thoâng qua voû phoùng xaï vaø voû tuï maø qua ñoù tinh truøng

97
ñi töø ngoaøi vaøo teá baøo tröùng trong

luùc thuï tinh. Ôû caùc loaøi caù xöông
tröùng chæ coù moät loã noaõn, coøn ôû caù
taàm thì coù moät soá loã noaõn.
Trong quaù trình dòch

chuyeån nhaân, noaõn baøo coù caáu
taïo cöïc. Treân moät cöïc laø phaân boá
cuûa nhaân vaø phaàn chuû yeáu cuûa
nguyeân sinh chaát (cöïc ñoäng vaät)
coøn ôû cöïc khaùc laø noaõn hoaøng
(cöïc thöïc vaät). Sau ñoù thì xaûy ra
hieän töôïng troän laãn töøng phaàn hay
toaøn boä noaõn hoaøng vaø môõ vaø do H.34 Caáu truùc noaõn saøo giai ñoaïn IV
ñoù noaõn hoaøng trôû neân trong suoát.
Ñaëc ñieåm tuyeán sinh duïc thuoäc giai ñoaïn IV.
Trong muøa sinh saûn, caùc noaõn baøo ñaõ chín seõ ñöôïc giaûi phoùng khoûi nang vaø moâ
lieân keát khi maø caùc voû nang bò nöùt ra. Hieän töôïng naøy goïi laø söï ruïng tröùng. Tröùng ñaõ
ruïng seõ rôi vaøo xoang buoàng tröùng hay xoang thaân ôû nhöõng caù coù buoàng tröùng hôû nhö
caù taàm vaø caù hoài. Nhöõng nang ñaõ vôõ naèm laïi trong buoàng tröùng. Tuyeán sinh duïc ôû vaøo
giai ñoaïn V. Giai ñoaïn naøy raát ngaén thöôøng töø 20–40 giôø ôû caù ñeû töï nhieân vaø 8–10 giôø ôû
caù ñeû nhaân taïo.
H.35 Caáu truùc noaõn saøo giai ñoaïn V H.36 Caáu truùc noaõn saøo giai ñoaïn VI
Sau khi caù ñeû, buoàng tröùng chæ coøn caùc noaõn baøo ôû thôøi kyø sinh tröôûng nguyeân
sinh hay caùc thôøi kyø sau tuøy theo caù ñeû moät laàn hay nhieàu laàn cuøng vôùi söï hieän dieän cuûa
caùc nang tröùng vôõ. Tuyeán sinh duïc ôû vaøo giai ñoaïn VI.

98
3.3 Söï phaùt trieån cuûa tuyeán sinh duïc
Vieäc xaùc ñònh möùc ñoä thaønh thuïc cuûa tuyeán sinh duïc ôû moät soá loaøi caù thì khaùc
nhau. Hieän coù nhieàu sô ñoà xaùc ñònh möùc thaønh thuïc tuyeán sinh duïc. Ôû ñaây moâ taû baäc
thang cuûa G.V. Nikolxki (1944, 1963) laø baäc thang toång hôïp coù theå söû duïng ñöôïc trong
nhöõng ñieàu kieän thöïc ñòa.
- Giai ñoaïn I: caù theå non (aáu nieân, juvenile) chöa chín muoài sinh duïc. Tuyeán sinh
duïc chöa phaùt trieån, naèm saùt vaøo phía trong cuûa vaùch cô theå vaø laø nhöõng daûi daøi heïp,
maét thöôøng khoâng theå xaùc ñònh ñöïc caùi.
- Giai ñoaïn II: tuyeán sinh duïc coù kích thöôùc raát nhoû trong suoát vaø gaàn nhö khoâng
maøu coù theå phaân bieät ñöôïc buoàng tröùng hay tinh saøo vì buoàng tröùng coù maïch maùu töông
ñoái lôùn chaïy doïc vaø coù nhöõng tia nhoû chaïy veà caùc löôøn beân. Haït tröùng nhoû, maét thöôøng
khoâng nhìn thaáy ñöôïc. Khi quan saùt buoàng tröùng döôùi kính luùp thì coù theå phaân bieät ñöôïc
töøng tröùng moät. Chuùng trong vaø haàu nhö khoâng maøu.
- Giai ñoaïn III: giai ñoaïn chín, khoái löôïng tuyeán sinh duïc taêng leân raát nhanh.
Maét thöôøng coù theå troâng thaáy nhöõng haït tröùng nhoû, ñuïc hôi xaùm. Neáu caét buoàng tröùng
vaø naïo noù baèng ñaàu keùo ñeå laáy ra nhöõng haït tröùng rieâng thì tröùng khoù taùch ra khoûi
nhöõng vaùch ngaên beân trong cuûa buoàng tröùng vaø luoân luoân keát thaønh töøng chuøm goàm
moät vaøi haït.
Khi aán vaøo tinh saøo khoâng thaáy seï loûng chaûy ra. Khi caét ngang tinh saøo, caùc meùp
cuûa noù khoâng troøn maø laïi saéc caïnh vaø thaáy coù seï maøu traéng trong.
- Giai ñoaïn IV: giai ñoaïn chín muoài, tröùng vaø seï ñang chín tuyeán sinh duïc coù
khoái löôïng lôùn nhaát. Haït tröùng lôùn, trong suoát. Khi caét buoàng tröùng vaø naïo baèng keùo,
tröùng rôøi ra töøng caùi moät.
Tinh saøo maøu traéng, chöùa ñaày seï. Khi aán maïnh vaøo buïng caù coù seï chaûy ra maøu
traéng söõa. Neáu caét ngang tinh saøo, caùc meùp cuûa noù troøn laïi ngay vaø choã caét coù dòch
nhôøn chaûy ra.
- Giai ñoaïn V: giai ñoaïn ñeû, tröùng vaø seï chín ñeán noãi khi aán nheï leân buïng caù, noù
lieàn chaûy ra ngay, khoâng phaûi töøng gioït maø töøng tia. Neáu caàm ngöôïc caù leân vaø laéc nheï
thì tröùng vaø seï chaûy ra töï do. Khoái löôïng tuyeán sinh duïc töø ñaàu ñeán cuoái giai ñoaïn ñeû
giaûm ñi raát nhanh.
- Giai ñoaïn VI: giai ñoaïn ñeû xong, caùc saûn phaåm sinh duïc heát saïch vaø loã sinh duïc
phoàng leân, tuyeán sinh duïc trong daïng tuùi meàm nhaõo. ÔÛ con caùi thöôøng coù nhöõng tröùng
nhoû soùt laïi, coøn ôû con ñöïc coù nhöõng tinh töû soùt laïi .

99
Heä soá thaønh thuïc
Khoái löôïng tuyeán sinh duïc laø moät trong nhöõng chæ tieâu thieát yeáu ñeå giaûi thích
möùc ñoä chín muoài cuûa caùc saûn phaåm sinh duïc vaø heä soá thaønh thuïc thöôøng ñöôïc söû duïng
nhieàu trong caùc coâng trình nghieân cöùu hieän nay. Heä soá naøy laø tæ leä phaàn traêm cuûa tuyeán
sinh duïc treân khoái löôïng thaân caù.
Coâng thöùc ñeå tính heä soá thaønh thuïc sinh duïc nhö sau:
g1*100
q=
g
q: heä soá thaønh thuïc

g1: khoái löôïng tuyeán sinh duïc
g: khoái löôïng caù
Heä soá thaønh thuïc cho pheùp ta theo doõi quaù trình chín cuûa caùc saûn phaåm sinh duïc.
Tuy nhieân noù khoâng phaûn aùnh ñaày ñuû traïng thaùi thöïc cuûa caùc saûn phaåm sinh duïc.
Maëc daàu ñaïi löôïng cuûa heä soá naøy laø ñaïi löôïng bieán thieân theo caù theå, nhöng duø
sao noù cuõng coù theå laø ñaëc tröng cho quaù trình phaùt trieån cuûa caùc saûn phaåm sinh duïc maø
quaù trình naøy laïi laø thuoäc tính cuûa töøng loaøi caù rieâng bieät.
Vieäc xaùc ñònh heä soá thaønh thuïc toái ña cuûa buoàng tröùng coù moät yù nghóa lyù luaän vaø
thöïc tieãn. Ví duï: ñeå xaùc ñònh möùc ñoä chuaån bò ñeû tröùng cuûa buoàng tröùng, ñeå tính soá
löôïng tröùng ñeû ra, ñeå tính khaû naêng sinh saûn vaø ñaùnh giaù so saùnh noù ôû nhöõng loaøi caù
khaùc nhau.
4. Söï ñieàu khieån baèng hormone quaù trình taïo noaõn hoaøng vaø thaønh thuïc ôû caù
4.1 Cô cheá taùc ñoâïng cuûa hormone kích duïc
Trong quaù trình phaùt trieån tuyeán sinh duïc cuûa caù caùi, coù 2 thôøi kyø chòu söï kieåm
soaùt cuûa caùc hormone: thôøi kyø taïo noaõn hoaøng vaø thôøi kyø söï thaønh thuïc.
4.1.1 Thôøi kyø taïo noaõn hoaøng
Ngöôøi ta ñaõ xaùc laäp ñöôïc raèng söï taïo ra chaát noaõn hoaøng trong gan, laø chaát tham
gia vaøo söï hình thaønh noaõn hoaøng trong noaõn baøo, cuûa löôõng cö vaø caù ñöôïc kích thích
bôûi nhöõng hormone kích duïc töø beân ngoaøi ñöa vaøo. Cuõng coù theå kích thích quaù trình naøy
baèng caùc estrogen. Taùc duïng cuûa estrogen ñoái vôùi söï toång hôïp chaát noaõn hoaøng trong
gan laø ñaëc hieäu vaø khoâng theå laëp laïi baèng nhöõng hormone steroid khaùc nhö cortisol,
progesterone vaø testosterone. Trong caùc estrogen thì chaát kích thích maïnh nhaát laø
estradiol-17β (Redshow vaø ctv., 1969).

100
H.37 Sô ñoà phaùt trieån cuûa noaõn baøo trong quaù trình thaønh thuïc vaø ñeû cuûa caù caùi
Caùc hormone kích duïc coù theå gaây neân söï toång hôïp chaát noaõn hoaøng chæ khi tieâm
cho nhöõng con caùi coøn nguyeân veïn trong khi ñoù caùc estrogen coù taùc duïng nhö vaäy treân
caû nhöõng con caùi ñaõ bò caét naõo thuøy vaø thaäm chí caû nhöõng con ñöïc maø bình thöôøng trong
gan khoâng bao giôø coù söï toång hôïp chaát protein naøy.
Töø nhöõng daãn lieäu naøy, taát caû caùc nhaø nghieân cöùu ñaõ keát luaän theo moät höôùng:
caùc hormone kích duïc cuûa naõo thuøy kích thích söï toång hôïp estrogen trong buoàng tröùng vaø
caùc estrogen laïi kích thích söï toång hôïp hoaëc taêng cöôøng söï toång hôïp chaát noaõn hoaøng
trong gan. Chaát noaõn hoaøng ñöôïc toång hôïp trong gan xong thì ñi vaøo maùu vaø sau ñoù
ñöôïc haáp phuï moät caùch ñaëc hieäu bôûi caùc noaõn baøo.
Söï haáp phuï moät caùch ñaëc hieäu chaát noaõn hoaøng cuõng nhö söï toång hôïp noù chòu söï
kieåm soaùt cuûa hormone kích duïc nhöng khaùc vôùi quaù trình toång hôïp neân noù, khoâng theå
kích thích söï haáp phuï naøy baèng caùc estrogen. HCG vöøa kích thích söï toång hôïp chaát noaõn
hoaøng trong gan vöøa kích thích söï haáp phuï noù moät caùch ñaëc hieäu bôûi caùc noaõn baøo.
4.1.2 Trong thôøi kyø thaønh thuïc (chín) cuûa noaõn baøo
Trong giai ñoaïn keát thuùc cuûa quaù trình taïo tröùng, caùc hormone kích duïc kích
thích 2 quaù trình: thaønh thuïc (chín) vaø ruïng tröùng.
Song song vôùi vieäc nghieân cöùu taùc duïng cuûa caùc hormone naõo thuøy, treân saùch
baùo ngaøy caøng coù nhieàu soá lieäu raèng söï chín tröùng vaø ruïng tröùng ôû löôõng cö vaø caù

101
invivo vaø invitro laø

coù theå ñöôïc kích
thích khoâng nhöõng
baèng caùc hormone
kích duïc cuûa naõo
thuøy maø coøn baèng
nhöõng hormone
steroid khaùc:
progesterone vaø
caùc chaát töông töï
vôùi noù, caùc
androgen vaø caùc
corticosteroid.
Trong khi
ñoù thì estrogen
khoâng öùc cheá söï
ruïng tröùng ñöôïc
kích thích bôûi
progesterone vaø
hoãn hôïp huyeàn dòch
naõo thuøy,
progesterone vaø
estrogen cho tæ leä
noaõn baøo ruïng cao
H.38 Caùc lieân keát noäi tieát töø söï tieáp nhaän caùc kích thích moâi tröôøng
nhaát. ñeán söï ruïng tröùng ôû caù caùi
Ñoái vôùi söï kích thích söï chín cuûa tröùng, ngöôøi ta ñaõ chöùng minh ñöôïc raèng caùc
hormone kích duïc vaø progesterone kích thích söï thaønh thuïc cuûa tröùng nhöng trong söï
thaønh thuïc, caùc teá baøo nang tröùng coù vai troø quan troïng. Chaúng haïn Schuetz (1967a,c)
cho bieát söï chín cuûa noaõn baøo döôùi aûnh höôûng cuûa caùc hormone kích duïc khoâng xaûy ra
neáu tröôùc ñoù caùc nang tröùng ñöôïc xöû lyù baèng Actinomicin D nhöng laïi chín döôùi aûnh
höôûng cuûa progesterone. Ngoaøi ra, sau khi loaïi boû hoaøn toaøn nhöõng teá baøo nang tröùng
thì caùc noaõn baøo “traàn truïi” coøn giöõ ñöôïc khaû naêng chín trong dung dòch progesterone,
nhöng hoaøn toaøn khoâng phaûn öùng vôùi caùc hormone naõo thuøy. Ngöôøi ta coøn cho bieát raèng
söï chín cuûa noaõn baøo “traàn truïi” trong huyeàn dòch cuûa naõo thuøy coù theå xaûy ra neáu nhö
theâm vaøo moâi tröôøng moät khoái löôïng lôùn voû nang tröùng (Masui, 1967).
Xuaát phaùt töø nhöõng soá lieäu thu ñöôïc caû hai nhaø nghieân cöùu ñaõ ñi ñeán keát luaän
raèng: caùc hormone kích duïc gaây ra söï chín baèng caùch taùc ñoäng leân caùc teá baøo nang
tröùng, caùc teá baøo naøy tieát ra progesterone hoaëc chaát töông töï progesterone, laø chaát taùc
duïng tröïc tieáp leân noaõn baøo gaây neân söï chín tröùng.

102
Khaû naêng phaûn öùng cuûa caùc teá baøo nang tröùng ñoái vôùi caùc hormone kích duïc cuûa
naõo thuøy vaø cuûa caùc noaõn baøo ñoái vôùi progesterone phaùt sinh trong tuyeán sinh duïc khoâng
ñoàng thôøi vaø khaû naêng phaûn öùng baèng söï chín hoaøn toaøn cuûa noaõn baøo ñaõ phaùt sinh
tröôùc khi coù khaû naêng cuûa bieåu bì nang tröùng phaûn öùng vôùi hormone kích duïc baèng caùch
toång hôïp nhöõng chaát töông töï progesterone.
Jalabert (1975) ñaõ ñöa ra moät giaû thieát lyù thuù veà söï tham gia cuûa nhöõng hormone
steroid khaùc nhau vaøo vieäc kích thích chín. Jalabert cho raèng coù theå coù 2 cô cheá
hormone kích thích söï chín: moät laø – thoâng qua söï taêng noàng ñoä hormone kích duïc trong
maùu vaø taêng cöôøng toång hôïp progesterone trong moâ buoàng tröùng, vaø hai laø - thoâng qua
söï taêng cöôøng quaù trình toång hôïp vaø tieát corticosteroid (trong ñieàu kieän stress) caùc chaát
naøy coù theå gaây chín baèng caùch taùc duïng hôïp löïc cuøng vôùi nhöõng lieàu döôùi ngöôõng
hormone kích duïc. Cô cheá thöù hai theo yù Jalabert laø cô cheá döï phoøng vaø baûo ñaûm cho söï
sinh saûn trong nhöõng ñieàu kieän cöïc ñoan khi coù söï roái loaïn quaù trình phoùng thích
hormone kích duïc.
4.2 Cô cheá ruïng tröùng vaø thoaùi hoùa buoàng tröùng
4.2.1 Cô cheá ruïng tröùng
Söï chuaån bò cho quaù

trình ruïng tröùng goàm nhöõng
thay ñoåi cuûa voû tröùng, söï tieâu
daàn nhöõng sôïi sinh keo, söï thay
ñoåi caáu taïo bieåu bì nang tröùng
vaø söï tích luõy moät chaát dòch
naøo ñoù…. Nhöõng noaõn baøo coù
ñoä caêng phuø bình thöôøng thì
ruïng nhieàu hôn nhöõng noaõn
baøo coù ñoä caêng phuø thaáp.
H.39 Tröùng ñang ruïng (A) vaø caùc nang tröùng coøn soùt
Khi tieáp xuùc vôùi noaõn laïi trong buoàng tröùng sau khi caù ñeû (B)
baøo thì hormone kích duïc moät
maët hoaït hoùa enzyme hyalurodinase laøm dung giaûi acid hyaluronic treân beà maët noaõn
baøo laøm noaõn baøo bò baøo moøn; maët khaùc, ngoaøi taùc duïng gaây chín, noù giaùn tieáp thoâng
qua söï kích thích taïo steroid laøm taêng ñoä tieát dòch trong noaõn baøo. Dòch tieát nhieàu laøm
taêng aùp löïc, trong luùc naøy noaõn baøo quaù moõng khieán noaõn baøo vôõ, tröùng ruïng (Leâ Xuaân
Thoï vaø Leâ Xuaân Cöông, 1979).
4.2.2 Cô cheá thoaùi hoùa buoàng tröùng
Khi caù ôû vaøo nhöõng ñieàu kieän khoâng thuaän lôïi, tröùng coù theå bò thoaùi hoùa, söï
thoaùi hoùa coù theå xaûy ra ôû nhieàu möùc ñoä cuûa söï phaùt trieån noaõn baøo, töø nhöõng noaõn baøo
thuoäc caùc pha ñaàu cuûa quaù trình taïo noaõn hoaøng tôùi nhöõng noaõn baøo ñaõ keát thuùc söï lôùn

103
leân cuûa mình (lôùn toái ña). Söï roái loaïn quaù trình phaùt duïc trong ñieàu kieän baát lôïi ñoái vôùi
sinh saûn thöôøng xaûy ra khi buoàng tröùng chuyeån töø giai ñoaïn III sang giai ñoaïn IV vaø giai
ñoaïn IV sang giai ñoaïn V.
Söï roái loaïn quaù trình thaønh thuïc seõ daãn ñeán huûy dieät caùc teá baøo sinh duïc daønh
cho vuï ñeû aáy. Quaù trình cheát vaø phaân huûy caùc noaõn baøo coù theå xaûy ra theo nhieàu kieåu.
Thöôøng thöôøng trong caùc noaõn baøo thoaùi hoùa, luùc ñaàu nhaân phaân huûy sau ñoù maøng
phoùng xaï bò phaù vôõ vaø daàn daàn baûn thaân caùc noaõn baøo seõ bò caùc teá baøo nang haáp thu.
Noaõn hoaøng vaø caùc gioït môõ bò haáp thu trong caùc teá baøo nang chòu söï thay ñoåi hoaøn toaøn
vaø taïo neân nhöõng chaát coù maøu da cam saùng. Bôûi vaäy nhöõng tröùng ñang bò thoaùi hoùa
döôøng nhö coù maøu saùng, hình daïng nhöõng tröùng naøy khoâng oån ñònh do bò maát moät phaàn
troïng löôïng cuûa teá baøo, caùc voû nang baét ñaàu co eùp vaøo. Thænh thoaûng trong luùc thoaùi
hoùa cuûa caùc noaõn hoaøng thaáy coù hieän töôïng huùt nöôùc vaø thaäm chí xaûy ra söï pha laãn
thaønh moät khoái hoãn hôïp (trong tröôøng hôïp naøy caùc tröùng bò cheát luùc ñaàu thöôøng trong
suoát).
Trong buoàng tröùng caù khi coù söï thoaùi hoùa toaøn boä bao giôø cuõng coøn laïi nhöõng
noaõn baøo thuoäc thôøi kyø lôùn nhaát. Ñoâi khi coù nhöõng noaõn baøo ôû phase khoâng baøo hoùa.
Khi coù söï thoaùi hoùa cuïc boä, buoàng tröùng coøn coù nhöõng noaõn baøo chöa bò chaán thöông voû
vaø nhöõng noaõn baøo thuoäc phase cuoái cuûa quaù trình taïo noaõn hoaøng.
Söï thoaùi hoùa bao giôø cuõng baét ñaàu moät caùch khoâng ñoàng thôøi ñoái vôùi taát caû noaõn
baøo. Söï coù maët trong buoàng tröùng nhöõng noaõn baøo ñang thoaùi hoùa khoâng loaïi tröø khaû
naêng chín cuûa nhöõng noaõn baøo coøn nguyeân khoâng bò chaán thöông voû nhôø tính ñoäc laäp
töông ñoái. Nhôø ñoù maø nhöõng caù boá meï môùi baét ñaàu thoaùi hoùa vaãn coù theå tham gia sinh
saûn.
Söï thoaùi hoùa cuûa löùa tröùng saép chín xaûy ra khoâng ngaên caûn söï phaùt trieån cuûa löùa
noaõn baøo môùi tieáp theo.
5. Cô cheá thuï tinh vaø nôû
5.1 Söï thuï tinh
ÔÛ caù Lampetra vaø ôû nhieàu caù xöông, tröùng caù tieát ra nhöõng gamone coù taùc duïng
hoaït hoùa tinh truøng vaø phuïc vuï nhö chaát höôùng daãn hoùa hoïc laøm cho tinh truøng tieán veà
phía tröùng. Trong khi ñoù coù nhöõng gamone coù taùc duïng laøm baát ñoäng hay ngöng keát tinh
truøng sau khi tröùng thuï tinh. Ngoaøi ra tinh truøng cuõng tieát ra caùc androgamone coù taùc
duïng giaûm bôùt hoaït ñoäng cuûa tinh truøng ñeå ñôõ toån phí naêng löôïng vaø laøm tan lôùp nhaøy
cuûa voû tröùng ñeå xaâm nhaäp vaøo tröùng. ÔÛ caùc loaøi caù bitterling, Acheilognathus vaø
Rhodeus, söï taäp trung vaø hoaït ñoäng cuûa tinh truøng ñaõ ñöôïc ghi nhaän ôû mieàn vi khoång
cuûa maøng ñeäm (chorion).

104
Maøng ñeäm hay voû tröùng töông ñoái dai vôùi moät vi khoång daïng pheãu ôû cöïc ñoäng
vaät. Trong maøng ñeäm coù moät maøng nguyeân sinh chaát hay noaõn hoaøng bao quanh teá baøo
chaát (ovoplasm). Trong söï thuï tinh caàn coù söï hieän dieän cuûa nhöõng noàng ñoä nhoû cuûa caùc
ion Ca2+ vaø Mg2+. ÔÛ caù xöông, thöôøng laø ñôn thuï tinh: loå vi khoång raát nhoû chæ cho pheùp
moät tinh truøng ñi qua maø thoâi. Maøng noaõn hoaøng vaø maøng ñeäm taùch ra khi tröùng ñöôïc
hoaït hoùa bôûi tinh truøng vaø moät nuùt hình thaønh trong vi khoång, tinh truøng sau ñoù bò ngaên
chaën. Trong tröôøng hôïp ña thuï tinh (polyspermy), xaûy ra ôû vaøi caù suïn, coù nhieàu tinh
truøng cuøng xaâm nhaäp vaøo tröùng nhöng chæ coù moät tinh truøng coù söï hoøa laãn vôùi nhaân cuûa
tröùng, trong khi caùc tinh truøng khaùc coù leõ ñöôïc haáp thuï vaø söû duïng nhö chaát dinh döôõng.
Vieäc taùch maøng ñeäm khoûi maøng noaõn hoaøng daãn tôùi söï xuaát hieän cuûa khoaûng
khoâng quanh noaõn hoaøng. Maøng ñeäm coù theå thaám ñoái vôùi nöôùc vaø caùc phaân töû nhoû,
nhöng caùc phaân töû lôùn hôn coù baûn chaát keo bò giöõ laïi trong khoaûng khoâng quanh noaõn
hoaøng.
Sau khi söï thuï tinh xaûy ra, maøng ñeäm trôû neân cöùng vaø coù taùc duïng baûo veä phoâi ôû
nhöõng giai ñoaïn phaùt trieån ban ñaàu. Vieäc laøm cöùng maøng ñeäm coù lieân quan ñeán chaát
glucoprotein, caùc ion Ca2+ vaø caùc phospholipid döôùi taùc duïng cuûa caùc enzyme laøm cöùng.
Tröùng vaø tinh truøng coù theå keùo daøi khaû naêng thuï tinh sau khi rôøi caù boá meï. Theo
Yamamoto (1961), tröùng caù maát khaû naêng thuï tinh sau moät thôøi gian raát ngaén, nhöng coù
theå keùo daøi khaû naêng thuï tinh neáu chuùng ñöôïc giöõ trong dung dòch Ringer ñaúng tröông
ñoái vôùi caù nöôùc ngoït. Nikolsky (1963) ñaùnh giaù raèng söï vaän ñoäng cuûa tinh truøng laø raát
ngaén ñoái vôùi nhöõng caù ñeû ôû nöôùc chaûy nhanh, 10-15 giaây ôû caù Oncorhynchus. ÔÛ nöôùc
chaûy chaäm hôn, tinh truøng caù vöôïc vaän ñoäng 230–290 giaây vaø tinh truøng caù trích bieån
coù theå vaän ñoäng nhieàu giôø ñeán nhieàu ngaøy.
5.2 Söï nôû
Sau khi phoâi phaùt trieån ñeán moät giai ñoaïn nhaát ñònh, aáu truøng seõ thoaùt khoûi voû
tröùng ñi vaøo moâi tröôøng nöôùc. Söï nôû aáu truøng caù bò aûnh höôûng cuûa nhieàu yeáu toá moâi
tröôøng trong ñoù nhieät ñoä vaø vieäc cung caáp oxygen coù moät aûnh höôûng ñaùng keå. Söï nôû laø
keát quaû cuûa nhöõng taùc ñoäng lyù sinh. Vieäc nôû laø keát quaû töø söï laøm meàm maøng ñeäm bôûi
nhöõng vaät chaát enzym hay hoùa hoïc khaùc töø caùc tuyeán ngoaïi bì (ectoderm) treân beà maët
hay töø caùc tuyeán noäi bì (endoderm) trong haàu. Quaù trình phaùt trieån cuûa phoâi chuû yeáu laø
quaù trình dò hoùa taïo ra caùc chaát thaûi laøm taêng noàng ñoä thaåm thaáu daãn ñeán söï gia taêng aùp
löïc treân maøng ñeäm. Ngoaøi ra khi phoâi baét ñaàu nôû thì coù söï vaän ñoäng raát nhieàu. Hoaït
ñoäng cuûa aáu truøng thöôøng ñöôïc taêng cöôøng bôûi söï gia taêng nhieät ñoä hay cöôøng ñoä chieáu
saùng hay bôûi söï giaûm aùp löïc oxygen goùp phaàn phaù vôõ maøng ñeäm.
6. Caùc yeáu toá beân ngoaøi aûnh höôûng ñeán quaù trình sinh saûn cuûa caù
6.1 Dinh döôõng

105
Dinh döôõng laø nguoàn cung caáp naêng löôïng cho cô theå hoaït ñoäng ñoàng thôøi coøn laø
nguoàn nguyeân lieäu cho söï phaùt trieån tuyeán sinh duïc, neân söï dinh döôõng aûnh höôûng raát lôùn
ñeán quaù trình thaønh thuïc cuûa caù.
Trong muøa sinh saûn, söï sinh tröôûng cuûa caù gaàn nhö ngöøng laïi. Naêng löôïng haáp
thu ñöôïc töø thöùc aên chuû yeáu ñeå phaùt trieån tuyeán sinh duïc vaø ñöôïc döï tröõ cho giai ñoaïn
ngöøng aên moài. Ví duï: caù meø, traém coû ôû mieàn baéc nöôùc ta, khoaûng ñaàu thaùng 2 coù heä soá
thaønh thuïc cuûa tuyeán sinh duïc vaøo khoaûng 3-5%, ñeán thaùng 4-5 heä soá thaønh thuïc cuûa
tuyeán sinh duïc taêng leân tôùi 17-22%. Nhö vaäy chæ trong moät thôøi gian ngaén, moät khoái
löôïng vaät chaát dinh döôõng töông ñöông vôùi 14-17% khoái löôïng cô theå caù ñöôïc chuyeån
hoùa thaønh saûn phaåm tuyeán sinh duïc.
Trong söï phaùt trieån ban ñaàu cuûa tuyeán sinh duïc phuï thuoäc raát lôùn vaøo vaät chaát
dinh döôõng töø beân ngoaøi vaø sau ñoù coù theå nhôø vaøo naêng löôïng ñaõ ñöôïc tích luõy beân
trong cô theå. Neáu caù ñöôïc nuoâi voã toát, tích luõy ñöôïc nhieàu chaát dinh döôõng seõ coù tæ leä
thaønh thuïc cao hôn caù cuøng löùa tuoåi nhöng nuoâi voã keùm.
Söï phaùt duïc cuûa tuyeán sinh duïc coøn phuï thuoäc vaøo chaát löôïng thöùc aên. Theo
Chung Laân (1965), neáu nuoâi voã caù traém coû boá meï, ngoaøi thöùc aên thöïc vaät, neáu boå sung
theâm thöùc aên coù nhieàu ñaïm, môõ vaø vitamine E nhö nhoäng taèm, ñaäu naønh, maàm thoùc,
baùnh khoâ daàu thì söùc sinh saûn töông ñoái cuûa noù taêng leân gaáp 2.
Ngoaøi ra chaát löôïng thöùc aên coøn aûnh höôûng ñeán chaát löôïng cuûa saûn phaåm sinh
duïc vaø caù con sau naøy. Ví duï: nuoâi voã caù daày (roach) thieáu vitamin B12 hay cobalt thì caù
caùi coù theå cho ra tröùng nhöng khoâng coù khaû naêng thuï tinh vaø nôû.
6.2 Nhieät ñoä
Caù laø ñoäng vaät bieán nhieät neân nhieät ñoä laø yeáu toá moâi tröôøng aûnh höôûng maïnh meõ
nhaát ñeán quaù trình trao ñoåi chaát töø ñoù aûnh höôøng ñeán suoát quaù trình sinh saûn cuûa caù.
Moãi loaøi caù ñoøi hoûi moät toång nhieät thaønh thuïc nhaát ñònh. Ví duï: caù meø traéng caàn
khoaûng 18.000–20.000 ñoä ngaøy neân toác ñoä phaùt duïc cuûa caù tæ leä thuaän vôùi nhieät ñoä
nöôùc. Cuøng loaøi caù soáng ôû vuøng nöôùc coù nhieät ñoä thaáp thöôøng coù tuoåi thaønh thuïc vaø thôøi
gian thaønh thuïc daøi hôn caù cuøng loaøi soáng ôû vuøng nöôùc coù nhieät ñoä aám hôn.
Moãi loaøi caù chæ thöïc hieän vieäc ñeû tröùng ôû moät phaïm vi nhieät ñoä nhaát ñònh. Ví duï:
caù cheùp (oân ñôùi) ôû 17-18oC, caù dieác (oân ñôùi) ôû 20-22oC, caù meø traéng ôû 25–27oC laø toát
nhaát. Neáu nhieät ñoä quaù thaáp caù khoâng ñeû nhöng nhieät ñoä quaù cao thöôøng aûnh höôûng
ñeán chaát löôïng caù con.
Nhieät ñoä cuõng aûnh höôûng raát lôùn ñeán quaù trình ruïng tröùng. Trong muøa ñeû tröùng,
neáu nhieät ñoä quaù thaáp thì maëc daàu tuyeán sinh duïc ñaõ ñaït ñeán thôøi kyø cuoái cuûa giai ñoaïn

106
IV vaø ñaõ tích luõy ñaày ñuû hormone kích duïc tröùng vaãn khoâng ruïng, phaûi ñôïi ñeán luùc
nhieät ñoä taêng ñeán moät nhieät ñoä thích hôïp thì môùi baét ñaàu ruïng tröùng.
Trong sinh saûn nhaân taïo, nhieät ñoä thaáp thöôøng keùo daøi thôøi gian hieäu öùng ñeå gaây
ruïng tröùng.
Nhieät ñoä khoâng thích hôïp coøn aûnh höôûng ñeán söï thuï tinh vaø phaùt trieån phoâi. Neáu
nhieät ñoä quaù cao thöôøng laøm giaûm tæ leä thuï tinh, tæ leä nôû vaø taêng tæ leä dò hình.
6.3 Doøng chaûy
Moät soá caù thaønh thuïc toát trong ñieàu kieän coù nöôùc chaûy; ví duï: meø, troâi, taàm, hoài.
Caùc loaøi caù öa nöôùc chaûy nhö meø, troâi, traém ôû nöôùc ta coù theå ñeû töï nhieân ñöôïc ôû
trong soâng. Muøa caù ñeû töï nhieân truøng vôùi muøa möa luõ. Luùc ñoù do möa luõ nhieàu neân
doøng chaûy maïnh vaø möùc nöôùc daâng cao kích thích caù ñeû töï nhieân ôû soâng. Ñoaøn Vaên
Ñaåu vaø Nguyeãn Vaên Haûi nghieân cöùu vieäc ñeû töï nhieân cuûa caù meø treân soâng Hoàng vieát
raèng:”baõi ñeû laø nôi coù ñieàu kieän phöùc taïp, doøng nöôùc chaûy xieát vaø chaûy quaån. Khi coù
nöôùc luõ, doøng nöôùc chaûy quaån vôùi löu toác lôùn, möùc nöôùc daâng cao laø nhöõng yeáu toá kích
thích quaù trình ñeû cuûa caù meø”. Ngoaøi yeáu toá doøng chaûy taùc giaû coøn nhaán maïnh ñeán söï
daâng cao cuûa möùc nöôùc: “trong nhöõng laàn ñeû laàn naøo cuõng truøng vôùi söï daâng cao cuûa
möïc nöôùc; khi ñang ñôït ñeû neáu nöôùc xuoáng hay ñöùng thì caù ngöøng ñeû. Khoâng laàn naøo
möïc nöôùc xuoáng maø caù laïi ñeû. Coù leõ nöôùc daâng laø yeáu toá kích thích cho caù ñeû”.
6.4 Aùnh saùng
Cöôøng ñoä chieáu saùng cuûa maët trôøi thay ñoåi trong naêm cho neân söï thay ñoåi naøy
coù theå xem laø yeáu toá hoaït hoùa ñoái vôùi söï chín vaø ñeû tröùng. Baèng thöïc nghieäm ngöôøi ta
bieát raèng moät soá caù coù phaûn öùng vôùi chu kyø quang (thôøi gian chieáu saùng trong ngaøy),
moät soá thì khoâng phaûn öùng. Theo Kuronuma (1968) baèng caùch giaûm chu kyø quang cho
caù thôm, Pluoglossus altivelis, ngöôøi ta ñaõ kích thích cho noù ñeû sôùm 2 thaùng so vôùi bình
thöôøng ñeå taän duïng thôøi gian maø trong ao coù nhieàu thöùc aên (luùc ñoù muøa thu); ngöôïc laïi,
neáu taêng chu kyø quang coù theå laøm cho noù ñeû vaøo thaùng 2 vaø 4 naêm sau thay vì ñeû vaøo
muøa thu naêm tröôùc. Ñoái vôùi caù Brachyraphis episcope laø caù ñeû vaøo muøa xuaân thì aùnh
saùng thuùc ñaåy söï thaønh thuïc sinh duïc. Turner (1938) baèng caùch theâm aùnh saùng ñaõ laøm
loaøi caù naøy ñeû vaøo muøa ñoâng.
Tuy nhieân khoâng phaûi chu kyø quang aûnh höôûng leân söï thaønh thuïc cuûa caù moät
caùch ñôn ñoäc maø quaù trình naøy phuï thuoäc nhieàu vaøo nhieät ñoä vaø caùc yeáu toá khaùc. Ñoái
vôùi caù ñeû vaøo vuï thu ñoâng coù theå kích thích chuùng baèng caùch giaûm chu kyø quang. Coøn
ñoái vôùi caù ñeû vuï xuaân thì taêng chu kyø quang laø yeáu toá kích thích.
Ngoaøi ra coøn moät soá yeáu toá nhö: giaù theå, oxygen, söï hieän dieän cuûa caù khaùc giôùi
tính.

CHÖÔNG VIII. TRAO ÑOÅI CHAÁT VAØ DINH DÖÔÕNG
A. Trao ñoåi chaát
1. Yù nghóa sinh vaät hoïc cuûa trao ñoåi chaát
Trao ñoåi chaát laø ñaëc tröng cô baûn cuûa cô theå soáng. Ñoù laø ñieåm cô baûn ñeå phaân
bieät giöõa sinh vaät vaø phi sinh vaät. Trao ñoåi chaát ngöøng thì söï soáng khoâng coøn nöõa.
Trao ñoåi chaát laø söï söû duïng sinh hoïc caùc chaát dinh döôõng haáp thu ñöôïc cho quaù
trình toång hôïp (chaúng haïn cho sinh tröôûng) vaø tieâu phí naêng löôïng. Trao ñoåi chaát bao
goàm hai quaù trình cô baûn traùi ngöôïc nhau vaø coù lieân heä maät thieát vôùi nhau laø ñoàng hoùa
vaø dò hoùa. Ñoàng hoùa laø quaù trình bieán ñoåi nhöõng vaät chaát höõu cô coù caáu taïo ñôn giaûn
thaønh nhöõng vaät chaát coù caáu taïo phöùc taïp ñeå xaây döïng cô theå vaø taïo ra nguoàn naêng
löôïng döï tröõ. Dò hoùa laø quaù trình bieán ñoåi nhöõng vaät chaát caáu taïo cô theå vaø nguoàn naêng
löôïng döï tröõ coù caáu taïo phöùc taïp thaønh nhöõng vaät chaát ñôn giaûn vaø phoùng thích naêng
löôïng maø cô theå coù theå lôïi duïng ñöôïc. Ñoàng hoùa vaø dò hoùa hoaøn thaønh ñöôïc laø nhôø hai
phaûn öùng phaân giaûi vaø hôïp thaønh.
Nhöõng vaät chaát dinh döôõng ñeàu coù tieàm taøng naêng löôïng nhaát ñònh neân trong
quaù trình vaät chaát bieán ñoåi thì keøm theo söï bieán ñoåi veà naêng löôïng vì theá trao ñoåi chaát
bao goàm 2 maët khoâng taùch rôøi nhau laø trao ñoåi vaät chaát vaø trao ñoåi naêng löôïng.
Trao ñoåi chaát laïi bao goàm hai noäi dung:
(1) söï trao ñoåi vaät chaát vaø trao ñoåi naêng löôïng giöõa cô theå vôùi moâi tröôøng;
(2) Söï chuyeån hoùa vaät chaát vaø naêng löôïng beân trong cô theå.
2. Trao ñoåi chaát
2.1 Trao ñoåi chaát protein
Protein laø thaønh phaàn quan troïng nhaát cuûa moïi cô theå soáng. Noù chieám khoaûng
16–18% troïng löôïng cô theå ñoäng vaät vaø trong cô theå noù ôû traïng thaùi caân baèng ñoäng.
Caân baèng ñoäng coù nghóa laø caùc saûn phaåm trung gian cuûa quaù trình trao ñoåi chaát protein
tuy coù theå taïm thôøi oån ñònh nhöng veà chaát thì khoâng ngöøng ñoåi môùi.
Khaùc vôùi caùc hôïp chaát höõu cô khaùc cuõng tham gia taïo thaønh cô theå, trong protid
ngoaøi carbon, hydro, oxygen ra coøn coù nitrogen, sulfur vaø ñoâi khi coù caû phospho. Protid
phoå bieán nhaát laø albumin vaø globulin chöùa khoaûng 54% C, 7% H, 16% N, 1% S vaø
0,22% O. Moãi loaøi ñoäng vaät coù caùc protein chuyeân bieät cuûa noù.

108
2.1.1 Chuyeån hoùa protein trong cô theå
Protein trong thöùc aên sau khi tieâu hoùa ñöôïc haáp thu vaøo maùu döôùi daïng caùc acid
amin roài qua tuaàn hoaøn tónh maïch cöûa vaøo gan. Sau khi ñöôïc haáp thu vaøo cô theå, caùc
acid amin thöùc aên cuøng vôùi caùc acid amin töø quaù trình dò hoùa protein trong cô theå thaønh
‘taäp hôïp trao ñoåi chaát caùc acid amin’. Caùc acid amin ñöôïc chuyeån hoùa theo caùc höôùng
sau:
- Ñöôïc toång hôïp thaønh protein môùi trong cô theå bao goàm caû protein huyeát töông
vaø hemoglobin. Ôû caùc ñoäng vaät tröôûng thaønh caùc protein luoân luoân ñöôïc thay theá vôùi
nhöõng tæ leä khaùc nhau. Ôû chuoät ½ toång soá protein ñöôïc thay theá trong 17 ngaøy, ôû ngöôøi
laø 86 ngaøy.
- Taïo thaønh nhöõng chaát ñaëc bieät coù baûn chaát protein nhö caùc hormone, caùc
nucleic acid, caùc enzyme.
- Nhöõng acid amin duøng laøm nguoàn naêng löôïng seõ ñöôïc khöû amin ñeå taïo thaønh
keto acid, töø keto acid seõ taïo thaønh glycogen nhö nguoàn döï tröõ naêng löôïng taïm thôøi vaø
thaønh lipid nhö nguoàn döï tröõ naêng löôïng laâu daøi. Keto acid cuõng coù theå oxi hoùa thaønh
CO2 vaø H2O ñeå giaûi phoùng naêng löôïng cho cô theå söû duïng.
Ngoaøi ra phaàn coù ñaïm (goác amin) coù theå bieán ñoåi thaønh ammonia, urea hoaëc
uric acid thaûi ra ngoaøi cô theå.
- Thoâng qua taùc duïng thay ñoåi goác amin, goác amin coù theå chuyeån sang caùc hôïp
chaát khaùc taïo thaønh acid amin môùi.
- Qua taùc duïng khöû goác COOH taïo thaønh amin, baèng con ñöôøng naøy tyrosine
chuyeån thaønh tyramin vaø histidine thaønh histamin, laø nhöõng chaát coù hoaït tính sinh hoïc.
- Moät phaàn acid amin coù theå thaûi theo nöôùc tieåu vaø phaân.
2.1.2 Caân baèng nitô
Söï caân baèng nitô ñöôïc bieåu thò baèng coâng thöùc sau:
N
=k
n + n’
N: löôïng nitô laáy vaøo qua thöùc aên

n: löôïng nitô thöùc aên khoâng haáp thu ñöôïc
n’: löôïng nitô bò phaân giaûi vaø baøi tieát ra ngoaøi

109
- Khi k = 1 ⇒ N = n + n’ ñöôïc goïi laø traïng thaùi caân baèng ñeàu xaûy ra ôû nhöõng cô
theå ñaõ tröôûng thaønh.
- Khi k > 1 ⇒ N > n + n’ ñöôïc goïi laø traïng thaùi caân baèng döông xaûy ra trong thôøi
kyø cô theå sinh tröôûng, phaùt duïc, hoài phuïc söùc khoûe sau khi oám hay sau khi ñoùi.
- Khi k < 1 ⇒ N < n + n’ ñöôïc goïi laø traïng thaùi caân baèng aâm xaûy ra trong thôøi kyø
cô theå giaø coãi, ñau oám, thieáu dinh döôõng hay laø bò ñoùi laâu ngaøy.
2.1.3 Vai troø cuûa gan trong trao ñoåi chaát protein
- Toång hôïp protein cho cô theå.
Caùc loaïi protein huyeát töông (prothrombin, fibrinogen) chuû yeáu ñöôïc toång hôïp ôû
trong teá baøo gan.
- Giaûi ñoäc caùc saûn phaåm phaân giaûi protein.
Gan coù taùc duïng bieán ñoåi NH3 (ammonia) do quaù trình khöû amin thaønh urea ñeå
ñöôïc loaïi thaûi trong nöôùc tieåu. Neáu cô naêng cuûa gan bò phaù vôõ, urea khoâng hình thaønh
ñöôïc, löôïng ammonia taêng leân ñoäng vaät seõ bò ngoä ñoäc maø cheát.
2.1.4 Vai troø cuûa protein trong cô theå
Khaùc vôùi lipid vaø carbohydrate, acid amin trong cô theå khoâng coù khaû naêng döï tröõ
vaø cuõng khoâng coù choã döï tröõ nhaát ñònh. Acid amin thöøa trong ‘taäp hôïp caùc acid amin’ bò
khöû amin vaø söôøn carbon ñöôïc oxi-hoùa taïo naêng löôïng hay bieán ñoåi thaønh carbohydrate
hay lipid.
- Protein coù vai troø voâ cuøng quan troïng ñoái vôùi cô theå, noù laø thaønh phaàn caáu taïo
cuûa cô theå (laø thaønh phaàn chuû yeáu taïo neân nguyeân sinh chaát teá baøo), laø nguyeân lieäu boå
sung vaø phaùt trieån cô theå. Coù theå noùi quaù trình sinh tröôûng cuûa cô theå laø quaù trình toång
hôïp protein môùi trong cô theå.
Moät soá loaïi acid amin nhö tryptophane, lysine, histidine... raát caàn thieát cho söï
sinh tröôûng cô theå ñoäng vaät maø baûn thaân chuùng khoâng töï toång hôïp ñöôïc, phaûi döïa vaøo
söï cung caáp töø thöùc aên. Neáu thöùc aên thieáu caùc thaønh phaàn acid amin ñoù thì sinh tröôûng
cuûa ñoäng vaät bò suùt keùm. Nhöõng chaát naøy goïi laø acid amin thieát yeáu hay coøn goïi laø acid
amin khoâng thay theá ñöôïc.
Protein naøo chöùa ñaày ñuû caùc loaïi acid amin goïi laø protein coù giaù trò hoaøn toaøn.
Nhöõng protein naøo chöùa nhieàu loaïi acid amin thieát yeáu thì coù giaù trò dinh döôõng cao
hôn.

110
- Protein coøn laø nguoàn naêng löôïng. Moãi gram protein ñöôïc oxi hoùa trong cô theå
seõ sinh ra moät naêng löôïng laø 4,25 kcalo.
2.2 Trao ñoåi chaát lipid
Trong oáng tieâu hoùa môõ cuûa thöùc aên ñöôïc phaân giaûi thaønh glycerol vaø acid beùo.
Khi vaøo teá baøo bieåu moâ cuûa maøng nhaøy ruoät chuùng laïi hôïp thaønh môõ trung tính roài ñi
vaøo heä baïch huyeát, moät phaàn nhoû ñi vaøo maùu (30%).
2.2.1 Söï chuyeån hoùa lipid trong cô theå
Khi vaøo cô theå môõ ñöôïc chuyeån hoùa theo caùc höôùng sau:
- Döï tröõ laïi döôùi daïng “môõ döï tröõ”, chuû yeáu döôùi da vaø caùc moâ lieân keát noäi taïng.
Caùc loaøi caù khaùc nhau thì nôi tích luõy môõ cuõng khaùc nhau. Caù suïn môõ tích luõy ôû
gan nhieàu nhaát, caù cheùp tích luõy ôû môõ maøng ruoät, caù chaùy tích luõy môõ nhieàu nhaát ôû toå
chöùc lieân keát döôùi da, coù loaøi tích luõy môõ ôû cô.
- Toång hôïp nhöõng thaønh phaàn caáu taïo teá baøo cuûa caùc toå chöùc cô theå (phospho-
lipid).
- Phaân giaûi thaønh glycerol vaø acid beùo sau ñoù tröïc tieáp oxi hoùa thaønh CO2 vaø
H2O hoaëc chuyeån bieán thaønh glycogen gan.
- Ñöôïc caùc tuyeán theå söû duïng ñeå taïo neân thaønh phaàn cuûa chaát noäi tieát ñaëc bieät
nhö caùc hormone steroid.
2.2.2 Vai troø cuûa gan trong chuyeån hoùa lipid
Môõ ôû trong gan raát hoaït ñoäng veà maët trao ñoåi chaát. Ba taùc duïng chuû yeáu cuûa gan
laø:
- Laøm cho acid beùo baõo hoøa thaønh khoâng baõo hoøa taïo ñieàu kieän thuaän lôïi cho söï
phaân giaûi tieáp tuïc hoaëc chuyeån hoùa cuûa chuùng.
- Taïo thaønh caùc vaät chaát phospholipid ñeå tham gia xaây döïng caùc moâ (maøng teá
baøo, nguyeân sinh chaát) hay bò oxi hoùa.
- Taïo thaønh caùc theå ketone laø saûn phaåm trung gian cuûa chuyeån hoùa môõ. Sau khi
ñöôïc taïo thaønh ôû gan caùc theå ketone naøy seõ ñöôïc chuyeån ñeán caùc moâ, nhaát laø moâ cô, ñeå
oxi hoùa vaø sinh naêng löôïng.

111
2.2.3 Vai troø cuûa lipid trong cô theå
- Lipid laø nguyeân lieäu coù naêng löôïng cao nhaát, 1 gr lipid khi ñöôïc oxi hoùa seõ sinh
ra 9,45 kcalo. Lipid laïi coù theå döï tröõ nhieàu trong cô theå neân coù yù nghóa quan troïng veà
maët döï tröõ naêng löôïng.
- Môõ laø dung moâi cuûa nhieàu vitamin (A, D, E, K). Khi aên nhöõng thöùc aên coù môõ
cuõng thöôøng coù caùc loaïi vitamin naøy.
- Caùc acid beùo coù theå ñöôïc taïo thaønh trong cô theå do moät loaït phaûn öùng phaân
giaûi vaø toång hôïp acid beùo, chieàu höôùng cuûa quaù trình naøy phuï thuoäc vaøo nhu caàu naêng
löôïng cuûa cô theå. Tuy nhieân, caùc acid linoleic, linolenoic, arachidonic vaø moät soá acid
khaùc coù leõ khoâng theå toång hôïp ñöôïc trong cô theå ñoäng vaät, ñoù laø nhöõng acid beùo khoâng
theå thay theá chæ coù trong thöïc vaät. Khi thöùc aên thieáu nhöõng acid naøy thì söï trao ñoåi môõ,
thaønh thuïc sinh duïc, ... bò roái loaïn.
- Môõ laø moät trong caùc thaønh phaàn cuûa toå chöùc, ñaëc bieät phospholipid laø thaønh
phaàn quan troïng cuûa maøng teá baøo vaø nguyeân sinh chaát coù lieân quan ñeán tính thaåm thaáu
cuûa teá baøo.
2.3 Trao ñoåi chaát carbohydrate (COH)
Caùc ñöôøng ña (polysaccharide) trong thöùc aên sau khi tieâu hoùa bieán thaønh caùc
ñöôøng ñôn (monosaccharide). Khi monosaccharide ñöôïc haáp thu vaøo maùu thì bieán thaønh
caùi goïi laø ñöôøng maùu. Qua söï tuaàn hoaøn cuûa maùu ñöôøng maùu phaân boá ñeán khaép boä
phaän trong cô theå.
2.3.1 Söï chuyeån hoùa cuûa COH trong cô theå
Coù 3 böôùc chuyeån hoùa:
- Moät phaàn ñöôïc caùc moâ tröïc tieáp söû duïng laøm nguyeân lieäu cung caáp naêng löôïng.
- Moät phaàn ñöôïc toång hôïp thaønh naêng löôïng döï tröõ taïm thôøi glycogen, chuû yeáu ôû
gan vaø cô. Tæ leä haøm löôïng glycogen cuûa gan vaø cô laø 1:7.
- Moät phaàn lôùn glucose chuyeån hoùa thaønh lipid nhö nguoàn naêng löôïng töông lai.
2.3.2 Vai troø cuûa gan trong chuyeån hoùa COH
- Vì taát caû ñoäng vaät söû duïng glucose nhö moät nguoàn naêng löôïng cho caùc hoaït
ñoäng cuûa baûn thaân chuùng neân gan coù moät vai troø quan troïng trong söï trao ñoåi chaát
ñöôøng. Tröôùc heát noù duy trì moät nguoàn quan troïng cuûa glycogen vöôït quaù nhu caàu trao
ñoåi chaát cuûa rieâng baûn thaân noù, saün saøng chuyeån hoùa thaønh glucose töï do bôûi quaù trình

112
glucogenolysis töùc laø söï phaân giaûi glycogen ñeå duy trì haøm löôïng ñöôøng maùu. Veà
phöông dieän naøy glycogen gan taùc ñoäng nhö moät nguoàn carbohydrate cho toaøn boä cô
theå. Sau khi glucose thöùc aên ñi töø ruoät vaøo maùu vaø noàng ñoä glucose maùu gia taêng, gan
haáp thu moät soá glucose naøy töø maùu vaø bieán ñoåi noù thaønh glycogen, vaø cuøng vôùi caùc cô
quan khaùc nhö cô, naõo vaø caùc moâ khaùc laøm cho haøm löôïng ñöôøng maùu daàn daàn giaûm
xuoáng. Khi glucose maùu giaûm xuoáng döôùi moät möùc naøo ñoù, moät phaàn cuûa glycogen gan
ñöôïc phaân giaûi vaø giaûi phoùng vaøo trong maùu laø glucose töï do vaø baèng caùch naøy haøm
löôïng ñöôøng maùu ñöôïc giöõ trong nhöõng bieán ñoäng nhoû.
- Vai troø quan troïng khaùc cuûa gan trong trao ñoåi chaát ñöôøng laø toång hôïp glucose
môùi. Trong khi ñoùi caùc cô coù theå söû duïng môõ döï tröõ nhö moät nguoàn naêng löôïng nhöng
heä thoáng thaàn kinh thì phuï thuoäc vaøo glucose daãn xuaát töø acid amin ñöôïc taïo ra bôûi söï
phaân giaûi caùc protein moâ.
2.3.3 Vai troø COH trong cô theå
COH laø nguoàn naêng löôïng chuû yeáu cho moïi hoaït ñoäng soáng cuûa cô theå. Moãi gr
glucose khi oxi hoùa hoaøn toaøn saûn sinh ra 4,25 Kcal. Khi thöùc aên chöùa COH taêng leân thì
söï phaân giaûi lipid vaø protid trong cô theå giaûm ñi, vì naêng löôïng chuû yeáu do glucose cung
caáp.
Glucose sau khi ñöôïc haáp thu vaøo maùu seõ chuyeån hoùa thaønh glycogen nhö nguoàn
döï tröõ naêng löôïng taïm thôøi vaø phaàn lôùn thaønh lipid nhö nguoàn döï tröõ naêng löôïng laâu
daøi.
COH laø moät trong nhöõng thaønh phaàn khoâng theå thieáu ñöôïc trong caáu taïo cuûa toå
chöùc cô theå nhö caùc chaát glucoprotein ôû maøng teá baøo.
2.4 Trao ñoåi chaát nöôùc
Nöôùc trong cô theå coù tæ leä cao nhaát, ôû ñoäng vaät cao ñaúng coù khoaûng 70–75%
nöôùc so vôùi troïng löôïng, ôû loaøi caù coù khoaûng 80 – 85%. Noùi chung tæ leä ñoù töông ñoái oån
ñònh, song söï oån ñònh naøy cuõng laø moät loaïi caân baèng ñoäng nghóa laø nöôùc trong cô theå
luoân luoân maát ñi nhöng laïi ñöôïc boå sung khoâng ngöøng.
Nöôùc trong cô theå moät phaàn nhoû ôû daïng töï do, nhöng phaàn lôùn ôû daïng lieân keát.
Ví duï lieân keát vôùi protid thaønh theå keo. Traïng thaùi lieân keát naøy laøm cho nöôùc maát tính
chaát chuyeån ñoäng vaø söùc hoøa tan.
Trong tình traïng maát nöôùc seõ taïo neân söï ruùt nöôùc ôû toå chöùc ñoàng thôøi cuõng seõ
daãn ñeán maát nhieàu muoái aûnh höôûng ñeán söï caân baèng acid-base, daãn ñeán tình traïng ngoä
ñoäc acid. Nöôùc trong cô theå coù yù nghóa quan troïng veà sinh lyù. Bôûi vì:

113
Protein t.aê COH t.aê Lipid t.aê

Tieâu hoùa Tieâu hoùa Tieâu hoùa
~3,8 Kcal/g 1,2-3,9 Kcal/g ~8,5 Kcal/g
Chöùc naêng MAÙU & GAN Caáu truùc

Caùc haït môõ
A. acids + peptids
Caùc acid beùo
Döï tröõ
Amino acids Caùc monoglyceride
Glucose Döï tröõ
2-3 C.
6 C.
Protein Lipids
Khöû (Caàn insulin)
2,5-4% BW 1-30% BW
amin Pyruvate β
NH3 Oxi
3 C.
(Baøi tieát) O2 Glycogen hoùa Ghi chuù
Lactate
CO2 (phaân töû 5 glucose)
+ 2 ATP G 3 C. = chuoåi 3 carbon
a
30 C.
% BW = % Troïng löôïng öôùt
n Cô
Tæ leä glycogen gan:cô = 1:7
Carbohydrates
Acetate 2-4% BW
2 C.
Chu trình
O2 hoâ haáp CO2 + H2O + 33 ATP
citric acid
H.40 Caùc con ñöôøng trao ñoåi chaát chính cuûa caùc protein, carbohydrate vaø lipid ôû caù
- Nöôùc laø thaønh phaàn quan troïng cuûa noäi moâi tröôøng. Neáu nöôùc giaûm xuoáng thì
noàng ñoä thaåm thaáu cuûa maùu taêng leân, maùu chaûy chaäm chaïp khoâng theå cung caáp kòp thôøi
caùc chaát dinh döôõng cho caùc cô quan, trôû ngaïi ñeán söï trao ñoåi chaát cuûa caùc toå chöùc.
- Moïi phaûn öùng sinh hoùa trong cô theå ñeàu xaûy ra trong nöôùc. Thieáu nöôùc seõ tröïc
tieáp aûnh höôûng ñeán quaù trình sinh hoùa cuûa cô theå.
- Tæ nhieät cuûa nöôùc töông ñoái cao vaø nöôùc coù theå döï tröõ ñöôïc nhieàu nhieät neân coù
theå ngaên chaën söï bieán ñoåi ñoät ngoät cuûa thaân nhieät, duy trì söï hoaït ñoäng bình thöôøng veà
trao ñoåi chaát trong cô theå.
Vai troø quan troïng cuûa nöôùc coù theå ñöôïc minh hoïa, ví duï khi caù bò ñoùi laâu, môõ
döï tröõ hoaøn toaøn bò tieâu bieán nhöng caù vaãn soáng; song chæ caàn maát 10% nöôùc cuûa toaøn
cô theå, caù seõ cheát.
Caù laø ñoäng vaät thuûy sinh, dòch cô theå coù aùp suaát thaåm thaáu raát khaùc vôùi moâi
tröôøng beân ngoaøi neân thöôøng xuyeân coù söï trao ñoåi nöôùc giöõa cô theå vôùi moâi tröôøng.
Thoâng qua hoaït ñoäng cuûa thaän, coù theå caù ñieàu hoøa quaù trình trao ñoåi naøy.
2.5 Söï trao ñoåi muoái khoaùng
Ngoaøi caùc chaát chuû yeáu nhö ñaïm, ñöôøng, môõ ñöôïc taïo thaønh töø carbon, hydro,
oxygen vaø nitrogen ra, trong cô theå coøn coù khaù nhieàu nguyeân toá taïo thaønh muoái voâ cô

114
cung caáp cho nhu caàu cuûa cô theå. Vai troø cuûa chuùng khaùc nhau, coù loaïi laø nguyeân lieäu
taïo neân toå chöùc, coù loaïi laø chaát caàn thieát ñeå duy trì chöùc naêng sinh lyù bình thöôøng, coù
loaïi laø chaát xuùc taùc phaûn öùng hoùa hoïc.
- laø nguyeân lieäu cuûa toå chöùc nhö caùc muoái phosphate potassium vaø carbonat
potassium laø thaønh phaàn quan troïng cuûa xöông vaø raêng. Saét laø thaønh phaàn quan troïng
cuûa myoglobin vaø hemoglobin; phospho laø thaønh phaàn quan troïng cuûa phospholipid...
Taát caû ñeàu laø nhöõng thaønh phaàn khoâng theå thieáu ñöôïc ñeå duy trì söï hoaït ñoäng bình
thöôøng cuûa cô theå.
- loaïi duy trì chöùc naêng sinh lyù bình thöôøng nhö caùc loaïi muoái kieàm giuùp caân
baèng acid-base, duy trì aùp suaát thaåm thaáu vaø caân baèng nöôùc, v.v.
- laø chaát xuùc taùc nhö trong phaûn öùng trao ñoåi chaát COH, Mg2+ coù theå thuùc ñaåy
cho phaûn öùng tieán haønh thuaän lôïi. Moät soá caùc kim loaïi laø chaát hoaït hoùa caùc enzyme tieâu
hoùa...
- caùc muoái khoaùng coù vai troø ñaëc bieät quan troïng trong söï daãn truyeàn thaàn kinh
vaø laø thaønh phaàn caáu taïo cuûa caùc hormone coù taùc duïng ñieàu hoøa quaù trình trao ñoåi chaát
bình thöôøng cuûa cô theå döôùi aûnh höôûng cuûa caùc yeáu toá beân trong cuõng nhö beân ngoaøi.
Ôû caù thöôøng xuyeân coù söï trao ñoåi muoái khoaùng vôùi moâi tröôøng beân ngoaøi. Caù
thoâng qua hoaït ñoäng cuûa mang, ruoät vaø thaän ñeå ñieàu hoøa caùc quaù trình trao ñoåi naøy.
+ Taùc duïng sinh lyù cuûa moät soá nguyeân toá vi löôïng
Nguyeân toá vi löôïng toàn taïi trong cô theå vôùi moät löôïng raát nhoû (10-3–10-12%)
nhöng coù aûnh höôûng roõ reät ñeán quaù trình trao ñoåi chaát cuûa cô theå. Nhöõng nguyeân toá
quan troïng nhaát laø saét (Fe), ñoàng (Cu), cobal (Co), iod (I), mangan (Mn), keõm (Zn) vaø
fluor (F).
- Saét (Fe): Fe trong cô theå döôùi daïng hôïp chaát höõu cô (hemoglobin,
myoglobin...) vaø hôïp chaát voâ cô (Fe döï tröõ). Saét döï tröõ chuû yeáu ôû trong gan sau ñoù laø tyø
taïng vaø tuûy xöông. Saét trong cô theå ôû nhieàu daïng khaùc nhau veà phöông dieän keát hôïp
hoùa hoïc vaø veà phöông dieän chöùc naêng.
Saét laø moät thaønh phaàn cuûa hemoglobin giöõ vai troø vaän chuyeån oxygen.
- Ñoàng (Cu): Cu laø boä phaän taïo neân nhieàu enzyme oxi hoùa nhö polyphenol
oxidase, lactase, acid ascorbic oxidase vaø tyronase neân noù coù lieân heä chaët cheõ vôùi hoâ
haáp moâ baøo. Cu laø chaát xuùc taùc taïo thaønh Hb, thuùc ñaåy söï söû duïng saét. Thieáu ñoàng thì
söï bieán ñoåi Fe cuõng bò aûnh höôûng, ñoäng vaät xuaát hieän trieäu chöùng thieáu maùu coù tính
chaát dinh döôõng, sinh tröôûng ngöøng.

115
Ñoàng tham gia taïo thaønh saéc toá ñen. Löôïng Cu caàn thieát vaøo khoaûng 6/7 Fe.
- Cobal (Co): Co laø moät boä phaän taïo thaønh vitamin B12. Ôû caù cheùp söï boå sung Co
trong thöùc aên laøm gia taêng soá löôïng hoàng caàu vaø haøm löôïng Hb, giaûm tæ leä cheát, gia
taêng sinh tröôûng vaø sinh saûn vaø gia taêng söï lôïi duïng thöùc aên cuûa caù.
- Iod (I): haøm löôïng iod trong cô theå raát ít, ña soá chöùa trong tuyeán giaùp, I tham
gia taïo thaønh Iodotyrosine vaø thyroxine ñöôïc phaân boá roäng raõi vaø chæ coù ôû ñoäng vaät
xöông soáng.
Iod thoâng qua hoaït ñoäng cuûa tuyeán giaùp ñeå kích thích trao ñoåi chaát cuûa cô theå.
Neáu thieáu I ñoäng vaät bò caùc roái loaïn veà sinh tröôûng vaø thaønh thuïc sinh duïc.
- Mangan (Mn): Mn laø chaát kích thích cuûa nhieàu enzyme trong cô theå, noù coù aûnh
höôûng tröïc tieáp ñeán vieäc tích luõy Ca, P vaø thuùc ñaåy taùc duïng taïo xöông.
Khi trong thöùc aên haøng ngaøy cuûa ñoäng vaät non khoâng ñuû Mn thì haøm löôïng
enzyme phosphatase trong maùu vaø xöông giaûm aûnh höôûng ñeán hoùa coát xöông cuûa con
vaät, xöông bò bieán hình. Ñoäng vaät tröôûng thaønh thieáu Mn thì chöùc naêng sinh duïc seõ suy
yeáu.
- Keõm (Zn): Zn laø thaønh phaàn caàn thieát cuûa enzyme carbonic anhydrase, chaát
xuùc taùc söï hydrat hoùa cuûa CO2 trong nhieàu moâ nhö mang, teá baøo maùu ñoû vaø thaän ñoäng
vaät xöông soáng cho neân Zn laø nhaân toá caàn thieát cho quaù trình hoâ haáp cuûa moâ baøo vaø caân
baèng acid-base cuûa thaän.
- Fluor (F): F ñöôïc tìm thaáy trong caùc chaát ñôn vò ôû xöông vaø raêng nhöng trong
söï thaëng dö gaây ra nhöõng caáu truùc khoâng bình thöôøng. F coù theå öùc cheá moät soá enzyme
do ñoù khi F quaù nhieàu seõ aûnh höôûng ñeán trao ñoåi chaát.
2.6 Vitamin vaø söï trao ñoåi chaát
Vitamin laø nhöõng chaát höõu cô caàn thieát cho cô theå. Chuùng khoâng phaûi laø nhöõng
nguyeân lieäu chuû yeáu ñeå taïo neân cô theå, cuõng khoâng theå cung caáp naêng löôïng ñöôïc
nhöng laïi laø moät trong nhöõng thaønh phaàn cuûa nhieàu enzyme quan troïng tham gia vaøo quaù
trình trao ñoåi chaát. Löôïng vitamin döôc ñoøi hoûi raát ít nhöng vì phaàn lôùn ñoäng vaät khoâng
töï toång hôïp ñöôïc neân phaûi laáy töø thöùc aên. Khi cô theå thieáu hay thöøa vitamin thì ñoäng vaät
seõ maéc nhöõng loaïn chöùng ñaëc bieät – caùc beänh thieáu hay thöøa vitamin.
2.6.1 Vitamin hoøa tan trong nöôùc
Caùc vitamin hoøa tan trong nöôùc coù chöùc naêng nhö caùc coE trong caùc phaûn öùng
trao ñoåi chaát chuyeân bieät, caàn thieát ñoái vôùi haàu heát, neáu khoâng noùi laø taát caû, teá baøo
ñoäng vaät.

116
2.6.2 Vitamin tan trong môõ
- Caùc vitamin A: ñöôïc bieát döôùi 2 hình thöùc A1 vaø A2. Vitamin A1 hieän dieän ôû
ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng vaø caù bieån, coøn A2 chieám öu theá ôû caù nöôùc ngoït. Hai
phaân töû vit A ñöôïc taïo thaønh töø moät phaân töû β carotene, coù trong nhieàu thöïc vaät, xaûy ra
ôû gan, nhöng chính ôû ruoät.
Trong söï thieáu huït traàm troïng noù coù theå gaây ra söï trì hoaõn söï phaùt trieån xöông vaø
laøm toån thöông da caù. Dö thöøa vit A trong khaåu phaàn coù theå gaây ñoäc, trieäu chöùng laø sinh
tröôûng giaûm, microhematocrit bò haï thaáp vaø söï baøo moøn vi ñuoâi vaø cuoáng ñuoâi.
- Vitamin D: coù nhieàu hình thöùc D1, D2, D3
D3 hieän dieän ôû gan caù giuùp söï haáp thu Ca töø oáng tieâu hoùa, vaø vôùi Parahormone
ñieàu hoøa möùc ñoä canxi maùu vaø söï hoaït hoùa Ca cho söï khoaùng hoùa xöông.
- Vitamin E: söï thieáu huït vit E gaây ra moät söï thoaùi hoùa cuûa bieåu bì tinh nang cho
ra nhöõng tinh truøng khoâng hoaït ñoäng. Söï hoaïi töû gan, xuaát huyeát cuïc boä vaø toån thöông
tinh saøo ñaõ ñöôïc quan saùt ôû caù.
- Vitamin K: hieän dieän vôùi 2 hình thöùc K1 vaø K2.
Ôû thòt caù coù K2, kích thích söï taïo thaønh prothrombin caàn thieát cho söï ñoâng maùu.
Söï thieáu huït daãn ñeán söï xuaát huyeát.
B. Naêng löôïng sinh hoïc (bioenergetics)
1. Toång quan
Bioenergetics laø nghieân cöùu vieäc söû duïng naêng löôïng bôûi caùc sinh vaät soáng. Ñoái
vôùi ñoäng vaät, nghieân cöùu naøy bao goàm phaân tích caùc nguoàn naêng löôïng, caùc phöông
phaùp thu naêng löôïng, caùc con ñöôøng phaân boå cuûa noù trong con vaät, caùc cöôøng ñoä söû
duïng döôùi nhöõng ñieàu kieän khaùc nhau vaø traïng thaùi naêng löôïng cuoái cuøng cuûa caùc saûn
phaåm ñang rôøi khoûi con vaät.
Caùc ñôn vò cuûa naêng löôïng thöôøng laø calories (cal) hay kilocalories (Cal hay
kcal) vaø joule (J) hay kilojoule (kJ) treân moät ñôn vò troïng löôïng chuyeân bieät. Cöôøng ñoä
tieâu hao (söû duïng) naêng löôïng thöôøng ñöôïc tính kcal/kg/giôø hay kcal/kg/ngaøy.
Vieäc ño naêng löôïng tieâu hao tröïc tieáp vôùi saûn xuaát nhieät thì khoù aùp duïng vôùi caùc
ñoäng vaät maùu laïnh nhoû, chaúng haïn nhö caù, neân naêng löôïng tieâu hao luoân luoân ñöôïc ño
giaùn tieáp thoâng qua tieâu hao oxygen. Tieâu hao oxygen ñoâi khi ñöôïc tính baèng mL
O2/kg/giôø (vôùi theå tích oxygen ñöôïc ñieàu chænh theo nhieät ñoä vaø aùp löïc khoâng khiù)

117
nhöng thuaän tieän nhaát laø tính baèng mg O2/kg/giôø. Giöõa theå tích vaø troïng löôïng oxygen
coù theå chuyeån ñoåi: 1 mg O2 = 0,70 mL O2; vaø giöõa oxygen vaø naêng löôïng: 1 mg
O2/kg/giôø = 0,00337 kcal/kg/giôø hay 0,081 kcal/kg/ngaøy, 1 kcal/kg/giôø = 297 mg
O2/kg/giôø; vaø 1 kcal = 4,184 kJ
Ñoái vôùi caùc ñoäng vaät, nguoàn naêng löôïng cô baûn laø thöùc aên nhöng naêng löôïng
thöùc aên seõ khoâng coù giaù trò cho tôùi khi thöùc aên ñöôïc aên vaøo, tieâu hoùa vaø ñoàng hoùa bôûi
heä thoáng tieâu hoùa. Phaàn lôùn naêng löôïng ñöôïc giaûi phoùng töø thöùc aên bôûi quaù trình oxi-
hoùa neân naêng löôïng sinh hoïc thöôøng ñöôïc khaûo saùt döôùi daïng tieâu hao oxygen.
Caùc khía caïnh phaân töû cuûa doøng naêng löôïng (energy flow), moät noäi dung cuûa
trao ñoåi chaát (metabolism), laø moät söï keát hôïp chöùc naêng cuûa gan vaø cô, nhöng cuõng lieân
quan ñeán söï ñieàu hoøa thaåm thaáu vaø baøi tieát caùc saûn phaåm thöøa cuûa boä maùy trao ñoåi
chaát. Moät soá löôïng naêng löôïng vaø vaät chaát thoâ khoâng caàn cho cho duy trì vaø caùc yeâu
caàu thoâng thöôøng cho hoaït ñoäng soáng thöôøng nhaät seõ ñöôïc söû duïng cho taêng tröôûng, saûn
xuaát caùc saûn phaåm sinh duïc vaø döï tröõ.
Alexander (1967) dieãn taû yù töôûng chung cuûa söï phaân boá naêng löôïng vaø söï quan
troïng cuûa vieäc söû duïng naêng löôïng hieäu quaû trong moät coâng thöùc:
µF = g (G + H) + R + S
Trong ñoù:
F: löôïng thöùc aên aên vaøo
G: sinh tröôûng (saûn xuaát moâ môùi)
H: caùc giao töû
R: trao ñoåi chaát cô baûn
S: bôi hay hoaït ñoäng khaùc
µ: haèng soá, thöôøng baèng 0,8 (20% thöùc aên bò maát trong phaân, nöôùc tieåu, hoaëc
ammonia thaûi bôûi mang maø khoâng ñi vaøo caùc con ñöôøng saûn xuaát naêng löôïng trong quaù
trình trao ñoåi chaát cuûa caù)
Yeáu toá taêng tröôûng vaø saûn xuaát giao töû, g, xaáp xæ baèng 2 bôûi vì caàn gaáp ñoâi thöùc
aên ñeå saûn xuaát caùc moâ môùi so vôùi vieäc duy trì caùc moâ hieän taïi. Moät soá tæ leä phaàn traêm
tieâu bieåu cho vieäc söû duïng thöùc aên trong coâng thöùc cuûa Alexander nhö sau:
0,8 x 100 = 2 (5 + 1) + 34 +34
Coù nhöõng thôøi ñieåm laøm cho caùc giaù trò treân khoâng chính xaùc, chaúng haïn caù
khoâng aên di löu hay sinh saûn. Moät thí duï khaùc laø ôû caù bôn (flounders) ñöôïc cho aên moät
khaåu phaàn aên toái thieåu vaãn tieáp tuïc sinh tröôûng nhöng khoâng saûn sinh giao töû, H = 0.
Hay caû hai cöôøng ñoä vaän ñoäng (S) vaø trao ñoåi chaát cô baûn (R) coù theå thay ñoåi theo nhieät
ñoä vaø muøa vuï.

118
YÙ nghóa cuûa coâng thöùc treân laø chæ ra aûnh höôûng töông ñoái lôùn treân söï sinh saûn
(H) cuûa nhöõng thay ñoåi töông ñoái nhoû trong baát kyø thay ñoåi cuûa caùc yeáu toá khaùc. Ví duï,
neáu thöùc aên aên vaøo taêng töø 100 leân 101, söï saûn xuaát giao töû taêng töø 1 leân 1,4 (40%).
Hay neáu caù aên löôïng thöùc aên bình thöôøng nhöng giaûm vaän ñoäng 2% (S = 32) thì H seõ
taêng leân 2 (100%). Sinh tröôûng vaø sinh saûn döôøng nhö laø toång soá vaø laø söï keát hôïp cuûa
moät lòch söû quaù khöù cuûa caù phoái hôïp vôùi khaû naêng ñeå ñoái phoù vôùi moâi tröôøng cuûa noù.
2. Bao hoaït ñoäng (performance envelope) cuûa caù
Moät caùch dieãn taû

nhöõng khaû naêng naêng
löôïng sinh hoïc cuûa moät
con caù laø vôùi moät ña giaùc 4
caïnh (bao hoaït ñoäng). Caùc
caïnh phaûi vaø traùi laø nhöõng
giôùi haïn nhieät ñoä gaây cheát
cao vaø thaáp cho moät con
caù naøo ñoù trong khi caùc
caïnh treân vaø döôùi laø caùc
cöôøng ñoä tieâu hao oxygen
toái thieåu (öùng vôùi trao ñoåi
chaát cô baûn tieâu chuaån) vaø
toái ña (hoaït ñoäng tích cöïc
oån ñònh). Bieân giôùi treân
thöôøng goàm 2 phaàn, phaàn
beân traùi ñöôïc cho laø bò giôùi H.41 Cöôøng ñoä tieâu hao oxygen cuûa 4 loaøi caù trong söï lieân
haïn bôûi nhieät ñoä trong khi heä vôùi nhieät ñoä (theo Brett, 1972)
phaàn beân phaûi döôøng nhö
bò giôùi haïn bôûi tính giaù trò cuûa oxygen. Phaàn lôùn, nhöng khoâng phaûi laø taát caû, caù cho
thaáy coù söï giaùn ñoaïn töông töï veà cöôøng ñoä tieâu hao oxygen cöïc ñaïi.
Phaàn lôùn caùc cöôøng ñoä tieâu hao oxygen trong moät ngaøy tieâu bieåu trong ñôøi soáng
cuûa moät con caù xaûy ra trong caùc bieân giôùi bao hoaït ñoäng cuûa noù vaø phaàn lôùn laø ôû nöõa
döôùi cuûa giôùi haïn cô baûn vaø tích cöïc. Giôùi haïn hoaït ñoäng cuûa caù thì töông töï nhö löôõng
cö vaø boø saùt nhöng thaáp hôn chim vaø höõu nhuõ.
Phaïm vi trao ñoåi chaát (metabolic scope) laø tæ soá giöõa cöôøng ñoä tieâu hao oxygen
tích cöïc vaø cô sôû. Caùc loaøi caù khaùc nhau coù phaïm vi trao ñoåi chaát khaùc nhau.
3. Trao ñoåi naêng löôïng
Vaät chaát dinh döôõng ñeàu coù chöùa naêng löôïng neân quaù trình trao ñoåi vaät chaát
cuõng keøm theo quaù trình trao ñoåi naêng löôïng. Caùc quaù trình trao ñoåi naêng löôïng raát
phöùc taïp, hình thöùc ña daïng nhöng cuoái cuøng ñeàu bieán thaønh nhieät naêng thaûi ra ngoaøi.

119
3.1 Giaù trò nhieät cuûa caùc chaát dinh döôõng
Moãi gram COH hoaëc lipid duø ñoát chaùy beân ngoaøi hay beân trong cô theå ñeàu sinh
ra moät naêng löôïng Q = 4,25 Kcal/g vaø 9,45 Kcal/g. Moãi gram protein khi ñoát chaùy beân
trong cô theå sinh ra moät naêng löôïng Q = 4,25 Kcal (khi ñoát chaùy beân ngoaøi cô theå toûa ra
5,4 Kcal). Trò soá naêng löôïng cuûa caùc chaát dinh döôõng khi ñoát chaùy beân trong cô theå ñöôïc
goïi laø giaù trò nhieät cuûa thöùc aên.
Maëc duø nhöõng giaù trò naøy ñöôïc duøng cho taát caû caùc loaøi ñoäng vaät trong nhieàu
naêm (vaø vaãn coøn trong nhieàu nghieân cöùu) gaàn ñaây chuùng ñaõ ñöôïc ñieàu chænh tuøy theo
khaû naêng tieán hoùa cuûa con vaät ñöôïc nghieân cöùu.
Phillips and Brockway (1959) ñaõ xaùc ñònh caùc giaù trò nhieät ñoái vôùi 3 loaøi caù hoài
(brook, brown vaø rainbow trout) nhaän thaáy chuùng coù khaû naêng tieâu hoùa vaø haáp thu 85%
ñoái vôùi lipid, 40% ñoái vôùi carbohydrate vaø 90% ñoái vôùi protein. Söû duïng caùc möùc ñoä
tieâu hoùa noùi treân vaø coù söï ñieàu chænh cho protein ñoái vôùi haøm löôïng nitô cuûa noù
(nitrogen khoâng theå coù giaù trò veà naêng löôïng) Phillips and Brockway (1959) xaùc ñònh
giaù trò nhieät ñoái vôùi caù hoài laø 3,9 kcal/g protein, 8 kcal/g lipid vaø 1,6 kcal/g COH.
Caùc giaù trò naøy khoâng coá ñònh ñoái vôùi caùc loaøi caù khaùc tröø phi chuùng tieâu hoaù caùc
nhoùm thöùc aên ñöôïc ñaùnh giaù töông töï nhö caù hoài.
3.2 Tính toaùn naêng löôïng thöùc aên
Naêng löôïng thöùc aên ñöôïc xaùc ñònh bôûi nhieät sinh ra trong söï ñoát chaùy hoaøn toaøn
trong moät nhieät löôïng keá (calorimeter). Ñôn vò tính laø calorie (cal) hay kilocalorie (Cal,
kcal) vaø joule (J) hay kilojoule (kJ) laø soá löôïng nhieät caàn thieát ñeå naâng nhieät ñoä 1 kg
nöôùc leân 1oC. (1 kcal = 4,184 kJ).
Coù hai phöông phaùp ñöôïc duøng ñeå tính toaùn giaù trò naêng löôïng cuûa khaåu phaàn
thöùc aên.
(1) Naêng löôïng ñöôïc xaùc ñònh moät caùch tröïc tieáp trong moät bôm nhieät löôïng keá
(Maynard vaø Loosh, 1962).
(2) Naêng löôïng toång coäng cuûa khaåu phaàn aên ñöôïc xaùc ñònh giaùn tieáp töø giaù trò
nhieät trung bình cuûa caùc nhoùm chaát dinh döôõng (protein, lipid, COH).
Phöông phaùp thöù hai thöôøng ñöôïc duøng viø phöông phaùp thöù nhaát thì laâu, phöùc
taïp vaø toán keùm.

120
4. Caùc yeáu toá chuû yeáu aûnh höôûng ñeán trao ñoåi chaát cô theå
4.1 Trao ñoåi chaát cô sôû (tieâu chuaån)
Vôùi muïc ñích thöïc tieãn ñeå ñaùnh giaù hay so saùnh cöôøng ñoä trao ñoåi chaát ngöôøi ta
thöôøng duøng khaùi nieäm trao ñoåi chaát cô sôû.
Trao ñoåi chaát cô sôû laø söï trao ñoåi chaát cuûa ñoäng vaät trong ñieàu kieän tieâu chuaån.
Ñoäng vaät ôû tình traïng yeân tónh, daï daøy khoâng coù thöùc aên, thaàn kinh khoâng bò caêng thaúng
vaø nhieät ñoä moâi tröôøng toái thích hôïp. Naêng löôïng do trao ñoåi chaát cô sôû sinh ra chuû yeáu
ñeå duy trì nhöõng hoaït ñoäng toái thieåu cuûa caùc cô quan noäi taïng, thaàn kinh vaø caùc chöùc
naêng soáng toái thieåu khaùc, naêng löôïng naøy chæ coù theå giuùp cô theå toàn taïi chöù khoâng theå
sinh tröôûng.
4.2 Caùc yeáu toá aûnh höôûng ñeán trao ñoåi chaát cuûa caù
4.2.1 Caùc yeáu toá beân trong
+ Loaøi caù: caùc loaøi caù khaùc nhau coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát khaùc nhau. Caùc loaøi
caù coù tính aên töông töï nhau, caù naøo coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát lôùn hôn thì toác ñoä sinh
tröôûng lôùn hôn.
+ Tuoåi caù: cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cuûa caù nhoû cao hôn cuûa caù lôùn.
Caù cheùp côõ 12g coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát 24,48Kcal/kg.ngaøy vaø caù cheùp côõ
100g coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát 7,97Kcal/kg.ngaøy
+ Phaùi tính: caù ñöïc coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cao hôn caù caùi.
+ Thaønh thuïc sinh duïc: trong quaù trình phaùt trieån tuyeán sinh duïc, cöôøng ñoä trao
ñoåi chaát cuõng khoâng gioáng nhau. Caù ôû giai ñoaïn IV thaønh thuïc cuûa tuyeán sinh duïc coù
cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cao nhaát.
+ Dinh döôõng vaø ñoùi: Khi caù aên no cöôøng ñoä trao ñoåi chaát taêng leân vaø khi bò ñoùi
thì cöôøng ñoä trao ñoåi chaát giaûm xuoáng. Caù aên caùc loaïi thöùc aên khaùc nhau thì cöôøng ñoä
trao ñoåi chaát khaùc nhau.
Trong nhöõng ngaøy ñaàu cuûa söï ñoùi, cöôøng ñoä trao ñoåi chaát giaûm raát nhanh vaø sau
ñoù giaûm raát chaäm. Khi ñoùi naêng löôïng caàn thieát ñeå duy trì söï soáng cuûa ñoäng vaät hoaøn
toaøn nhôø vaøo vaät chaát cuûa cô theå. ÔÛ höõu nhuõ thöù töï vaät chaát trao ñoåi laø glycogen, lipid
vaø protein. Ôû caù, Nagai vaø Ikeda (1971) coù nhaän xeùt ngöôïc laïi, thöù töï chaát trao ñoåi laø
lipid, glycogen vaø protein.

121
+ Söï vaän ñoäng: caù vaän ñoäng nhieàu coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cao hôn caù ít vaän
ñoäng.
4.2.2 Caùc yeáu toá beân ngoaøi
+ Nhieät ñoä: khi nhieät ñoä gia taêng thì cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cuûa caù taêng nhöng coù
moät khoaûng nhieät ñoä, khi nhieät ñoä taêng, cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cuûa caù taêng khoâng ñaùng
keå. Khoaûng nhieät naøy ñöôïc goïi laø “phaïm vi nhieät ñoä thích öùng cuûa caù”. Phaïm vi nhieät
thích öùng thay ñoåi tuøy theo loaøi caù vaø giai ñoaïn sinh tröôûng cuûa caù. Caù lôùn coù phaïm vi
thích öùng roäng hôn caù nhoû. Ñoái vôùi moãi loaøi caù coù moät nhieät ñoä toái haûo cho trao ñoåi
chaát cuûa noù, vaø neáu ñöôïc cho pheùp moät con caù seõ choïn moâi tröôøng thuaän lôïi nhaát veà
nhieät ñoä, vaø nhieät ñoä toái haûo naøy naèm trong phaïm vi nhieät thích öùng.
+ Aùnh saùng: caù ñöôïc giöõ döôùi aùnh saùng coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát lôùn hôn caù giöõ
trong boùng toái.
+ Muøa vuï: caù hoaït ñoäng maïnh nhaát vaøo caùc thaùng muøa heø, keùm hoaït ñoäng vaøo
caùc thaùng muøa ñoâng; noùi caùch khaùc, cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cuûa caù cao ôû muøa heø, thaáp ôû
muøa ñoâng do ñoù nhu caàu naêng löôïng caùc thaùng heø cao hôn caùc thaùng muøa ñoâng.
+ Doøng nöôùc: caù ôû nöôùc chaûy coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cao hôn caù ôû nöôùc tónh.
Doøng nöôùc ñöôïc gia taêng seõ laøm gia taêng naêng löôïng ñöôïc ñoøi hoûi cho vieäc duy trì ôû
moâi tröôøng. Ñaây khoâng phaûi laø naêng löôïng bôi caàn thieát maø laø naêng löôïng gia taêng ñöôïc
yeâu caàu ñeå duy trì vò trí trong moâi tröôøng.
+ CO2 vaø pH: caù soáng trong moâi tröôøng coù noàng ñoä CO2 cao hay pH thaáp thì coù
cöôøng ñoä trao ñoåi chaát thaáp hôn caù soáng trong moâi tröôøng coù noàng ñoä CO2 thaáp vaø pH
cao.
C. Dinh döôõng cuûa caù
1. Khaùi nieäm
Dinh döôõng laø söï cung caáp nhöõng vaät chaát caàn thieát cho vieäc duy trì ñôøi soáng
(trao ñoåi chaát). Moät soá vaät lieäu seõ ñöôïc duøng cho söï xaây döïng caùc toå chöùc cuûa cô theå
(ñoàng hoùa) vaø moät soá cho vieäc taïo ra naêng löôïng (dò hoùa). Thöùc aên cuûa ñoäng vaät coù theå
phaân chia thaønh thöùc aên naêng löôïng vaø sinh tröôûng nhö carbohydrate, lipid vaø protein
vaø thöùc aên khoâng naêng löôïng nhö caùc khoaùng chaát, vitamin, nöôùc vaø oxygen. Phaàn lôùn
caùc thöùc aên khoâng naêng löôïng ñoùng vai troø boå sung cho caùc thöùc aên naêng löôïng vaø maëc
daàu raát nhieàu trong chuùng ñöôïc ñoøi hoûi vôùi soá löôïng raát nhoû (caùc vitamin, caùc khoaùng
chaát veát) nhöng chuùng raát caàn thieát cho ñôøi soáng .

122
2. Giaù trò dinh döôõng cuûa khaåu phaàn thöùc aên
Ñöôïc xaùc ñònh bôûi:
- Moät söï caân baèng giöõa caùc thöùc aên naêng löôïng vaø sinh tröôûng (carbohydrate,
lipid vaø protein) nhaèm ñaûm baûo söï cung caáp vaät lieäu naêng löôïng cho hoaït ñoäng ñoàng
hoùa toái haûo vaø vaät lieäu soáng cho söï phaùt trieån bao goàm kieán taïo caùc moâ, sinh saûn vaø
thaønh laäp caùc saûn phaåm maø cô theå caàn (hemoglobin, hormone, enzyme, ...).
- Söï hieän dieän cuûa caùc nguyeân toá (khoaùng chaát) nhaát laø nguyeân toá vi löôïng vaø
chaát xuùc taùc caàn thieát (vitamin).
- Söï cung caáp ñaày ñuû thöùc aên phuï (nöôùc vaø oxygen).
- Ngoaøi ra, giaù trò dinh döôõng cuûa khaåu phaàn coøn ñöôïc xaùc ñònh bôûi khaû naêng caù
coù theå tieâu hoùa vaø haáp thu toát nhaát. Noù phuï thuoäc traïng thaùi vaät lyù cuûa thöùc aên vaø loaïi
vaø soá löôïng cuûa enzyme trong oáng tieâu hoùa.
3. Nhu caàu naêng löôïng
3.1 Nhu caàu naêng löôïng toång coäng
Thöùc aên sau khi traûi qua quaù trình tieâu hoùa ñöôïc cô theå haáp thu vaø söû duïng vaøo 2
muïc ñích: moät phaàn taïo thaønh vaät chaát cuûa cô theå vaø moät phaàn ñöôïc dò hoùa ñeå cung caáp
naêng löôïng caàn thieát cho caùc hoaït ñoäng soáng. Caùc vaät chaát cô theå sau ñoù cuõng qua quaù
trình dò hoùa ñeå taïo ra naêng löôïng . Nhö vaäy coù theå noùi naêng löôïng thöùc aên haáp thu ñöôïc
goàm nhöõng daïng naêng löôïng tích luõy vaø naêng löôïng tieâu hao. Tæ leä giöõa hai daïng naøy
thay ñoåi tuøy theo loaøi caù vaø tuøy theo giai ñoaïn sinh tröôûng.
Ôû caù pike, tæ leä naøy khoaûng 14–33% calorie haáp thu ñöôïc tích luõy trong caùc moâ
vaø khoaûng 67–86% naêng löôïng hoaït ñoäng (Winberg, 1960). Ôû caù hoài (trout) tæ leä naøy laø
30/70 (Phillips vaø Brockway, 1959). Ivlev (1939) tìm thaáy ôû caù Sheatfish 65,7% calorie
cuûa noaõn hoaøng ñöôïc tích luõy trong cô theå sau khi haáp thuï noaõn hoaøng hoaøn toaøn,
34,3% calorie ñöôïc duøng cho naêng löôïng. Ñieàu naøy seõ trôû neân khoù khaên gaáp ñoâi khi caù
Sheatfish lôùn hôn do phaûi tìm kieám thöùc aên cuûa chuùng vaø töï duy trì trong moâi tröôøng, laø
nhöõng hoaït ñoäng khoâng caàn thieát cho caù trong thôøi gian chuùng soáng trong moät moâi
tröôøng ñöôïc baûo veä vaø tuøy thuoäc vaøo noaõn hoaøng nhö nguoàn thöùc aên.
3.2 Tính toaùn nhu caàu naêng löôïng
Caù söû duïng caùc nguoàn naêng löôïng thöùc aên aên vaøo (C) cho caùc muïc ñích:
(1) Toång hôïp caùc moâ cuûa cô theå (P)

123
(2) Cung caáp naêng löôïng cho quaù trình trao ñoåi chaát (R)
(3) Saûn phaåm thöøa ñöôïc thaûi ra ngoaøi (E)
C=P+R+E
+ P coù theå bao goàm caùc thaønh phaàn sinh tröôûng (Pg) hoaëc/vaø sinh saûn (Pr)
P = P g + Pr
+ Trao ñoåi chaát toång coäng bao goàm moät soá thaønh phaàn phuï
- Trao ñoåi chaát tieâu chuaån, RS, khi con vaät ôû traïng thaùi nghæ;
- Trao ñoåi chaát thoâng thöôøng (duy trì), RR, khi con vaät ôû traïng thaùi hoaït ñoäng
bình thöôøng;
- Trao ñoåi chaát khi aên, RF, öùng vôùi taùc ñoäng ñoäng löïc ñaëc bieät (SDA, Specific
Dynamic Action) khi con vaät vöøa aên;
- Trao ñoåi chaát vaän ñoäng, RA, khi con vaät ôû traïng thaùi vaän ñoäng tích cöïc;
R = RS + aRR-S + bRF-S + cRA-S

Vôùi a, b, c laø tæ leä thôøi gian
+ E coù theå bao goàm phaân (F), saûn phaåm baøi tieát trong nöôùc tieåu: urea, ammonia
(U) vaø chaát nhaøy (Muc)
+ Toång hôïp caùc thaønh phaàn rieâng bieät, ta coù
C = (Pg + Pr) + (RS + aRR-S + bRF-S + cRA-S) + (F + U + Muc)
Theo Brett vaø Groves (1979) thì
- Caù aên ñoäng vaät: 100C = 29P + 44R + 7U + 20F
- Caù aên thöïc vaät: 100C = 20P + 37R + 2U + 41F
3.3 Caùch tính nhu caàu thöùc aên haøng ngaøy cuûa caù
Nhu caàu naêng löôïng cuûa caù ñöôïc xaùc ñònh giaùn tieáp thoâng qua tieâu hao oxygen
vaø thöông soá hoâ haáp RQ (Respiratory quotient) cuûa caù. RQ ñöôïc xaùc ñònh nhö sau.

124
Caùch tính RQ:

VCO2
RQ =
VO2
+ Ñoái vôùi trao ñoåi chaát ñöôøng
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 637 kcal
VCO2 6*22,4
RQ = = = 1
VO2 6*22,4
+ Ñoái vôùi trao ñoåi chaát lipid
2(C55H106O6) + 157O2 106H2O + 110CO2 + 16353 kcal
VCO2 110*22,4
RQ = = = 0,7
VO2 157*22,4
+ Ñoái vôùi trao ñoåi chaát protid
Baèng thöïc nghieäm ñoát chaùy 200g protid caàn 96,61L O2 vaø sinh ra 77,31L CO2
VCO2 77,31L CO2

RQ = = = 0,8
VO2 96,61L O2
Nhö vaäy RQ cuûa ñoäng vaät bình thöôøng chæ bieán ñoäng trong khoaûng 0,7–1. Ñoäng
vaät aên coû coù khuynh höôùng coù RQ cao hôn ñoäng vaät aên thòt.
Carbohydrate Lipid Protein

kcal/g 4,25 9,45 4,25
L O2/g 0,82 2,03 0,97
L CO2/g 0,82 1,43 0,78
RQ 1 0,7 0,8
kcal/L O2 5,0 4,7 4,5
J/mg O2 14,76 13,72 13,36 (NH3)
13,60 (Urea)
Caên cöù vaøo nhu caàu naêng löôïng cuûa caù nuoâi vaø giaù trò nhieät cuûa thöùc aên, ngöôøi ta
coù theå tính nhu caàu thöùc aên haøng ngaøy cuûa caù moät caùch gaàn ñuùng.
Ñeå so saùnh hieäu quaû cuûa caùc khaåu phaàn thöùc aên ngöôøi ta thöôøng duøng heä soá thöùc
aên (Feed Conversion Ratio, FCR) laø khoái löôïng thöùc aên caàn thieát ñeå taïo ra moät ñôn vò
khoái löôïng thòt caù. Nhöng veà giaù trò dinh döôõng cuûa khaåu phaàn ngöôøi ta thöôøng caên cöù
treân soá calorie cuûa thöùc aên caàn ñeå taïo ra moät khoái löôïng thòt caù.

125
Phillips vaø Brockway (1959) tính toaùn treân caù brook trout.
Loaïi thöùc aên Naêng löôïng thöùc aên Naêng löôïng →1kg thòt caù Heä soá thöùc aên
Thöùc aên töï nhieân 640 kcal/kg 2.000 kcal/kg 3,1
Boät thòt khoâ 1540 ‘’ 4.600 ‘’ 3
Thòt 990 ‘’ 2.600 ‘’ 2,6

WWW.AGRIVIET.COM
WWW.MAUTHOIGIAN.ORG
sau :

www.agriviet.com
CHÖÔNG IX. QUAÙ TRÌNH LOÄT XAÙC ÔÛ GIAÙP XAÙC
1. Giôùi thieäu
Chu kyø loät xaùc cuûa caùc giaùp xaùc laø moät trong nhöõng ñaëc tröng sinh lyù haáp daãn
nhaát cuûa chuùng. Söï hieän dieän cuûa moät maøng boïc vöõng chaéc taïo thuaän lôïi hieån nhieân vì
noù cung caáp söï baûo veä cho cô theå vaø laø boä xöông ngoaøi cho söï ñính cô; nhöng noù ñaët ra
khoù khaên laø ngaên caûn söï taêng tröôûng. Vì vaäy söï gia taêng kích thöôùc cô theå phaûi xaûy ra
trong moät loaït caùc böôùc coù lieân heä ñeán söï loät boû boä xöông ngoaøi cuõ. Ôû moät thôøi ñieåm
ñöôïc goïi laø loät xaùc, laø moät bieán coá coù tính chu kyø, laøm giaùn ñoaïn ñôøi soáng bình thöôøng
cuûa con vaät. Ngaøy nay ngöôøi ta nhaän bieát raèng caùc giai ñoaïn khaùc nhau cuûa chu kyø loät
xaùc laø nhieàu hay ít lieân tuïc, söï hoài phuïc töø moät söï loät xaùc ñöôïc theo sau bôûi vieäc tích
luõy caùc chaát döï tröõ trao ñoåi chaát vaø söï chuaån bò cho laàn loät keá tieáp.
Ngay tröôùc vaø sau khi loät boû boä xöông ngoaøi cuõ, nöôùc ñöôïc haáp thu vaøo trong
con vaät ñeå laøm giaõn nôû voû môùi coøn meàm. Söï gia taêng tieáp theo veà kích thöôùc ñoâi khi
ñöôïc nghó nhö söï “taêng tröôûng”, nhöng moät caùch chính xaùc, quaù trình naøy chæ laø moät söï
giaõn nôû. Söï taêng tröôûng thöïc söï laø söï kieán taïo moâ môùi, xaûy ra trong caùc giai ñoaïn sau
cuûa chu kyø.
Söï loät xaùc, maëc

daàu chæ chieám moät tæ leä
ngaén cuûa toaøn theå chu
kyø, laø thôøi kyø coù moät soá
nguy hieåm, vaø töû vong thì
thöôøng cao ôû thôøi ñieåm
naøy. Caùc nguoàn nguy
hieåm taêng 3 laàn thuoäc cô
hoïc, sinh lyù vaø sinh hoïc.
Khoù khaên cô hoïc

coù theå ñöôïc hieåu trong
vieäc thoaùt khoûi voû cuõ, caùc
phaàn ngoaøi nôû to cuûa
caøng cuûa nhieàu decapod
H.42 Sô ñoà cho thaáy söï gia taêng veà thôøi gian cuûa caùc chu kyø
haøm chöùa moät vaán ñeà loät xaùc trung gian (döïa treân cua)
nguy hieåm ñaëc bieät.
Caùc vaán ñeà sinh lyù gia taêng töø nhöõng thay ñoåi ñaùng keå caùc tæ leä ion vaø noàng ñoä
ion toång coäng cuûa dòch cô theå luùc loät xaùc, töø söï pha loaõng ñöôïc taïo ra bôûi haáp thu nöôùc
vaøo trong caùc teá baøo vaø töø nhöõng thay ñoåi veà tính thaám cuûa beà maët cô theå.

127
Cuoái cuøng, ngay caû neáu vöôït qua ñöôïc taát caû caùc khoù khaên treân, con vaät vaãn phaûi
traùnh nhöõng chuù yù cuûa ñòch haïi coù öu theá cho tôùi khi voû môùi ñuû cöùng moät caùch hieäu quaû
ñeå thöïc hieän vieäc troán thoaùt hay coù theå ñoái ñaàu. Baát cöù ngöôøi naøo ñaõ töøng coá gaéng giöõ
caùc con cua trong moät beå kính seõ nhaän thöùc veà khoù khaên phaûi chòu ñöïng cuûa baát cöù caù
theå naøo khoâng ñuû may maén ñeå loät xaùc trong söï hieän dieän cuûa caùc ñoàng loaïi cuûa noù.
2. Caáu truùc cuûa voû
Coù nhieàu kieåu caáu truùc cuûa boä xöông ngoaøi ñöôïc tìm thaáy ôû giaùp xaùc, töø caùc voû
moûng, coù theå uoán cong vaø khoâng ñöôïc calci hoùa cuûa Branchiopoda ñeán giaùp ñaàu öùc
(carapace) cöùng vaø daày cuûa decapoda. Noùi chung, vaät chaát höõu cô coù nhieàu cuûa voû laø
moät ñöôøng ña coù chöùa nitô – chitin, nhöng vì chaát naøy töông ñoái meàm vaø coù theå uoán
cong, voû ñöôïc laøm cöùng bôûi söï taåm caùc muoái calci vaø/hay bôûi tanning (söï noái vôùi nhau
cuûa caùc protein baèng söï thaønh laäp caùc lieân keát ngang giöõa caùc phaân töû keá nhau laïi).
Ôû Decapoda, maøng voû laïi ñöôïc phaân chia nhoû thaønh 4 mieàn chính: lôùp moâ söøng
ngoaøi, lôùp saéc toá hoùa, lôùp calci hoùa vaø lôùp maøng.
2.1 Lôùp moâ söøng ngoaøi (epicuticle, lôùp voû ngoaøi)
Lôùp moâ söøng ngoaøi laø moät lôùp

ñoàng nhaát nhieàu hay ít, goàm protein
vaø vaät chaát lipid, protein ñöôïc noái bôûi
caùc lieân keát ngang quinone. Lôùp moâ
söøng ngoaøi coù theå ñaùp öùng ñaùng keå
cho vieäc haïn cheá tính thaám cuûa voû.
Khoâng tìm thaáy chitin trong lôùp moâ
söøng ngoaøi, nhöng lôùp naøy ñoâi khi
ñöôïc calci hoùa.
2.2 Lôùp saéc toá (pigmented layer,

lôùp voû giöõa)
Beân döôùi cuûa lôùp moâ söøng

ngoaøi laø lôùp chitin ñöôïc calci hoùa, tuy
nhieân noù cuõng chöùa protein lieân keát ôû
mieàn phía ngoaøi cuûa noù. Nhìn töø beà
maët qua lôùp moâ söøng ngoaøi, lôùp naøy
cho thaáy moät loaït caùc hình 6 caïnh.
Caùc mieàn giöõa cuûa lôùp chöùa caùc truï H.43 Caáu truùc voû giaùp ôû giai ñoaïn gian loät xaùc
chitin ñöôïc baõo hoøa vôùi caùc muoái (intermoult)
calcium trong khi caùc protein lieân keát
ñöôïc taäp trung ôû caùc mieàn gian truï. Caùc bìa cuûa caùc truï coù theå nhìn thaáy roõ caùc bôø cuûa
nhöõng teá baøo döôùi voû coù theå ñaùp öùng cho söï tieát cuûa lôùp. Caùc oáng coù loã coù chöùa caùc sôïi

128
nguyeân sinh chaát saép xeáp thaúng

goùc xuyeân qua caùc truï nhöng
khoâng coù ôû caùc mieàn gian truï.
Caùc haït saéc toá hieän dieän trong
lôùp naøy nhö teân goïi.
2.3 Lôùp calci (calcirous

layer, lôùp voû trong)
Moät lôùp chitin khoâng lieân

keát, baõo hoøa nhieàu hay ít vôùi caùc H.44 Caùc rìa gaáp neáp giöõa caùc coät calci cuûa chitin
muoái calcium naèm döôùi lôùp saéc
toá. Noù taïo thaønh phaàn daày nhaát cuûa boä xöông ngoaøi.
2.4 Lôùp maøng (membranous layer, lôùp khoâng ñöôïc calci hoùa)
Ñaây laø moät maøng chitin khoâng lieân keát, khoâng calci hoùa naèm ngay treân caùc teá
baøo döôùi voû.
Söï phaùt trieån töông ñoái cuûa caùc lôùp voû khaùc nhau naøy khoâng oån ñònh ngay caû
trong moät caù theå. Trong caùc mieàn meàm, chaúng haïn nhö caùc mieàn gian ñoát, voû moûng hôn
nôi khaùc, möùc ñoä calci hoùa thì nhoû vaø ít coù baèng chöùng cuûa söï lieân keát. Traùi laïi, nôi maø
boä xöông ngoaøi raát vöõng chaéc thì khoâng chæ calci hoùa phoå bieán hôn maø coøn lieân keát
nhieàu hôn. Caùc voû cuûa toâm caàn nheï nhöng vöõng chaéc coù chöùa möùc ñoä ñaùng keå cuûa lieân
keát.
2. Caùc giai ñoaïn cuûa chu kyø loät xaùc
Vieäc ñaàu tieân ñoái vôùi söï loät xaùc laø söï thaønh laäp ñaëc bieät moät lôùp voû môùi döôùi boä
xöông ngoaøi ñang hieän dieän vaø roài caùc lôùp giöõa cuûa boä xöông ngoaøi ñöôïc taùi haáp thu
phaàn lôùn, phaàn coøn laïi thì ñöôïc loät boû luùc loät xaùc, vaø moät söï gia taêng nhanh choùng kích
thöôùc cô theå xaûy ra tröôùc khi voû môùi cöùng laïi.
Caùc giai ñoaïn khaùc nhau cuûa chu kyø loät xaùc ôû cua (Cancer pagurus) ñöôïc moâ taû
ñaày ñuû laàn ñaàu tieân bôûi Drach (1939), toång quaùt, coù theå ñöôïc chaáp nhaän cho taát caû
Brachyura. Söï ñaëc tröng cuûa caùc giai ñoaïn khaùc nhau nhö sau:
Gñ Teân Caùc ñaëc tröng Möùc ñoä Aên Nöôùc Thôøi

hoaït (%) gian
ñoäng (%)
• Gñ A
A1 Môùi loät - Söï haáp thu nöôùc lieân tuïc vaø nheï khoâng - 0,5
xaùc söï khoaùng hoùa baét ñaàu
A2 Meàm - Söï khoaùng hoùa lôùp saéc toá moät ít khoâng 86 1-5

129
• Gñ B Voû giaáy
B1 - Söï tieát lôùp voû calci ñaùng keå khoâng 85 3
B2 - Söï thaønh laäp lôùp voû calci tích ñaày ñuû baét ñaàu 83 5
cöïc, caùc chaân cöùng, söï taêng
tröôûng moâ baét ñaàu
• Gñ C Cöùng
C1 - Söï taêng tröôûng caùc moâ chính ñaày ñuû coù 80 8
C2 - Söï taêng tröôûng moâ tieáp tuïc ñaày ñuû coù 76 13
C3 - Söï hoaøn thieän boä xöông ñaày ñuû coù 68 15
ngoaøi, lôùp maøng ñöôïc thaønh
laäp ñaày ñuû coù 61 30 +
C4 “giöõa loät xaùc”, söï tích luõy chuû
yeáu cuûa caùc chaát döï tröõ höõu cô
hay C4 Ngöøng - Giai ñoaïn keát thuùc trong loaøi ñaày ñuû coù 60 vónh
T loät xaùc naøo ñoù, khoâng taêng tröôûng nöõa vieãn
t. xuyeân
• Gñ D Tieàn loät
xaùc
D0 - Hoaït hoùa bieåu bì vaø gan tuïy ñaày ñuû coù 60 10+
D1 - Lôùp moâ söøng ngoaøi ñöôïc ñaày ñuû coù - 5
thaønh laäp vaø söï thaønh laäp gai
baét ñaàu
D2 Taùch voû - Söï tieát lôùp saéc toá baét ñaàu ñaày ñuû giaûm - 5
D3 - Giai ñoaïn chính cuûa söï taùi giaûm khoâng - 3
haáp thu boä xöông ngoaøi
D4 Saép söûa - Nhöõng ñöôøng noái lieân heä ñeán nheï khoâng gia taêng 2
loät xaùc loät xaùc môû ra
• Gñ E Loät xaùc - Haáp thu nöôùc nhanh choùng vaø khoâng khoâng gia taêng 0,5
loät xaùc n.choùng
• Giai ñoaïn A: ngay sau loät xaùc, khoâng aên
- A1: boä xöông ngoaøi quaù meàm ñeán noãi con vaät khoâng theå töï choáng ñôõ treân caùc
chaân cuûa noù. Troïng löôïng ñang gia taêng vì nöôùc vaãn ñang ñöôïc haáp thu.
- A2: söï khoaùng hoùa cuûa voû ñaõ baét ñaàu vaø baây giôø con vaät coù theå ñöùng nhöng boä
xöông ngoaøi vaãn coøn meàm. Troïng löôïng oån ñònh. Haøm löôïng nöôùc cuûa toaøn theå con vaät
laø 86%.
• Giai ñoaïn B: thôøi kyø chính cuûa söï khoaùng hoùa cuûa voû môùi, khoâng aên
- B1: söï tieát lôùp ñaù voâi baét ñaàu. Ñoát IV (ñoát ñuøi: meropodite) vaø ñoát tröôùc baøn
(propodite) cuûa caùc chaân coù theå ñöôïc uoán cong maø khoâng gaãy. Haøm löôïng nöôùc 85%.
- B2: söï tieát cuûa boä xöông ngoaøi tieáp tuïc. Meropodite vaø propodite baây giôø nöùt
neáu uoán cong. Haøm löôïng nöôùc 83%.

130
• Giai ñoaïn C: daàu voû cöùng nhöng söï calci hoùa vaãn tieáp tuïc trong nhöõng giai
ñoaïn phuï sôùm, vieäc aên ñöôïc tieáp tuïc laïi.
- C1: thôøi kyø chính cuûa söï taêng tröôûng moâ. Caùc maët ñoái dieän cuûa chaân hôi ñaøn
hoài khi bò neùn. Haøm löôïng nöôùc 80%.
- C2: söï taêng tröôûng moâ tieáp tuïc. Caùc voû chaân ñaøn hoài döôùi aùp löïc nheï nhöng nöùt
neáu neùn maïnh. Haøm löôïng nöôùc 76%.
- C3: voû cöùng nhöng söï calci hoùa vaãn chöa hoaøn taát ôû phaàn beân vaø tröôùc cuûa mai
(carapace). Haøm löôïng nöôùc 61%.
- C4: “giai ñoaïn gian loät xaùc”. Söï calci hoùa hoaøn taát vaø lôùp maøng ñöôïc ñaët ngay
phía döôùi vuøng ñöôïc calci hoùa. Caùc chaát döï tröõ trao ñoåi chaát ñang tích luõy. Söï taêng
tröôûng moâ hoaøn taát. Haøm löôïng nöôùc 61%.
• Giai ñoaïn D: giai ñoaïn chuaån bò cho loät xaùc tieáp theo. Söï taùi haáp thu calci xaûy
ra vaø caùc lôùp ngoaøi cuûa moät voû môùi ñöôïc tieát. Vieäc aên ngöøng laïi vaø caùc döï tröõ trao ñoåi
chaát ñöôïc huy ñoäng. Hoaït ñoäng giaûm sau giai ñoaïn phuï D2. Haøm löôïng nöôùc 59-61%.
- D1: daáu hieäu ñaàu tieân cuûa vieäc baùo hieäu loät xaùc laø söï xuaát hieän cuûa nhöõng gai
(setae) môùi ôû goác cuûa nhöõng gai cuõ. Lôùp moâ söøng ngoaøi ñöôïc tieát bôûi caùc teá baøo döôùi
voû (hypodermis).
- D2: lôùp saéc toá hoùa môùi ñöôïc tieát.
- D3: söï taùi haáp thu calci ñeàu khaép cuûa voû cuõ xaûy ra vaø ñieàu naøy coù theå gaây ra söï
nöùt ôû caùc nôi.
-D4: söï taùi haáp thu calci doïc theo caùc ñöôøng nöùt hoaøn taát, keát quaû taïo ra moät khe
cuûa voû maø töø ñoù con vaät coù theå thoaùt ra. Haáp thu nöôùc baét ñaàu.
• Giai ñoaïn E: con vaät thoaùt ra khoûi boä xöông ngoaøi cuõ vaø haáp thu nöôùc nhanh
choùng.
Tæ leä thôøi gian cuûa moãi giai ñoaïn cuûa chu kyø khaùc nhau tuøy theo moãi loaøi, nhöng
coù theå xaáp xæ: giai ñoaïn A = 2%, giai ñoaïn B = 8%, giai ñoaïn C = 71%, vaø giai ñoaïn D =
19%.
Maëc daàu söï phaân chia chu kyø loät xaùc naøy ñöôïc thöïc hieän nguyeân thuûy chæ treân
brachyurans tröôûng thaønh, noù cuõng coù theå coù giaù trò khi ñöôïc boå sung moät caùch thích
hôïp veà chi tieát cho taát caû decapods vôùi boä xöông ngoaøi daày, ñöôïc khoaùng hoùa toát. Noù coù
theå ñöôïc bieán ñoåi ñeå phuø hôïp vôùi nhöõng caáu truùc boä xöông ngoaøi vaø söï loät xaùc cuûa
natantia.

131
Duøng toâm Caridean, Palaemon serratus, nhö moät tieâu bieåu.
Gñ Sô ñoà Thôøi gian Caùc ñaëc tröng

ban (%)
ñaàu
• Gñ A 2,5
A1 A - Boä xöông ngoaøi raát meàm, chaát cô baûn (theå goác teá baøo) ñaày
trong nhöõng gai môùi
A2 B - Caùc maûnh naép mang coù theå ñaøn hoài, cong döôùi aùp löïc nheï,
chaát cô baûn coù gai co ruùt veà phía giöõa cuûa gai
• Gñ B 16,5
B1 Cα - Caùc maûnh naép mang gaàn cöùng, boä xöông ngoaøi cuûa moät
phuï boä ñoàng nhaát, goác nhoïn cuûa caùc gai chöa coù
B2 - - Goác nhoïn cuûa caùc gai ñöôïc thaønh laäp töøng phaàn
• Gñ C Cβ 21 - Boä xöông ngoaøi ñöôïc thaønh laäp ñaày ñuû, goác nhoïn cuûa caùc
gai hoaøn taát, thôøi kyø “gian loät xaùc”
• Gñ D D 60+
D0 - khoâng bieát - Hoaït hoùa hormone, roài caùc teá baøo thöôïng bì taùch khoûi voû
cuõ
D1’ D1’ 21 - Söï thaønh laäp caùc gai môùi baét ñaàu, khôûi ñaàu söï co ruùt cuûa
sôïi thaàn kinh khoûi xoang cuûa gai cuõ
D1’’ D1’’ 14 - Söï tieát cuûa caùc gai môùi baét ñaàu
D1’’’ D1’’’ 6,5 - Caùc chi tieát veà hình thaùi cuûa caùc gai môùi trôû neân coù theå
nhaän bieát
D2 - - Söï thaønh laäp caùc lôùp tieàn loät xaùc cuûa boä xöông ngoaøi môùi
D3 - 17 - Söï taùi haáp thu boä xöông ngoaøi cuõ
D4 - <1 - Boä xöông ngoaøi cuõ nöùt ra ñeå chuaån bò cho söï loät xaùc
• Gñ E E <0,5 - Loät xaùc
Thôøi gian cuûa moãi giai ñoaïn nhö sau: giai ñoaïn A = 2,5%, giai ñoaïn B = 16,5%,
giai ñoaïn C = 21%, giai ñoaïn D = 60% vaø giai ñoaïn E <0,5%.
+ Ñoä daøi cuûa chu kyø thay ñoåi vôùi tuoåi cuûa con vaät, loaøi vaø thôøi gian trong naêm
vaø cuõng coù theå bò aûnh höôûng bôûi nhieät ñoä vaø tình traïng dinh döôõng.
- Caùc con vaät treû coù khuynh höôùng loät xaùc thöôøng xuyeân hôn nhöõng con giaø hôn.
- Söï ñoùi thöôøng öùc cheá loät xaùc (nhöng ôû moät soá loaøi coù aûnh höôûng ngöôïc laïi: toâm
Leander).
- Nhöõng khaùc nhau veà giôùi tính trong ñoä daøi chu kyø ñaõ ñöôïc chuù yù ôû Leander.
Giai ñoaïn C4 chieám moät tæ leä cuûa toaøn theå chu kyø nhoû hôn vaø giai ñoaïn D coù moät ñoä daøi
tuyeät ñoái ngaén hôn ôû con ñöïc hôn laø con caùi. Haäu quaû laø con ñöïc loät xaùc thöôøng xuyeân
hôn con caùi.

132
- Khi chu kyø toaøn theå keùo ngaén ñi, moät caùch töï nhieân caùc phase rieâng bieät cuõng bò
neùn laïi. Caùc quaù trình bình thöôøng xaûy ra haøng ngaøy hay haøng giôø ôû cua coù theå hoaøn
thieän raát nhanh ôû caùc hình thöùc nhoû hôn.
- Söï gia taêng kích thöôùc ôû nhöõng con vaät coøn non coù theå laø ñaùng keå nhöng cuøng
vôùi söï gia taêng tuoåi coù khuynh höôùng laøm giaûm söï giaõn nôû moät caùch töông öùng ôû moãi
laàn loät xaùc.
Ôû caùc decapods coù 2 kieåu chu kyø loät xaùc khaùc nhau: loät xaùc theo muøa
(anecdysis) vaø loät xaùc quanh naêm (diecdysis). Anecdysis laø söï loät xaùc treân cô baûn muøa
hay naêm. Trong chu kyø cuûa caùc hình thöùc naøy coù moät giai ñoaïn C4 daøi nhö ñaõ noùi ôû
treân. Traùi laïi, ôû diecdysis, khoâng coù söï keùo daøi giai ñoaïn gian loät xaùc (intermoult). Moät
chu kyø loät xaùc ñang tham gia vaøo trong chu kyø keá tieáp.
Diecdysis laø ñaëc tröng cuûa caùc loaøi toâm nhoû, Leander, maø loät xaùc quanh naêm,
nhöng moät soá cua coù khuynh höôùng coù moät soá laàn loät xaùc kieåu diecdysis trong muøa heø,
ñöôïc theo sau bôûi chu kyø anecdysis vôùi moät intermoult daøi hôn suoát muøa ñoâng. Moät soá
cua sau khi ñaït tôùi kích thöôùc cöïc ñaïi cuûa chuùng vaø roài ngöøng loät xaùc. Ñieàu naøy cuõng
ñöôïc goïi laø “anecdysis cuoái cuøng” (terminal anecdysis). Söï loät xaùc cuoái cuøng khoâng
xaûy ra ôû toâm.
3. Söï phaùt trieån cuûa voû môùi
Tröôùc khi xaûy ra söï thaønh laäp baát kyø moät voû môùi, voû cuõ phaûi ñöôïc taùch khoûi phaàn
döôùi voû. Roài caùc teá baøo döôùi voû gia taêng veà soá löôïng, keùo daøi ra vaø tieát caùc lôùp moâ söøng
ngoaøi vaø saéc toá cuûa voû môùi.
Ôû Carcinus vaø Panulirus, lôùp moâ söøng ngoaøi ñöôïc lieân keát bôûi quinone ngay sau
khi söï thaønh laäp cuûa noù. Vì vaäy, lôùp lipoprotein ñaõ ñöôïc lieân keát phaân chia caùc lôùp
chitin cuûa voû cuõ töø lôùp saéc toá môùi coù chöùa chitin. Söï phaân chia naøy coù vai troø quan troïng
ñaùng keå trong vieäc baûo veä chitin môùi ñöôïc thaønh laäp khoûi söï taùi haáp thu vaät chaát töø voû
cuõ hieän ñang xaûy ra.
Söï tieâu hoùa voû cuõ lieân tuïc maõi tôùi khi taát caû lôùp maøng vaø phaàn lôùn lôùp calci ñaõ bò
tieâu huûy. Khoâng gian ñöôïc taïo thaønh cho pheùp taùch deã daøng caùc voû cuõ vaø môùi; ñieàu naøy
caàn thieát ñeå con vaät töï thoaùt khoûi voû cuõ.
Söï taùi haáp thu gaàn nhö hoaøn toaøn doïc theo caùc ñöôøng loät xaùc, nhöng cuõng ñaùng
keå ôû goác cuûa caùc caøng coù phaàn ngoaøi lôùn hôn. Vieäc taùi haáp hoaøn toaøn phaàn goác laø moät
nhu caàu hieån nhieân ñeå caùc moâ cuûa mieàn xa coù theå thoaùt ra qua phaàn raõnh heïp ôû goác cuûa
phuï boä.

133
Ôû thôøi ñieåm loät xaùc, lôùp moâ söøng ngoaøi cuûa Panulirus ñaõ hoaøn thieän vaø lôùp saéc
toá ñaõ ñöôïc tieát nhöng khoâng ñöôïc lieân keát vì theá noù giöõ laïi moät möùc ñoä ñaùng keå cuûa tính
co giaõn.
Löôïng nöôùc cô theå baét ñaàu taêng leân raát ngaén tröôùc khi con vaät thoaùt khoûi voû cuõ.
Luùc naøy con vaät traûi qua moät thay ñoåi veà chaát cuûa söï co giaõn vaø nhöõng chuyeån ñoäng veà
phía tröôùc khi noù noã löïc ñeå töï thoaùt. Cuoái cuøng sau khi choïn moät vuøng yeân tónh, rieâng
bieät, noù uoán cong phaàn buïng vaø nhuù ra xuyeân qua maøng gian ñoát phaân chia ngöïc vaø
buïng.
Cô theå ñöôïc nôû ra nhanh choùng trong vaø sau loät xaùc. Moät ñaëc tröng quan troïng
trong vieäc taïo ra khaû naêng naâng voû ñaàu ngöïc tröôùc khi thoaùt ra laø moät söï phình ra cuûa
daï daøy. Ôû moät soá loaøi ñieàu naøy ñöôïc thöïc hieän baèng caùch uoáng nöôùc töø moâi tröôøng
nhöng ôû Panulirus thöïc hieän baèng caùch thay theá bôûi nhöõng chaát khí xuaát hieän giöõa
ñöôøng noái daï daøy cuõ vaø môùi.
Phaàn lôùn giaùp xaùc loät boû toaøn theå boä xöông ngoaøi cuõ cuøng moät luùc. Söï loät xaùc ôû
nhieàu loaøi xaûy ra trong nhöõng giôø toái nhö vaäy seõ cung caáp moät möùc ñoä baûo veä choáng laïi
ñòch haïi trong khi con vaät khoâng coù söï trôï giuùp.
Söï haáp thu nöôùc bôûi maùu vaø caùc moâ baét ñaàu chæ tröôùc khi con vaät thoaùt khoûi voû
cuõ. Khi nöôùc ñi vaøo cô theå, moät soá ñöôïc haáp thu vaøo teá baøo vaø phaàn coøn laïi phuïc vuï ñeå
gia taêng theå tích maùu. Nöôùc haáp thu thöïc söï ñeå laøm giaõn nôû voû môùi vaø caùc bôø khoâng
ñeàu cuûa caùc coät vaät chaát coù ñaù voâi trong lôùp saéc toá ñeå cho caùc daïng luïc giaùc caïnh thaúng
treân beà maët.
4. Chu kyø loät xaùc trung gian (Intermoult cycle)
4.1 Söï khôûi ñaàu loät xaùc
Söï khôûi ñaàu loät xaùc, söï baét ñaàu cuûa tieàn loät xaùc hay giai ñoaïn D, ôû caùc giaùp xaùc
decapod laø döôùi söï kieåm soaùt cuûa heä thoáng thaàn kinh trung öông (CNS). Söï kieåm soaùt
naøy ñöôïc thöïc hieän bôûi phöùc hôïp thaàn kinh-theå dòch vaø heä thoáng noäi tieát cuûa con vaät.
4.1.1 Caùc ñieàu kieän beân ngoaøi
α. Aùnh saùng
Nhö ôû caùc caù theå khaùc caû hai cöôøng ñoä vaø thôøi gian chieáu saùng aûnh höôûng ñeán
giaùp xaùc. Neáu giai ñoaïn tieàn loät xaùc ñöôïc khôûi ñaàu trong moät thôøi gian toái oån ñònh, aùnh
saùng coù theå ngöøng quaù trình.
Moät soá giaùp xaùc, haàu nhö söï loät xaùc khoâng xaûy ra trong söï toái oån ñònh, nhöõng
thôøi kyø chieáu saùng ngaøy daøi hôn thôøi gian bình thöôøng seõ gia taêng hoaït ñoäng loät xaùc.

134
β. Nhieät ñoä
Khoâng gioáng nhö aùnh saùng hay nhöõng bieán ñoåi moâi tröôøng khaùc. Nhieät ñoä coù theå
coù caû hai aûnh höôûng tröïc tieáp vaø giaùn tieáp: chính söï loät xaùc vaø caùc quaù trình kieåm soaùt
loät xaùc. Vì phaàn lôùn quaù trình trao ñoåi chaát tæ leä thuaän vôùi nhieät ñoä vaø hoaït ñoäng loät xaùc
cuûa giaùp xaùc cuõng thöôøng gia taêng vôùi vieäc taêng nhieät ñoä coù leõ do cöôøng ñoä trao ñoåi chaát
cuûa con vaät ñaõ ñöôïc thuùc nhanh.
Söï loät xaùc ñöôïc taïo ra bôûi söï loaïi cuoáng maét xaûy ra nhanh hôn ôû caùc nhieät ñoä
cao hôn. Nhö vaäy nhieät ñoä aûnh höôûng treân toaøn theå söï loät xaùc, khoâng nhöõng söï khôûi ñaàu
loät xaùc maø coøn thôøi gian cuûa chu kyø loät xaùc moät khi noù ñaõ ñöôïc khôûi ñaàu (L.M. Passano,
1958, khoâng xuaát baûn).
Nhö vaäy söï khôûi ñaàu loät xaùc bò aûnh höôûng nhieàu hôn giai ñoaïn tieàn loät xaùc. Moät
ñieàu thuù vò laø söï loät xaùc moät khi ñaõ ñöôïc khôûi ñaàu, coù theå tieáp tuïc ôû caùc nhieät ñoä quaù
cao maø ôû nhieät ñoä naøy seõ öùc cheá söï khôûi ñaàu loät xaùc.
γ. Caùc ñieàu kieän beân ngoaøi khaùc
Roõ raøng söï loät xaùc bò trì hoaõn khi caùc con caùi mang tröùng. Söï hieän dieän cuûa caùc
phoâi ñang phaùt trieån treân caùc chaân bôi ngaên chaën söï khôûi ñaàu loät xaùc trong moät soá
tröôøng hôïp, vaø söï loät xaùc thöôøng chæ bò trì hoaõn cho tôùi sau thaûi tröùng.
Ñoä maën khoâng coù aûnh höôûng treân söï khôûi ñaàu tieàn loät xaùc. Coù leõ ñoä maën thaáp
hay cao aûnh höôûng ñeán caùc cô cheá kieåm soaùt söï thaønh thuïc maø khoâng aûnh höôûng ñeán
caùc cô cheá kieåm soaùt söï loät xaùc, neáu nhöõng cô cheá naøy laø phaân bieät.
4.1.2 Caùc ñieàu kieän beân trong
Söï khôûi ñaàu loät xaùc cuûa CNS phuï thuoäc qua laïi treân söï thieát laäp hieäu quaû caùc döï
tröõ höõu cô, coù nghóa laø moät gan tuïy ñaõ tích luõy ñaày ñuû thöôøng laø yeâu caàu ñaàu tieân.
Söï ñoùi öùc cheá loät xaùc trong khi vieäc aên kích thích noù. Söï loät xaùc coù theå bò trôû ngaïi
hay ngaên caûn neáu ñoàng thôøi coù nhöõng yeâu caàu khaùc ñaët treân vieäc döï tröõ thöùc aên. Ñieàu
naøy giaûi thích taïi sao trong thôøi kyø thaønh thuïc tuyeán sinh duïc, thôøi gian intermoult bò
keùo daøi.
4.2 Tieàn loät xaùc (proecdysis)
Caùc bieán coá sinh lyù chính cuûa tieàn loät xaùc ôû decapod xaûy ra khi cô quan Y, caùc
tuyeán noäi tieát, ñöôïc giaûi phoùng khoûi söï öùc cheá cuûa cô quan X maø bình thöôøng kieàm haõm
chuùng trong thôøi kyø intermoult, giai ñoaïn C (ôû cua: C4): chuùng baét ñaàu toång hôïp vaø giaûi
phoùng hormone loät xaùc.

135
Maëc daàu giai ñoaïn khôûi ñaàu naøy (Do) khoâng coù söï thay ñoåi veà hình thaùi nhöng
noù laø moät thôøi kyø cuûa caùc bieán coá sinh hoùa nhö ñaõ ñeà caäp ôû treân. Glycogen coù leõ baét ñaàu
tích luõy trong caùc teá baøo bieåu moâ vaø caùc moâ lieân keát döôùi bieåu moâ.
Caùc haøm löôïng calcium maùu gia taêng vôùi söï linh ñoäng töø nguoàn naøo ñoù, coù leõ laø
gan tuïy. Phosphate gan tuïy coù theå giaûm.
Khoâng gioáng vôùi nhieàu giai ñoaïn khaùc cuûa intermoult, söï tieán trieån cuûa caùc bieán
coá sinh lyù bao goàm Do coù theå bò döøng laïi neáu caùc ñieàu kieän beân ngoaøi trôû neân khoâng
thuaän lôïi hay chuùng coù theå bò ñaûo ngöôïc, ñoù laø ñieàu khoâng theå xaûy ra ôû giai ñoaïn khaùc
naøo ñoù. Nhö vaäy aùnh saùng vaø caùc ñieàu kieän khoâng bình thöôøng keát hôïp vôùi vieäc giam
giöõ coù theå phaù vôõ söï tieán trieån ôû giai ñoaïn naøy.
Sau ñoù trong tieàn loät xaùc, baét ñaàu söï thaønh laäp boä xöông ngoaøi môùi, ghi nhaän söï
chaám döùt cuûa Do vaø baét ñaàu cuûa D1: ñaây laø bieåu hieän ñaàu tieân veà söï thaønh laäp sôùm caùc
gai môùi trong loøng cuûa caùc gai cuõ. Vaãn sau ñoù, khi söï taùi haáp thu gia taêng vaø boä xöông
ngoaøi ñang ñöôïc tieát, söï thay ñoåi beân ngoaøi vôùi nhöõng ñieàu kieän khoâng thuaän lôïi coù theå
laøm ngöøng (khoâng laâu) tieàn loät xaùc.
Nhöõng bieán ñoåi veà boä xöông naøy laøm thay ñoåi taäp tính vaø hình daùng cuûa
decapod: noù ngöøng aên ngay vaø taäp tính toaøn theå cuûa noù phaûn aùnh söï taùi toå chöùc caên baûn
beân trong vôùi voû, gan tuïy vaø maùu laø nhöõng moâ chính ñang ñöôïc ñeà caäp. Söï loät xaùc luoân
luoân theo sau.
4.2.1 Voû (integument)
Ôû cuoái cuûa söï loät xaùc, giai ñoaïn Cα (ôû cua C4) voû bao goàm 5 lôùp töø trong ra
ngoaøi:
(1) Lôùp bieåu bì: lôùp naøy laø thaønh phaàn soáng duy nhaát cuûa voû vaø laø moâ coù theå ñaùp
öùng cho vieäc tieát caùc lôùp coøn laïi.
(2) Lôùp maøng (lôùp khoâng ñöôïc calci hoùa): moät lôùp moûng (20-30µ) coù protein
khoâng ñöôïc calci hoùa, ñöôïc thaønh laäp ôû cuoái cuûa C3 vaø naèm treân lôùp bieåu bì. Trong caùc
giai ñoaïn tieàn loät xaùc, noù nöùt ra vôùi söï thaønh laäp ôû gaàn taâm lôùp dòch nhaày coù taùc duïng
trôï giuùp söï nhuù ra cuûa con vaät coøn meàm luùc loät xaùc.
(3) Lôùp calci (lôùp moâ söøng trong): laø lôùp chính cuûa voû. Ñaây laø phaàn chính cuûa boä
xöông ngoaøi, bao goàm tôùi 80% cuûa ñoä daøy toaøn theå voû. Noù ñöôïc tieát vaø khoaùng hoùa
ñoàng thôøi bôûi lôùp bieåu bì sau loät xaùc, trong caùc giai ñoaïn töø A2 ñeán C3 (ôû toâm Cβ). Lôùp
calci coù raát nhieàu phieán, giaøu veà chitin (70% vaät chaát höõu cô) nhöng ngheøo veà protein
vaø thöôøng ñöôïc khoaùng hoùa naëng vôùi calcium vaø caùc muoái khaùc.

136
(4) Lôùp saéc toá

(lôùp moâ söøng giöõa): bao
goàm moät soá phieán chaát
höõu cô cô baûn goàm 40-
45% chitin vaø phaàn coøn
laïi laø protein ñöôïc taïo
thaønh tröôùc loät xaùc ôû D2
vaø D3. Sau khi loät xaùc,
lôùp naøy ñöôïc khoaùng
hoùa taát caû moät laàn bôûi
söï ngaám caùc muoái. Vì
lôùp moâ söøng giöõa
thöôøng ñöôïc saéc hoùa
maïnh meõ, noù cuøng vôùi
caùc teá baøo saéc toá coù theå
ñaùp öùng chuû yeáu cho
maøu saéc ñaëc tröng cuûa H.45 Caáu truùc voû giaùp xaùc ôû giai ñoaïn tieàn loät xaùc
con vaät.
(5) Lôùp moâ söøng ngoaøi, moät lôùp khoâng coù caáu truùc veà toå chöùc hoïc, cöïc moûng
(vaøi micron) ñöôïc tieát bôûi lôùp bieåu bì ñöôïc hoaït hoùa môùi trong D1. Noù bao goàm protein
ñöôïc baõo hoøa lipid nhöng khoâng coù chitin. Chöùc naêng cuûa noù coù theå nhö moät lôùp baûo veä
boä xöông ngoaøi môùi ñang ñöôïc thaønh laäp khoûi söï taán coâng tieâu hoùa cuûa chaát dòch loät
xaùc. Noù cuõng coù theå taùc ñoäng ñeå haïn cheá tính thaám trong caùc giai ñoaïn sau loät xaùc sôùm.
Do laø thôøi kyø cuûa söï hoaït hoùa bieåu bì maëc daàu khoâng coù thay ñoåi veà moâ hoïc. Tuy
nhieân, ôû D1 bieåu bì baét ñaàu cho thaáy tình traïng hoaït hoùa noù moät caùch roõ raøng. Bieåu moâ
taùch khoûi lôùp maøng maø phaàn beân trong baét ñaàu thay ñoåi thaønh lôùp chöùa dòch nhaày. Caùc
döï tröõ glycogen coù theå chöùng minh giôø ñaây giaûm cuøng luùc vôùi söï thaønh laäp chitin baét
ñaàu. Caùc teá baøo bieåu moâ lôùn leân, trôû neân cao vaø phaân bieät. Caùc daáu hieäu toå chöùc hoïc
cuûa hoaït ñoäng tieát keát hôïp vôùi söï xuaát hieän cuûa lôùp moâ söøng ngoaøi môùi. Vaøo thôøi ñieåm
D2 baét ñaàu, hoaït ñoäng tieát ñaày ñuû ñöôïc ñaït tôùi vaø soá löôïng protein môùi cuûa voû ñaït tôùi
moät giaù trò ñænh (E. Kuntz, 1954). Lôùp moâ söøng giöõa ñöôïc saéc toá hoùa ñöôïc tieát vaøo trong
moät loaït caùc lôùp protein vaø chitin. Nhöõng söï ñính cô vaøo voû cuõ ñaõ ñöùt ra khi caùc cô bò
coät chaët vaøo boä xöông ngoaøi môùi. Söï taùi haáp thu ñoàng thôøi vaät chaát khoaùng vaø höõu cô
khoûi lôùp moâ söøng trong ñöôïc calci hoùa ñang xaûy ra, ñöôïc hoã trôï bôûi chaát dòch loät xaùc
ñöôïc tieát töø bieåu bì coù chöùa moät chitinase vaø moät phosphate kieàm. Trong giai ñoaïn D2
vaø D3, phaàn nhieàu lôùp voû calci cuõ ñöôïc loaïi vaø thaønh phaàn cuûa noù ñöôïc chuyeån vaøo
maùu. Lôùp moâ söøng giöõa (lôùp saéc toá) cuõ cuõng coù theå bò khöû calci.
Söï haáp thu chuyeân bieät xaûy ra doïc theo ñöôøng hay raõnh trong carapace, trong
caùc goác chaân nôi maø boä xöông ngoaøi nöùt thaønh cöûa luùc loät xaùc. Carapace bò nöùt deã daøng
doïc theo ñöôøng noái naøy trong giai ñoaïn D3 neáu duøng ngoùn tay aán nheï, trong khi noù ñöôïc

137
taùi haáp thu hoaøn toaøn ôû giai ñoaïn D4. Söï taùi haáp thu töông töï xaûy ra doïc theo caùc ñöôøng
noái cuûa caùc phuï boä goác chaân boø cho pheùp vieäc nöùt thaät söï cuûa caùc caøng vaø chaân boø.
Soá löôïng toång coäng cuûa söï taùi haáp thu thay ñoåi lôùn lao, khoâng chæ trong caùc
decapod khaùc nhau maø coøn trong töøng loaøi rieâng bieät vôùi söï keùo daøi tieàn loät xaùc khaùc
nhau. Söï taùi haáp thu lôùn hôn coù leõ xaûy ra ôû caùc toâm nöôùc ngoït nôi maø calci phaûi ñöôïc
baûo veä.
4.2.2 Gan tuïy
α. Caùc döï tröõ höõu cô
Söï tích luõy coù tính chu kyø caùc döï tröõ höõu cô laø moät ñaëc tröng coù yù nghóa vaø quan
troïng cuûa sinh lyù giaùp xaùc. Nhöõng döï tröõ naøy, maø phaàn lôùn chöùa trong gan tuïy, ñöôïc
duøng ñeå thoûa maõn nhöõng nhu caàu ñaëc bieät veà caùc nguyeân lieäu vaø naêng löôïng xaûy ra
trong söï loät xaùc, chuùng khoâng ñöôïc söû duïng cho vieäc taêng tröôûng caùc moâ noùi chung.
Söï tích luõy veà caùc döï tröõ höõu cô ñaëc tröng ôû giai ñoaïn C, ñaëc bieät laø C4, noù tieáp
tuïc trong Do vaø D1, chaám döùt khi con vaät tieàn loät xaùc ngöøng aên ôû D2.
Maëc daàu gan tuïy laø cô quan chính cho vieäc döï tröõ, söï döï tröõ moät soá glycogen
cuõng xaûy ra ôû trong bieåu moâ vaø moâ lieân keát döôùi bieåu moâ. Maùu cuõng coù theå taùc ñoäng,
vôùi moät nghóa heïp, nhö moät cô quan döï tröõ. Caùc cô cuõng coù theå laø nhöõng vò trí döï tröõ (coù
soá löôïng nhieàu); chaúng haïn caùc haøm löôïng glycogen trong caùc cua “cöùng” giaûm töø 0,2–
0,6 g/100 g tôùi ít hôn 0,05 g/100 g sau loät xaùc.
1. Caùc lipid
Phaàn chính cuûa caùc döï tröõ höõu cô trong gan tuïy ñöôïc tích luõy trong C4 bao goàm
lipid, haàu nhö hoaøn toaøn ôû daïng caùc acid beùo vaø glycerol.
Haøm löôïng acid beùo cuûa gan tuïy Cancer ñöôïc taêng 3 laàn trong thôøi kyø aên moài
(giai ñoaïn C1 ñeán D1) vôùi phaàn lôùn tích luõy xaûy ra trong C4.
Môõ hieän dieän nhö nhöõng haït trong “teá baøo döï tröõ” cuûa gan tuïy trong C4 vaø cuõng
coù theå cho thaáy trong caùc teá baøo tieát (cuûa gan tuïy) trong D1 vaø D2. Vì Cancer khoâng aên
nöõa trong giai ñoaïn D2, söï hieän dieän cuûa caùc lipid trong caùc teá baøo tieát cho thaáy raèng
chuùng laø vò trí cuûa vieäc söû duïng acid beùo.
Nhieàu döï tröõ lipid ñöôïc bieán ñoåi thaønh glycogen roài thaønh glucose ñöôïc söû duïng
trong vieäc taïo thaønh chitin.
Haøm löôïng cholesterol cuûa toaøn theå con vaät gia taêng luùc loät xaùc, töø 0,036 tôùi
0,75 g/100 g troïng löôïng öôùt cuûa moâ. Söï gia taêng cholesterol töông öùng töø moät giaù trò toái

138
thieåu ôû C4 tôùi moät giaù trò cao sau loät xaùc ôû caû hai: toaøn theå con vaät noùi chung vaø gan tuïy
noùi rieâng.
Söï gia taêng heä quaû veà heä soá lipid (tæ leä soá löôïng cholesterol/soá löôïng caùc acid
beùo ñöôïc phosphoryl hoùa) coù theå gaây ra ñaëc tröng: gia taêng söï haáp thu nöôùc ôû giai ñoaïn
loät xaùc vaø sau loät xaùc sôùm.
2. Caùc chaát ñöôøng
Trong khi vai troø cuûa glycogen trong trao ñoåi chaát trung gian cuûa decapod vaãn
chöa roõ hoaøn toaøn. Khoâng nghi ngôø raèng noù laø moät chaát trung gian trong söï taïo thaønh
chitin vaø cuõng coù theå coù chöùc naêng nhö moät nguoàn naêng löôïng cho ra söï toång hôïp voû.
Ôû Cancer nhöõng soá löôïng nhoû glycogen xuaát hieän nhö nhöõng haït nhoû trong caùc
vuøng ñænh cuûa caû hai loaïi teá baøo döï tröõ vaø tieát cuûa cô quan gan tuïy trong C4. Caùc soá
löôïng glycogen tieáp tuïc gia taêng trong caùc phaàn sôùm cuûa giai ñoaïn D ñoàng thôøi vôùi söï
gia taêng glycogen trong bieåu moâ voû.
Glycogen bieåu moâ baét ñaàu giaûm khi söï tieát chitin baét ñaàu taêng nöûa sau cuûa D1,
noù tieáp tuïc giaûm trong D2 vaø D3. Roài glycogen toång coäng cuûa gan tuïy giaûm khi söï tieát
voû gaây ra söï suy kieät nhanh hôn söï bieán ñoåi thay theá töø caùc döï tröõ. Glycogen gan tuïy
baét ñaàu giaûm daàn daàn, cuøng vôùi söï giaûm haøm löôïng cuûa caùc döï tröõ lipid, trong caùc giai
ñoaïn sau loät xaùc, ñaït tôùi giaù trò toái thieåu cuûa noù vaøo cuoái cuûa söï nhòn aên ñeå loät xaùc ôû C1.
Glycogen cuûa moâ ñöôïc bieán ñoåi thaønh glucose maø trong quaù trình thaønh laäp
chitin, noù ñöôïc bieán ñoåi thaønh glucosamine vaø acetylglucosamine. Roài acetylglucos-
amine ñöôïc ña hôïp hoùa ñeå taïo thaønh chitin.
3. Caùc protein
Maëc daàu hieåu bieát veà döï tröõ protein vaø söû duïng noù thì sô saøi, protein döôøng nhö
laø moät thaønh phaàn caàn thieát cuûa caùc döï tröõ höõu cô vì noù ñöôïc tích luõy trong gan tuïy
trong intermoult. Sau khi cho pheùp söï taêng tröôûng moâ bình thöôøng cuûa caùc giai ñoaïn sau
loät xaùc (chuû yeáu C1 vaø C2), gaàn 70% nitô protein cuûa Cancer tìm thaáy ôû giai ñoaïn D ñaõ
ñöôïc tính toaùn laø ñöôïc söû duïng cho söï loät xaùc thaønh coâng. Nitô seõ ñöôïc duøng ñeå toång
hôïp neân protein voû.
β. Caùc döï tröõ voâ cô
Gan tuïy coù hai chöùc naêng trong trao ñoåi chaát khoaùng: (1) noù phuïc vuï nhö moät cô
quan tích luõy caùc döï tröõ voâ cô dinh döôõng trong C4 vaø (2) noù taùc ñoäng nhö moät kho taïm
thôøi cho caùc vaät chaát voâ cô ñöôïc taùi haáp thu töø boä xöông ngoaøi vaø trong giai ñoaïn D.

139
Thaønh phaàn chính cuûa caùc döï tröõ khoaùng gan tuïy bao goàm caùc phosphate Ca vaø
Mg. Ôû Cancer 83,5% phosphate voâ cô laø muoái Ca vôùi phaàn lôùn coøn laïi laø muoái Mg. Caùc
cation ñöôïc söû duïng trong söï khoaùng hoùa voû sau loät xaùc, vaø phosphate thì caàn thieát
trong vieäc toång hôïp chitin trong intermoult töø C3 ñeán D1. Ôû moät soá loaøi cua, 20-30% hay
hôn nöõa cuûa troïng löôïng khoâ cuûa gan tuïy ôû D2 laø vaät chaát voâ cô.
Ca cuõng coù theå ñöôïc tích luõy trong maùu hay nôi khaùc trong cô theå. Hôn nöõa coù leõ
noù tích luõy trong gan trong tieàn loät xaùc treã. Tuy nhieân ôû phaàn lôùn decapod bieån, nhöõng
döï tröõ lôùn Ca laø khoâng caàn thieát. Khoâng gioáng P, Ca thì phong phuù trong nöôùc bieån
(khoaûng 420 mg/L). Söï laøm cöùng sau loät xaùc khoâng caàn tuøy thuoäc vaøo nhöõng cung caáp
beân trong, phaàn chuû yeáu cuûa söï calci hoùa voû ñeán töø caùc vaät chaát trong moâi tröôøng beân
ngoaøi.
Nhö caùc ion voâ cô khaùc, Cu cuõng ñöôïc giöõ bôûi cô theå trong söï khoâng aên sau loät
xaùc. Trong khi protein maùu chöùa ñoàng, HCy coù leõ ñang ñöôïc duøng nhö moät nguoàn naêng
löôïng. Coù theå caùc yeáu toá khaùc chaúng haïn sulfur cuõng ñöôïc tích luõy.
4.2.3 Maùu
Chöùc naêng chính cuûa maùu trong giai ñoaïn tieàn loät xaùc laø ñeå vaän chuyeån caùc vaät
chaát giöõa voû vaø gan tuïy. Noù cuõng coù theå taùc ñoäng nhö moät cô quan döï tröõ vaø nhö moät vò
trí cuûa caùc phaûn öùng naøo ñoù döôùi söï kieåm soaùt cuûa enzyme. Maùu ñöôïc ñeà caäp tröïc tieáp
vôùi vieäc haáp thu nöôùc.
Nhöõng thay ñoåi veà caùc döï tröõ höõu cô ôû gan tuïy vaø voû gaây ra nhöõng thay ñoåi veà
haøm löôïng môõ vaø glucose maùu. Sau vieäc taùi haáp thu voû baét ñaàu, caùc haøm löôïng Ca maùu
vaø P höõu cô maùu gia taêng. Protein voû ñöôïc taùi haáp thu daãn tôùi moät söï gia taêng protein
maùu.
Caùc haøm löôïng veà carotenoid, gia taêng trong maùu trong giai ñoaïn tieàn loät xaùc. ÔÛ
Astacus, chuùng cho maùu moät maøu phaân bieät, saéc toá ñoù laø astaxanthin.
Toác ñoä ñoâng maùu thì nhanh hôn nhieàu trong thôøi gian loät xaùc vaø maùu trôû neân
nhôùt hôn.
Tröôùc khi loät xaùc coù moät söï gia taêng 10 laàn veà haøm löôïng amylase maùu vaø coù
moät söï gia taêng veà tyrosinase maùu. Taát yeáu raèng söï bieán ñoåi glucose thaønh glucosamine
xaûy ra trong dòch huyeát.
4.3 Loät xaùc
Söï loät xaùc cuûa decapod, giai ñoaïn E, coù theå chia thaønh 2 phase thuï ñoäng vaø
phase tích cöïc. Söï phaân chia ñeå phaân bieät hai hoaït ñoäng sinh lyù chính cuûa thôøi kyø naøy.
Vieäc haáp thu nöôùc ñöôïc theo sau bôûi söï ruùt nhanh choùng cuûa con vaät khoûi voû cuûa noù.

140
Khi loät xaùc baét ñaàu, gaàn nhö taát caû cöû ñoäng cuûa cô theå ngöøng laïi, con vaät ñaõ troán
vaøo moät nôi an toaøn maø moâi tröôøng cuûa noù cho pheùp. Ôû phaàn lôùn caùc loaøi, khi maø söï
giao phoái xaûy ra trong khi con caùi ôû giai ñoaïn A1 vaø A2, nhöõng con caùi ñöôïc baûo veä bôûi
nhöõng con baïn keøm cöùng cuûa chuùng. Ngay caû söï loät xaùc cuûa natantian, toång quaùt keùo
daøi ngaén hôn nhieàu so vôùi caùc loaøi ñöôïc calci hoùa naëng hôn, chuùng cuõng aån mình tröôùc
khi söï loät xaùc baét ñaàu.
Baét ñaàu trong giai ñoaïn D4 vaø lieân tuïc suoát giai ñoaïn E coù moät söï gia taêng veà
ASTT cuûa maùu. Nguyeân nhaân cuûa söï gia taêng naøy chöa roõ hoaøn toaøn. Ngay tröôùc khi loät
xaùc, coù moät söï gia taêng ñoät ngoät veà haøm löôïng glucose maùu vaø tieáp tuïc taêng trong giai
ñoaïn A, nhöng söï gia taêng naøy khoâng ñöôïc taïo ra bôûi moät söï bieán ñoåi chung cuûa
glycogen cô theå thaønh glucose cô theå. Caû hai haøm löôïng protein maùu vaø lipid maùu cuõng
gia taêng tröôùc loät xaùc, ASTT cao hôn coù leõ ñöôïc gaây ra bôûi nhöõng noàng ñoä maùu toång
coäng lôùn hôn cuûa hai vaät chaát naøy.
Nhöng baát cöù nguoàn goác gì cuûa noù, söï gia taêng ASTT maùu naøy daãn ñeán moät söï
gia taêng haáp thu nöôùc ñoät ngoät. Ôû Cancer vaø coù leõ ôû caùc loaøi thuûy sinh noùi chung, vieäc
haáp thu nöôùc laø ngang qua maøng cuûa oáng daï daøy. Maëc daàu caùc tình traïng traùi ngöôïc
nhau, khoâng coù söï haáp thu nöôùc qua voû noùi chung hay qua mang.
Söï di chuyeån nöôùc vaøo trong ñöôïc khôûi ñaàu khi maøng daï daøy cuõ vôõ ra, boäc loä voû
môùi coù tính thaám hôn. Nöôùc uoáng vaøo laøm gia taêng aùp suaát thuûy tónh trong xoang oáng
tieâu hoùa keát hôïp vôùi caùc aûnh höôûng cuûa vieäc loïc vaø ASTT, nhanh choùng laøm cho nöôùc
ñi vaøo trong dòch huyeát. Trong phase thuï ñoäng naøy cuûa E, maø coù theå keùo daøi töø 2 ñeán 8
giôø ôû Cancer, theå tích maùu taêng gaáp ñoâi. Nhöõng con vaät uoáng nöôùc, ñaåy moät phaàn giaùp
ñaàu ngöïc cuõ ôû ñöôøng khôùp raõnh beân sau.
Khi söï ruùt ñaõ ñaït tôùi moät giai ñoaïn naøo ñoù, phase thuï ñoäng cuûa loät xaùc ñöôïc keá
tieáp bôûi moät söï ruùt tích cöïc khoûi boä xöông ngoaøi cuõ. Ñieàu naøy xaûy ra trong vaøi giaây hay
coù theå tôùi ½ giôø, nhöng neáu bò keùo daøi khoâng bình thöôøng, noù thöôøng chaám döùt baèng caùi
cheát.
Con vaät khoâng chæ hoaøn toaøn khoâng ñöôïc giuùp ñôõ trong söï loät xaùc naøy maø coøn
tieâu hao nhieàu naêng löôïng ngay ôû thôøi ñieåm maø beà maët hoâ haáp cuûa noù khoâng theå thöïc
hieän chöùc naêng. Tieâu hao oxygen gia taêng roõ reät ngay tröôùc khi loät xaùc vaø ít nhaát ôû
Maja, soá löôïng saéc toá hoâ haáp trong dòch huyeát ñaït tôùi moät cöïc ñaïi ôû thôøi ñieåm naøy. Daãu
sao moät söï thieáu oxygen phaùt trieån trong söï loät xaùc hay moät bieán ñoåi phöông thöùc trao
ñoåi chaát kî khí trôû neân coù giaù trò khoâng ñöôïc bieát. Trong baát cöù tröôøng hôïp naøo, khi söï
loät xaùc ñöôïc hoaøn taát, con vaät trôû neân yeân tónh trôû laïi, nhöng bôm nöôùc qua caùc phoøng
mang cuûa noù ôû möùc toái ña.
Vieäc haáp thu nöôùc laïi baét ñaàu ngay sau loät xaùc, coù leõ keùo daøi suoát giai ñoaïn A1.
Nöôùc ñöôïc haáp thu xuaát hieän khoâng chæ ôû dòch huyeát maø coøn trong toå chöùc cô theå, ñaëc

141
bieät trong gan tuïy, bieåu moâ cuûa maøng vaø caùc cô. Söï gia taêng heä soá lipid xaûy ra ôû thôøi
ñieåm naøy, nhö ñöôïc ñeà caäp, ñeå coù moät chöùc naêng quan heä nhaân quaû trong vieäc haáp thu
nöôùc naøy.
Söï kieän decapod loät xaùc tieâu bieåu ôû moät thôøi ñieåm vaø moät nôi maø chuùng choïn
rieâng cho thaáy söï khôûi ñaàu loät xaùc cuûa loät xaùc laø xaûy ra döôùi söï kieåm soaùt cuûa thaàn
kinh. Natantians thì loät xaùc muoän vaøo ban ñeâm, trong khi caùc brachyurans nhö ñaõ ghi
nhaän tröôùc, thôøi ñieåm thöôøng xuyeân cuûa söï loät xaùc xaûy ra luùc trieàu thaáp.
4.4 Caùc giai ñoaïn sau loät xaùc
Caùc giai ñoaïn sau loät xaùc cuûa chu kyø loät xaùc trung gian chieám 70-75% hay hôn
cuûa toaøn theå chu kyø loät xaùc trung gian. Ôû Maja söï calci hoùa lôùp voû giöõa (lôùp saéc toá) baét
ñaàu trong khi haáp thu nöôùc ôû giai ñoaïn A thì vaãn tieáp tuïc. Moät ít giôø sau ñoù, nhöõng lôùp
ñaàu tieân cuûa lôùp voû trong (lôùp calci) xuaát hieän, baét ñaàu moät quaù trình maø keùo daøi ñeán
C4.
Trong thôøi ñieåm naøy, thôøi kyø chính cuûa söï taêng tröôûng moâ cô theå xaûy ra. Cuoái
cuøng, vaø ñaëc bieät ôû brachyurans coù moät thôøi kyø intermoult sau taêng tröôûng khi caû hai:
cô theå vaø voû thì hoaøn thieän vaø söï boå sung cuûa chuùng ñaõ ngöøng. ÔÛ cuøng thôøi ñieåm, caùc
döï tröõ höõu cô ñang ñöôïc tích tröõ laïi trong gan tuïy trong söï chuaån bò cho laàn loät xaùc
khaùc.
4.4.1 Voû
Phaàn chính cuûa voû giaùp xaùc ñöôïc thaønh laäp sau loät xaùc. Lôùp voû calci, bao goàm
75% hay hôn cuûa boä xöông ngoaøi, cuûa Maja thì hoaøn toaøn laø saûn phaåm sau loät xaùc. Söï
calci hoùa baét ñaàu chæ sau loät xaùc, söï calci hoùa lôùp saéc toá baét ñaàu trong voøng vaøi giôø sau
vieäc nhuù ra cuûa con vaät coøn meàm, trong khi noù vaãn ôû giai ñoaïn A1. Söï laéng ñoäng calci
baét ñaàu vôùi caùc daõi ngoaøi cuøng nhaát. Quaù trình naøy khoâng ñöôïc hoaøn thieän maõi tôùi giöõa
B1 vaøo thôøi ñieåm söï laéng ñoïng lôùp voû calci ñaõ tieán trieån ñaày ñuû. Ñieàu naøy coù nghóa raèng
phaàn lôùn söï khoaùng hoùa lôùp saéc toá xaûy ra phía ngoaøi ñoái vôùi moät lôùp voû trong calci ñaõ
ñöôïc laéng caën vaø khoaùng hoùa. Vì theá caùc chaát voâ cô phaûi ñi ngang qua lôùp voû calci ñeå
ñaït ñeán vò trí laéng caën cuûa chuùng. Nhöõng khoaùng chaát naøy coù theå töø nhöõng döï tröõ cô
theå, nhöng phaàn lôùn ñöôïc haáp thu töø thöùc aên hay tröïc tieáp töø moâi tröôøng.
Söï laéng caën lôùp calci baét ñaàu trong giai ñoaïn A2. Noù khaùc ñaùng keå vôùi lôùp saéc toá
veà thaønh phaàn, laø giaøu chitin vaø nhieàu protein. Nhöõng phieán moûng ban ñaàu thì daày hôn
ñaùng keå so vôùi nhöõng phieán cuûa lôùp saéc toá naèm treân. Nhöng söï khaùc nhau ñaùng chuù yù
giöõa hai lôùp laø raèng lôùp calci ñöôïc khoaùng hoùa khi noù ñöôïc tieát. Luùc ñaàu söï laéng caën
nhanh, nhöng sau ñoù ôû giai ñoaïn C1, chaäm daàn khi caùc döï tröõ höõu cô trong gan tuïy bò
suy kieät. Trong söï tieán trieån cuûa con vaät qua caùc giai ñoaïn sau loät xaùc, Ca coù theå coù giaù
trò töø moâi tröôøng beân ngoaøi.

142
4.4.2 Söï taêng tröôûng moâ
Cho tôùi nay, chæ caùc ñaëc tröng cuûa söï taêng tröôûng ñöôïc xem xeùt laø söï tieát cuûa voû
môùi vaø söï gia taêng kích thöôùc luùc loät xaùc. Ngoaøi nhöõng ñieàu naøy söï taêng tröôûng coøn lieân
quan ñeán nhöõng gia taêng veà khoái löôïng nguyeân sinh chaát, ñöôïc ño nhö söï gia taêng troïng
löôïng khoâ baét ñaàu ôû B2 hay C1 maø tieáp tuïc trong C2 vaø C3. Cöôøng ñoä toång hôïp môùi
protein vaø DNA cao nhaát trong giai ñoaïn naøy (E. Kuntz, 1954). Caùc moâ maát nöôùc töông
öùng tröïc tieáp vôùi söï gia taêng veà sinh khoái khoâ cuûa chuùng. Nhö vaäy caùc moâ taêng tröôûng
tôùi theå tích ñöôïc thieát laäp bôûi söï tích nöôùc cuûa moâ luùc loät xaùc.
4.4.3 Söï tích luõy caùc chaát döï tröõ
Giai ñoaïn C4, giai ñoaïn intermoult cuûa brachyurans vaø töông ñöông vôùi noù trong
caùc decapods khaùc, laø phaàn cuûa chu kyø loät xaùc maø trong ñoù caû hai: söï thaønh laäp boä
xöông vaø söï taêng tröôûng cuûa moâ ñaõ ñöôïc hoaøn thieän. Caùc chaát trao ñoåi thaëng dö so vôùi
nhu caàu ñöôïc chuyeån ñeán gan tuïy.
Glycogen gan tuïy taêng gaáp 3 vaø caùc döï tröõ protein taêng, nhöng vaät chaát döï tröõ
chuû yeáu laø lipid. Trong toaøn theå thôøi gian töø C1 vaø D1, lipid gan tuïy gia taêng treân 7 laàn
vì theá moät Cancer naëng 100 g ôû A2 seõ tích luõy khoaûng 2 g döï tröõ lipid vaøo luùc baét ñaàu
cuûa tieàn loät xaùc. Ngoaïi tröø boä xöông ñaõ ñöôïc khoaùng hoùa, döï tröõ naøy khoaûng 10% troïng
löôïng khoâ cuûa toaøn theå con vaät. Gaàn nhö taát caû söï gia taêng naøy xaûy ra trong C4.
Giai ñoaïn C4 thöôøng ñöôïc xem laø “giai ñoaïn cuûa söï bình thöôøng ñoái vôùi nhöõng
tình traïng bò bieán ñoåi cuûa caùc giai ñoaïn khaùc”. Noù khoâng bình thöôøng hôn nhöõng giai
ñoaïn coøn laïi cuûa chu kyø loät xaùc; vaø vì thöùc aên thaëng dö cuûa caùc nhu caàu trao ñoåi chaát
ñang ñöôïc bieán ñoåi thaønh caùc döï tröõ ñöôïc tích luõy hôn laø ñang ñöôïc duøng heát trong söï
taêng tröôûng moâ. Khoâng coù lyù do ñeå tin raèng moät thôøi kyø cuûa tích luõy döï tröõ höõu cô laø
khoâng bình thöôøng. Chæ thôøi kyø bình thöôøng trong ñôøi soáng cuûa caùc giaùp xaùc laø toaøn theå
chu kyø loät xaùc trung gian nhö moät toaøn theå.

WWW.AGRIVIET.COM
WWW.MAUTHOIGIAN.ORG
sau :

www.agriviet.com

Giao Trinh Sinh Ly CA Giap Xac

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Giao Trinh Sinh Ly CA Giap Xac

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Chöông I.

BAØI MÔÛ ÑAÀU

1. Ñoái töôïng vaø nhieäm vuï cuûa moân hoïc

2. Phöông phaùp nghieân cöùu

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

+ Phöông phaùp phaân tích coù hai hình thöùc:

+ Phöông phaùp toång hôïp

3. Vò trí moân hoïc trong chöông trình ñaøo taïo

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

4. Ñaëc tröng cô baûn cuûa cô theå soáng

4.1 Cô theå soáng vaø moâi tröôøng

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

4.2 Tính noäi caân baèng (homeostasis)

4.3 Trao ñoåi chaát (metabolism)

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

4.5 Phaûn öùng phaûn xaï (reflex reaction)

4.6 Kieåm soaùt caùc chöùc naêng

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

Tài liệu bạn đang xem được download từ website

• Xóa bỏ tất cả tài liệu của bạn tại website Agriviet.com.

1. Heä thoáng tuaàn hoaøn

1.1 Khaùi nieäm chung veà maùu

1.2 Hình thaùi hoïc cuûa heä thoáng tuaàn hoaøn

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

H.1 Heä thoáng tuaàn hoaøn cuûa caù

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

1.3 Chöùc naêng chung cuûa heä thoáng tuaàn hoaøn

1.4 Thaønh phaàn cuûa maùu

Hoàng caàu (red blood cell, erythrocyte)

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

Huyeát baøo maàm

Nguyeân huyeát baøo nhoû Nguyeân huyeát baøo lôùn

Theå ñaïi thöïc baøo

1.5 Löôïng maùu

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

2.1 Tính chaát lyù hoùa hoïc cuûa maùu

a. Troïng löôïng rieâng cuûa maùu

b. Ñoä nhôùt (tính noäi ma saùt)

c. Aùp suaát thaåm thaáu

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

* Heä ñeäm protein: BPr + H2CO3 → HPr + BHCO3.

2.2 Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa maùu caù

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

Protein trong maùu coù caùc vai troø sau ñaây:

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

c. Nitô phi protein

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

f. Caùc chaát voâ cô

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

H.3 Hình daïng caùc teá baøo maùu

3.1 Hoàng caàu

a. Hình thaùi, kích thöôùc, soá löôïng vaø chöùc naêng

ñöôïc bieåu thò a*b ñôn vò tính laø µ

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

b. Huyeát caàu toá Hemoglobin (Hb)

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö

c. Toác ñoä laéng cuûa hoàng caàu

d. Söùc ñeà khaùng cuûa hoàng caàu

3.2 Baïch caàu

a Caùc loaïi baïch caàu, soá löôïng, chöùc naêng

α. Caùc loaïi baïch caàu

SLC&GX Download» http://Agriviet.Com NVTö