GT Sinh Hoc Dai Cuong 0912

TRNG AI HOC A LAT
F 7 G

GIAO TRNH
SINH HOC AI CNG

GS.TS. MAI XUAN LNG-ThS. HOANG VIET HAU

2000
Sinh hoc ai cng - 1 -
MC LC
MC LC............................................................................................................ - 1 -
CHNG I. SINH HOC TE BAO....................................................................... - 4 -
1.1 ai cng ve te bao. ................................................................................. - 4 -
1.1.1. Nhng ac trng c ban cua s song................................................... - 4 -
1.1.2. Noi dung c ban cua hoc thuyet te bao. ............................................. - 5 -
1.1.3. Thanh phan hoa hoc cua te bao. ........................................................ - 6 -
1.2. Cau truc te bao cac sinh vat procaryote.............................................. - 14 -
1.2.1. Phan biet hai nhom sinh vat procaryote va eucaryote. .................... - 14 -
1.2.2. Cau truc te bao nhom sinh vat procaryote. ................................... - 15 -
1.3. Cau truc te bao nhom sinh vat eucaryote............................................ - 18 -
1.3.1. Cau truc va chc nang cua mang te bao. .......................................... - 19 -
1.3.2. Cau truc va chc nang cua mot so bao quan chu yeu. ..................... - 22 -
1.3.3. Nhan te bao...................................................................................... - 27 -
1.4. Qua trnh van chuyen cac chat qua mang. ............................................. - 30 -
1.4.1. Khuech tan n gian. ....................................................................... - 31 -
1.4.2. Van chuyen nh chat tai ac hieu. ................................................... - 31 -
1.4.3. Am bao va thc bao. ......................................................................... - 32 -
1.5. S tiep nhan thong tin qua mang va cac c che hap thu. ......................... - 33 -
1.5.1. Cac loai thu the tren be mat te bao (receptor). ................................ - 33 -
1.5.2. Nhan biet thong tin mien dch cac te bao co chc nang mien dch. - 34
-
1.5.3. Nhan biet thong tin ve mui hng cac te bao than kinh............... - 35 -
1.5.4. S hap phu cua te bao len gia the ran.............................................. - 36 -
CHNG 2. TRAO OI CHAT VA NANG LNG................................... - 38 -
2.1. Khai niem ve trao oi chat va nang lng. ............................................ - 38 -
2.1.1. Cac bo phan hp thanh cua trao oi chat. ........................................ - 38 -
2.1.2. Bien thien nang lng t do cua phan ng hoa hoc va cac phan ng hoa
sinh trong te bao. ........................................................................................ - 40 -
2.1.3. Oxy hoa - kh sinh hoc. ................................................................... - 44 -
2.2. Enzyme. .................................................................................................. - 48 -
2.2.1. Nang lng hoat hoa va tac dung xuc tac cua enzyme. ................... - 48 -
2.2.2. Cau tao cua enzyme......................................................................... - 49 -
2.2.3. C che hoat ong va tnh ac hieu cua enzyme............................... - 50 -
2.3. Ho hap te bao.......................................................................................... - 55 -
2.3.1. Glycolys va cac qua trnh len men k kh trong te bao. ................... - 59 -
2.3.2. Phan giai hieu kh glucose. Chu trnh Krebs.................................... - 60 -
2.4. Quang hp............................................................................................... - 62 -
2.4.1. Khai niem ve quang hp va chu trnh carbon trong t nhien. .......... - 62 -
2.4.2. Cac sac to quang hp va vai tro cua chung trong quang hp. .......... - 63 -
2.4.3. Van chuyen ien t trong quang hp va quang phosphoryl-hoa...... - 66 -
2.4.4. Co nh CO
2
trong pha toi cua quang hp....................................... - 69 -
CHNG 3 C S PHAN T CUA DI TRUYEN HOC................................. - 71 -
3.1. thanh phan cau tao cua acid nucleic. ....................................................... - 71 -
GS.TS. Mai Xuan Lng ThS. Hoang Viet Hau Khoa Sinh hoc
3.1.1. monosaccharide. .............................................................................. - 71 -
3.1.2. Nucleoside va nucleotide................................................................. - 71 -
3.1.3. Mot so nucleotide va dinucleotide co chc nang ac biet. .............. - 75 -
3.2. Polynucleotide va cau truc phan t cua ADN: Lien ket gia cac nucleotide
trong ADN va ARN. Mo hnh Watson-Crick. ................................................. - 77 -
3.2.1. Polynucleotide .................................................................................. - 77 -
3.2.2. ADN va mat ma di truyen. ............................................................... - 78 -
3.2.3. Cau truc nhiem sac the. ................................................................... - 82 -
3.2.4. Replication - qua trnh sao ma . ....................................................... - 84 -
3.3. Cac loai ARN. Cau truc va chc nang cua chung. .................................. - 86 -
3.3.1. ARN thong tin (mARN). .................................................................. - 86 -
3.3.2. ARN van chuyen (tARN). ................................................................ - 86 -
3.3.3. ARN ribosome (rARN). .................................................................... - 87 -
3.4. Sinh tong hp protein trong te bao......................................................... - 88 -
3.4.1. mARN va qua trnh chuyen thong tin di truyen t ADN en ribosome
trong qua trnh sinh tong hp protein. ......................................................... - 88 -
3.4.2. Cac yeu to can thiet cho sinh tong hp protein va cac giai oan cua qua
trnh sinh tong hp protein. ......................................................................... - 90 -
3.4.3. ieu hoa sinh tong hp protein.; mo hnh operon va ly thuyet ieu hoa
cua Jacob va Monod. .................................................................................. - 93 -
CHNG 4 DI TRUYEN HOC......................................................................... - 96 -
4.1. Hoat ong cua nhiem sac the trong qua trnh phan bao........................... - 96 -
4.1.1. Khai niem chung. ............................................................................. - 96 -
4.1.2. Hoat ong cua nhiem sac the trong qua trnh phan bao nguyen nhiem
(mitose)....................................................................................................... - 97 -
4.1.3. Hoat ong cua nhiem sac the trong qua trnh phan bao giam nhiem. .... -
101 -
4.2. Mot so khai niem c ban cua di truyen hoc. ......................................... - 107 -
4.3. Cac nh luat di truyen Mendel ............................................................ - 111 -
4.3.1. Phng phap phan tch di truyen giong lai cua Mendel.................. - 111 -
4.3.2. Cac quy luat cua Mendel trong lai mot cap tnh trang. .................. - 112 -
4.3.3. Quy luat phan ly oc lap cua Mendel trong lai 2 tnh. .................... - 113 -
4.3.4. ieu kien nghiem ung cua nh luat Mendel............................... - 114 -
4.4. Cac quy luat tng tac gen. .................................................................. - 115 -
4.4.1. Tng tac phoi hp : (TTPH) ......................................................... - 115 -
4.4.2. Tng tac bo tr (TTBT)................................................................ - 116 -
4.4.3. Tng tac at che............................................................................. - 117 -
4.4.4. Tng tac a alen........................................................................... - 120 -
4.4.5. Tng tac a gen va s di truyen cac tnh trang so lng.............. - 121 -
4.5. Quy luat lien ket gen va hoan v gen. ................................................... - 123 -
4.5.1. Phat hien cua Morgan. ................................................................... - 123 -
4.5.2. Lien ket gen va hoan v gen: ......................................................... - 124 -
4.6. Di truyen gii tnh va s truyen cac tnh trang lien ket vi gii .......... - 127 -
4.6.1. Xac nh gii tnh theo the nhiem sac............................................ - 127 -
4.6.2. S di truyen cua cac gen lien ket vi gii tnh:.............................. - 128 -
CHNG 5. HOC THUYET TIEN HOA........................................................ - 133 -
5.1. Cac quan iem sieu hnh ve tien hoa cua sinh gii. .............................. - 133 -
5.1.1. Nhng quan iem cua ton giao va quan niem hoang ng trong than
thoai ve tien hoa. ...................................................................................... - 133 -
5.1.2. Cac hoc thuyet duy tam sieu hnh ve tien hoa. .............................. - 134 -
5.2. Hoc thuyet tien hoa cua Lamark........................................................... - 136 -
5.2.1. Nhng quan iem tien hoa cua Lamark......................................... - 136 -
5.2.2 anh gia chung ve hoc thuyet tien hoa Lamark. ............................. - 139 -
5.3. Hoc thuyet tien hoa cua Darwin. .......................................................... - 139 -
5.3.1. S ra i cua hoc thuyet Darwin. ................................................... - 139 -
5.3.2. Hoc thuyet Darwin ve chon loc t nhien........................................ - 140 -
5.3.3. anh gia hoc thuyet ve chon loc t nhien cua Darwin. ................. - 143 -
CHNG I. SINH HOC TE BAO

1.1 ai cng ve te bao.
1.1.1. Nhng ac trng c ban cua s song.
MoI Irong nIung nguoI dau IIen (sau OparIn) dua ra moI dnI
ngIIa mang InI kIoa Ioc ve su song Ia F.EngeIs. NoI dung Ioc
IIuyeI cua ong Ia:Su song lo phuong thuc ton tot cuo coc the protetn
o trong thot luon tu dot not Long coch troo dot khong ngung uot not
truong chung quonh. Hen canI dnI ngIIa nay, cac nIa kIoa Ioc
kIac con dua ra nIung kIaI nIem ngan gon Ion ve ban cIaI cua
su song, moI nguoI nIn Iu moI goc do kIac nIau nIung deu de
cap den moI kIa canI coI yeu nao do nIam pIan anI dac Irung
cua vaI IIe song. V du:
Su song Loo gon su dtnh duong. su stnh truong uo su gto
nuo (ArIsIoI);
- Su song lo tong the cuo nhung chuc phon dot lop uot cot
chet (HIsa);
- Su song lo not quo trnh hoo hoc phuc top (PavIov).
Ngay nay, sau nIung IIanI Iuu ve sInI Ioc pIan Iu, cac nIa
sInI Ioc deu nIan IIay rang nIung dnI ngIIa Iren day van dung
nIung cIua du, boI v nguoI Ia da bIeI raI ro rang de duy Ir su
song II ngoaI proIeIn ra con co moI yeu Io vaI cIaI kIong IIe
IIIeu duoc. o Ia acId nucIeIc. Neu nIu proIeIn Ia daI pIan Iu sInI
Ioc, co vaI Iro quan Irong Irong cau Iruc cua cac vaI IIe song, II
acId nucIeIc Ia IoaI daI pIan Iu sInI Ioc IIu IaI, co vaI Iro quyeI
dnI Irong vIec Iruyen IIong IIn dI Iruyen Iu IIe Ie nay sang IIe
Ie kIac. V nIung Ie Iren, ngay nay nguoI Ia dnI ngIIa su song
moI cacI Ioan dIen va IIen daI Ion nIu sau : Su song lo he thong
coc dot phon tu co to chuc doc trung theo thu Loc. co kho nong troo
dot chot. tu tot too uo dteu hoo nong luong.
Cac dang vaI IIe song deu duoc cau Iruc Iu moI don v co ban
Ia Ie bao. O cac sInI vaI don gIan II moI co IIe cI Ia moI Ie bao
(sInI vaI don bao). TIen Ioa Ion moI cIuI Ia cac sInI vaI da bao
nIung cIua co su pIan Ioa cIuc pIan ro reI; va cuoI cung, Ioan
IIIen Ion ca, Ia nIung sInI vaI bac cao. O cac co IIe sInI vaI bac
cao nay, nIung Ie bao co cung cIuc nang Iop IIanI mo Iay co
quan; moI co quan dam nIan moI cIuc pIan rIeng bIeI va on dnI.
V du : Co IIe dong vaI bao gom cac co quan nIu : Iuan Ioan, Io
Iap, van dong, IIan kInI, IIeu Ioa, sInI duc...
Co IIe IIuc vaI bao gom cac IoaI mo nIu : Mo pIan sInI, mo
dan... Mac du cac dang sInI vaI vo cung da dang va pIong pIu,
nIung Iu cac co IIe nIo be va don gIan cIo den cac co IIe Io Ion
va pIuc Iap deu mang moI so dac InI cIung, duoc goI Ia nIung
dac Irung co ban cua su song, bao gom:
1/ uoc cau Iruc Iu cac Ie bao,
2/ Co su sap xep cac Io cIuc moI cacI dac IIeu va Iop Iy,
/ Co cac kIa nang : Irao doI cIaI, sInI Iruong, sInI san
va van dong,
4/ Co InI cam ung va InI IIcI ngII,
5/ Co kIa nang dI Iruyen cIo Iau IIe.
Ieu can Iuu y Ia co moI so dang song cIua co day du IaI ca
nIung dac Irung Iren, song cIung van duoc xep vao sInI gIoI boI v
cIung kIac voI cac vaI IIe vo sInI o cIo cIung co kIa nang Irao
doI cIaI, sInI Iruong, pIaI IrIen va dI Iruyen.
Ngay ca o nIung sInI vaI da co Io cIuc co IIe Iuong doI Ioan
IIIen II su IIe IIen cac dac Irung Iren cung kIac nIau o moI
nIom, moI IoaI. V du, co nIung IoaI sInI vaI co kIa nang sInI
san cuc ky nIanI cIong voI IIoI gIan IIe Ie InI bang pIuI, gIay
nIung IaI kem IIcI ngII voI su IIay doI cac dIeu kIen moI Iruong;
nguoc IaI co nIung IoaI sInI vaI ma Ioc do sInI san raI cIam cIap
song Iy Ie song soI cua con vaI so sInI Ia gan IuyeI doI v.v...
Mac du co nIung saI kIac ve muc do Io cIuc co IIe va kIa
nang sInI san, sInI Iruong, InI IIcI ngII nIung ve co ban moI
IoaI dong song cIu yeu cua cac dang sInI vaI deu dIen ra Irong
Iung Ie bao. Te bao cInI Ia don v cau Iruc va cIuc nang co ban
cua moI vaI IIe song.
NIung pIaI IIen ve Ie bao duoc kIoI mao Iu nam 1674 do
nIung quan saI cua LeeuwenIoek; IIep do Ia nIung pIaI IIen cua
RoberI Hrowne (181) ve nIan Ie bao, pIaI IIen cua Pokm|o
(189) ve cIaI nguyen sInI. NIung IIanI Iuu ngIIen cuu co InI
quyeI dnI nIaI ve vaI Iro va cIuc nang cua Ie bao Ia cac cong
IrnI cua ScIwann. Ong Ia nguoI dau IIen (189) dua ra nIung
kIen IIuc kIaI quaI ve Ie bao Ioc va da xay dung duoc moI Ioc
IIuyeI mang Ien Ia Hoc thuget te Loo.
1.1.2. Noi dung c ban cua hoc thuyet te bao.
ScIwann (189) da cong bo nIung IIanI qua ngIIen cuu cua
mnI ve sInI Ioc Ie bao Irong Iac pIam mang Ien Ia : Nghten cuu
ut the ue su cou too cuo dong uot uo thuc uot. Hoc IIuyeI Ie bao
cung voI Ioc IIuyeI IIen Ioa da IIuc su Ia co so ban dau cIo cac
cong IrnI ngIIen cuu ve sInI Ioc pIan Iu sau nay. Hoc IIuyeI Ie
bao de cap den nIIeu van de IIuoc cau Iruc va cIuc nang cua Ie
bao, nIung nIung noI dung cIu yeu nIaI bao gom:
1/ TaI ca cac sInI vaI (gom ca dong vaI va IIuc vaI) deu co
cIung moI dac dIem Ia cau Iao boI moI Iay nIIeu Ie bao.
2/ Te bao Ia don v nIo nIaI con gIu nguyen nIung dac Irung
co ban cua vaI IIe song. Do vay Ie bao cInI Ia don v cau Iruc va
don v cIuc pIan cua moI vaI IIe song.
/ TaI ca cac Ie bao cI co IIe duoc InI IIanI bang con
duong pIan cIIa Iu moI Ie bao co Iruoc.
4/ MoI Ie bao deu duoc cau Iruc Iu IIanI pIan cInI ma dI
Iu ngoaI vao Irong Ia :
Mang CIaI nguyen sInI va cac bao quan NIan.
NIung Ie bao co du IIanI pIan Iren day duoc goI Ia moI Ie
bao dIen InI.
Trong Iruong Iop ngoaI Ie, co moI vaI nIom sInI vaI cIua co
duoc moI cau Iruc Ie bao dIen InI (nIu vIrus, rIkeIsIa, myco-
pIasme). CIung Ia nIung dang song don gIan, kIong co kIa nang
Ion IaI doc Iap ma pIaI song ky sInI Iren cac vaI cIu kIac.
1.1.3. Thanh phan hoa hoc cua te bao.
Trong Ie bao cua cac co IIe sInI vaI nguoI Ia da Im IIay
kIoang 20 nguyen Io xuaI IIen moI cacI on dnI. Ca 20 IoaI nay
deu nam Irong kIoang 110 nguyen Io da bIeI Irong Iu nIIen. Ieu
nay da cIung Io moI su IIen quan IIong nIaI gIua sInI gIoI va
IIe gIoI vo sInI. CInI nIo moI IIen quan nay ma cac Ie bao co
IIe IIen IanI cac qua IrnI Irao doI cIaI voI moI Iruong ben
ngoaI de Ion IaI va pIaI IrIen.
Co IIe pIan cIIa cac IIanI pIan Ioa Ioc Irong Ie bao IIanI
4 IoaI nIu sau:
- Cac nguyen Io da Iuong,
- Cac nguyen Io vI Iuong,
- Cac Iop cIaI vo co ( con goI Ia cac Iop cIaI kIoang),
- Cac Iop cIaI Iuu co ( bao gom cac Iop cIaI Iuu co co pIan
Iu nIo, Irung bnI va cac bIopoIymer cao pIan Iu).
1/ Cac nguyen Io da Iuong: CIIem Iy Ie cao nIaI Ia 4
nguyen Io: oxy, carbon, Iydro, nIIo. Trong co IIe sInI vaI cIung
cIIem kIoang 96 - 98 Irong Iuong IuoI cua Ie bao. NIung nguyen
Io nay co vaI Iro quan Irong Irong cau Iao cung nIu Irong cac qua
IrnI Irao doI cIaI va nang Iuong cua Ie bao. Cac nguyen Io kIac,
nIu manIe, naIrI, canxI, saI, kaII, Iuu IuynI, pIospIo va cIo
cIIem kIoang 1,9 Irong Iuong IuoI cua Ie bao.
2/ Cac nguyen Io vI Iuong: bao gom: kem, dong, IoI, IIo...
CIung cIIem kIoang 0,1 Irong Iuong Ie bao. Mac du cI can voI
moI so Iuong cuc nIo nIung neu IIIeu cIung II moI IoaI dong
cua co IIe deu b anI Iuong o moI muc do nIaI dnI.
TIanI pIan cac nguyen Io Ioa Ioc o moI Ie bao cua cac
nIom vI sInI vaI Ia gIong nIau, song so Iuong va Iy Ie Iung IoaI II
kIac nIau, no pIu IIuoc vao ban cIaI dI Iruyen va dIeu kIen song
cua moI sInI vaI.
Su pIan bo cac nguyen Io Ioa Ioc Irong sInI gIoI cung kIac
raI xa so voI Irong IIe gIoI vo sInI, v du : SaI (Fe) co maI Irong Iu
nIIen (daI, nuoc, kIong kI) voI Iam Iuong nIIeu gap 00 Ian so
voI Irong sInI gIoI. Nguoc IaI, carbon (C) IaI co maI Irong co IIe
sInI vaI voI so Iuong nIIeu gap 200 Ian so voI moI Iruong xung
quanI. So dI Ie bao co IIe IcI Iuy Irong no cac nguyen Io kIac
nIau voI Iy Ie Ion Ion o moI Iruong nIu vay Ia nIo mang Ie bao
co kIa nang Iap IIu moI cacI co cIon Ioc cac vaI cIaI ma no
can, Iuy IIeo nIu cau sInI Iy cua Iung Ie bao va Irong Iung IIoI
dIem kIac nIau.
/ Cac Iop cIaI vo co Irong Ie bao bao gom nuoc va cac
muoI kIoang.
- Nuoc: CIIem kIoang 70-80 Irong Iuong IuoI cua Ie bao,
Ion IaI duoI IaI dang: Nuoc o dang Iu do cIIem kIoang 95, pIan
con IaI Ia nuoc duoI dang IIen keI, cIIem kIoang 5. Ty Ie nuoc
IIay doI Iuy IoaI va Iuy IuoI sInI Iy cua doI Iuong.V du:
- O nam: nuoc cIIem kIoang 8 Irong Iuong Ie bao,
- O mIa: nuoc cIIem kIoang 98 Irong Iuong Ie bao,
- O nguoI Iruong IIanI: nuoc cIIem kIoang 70 - 75,
- O nguoI Irong gIaI doan pIoI IIaI: nuoc cIIem 90 - 95,
- O nguoI gIa: nuoc cIIem 55 - 60.
Cung Irong moI co IIe nguoI nIung o cac bo pIan kIac nIau
II Iy Ie nuoc cung kIac nIau, v du:
- Trong cIaI xam cua nao: nuoc cIIem 85,
- Trong xuong: nuoc cIIem 20,
- Trong men rang: nuoc cIIem 10.
Co IIe noI kIong moI Ie bao nao Irong co IIe kIong co moI
Iuong nuoc nIaI dnI. Nuoc co vaI Iro vo cung quan Irong Irong
IoaI dong song cua Ie bao. Neu IIIeu nuoc se xay ra InI Irang
kIo sInI Iy va roI Ioan Irao doI cIaI, IIIeu nuoc keo daI se Iam
cIeI Ie bao. VaI Iro cua nuoc IIe IIen o nIung kIa canI nIu sau:
- La dung moI de Ioa Ian cac cIaI dInI duong Irong Ie bao;
- La moI Iruong de Ie bao IIuc IIen cac pIan ung sInI Ioa
Irong Irao doI cIaI;
- La yeu Io Iruc IIep IIam gIa vao cac pIan ung IIuy pIan
xay ra Irong Ie bao;
- La dIeu kIen can IIIeI cIo vIec van cIuyen cac cIaI Irong
cac co IIe da bao (nIu Iong cau Irong mau o dong vaI, cac IoaI
dcI Irong cay);
- Nuoc co nIIeI dung Ion, su Iang gIam nIIeI do Irong nuoc
dIen ra cIam cIap, Iu Iu Ion so voI Irong moI Iruong kIong kI,
nen nuoc co Iac dung dIeu Ioa nIIeI cua Ie bao cung nIu cua co
IIe.
V nuoc co vaI Iro quan Irong nIu vay cIo nen nIu cau ve
nuoc cua cac Ie bao sInI vaI noI cIung Iuong doI cao. RIeng co IIe
nguoI, Irung bnI moI ngay dem (24 gIo) can Iap IIu moI Iuong
nuoc kIoang 2 kg (duoI nIIeu InI IIuc: an, uong...). Trong moI
Iruong Iop, su maI nuoc doI ngoI Ioac maI nuoc keo daI se dan
den benI Iy.
Cac muoI kIoang co Irong Ie bao IIuong pIan Iy IIanI cac
caIIon va anIon. Dang caIIon IIuong gap Ia K
+
, Ca
2+
, Na
+
, Mg
2+
, va
cac anIon IIuong gap Ia HPO
4
-
, PO
4
2-
, HCO
-
, CI
-
... NIIeu Ion vo co
keI Iop voI cac Iop cIaI Iuu co de Iao nen nIung IIanI pIan cau
Iruc dac IIeu Iay cac cIaI co IoaI InI sInI Ioc dac IIeu, dang
cIu y nIaI Ia:
- S: co Irong IIanI pIan cua nIIeu proIeIn.
- P: co Irong cIaI nIIem sac cua nIan va Irong nIIeu IoaI
proIeIn kIac nIau.
- Fe: co Irong IemogIobIn cua mau, Irong moI so enzyme
oxy-Ioa kIu.
- Mg: co Irong pIan Iu dIep Iuc.
- Ca
(PO
4
)
2
: IoaI Iop cIaI kIong Ian co Irong vo cung cua
nIuyen IIe va Irong xuong cua dong vaI co xuong song.
CIuc nang cIu yeu cua cac Iop cIaI vo co (muoI kIoang) Ia
duy Ir ap suaI IIam IIau va duy Ir su can bang acId-base Irong
co IIe. Trong dIeu kIen sInI Iy bnI IIuong cua cac Ie bao II Iam
Iuong cac cIaI kIoang Iuon duoc gIu on dnI. KII co su IIay doI
dang ke ve Iam Iuong kIoang deu dan den roI Ioan Irao doI cIaI,
roI Ioan cac cIuc nang sInI Iy va co IIe dan den Iu vong.
V du:
- OIam Iam Iuong Ca
2+
Irong mau se gay ra co gIaI (Ia canxI
IuyeI)
- KII Iy Ie gIua K
+
va Na
+
Irong mau kIong gIu duoc o muc
bnI IIuong II su co bop cua co IIm b roI Ioan.
NIu cau ve kIoang cua co IIe nguoI InI Irung bnI Irong 24
gIo can 0,01 kg.
4/ Cac Iop cIaI Iuu co co cIuc nang quan Irong Irong IoaI
dong song cua Ie bao bao gom proIeIn, gIucId, IIpId, acId nucIeIc,
adenosInIrIpIospIaIe, sIeroId, vIIamIn v.v...
* ProIeIn duoc cau Iao Iu cac amInoacId (cong IIuc cIung
R-CH-COOH).
NH
2
Co 20 IoaI amInoacId IIuong gap Irong cac co IIe sInI vaI.
NgoaI ra con co moI so IoaI amInoacId IIem gap (cI co o moI vaI
IoaI proIeIn cau Iruc cua cac IIanI pIan dac bIeI o moI vaI IoaI vI
sInI vaI cIuyen bIeI).
TIanI pIan Ioa Ioc cua proIeIn bao gom : C, N, H, O va
moI Iy Ie nIo P, doI kII co ca S. V co cIua nIIo nen cIung duoc
goI Ia cac Iop cIaI Iuu co cIua dam. Cac pIan Iu proIeIn InI
IIanI nIo 4 bac cau Iruc nIu sau:
Cou truc Loc 1: duoc dac Irung boI IIanI pIan va IraI Iu sap
xep cua cac amInoacId Irong cIuoI poIypepIIde.
Cou truc Loc 2: dac Irung boI IIen keI Iydro, Iao nen cac
dang xoan Ioac duoI cua cac cIuoI poIypepIIde.
Cou truc Loc : dac Irung boI Iang IoaI cac IIen keI yeu va
IIen keI dIsunIIde (-S-S-) Iao nen cau Iruc kIong gIan dac IIu cIo
Iung IoaI proIeIn.
Cou truc Loc 4: CI co o nIung pIan Iu proIeIn co Iu IaI
cIuoI poIypepIIde Iro Ien. Trong cac IoaI proIeIn co cau Iruc bac 4,
cac cIuoI poIypepIIde gan voI nIau cIu yeu bang cac IIen keI yeu
nIu IIen keI Iydro, IIen keI Ion, IIen keI ky nuoc, va do do raI de
b pIan Iy IIanI cac "pIan duoI don v", Iuc cac cIuoI poIypepIIde
rIeng bIeI.
Trong moI IoaI pIan Iu proIeIn, IrnI Iu sap xep cua cac
amInoacId Ia mang InI dac Irung va on dnI. NoI cacI kIac, moI
IoaI mo cua moI co IIe Irong moI IoaI co moI IrnI Iu cau Iruc dac
bIeI. TrnI Iu nay duoc quy dnI boI cac gen, do vay no mang InI
dI Iruyen. CInI cau Iruc dac Irung cua proIeIn da Iao nen cac
InI Irang, IIe IIen qua cac kIeu InI kIac nIau gIua cac co IIe
song va Iao nen su da dang va pIong pIu cua sInI gIoI.
So Iuong cac IoaI proIeIn Irong co IIe sInI vaI Ia raI Ion. V
du ngay ca o E.coII Ia moI sInI vaI don bao, nIo be, kcI IIuoc
InI bang mIcromeI (m) ma cung cIua den 2500 IoaI proIeIn kIac
nIau. O co IIe nguoI so IoaI pIan Iu proIeIn Ien den gan 5 IrIeu.
CIuc nang sInI Ioc cua cac pIan Iu proIeIn raI quan Irong,
bao gom:
+ La IIanI pIan cau Iruc co Irong moI IoaI Ie bao;
+ La IIanI pIan cInI cua IaI ca cac enzyme, xuc Iac cIo
moI pIan ung sInI Ioa xay ra Irong co IIe;
+ TIam gIa vao co cIe van cIuyen cIon Ioc cac cIaI qua
mang Ie bao voI Iu cacI Ia cIaI IaI dac IIeu;
+ TIam gIa vao cac co cIe dap ung mIen dcI de bao ve
co IIe kIoI cac benI nIIem kIuan voI Iu cacI Ia cac kIang IIe;
+ TIam gIa vao cIuc nang van dong cua co IIe voI Iu cacI
Ia cac IIanI pIan cau Iao cInI cua co bap;
NIu cau ve proIeIn Ia moI IIeu cIuan quan Irong Irong su dInI
duong cua cac Ie bao. RIeng doI voI co IIe nguoI nIu cau ve
proIeIn Irung bnI Irong moI ngay dem Ia 120 gam.
* OIucId, Iay IydraIe carbon (cac cIaI duong - boI) Ia
nIung Iop cIaI Iuu co kIong cIua nIIo, Irong IIanI pIan Ioa
Ioc cua cIung cI gom ba nguyen Io Ia C, H, O voI Iy Ie Iuong ung
Ia 1:2:1. V IIe nguoI Ia IIuong bIeu II IydraIe carbon duoI dang
cong IIuc Iong quaI Ia (CH
2
O)
n
.
Trong Ie bao IIuong gap cac dang IydraIe carbon sau:
+ uong don (monosaccIarIde),
+ uong doI (dIsaccIarIde),
+ Cac poIysaccIarIde kcI IIuoc nIo (oIIgosaccIrIde) cIua
910 goc monosaccIarIde,
+ TInI boI va gIycogen: PIan Iu gom nIIeu goc duong
gIucose noI voI nIau bang cac IIen keI -1 4- va 1 6-gIycosIde.
+ CeIIuIose : PIan Iu cung gom nIIeu goc gIucose, nIung
IIen keI voI nIau bang IIen keI -gIycosIde Iao IIanI cac soI,
nIIeu soI IIen keI IIanI bo, ben cIaI IaI voI nIau moI cacI ben
vung.
Ham Iuong IydraIe carbon Irong Ie bao IIuc vaI raI cao,
cIIem kIoang 80. Trong Ie bao nguoI va dong vaI II cIung
cIIem Iy Ie IIap, kIoang Iren duoI 2 Irong Iuong cIung cua Ie
bao.
Trong so cac monosaccIarIde II quan Irong Iang dau Ia
gIucose (C
6
H
12
O
6
) ay Ia IoaI cIaI dInI duong kIong IIe IIIeu duoc
cua moI dang co IIe song; no duoc xem nIu Ia cIaI bo van nang
cIo sInI Iy Ie bao. OIucose Ia co cIaI cua qua IrnI pIan gIaI sInI
nang Iuong cung cap cIo moI IoaI dong song, Irao doI cIaI cua Ie
bao.
O cac IoaI IIuc vaI co dIep Iuc (cay xanI) va cac vI sInI vaI Iu
duong II gIucose Ia san pIam cua qua IrnI quang Iop. CIung
nao cay xanI kIong Iu san xuaI duoc gIucose bang con duong
quang Iop nua II no se gIa coI, IIoaI Ioa va cIeI dan.
O dong vaI va vI sInI vaI d duong II Ie bao kIong Iu san
xuaI duoc gIucose nen can an cac IIuc an co san duong. RIeng o
nguoI gIucose Ia IIanI pIan IuyeI doI can co maI Irong mau va
cac dcI mo voI Iy Ie on dnI o muc Iuong doI Ia kIoang 0,1;
Iam Iuong nay duoc duy Ir nIo moI co cIe dIeu Ioa pIuc Iap,
Irong do co su IIam gIa cua Iang IoaI cac co quan cIuc nang: Ie
IIan kInI, gan, Iuyen Iuy, Iuyen yen, Iuyen IIuong IIan... OIam Iy
Ie gIucose Irong mau se gay ra IIen Iuong Ia duong IuyeI, Irong
Iruong Iop nIe II gay ngaI xu, neu kIong cuu cIua kp IIoI se
nguy IIem den InI mang.
MoI nIom monosaccIrIde IIu IaI cung IIuong co Irong Ie bao
Ia nIom duong 5 carbon (penIose). uong nay can IIIeI cIo vIec
InI IIanI cau Iruc cua cac nucIeoIIde va acId nucIeIc, bao gom
IaI IoaI: rIbose (C
5
H
10
O
5
) va deoxyrIbose (C
5
H
10
O
4
).
NgoaI ra, Irong moI so dong vaI con cIua gaIacIose, IoaI
monosaccIarIde co nIIeu Irong sua. MoI IoaI monosaccIarIde kIac
- IrucIose - co maI Irong nIIeu IoaI qua cay kIac nIau.
DIsaccIarIde (C
12
H
22
O
11
) : TIuong co Irong Ie bao IIuc vaI,
bao gom:
+ SaccIarose (duong ma): co nIIeu Irong ma va cu caI duong,
pIan Iu saccIarose do 1 pIan Iu gIucose keI Iop voI 1 pIan Iu
IrucIose.
+ MaIIose (duong macI nIa) do 2 pIan Iu gIucose keI Iop
voI nIau, duong nay co nIIeu Irong cac san pIam nay mam cua
IaI.
+ LacIose (duong sua) do su keI Iop gIua 1 pIan Iu gIucose va
1 pIan Iu gaIacIose, duong nay co o IaI ca cac IoaI sua cua dong
vaI co vu.
TInI boI o IaI ca cac Ie bao IIuc vaI duoc IcI Iuy Irong Iuc
Iap va Irong cu. O vI sInI vaI no Ion IaI duoI dang cac IaI du Iru
(IIe vuI). TInI boI cua IIuc vaI va vI sInI vaI kIong Ian Irong
nuoc, cau Iao Iu IaI IIanI pIan Ia: 1/ amyIose voI cau Iruc kIong
pIan nIanI, Irong do cac goc gIucose keI Iop voI nIau bang cac
IIen keI -1 4-gIycosIde va 2/ amIIopecIIne voI cau Iruc pIan
nIanI nIo ben canI IIen keI -1 4 - con co cac IIen keI -1
6 -gIycosIde.
OIycogen, moI IoaI poIysaccIrIde Iuong Iu IInI boI, IIuong
co maI Irong Ie bao dong vaI, Ion IaI cIu yeu o dang du Iru Irong
gan va co. So voI IInI boI IIuc vaI, no co vaI dac dIem kIac bIeI:
so Iuong goc gIucose cao Ion, cau Iao macI nIanI nIIeu Ion
(cIua nIIeu IIen keI 1 6 Ion) va de Ian Irong nuoc Ion.
CeIIuIose: La IoaI Iop cIaI kIong Ian, ben vung, IIuong Ia
IIanI pIan cau Iruc cua vacI Ie bao IIuc vaI va Ie bao nam men.
CIuc nang cIu yeu cua cIung Ia bao ve va gIu InI IIaI on dnI
cIo Ie bao.
NoI cIung, pIan Ion cac Iop cIaI IydraIe carbon deu Ia
nguon nguyen IIeu va nIIen IIeu quan Irong de IIuc IIen cac pIan
ung Irao doI cIaI Irong Ie bao, Ia nguon dInI duong du Iru cua Ie
bao dong vaI, IIuc vaI, vI sInI vaI.
* LIpId cung Ia nIung cIaI Iuu co kIong cIua nIIo. CIung
duoc cau Iao cIu yeu Iu ba IoaI nguyen Io Ia C, H, O nIung Iy Ie
Iydro cao Ion nIIeu so voI IydraIe carbon. LIpId kIong Ian Irong
nuoc, cI Ian Irong cac dung moI Iuu co. Trong nIIeu IoaI IIpId
ngoaI ba nguyen Io cInI Ia C, H, O con co IIem pIospIo, nIIo,
Iuu IuynI... (Iruoc day cIung IIuong duoc goI Ia IIpoId).
PIan Ion IIpId Ia esIe cua moI IoaI ruou nao do (IIuong Ia
gIycerIne) va acId beo. Trong Ie bao IIuong gap cac dang IIpId nIu:
IrIacyIgIycerIne (IIpId Irung InI), pIospIoIIpId, spIIngoIIpId, gIyco-
IIpId, sIeroIde, caroIenoId...
Trong cac Ie bao IIuc vaI, IIpId duoc IcI Iuy cIu yeu Irong
IaI va qua; IIpId Irung InI cua IIuc vaI con goI Ia dau beo.
O nguoI va dong vaI bac cao, IIpId IIuong duoc IcI Iuy Irong
cac Ie bao duoI dang mo mo Iay kIoI mo nam duoI da va Irong o
bung. LIpId IrunI InI cua dong vaI con duoc goI Ia mo.
Ve maI cIuc nang, pIan Ion IIpId Ia IoaI nguyen IIeu ma kII
b oxy Ioa, se cIo ra IIeu suaI nang Iuong cao Ion Ian so voI
IydraIe carbon. HoI vay cIung cung Ia nguon nguyen IIeu du Iru
quan Irong. Tuy nIIen Ioc do pIan Iuy de gIaI pIong nang Iuong
cua moI pIan Iu IIpId II cIam cIap Ion raI nIIeu so voI moI
pIan Iu IydraIe carbon. Trong co IIe, kII can IIIeI IIpId cung co
IIe duoc cIuyen Ioa IIanI gIucose va cac IydraIe carbon kIac.
NIIeu IoaI LIpId (pIospIoIIpId, gIycoIIpId...) Ia IIanI pIan
kIong IIe IIIeu duoc cua mang Ie bao.
NIIeu IoaI IIpId IIuoc nIom sIeroII Ia Iormone, nIu Iormone
sInI duc, Iormone Iuyen IIuong IIan v.v...
CaroIenoId (sac Io mau vang cua Iong do Irung va cua cu
caroI) va nIIeu IoaI vIIamIn (A, D, E, K) mac du kIong pIaI Ia
esIer cua ruou va acId beo nIung cung duoc xep vao nIom IIpId do
cIung kIong Ian Irong nuoc va cI Ian Irong cac dung moI Iuu co
nIu cac IoaI IIpId kIac.
* AcId nucIeIc Ia moI Irong IaI IoaI bIopoIymer quan Irong
nIaI cua cac vaI IIe song, no cung voI proIeIn Ia vaI cIaI quyeI
dnI cac dac Irung co ban cua su song. Cau Iao, cau Iruc va cIuc
nang cua nIom Iop cIaI cuc ky quan Irong nay se duoc IrnI bay
moI cacI cII IIeI Irong cIuong . O day cI de cap den cIung Iren
nIung neI kIaI quaI nIaI.
ADN cInI Ia vaI cIaI dI Iruyen, Iren do pIan bo cac gen quI
dnI moI InI Irang cua Ie bao va cua co IIe. ADN cung voI cac
proIeIn dac bIeI Iao nen nIIem sac IIe Irong nIan Ie bao. TrnI
Iu sap xep cua cac nucIeoIIde Iren pIan Iu ADN se quyeI dnI
IrnI Iu sap xep cua cac amInoacId Irong cac cIuoI poIypepIIde cua
proIeIn, do vay no se duoc bIeu IIen ra IIanI cac InI Irang duoI
dang kIeu InI cua ca IIe.
PIan Iu ADN co kIa nang Iu nIan doI de IaI Iao moI pIan
Iu ADN moI gIong IeI voI no, nIo do ma cac Ie bao dI Iruyen duoc
cac dac InI cua mnI cIo cac IIe Ie sau.
ARN Irong Ie bao bao gom IoaI voI cIuc nang kIac nIau:
- ARN IIong IIn (mARN): dong vaI Iro sao cIep IIong IIn Iu
ADN roI cIuyen IIanI InI Irang IIong qua qua IrnI Iong Iop
proIeIn.
- ARN van cIuyen (IARN): dong vaI Iro van IaI cac amInoacId
den rIbosome de Iap gIep IIanI cIuoI poIypepIIde duoI su dIeu
kIIen cua mARN.
- ARN RIbosom (rARN) Ia IIanI pIan cau Iruc cua rIbosom -
co quan sInI Iong Iop proIeIn Irong Ie bao.
Cac ARN deu duoc Iong Iop Irong nIan IIeo kIuon mau
cua pIan Iu ADN, sau do no cIuI qua mang nIan, ra ngoaI va
pIan bo cIu yeu Irong Ie bao cIaI, cI moI so raI nIo o IaI Irong
nIan.
* AdenosIneIrIpIospIaI (ATP) cung dong vaI Iro vo cung quan
Irong doI voI su song. No duoc xem Ia "IIen Ie nang Iuong" cua Ie
bao, boI v no Ia pIuong IIen de Irao doI nang Iuong Irong qua
IrnI cIuyen Ioa nang Iuong cua Ie bao. ATP co IIe IIuy pIan va
gIaI pIong ra moI goc pIospIaIe de Iro IIanI ADP Ioac IaI goc
pIospIaIe de Iro IIanI AMP. Nguon nang Iuong IIoaI ra Iu cac
pIan ung pIan gIaI ATP Iren day duoc dung de cung cap cIo cac
IoaI dong sInI Iy cua cac Ie bao Irong co IIe (bao gom cac qua
IrnI sInI Iong Iop, van dong, van cIuyen vaI cIaI qua mang...).
Nguoc IaI, ADP va AMP co IIe keI Iop IIem 1 va 2 goc pIospIaIe
de Iong Iop ATP. PIan ung Iong Iop ATP nay duoc goI Ia quo
trnh phosphorgl hoo. NIo pIan ung pIospIporyI Ioa nay ma
nguon nang Iuong IIu duoc Iu cac qua IrnI Io Iap, quang Iop
duoc cIuyen IIanI Ioa nang du Iru Irong Ie bao.
1.2. Cau truc te bao cac sinh vat procaryote.
1.2.1. Phan biet hai nhom sinh vat procaryote va eucaryote.
MoI Ie bao dIen InI duoc cau Iao Iu IIanI pIan co ban
Ia: 1/ mang Ie bao, 2/ Ie bao cIaI va cac co quan va / nIan Ie
bao. KII moI vaI IIe song cIua co du IIanI pIan dac Irung Iren
day II cIung duoc xem nIu Ia IoaI sInI vaI cIua co cau Iruc Ie
bao dIen InI. Tuy nIIen ngay o nIung sInI vaI da co cau Iruc Ie
bao dIen InI van co su kIac bIeI ve muc do Io cIuc va muc do
pIan Ioa cIuc nang. NguoI Ia da can cu vao muc do cau Iruc
nIan Ie bao de pIan cIIa sInI gIoI ra IIanI IaI nIom Ion (Iay
con goI Ia IaI pIan gIoI), do Ia:
a/ NIom sInI vaI cIua co nIan Ie bao Ioan IIIen, Iay con
goI Ia nIom stnh uot tten nhon (procaryoIe).
b/ NIom sInI vaI co nIan Ie bao Ioan IIIen Iay con goI Ia
nIom stnh uot co nhon thot (eucaryoIe).
Tu cIo saI kIac ve muc do cau Iruc nIan da dan den moI vaI
su kIac bIeI Irong muc do Io cIuc cua moI vaI bao quan kIac,
dong IIoI cung dan den su kIac bIeI Irong pIuong IIuc sInI san.
Co IIe IIeI ke nIung su kIac bIeI nay Irong ban so sanI duoI day
(Xem bang 1.1).

Rong 1.1. So sonh cou truc te Loo gtuo nhon stnh uot
procorgote uo nhon stnh uot eucorgote.
Cac to chc Procaryote Eucaryote

1. Nhan
- Cau truc n bao
- Cha co mang nhan va
hach nhan.
- So lng nhiem sac the
bang 1
- Hau het co cau truc a bao (tr
tao, nam men).
- Co mang nhan va hach nhan
- So lng nhiem sac the >1. Bo
nhiem sac the la lng boi

2.Phng thc
sinh san

- Sinh san theo kieu trc
phan (phan bao vo t)
-Khong cha histon trong
chat nhan
- Phan chia nguyen nhiem, giam
nhiem (phan bao hu t)
- Co cha histon trong chat nhan

3. C quan
tong hp
protein

- Ribosome 70S (gom hai
phan di n v 30S va 50S
- Nam t do trong te bao
chat, mot so t gan vao pha
trong cua mang te bao
- Ribosom 80S (gom hai phan di
n v 60S va 40S).
- ac biet trong 2 bao quan rieng
biet la luc lap va ty the co cha
ribosom 70S

4. He thong
ho hap
- Cha co ty the, cac enzyme
ho hap tap hp doc theo be
mat pha trong cua mang te
bao chat
- Co c quan ho hap ac trng la
ty the (nam trong te bao chat).
5. Cac bao
quan khac
- Cha co bo may Golgi va
mang noi chat
- a co bo may Golgi va he thong
mang noi chat.

6. Cac to chc
be mat
- Mang te bao khong cha
steroide, pha ben ngoai
mang con co thanh te bao
(cha murein), va mot vai
loai to chc be mat khac
- Mang te bao co cha steroide.
- khong co thanh te bao va lp
phan t murein, khong co cac to
chc be mat khac
1.2.2. Cau truc te bao nhom sinh vat procaryote.
aI dIen quan Irong nIaI cIo nIom procaryoIe Ia vI kIuan
(HacIerIa). VI kIuan co kcI IIuoc raI nIo InI bang mIcromeI, cI
co IIe nIn IIay cIung duoI knI IIen vI co do pIong daI 100 Ian.
VI kIuan Ia sInI vaI don bao.
Cac cIuc nang cua su song deu duoc IIuc IIen Iren moI Ie
bao duy nIaI, cau Iruc cua Ie bao vI kIuan dI Iu ngoaI vao Irong
gom nIung IIanI pIan sau:
a/ Cac Io cIuc be maI: Hao gom vacI Ie bao (ceII waII) va
mang nguyen sInI cIaI (membrane). NgoaI ra o moI so IoaI vI
kIuan con co IIem vo nIay (capsuI) Iay IIem mao (IIageIIa). RIeng
vacI Ie bao IaI co su pIan bIeI gIua IaI nIom vI kIuan gram + va
gram -. Co IIe Iom IaI IIanI pIan cau Iruc va cIuc nang cua cac
Io cIuc be maI Irong bang 1.2.
Rong 1.2 . Cou truc uo chuc nong cuo coc to chuc Le not cuo ut
khuon.
Ten to chc Ban chat hoa hoc chc nang
1. Vach te bao
vi khuan gram +
- Murein
- Acid thechoic
- Bao ve c hoc
- Tiep nhan phage
- Cha khang nguyen be mat

2. Vach te bao
vi khuan gram -
- Murein
-Lipopolysaccharide,
Lipid, protein
- Bao ve c hoc
-Tham thau
- Cha khang nguyen be mat
- Tiep nhan phage

3. Mang te bao
chat (membrane)

- Protein
- phospholipid
-Tham thau chon loc
- Sinh tong hp mot vai loai protein
- Van chuyen e
-
trong ho hap te bao
- Bai tiet cac san pham ngoai bao

4. Mesosome
- Protein
- Phospholipid
- Co nh nhiem sac the trong cac
qua trnh nhan oi ADN
- Tao vach ngan trong phan bao
5. Vo nhay
(capsule)
- Polysaccharide
- Polypeptide
- Bao ve te bao
- Tiep nhan phage
- Giac bam
6. Tiem mao
- Protein
-Polysaccharide
- c quan van ong
b/ Te bao cIaI, cac bao quan va IIe vuI: Te bao cIaI
(cyIopIasm) Iay con goI Ia nguyen sInI cIaI, Ia IIanI pIan cInI,
cIIem kIoI Iuong Ion nIaI Irong Ie bao. Trong nguyen sInI cIaI co
cIua 80 - 90 Ia nuoc, pIan con IaI cIu yeu cIua IIpoproIeIn,
ngoaI ra con co moI so Ion vo co nIu Ca
2+
, Mg
2+
, AI
+
... Toan bo
nguyen sInI cIaI Iao IIanI moI Iop keo nIoI, d IIe voI nIIeu
Iuong pIan Ian. Nguyen sInI cIaI bIen doI IIuan ngIcI gIua IaI
dang: geI - soI.
Te bao cIaI Ia noI xay ra cac qua IrnI Irao doI cIaI, voI IanI
IoaI cac pIan ung sInI Ioa xay ra kIong ngung Irong Ie bao.
NIu da noI Irong pIan so sanI, Irong cac Ie bao procaryoI
cIua co Iy IIe, mang noI cIaI va IIe OoIgI, nen bao quan quan
Irong nIaI Iuon co maI Irong Ie bao vI kIuan Ia cac IaI rIbosome -
co quan sInI Iong Iop proIeIn. HnI IIuong rIbosom cua vI kIuan
Ion IaI o dang IaI pIan duoI don v IacI roI voI Iang so Iang 50S
va 0S. KII baI dau sInI Iong Iop proIeIn, cIung se Iop nIaI
IIanI moI cau Iruc IoaI dong voI Iang so Iang 70S gan Iren soI
ARN IIong IIn.
TIanI pIan Ioa Ioc cua rIbosom vI kIuan gom: 40 - 60 ARN
va 0 -5 proIeIn. PIan con IaI Ia IIpId, kIoang va moI vaI IoaI
enzyme dac IIeu.
Cac IoaI IIe vuI (Iay con goI Ia cac IaI du Iru) o vI kIuan
bao gom IaI voIuIIn, gIoI Iuu IuynI, IaI IInI boI...
c/ TIe nIan (nucIeoId) o vI kIuan Ia moI nIIem sac IIe InI
vong, cau Iao Iu moI cIuoI ADN xoan kep, gom nIIeu vong sIeu
xoan bao quanI moI IoI nIo. TIanI pIan cInI cua IIe nIan Ia
ADN, ngoaI ra con co moI Iy Ie nIo Ia ARN va IIpId. HnI 1.1 gIoI
IIIeu moI Irong cac anI cIup ADN cua bacIerIopIage duoI knI
IIen vI dIen Iu. Trong buc anI Ia co IIe IIay ro o pIa Iren va
ben pIaI pIa duoI IaI dau Ian cung cua pIan Iu ADN.
NIung cII IIeI sau Ion ve cau Iruc va cIuc nang cua cac
IIanI pIan cau Iao Ie bao cua nIom sInI vaI procaryoIe ve co
ban cung gIong nIu o nIom sInI vaI eucaryoIe, v IIe nIung noI
dung nay se duoc de cap den Irong pIan IIep IIeo.


Hnh 1.1. Sot ADN toch tu dou cuo not not loot Loctertophoge

1.3. Cau truc te bao nhom sinh vat eucaryote.
NIu da noI Irong pIan so sanI, o nIom sInI vaI eucaryoIe
kIong co cac Io cIuc be maI bao ngoaI mang Ie bao, v vay cac Ie
bao deu duoc baI dau Iu mang Ie bao. (O day cIung Ia Iam IIoI
cIua xeI den Iop vacI Ie bao bang ceIIuIose o Ie bao IIuc vaI).
Cau Iao cua moI Ie bao eucaryoIe dIen InI duoc gIoI IIIeu Irong
InI 1.2. Ta se baI dau xem xeI Iu mang Ie bao.


Hnh 1.2 . Cou too cuo te Loo eucorgote.
1.3.1. Cau truc va chc nang cua mang te bao.
Mang Ie bao duoc con goI Ia mang bao Iuong (pIasmoIemma)
Iay mang sInI cIaI (membrane). ay Ia moI bo pIan baI buoc
pIaI co o moI Ie bao, no gIong nIu moI caI ao bao kn Ie bao, bao
ve cIo Ie bao va gIu cIo moI Ie bao deu co moI InI dang on dnI
va dac Irung. V du: o dong vaI, cac Ie bao Iam nIIem vu boc IoI
va cIe pIu IIuong co dang da gIac dep; cac Ie bao co IoaI dong
co ruI IIuong co dang InI IIoI. O IIuc vaI cac Ie bao Iam nIIem
vu dan Iruyen IIuong co dang InI ong daI.
Ve IIanI pIan Ioa Ioc, mang Ie bao Iuon duoc cau Iao boI
IaI yeu Io cInI Ia proIeIn va IIpId (do vay mang Ie bao con goI Ia
mang IIpoproIeIn), ngoaI ra con moI Iy Ie nIo poIysaccIarIde.
* Protetn nong. ProIeIn cua mang Ie bao gom IaI IoaI Ia
proIeIn ngoaI vI va proIeIn xuyen mang:
- Protetn ngoot ut: cIIem Iy Ie 0, pIan bo o IaI pIa ngoaI
va Irong mang. Cac pIan Iu proIeIn IIen keI voI nIau nIo IIen keI
Ion va cac kIeu IIen keI yeu kIac. Tren be maI pIan Iu cIua cac
nIom ua nuoc. CIung kIong co cau Iruc cung nIac ma kII can
IIIeI co IIe cIuyen doI v Ir cIo nIau.
- Protetn ugen nong: (ProIeIn IcI Iop) cIIem 70 Iong so
proIeIn mang. CIung duoc goI Ia proIeIn xuyen mang v cac pIan
Iu cua cIung co moI pIan xuyen suoI cIIeu day cua mang, xen ke
gIua cac kIe ranI cua Iop kep pIan Iu IIpId, IaI dau cua pIan Iu
IaI nam Io ra IaI pIa be maI mang. PIan IIan dau Irong Iop IIpId
mang InI ky nuoc. NIung dau de Io nay mang cac nIom -COO
-

Iay -NH
+
. NIo cac nIom -COO
-
mang dIen am cung dau Iuon day
nIau nen mac du co IIe dI dong kIa IInI IoaI nIung cIung van
gIu moI kIoang cacI kIa dong deu Iren Ioan bo be maI mang.
PIan IIan xen ke Irong Iop IIpId II IIen keI Iuong doI cIaI voI cac
nIom ky nuoc cua IIpId.
Trong so cac proIeIn xuyen mang co moI IoaI co cIuc nang
dac bIeI, cIung Ia vaI IaI dac IIeu cIo cac co cIaI can van cIuyen
qua mang, cac proIeIn IaI nay co Ien Ia permease. Cac enzyme nay
co pIan dau de Io ra o IaI be maI Irong va ngoaI mang. CIung co
IIe IIen keI voI cac co cIaI can van cIuyen, Iao IIanI cac pIuc
Iop Iam IIoI de dI qua mang, sau do IaI duoc gIaI pIong IIanI
cac pIan Iu permease Iu do. Tuy IIeo nIu cau Irao doI cIaI cua Ie
bao ma moI IoaI permease se dua vao moI IoaI co cIaI Iuong ung
dI qua mang IIeo cIIeu nIaI dnI (Ioac dI ra, Ioac dI vao).
* Ltptd nong: O nIom sInI vaI procaryoI II IIpId mang cIu
yeu Ia pIospIoIIpId, nIung o nIom sInI vaI eucaryoIe II Irong
IIanI pIan IIpId mang ngoaI pIospIoIIpId va cac IoaI IIpId kIac
con co moI Iy Ie nIo cIoIesIeroI.
ac dIem cIung cua IIpId mang Ia moI pIan Iu deu cau Iruc
boI IaI pIan: pIan dau ua nuoc va pIan duoI ky nuoc. Trong
mang Ie bao cIung duoc sap xep IIanI IaI Iop song song Iao
IIanI moI Iop "pIan Iu kep"; Irong do pIan dau ua nuoc quay ra
pIa cac pIan Iu proIeIn ngoaI vI de IIep xuc voI nuoc ngoaI moI
Iruong Ioac nuoc Irong bao Iuong. Nguoc IaI, pIan ky nuoc quay
vao Irong, cIum IaI voI nIau de IranI kIoI su IIep xuc voI nuoc.
* Polgsocchortt cuo nong. PoIysaccIrIde IIuong co maI Irong
mang Ie bao duoI dang cac cIuoI ngan oIIgosaccIrIde gom kIong
qua10 goc monosaccIrIde. NIung pIan Iu poIysaccIrIde nay
IIuong IIen keI voI cac proIeIn xuyen mang (IaI cac dau IIo ra cua
cIung) Iao IIanI dang pIuc Ie gIycoproIeIn. HIen Iuong IIen keI
nay duoc goI Ia gIycosyI Ioa. MoI so Iruong Iop cac pIan Iu
IydraIe carbon gan voI ca IIpId mang Iao IIanI pIuc cIaI
IIpopoIysaccIarIde.
* Su sop ep cuo coc phon tu trong nong. Tu Iruoc den nay da
ra doI nIIeu gIa IIuyeI kIac nIau ve su sap xep cua cac pIan Iu
Irong mang Ie bao. CIo den nay, nIn cIung nguoI Ia deu IIua
nIan moI quan dIem co ban nIu sau (InI 1.):

Hnh 1.3: Mo hnh cou truc cuo nong te Loo .
1/ TaI ca cac mang co ban (bao gom: mang Ie bao, mang
nIan, mang Iy IIe, mang Iuc Iap...) deu Ia mang IIpoproIeIn va
duoc cau Iao cIu yeu boI 4 Iop pIan Iu ;
2/ Cac Iop pIan Iu kIong sap xep cung nIac ma co v Ir
IInI IoaI, de dang dcI cIuyen de dam nIan cac cIuc nang sInI
Iy cua Ie bao Irong Iung dIeu kIen cu IIe;
/ I Iu ngoaI vao Irong, cac Iop pIan Iu bao gom:
- Lop pIan Iu proIeIn ngoaI vI pIa ngoaI mang.
- HaI Iop pIan Iu IIpId sap xep IIeo kIeu cac duoI ky nuoc
quay vao Irong.
- Cac proIeIn xuyen mang nam Ien IoI gIua cac pIan Iu IIpId,
pIan dau IIo ra IaI pIa be maI cua mang.
- Lop pIan Iu proIeIn ngoaI vI pIa Irong mang.
* Chuc nong cuo nong te Loo: Toan bo cau Iruc Iren day da
bao dam cIo mang Ie bao co IIe IIuc IIen duoc nIung cIuc nang
cIu yeu sau:
1/ Van cIuyen cac cIaI qua mang Ie bao (IIeo IaI cIIeu: dI
ra va dI vao) IIeo ba co cIe van cIuyen kIac nIau (kIuyecI Ian,
van cIuyen IIu dong nIo cIaI IaI, van cIuyen IcI cuc nIo cac
cIaI IaI);
2/ Hao ve Ie bao ve pIuong dIen co Ioc;
/ TIep nIan cac doI Iuong Iap pIu Iren be maI;
4/ NIan bIeI cac IIong IIn kII IIep xuc, nIan dIen va pIan
bIeI vaI IIe quen kIac voI vaI IIe Ia;
5/ TIam gIa vao cac qua IrnI IIaI doc, de kIang voI cac yeu
Io sInI Ioc va Ioa Ioc gay benI cIo Ie bao.
1.3.2. Cau truc va chc nang cua mot so bao quan chu yeu.
* PtLosone: Cung nIu o procaryoIe, rIbosome o nIom
eucaryoIe cung Ia co quan co cIuc nang sInI Iong Iop proIeIn. KII
cIua IoaI dong, rIbosome Ion IaI duoI dang IaI pIan duoI don v
rIeng bIeI: pIan duoI don v Ion 60S, pIan duoI don v nIo 40S.
KII baI dau sInI Iong Iop proIeIn, cIung IIen keI IIanI rIbosome
80S.
TIanI pIan Ioa Ioc cua cac pIan duoI don v nIu sau:
- PIan duoI don v 40S gom: moI rARN 18S va pIan Iu
proIeIn co Ien Iu S
1
den S

;
- PIan duoI don v 60S gom: moI rARN 5S, moI rARN 28S va
50 pIan Iu proIeIn co Ien Iu L
1
den L
50
.
Trong Ie bao moI so Iuong Ion rIbosome 80S duoc gan vao
mang noI cIaI, moI so kIac Ion IaI Iu do Irong Ie bao cIaI. NgoaI
ra o moI vaI bao quan dac bIeI (nIu Iy IIe, Iuc Iap) con co cIua
cac rIbosome 70S gIong nIu rIbosome cua vI kIuan.
* Mong not chot: ay Ia moI Ie IIong gom cac IuI deI va cac
ong dan pIuc Iap cIay xuyen suoI Irong Ie bao cIaI, noI IIen nIan
voI Ie bao cIaI, gIua Ie bao cIaI voI mang Ie bao va gIua cac v Ir
cua Ie bao cIaI voI nIau. PIan mang co ban bao quanI nIan cung
cInI Ia moI pIan cua mang noI cIaI nay.
Co IaI IoaI mang noI cIaI:
+ Mang noI cIaI co IaI, Iay mang noI cIaI nIam: ay Ia noI
gan cac IaI rIbosome, cIung gom cac IuI dep xep song song va
cIay doc, ngang Irong Ie bao cIaI. PIan kIoang Irong moI IuI
duoc ngan cacI voI Ie bao cIaI boI Iop mang co ban. CIuc nang
cua Ie IIong mang noI cIaI co IaI gom:
- Tong Iop cac proIeIn mang va IIpId mang.
- Tong Iop moI so proIeIn IIeI va dan Iruyen san pIam nay
den nIung noI can IIIeI.
- Du Iru cIaI dInI duong, dan Iruyen cac san pIam Iong Iop
den nIan va den cac v Ir kIac nIau Irong Ie bao.
+ Mang noI cIaI kIong IaI, Iay mang noI cIaI Iron: ay Ia
Ie IIong cac ong dan pIan nIanI, IIong voI nIau va IIong ca voI
Ie IIong mang noI cIaI co IaI. Tren be maI cIung kIong gan cac
IaI rIbosome. KIoang kIong gIan Irong Iong cac ong cung duoc
gIoI Ian voI Ie bao cIaI boI Ie IIong mang co ban IIpoproIeIn. O
co IIe nguoI, cIuc nang cua Ie IIong mang noI cIaI kIong IaI
bao gom:
- Tong Iop va cIuyen Ioa cac acId beo va IIpId, bao gom ca
cac Iormone sIeroId;
- Hoa Ian cac cIaI doc va dao IIaI cac cIaI doc ra kIoI Ie
bao;
- TIam gIa vao IoaI dong co duoI co, IIong qua co cIe "bom
Ca
2+
". KII enzyme Ca
2+
-ATPaza day Ca
2+
Iu ong ra bao Iuong II co
co; nguoc IaI, kII Ca
2+
duoc day Iu bao Iuong, qua mang, vao Iong
ong II co duoI.
NguoI Ia nIan IIay o nIung Ie bao b ung IIu IIuong co IIen
Iuong IIoaI Ioa Ie IIong mang noI cIaI kIong IaI.
* Ro nog Golgt: ay Ia moI Ie IIong cac IuI deI nam vong
quanI nIan Ie bao. Long IuI cung duoc gIoI Ian voI Ie bao cIaI
nIo mang IIpoproIeIn. Trong so cac IuI deI nay co ca nIung
kIoang Irong co kcI pInI Io goI Ia kIong bao (xuaI IIen nIIeu o
nIung Ie bao da gIa). CIuc nang cua bo may OoIgI kIa pIuc Iap,
bao gom:
- Tao dang cIo cac pIuc Ie gIycoproIeIn;
- Tao cac pIuc Ie IIpopoIysaccIarIde;
- KIen Iao cau Iruc kIong gIan dac IIu cIo moI so proIeIn va
do vay Iao nen IoaI InI sInI Ioc dac Irung cIo cIung (v du
cIuyen Ioa IIen InsuIIn IIanI InsuIIn Ioan IIIen).
- TIep Iuc poIymer-Ioa cac oIIgosaccIarIde va poIysaccIarIde;
- Oan IIem cac acId beo cIo moI so cIaI kII dI qua bo may
OoIgI;
- Tao nen IIe dau cua cac IInI Irung o dong vaI;
- TIu nIan cac cIaI IIaI, cIaI doc, cIaI can ba cua Ie bao
roI dao IIaI ra ngoaI;
- TIam gIa bIeI Ioa moI so bao quan cua Ie bao.
Ho may OoIgI con duoc goI bang moI Ien kIac Ia DIcIIosome.
* Tg the (Mttochondrt): ay Ia co quan co cIuc nang Io Iap,
IIuong co InI dang Iuong Iu nIu IaI dau, InI Irung, InI cau,
InI ong v.v... Cau Iruc cua Iy IIe gom:
- Lop mang ngoaI: IIpoproIeIn.
- Lop mang Irong: cung Ia mang IIpoproIeIn nIung co nIIeu
nep nIan Iao IIanI dang InI rang Iuoc.
- KIoang Irong gIua IaI Iop mang goI Ia kIoang gIan mang.
- KIoang Irong Iong Iy IIe cIua cIaI nen (MaIrIx). Trong
IIanI pIan cIaI nen co cac enzyme va ADN rIeng cua Iy IIe (InI
1.4).
Trong moI Ie bao IIuong cIua nIIeu Iy IIe, so Iuong Iy IIe
dao dong Iu 150-1500, ca bIeI co Ie bao cIua den 50.000 Iy IIe.
Nguoc IaI, Irong moI vaI IoaI Ie bao cIuyen Ioa Ioan Ioan kIong
co Iy IIe (v du: Irong Iong cau nguoI va dong vaI Iruong IIanI).
Do co ADN rIeng, dong IIoI IaI co ca rIbosome 70S nen Iy IIe co
kIa nang nIan Ien doc Iap, kIong pIu IIuoc vao Ioc do pIan bao.
Ty IIe cung co kIa nang sInI Iong IopnIung proIeIn ma
no can IIeo nIu cau sInI Iy cua cInI no.
CIuc nang cua Iy IIe bao gom:
1/ Mang ngoaI cua Iy IIe dam nIan vIec IIu nIan proIeIn Iu
bao Iuong roI dua vao kIoang gIan mang Iay kIoang Iong Iy IIe.
V IIe Iren be maI mang ngoaI co nIung IIu IIe (recepIor) de IIep
nIan cac pIan Iu proIeIn, dong IIoI Irong IIanI pIan cau Iruc
cua mang nay cung co ca nIung proIeIn IaI (permease) van cIuyen
dac IIeu cac pIan Iu qua mang.

2/ KIoang gIan
mang cIua cac enzyme
van cIuyen de dI cIuyen
cac cIaI Irao doI gIua Ie
bao cIaI va Iy IIe.
/ Mang Irong cua
Iy IIe cIua moI IoaI cac
enzyme pIuc vu cIo IoaI
dong Io Iap, cIu yeu Ia
ba nIom:
- NIom permease
van IaI dac IIeu cac co
cIaI ra vao Iy IIe;
- NIom enzyme
ATP-synIIeIase de Iong
Iop ATP;
- NIom enzyme
oxy Ioa - kIu cua cIuoI
Io Iap.
4/ CIaI nen Irong Iong Iy IIe (maIrIx) cIua cac enzyme cua
cIu IrnI Krebs (baI dau Iu gIaI doan oxy Ioa pyruvaIe va cac acId
beo IIanI aceIyI-CoA). San pIam cuoI cung cua cIu IrnI Krebs Ia
CO
2
va NADH; CO
2
se duoc dua qua mang kep cua Iy IIe de duoc
day ra ngoaI, con NADH duoc dua den mang Irong cua Iy IIe de
gap cIuoI Io Iap va nIuong H
+
cIo no. NIu vay, Iy IIe IIuc IIen
gIaI doan cuoI cua qua IrnI Io Iap IIeu kI. No Ia co quan IIuc
IIen vIec oxy Ioa co cIaI (gIaI pIong CO
2
va H
2
O) dong IIoI cung
Ia co quan cIe Iao nang Iuong (Iong Iop ATP nIo qua IrnI
pIospIoryI oxy Ioa).
* Lgzosone. ay Ia nIung IuI cau nIo, duoc bao boc boI Iop
mang co ban IIpoproIeIn. Trong Iong cua no cIua cac enzyme IIuy
pIan. V cac enzyme cua Iyzosome IoaI dong manI o kIoang pH
Iu 4,8 den 5,0 nen cIung duoc goI Ia nIung enzyme IIuy pIan
acId. NIung enzyme nay IIuoc 4 nIom cInI nIu sau:
- ProIease: TIuy pIan proIeIn;
- LIpase: TIuy pIan IIpId;
- OIycozIdase: TIuy pIan IydraIe carbon;
- NucIease: TIuy pIan acId nucIeIc.
NgoaI ra con co moI vaI nIom enzyme kIac nIu
pIospIaIase, suIpIaIase, pIospIoIIpase... CIuc nang cInI cua
Iyzosome Ia IIuc IIen cac pIan ung pIan Iuy o dIeu kIen pH acId,
IIeu Ioa cac cIaI Iap IIu Iu ben ngoaI, IIeu Iuy ban IIan Ie bao
kII gIa coI.
* Lop the: Lap IIe Ia bao quan dac bIeI cI co o cac Ie bao
IIuc vaI. Co ba IoaI Iap IIe:
1/ HacI Iap: Lap IIe kIong mau, ben Irong cIua IInI boI va
moI vaI IoaI cIaI dInI duong du Iru kIac cua Ie bao IIuc vaI;
2/ Sac Iap: La nIung Iap IIe cIua nIung sac Io vang vasac Io
do, Iao nen mau dac Irung cua Ioa, qua, cu. (V du: cu ca roI co
mau Ia do sac Io caroIen);
/ Luc Iap: La Iap IIe co cIua sac Io mau xanI, cIung duoc
goI Ia cac IaI dIep Iuc. DIep Iuc Iam nen mau xanI cua Ia cay va
Ia co quan dam nIIem cIuc nang quang Iop cua cay xanI. Luc Iap
Ia IoaI Iap IIe quan Irong nIaI, Ia bo pIan kIong IIe IIIeu duoc o
moI co IIe IIuc vaI co kIa nang quang Iop.

Hnh 1.5. Mo hnh cou too uo onh chup hten ut dten tu cuo luc
lop.

Luc Iap co nIIeu InI dang kIac nIau, nIung dang pIo bIen
nIaI IIuong co InI IaI dau. Cung nIu Iy IIe, Iop mang Irong cua
Iuc Iap pIaI IrIen manI, nIo do Iao ra moI Ie IIong IuI dep
IIyIacoId, Iay kIoang IuI. NIIeu IIyIacoId xep cIong Ien nIau Iao
ra cau Iruc dang IaI co Ien Ia grana.
Trong Iong Iuc Iap con co cIua pIan Iu ADN rIeng cua no. V
vay, cung gIong nIu Iy IIe, Iuc Iap co IIe nIan Ien voI so Iuong
Ion moI cacI doc Iap voI Ioc do pIan bao. Trong Iuc Iap cung co
cIua IoaI rIbosome 70S. Mo InI cau Iruc cua Iuc Iap duoc gIoI
IIIeu Irong InI 1.5.
Neu caI doI Iuc Iap, duoI knI IIen vI dIen Iu Ia co IIe nIn
IIay cac bo pIan cau Iruc sau day:
- Lop mang kep, Irong do mang ngoaI de dang cIo nIIeu cIaI
xuyen qua, con mang Irong co InI IIam cIon Ioc cao Ion, Iren
do dnI v cac proIeIn IaI de van cIuyen cac cIaI kIac nIau gIua
IaI pIa cua mang, dac bIeI Ia van cIuyen cac san pIam quang
Iop Iu Irong Iuc Iap ra bao Iuong. KIoang gIua mang ngoaI va
mang Irong co pH = 7, Iuong ung voI pH cua bao Iuong.
- Mang Irong IIep noI voI Ie IIong IIyIacoId va grana, Irong
do cac IIyIacoId noI voI nIau boI moI Ie IIong cac IameIIa ma ban
cIaI cua no cung cInI Ia moI bo pIan cau Iruc cua mang Irong.
He IIong mang cua IIyIacoId va IameIIa IIen keI voI cIIoropIyII va
cac sac Io quang Iop kIac; dong IIoI Iren do cung dnI v Ie
IIong enzyme IIam gIa gIaI doan pIan ung sang cua quang Iop
nIam Iong Iop ATP va NADP.H.
- He IIong IIyIacoId duoc bao boc boI moI kIoI co cIaI co Ien
Ia sIroma voI pH=8. Cac enzyme pIa IoI cua quang Iop, Iuc cac
enzyme Iam nIIem vu kIu CO
2
IIanI gIucose va cac Iop cIaI Iuu
co kIac nIo dIen Iu cua NADP.H va nang Iuong cua ATP, mam
Irong kIoI sIroma nay. MoI so IIanI pIan kIac cua Iuc Iap nIu
ADN, rIbosome v.v... cung co maI Irong sIroma.
* Khong Loo. o Ia nIung IuI Ion, duoc InI IIanI Iu nIung
doan pInI Io cua mang noI cIaI va bo may OoIgI. Trong kIong
bao cIu yeu Ia nuoc, Irong do Ioa Ian cac cIaI vo co va Iuu co
kIac nIau. CIuc nang cua bao quan nay Ia noI Iap Irung cac san
pIam Irao doI cIaI Irung gIan duoI dang Ioa Ian. ong IIoI do
cung Ia noI cIua dung cac cIaI IIeI cua Ie bao. KIong bao con gop
pIan vao co cIe duy Ir ap suaI IIam IIau cua Ie bao IIuc vaI.
* Trung the. LoaI bao quan nay co o Iau IeI cac Ie bao dong
vaI va IIuc vaI bac IIap. ay Ia moI ong InI Iru nam gan nIan
Ie bao. KII Ie bao baI dau pIan cIIa II Irung IIe duoc nIan doI
IIanI IaI Irung Iu. Trung Iu duoc bao boc ben ngoaI bang moI Iop
bao Iuong goI Ia Irung cau.
CIuc nang cua Irung Iu va Irung cau Ia Iao nen cac soI Io cua
IIe sao va cua IIoI vo sac, gIup cIo nIIem sac IIe gan Iren do va
IruoI ve cac v Ir can IIIeI Irong cIu ky pIan bao.
1.3.3. Nhan te bao.
Cac bo pIan cInI cua Ie bao bao gom mang nIan, dcI
nIan, nIIem sac IIe va IacI nIan.
* Mang nIan cung co cau Iruc mang kep, gom mang ngoaI va
mang Irong.
- Mang ngoaI noI IIen voI Iop noI nguyen sInI bao quanI nIan
va gan IIen voI mang noI cIaI. CIuc nang cua no Ia IIam gIa IaI
Iao mang nIan cung nIu IIam gIa Iong Iop mang Ie bao va Ie
IIong mang noI cIaI.
- KIoang Irong gIua IaI Iop mang IIong voI Ie bao cIaI va
mang noI cIaI. No co cIuc nang IIam gIa van cIuyen vaI cIaI
IIeo IaI cIIeu: Iu nIan ra mang noI cIaI va nguoc IaI.
- Mang Irong gom IaI Iang: Iang ngoaI cung Ia mang
IIpoproIeIn nIu mang ngoaI cua nIan; Iang Irong Ia moI Ia mong
co cau Iruc dang mang IuoI, duoc cau Iao Iu IoaI proIeIn dac bIeI
mang Ien Ia IamInIn A, H va C. V vay Iang Irong cua mang Irong
con duoc goI Ia IamIna. CIuc nang cua IamIna Ia noI gan cua cac
soI cIromaIIn cua nIIem sac IIe Irong qua IrnI pIan bao. Tren
mang nIan co cac Io nIo co kcI IIuoc 0-100 nm, goI Ia Io mang
nIan. Tren Io mang nIan cung co cac proIeIn dac bIeI nIan
nIIem vu van cIuyen cac cIaI qua mang. Cac IIanI pIan duoc
van cIuyen qua Io mang nIan bao gom:
- Nuoc va moI so cIaI Ioa Ian,
- Enzym ADN-poIymerase, IIsIone va vaI IoaI proIeIn kIac
duoc van cIuyen IIeo cIIeu dI vao,
- mARN, IARN va cac pIan duoI don v cua rIbosome duoc van
cIuyen IIeo cIIeu dI ra.
* CIaI nIan , Iay nucIeopIasme, con duoc goI Ia dcI nIan,
cIIem I Ie Ion nIaI cua nIan Ie bao. TIanI pIan cua
nucIeopIasme bao gom pIan dcI Iong (gIong nIu nguyen sInI cIaI
Irong bao Iuong) va cac IIe vuI (bao gom rIbosome va moI so cau
Iruc IaI kIac). Trong dcI nIan cIua cac enzyme xuc Iac cIo cac
qua IrnI nIan doI ADN, Iong Iop ARN va moI vaI qua IrnI sInI
Ioa kIac xay ra Irong nIan. Do vay, dcI nIan cInI Ia moI
Iruong dam bao cIo su on dnI cua co cIe Iruyen IIong IIn dI
Iruyen cua Ie bao.
* NIIem sac IIe (cIromosome) Ia cau Iruc quan Irong nIaI
cua nIan Ie bao. TIanI pIan cIu yeu cua nIIem sac IIe Ia ADN,
cac proIeIn co InI base (IIsIone) va moI so proIeIn co InI acId
(cIu yeu Ia cac enzyme sInI Iong Iop ADN va ARN). TaI ca cac
IIanI pIan nay keI Iop voI nIau de Iao nen cau Iruc co Ien Ia
cIaI nIIem sac, Iay cIromaIIne.
KII Ie bao cIua pIan cIIa (gIan ky) II nIIem sac IIe Ion IaI
duoI dang mang IuoI pIan Ian goI Ia IuoI nIIem sac, bao gom cac
soI manI va daI goI Ia soI nIIem sac. Tren cac soI nIIem sac dnI
cac IaI baI mau raI dam goI Ia IaI nIIem sac.
KII Ie bao dang pIan cIIa (o ky gIua) II nIIem sac IIe co
ngan IaI, Iap Irung Iren IIoI vo sac vaco InI dang dac Irung, bao
gom IaI nIanI (cIromaIIde) gan voI nIau IaI Iam dong
(cenIromere). Tuy IIuoc vao v Ir cua Iam dong va kcI IIuoc cua
cac nIanI ma nIIem sac IIe co cac dang nIu sau:
- NIIem sac IIe can Iam: IaI nIanI co kcI IIuoc gan bang
nIau, Iam dong nam cInI gIua;
- NIIem sac IIe IecI Iam: moI nIanI Ion va nIanI kIa nIo
Ion ro reI;
- NIIem sac IIe Iam muI: moI nIanI Ion Ion Ian, nIanI con
IaI co kcI IIuoc kIong dang ke.
oI kII Iren cac nIanI cua nIIem sac IIe ngoaI moI Iam
dong con co IIem num InI cau goI Ia IIe kem (InI 1.6).
So Iuong va InI dang cua nIIem sac IIe Ia yeu Io on dnI
va dac Irung cIo moI IoaI. V du, o nguoI bo nIIem sac IIe Iuong
boI (2n) gom 46 don nIIem sac, Ion IaI duoI dang Iung cap nIIem
sac IIe Iuong dong, Iuc Ia co 2 cap, Irong do cap nIIem sac IIe
IIu 2 Ia cap nIIem sac IIe gIoI InI (InI 1.7). Trong kII do o
ruoI dam bo nIIem sac IIe Iuong boI gom 8 don nIIem sac IIe,
xep IIanI 4 cap, cap nIIem sac IIe IIu Iu Ia cap nIIem sac IIe
gIoI InI (InI 1.8).
* HacI nIan , Iay con goI Ia nIan con, Ia nIung IIe InI
cau, cI xuaI IIen Irong nIan Ie bao o gIaI doan Ie bao baI dau
IIen IanI pIan cIIa; kII keI IIuc ky gIua cua cIu ky pIan bao II
IacI nIan IIeu bIen. Co gIa IIuyeI cIo rang IacI nIan cInI Ia
do su Iu Iap cua moI so doI nIIem sac IIe Iam muI ma IIanI. V
du, o nguoI cac cap nIIem sac IIe 1, 14, 15, 21 va 22 cIum dau
IaI,cuon Iron IIanI vung Io cIuc IacI nIan (NucIeoIus
organIzaIIon regIon, vIeI IaI Ia NOR). CInI v vay nen kII cac
nIIem sac IIe Iap Irung day du ve maI pIang xcI dao va baI dau
IruoI ve IaI dau cuc cua IIoI vo sac II IacI nIan Ioan Ioan
bIen maI.
CIuc nang cIu yeu cua IacI nIan Ia noI cIuc cac gen Iong
Iop ARN rIbosome va cung Ia noI xay ra qua IrnI IIen keI rARN
voI proIeIn de InI IIanI cac pIan duoI don v rIbosome 40S va
60S.


NS can Iam NST IecI Iam NST Iam muI NST Iam muI co IIe
kem
Hnh 1.6 . Coc dong cou truc cuo nhten soc the.

Hnh 1.7. Ro nhten soc the o nguot.

Cap NST
gIoI InI

Con caI (XX) Con duc (XY)
Hnh 1.S . Ro nhten soc the o ruot don.
1.4. Qua trnh van chuyen cac chat qua mang.
He IIong cac mang IIpoproIeIn (bao gom mang Ie bao cIaI
va mang cac bao quan) co moI cIuc nang cIung vo cung quan
Irong Ia van cIuyen cac cIaI dI vao Ie bao va van cIuyen cac san
pIam Irao doI cIaI,ke ca cac cIaI can dao IIaI, ra kIoI Ie bao. Co
pIuong IIuc van cIuyen qua mang. o Ia:
1/ KIuecI Ian don gIan;
2/ Van cIuyen nIo cIaI IaI dac IIeu;
/ Am bao va IIuc bao.
DuoI day Ia co cIe Iong quaI cua cac pIuong IIuc van
cIuyen noI Iren.
1.4.1. Khuech tan n gian.
Co cIe nay co cI IIe duoc IIuc IIen doI voI nuoc va moI so
I cIaI Ioa Ian co Irong Iuong pIan Iu nIo. No cI cIo pIep co
cIaI duoc van cIuyen IIeo cIIeu gradIenI nong do va gradIenI dIen
IIe, Iuc dI Iu noI co nong do cao (Ioac dIen IIe cao) den noI co
nong do IIap (Iay dIen IIe IIap). Cac pIan Iu co cIaI Ioa Ian
Irong nuoc cIuI qua cac kIe ranI nIo Irong cau Iruc mang roI vao
den noI bao va Ioa Ian Irong dcI bao Iuong. Trong qua IrnI
kIuecI Ian qua mang, cac co cIaI kIong co su bIen doI Ioa Ioc,
kIong co su keI Iop voI moI cIaI kIac, kIong duoc cung cap nang
Iuong. Su van cIuyen xay ra nIu nIau doI voI ca IaI cIIeu ra va
vao, kIong mang InI dac IIeu.
1.4.2. Van chuyen nh chat tai ac hieu.
NIu da gIoI IIIeu Irong pIan cau Iruc cua mang, Irong so
cac pIan Iu proIeIn xuyen mang co moI IoaI proIeIn dac bIeI co
cIuc nang van cIuyen cac cIaI qua mang duoc goI Ia cac
permease (ky IIeu Ia P). Su van cIuyen nIo permease xay ra IIeo
IaI co cIe: van cIuyen IIu dong nIo cIaI IaI va van cIuyen IcI
cuc nIo cIaI IaI. HaI co cIe nay co cac dac dIem cIung va rIeng
nIu sau:
* Doc dten chung cuo hot co che uon chugen nho chot tot doc
hteu Loo gon:
- KII dI qua mang, co cIaI can van cIuyen, Iay subsIraIe,
(ky IIeu Ia S), buoc pIaI keI Iop Iam IIoI voI permease de Iao
IIanI moI pIuc Ie kIong ben (PS).
- OIua co cIaI S va cIaI IaI P co InI dac IIeu cap o muc
Iuong IoI Ioac IuyeI doI. Neu moI nIom co cIaI co co ban cIaI
Ioa Ioc Iuong Iu nIau co cIung moI vaI IaI P II day Ia InI dac
IIeu Iuong doI; neu moI vaI IaI Px cI co IIe van cIuyen duoc moI
co cIaI Sx duy nIaI II day Ia InI dac IIeu IuyeI doI.
- Quan Ie gIua P va S Ia moI quan Ie enzyme - co cIaI. KII
S da duoc van cIuyen den noI can IIIeI II no duoc gaI pIong
kIoI pIuc Ie PS va P Iro ve Irang IIaI Iu do. NoI cacI kIac, Iuon
co su bIen doI IIuan ngIcI gIua IaI dang sau:P + S PS.
* NIung dac dIem rIeng cua IaI co cIe van cIuyen nIo cIaI IaI
dac IIeu IIe IIen qua bang 1.2 day.
Rong 1.2 . So sonh hot co che uon chugen thu dong uo tch cuc.
Van chuyen thu ong
(van chuyen b o ng co choc loc)
Van chuyen tch cc
(van chuyen chu ong)
- C chat c van chuyen thuan
chieu gradient nong o;
- Khong can c cung cap nang
lng ;
- C chat c cung mot chat tai
van chuyen theo ca hai chieu ra
va vao.
- C chat c van chuyen ngc chieu
gradient nong o va ien the ;
- Can c cung cap nang lng e hoat
permease;
- Moi c chat ch c chat tai tng ng van
chuyen theo mot chieu xac nh, tr mot so
trng hp ngoai le.
O moI Ie bao sInI vaI, procaryoI cung nIu eucaryoIe, pIuong
IIuc van cIuyen IcI cuc nIo permease co vaI Iro quan Irong nIaI,
boI v nIo do ma Ie bao co IIe Iap IIu cac cIaI can cIo Irao doI
cIaI, ngay ca kII nong do cIaI do o ben ngoaI moI Iruong IIap
Ion nIIeu so voI o ben Irong Ie bao. Cung nIo co co cIe van
cIuyen IcI cuc ma Ie bao co IIe dao IIaI nIung cIaI co nong do
ben Irong Ie bao IIap Ion o ngoaI moI Iruong. V du, Ie bao Iong
cau va nIIeu IoaI Ie bao kIac cua co IIe dong vaI co nong do K
+

Irong noI bao cao Ion kIoang 0 Ian so voI Irong dcI gIan bao;
nguoc IaI, nong do Ca
2+
Irong noI bao IaI IIap Ion Irong dcI gIan
bao kIoang 15 Ian.
MoI Irong cac v du ve van cIuyen IcI cuc Ia Iruong Iop van
cIuyen K
+
va Na
+
voI su IIam gIa cua pIuc Ie enzyme co Ien Ia
K
+
Na
+
-ATP-ase. He enzyme nay IoaI dong nIu moI caI bom dac
bIeI, cu moI Ian bom IoaI dong can IIeu dung 1 ATP de van
cIuyen dong IIoI 2 Ion K
+
dI vao va Ion Na
+
dI ra kIoI Ie bao.
1.4.3. Am bao va thc bao.
KIeu van cIuyen nay cI xay ra o moI so IoaI Ie bao cIuyen
bIeI Ioac o moI vaI dIeu kIen dac bIeI. ac dIem cIung cua
pIuong IIuc nay Ia kII IIep xuc voI co cIaI, Ie bao se Iu mnI om
gon Iay co cIaI nIu con moI bang cacI Iao ra nIung IuI Ioac
nIung caI Iay gIa (gIa Iuc). NIung IuI va gIa Iuc nay deu Ia dan
xuaI cua mang IIpoproIeIn.
Neu co cIaI o dang Ioa Ian II xay ra IIen Iuong am bao:
Mang Ie bao Iom vao o v Ir IIep xuc, Iao IIanI moI caI IuI bao
Iay kIoI dcI moI, sau do cac IuI nay IacI dan ra kIoI mang, om
IIeo "con moI" dI vao Irong noI bao. Trong co cIe am bao gIua
dcI co cIaI va mang Ie bao kIong co InI dac IIeu.
Neu co cIaI o dang Iuu InI II xay ra IIen Iuong IIuc
bao: kII co moI Ie bao Ia Iay moI vaI IIe Ia baI ky nao do xuaI
IIen, mang Ie bao se IIen IanI nIan dIen. TIep do vaI Ia duoc
Iap pIu Ien moI v Ir dac bIeI Iren be maI cua mang Ie bao. V
Ir nay duoc goI Ia IIu IIe Iay dIem IIep nIan(recepIor). Sau do
mang Ie bao Ioac Iom vao IIanI moI caI IuI Ioac moc gIa Iuc om
gon Iay con moI, roI Ioan bo pIuc Iop nay IacI kIoI mang va dI
vao Irong noI bao.
1.5. S tiep nhan thong tin qua mang va cac c che hap thu.
1.5.1. Cac loai thu the tren be mat te bao (receptor).
Ve IIuc cIaI, recepIor cInI Ia nIung v Ir dac bIeI pIan bo
Iren be maI Ie bao, co cIuc nang nIan dIen va gan keI voI cac doI
Iuong IIcI Iop. Cac doI Iuong duoc gan Iren recepIor duoc goI Ia
cac vaI IIe gan. NguoI Ia da Im IIay Iren be maI cua Ie bao
dong vaI co IoI Iang Iram, IIam cI Iang ngan cac dIem cu IIe.
CIung bao gom nIIeu IoaI kIac nIau, moI IoaI co kIa nang IIep
nIan dac IIeu doI voI moI vaI IIe gan Iuong ung. VaI IIe gan co
IIe Ia cac Ie bao song, cac Iop cIaI Ioa Ian Ioac cac vaI IIe ran.
TIanI pIan cau Iruc cua cac recepIor IIuong Ia proIeIn Iay
pIuc Iop gIycoproIeIn. NIung pIan Iu nay IIuong co dau de Io ra
Iren be maI mang cIua cac nIom -NH
2
Ioac -COOH. NIo cau Iruc
bac ba Iao nen IoaI InI sInI Ioc dac IIeu, cac pIan Iu recepIor
co kIa nang nIan bIeI cac doI Iuong ma cIung IIep xuc, pIan bIeI
"vaI IIe quen" va "vaI IIe Ia". NIu vay, cac vaI IIe gan Iuon duoc
nIan va gIao dung da cI. V du, Iren be maI cua cac Ie bao co
cIuc nang mIen dcI o nguoI va dong vaI IIuong co cac dIem IIu
IIe gIup nIan dIen cac mam benI dang co muu do gay nIIem,
nIo vay, cIung co duoc cac pIan ung kp IIoI de cIong IaI cac
Iac nIan gay benI.
Tuy nIIen, cung can ke den moI so Iruong Iop o moI so Ie
bao co cIua moI so recepIor baI IoI, co IIe IIep nIan cac mam
benI, cIo pIep cIung gan cIaI Ien do roI Iu Iu IIam nIap vao Ie
bao. Vao den noI bao, cac mam benI baI dau nIan Ien va Iam Ion
IIuong Ie bao cIu, dan den InI Irang benI Iy. MoI Irong nIung v
du ve recepIor IoaI nay Ia Iruong Iop Ie bao IympIo T4 b gay
nIIem boI vIrus HIV (vIrus gay suy gIam mIen dcI o nguoI). Hau
qua ngIIem Irong cua no Ia co IIe Iam cIo ky cIu b benI AIDS.
Co nIIeu IoaI IIu IIe IIuc IIen vIec nIan bIeI IIong IIn IIeo
nIIeu co cIe kIac nIau. DuoI day Ia moI vaI co cIe co Iam quan
Irong dang ke doI voI IoaI dong song cua con nguoI.
1.5.2. Nhan biet thong tin mien dch cac te bao co chc nang mien
dch.
KII co moI mam benI Ia vI kIuan, vIrus, vI nam Iay ky
sInI Irung xam nIap vao co IIe voI y do gay benI, cIung Iap Iuc
b cIong Ira boI cac Iang rao bao ve cua co IIe. HIen Iuong do
duoc goI Ia su dap ung mIen dcI" (UMD). Cac mam benI duoc
goI Ia cac kIang nguyen (KN). Cac Ie bao IIam gIa vao qua IrnI
UMD duoc goI Ia cac Ie bao co IIam quyen mIen dcI Iay co
cIuc nang mIen dcI.
Trong ba Iang rao bao ve co IIe II Iang rao IIu ba (cuoI
cung) duoc goI Ia Iang rao mIen dcI dac IIeu . ay Ia Ie IIong
mIen dcI quan Irong nIaI, co vaI Iro quyeI dnI Irong co cIe
cIong benI nIIem kIuan. TIam gIa vao Ie IIong UMD dac IIeu
co nIom Ie bao: 1/ cac daI IIuc bao (TH), 2/ cac Ie bao
IympIo T (LyP.T) va / cac Ie bao IympIo H (LyP.H).
Tren be maI cua cac Ie bao Iren deu co cIua cac recepIor
gIup no nIan dang cac KN gay benI. Cac TH co kIa nang nIan
dang Iruc IIep va IIen IanI pIan IoaI kIangnguyen ngay kII KN
vua IIam nIap vao co IIe. Con cac Ie bao LyP,H va LyP.T II pIaI
nIo vao su IIong bao cua TH. Do vay cIung can IraI qua moI gIaI
doan Iuan Iuyen va bIeI Ioa IaI cac co quan cIuc nang. Co IIe
InI dung so bo dIen bIen cua moI qua IrnI nIan bIeI IIong IIn
mIen dcI nIu sau:
TIoaI dau, kII KN vua xam nIap, cac bacI cau se keo den
v Ir b nIIem, Iuu gIu KN IaI do, Iao nen moI o vIem IaI cIo. TIep
do, cac TH Iuu dong se keo den o vIem, baI vay va nuoI KN IIeo
co cIe IIuc bao. KII IIen IanI IIuc bao, dong IIoI cac TH da
nIan dIen va pIan IoaI KN.TIep IIeo, cac TH IrnI dIen nIung
IIong IIn KN nay voI cac co quan Iuan Iuyen cua cac Ie bao
IympIoT va IympIo H. (Co quan Iuan Iuyen cua cac Ie bao IympIo
T Ia Iuyen IIymus; co quan Iuan Iuyen cua IympIo T Ia IuI Hursa
IabrIsIus o cIIm Ioac moI co quan Iuong ung o nguoI va dong vaI
co vu).
NIan duoc IIong IIn nay, cac co quan Iuan Iuyen se san
sInI ra moI IoaI Ie bao LyP.H va LyP.T ma Iren be maI cua cIung
da co cIua san cac recepIor danI cIo IoaI KN dang co maI. CIung
Ia nIung dong Ie bao da duoc bIeI Ioa Irong cIuc pIan mIen dcI
dac IIeu. Cu IIe Ia cac Ie bao LyP.H se san sInI ra kIang IIe dac
IIeu, co Iac dung baI IoaI KN (Iuc Iam cIo KN maI kIa nang gay
benI), Irong kII do cac Ie bao LyP.T se san xuaI ra cac cIaI Ioa
Ian mang Ien Ia cac IympIokyI. NIung IympIokyI nay se IoaI Ioa
TH, gIup cIo cac TH vay baI va xu Iy KN IrIeI de Ion, roI cuoI
cung Ia dao IIaI cac KN da duoc xu Iy ra kIoI co IIe.
NIu vay, IIong qua Ie IIong cac recepIor ma IIong IIn mIen
dcI duoc nIan bIeI roI duoc Iruyen qua su Iop Iac gIua cac Ie bao
cung co cIuc nang mIen dcI. NIo vay co IIe da Iao ra duoc cac
yeu Io cIong Ira IaI su gay nIIem boI cac mam benI dang Ian
cong.
Do kIuon kIo Ian cIe cua gIao IrnI nay, nen cIung Ia cIua
co dIeu kIen dI sau Ion vao cac co cIe UMD. Van de nay IaI se
duoc de cap IoI moI cacI sau sac Ion Irong cac gIao IrnI kIac
danI rIeng cIo cac sInI vIen nganI sInI Ioc.
1.5.3. Nhan biet thong tin ve mui hng cac te bao than kinh.
Trong doI song Iang ngay van IIuong IIay moI kII dung
gan moI san pIam co muI IIom nao do II Iap Iuc cIung Ia de
dang nIan bIeI ra IoaI Iuong dac Irung cua no. Cac IoaI cIaI gay
muI IIom duoc goI Ia Iuong IIeu. Vay bang cacI nao ma cac Ie
bao IIan kInI cam nIan duoc muI Iuong?
Co IaI quan dIem kIac nIau ve su Iao muI IIom cua Iuong
IIeu, do vay cung co IaI cacI Iy gIaI kIac nIau ve su IIep nIan
IIong IIn muI Iuong cua cac Ie bao IIan kInI kIuu gIac. Tuy vay,
dIeu quan Irong Ia ca IaI Iruong pIaI nay deu de cap den vaI Iro
cua cac recepIor Iren be maI cua cac Ie bao IIan kInI. Co IIe Iom
IaI IaI co cIe nay nIu sau:
* TIeo quan dIem Ioa Ioc, muI Iuong duoc dac Irung boI su
co maI cua cac nguyen Iu mang muI va cau InI kIong gIan cua
cac pIan Iu cIua cac nIom nguyen Iu mang muI ay.
+ Co nIom nguyen Iu mang muI IIuong gap Ia: -C-R, -C-OH
va -C-(CH
.
+ Co 7 muI so cap duoc quy dnI boI 7 bIeu. HnI dang kIong
gIan cua cac pIan Iu mang muI bao gom:
- MuI Iong nao: cac pIan Iu IIuong co dang InI cau;
- MuI xa Iuong: cac pIan Iu co dang InI dIa;
- MuI nuoc Ioa: cac pIan Iu co dang InI dIa co duoI;
- MuI eIer: cac pIan Iu co dang InI gay;
(NgoaI ra, con co muI nua Ia muI bac Ia, muI cay va muI
IIoI).
Tren be maI cua Ie bao IIan kInI kIuu gIac co cIua cac
recepIor ma kcI IIuoc va cau InI kIong gIan cua cIung Iuong
ung voI kcI IIuoc va InI dang cua cac pIan Iu mang muI. KII
cac pIan Iu mang muI Ioa Iuong, no se IIep xuc voI cac recepIor
nIu cIa kIoa duoc Ira dung vao o kIoa. Cac Ie bao IIan kInI
kIuu gIac sau kII nIan duoc IIong IIn ve muI se Iruyen nIung
kcI IIIcI nay Ien nao bo. TaI day, Irung uong IIan kInI se IIuc
IIen vIec danI gIa, pIan IcI ban cIaI va cuong do muI.
* TIeo quan dIem vaI Iy , nguyen nIan Iao ra muI Iuong Ia do
cac pIan Iu mang muI co kIa nang pIaI song dIen Iu duoI dang
cac IIa Iong ngoaI. MoI pIan Iu mang muI co moI pIo pIaI song
rIeng, cIung IoaI dong nIu moI may pIaI song IIen Iuc. Cac Ie
bao IIan kInI IoaI dong nIu nIung may IIu song Iong ngoaI. MoI
IoaI recepIor co kIa nang IIu song o nIung kIoang buoc song xac
dnI. NIo vay, cIung nIan bIeI duoc Iung IoaI muI Iuong rIeng
bIeI.
Can cIu y Ia nIung dan IIeu ve ca IaI gIa IIuyeI Iren day
van con dang duoc IranI caI. Co Ie sau moI IIoI gIan ngan nua
cIung Ia se co duoc nIung IIong IIn cIac cIan Ion ve van de
nay.
1.5.4. S hap phu cua te bao len gia the ran.
Cac recepIor Iren be maI Ie bao ngoaI kIa nang IIep nIan
IIong IIn va gan keI voI cac Ie bao kIac Iay voI cac pIan Iu
dang Ioa Ian va dang bay IoI, con co kIa nang gIup Ie bao gan
keI Iren cac vaI IIe ran IIeo moI co cIe duoc goI Ia su Iap pIu.
KII Ie bao duoc Iap pIu Ien vaI IIe ran, cIung se Iao nen moI
pIuc Ie Iuong doI ben. NguoI Ia da ung dung co cIe nay Irong vIec
Iao ra cac sInI pIam dung de cIan doan benI va dung cIo cac
muc dcI kIac nIau Irong san xuaI cong ngIe. DuoI day Ia moI vaI
v du.
V du 1 : KII b cac benI duong ruoI nIu Ia, IIeu cIay, IIuong
Ian... cung voI vIec dIeu Ir bang kIang sInI, nguoI Ia IIuong cIo
benI nIan uong IIan IoaI InI Ioac nuoc gao rang. o cInI Ia
Im cacI de cac vI kIuan gay benI Iap pIu Ien cac gIa IIe ran.
OIa IIe ran o day Ia cac kIoI pIan Iu carbon co Irong vIen IIan
Ioac Irong IaI gao rang. Cac vI kIuan gay benI dang co maI voI
maI do kIa cao Irong duong ruoI se de dang b gan keI vao cac
gIa IIe, Iao IIanI pIuc Iop Iuong doI ben. PIuc Iop nay co kcI
IIuoc Iuong doI Ion, kIong b Ian Irong nuoc, kIong b cac enzyme
noI bao pIan gIaI, IaI kIong co gIa Ir dInI duong, do do nIanI
cIong b dao IIaI ra kIoI co IIe qua duong ruoI cung voI pIan va
cac cIaI can ba kIac. MoI manI carbon b day ra deu mang IIeo
raI nIIeu mam benI. NIo vay mam benI b dao IIaI voI Ioc do
nIanI, co IIe cIong bnI pIuc.
V du 2 : Trong cong ngIe Ien men san xuaI ruou, bIa, nuoc
gIaI kIaI Ien men...), Irong do nam men duoc dung de Iam goc
gIong, nguoI Ia da ap dung moI ky IIuaI Iuong doI IIen daI Ia gan
Ie bao nam men Ien cac gIa IIe poIymer va gIu gIong Iren do. Te
bao nam men duoc gan Iren gIa IIe nIu vay duoc goI Ia Ie bao
nam men co dnI (THNMC).
KII dung THNMC cIo cac qua IrnI Ien men, IIuong cac
manI gIa IIe cIua gIong goc co IIe duoc IaI su dung, do vay raI
co IoI cIo vIec IIu san pIam.
Co IIe mo Ia Iom IaI qua IrnI gan keI cua cac Ie bao nam
men Ien gIa IIe nIu sau:
Cac gIa IIe poIymer duoc dIeu cIe Iu poIyeIIyIene (PE) Ioac
poIysIIyrene (PS) duoI dang cac pIIen mong Ioac cac IaI nIo. Sau
do cIung duoc pIu Ien be maI moI Iop monomer co cIua cac
nIom cIuc Ia -COOH Ioac -NH
2
. NIung nIom cIuc nay co kIa
nang IoaI dong Iren be maI gIa IIe. TIep do, gIa IIe duoc ngam
Irong nuoc de Iao Irang IIaI Iruong pIong, cIo gIa IIe IIep xuc voI
cac Ie bao nam men Irong moI kIoang IIoI gIan IIcI Iop.
Cac Ie bao nam men se gan keI Ien Iren gIa IIe bang cac
IIen keI dong Ioa Ir gIua cac nIom -COOH va -NH
2
cua recepIor
Iren be maI Ie bao voI cac nIom Iuong ung IoaI dong Iren be maI
gIa IIe. NIo vay Iao nen moI pIuc Iop kIa ben, co IIe dua vao
noI Ien men va su dung nIIeu Ian. NIung Ie bao nam men da co
dnI Iren gIa IIe van gIu nguyen cac IoaI InI sInI Ioc can IIIeI
cua moI gIong goc IIong IIuong.
TIaI ra, de Iao THNMC con co nIIeu ky IIuaI kIac, Irong
do ap dung nIung co cIe gan keI kIac, song pIam vI cua gIao
IrnI kIong cIo pIep dI sau IIem vao van de nay.
CHNG 2. TRAO OI CHAT VA NANG LNG
2.1. Khai niem ve trao oi chat va nang lng.
2.1.1. Cac bo phan hp thanh cua trao oi chat.
Co IIe song Ia moI Ie IIong mo, muon Ion IaI va pIaI IrIen
pIaI Iuon IIen IanI Irao doI vaI cIaI va nang Iuong voI moI Iruong
ben ngoaI. Trong qua IrnI do, co IIe sInI vaI Iay cac cIaI dInI
duong Iu moI Iruong duoI dang IIuc an, bIen doI no IIanI cac
cIaI xay dung nen co IIe va IIaI ra cac cIaI can ba. Qua IrnI
noI Iren duoc IIuc IIen nIo Ie IIong cac pIan ung Ioa sInI pIuc
Iap, IIen quan maI IIIeI voI nIau IIen Iuc xay ra Irong moI Ie bao
song. Toan bo cac bIen doI Ioa Ioc do duoc goI Ia troo dot chot
(meIaboIIsm). Trao doI cIaI nIam IIuc IIen 4 cIuc nang co ban
sau day:
1/ TIep nIan nang Iuong Iu moI Iruong Iu moI Iruong ben
ngoaI duoI dang nang Iuong maI IroI Ioac nang Iuong Ioa Ioc cua
cac Iop cIaI Iuu co kIac nIau.
2/ HIen doI cac Iop cIaI ngoaI IaI IIanI vaI IIeu xay dung
cua co IIe (IIen IIan cua cac daI pIan Iu sInI Ioc).
/ Tong Iop cac IIanI pIan kIac nIau cua Ie bao nIu
proIeIn, acId nucIeIc, IIpId... Iu cac IIen IIan kIac nIau noI Iren.
4/ Tong Iop va pIan gIaI cac pIan Iu sInI Ioc can IIIeI cIo
vIec IIuc IIen cac cIuc nang kIac nIau cua Ie bao.
Qua IrnI Irao doI cIaI Iuon gan IIen voI Irao doI nang Iuong.
Nguon nang Iuong cua co IIe co IIe Ia nang Iuong maI IroI Ioac
nang Iuong Ioa Ioc Irong cac Iop cIaI Iuu co kIac nIau. Cac
cIaI dInI duong IIuong duoc co IIe su dung Ia poIysaccIarIde,
IIpId, proIeIn...Trong qua IrnI Irao doI cIaI cac cIaI nay b pIan
gIaI IIanI cac cIaI don gIan, dong IIoI gIaI pIong nang Iuong
cung cap cIo co IIe.
Trao doI cIaI bao gom IaI qua IrnI dong Ioa (caIaboIIsm) va
d Ioa (anaboIIsm). ong Ioa Ia qua IrnI bIen doI cac Iop cIaI
Iuu co cua IIuc an Iu cac nguon kIac nIau IIanI cac Iop cIaI
Iuu co dac Irung cIo co IIe. TIuc cIaI cua qua IrnI bIen doI nay
Ia qua IrnI Iong Iop proIeIn, acId nucIeIc dac Irung cua co IIe Iu
cac don v cau Iruc (amInoacId, base nIIo, monosaccIarIde...) von
duoc InI IIanI qua con duong pIan gIaI IIuc an. ay Ia moI qua
IrnI can pIaI IIeu Ion nang Iuong, boI v Irong qua IrnI do kcI
IIuoc va muc do pIuc Iap cua pIan Iu Iang Ien, Iam gIam enIropy
cua Ie IIong. Nang Iuong nay duoc cung cap bang con duong pIan
gIaI cac IIen keI cao nang cua ATP.
Qua IrnI d Ioa Ia qua IrnI pIan gIaI cac Iop cIaI Iuu co
co nguon goc Iu IIuc an Iay Iu kIo du Iru noI bao, bIen doI cIung
IIanI cac Iop cIaI don gIan Ion nIu acId IacIIc, acId urIc, ure
CO
2
v.v... Su pIan gIaI noI Iren duoc IIuc IIen cIu yeu bang cac
pIan ung IIuy pIan, oxy Ioa-kIu duoI Iac dung xuc Iac cua cac
enzyme. KII pIan gIaI oxy-Ioa cac Iop cIaI Iuu co Irong qua IrnI
d Ioa, nang Iuong Iu do von duoc IcI Iuy Irong cau Iruc pIuc Iap
cua cac Iop cIaI Iuu co duoc gIaI pIong. Nang Iuong nay moI
pIan gIaI pIong o dang nIIeI, moI pIan duoc IcI Iru Irong cac
IIen keI cao nang cua ATP.
NIu vay, dong Ioa va d Ioa Ia IaI qua IrnI IraI nguoc nIau
nIung IIong nIaI voI nIau Irong moI co IIe, Irong moI Ie bao.
CIung xay ra song song, dong IIoI va IIen quan cIaI cIe voI
nIau: nang Iuong gIaI pIong Irong qua IrnI d Ioa moI pIan duoc
su dung Irong qua IrnI sInI Iong Iop. MaI kIac, nIung san pIam
InI IIanI Irong qua IrnI d Ioa co IIe duoc su dung Iam nguyen
IIeu de Iong Iop cac Iop cIaI Iuu co kIac nIau cua Ie bao. Qua
IrnI d Ioa bao gom ba gIaI doan cIu yeu sau day (InI 2.1.)

Hnh 2.1. Coc gtot doon cuo dong hoo uo dj hoo
Mac du dong Ioa va d Ioa Ia IaI qua IrnI nguoc nIau, song
gIua cIung co su kIac nIau co ban: Cac san pIam Irung gIan o
moI so gIaI doan kIong Ioan Ioan gIong nIau, mac kIac no duoc
dIeu Ioa bang nIung co cIe kIac nIau va doc Iap voI nIau. Cac
con duong dong Ioa va d Ioa xay ra o cac pIan kIac nIau cua Ie
bao, nIo vay cac con duong nay co IIe xay ra song song, dong
IIoI va kIong pIu IIuoc nIau.
Su Ion IaI Irong Ie bao IaI qua IrnI dong Ioa va d Ioa Ia
Ioan Ioan can IIIeI, boI v xeI ve maI nang Iuong, con duong d
Ioa kIong IIe su dung duoc cIo con duong dong Ioa. Tuy nIIen
IaI con duong dong Ioa va d Ioa co nIung gIaI doan cIung duoc
goI Ia con duong Irung Iam Iay con duong ampIIboIIsm. Con duong
nay co IIe su dung de IIuc IIen cIuc nang dong Ioa cung nIu d
Ioa. V du dIen InI Ia cIu IrnI cIIraI (cIu IrnI acId
IrIcarboxyIIc). Trong cIu IrnI nay, cac Iop cIaI Iuu co co IIe b
oxy Ioa Ioan Ioan, nIung cIung cung co IIe duoc su dung voI Iu
cacI Ia nguon nguyen IIeu cua qua IrnI dong Ioa.
NoI cIung, cac qua IrnI cIuyen Ioa cInI Irong co IIe dong
vaI, IIuc vaI, vI sInI vaI co ban gIong nIau. Ieu do IIe IIen InI
IIong nIaI ve Irao doI cIaI cua IIe gIoI sInI vaI. Tuy nIIen moI co
IIe sInI vaI deu co kIeu Irao doI cIaI dac IIu cua no.
Qua IrnI Irao doI cIaI o sInI vaI IIen quan cIaI cIe voI nIau
Iao IIanI cIu IrnI Irao doI cIaI cua sInI gIoI (InI 2.2)

Polysacchride
Lipid
Protein
Nang lng
mat tri O
2

Thc vat va mot so ong vat
vi sinh vat va ngi

CO
2

H
2
O; muoi cha nit
Hnh 2.2 . Chu trnh troo dot chot cuo stnh gtot.

2.1.2. Bien thien nang lng t do cua phan ng hoa hoc va cac phan
ng hoa sinh trong te bao.
OIa su cIung Ia co pIan ung
aA +bH cC + dD
II nang Iuong Iu do cua pIan ung noI Iren duoc InI IIeo
pIuong IrnI
|C}
c
|D}
d

O + O
o
+ RTIn (1)
|A}
a
|H}
b

Irong do a, b, c, d Ia so pIan Iu cIaI A, H, C, D Iuong ung
IIam gIa vao pIan ung.; O
o
Ia bIen IIIen nang Iuong Iu do IIeu
cIuan; R Ia Iang so kI (bang 1,987 CaI/moI.do); T Ia nIIeI do
IuyeI doI.
Can cIu y rang bIen IIIen nang Iuong Iu do (O) duoc xem Ia
pIan bIen IIIen nang Iuong cua Ie IIong co IIe IIuc IIen moI
cong nao do Irong qua IrnI Ie IIong Iuong den Irang IIaI can
bang voI dIeu kIen dang nIIeI va dang ap. NIu vay, Irang IIaI can
bang Iuong ung voI gIa Ir nIo nIaI cua nang Iuong Iu do.
KII pIan ung daI Irang IIaI can bang, kIong pIu IIuoc vao
nong do cIaI IIam gIa va san pIam pIan ung, O=O, va pIuong
IrnI (1) co IIe vIeI:

| |C}
c
|D}
d
|C}
c
|D}
d
O = O
o
+ RTIn > O
o
= -RTIn (2)
|A}
a
|H}
b
|A}
a
|H}
b
|C}c |D}d
o
= -RTInK'
eq
= -2,0IgK'
eq
(). V k' = O
eq
|A}a |H}b
PIuong IrnI () cIo pIep InI duoc O
o
cua pIan ung IaI moI
nIIeI do baI ky nao do, neu xac dnI duoc K'
eq
cua pIan ung.
Co IIe su dung ga Ir O
o
de xac dnI cIIeu Iuong cua cac
pIan ung Ioa Ioc. TaI moI gIa Ir nao do cua nong do cIaI IIam
gIa pIan ung, pIan ung cI co IIe xay ra kII O<0. NoI moI cacI
kIac, pIan ung co O<0 Ia pIan ung gIaI pIong nang Iuong, no co
IIe xay ra moI cacI Iu pIaI. Nguoc IaI, pIan ung co gIa Ir O>0
Ia pIan ung IIu nang Iuong. Muon pIan ung xay ra, can pIaI cung
cap nang Iuong. Ro rang Ia pIan ung co O = 0 Ia pIan ung o
Irang IIaI can bang.
Cac pIan ung Ioa sInI xay ra Irong Ie bao cung Iuan IIeo cac
quy IuaI Ioa Ioc. Tuy nIIen kII InI Ioan gIa Ir O
o
cua no, can
cIu y moI so dIem nIu sau:
1/ Neu cIaI IIam gIa pIan ung Ioac san pIam pIan ung Ia
nuoc II nong do cua no duoc InI bang 1 moI.
2/ oI voI cac Ie IIong Ioa Iy, gIa Ir pH dung de InI O

bang kIong; doI voI cac pIan ung Ioa sInI pH=7 (Iuc |H
+
}=10
-7
M).
Trong Iruong Iop nay O
o
cua pIan ung duoc ky IIeu Ia O
o
'.
V du, cIung Ia co pIan ung
OIucoso-1-pIospIaIe OIucoso-6-pIospIaIe
Cac pIan IcI Ioa Ioc cIo IIay, neu |OIucoso-1-pIospIaIe} =
0,02M II pIan ung xay ra IIeo cIIeu IIuan; neu |OIocoso-1-
pIospIaIe} < 0,02M II pIan ung xay ra IIeo cIIeu ngIcI. Trong
ca IaI Iruong Iop, kII pIan ung daI den Irang IIaI can bang
II |O-1-pIospIaIe} = 0,001M va |O-6-pIospIaIe} = 0,019M. Ta
co:
|O-6-(P)} 0,019
K'eq = = = 19 O
o
= -RTInK'eq =
|O-1-(P)} 0,001
= -1,987x2,0Ig19 = -1,745 KCaI.
O
o
cua pIan ung noI Iren co Ir so am, co ngIIa do Ia pIan
ung gIaI pIong nang Iuong: cu 1moI gIucoso-1-pIospIaIe bIen doI
IIanI 1 moI gIucoso-6-pIospIaIe II IaI T
o
= 25
o
C, pH=7,0 su gIam
nang Iuong Iu do cua pIan ung Ia 1,745 KCaI.
Neu cIung Ia co moI day bIen doI Ioa Ioc:
A H O
o
'
1

H C O
o
'
2

C D O
o
'

II su bIen IIIen nang Iuong Iu do IIeu cIuan cua Ie IIong A D
bang Iong daI so cac O
o
' cua cac pIan ung rIeng bIeI:
O
o
's = O
o
'
1
+ O
o
'
2
+ O
o
'
(4)
PIuong IrnI (4) raI quan Irong, no cIo pIep InI duoc bIen
IIIen nang Iuong IIeu cIuan cua moI pIan ung nao do ma K'
eq
cua
no kIong IIe Iruc IIep InI duoc nIo pIuong pIap Ioa Ioc.
O pIan 1, cIung Ia da bIeI ATP (AdenosIn IrIpIospIaIe) Ia
cIaI mang va du Iru nang Iuong cIu yeu cua Ie bao. Cong IIu cau
Iao cua no nIu sau:
RaI nIIeu cac qua IrnI kIac
nIau xay ra Irong Ie bao can pIaI
IIeu Ion nang Iuong. Nang Iuong
nay cIu yeu duoc cung cap nIo
su pIan gIaI cac IIen keI gIau
nang Iuong cua ATP. CIung Ia xeI
pIan ung IIuy pIan ATP:
ATP + HOH ADP + Pvc
Ta co O
o
'= -2,0 IgK'
eq
.
Trong IIuc Ie, vIec xac dnI K'eq cua pIan ung Iren raI kIo
kIan. Nguyen nIan Ia o cIo kII pIan ung can bang, raI kIo xac
dnI nong do cua ATP, ADP va Pvc. Su dung pIuong IrnI (4) nguoI
Ia da InI duoc O
o
' cua pIan ung IIuy pIan ATP bang -7,KCaI.
PIan ung ADP+HOH AMP + P
vc
cung co O
o
' = -7, KCaI.
Trong pIan Iu ATP co goc pIospIaIe, Irong do IaI goc
pIospIaIe Ian cung IIen keI voI nIau bang IIen keI anIydrIc. NIu
Ia da IIay, kII pIan gIaI cac IIen keI nay se gIaI pIong moI so
Iuong Ion nang Iuong. NIung IIen keI nIu vay duoc goI Ia IIen keI
cao nang. CIung kIac voI cac IIen keI pIospIaIe IIong IIuong o
cIo nIung IIen keI nay ngIeo nang Iuong Ion nIIeu (cI vao
kIoang ,4 KCaI/moI).
NgoaI ra, Irong Ie bao con co cac nucIeosIde IrIpIospIaIe
kIac (OTP, UTP...) va moI so Iop cIaI kIong pIaI nucIeosIde
IrIpIospIaIe cung duoc xep vao nIom Iop cIaI cao nang (bang
2.1)

Rong 2.1 . Mot so hop chot coo nong quon trong uo gto trj O
o
'
cuo phon ung thug phon lten ket coo nong trong phon tu
cuo chung.
Ten hp chat kieu lien ket phan ng
G
o
'
(KCal/mol)
1,3-Diphospho-
glycerate
Acylphosphate
R - C - O ~ P
O
1,3-Diphosphoglycerate
3-Phosphoglycerate + Pvc

-11,8
Phosphoenol-
pyruvate
Enolphosphate
R - C - O ~ P
CH
Phosphoenolpyruvate
Pyruvate + Pvc

-14,8
Creatin-
phosphate
Amidinphosphate
R - C - NH ~ P
NH
Creatine phosphate
Creatine+ Pvc

-10,3

Acetyl-CoA
Thioester
R - C ~ S - CoA
O
Acetyl-CoA
Acetate + Coenzyme A
-8,8
2.1.3. Oxy hoa - kh sinh hoc.
MoI bIeu IIen cua su song nIu sInI Iruong, pIaI IrIen, sInI
san... deu can den nang Iuong. Te bao song Ia moI Ie IIong dang
nIIeI, v vay no kIong IIe su dung nIIeI voI Iu cacI Ia nguon
nang Iuong de sInI ra cong.
Nguon nang Iuong duy nIaI doI voI co IIe nguoI, dong vaI va
daso vI sInI vaI Ia nang Iuong Ioa Ioc Iang Iru Irong cac pIan Iu
cIaI dInI duong. Co IIe song "doI cIay" nIung pIan Iu nay Irong
cac pIan ung oxy Ioa de bIen cIung IIanI kI carbonIc va nuoc,
dong IIoI su dung nang Iuong gIaI pIong Irong cac pIan ung do de
IIoa man cac nIu cau kIac nIau cua co IIe. Han cIaI cua qua
IrnI "doI cIay" noI Iren Ia moI qua IrnI oxy Ioa - kIu. Tuy
nIIen, do Ia cac qua IrnI oxy Ioa - kIu sInI Ioc; cIung kIac moI
cacI co ban voI oxy Ioa - kIu Ioa Ioc o cIo duoc xuc Iac bang
enzyme va nang Iuong duoc gIaI pIong Iu Iu.
PIan ung oxy Ioa - kIu, nIu Ia da bIeI, Ia nIung pIan ung
Irong do dIen Iu duoc cIuyen Iu cIaI cIo (donor e
-
, Iay cIaI kIu)
sang cIaI nIan (accepIor e
-
, Iay cIaI oxy Ioa). Van cIuyen dIen
Iu Irong cac qua IrnI oxy Ioa - kIu sInI Ioc duoc IIuc IIen nIo
cac coenzyme oxy Ioa - kIu NAD
+
, NADP
+
, FAD, Coenzyme Q (CoQ)
v.v... PIan ung oxy Ioa - kIu co IIe vIeI duoI dang:
CIaI kIu CIaI oxy-Ioa + ne
-
(5)
NIu vay, cIaI kIu va cIaI oxy Ioa IIuong IoaI dong IIen Iop
voI nIau, Iao IIanI cap cIaI oxy Ioa - kIu. (Iuong Iu nIu cap
cIaI acId - base IIen Iop). e bIeu IIen kIa nang cIo va nIan
dIen Iu cua cac cIaI oxy Ioa - kIu, nguoI Ia su dung daI Iuong the
khu tteu chuon. TIe kIu IIeu cIuan (E
o
) Ia suc dIen dong (InI
bang VoI) xuaI IIen Irong moI pIn nua o Irang IIaI can bang dIen
Iu IIeo pIuong IrnI (5) kII nong do cIaI oxy Ioa va cIaI kIu
bang 1,0 M va T = 25
o
C.
NguoI Ia quy uoc Iay IIe kIu IIeu cIuan cua pIan ung
H
2
H
+
+ 2e
-
Iam cIuan de xac dnI IIe kIu IIeu cIuan cua
cac cap cIaI oxy Ioa - kIu kIac. KII ap suaI cua kI Iydro bang
1,0 aIm, |H
+
}=1,0 MoI (pH=0), T=25
o
C II E
o
cua pIan ung bang
kIong. TaI gIa Ir pH=7,0 (|H
+
}=10
-7
M) E
o
cua no bang -0,42V.
oI voI cac pIan ung oxy-Ioa kIu sInI Ioc, nguoI Ia Iay gIa
Ir pH=7,0 de InI E
o
cua no. Trong Iruong Iop nay ky IIeu E
o

duoc IIay bang ky IIeu E
o
'. OIua IIe kIu IIeu cIuan cua moI cIaI
nao do voI IIe kIu cung cua cIaI do Irong nIung dIeu kIen nIaI
dnI IIen Ie voI nIau boI pIuong IrnI:
RT |dang oxy-Ioa} RT |dang oxy-Ioa}
E
n
= E
o
'+ In = E
o
' + 2,0 Ig (6)
nF |dang kIu} nF |dang kIu}
E
n
Ia IIe kIu bIeu kIen cua moI cIaI Irong nIung dIeu kIen
nIaI dnI;
E
o
' Ia IIe kIu IIeu cIuan duoc InI IaI pH=7,0; T=25
o
C va
nong do cIaI oxy-Ioa va cIaI kIu bang 1,0M.
n Ia so dIen Iu duoc van cIuyen.
F - so Faraday = 2,06 KCaI/moI.
Trong cac qua IrnI oxy-Ioa kIu sInI Ioc pIo bIen su van
cIuyen 2e
-
, cIo nen:
2,0RT/nF = 0,0 > pIuong IrnI (6) co IIe vIeI duoI dang:
|dang oxy-Ioa}
E = E ' + 0,0Ig (7)
n o
|dang kIu}
Tu gIa Ir cua E
o
' co IIe xac dnI duoc Iuong cIuyen dong cua
dong dIen Iu. TIeo cIIeu nIIeI dong Ioc, neu Ion IaI IaI cau Iu co
E
o
kIac nIau, cIaI co E
o
(E
o
') cao Ion Ia cIaI oxy-Ioa, cIaI co E
o

nIo Ion Ia cIaI kIu. TIe kIu IIeu cIuan cua moI so Ie oxy-Ioa
kIu sInI Ioc duoc IrnI bay Irong bang 2.2.
Rong 2.2. the khu tteu chuon cuo not so he oghoo khu stnh
hoc
Cap chat oxy-hoa kh E
o
' (Vol) * E
o
' G
o
'
H
2
/2H
+
NAD
+
/NAD.H
FAD/FAD.H
2
Cytochrome b: Fe
3+
/Fe
2+
Cytochrome c
1
: Fe
3+
/Fe
2+
Cytochrome c: Fe
3+
/Fe
2+
Cytochrome a
3
: Fe
3+
/Fe
2+
1/2O
2
/O
2-
-0,42
-0,32
-0,10
+0,04
+0,23
+0,26
+0,55
+0,82

+0,22
+O,14
+0,19
+0,03
+0,29
+0,27

-10,1
-6,4
-8,7
-1,4
-12,9
-12,7
* Xac nh tai pH =7,0 va nhiet o t 25 en 37
o
C.
Co IIe xac dnI duoc O
o
' cua pIan ung oxy-Ioa kIu sInI Ioc
IIeo pIuong IrnI O
o
' = -nFE
o
' voI E
o
' Ia bIen IIIen nang Iuong
Iu do IIeu cIuan gIua cIaI cIo va cIaI nIan. Hang 2.2 cung cIo
bIeI Ir so E
o
' va O
o
' kII cap dIen Iu duoc van cIuyen Iu NAD.H
den oxy pIan Iu. KIeu pIan ung oxy Ioa pIo bIen nIaI Irong Ie
bao Ia pIan ung deIydrogen-Ioa:

AH
2
+ H A + HH
2

KII oxy-Ioa cac Iop cIaI Iuu co, Iydro IacI ra Iu cac co cIaI
kIac nIau duoc cIuyen den cIaI van cIuyen Irung gIan va den
cIaI nIan cuoI cung, co IIe Ia oxy Ioac nIung cIaI nIan kIac.
NgoaI pIan ung deIydrogen-Ioa, Irong Ie bao con xay ra pIan
ung keI Iop Iruc IIep voI oxy vao co cIaI kIu IIeo kIeu:

A + O
2
AO
2

PIan ung oxy-Ioa kIeu nay raI quan Irong doI voI Ie bao va
duoc xuc Iac boI cac enzyme IoaI Ioa oxy (oxygenase). PIan ung
oxyIoa Iruc IIep IrypIopIan duoI Iac dung cua enzyme IrypIopIan
oxygenase o vI kIuan Ia v du dIen InI cua kIeu oxy-Ioa nay:

CH
2
-CH-COOH O
NH
2
+ O
2
C - CH
2
- CH-
COOH
N NH
2
H
NH - CHO
Formylkinurenin

Trong cac pIan ung oxy-Ioa kIu, proIon va eIecIron IacI ra
Iu cac co cIaI kIac nIau duoI dang cac coenzyme kIu nIu NAD.H,
FAD.H
2
... Sau do no duoc cIuyen den cIuoI Io Iap cua Ie bao.
CIuoI Io Iap Ie bao duoc Iao IIanI Iu Ie enzyme oxy Ioa - kIu
nam o mang Irong cua Iy IIe (InI 2.). KII dIen Iu duoc cIuyen
Iu cIaI cIo den cIaI nIan kIac nIau, no maI moI pIan nang
Iuong. O maI xcI cuoI cung cua cIuoI Io Iap, no duoc dung de
kIu oxy pIan Iu. Nang Iuong gIaI pIong Irong qua IrnI van
cIuyen dIen Iu noI Iren duoc du Iru Irong cac IIen keI cao nang
cua ATP. Cac IIanI pIan cua cIuoI Io Iap Ie bao duoc sap xep
IIeo cIIeu Iang gIa Ir duong (Iay cIIeu gIam gIa Ir am) cua IIe
kIu IIeu cIuan, dam bao cIo dIen Iu duoc cIuyen Iu co cIaI den
oxy pIan Iu.
Malat e
-
e
-
e
-
e
-
e
-
e- e
-
e
Pyruvat NAD FMN CoQ Cyt b Cyt c Cyt c Cyt a+a O
1 3 2
Isocitrate

e
-
Succinat FAD
e
-
Hnh 2.3 . Chuot ho hop te Loo.
KII cIo va nIan dIen Iu, cac cIaI van cIuyen dIen Iu Irung
gIan b bIen doI gIua dang oxy-Ioa va dang kIu, nIo vay dIen Iu
duoc van cIuyen qua cIuoI Io Iap. V du: NAD
+
NAD.H
+
H
+
.
Co IIe InI duoc bIen IIIen nang Iuong Iu do IIeu cIuan cua
qua IrnI van cIuyen dIen Iu noI Iren nIo pIuong IrnI:
O
o
' = -nFE
o
'
IIeo do O
o
'=-2 x 2062 x |0,82-(-0,2)}=-52700CaIo=-52,7
KcaI.
NIu vay, kII dIen Iu duoc van cIuyen qua cIuoI Io Iap se
gIaI pIong moI Iuong Ion nang Iuong. Nang Iuong nay Ia nguon
nang Iuong can IIIeI de Iong Iop ATP Iu ADP va pIospIaIe vo co.
Qua IrnI Iong Iop ATP nay duoc goI Ia qua IrnI phosphorglhoo
og hoo.
Co cIe cua qua IrnI pIospIoryIIoa oxy Ioa raI pIuc Iap.
TIeo quan dIem pIo bIen IIen nay, kII dIen Iu duoc van cIuyen
IIeo cIuoI Io Iap, nang Iuong gIaI pIong duoc dung de cIuyen
proIon Iu maIrIx cua Iy IIe ra kIoang kIong gIan gIua IaI Iop
mang cua Iy IIe, Iao IIanI gradIenI proIon gIau nang Iuong IIeo
Iuong vuong goc voI mang Irong cua Iy IIe. CInI gradIenI proIon
gIau nang Iuong nay Ia nguon nang Iuong Iruc IIep de Iong Iop
ATP nIo pIuc Ie enzyme ATP-ase co dnI IaI mang Irong cua Iy
IIe (InI 2.4).
Trung Iam IoaI dong cuaATP-ase nam Iren kenI cIuyen dong
cua dong proIon. Su cIuyen dong cua proIon IIeo con duong nay
Iam Iang ap Iuc proIon Irong Irung Iam IoaI dong cua no. HaI
proIon Iac dung voI oxy cua pIospIaIe vo co va Iac dung voI nIau
Iao IIanI nuoc. KeI qua nay Iuon Iam Iang kIa nang keI Iop Iruc
IIep gIua pIospIaIe vo co voI ADP de Iao IIanI ATP.

Hnh 2.4. So do no to co che cuo quo trnh
phosphorglhoo oghoo.

2.2. Enzyme.
2.2.1. Nang lng hoat hoa va tac dung xuc tac cua enzyme.
Enzyme (IermenI) Ia nIung proIeIn dac bIeI co kIa nang xuc
Iac cIo nIung pIan ung Ioa Ioc nIaI dnI. Enzyme co maI Irong
Ie bao cua moI co IIe song: dong vaI, IIuc vaI cung nIu vI sInI
vaI. V vay no con duoc goI Ia cIaI xuc Iac sInI Ioc
(bIocaIaIIsaIeur) nIam pIan bIeI voI cac cIaI xuc Iac Ioa Ioc
IIong IIuong. Enzyme kIong nIung co kIa nang xuc Iac cIo cac
pIan ung Ioa Ioc xay ra Irong Ie bao (In vIvo), ma no con co IIe
xuc Iac cIo cac pIan ung ngoaI Ie bao (In vIIro).
NIo su co maI cua enzyme, nIIeu pIan ung Ioa Ioc raI kIo
xay ra Irong dIeu kIen bnI IIuong IaI raI de dang xay ra Irong Ie
bao voI cac dIeu kIen nIe nIang: nIIeI do 0 -7
o
C, pH Irung InI,
kIong co Iac dung cua acId va kIem manI. Ieu nay IIay raI ro
Irong cac pIan ung sInI Iong Iop.
Cung nIu cac cIaI xuc Iac kIac, enzyme IIam gIa vao pIan
ung voI moI Iuong raI nIo, no Iam cIo pIan ung nIanI cIong daI
den Irang IIaI can bang nIung kIong Iam IIay doI can bang cua
pIan ung va kIong IIam gIa vao IIanI pIan san pIam cua pIan
ung. KII IIam gIa vao pIan ung, enzyme IIen keI voI co cIaI Iao
IIanI pIuc Iop Irung gIan enzyme-co cIaI (pIuc Iop ES), Iam
gIam nang Iuong IoaI Ioa cua pIan ung.

Hnh 2.5 . So do nong luong cuo phon ung.

HaI ky moI pIan ung Ioa Ioc nao muon xay ra duoc II pIan
Iu cIaI IIam gIa pIan ung pIaI Ion IaI o Irang IIaI IoaI dong, Iuc
Ia Irang IIaI pIan Iu co muc nang Iuong cao. O Irang IIaI nay
cIung Iuong Iac voI nIau dan den vIec pIa vo IIen keI cu va InI
IIanI IIen keI moI. Nang Iuong can IIIeI de cIuyen so pIan Iu
cua moI moI vaI cIaI o dIeu kIen nIaI dnI sang Irang IIaI IoaI
dong duoc goI Ia nang Iuong IoaI Ioa (InI 2.5). KeI qua cua su
gIam nang Iuong IoaI Ioa Ia pIan Iu cIaI IIam gIa pIan ung de
dang vuoI qua Iang rao nang Iuong de IIam gIa vao pIan ung.
2.2.2. Cau tao cua enzyme.
NIo nIung ngIIen cuu kIac nIau Irong IInI vuc enzyme,
nguoI Ia da xac dnI duoc ban cIaI proIeIn cua enzyme.
Cung gIong nIu proIeIn, enzyme bao gon IaI nIom: enzyme
don gIan (Iay con goI Ia enzyme moI IIanI pIan) va enzyme pIuc
Iap (enzyme IaI IIanI pIan). oI voI enzyme moI IIanI pIan, kII
IIuy pIan Ioan Ioan cI nIan duoc amInoacId. Trong enzyme IaI
IIanI pIan ngoaI pIan co ban cIaI proIeIn con co moI pIan kIac
kIong co ban cIaI proIeIn duoc goI Ia nhon then Ioac coenzgne.
PIan proIeIn enzyme goI Ia opoenzgne. Su keI Iop gIua
apoenzyme va coenzyme Iao IIanI pIan Iu enzyme IaI IIanI
pIan (IoIoenzyme). Apoenzyme quyeI dnI InI dac IIeu cua
enzyme va nang cao kIa nang xuc Iac cua enzyme; coenzyme
quyeI dnI kIeu pIan ung ma enzyme xuc Iac. Coenzyme IIuong Ia
dan xuaI cua vIIamIn, dac bIeI Ia vIIamIn nIom H. PIan Ion
enzyme Irong Ie bao Ia enzyme IaI IIanI pIan.
HoaI InI xuc Iac cua enzyme duoc quyeI dnI boI Ioan bo cau
Iruc kIong gIan cua pIan Iu. Tuy nIIen, Irong IoaI dong xuc Iac
cI co moI pIan nIo cua pIan Iu Iruc IIep IIam gIa, pIan do duoc
goI Ia trung ton hoot dong cua enzyme. Trung Iam IoaI dong cua
enzyme Iruc IIep IIen keI voI co cIaI, Iao IIanI pIuc Ie enzyme -
co cIaI (pIuc Ie E-S). oI voI enzyme moI IIanI pIan Irung Iam
IoaI dong Ia Io Iop cua nIung nIom cIuc kIac nIau co maI Irong
cac amInoacId IIanI pIan cua no. NIung nIom cIuc IIuong co
maI Irong Irung Iam IoaI dong cua enzyme Ia vong ImIdasoI cua
IIsIIdIne, nIom IydroxyI cua serIne, nIom carboxyI cua acId
gIuIamIc va acId asparIIc... Trung Iam IoaI dong cua enzyme IaI
IIanI pIan, ngoaI cac nIom ke Iren con co su IIam gIa cua cac
nIom cIuc IIuoc coenzyme.
Muon cIo IoaI dong xuc Iac xay ra, gIua pIan Iu co cIaI va
Irung Iam IoaI dong cua enzyme pIaI co su pIu Iop ve cau InI
kIong gIan. TIeo quan nIem IIen nay, su pIu Iop nay duoc InI
IIanI bang con duong "cam ung" kII enzyme Iuong Iac voI co cIaI.
2.2.3. C che hoat ong va tnh ac hieu cua enzyme.
e gIaI IIcI co cIe cua pIan ung xuc Iac enzyme, nguoI Ia
xuaI pIaI Iu gIa IIuyeI rang kII enzyme Iuong Iac voI co cIaI se
Iao ra pIuc Iop Irung gIan E-S. OIa IIuyeI nay duoc V. HenrI dua
ra vao nam 1902 va sau do nguoI Ia da xac nIan bang IIuc
ngIIem. Tac dung Iuong Io gIua enzyme va co cIaI duoc mInI Ioa
Irong InI 2.6.

E + S E S E + P
E-S

Hnh 2.6 . So do no to co che cuo phon ung uc toc enzgne.
(E: enzyme, S: c chat; E-S: Phc he trung gian gia enzyme va c chat; P:
san pham cua phan ng)
Su InI IIanI pIuc Iop E-S xay ra raI nIanI cIong. Co cIaI
IIen keI voI enzyme bang cac IIen keI yeu: IIen keI Iydro, Iuc Van
der waaIs, Iuong Iac IInI dIen... Trong pIuc Iop enzyme - co cIaI
xay ra qua IrnI dcI cIuyen dIen Iu dan den su pIan cuc cua cac
IIen keI IIam gIa vao pIan ung. NgoaI ra, kII enzyme IIen keI voI
co cIaI, cau InI kIong gIan cua pIan Iu se IIay doI, Iam cIo cac
IIen keI Irong pIan Iu co cIaI b "keo cang". Su keI Iop cua IaI
yeu Io noI Iren co Iac dung Iam cIo pIan Iu co cIaI Iro nen IoaI
dong va de dang IIam gIa vao pIan ung. CuoI cung Ia gIaI doan
InI IIanI san pIam cua pIan ung va gIaI pIong enzyme Iu do.
MoI Irong nIung kIac bIeI co ban gIua enzyme va cac cIaI
xuc Iac pII sInI Ioc Ia InI dac IIeu (Iay cIuyen Ioa) cao cua no.
KIa nang cua enzyme Iua cIon co cIaI va kIeu pIan ung de xuc
Iac duoc goI Ia InI dac IIeu cua enzyme. NIo InI dac IIeu cao
cua enzyme ma cac pIan ung Ioa sInI Irong Ie bao xay ra co IraI
Iu va IIeo moI Iuong xac dnI. Co IaI kIeu dac IIeu: dac IIeu
kIeu pIan ung va dac IIeu co cIaI.
- ac IIeu kIeu pIan ung: moI enzyme cI co IIe xuc Iac moI
kIeu pIan ung nIaI dnI.
- ac IIeu co cIaI: moI enzyme cI co IIe xuc Iac cIo qua
IrnI bIen doI moI Ioac moI so co cIaI nIaI dnI. Enzyme IIe
IIen InI dac IIeu co cIaI o nIIeu muc do kIac nIau. NguoI Ia
pIan bIeI IIanI cac muc sau: dac IIeu Iuong doI, dac IIeu IuyeI
doI va dac IIeu Iap IIe (dac IIeu quang Ioc).
2.2.4. Anh hng cua cac yeu to khac nhau len hoat tnh
cua enzyme.
PIan ung xuc Iac enzyme, cung nIu cac pIan ung Ioa Ioc
IIong IIuong cIu anI Iuong cua nIIeu yeu Io kIac nIau: nong do
cac cIaI IIam gIa pIan ung va cac yeu Io cua moI Iruong pIan
ung.
* Anh huong cuo nong do enzgne.
NIu Ia da bIeI, co so cua pIan ung xuc Iac enzyme Ia kII enzyme
keI Iop voI co cIaI Iao IIanI pIuc Iop Irung gIan ES. NIu vay,
Ioc do cua pIan ung xuc Iac pIu IIuoc vao nong do cIung cua
pIuc Iop Irung gIan nay. KII |S} >> |E}, Ioan bo enzyme
Irong Ie IIong pIan ung deu
Ion IaI o dang E S, Iuc nay
van Ioc cua pIan ung kIong v = k|E}
pIu IIuoc vao nong do co cIaI
ma cI pIu IIuoc vao nong do
cua enzyme IIeo pIuong IrnI:
v = K.|E} (HnI 2.7). Hnh 2.7. Su phu thuoc cuo toc do
phon ung uoo jE] kht jS]>>jE]
* Anh huong cuo nong do co chot.
Truong Iop don gIan nIaI Ia pIan ung xuc Iac enzyme kIong
IIuan ngIcI moI co cIaI duoc mo Ia bang pIuong IrnI sau:
k k
2

1
E + S ES E + P
(9)
k
-1

O day k
1
: Iang so Ioc do cua pIan ung Iao ES;
k
-1
: Iang so Ioc do cua pIan ung pIan Iy ES ve pIa E +
S;
k
2
: Iang so Ioc do cua pIan ung pIan Iy ES ve pIa E + P.
KII pIan ung daI Irang IIaI can bang, Ia co:
k
1
.|E}.|S} = k
-1
.|ES} + k
2
.|ES} (10)
= |ES}(k
-1
+ k
2
) (11)
|E} k
-1
+ k
2
=
(12)
|ES} k
1
.|S}

k
-1
+ k
2
aI K

|E} K
m
m
= Ia co: = (1)
k
1
|ES} |S}
V nong do enzyme Iong so |E}
I
= |E} + |ES}, nen:

|E}
I
-|ES} K
m
= , (14)

|ES} |S}
|E}
I
K
m
|ES}
= + , (15)

|ES} |S} |ES}
|E}
I
K
m
= + 1 , (16)

|ES} |S}
|E}
I
K
m
|S}
= + , (17)

|ES} |S} |S}
V Ioc do IoI da V
max
I Ie IIuan voI |E}
I
, con Ioc do Iuc IIoI v
I Ie IIuan voI |ES}, nen:
V
max
K
m
+ |S}

= (18)
v |S}

V
max
|S}
Tu do Ia co: v = (19)
K
m
+|S}
PIuong IrnI nay duoc goI Ia pIuong V
max

IrnI MIcIaeIIs-MenIen, Irong do V
max
Ia
van Ioc IoI da cua pIan ung, K
m
duoc goI
Ia Iang so MIcIaeIIs. Hang so nay mo Ia V
max
/
2
aI Iuc gIua enzyme va co cIaI va co IIu
nguyen Ia moI/ III. PIuong IrnI (19) va
InI 2.8 mo Ia anI Iuong cua nong do co
cIaI Ien van Ioc cua pIan ung xuc Iac K
m
|S}
enzyme.
Hnh 2.S. Do thj cuo phuong
trnh MtchoeltsMenten.
* Anh huong cuo coc chot uc che.
CIaI uc cIe (InIIbIIor, I) Ia nIung cIaI kII keI Iop voI
enzyme se Iam gIam Ioac Iam maI Ioan Ioan IoaI InI cua
enzyme. Cac cIaI uc cIe co ban cIaI Ioa Ioc raI kIac nIau: co
IIe Ia Ion kIm IoaI, anIon, cac Iop cIaI Iuu co kIac nIau, cac
pepIIde, kIacI sInI... Can cu vao su keI Iop gIua cIaI uc cIe va
enzyme, nguoI Ia pIan bIeI IaI kIeu uc cIe: uc cIe canI IranI va
uc cIe kIong canI IranI.
- Uc che conh tronh: CIaI uc cIe co cau Iruc Ioa Ioc gIong voI
co cIaI, cIo nen no canI IranI voI co cIaI Irong qua IrnI keI Iop
voI Irung Iam IoaI dong cua enzyme.
- Uc che khong conh tronh: CIaI uc cIe kIong pIaI keI Iop voI
Irung Iam IoaI dong cua enzyme ma keI Iop o moI pIan kIac cua
pIan Iu enzyme.
Trong Iruong Iop uc cIe canI IranI pIuong IrnI MIcIaeIIs-
MenIen co dang:

V
max
|S}
v = (20)
|I}
K (1 + ) + |S}
m
K
I

Irong do K
I
duoc goI Ia Iang so uc cIe.

v
V
max
a b

V
max
/
2

[S]
Hnh 2.9. o th cua phng trnh Michaelis-Menten
khi khong co mat chat c che (a)
va khi co mat chat c che canh tranh (b).

Trong Iruong Iop nay duong bIeu dIen cua pIuong IrnI
MIcIaeIIs-MenIen co dang nIu Irong InI 2.9.
PIuong IrnI (20) va InI 2.9 cIo IIay, kII co maI cIaI uc
cIe canI IranI gIa Ir V
max
cua pIan ung kIong IIay doI nIung K
m

Iang Ien (1+|I}/k
I
) Ian, co ngIIa Ia aI Iuc cua enzyme voI co cIaI b
gIam xuong.
KIac voI uc cIe canI IranI, pIuong IrnI dong Ioc cua pIan
ung xuc Iac enzyme Irong su co maI cIaI uc cIe kIong canI
IranI co dang:
V
max
|S}
v = (21)
[ I ]

(K +|S}) (1+ )
m
K
I

So sanI pIuong
IrnI (21) voI pIuong
IrnI (19), Ia IIay V
max

cua pIan ung da gIam
moI daI Iuong Ia
(1+|I}/k
I
) Ian, nIung K
m

cua pIan ung kIong
doI. Ieu nay co IIe
IIay ro o InI 2.10.

* Anh huong cuo nhtet do.
Hnh 2.10. o th cua phng trnh
Machaelis-Menten khi khong co chat c che
(a) va khi co chat c che khong canh tranh
(b)
(a)
((b)

Hnh 2.11. Anh hng cua
pH len hoat tnh enzyme.
NIIeI do Ia moI yeu Io anI
Iuong raI Ion den van Ioc cua
pIan ung xuc Iac enzyme.
TIeo quy IuaI cIung, kII nIIeI
do Iang, van Ioc pIan ung se Iang.
Tuy nIIen, do ban cIaI proIeIn
cua enzyme, su Iang nIIeI do cI
Iam Iang Ioc do pIan ung Irong
moI pIam vI Iuong doI Iep.
NguoI Ia
nIan IIay da so maI IoaI InI kII nIIeI do vuoI qua 70
o
C. (InI
2.11)
uong cong Irong InI 2.11 mo Ia InI IaI maI Irong Iac dong
cua nIIeI do doI voI IoaI InI cua enzyme. NIIeI do ma IaI do
IoaI InI enzyme cao nIaI duoc goI Ia nIIeI do IoI IIcI (T
o
opI
) cua
enzyme do. a so enzyme co nIIeI do IoI IIcI nam Irong kIoang
0-50
o
C. NIIeI do nay kIong co dnI ma IIay doI va pIu IIuoc
vao nIIeu yeu Io kIac nIau nIu: ban cIaI cua co cIaI, pH moI
Iruong, su co maI cua cIaI IoaI Ioa... NIIeI do IaI do enzyme b
maI IoaI InI Ioan Ioan duoc goI Ia nIIeI do IoI Ian.
e mo Ia anI Iuong cua nIIeI do (Irong moI pIam vI nIaI
dnI) Ien IoaI InI cua enzyme nguoI Ia cung su dung Ie so Q
10
:
KT + 10
Q =
10
KT
oI voI cac pIan ung Ioa Ioc IIong IIuong, Q
10
co gIa Ir
kIoang 2 4; con Q
10
cua cac pIan ung xuc Iac enzyme co gIa Ir
nIo Ion : 1,0 2,0.
* Anh huong cuo pH.
Enzyme raI nIay cam voI su
IIay doI pH cua moI Iruong. Su bIen
IIIen pH co IIe Iam IIay doI manI
IoaI InI cua enzyme.
Hnh 2.11. Anh hng cua pH
len hoat tnh enzyme
Cung gIong nIu voI nIIeI do,
duong cong mo Ia anI Iuong cua
pH Ien IoaI InI enzyme co dang
nIu mo Ia Irong InI 2.12.
MoI enzyme cI IoaI dong
manI Irong pIam vI pH xac dnI
goI Ia pH
opI
cua enzyme do.
a so pH cac enzyme ben Irong pIam vI pH kIoang 5,09,0
va co pH nam gan vung Irung InI. Tuy nIIen, cung co enzyme co
pH
opI
nam raI xa vung Irung InI, v du pepsIn co pH
opI
nam Irong
kIoang 1,0 2,0. OIa Ir pH
opI
IIuong dac Irung cIo moI enzyme,
mac du gIa Ir nay con pIu IIuoc vao nIIeu yeu Io kIac, nIu nIIeI
do, nong do co cIaI v.v...
Dang duong cong mo Ia Irong InI 2.12 duoc xac dnI boI
nIIeu yeu Io kIac nIau, nIung IaI ca deu IIen quan den ban cIaI
proIeIn cua enzyme. Su IIay doI pH dan den su IIay doI muc do
Ion-Ioa cua proIeIn enzyme, anI Iuong den do ben cua pIan Iu
enzyme, den su keI Iop gIua enzyme va co cIaI, va nIu vay, Iam
IIay doI IoaI InI xuc Iac cua enzyme.
2.3. Ho hap te bao.
NguoI Ia goI Io Iap Ie bao Ia Iap Iop cac pIan ung Ioa sInI
xay ra Irong Ie bao dan den cac pIan Iu Iuu co b oxy-Ioa IIanI
kI carbonIc va nuoc, dong IIoI nang Iuong duoc gIaI pIong Irong
qua IrnI nay duoc Ie bao IcI Iuy va su dung (InI 2.1).
Co IaI InI IIuc Io Iap Ie bao: Io Iap ky kI (Iay Ien men
ky kI) va Io Iap IIeu kI.
Ho Iap ky kI Ia moI qua IrnI oxy-Ioa kIong co su IIam
gIa cua oxy pIan Iu. NoI cac kIac, cIaI nIan dIen Iu cuoI cung
Irong cIuoI pIan ung oxy- Ioa kIu cua Io Iap ky kI kIong pIaI
Ia oxy pIan Iu ma Ia moI Iop cIaI Iuu co duoc InI IIanI Irong
cInI qua IrnI Io Iap do. Trong IcI su IIen Ioa, Ien men ky kI
xuaI IIen Iruoc Io Iap IIeu kI. No cIo pIep sInI vaI co IIe IIu
nIan nang Iuong va Ion IaI ngay ca Irong dIeu kIen vang maI oxy
Irong kI quyen cua TraI daI.
Nguyen IIeu cua qua
IrnI Ien men ky kI IIuong
Ia cac Iop cIaI IIuoc nIom
gIucId ma IIuan IoI nIaI Ia
gIucose va moI so
monosccIarIde kIac. ay Ia
moI qua IrnI oxy-Ioa kIong
Ioan Ioan, cIo nen nang
Iuong gIaI pIong ra Iuong doI
I, IIeu qua nang Iuong
kIong cao.

Ho Iap IIeu kI Ia
moI qua IrnI Io Iap Ie bao
co su IIam gIa cua oxy pIan
Iu voI vaI Iro cIaI nIan dIen
Iu cuoI cung. Co IIe xem Io
Iap IIeu kI Ia buoc IIep
IIeo cua Ien men ky kI. Su
kIac nIau gIua IaI qua IrnI
baI dau Iu gIaI doan bIen doI
acId pyruvIc.
Cung nIu Ien men ky
kI, Io Iap IIeu kI bao
gom nIIeu gIaI doan kIac
nIau, moI gIaI doan duoc xuc
Iac boI moI enzyme Iuon
g ung. Trong qua IrnI
nay, cac Iop cIaI Iuu co b
oxy-Ioa IIanI cac
Hnh 2.13 . So do tong quot cuo
ho hop te Loo
san pIam ngay cang don gIan Ion de cuoI cung b oxy-Ioa Ioan
Ioan IIanI kI carbonIc va nuoc. Ro rang Ia Io Iap IIeu kI gIaI
pIong nang Iuong Ion Ion nIIeu Ian so voI Io Iap ky kI. Ieu do
co IIe IIay ro qua gIa Ir O
o
' cua IaI qua IrnI:
-Len men ky kI gIucose:
OIucose 2 LacIaIe O
o
' = -47,0 KCaI/moI
- Oxy-Ioa IIeu kI gIucose:
- OIucose + 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O
O
o
' = -686,0 KCaI/moI
Toan bo cac qua IrnI xay ra Irong Io Iap IIeu kI duoc mo
Ia Irong InI 2.1.

Glucose Glycogen, tinh bot
ATP Pvc
Glucoso-1-phosphate
ADP
Tch luy cac dang Glucoso-6-phosphate
ng n gian va
chuyen hoa chung Fructoso-6-phosphate
thanh glyceraldehyde- ATP
3-phosphate ADP
Fructoso-1,6-diphosphate

(Glyceraldehyde-3-phosphate)
2 NAD
+
Pvc

(1,3-Diphosphoglycerate)
2 ADP
2 NAD.H
2 ATP
2 (3-Phosphoglycerate)
Oxyhoa kh va
tong hp ATP; 2 (2-Phosphoglycerate)
Hnh thanh
acid lactic 2 (Phosphoenolpyruvate)
2 ADP

2 ATP
2 (Pyruvate)

2NAD
+

2(Lactate)

Hnh 2.14: So do tong quot cuo quo trnh glgcolgs

2.3.1. Glycolys va cac qua trnh len men k kh trong te bao.
OIycoIys Ia qua IrnI pIan gIaI ky kI gIucose IIanI cac san
pIam cuoI cung ma cIu yeu Ia acId IacIIc. Qua IrnI nay con co
Ien goI Ia con duong Embden-MeyerIoI (HnI 2.14).
OIycoIys bao gom cac gIaI doan cIu yeu sau day:
1/ HIen doI gIucose IIanI gIucoso-6-pIospIaIe co kIa nang
pIan ung cao;
2/ Qua moI so pIan ung Irung gIan, cIuyen gIucoso-6-
pIospIaIe (6 carbon) IIanI IaI pIan Iu duong carbon
(gIyceraIdeIyde--pIospIaIe);
/ Oxy-Ioa gIyceraIde-Iyde--pIospIaIe IIanI -pIospIo-
gIyceraIe. Nang Iuong gIaI pIong Irong qua IrnI nay IcI Iuy IaI
Irong IIen keI cao nang cua ATP nIo qua IrnI pIospIoryI-Ioa o
muc co cIaI.
4/ Tu -pIospIogIyceraIe cIuyen IIanI pyruvaIe voI moI
pIan Iu ATP duoc InI IIanI;
5/ KIu pyruvaIe IIanI IacIaIe.
PIuong IrnI Iong quaI cua gIycoIys co dang:
OIucose + 2ADP + 2P
vc
2 LacIaIe + 2ATP + 2H
2
O
Toan bo cac bIen doI Ioa Ioc cung voI cac enzyme xuc Iac
cIo qua IrnI gIycoIys duoc mInI Ioa Irong InI 2.15.
O moI so co IIe sInI vaI, v du nam men SaccIromyces
cerevIsIae, acId pyruvIc kIong b kIu IIanI acId IacIIc ma IIep Iuc
bIen doI de cuoI cung Iao IIanI eIIanoI. Qua IrnI nay duoc goI Ia
Ien men ruou:
CO
2

CH
-CO-COOH CH
-CHO
(AceIaIdeIyde);
Pgruuote decorLoglose
CH
-CHO + NAD.H + H
+
CH
-CH
2
-OH +
NAD
+

Alcohol dehgdrogenose (EIIanoI)
PIuong IrnI Iong quaI cua Ien men ruou nIu sau:
OIucose + 2ADP + 2P
vc
2 EIIanoI + 2CO
2
+ 2ATP + 2H
2
O.
Trong cong ngIe sInI Ioc, nguoI Ia ap dung rong raI cac qua
IrnI Ien men de san xuaI ruou, bIa, cac acId Iuu co va nIIeu san
pIam kIac.

Hnh 2.15. Coc phon ung cuo glgcolgs.
2.3.2. Phan giai hieu kh glucose. Chu trnh Krebs.
QuaIrnI bIen doI gIucose IIanI kI cacbonIc va nuoc IIuc
cIaI Ia qua IrnI oxy Ioa sInI Ioc, Irong do acId pyruvIc Ia moI
san pIam Irung gIan quan Irong. Trong dIeu kIen IIeu kI acId
pyruvIc b oxy-Ioa Ioan Ioan va gIaI pIong Ioan bo so nang Iuong
con IaI cua pIan Iu gIucose. NIu vay, acId pyruvIc vua Ia san pIam
cuoI cung cua con duong gIycoIys, vua Ia dIem mo dau cua qua
IrnI bIen doI IIep IIeo Ia cIu IrnI Krebs (cIu IrnI acId
IrIcarboxyIIc, cIu IrnI cIIraIe).
Truoc kII IIam gIa vao cIu IrnI Krebs, acId pyruvIc b oxy
Ioa decarboxyI-Ioa voI su IIam gIa cua coenzyme A de Iao IIanI
aceIyI-coenzyme A - san pIam Irung gIan quan Irong nIaI cua cac
qua IrnI Irao doI cIaI (InI 2.16).

Hnh 2.16. Su Lten dot octd pgruutc thonh ocetglcoenzgne A
Su bIen doI acId pyruvIc IIanI aceIyI-coenzymeA duoc xuc
Iac boI pIuc Ie muIIIenzyme pyruvaIe deIydrogenase. He nay bao
gom ba enzyme: pyruvaIe decarboxyIase (E
1
-TPP); IIpoyI-
IransaceIyIase (E
2
), dIIydroIIpoyI deIydrogenase (E
-FAD)
va 5 coenzyme S S

Ia CoA-SH, NAD
+
, FAD, IIIamInpIropIospIaIe (TPP) va acId IIpoIc.
AceIyI-Coenzyme A InI IIanI o gIaI doan Iren IIep Iuc b
oxy-Ioa IIeo cac pIan ung cua cIu IrnI Krebs (InI 2.17).
CIu IrnI Krebs Ia moI qua IrnI cIuyen Ioa pIuc Iap bao
gom nIIeu gIaI doan, moI gIaI doan deu duoc xuc Iac boI cac
enzyme dac IIeu. Qua moI vong cua cIu IrnI, nguyen Iu carbon
cua aceIyI-coenzyme A duoc IacI ra o dang CO
2
, con nguyen Iu
Iydro - duoI dang cac coenzyme kIu (NAD.H, FAD.H
2
).
Cac nguyen Iu Iydro nay se b oxy-Ioa IIeo Iung bac boI oxy
pIan Iu Irong cIuoI Io Iap Ie bao va gIaI pIong moI Iuong Ion
nang Iuong.
Y ngIIa cua cIu IrnI nay Ia o cIo IIong qua cIu IrnI pIan
Iu gIucose b oxy-Ioa Ioan Ioan den CO
2
va H
2
O, gIaI pIong nang
Iuong cung cap cIo cac nIu cau kIac nIau cua Ie bao. NgoaI ra,
cac san pIam Irung gIan cua no co IIe duoc su dung de Iong Iop
cac cIaI kIac nIau.
CIu IrnI Krebs Ia con duong pIan gIaI cIu yeu cac Iop cIaI
Iuu co kIac nIau Irong Ie bao. TIong qua cac san pIam Irung
gIan, cIu IrnI nay IIen keI voI cac qua IrnI bIen doI Ioa Ioa
kIac nIau. NIu vay, cIu IrnI Krebs Ia maI xcI IIen Iop, Ia gIao
dIem cua nIIeu con duong pIan gIaI va Iong Iop. No Ia Irung Iam
cua cac qua IrnI Irao doI cIaI.

Hnh 2.17. Chu trnh KreLs
(Chu trnh octd trtcorLogltc. chu trnh cttrote)
2.4. Quang hp.
2.4.1. Khai niem ve quang hp va chu trnh carbon trong t nhien.
Quang Iop Ia qua IrnI Iong Iop gIucId va cac Iop cIaI Iuu
co kIac nIau nIo nang Iuong cua anI sang. KIa nang quang Iop
kIong nIung co o IIuc vaI bac cao, ma o nIIeu co IIe bac IIap
nIu Iao va moI so vI kIuan cung co kIa nang quang Iop.
XeI ve maI nang Iuong, quang Iop Ia qua IrnI bIen doI nang
Iuong cua anI sang IIanI nang Iuong cua cac Iop cIaI Iuu co.
ay Ia moI qua IrnI pIuc Iap, Irong do co su IIam gIa cua cac
sac Io quang Iop (cIIoropIyII, pIycobIIIn, caroIenoId) va Ie IIong
cac cIaI van cIuyen dIen Iu Irong quang Iop.
PIuong IrnI Iong quaI cua quang Iop nIu sau:
onh song
6CO
2
+ 6H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
(22)
TaI ca cac Ie bao co IIe duoc cIIa IIanI IaI nIom Ion pIu
IIuoc vao nguon carbon ma no su dung Iu moI Iruong xung quanI.
NIung Ie bao Iu duong (auIoIropI) Ia nIung Ie bao co IIe su dung
CO
2
de xay dung bo kIung carbon Irong cac Iop cIaI Iuu co cua
mnI. Nguoc IaI, cac Ie bao d duong (IeIeroIropI) kIong co kIa
nang dong Ioa CO
2
, nguon carbon can IIIeI pIaI Iay Iu cac Iop
cIaI Iuu co pIuc Iap, v du nIu gIucose. TaI ca cac Ie bao quang
Iop, ke ca moI so vI sInI vaI, Ia nIung v du dIen InI cIo nIom
Ie bao Iu duong; con Ie bao dong vaI va da so vI sInI vaI Ia nIung
Ie bao d duong.
Dau IIeu IIu IaI de pIan IoaI Ie bao Ia quan Ie gIua Ie bao
voI nguon cung cap nang Iuong. NIung Ie bao co kIa nang su dung
nang Iuong cua anI sang duoc goI Ia Ie bao quang duong
(pIoIoIropI), con nIung Ie bao IIu nIan nang Iuong Iu cac pIan
ung oxy-Ioa cac Iop cIaI Iuu co Ia mIung Ie bao Ioa duong
(cIemoIropI).
TaI ca cac co IIe song Irong Iu nIIen deu IIen Ie voI nIau ve
maI dInI duong, Iao IIanI cIu IrnI carbon Irong Iu nIIen (InI
2.18).

Glucose
Nang lng
mat tri O
2

Te bao quang hp Te bao d dng

H
2
O

CO
2

Hnh 2.1S. Chu trnh corLon trong tu nhten.
CIu IrnI carbon cIo cIung Ia IIay, nang Iuong maI IroI, xeI
cIo cung, Ia nguon nang Iuong cua moI sInI vaI va qua IrnI Iong
Iop gIucId Irong quang Iop Ia nguon cIu yeu Iao nen cac Iop cIaI
Iuu co kIac nIau.
2.4.2. Cac sac to quang hp va vai tro cua chung trong quang hp.
TaI ca cac Ie bao quang Iop deu cIua moI Ioac moI so nIom
sac Io mau Iuc goI Ia cIIoropIyII. Tuy nIIen, ngoaI cIIoropIyII
Irong quang Iop con co su IIam gIa cua moI so sac Io kIac:
caroIenoId va pIycobIIIn. CIIoropIyII Ia sac Io quang Iop cIu yeu
cua IIuc vaI. Co nIIeu IoaI cIIoropIyII kIac nIau, nIung o IIuc
vaI bac cao cIu yeu gom IaI IoaI: cIIoropIyII a va cIIoropIyII b.
Cau Iruc Ioa Ioc cua cIung duoc mo Ia Irong InI 2.19.
PIan Iu cIIoropIyII duoc cau Iao Iu 4 vong pyrroI IIen keI
voI nIau, Iao IIanI nIan porpIyrIne voI nguyen Iu manIe namo
Irung Iam. MacI ben cua cIIoropIyII co cIua goc ruou pIyIoI
Iam cIo no co InI ky nuoc.
Trong pIan Iu cIIoropIyII co moI Ie IIong IIen keI doI IIen
Iop. He IIong nay mang cac dIen Iu pI () IInI dong, de dang b
nang Iuong anI sang day ra cac quy dao pIa ngoaI voI muc nang
Iuong cao Ion va nIo do pIan Iu cIIoropIyII Iap IIu duoc nang
Iuong anI sang, Iro IIanI moI cIaI co IIe kIu cao (InI 2.20).
CIIoropIyII Irong Ie bao cIu yeu Iap IIu cac IIa 672 va 58 nm.

Hnh 2.19. Cou too hoo hoc cuo chlorophgll :
Chlorophgll o: X = CH
3
;
Chlorophgll L: X =CHO.
NgoaI cIIoropIyII a va b, Irong moI so IoaI Iao con co moI
so dang cIIoropIyII kIac: cIIoropIyII c (Irong Iao nau, Iao
dIaIome), cIIoropIyII d (Irong Iao do); o vI kIuan co
bacIerIocIIorpIyII.
So Iuong nang Iuong duoc
cIIoropIyII Iap IIu bang IIeu so nang
Iuong gIua IaI muc quy dao cua dIen Iu
Iruoc va sau kII cIu Iac dong kcI
IIcI cua anI sang. Sau kII dIen Iu
cIuyen Ien Irang IIaI kcI IIcI (e
-
*),
no se quay Iro IaI Irang IIaI co ban ban
dau. NIu vay, kII dIen Iu cIuyen Iu quy
dao co muc nang Iuong cao xuong quy
dao co muc nang Iuong IIap, nang Iuong
se duoc gIaI pIong. NIo moI Ie IIong
cIaI van cIuyen Irong Iuc Iap (co quan
quang Iop cua Ie bao) nang Iuong nay co IIe duoc su dung de
bIen IIanI nang Iuong Ioa Ioc sau nay.
NgoaI cIIoropIyII, IIam gIa Irong qua IrnI quang Iop con co
IaI IoaI sac Io kIac Ia pIycobIIIn va caroIenoId. PIycobIIIn Ia sac
Io quang Iop cua Iao Iam (CyanopIyIa) va Iao do (RIodopIyIa).
PIycobIIIn cung duoc cau Iao Iren co so 4 vong pyrroI, nIung
kIac voI cIIoropIyII, 4 vong pyrroI nay kIong Iao IIanI nIan
porpIyrIn va

kIong cIua manIe. PIycobIIIn bao gom IaI IoaI:
pIyco-erIIrobIIIn va pIycocIanobIIIn (InI 2.21).

nh 2.21

H . Cong thuc cou too cuo phgcoerttroLtltn (P = CH=CH
2
)

rong Ie bao pycobIIIn Ion IaI duoI dang pIuc Iop dac Irung
va b
uo cuo phgcoctonoLtltn (P = CH
2
CH
3
)

T
en vung voI proIeIn o IaI dang Iuong ung Ia pycoerIIrIn va
pIycocIanIn. NIo Ie IIong IIen keI doI IIen Iop Irong pIan Iu,
pIycobIIIn cung co kIa nang Iap IIu nang Iuong cua anI sang, v
vay, no gIu vaI Iro Io Iro cIo cIIoropIyII Irong qua IrnI quang
Iop.
CaroIenoId Ia nIom sac Io co mau da cam, vang Ioac do va
raI pIo bIen o IIuc vaI. PIan Iu cua cIung IIuong bao gom 40
nguyen Iu carbon voI don v cau Iruc Ia Isopren (-CH
2
-CH=C-CH
2
-
)
CH

PIan Irung Iam cua pIan Iu Ia macI poIyIsoprenoId daI 18
nguyen Iu carbon voI Ie IIong IIen keI doI IIen Iop va 4 nIom
meIIyI. O IaI dau cua macI IIuong co moI Ioac IaI vong IonoI
(- Ioac -Ionon). MoI so caroIenoId dIen InI duoc gIoI IIIeu
Irong InI 2.22.
Trong Iuc Iap, caroIenoId nam Irong pIa ua beo, IIen keI voI
IIpId va proIeIn. KIac voI cIIoropIyII Iap IIu anI sang do,
caroIenoId Iap IIu cac IIa sang co buoc song ngan Ion (IIa Iam,
Im) gan vung Iu ngoaI gIau nang Iuong. NgoaI cIuc nang Io Iro
cIo cIIoropIyII, no con bao ve cIo cIIoropIyII va cac sac Io kIac
cua Ie bao kIoI Iac dung IIaI qua cua anI sang. NguoI Ia con cIo
rang moI so caroIenoId cIua oxy co IIe IIam gIa vao pIan ung
quang pIan Iy nuoc.

Hnh 2.22 . Cou too cuo not so corotenotd pho Lten.

2.4.3. Van chuyen ien t trong quang hp va quang phosphoryl-hoa.
Tu Iau nguoI Ia da gIa IIIeI rang quang Iop bao gom IaI
gIaI doan kIac nIau. o Ia pIa sang Iruc IIep IIen quan den
vIec cIuyen Ioa nang Iuong anI sang IIanI nang Iuong Ioa
Ioc, va pIa IoI IIen quan den vIec su dung so nang Iuong da co
dnI duoc Irong pIa sang de kIu CO
2
IIanI gIucose va cac Iop
cIaI Iuu co kIac. KeI qua IIuc ngIIem da cIung mInI dIeu do.
Nam 197 HIII da cIIeu sang Iuc Iap IacI ra Iu Ie bao quang
Iop, Irong do co cIua cac cIaI van cIuyen dIen Iu nIan Iao
(Fe
+
). KeI qua cua II ngIIem cIo IIay oxy duoc gIaI pIong va
cIaI nIan dIen Iu b kIu IIeo pIuong IrnI:
onh song
2H
2
O + 2A 2AH
2
+ O
2
(2)
nIan
HIII.
+
+ O
2
(24)
g Iuc
Iap

rong Iuc Iap cua IIuc vaI cac sac Io quang Iop keI Iop voI
moI cIuoI van cIuyen dIen Iu xac dnI Iao IIanI IaI Ie IIong
PIan ung Iren duoc goI Ia pIan ung HIII va A Ia Iac
So sanI pIuong IrnI (22) va (2), cIung Ia IIay Irong pIan
ung HIII kIong co su IIam gIa cua CO
2
. NIu vay, pIuong IrnI
HIII da cIung mInI duoc qua IrnI gIaI pIong oxy va qua IrnI
kIu CO
2
Irong quang Iop xay ra moI cacI rIeng bIeI. OcIoa da
cIung mInI duoc rang dong vaI Iro cua Iac nIan HIII Irong Ie
bao cInI Ia NADP
+
, va pIan ung HIII co IIe vIeI nIu sau:
onh song
2H
2
O + NADP
+
2NADP.H + 2H
Arnon cung da xac dnI duoc rang, kII cIIeu san
Irong su co maI cua ADP va pIospIaIe vo co II ATP
duoc InI IIanI. NIu vay, pIa sang cua qua IrnI quang Iop
co cIuc nang Iong Iop ATP va NADP.H.
T
cIuc
o
quan
uInone,
Iered
cIuyen sang Irang IIaI kcI IIcI (E
o
'=-
0,6V

au. KII cIuyen Iu muc nang Iuong cao
xuon
Iro ve P
700
duoc goI Ia dong dIen Iu kn.
Quan
nang co Ien Ia quang Ie IIong I va quang Ie IIong II. PIan
ung duoc cam ung boI anI sang co buoc song daI Ia quang Ie
IIong I; IoaI dong cua no IIen quan den cIIoropIyII a va kIong
gIaI pIong oxy. Oxy duoc gIaI pIong do IoaI dong cua quang Ie
IIong II, von duoc IoaI Ioa boI cac IIa co buoc song ngan Ion.
Trong quang Ie IIong II, ngoaI cIIoropIyII a con co su IIam
gIa cua cac sac Io kIac nIu cIIoropIyII b, c... TaI ca cac Ie ba
g Iop gIaI pIong oxy deu cIua ca IaI quang Ie IIong; Ie bao
quang Iop kIong gIaI pIong oxy cI co quang Ie IIong I.
Trong Iuc Iap co moI Ie IIong cac cIaI van cIuyen dIen Iu,
Irong do co su IIam gIa cua moI so cyIocIrome, pIasIoq
oxIn... NIo nang Iuong cua anI sang, cung voI su IIam gIa
cua cIIoropIyII va Ie IIong van cIuyen dIen Iu Irung gIan nay,
dIen Iu duoc cIuyen Iu nuoc den NADP
+
nguoc cIIeu gradIenI IIe
kIu IIeu cIuan (hnh 2.23).
KII P
700
(Irung Iam quang Ioa cua quang Ie IIong I) Iap IIu
nang Iuong anI sang, no
) va de dang nIuong dIen Iu de kIu NADP
+
qua cac cIaI van
cIuyen dIen Iu Irung gIan. Tro ve Irang IIaI co ban, no b maI IaI
dIen Iu. Lo Iong dIen Iu Irong P
700
duoc Iap day do IoaI dong cua
quang Ie IIong II. KII P
680
(Irung Iam quang Ioa cua quang Ie
IIong II) Iap IIu nang Iuong anI sang, no nIuong dIen Iu cua
mnI cIo cac cIaI van cIuyen dIen Iu Irung gIan kIac de cuoI
cung Iap day Io Iong dIen Iu Irong P
700
. en IuoI P
680
maI dIen Iu,
nIung no se duoc den bu bang cac dIen Iu xuaI IIen Irong qua
IrnI quang oxy Ioa nuoc.
Trong pIa sang cua quang Iop dIen Iu duoc van cIuyen qua
cac cIaI Irung gIan kIac nI
g muc nang Iuong IIap se kem IIeo gIaI pIong nang Iuong.
Nang Iuong nay dung de Iong Iop ATP Iu ADP va pIospIaIe vo co.
o cInI Ia qua IrnI quang pIospIoryI-Ioa. Quang pIospIoryI-
Ioa co IIe gan voI cac dong dIen Iu kIac nIau o quang Ie IIong I
va quang Ie IIong II.
Dong dIen Iu Iu P
700
Ien Irang IIaI kcI IIcI roI IIeo cac cIaI
van cIuyen Irung gIan
g pIospIoryI-Ioa gan IIen voI dong dIen Iu kn nay duoc goI
Ia qang pIospIoryI-Ioa vong (Iay quang pIospIoryI-Ioa cIu ky).
Dong dIen Iu Iu nuoc qua quang Ie IIong II den quang Ie IIong I,
cuoI cung duoc cIuyen den NADP
+
duoc goI Ia dong dIen Iu Io.
Quang pIospIoryI-Ioa gan IIen voI dong dIen Iu nay co Ien goI Ia
quang pIospIoryI-Ioa kIong vong (Iay quang pIospIoryI-Ioa
kIong cIu ky).
NIu vay, NADP.H va ATP Ia nIung san pIam cuoI cung duoc
InI
ua quang Iop.
Nguo
IIanI Irong pIa sang cua quang Iop. CIung se duoc su dung
de kIu CO
2
Irong pIa IoI IIep IIeo cua quang Iop.
Tren day Ia nIung neI co ban cua pIa sang c
I Ia van cIua bIeI day du co cIe cua qua IrnI InI IIanI
NADP.H va ATP cung nIu qua IrnI quang pIan Iy nuoc.
2.4.4. Co nh CO
2
trong pha toi cua quang hp.
Hang pIuong pIap dong v pIong xa, nam 1951 CaIvIn va cac
Iac g
COO - CH
2
Ribulo Acid 3-Phosphoglyceric
cua qua IrnI
gIyco
so IIuc vaI nIIeI doI (ma, nIo, cao Iuong...) ngoaI con
duon
Ia kIac da xac dnI cIaI nIan CO
2
dau IIen Irong qua IrnI
quang Iop Ia rIbuIoso-1,5-dIpIospIaIe IIeo pIan ung:
CH
2
-O- P
C=O -O- P
CO
2
+ HCOH CHOH + CHOH
HCOH CH
2
-O- P COO
-

CH
2
-O- P
so-1,5-diphosphate
AcId -pIospIogIyceraIe Ia san pIam Irung gIan
Iys. Tu do nguoc IIeo cac pIan ung cua gIycoIys (IaI nIIen
cac pIan ung kIong IIuan ngIcI duoc IIay IIe bang cac pIan
ung kIac pIu Iop ve maI nIIeI dong Ioc) se dan den su InI
IIanI gIucose. e cIung mInI ca 6 nguyen Iu carbon cua gIucose
deu co nguon goc Iu CO
2
, CaIvIn da gIa IIIeI rang qua IrnI kIu
CO
2
IIanI gIucose co dang cIu ky kIep kn. TIeo cIu IrnI nay,
ma ngay nay duoc bIeI duoI Ien goI Ia cIu IrnI CaIvIn, pIan Iu
rIbuIoso-1,5-dIpIospIaIe duoc IaI Iao sau kII kIu moI pIan Iu
CO
2
. Do san pIam xuaI IIen dau IIen Irong qua IrnI kIu CO
2
Ia
moI Iop cIaI carbon, nen cIu IrnI CaIvIn con duoc goI Ia cIu
IrnI C
.
O moI
g C
nIu da mo Ia con Ion IaI moI con duong kIu CO

2
kIac
co Ien Ia con duong C
4
, Iay cIu IrnI HaIcI-SIake. KIac voI con
duong C
, o con duong C
4
cIaI nIan CO
2
dau IIen kIong pIaI Ia
rIbuIoso-1, 5-dIpIospIaIe ma Ia acId pIospIoenoIpyruvIc (PEP). Sau
kII IIep nIan CO
2
, PEP bIen IIanI Iop cIaI 4 carbon Ia acId
oxaIo-aceIIc. CIaI nay co IIe IIep Iuc b kIu IIanI acId maIIc.
AcId oxaIoaceIIc va acId maIIc Ia nguon cung cap CO
2
bo sung cIo
cIu IrnI CaIvIn. NIo co nguon CO
2
bo sung nay ma IIuc vaI C
4
co
IIe IIuc IIen quang Iop ca Irong Iruong Iop kI kIong dong do
nIIeI do cao de Ian cIe IIoaI IoI nuoc. V vay ma IIuc vaI C
4
co
IIeu suaI quang Iop cao va InI cIu Ian IoI Ion IIuc vaI C
. So
do kIaI quaI cua cac cIu IrnI C
, C
4
va moI quan Ie gIua cIung
duoc mo Ia Irong InI 2.24.

E BAO MESOPHYLL Tinh bot
ADP-Glucose

Glucoso-1-phosphate
Glucoso-6-phosphate
Fructoso-6-phosphate

,6-diphosphate

ATP Glyceraldehyde-3-phosphate

Ribuloso
DP.H
ate

nh 2.24
T

CO
2
ATP
PEP

Oxaloacetate Pyruvate

Oxaloacetate Pyruvate
Ribuloso-5-
phosphate Fructoso-1
PEP

-1,5-
diphosphate NA
ATP
CO
2
3-Phosphoglycer
H . So do no to khot quot chu trnh C
3
,

chu trnh C
4
.
uo not quon he gtuo chung.

CHNG 3 C S PHAN T CUA DI TRUYEN HOC

3.1. thanh phan cau tao cua acid nucleic.
AcId nucIeIc duoc cIIa IIanI IaI nIom Ion. o Ia acId
rIbonucIeIc (ARN) va acId deoxyrIbonucIeIc (ADN). aI bo pIan acId
nucIeIc (ca ADN va ARN) Ia nIung bIopoIymer dang soI InI IIanI
Iu cac don v cau Iao (monomer) co Ien cIung Ia (mono)nucIeoIIde.
MoI nucIeoIIde duoc cau Iao Iu ba IIanI pIan: monosaccIarIde,
base nIIo va acId pIospIorIc.
3.1.1. monosaccharide.
TaI ca cac nucIeoIIde IIam gIa cau Iao nen acId nucIeIc deu
cIua moI Irong IaI IoaI monosaccIarIde: -D-rIbose Ioac 2--D-
deoxyrIbose.

Ca IaI IoaI penIose nay deu co dang cau Iruc vong Iuranose.
Can Iuu y rang, kII o dang Iu do cac nguyen Iu carbon Irong pIan
Iu duoc danI so Iu 1 den 5, nIung kII Iro IIanI moI bo pIan cua
cua pIan Iu nucIeoIIde, cIung pIaI duoc danI so Iu 1' den 5' (de
pIan bIeI voI cac nguyen Iu carbon Irong base nIIo).
NgoaI rIbose va deoxyrIbose, rIbIIoI - san pIam kIu cua rIbose
- cung co IIe IIam gIa Irong IIanI pIan cau Iao cua moI so
nucIeoIIde dac bIeI.
3.1.2. Nucleoside va nucleotide.
Trong cac nucIeosIde IIuong gap rIbose Ioac deoxyrIbose IIen
keI voI moI base nIIo bang IIen keI N-gIycosIde.
Trong IaI IoaI acId nucIeIc - acId rIbonucIeIc va acId deoxy-
rIbonucIeIc - co 5 IoaI base nIIo IIuong gap, IoaI cIung cIo ca
ADN va ARN (adenIne, guanIne va cyIosIne), IoaI IIu Iu (uracII) dac
Irung cIo ARN, con IoaI IIu 5 (IIymIne) Iau nIu cI co maI Irong
ADN.
AdenIne va guanIne Ia dan xuaI cua purIne va do do duoc xep
vao nIom base purIne; base con IaI Ia dan xuaI cua pyrImIdIne
va do do duoc xep vao nIom base pyrImIdIne. NgoaI cac base cIu
yeu noI Iren, Irong moI so IoaI acId nucIeIc, dac bIeI Ia Irong ARN
van cIuyen (IARN) va ARN rIbosom (rARN), con Iay gap moI so
base kIac voI Iam Iuong kIong Ion. CIung duoc goI Ia cac base
IIu yeu, pIan Ion Ia cac dan xuaI Iydrogen-Ioa, meIIyI-Ioa,
oxymeIIyI- Ioa cua cac base cIu yeu, v du dIIydrouracII (UH
2
), 2-
meIIyIadenIne (A-CH
), 5-oxymeIIyIcyIosIne (C-OCH
) v.v...
TIymIne cung duoc xem Ia moI base IIu yeu Irong IIanI pIan cau
Iao caa ARN, nguoc IaI, uracII Ia base IIu yeu Irong ADN. Cau Iruc
cua cac base cIu yeu duoc IrnI bay Irong InI .1. CacI danI
so cac nguyen Iu carbon va nIIo Irong moI pIan Iu base duoc gIoI
IIIeu qua cac daI dIen Ia purIne va pyrImIdIne. Tu cong IIuc cau
Iao cua cac base cIu yeu Ia co IIe de dang vIeI cong IIuc cau Iao
cua cac base IIu yeu Iren co so Ien goI cua cIung.

Hnh 3.1. Cong thuc cou too cuo coc Lose ntto chu geu.
Tuy IIuoc o cIo IoaI penIose nao va IoaI base nao IIam gIa
cau Iao nen nucIeosIde ma moI IoaI co Ien goI rIeng cua mnI.
Tren co so IIanI pIan penIose nguoI Ia pIan bIeI IaI IoaI
nucIeosIde Ia rIbonucIeosIde (penIose Ia rIbose) va
deoxyrIbonucIeosIde (penIose Ia deoxyrIbose). O cacI nIn kIac,
cac nucIeosIde IaI duoc pIan bIeI Ia purIn nucIeosIde Iay
pyrImIdIne nucIeosIde Iuy IIuoc o cIo base purIne Iay base
pyrImIdIne IIam gIa Irong IIanI pIan cau Iao cua cIung. Can
Iuu y rang Irong cac purIne-nucIeosIde IIen keI gIycosIde InI
IIanI gIua C-1' voI N-9, Irong kII do cac pyrImIdIne nucIeosIde -
gIua C-1' voI N-1. Cong IIuc cau Iao cua moI so nucIeosIde dIen
InI duoc gIoI IIIeu Irong InI .2. TIong qua cac cong IIuc cau
Iao nay Ia co IIe InI dung cong IIuc cau Iao cua cac nucIeosIde
kIac.
NucIeosIde duoc goI Ien IIeo base nIIo IIeo nguyen Iac:
- Neu base Ia dan xuaI cua purIne II duoI "- Ine" duoc doI
IIanI "-osIne", v du: adenosIne, guanosIne;
- Neu base Ia dan xuaI cua pyrImIdIne II duoI "-acII" Ioac
"-Ine" duoc doI IIanI "-IdIne", v du: cyIIdIne, urIdIne, IIymIdIne.
PseudourIdIne () Irong InI .2 Ia moI Iruong Iop dac bIeI,
Iau nIu cI gap Irong IARN voI I Ie raI IIap. KII moI nucIeosIde
keI Iop voI moI goc pIospIaIe bang IIen keI esIer IIong qua moI
Irong cac nIom -OH con IaI cua goc penIose se Iao ra moI
nucIeoIIde Iuong ung. Ieu do co ngIIa Ia moI rIbonucIeosIde co
IIe Iao ra ba IoaI nucIeoIIde, Irong do goc pIospIaIe co IIe gan
IaI C-2', C-' Ioac C-5'; Irong kII do moI deoxyrIbonucIeosIde cI
Iao ra IaI IoaI nucIeoIIde Iuong ung v IaI C-2' kIong co nIom -OH
de Iuong Iac voI pIospIaIe. Tuy IIuoc vao v Ir gan goc pIospIaIe
ma san pIam duoc goI Ia 2'-, '- Iay 5'-nucIeoIIde. CIung cung con
duoc goI Iuong ung Ia 2'-, '- Iay 5'-nucIeosIde monopIospIaIe,
vIeI IaI Ia 2'-NMP, '-NMP va 5'-NMP. Trong Ie bao cIu yeu Ion IaI
cac IoaI '- va 5'-nucIeoIIde. Cau Iao cua cac IoaI nucIeoIId nay
duoc gIoI IIIeu Irong InI . voI base nIIo Ia adenIne.

Hnh 3.2 . Cau tao cua mot so nucleoside ien hnh.
Tu cac cong IIuc cau Iao Irong InI . Ia co IIe InI dung
cong IIuc cau Iao cua cac nucIeoIIde kIac voI su IIam gIa cua
guanIne, cyIIdIne, uracII, IIymIn v.v...
Trong bang .1 gIoI IIIeu Ien goI va cacI vIeI IaI cua moI so
rIbonucIeosIde va rIbonucIeoIIde pIo bIen. Trong Iruong Iop goc
monosaccIarIde Ia deoxyrIbose, Ien goI cua cac nucIeosIde va
nucIeoIIde duoc IIem IIep dau ngu "deoxy-", va Iruoc cac ky IIeu
vIeI IaI IIem cIu "d", v du deoxyadenosIne, acId deoxyadenyIIc,
deoxyadenosIne monopIospIaIe, dAMP,dA.
Trong khi cac nucleotide gii thieu trong muc 3.1.2 co chc nang chu yeu la
tham gia cau tao nen cac ai phan t acid nucleic, con co mot so nucleotide khac
co cac vai tro quan trong khac trong i song cua te bao.
Truoc IeI, do Ia cac nucIeoIIde vong, nIung nucIeoIIde IoaI
nay InI IIanI kII goc pIospIaIe IIen keI esIer dong IIoI voI IaI
nIom -OH cua goc rIbose. V du dIen InI Ia IaI IoaI AMP vong
(cAMP). o Ia 2'-'-cAMP va '-5'-AMP (InI .4). '-5'- cAMP dong
vaI Iro quan Irong Irong moI so qua IrnI dIeu Ioa Irao doI cIaI,
con 2'-'-cAMP Ia san pIam Irung gIan cua qua IrnI pIan gIaI
ARN duoI Iac dung cua moI so enzyme rIbonucIease.

Rong 3.1. Ten got uo coch utet tot cuo not so nucleottde.
Base nit Nucleoside Nucleotide Viet tat
Adenine Adenosine
acid adenylic
Adenosine monophosphate
AMP, A
Guanine Guanosine
acid guanilic
Guanosine monophosphate
GMP, G
Cytosine Cytidine
acid cytidilic
Cytidine monophosphate
CMP, C
Uracil Uridin
acid uridilic
Uridine monophosphate
UMP, U
Thymine Thymidine
acid thymidilic
(Deoxy)Thymidine momophosphate
dTMP, T
Nhom nucleotide ac biet th hai la cac nucleoside polyphos-phate, bao gom
nucleoside diphosphate (NDP), v du ATP, va nucle-oside triphosphate (NTP), v
du ATP. Tnh chat ac biet cua cac NDP va NTP la cho mot hoac hai goc
phosphate na c gan vao phan t nucleoside monophosphate bang cac lien ket
giau nang lng (lien ket cao nang) ma ngi ta thng ky hieu bang dau ~, nh
mo ta trong hnh 3.4. Nh s ton tai cua cac lien ket cao nang nay nen cac NDP va
ac biet la cac NTP ong vai tro quan trong trong trao oi nang lng cua te bao
va tham gia hoat hoa nhieu hp chat trung gian cua cac qua trnh trao oi chat.
3.1.3. Mot so nucleotide va dinucleotide co chc nang ac biet.
NIom nucIeoIIde dac bIeI IIu ba bao gom nIung Iop cIaI
ma IIanI pIan base nIIo va monosaccIrIde cua cIung IIuong
kIong gIong nIu da mo Ia Irong muc .1.2. V du dIen InI cIo
nIom nucIeoIIde dac bIeI nay Ia nIcoIInamIde mononucIeoIIde
(NMN), IIavIne mononucIeoIIde (FMN) va coenzyme A (CoA-SH) ma
cong IIuc cau Iao cua cIung duoc gIoI IIIeu Irong InI .4. Do co
kIa nang oxy Ioa-kIu IIuan ngIcI, nen NMN va FAD IIam gIa
Irong Iang IoaI cac enzyme oxyIoa-kIu voI Iu cacI Ia coenzyme.
Trong kII do CoA-SH dong vaI Iro raI quan Irong Irong Irao doI
IIpId va moI so qua IrnI Irao doI cIaI kIac. FMN con Ia IIanI
pIan cau Iao cua cac coenzyme oxyIoa-kIu pIuc Iap Ion. o Ia
cac dInucIeoIIde NAD
+
, NADP
+
va FAD (InI .5).

Hnh 3.3. Cau tao cua cac loai 5'-, 3'- va 2'-nucleotide


Hnh 3.4. Cau tao cua mot so nucleotide co chc nang ac biet


Hnh 3.5. Cau tao cua NAD
+
, NADP
+
va FAD
3.2. Polynucleotide va cau truc phan t cua ADN: Lien ket gia cac
nucleotide trong ADN va ARN. Mo hnh Watson-Crick.
3.2.1. Polynucleotide
Co so cau Iruc cua
acId nucIeIc Ia cac cIuoI
poIynucIeoIIde cau Iao Iu
nIIeu don v (mono)-
nucIeoIIde. Trong nIung
cIuoI nay cac mono-
nucIeoIIde noI voI nIau
bang cac IIen keI '-5'-
pIospIo-dIesIer nIu mo
Ia Irong InI .6. Cac
cIuoI poIynucIeoIIde
IIuong cIua Iu Iang cIuc
den Iang Iram goc
mononu-cIeoIIde. Tuy
nIIen, cung co nIung
cIuoI poIynucIeoIIde ngan,
cIua kIong qua
Hnh 3.6. Cou too cuo polgnucleottde
10 goc nucIeoIIde va cIung duoc goI cIung Ia oIIgonucIeoIIde (bao
gom dI-, IrI-, IeIra-, penIa-,IexanucIeoIIde v.v...). NguoI Ia pIan
bIeI IaI IoaI poIynucIe-oIIde Ia poIyrIbonucIeoIIde - co so cau Iruc
cua ARN, va poIydeoxyrIbonucIeoIIde - co so cau Iruc cua ADN.
Trong InI .6a gIoI IIIeu moI doan poIynucIeoIIde de Ia co IIe
InI dung su InI IIanI IIen keI '-5'-pIospIodIesIer. e mo Ia
IIanI pIan va IraI Iu sap xep cua cac goc nucIeoIIde Irong nIung
cIuoI poIynucIeoIIde ngan, nguoI Ia IIuong dung kIeu mo InI don
gIan nIu IrnI bay Irong InI .6b. KIeu mo Ia nay cIo pIep pIan
bIeI IaI IIanI pIan Irong IIen keI pIospIodIesIer, Iuc IIen keI a
noI goc pIospIaIe voI C-' va IIen keI b noI goc pIospIaIe voI C-
5', qua do Iao ra cau noI '-5'-pIospIodIesIer gIua IaI nucIeoIIde
ke can. VIec pIan bIeI IIen keI a voI IIen keI b co y ngIIa raI quan
Irong do IaI kIeu IIen keI nay mang InI dac IIeu kIac nIau doI
voI cac enzyme IIuy pIan acId nucIeIc. oI voI cac cIuoI
poIynucIeoIIde daI, kIong IIe su dung kIeu mo Ia nay v se raI
cong kenI, va nguoI Ia IIuong dung kIeu mo Ia bang cIu caI nIu
IrnI bay qua v du Irong InI .6c.
3.2.2. ADN va mat ma di truyen.
Cac cIuoI poIydeoxyrIbonucIeoIIde cua ADN duoc cau Iao Iu
4 IoaI nucIeoIIde Ia dAMP, dOMP, dCMP va dTMP. NgoaI ra, doI kII
nguoI Ia con Im IIay moI Iuong nIo cac dan xuaI meIIyI-Ioa cua
cac nucIeoIIde nay, v du 6-meIIyIIadenIne, 5-meIIyIcyIosIne v.v...
duoc Im IIay Irong nIIeu IoaI ADN cua vI kIuan, dong vaI va IIuc
vaI.TIanI pIan va IraI Iu sap xep cua nucIeoIIde Irong cac cIuoI
poIydeoxyrIbonucIeoIIde, Iuc cau Iruc bac 1 cua ADN, vo cung da
dang. Su da dang nay cInI Ia co so cua InI da dang cua IIe
gIoI sInI vaI, boI v, nIu Ia se IIay sau nay, no Ia co so cua qua
IrnI IIen Ioa va IIen quan maI IIIeI voI InI dI Iruyen.
E HIEU RO CHUC NANO SINH HOC CUA ADN, HEN
CANH NHU CAU XAC NH CAU TRUC HAC 1 CON CAN PHAI
HIEU RO CAU TRUC KHONO OIAN CUA CHUNO. MO HINH CAU
TRUC XOAN KEP CUA PHAN TU ADN DOWATSON VA CRICK
XAY DUNO NAM195 LAKET QUA CUA HANO LOAT NOHIEN
CUU TRONO LINH VUC SINH HOC PHAN TU, TRONO O TRUOC
HET CAN KE EN CAC CONO TRINH CUA CHAROAFF VA CUA
FRANKLIN VA WILKINS.
Sau nIIeu nam ngIIen cuu IIanI pIan nucIeoIIde cua ADN
Iu cac nguon kIac nIau (1949-195), CIargaII da dua ra nIung
keI Iuan quan Irong ma ngay nay duoc goI Ia cac quI IuaI CIargaII.
o Ia:
1/ CAC CHE PHAM ADN TACH TU CAC MO KHAC NHAU
CUA CUNO MOT CO THE EU CO THANH PHAN NUCLEOTIDE
NHU NHAU.
2/ TIanI pIan nucIeoIIde cua ADN Irong co IIe IIuoc cac
IoaI kIac nIau Ia kIong gIong nIau.
/ TIanI pIan nucIeoIIde cua ADN Irong co IIe IIuoc moI
IoaI nao do kIong pIu IIuoc vao IuoI, dIeu kIen dInI duong va
Ioan canI moI Iruong.
4/ HAU NHU TRONO TAT CA CAC CHE PHAM ADN A
NOHIEN CUU SO OOC ADENINE OANO SO OOC THYMINE (A=T)
CON SO OOC OUANINE HANO SO OOC CYTOSINE (O=C). IEU
O DAN EN SO OOC PURINE HANO SO OOC PYRIMIDINE (A+O
= C+T).
5/ ADN cua cac IoaI von co quan Ie gan nIau ve maI Ie
IIong Ioc II co IIanI pIan nucIeoIIde gIong nIau. Trong kII do
cac IoaI cacI xa nIau Irong qua IrnI IIen Ioa II kIac bIeI nIau
kIa ro ve IIanI pIan nucIeoIIde.
CIargaII con cIo IIay rang o IIuc vaI va dong vaI, Iuc
nIung co IIe bac cao, cI co IoaI ADN IIuoc kIeu AT, Iuc (A+T) >
(O+C) . Trong kII do o vI kIuan co ca ADN IIuoc IaI kIeu AT va
OC.
Cung voI nIung kIam pIa noI Iren cua CIargaII, keI qua
pIan IcI cau Iruc bang IIa X do FrankIIn va WIIkIns IIuc IIen
Irong nIung nam 1950-195 voI cac cIe pIam ADN IInI kIIeI cIo
IIay co IIe duoc IIu nIan o IaI dang A va H voI muc do IydraIe
Ioa kIac nIau, Irong do dang H, Iuc dang co IoaI InI sInI Ioc,
co dang xoan voI IaI IoaI cIu ky: cIu ky nIo 0,4nm va cIu ky
Ion ,4nm.
NIung keI qua ngIIen cuu noI Iren Ia IIen de cIo vIec xay
dung mo InI cau Iruc kIong gIan cua pIan Iu ADN ma WaIson
va CrIck de xuaI nam 195. TIeo mo InI nay,dang H cua pIan
Iu ADN duoc cau Iao boI IaI macI poIydeoxyrIbonucIeoIIde xoan
pIaI, song song va nguoc cIIeu nIau, nam song doI nIau xung
quanI moI Iruc cIung, Iao IIanI moI soI xoan kep. Cac nguyen Iu
pIospIore nam cacI Iruc 1,0nm. Tren moI macI cac base nam
cacI nIau 0,4nm va moI vong xoan Ioan cInI cIua 10 doI
nucIeoIIde, Iuc co cIIeu daI cIIeu Ien Iruc ,4nm (InI .7).
Dang cau Iruc H dac Irung cIo Irang IIaI co muc do IydraIe
Ioa cao (dang IInI IIe). Neu gIam muc do IydraIe Ioa, ADN se
cIuyen sang dang cau Iruc A, Irong do cac base cacI nIau 0,26nm
va moI vong xoan cIua 11 cap base voI Iong cIIeu daI 2,86nm.
Truc Irung Iam cua pIan Iu kIong con IIang goc voI cac maI
pIang cua cac cap base ma Iao voI cIung moI goc kIoang 20
o
,
dong IIoI cung kIong xuyen qua cac maI pIang nay ma nam IecI
sang pIa nay Ioac pIa kIac.
Su bIen doI gIua IaI dang cau Iruc nay pIu IIuoc vao ban cIaI
cua dung moI va gan IIen voI su IIay doI cac goc Ioa Ir gIua cac
IIanI pIan Irong bo kIung gIucIde-pIospIaIe cung nIu Irong cac
base. NguoI Ia cIo rang su bIen doI nay co IIe xay ra kII ADN
Iuong Iac voI cac IoaI proIeIn kIac nIau.

Dang A Dang B
Hnh 3.7. Mo hnh cou truc oon kep cuo ADN

PIan Iu ADN xoan kep IIam cI co IIe Ion IaI o dang quay
IraI (dang Z) nIu nguoI Ia da pIaI IIen doI voI moI so ADN nIan
Iao co IIanI pIan base dac bIeI, v du nIu cac poIy|d(O-
C)}.poIy|d(C-O)} va poIy|d(O-T)}.poIy|d(C- A)}.
MacI xoan kep cua ADN duoc InI IIanI nIo InI cIaI bo
sung gIua cac base A voI T va O voI C. Trong Ioan bo pIan Iu ADN
moI base cua macI nay noI voI base bo sung cua macI kIa IIong
qua cac IIen keI Iydro (InI .8), Iam cIo IaI soI don Irong pIan
Iu xoan kep Ioan Ioan bo sung voI nIau.
Trong pIan Iu ADN xoan kep cac nIom pIospIaIe cung nIu
cac goc duong nam o maI ngoaI va IIep xuc Iruc IIep voI nuoc,
Irong kII do cac base nIIo co InI ky nuoc nen nam ben Irong de
kIoI IIep xuc voI nuoc, dong IIoI Iuong Iac ky nuoc voI nIau (Iuong
Iac sIekIng) doc suoI cIIeu daI cua pIan Iu, gop pIan on dnI cau
Iruc xoan kep.

Hnh 3.S. Lten ket hgdro gtuo coc Lose Lo sung trong
ADN
Hen canI cau Iruc xoan kep mo Ia Iren day, o moI so IoaI
sInI vaI dac bIeI ADN con co IIe co cac dang cau Iruc kIac. V du
ADN cua Iang IoaI vI kIuan, vIrus, cua Iy IIe va Iuc Iap co cau
Iruc vong xoan kep, Irong kII do ADN cua moI so vIrus kIac IaI co
cau Iruc vong soI don.
PIan Iu ADN duoc nIan doI bang cacI IaI macI don cua
pIan Iu ADN xoan kep IacI ra va moI soI Iam kIuon de duc nen
cac soI moI bo sung voI cIung. KeI qua Ia InI IIanI IaI pIan Iu
ADN gIong IeI nIau, Irong moI pIan Iu cIua moI soI me va moI
soI con. Co cIe nIan doI nay duoc goI Ia co cIe ban bao IIu. NIo
co cIe nIan doI nay ma Iau nIu Ioan bo IIong IIn dI Iruyen duoc
cIuyen Iu IIe Ie nay sang IIe Ie kIac.
CAU TRUC XOAN KEP CUA PHAN TU ADN CUNO LA CO
SO E TAO NEN CAC HAN SAO ARN E TRUC TIEP IEU
KHIEN QUA TRINH SINH TONO HOP PROTEIN. THONO TIN DI
TRUYEN UOC MA HOA TRONO CAC HO HA NUCLEOTIDE CUA
ADN. NHUNO HO HA NAY UOC OOI LA HO HA MAT MA
(CODON). NOAY NAY NOUOI TA A HIEU RO Y NOHIA CUA TAT
CA 64 CODON. Y'NOHIA NAY UNO CHO MOI CO THE O MOI
HAC THANO TIEN HOA (HANO .2).
3.2.3. Cau truc nhiem sac the.
Ngay nay cIung Ia van con bIeI qua I ve cau Iruc pIan Iu
cua nIIem sac IIe, dac bIeI Ia cac nIIem sac IIe pIuc Iap cua
IIuc vaI va dong vaI bac cao. TIanI pIan Ioa Ioc cIu yeu cua
nIIem sac IIe cua cac Ie bao IIen nIan va vIrus cung nIu o cac Ie
bao nIan IIaI Ia ADN. NgoaI ra, nIIem sac IIe cua cac Ie bao
nIan IIaI con cIua moI Iuong proIeIn dang ke (den 65 o IIuc
vaI va dong vaI) ma cIu yeu Ia cac IoaI proIeIn co InI base co Ien
Ia IIsIone. Do IcI dIen duong nen cIung Iuong Iac voI cac nIom
pIospIaIe IcI dIen am cua ADN va bang cacI do gop pIan on
dnI cau Iruc cua nIIem sac IIe va IIam gIa Irong qua IrnI dIeu
Ioa IoaI InI cua cac gen Irong nIIem sac IIe.
Rong 3.2 . Mot no dt trugen.
Ch cai
th nhat
(au 5)

Ch cai th hai
U C A G
Ch cai
th ba
(au 3)

U

Phe
Phe
Leu
Leu
Ser
Ser
Ser
Ser
Tyr
Tyr
Term
Term
Cys
Cys
Term
Trp
U
C
A
G

C

Leu
Leu
Leu
Leu
Pro
Pro
Pro
Pro
His
His
Gln
Gln
Arg
Arg
Arg
Arg
U
C
A
G

A

Ile
Ile
Ile
Met
Thr
Thr
Thr
Thr
Asn
Asn
Lys
Lys
Ser
Ser
Arg
Arg
U
C
A
G

G

Val
Val
Val
Val
Ala
Ala
Ala
Ala
Asp
Asp
Glu
Glu
Gly
Gly
Gly
Gly
U
C
A
G
TRONO MOI TE HAO TIEN NHAN THONO THUONO CH
CHUA MOT NHIEM SAC THE DUY NHAT, CAU TAO HOI MOT
PHAN TU ADN DUY NHAT O TRANO THAI SIEU XOAN VA HANO
LOAT PROTEIN AC HIET CO TINH HASE. VI DU, PHAN TU ADN
DUY NHAT CUA TE HAO E. COLI DAI KHOANO 1,200 MM CHUA
4,2 TRIEU OI NUCLEOTIDE, TRONO LUONO PHAN TU 2800
TRIEU, TAO NEN NHIEM SAC THE DUY NHAT CUA TE HAO VI
KHUAN.
NIIem sac IIe cua Ie bao nIan IIaI, dac bIeI Ia cua Ie bao
dong IIuc vaI bac cao, duoc cau Iao boI moI so soI ADN kIong Io
ma nguoI Ia cIo rang co IIe daI IoI 2 meI do pIaI cIua moI Iuong
IIong IIn raI Ion. CIIeu daI nay Iuong ung voI 5,5 I doI nucIeoIIde.
NIIem sac IIe cua Ie bao nIan IIaI duoc cau Iao Iu moI IoaI
nucIeoproIeIn co Ien Ia cIromaIIne. TIanI pIan cIu yeu cua
cIromaIIne Ia ADN, IIsIone va moI so proIeIn kIong pIaI IIsIone.
Dua Iren I Ie gIua cac goc amInoacId co InI base Lys/ Arg,
IIsIone duoc cIIa Iam 5 nIom: H
1
, H
2A
, H
2H
, H
va H
4
. ProIeIn
kIong pIaI IIsIone kIa da dang ve InI cIaI va cIuc nang.

Hnh 3.9. Cau truc cu a nhiem sac the va cau tao cua nucleosome
CIromaIIne co cau Iruc raI pIuc Iap, bao gom cac cau Iruc
IaI goI Ia nucIeosome noI voI nIau nIu moI cIuoI IaI. MoI
nucIeosome duoc cau Iao Iu nIan nucIeosome va doan noI. NIan
nucIeosome cIua doan ADN daI 140 -150 doI base bao boc xung
quanI pIan IoI voI 4 IoaI IIsIone H
2A
, H
2H
, H
va H
4
, moI IoaI IaI
pIan Iu; doan ADN noI cIua kIoang 200 doI base IIen keI voI moI
pIan Iu IIsIone H
1
(InI .9).
3.2.4. Replication - qua trnh sao ma .
SInI Iong Iop ADN, ma IIeo cacI goI cua sInI Ioc pIan Iu
Ia repIIcaIIon, Iuc sao cIep ma dI Iruyen, Ia moI qua IrnI raI
pIuc Iap, ba gom nIIeu buoc, moI buoc duoc IIuc IIen moI cacI
nIanI cIong va cInI xac nIo nIung enzyme dac IIeu. Qua IrnI
sao ma o cac Ie bao IIen nIan va Ie bao nIan IIaI co raI nIIeu
dIem gIong nIau. o Ia:
1/ NOUYEN LIEU E TONO HOP ADN LA CAC
DEOXYRIHONUCLEOSIDE TRIPHOSPHATE.
2/ mac du ADN cua Ie bao IIen nIan co cau Iruc vong, con
cua Ie bao nIan IIaI co cau Iruc soI, nIung qua IrnI sao ma deu
duoc baI dau IaI moI dIem xac dnI Irong pIan Iu do su nIan bIeI
cua cac enzyme dac IIeu.
/ SoI ADN con duoc InI IIanI IIeo nguyen Iac bo sung voI
soI me va cI Iang Iruong IIeo cIIeu 5'-' nIu mo Ia Irong InI
.10.

Hnh 3.1O. Tong truong sot ADN theo chteu 5 3


Hnh 3.11. Co che cuo quo trnh soo no (repltcotton) o E. colt.
CO THE HINH DUNO MOT CACH KHAI QUAT QUA TRINH
SAO MA O E. COLI NHU SAU (REPLICATION). QUA TRINH UOC
HAT AU KHI MOT LOAI PROTEIN CO TEN LA DNAH NHAN HIET
KHOI IEM TREN NHIEM SAC THE. TIEP THEO LA CAC PHAN
TU ENZYME ADN-OYRASE HAT AU NOI LONO CAU TRUC SIEU
XOAN CUA NHIEM SAC THE VE CA HAI PHIA CUA DNAH. KHI
HAI PHAN TU ADN-OYRASE DI CHUYEN XADAN KHOI IEM
NAY THI HAI PHAN TU REP-ENZYME (CON OOI LA ADN-
HELICASE) LAM NHIEM VU TACH ROI HAI SOI ON CUA PHAN
TU ADN XOAN KEP. SAU O CAC PHAN TU PROTEIN SSH OAN
VOI CAC SOI ON ADN E NOAN CAN SU PHUC HOI CAU TRUC
XOAN KEP. TAT CA CAC CONO VIEC TREN PHAI UOC THUC
HIEN TRUOC KHI ADN HAT AU UOC NHAN OI.
DuoI Iac dung cua ADN poIymerase III, moI Irong IaI soI
don baI dau duoc sao cIep moI cacI IIen Iuc IIeo cIIeu 5'-'
(soI Iruoc). Do qua IrnI Iang Iruong kIong IIe IIuc IIen IIeo
cIIeu nguoc IaI, Iuc cIIeu '-5', nen soI don IIu IaI (soI sau)
pIaI duoc sao cIep IIeo co cIe gIan doan cung voI muc do IIao
xoan cua pIan Iu me. Qua IrnI nay duoc IIuc IIen nIu sau:
Truoc IIen enzyme prImase Iong Iop moI doan ARN ngan de Iam
moI. Sau do ADN poIymerase III IIep Iuc gan cac don v deoxy-
rIbonucIeoIIde vao dau ' cua doan moI nay de Iao ra moI doan
ADN ngan co Ien Ia doan OkazakI. Cu moI Ian dI cIuyen kIu vuc
IIao xoan IaI Iao ra moI doan OkazakI. Cac doan ARN moI sau
do b pIan Iuy, ADN poIymerase I se noI daI cac doan OkazakI
de Iap cac cIo Irong va cuoI cung enzyme ADN IIgase noI cac
doan OkazakI voI nIau, Iao ra soI sau IIen Iuc. VoI su IIam gIa
cua Iang IoaI enzyme, qua IrnI Iong Iop ADN xay ra moI cacI
cInI xac, nIo do duy Ir duoc InI dI Iruyen cua IoaI Iu IIe Ie
nay sang IIe Ie kIac.
3.3. Cac loai ARN. Cau truc va chc nang cua chung.
KIac voI ADN, IIong IIuong pIan Iu ADN duoc InI IIanI Iu
moI macI poIyrIbo-nucIeoIIde duy nIaI. CIung co maI Irong Ie bao
voI Iam Iuong cao Ion gap nIIeu Ian so voI ADN va bao gom IoaI
cIu yeu: ARN IIong IIn (mARN), ARN rIbosome (rARN) va ARN van
cIuyen (IARN). NgoaI ra, Irong moI so vIrus con co moI IoaI ARN
dac bIeI dong vaI Iro cua vaI cIaI dI Iruyen IIay cIo ADN. LoaI
ADN vIrus nay, Iuong Iu ADN, co IIe co cau Iruc soI don Ioac soI
kep. aI bo pIan ARN co maI Irong cac co quan Iu cua Ie bao
cIaI (Iy IIe, Iuc Iap, rIbosome, mang noI cIaI va bao Iuong). Tuy
nIIen, o Ie bao nIan IIaI moI Iuong dang ke ARN cung co maI
Irong nIan.
3.3.1. ARN thong tin (mARN).
mARN Irong Ie bao cI cIIem kIoang vaI pIan Iram ARN
Iong so, song bao gom Iang ngan IoaI kIac nIau voI Irong Iuong
pIan Iu dao dong Iu vaI Iram ngan den Iang IrIeu. PIan Iu cua
cIung Iau nIu cI cIua cac base A, O, C va U, raI I kII co maI
cac base IIu yeu. Cung nIu IaI ca cac IoaI ARN kIac, cIung duoc
Iong Iop bang cacI sao cIep Iu cac gen Iuong ung Iren cac pIan
Iu ADN Irong qua IrnI co Ien Ia pIIen ma (IrasncrIpIIon). Tuy
nIIen, mARN cI duoc sao cIep Iu cac gen cIua nIung IIong IIn
can IIIeI cIo vIec Iao ra cac daI pIan Iu proIeIn Irong Ie bao de
mang nIung IIong IIn do o dang cac bo ba maI ma dI Iruyen den
rIbosome de dIeu kIIen qua IrnI sInI Iong Iop proIeIn. Sau kII
Ioan IIanI cIuc nang cua mnI, cIung nIanI cIong b pIan Iuy.
V vay, IIoI gIan Ion IaI cua moI pIan Iu mARN Irong Ie bao
IIuong raI ngan. e IIuan IIen cIo vIec IIuc IIen cIuc nang cua
mnI, mARN Ion IaI cIu yeu o dang soI don kIong cuon xoan pIuc
Iap voI su InI IIanI cac kIu vuc xoan kep nIu cac IoaI ARN
kIac.
3.3.2. ARN van chuyen (tARN).
IARN cIIem kIoang 10-20 Iong so ARN cua Ie bao va Ia
nIung pIan Iu Iuong doI nIo voI 75 - 90 nucIeoIIde, Irong Iuong
pIan Iu Iren duoI 25.000. Trong cac pIan Iu IARN ben canI 4
nucIeoIIde cIu yeu Ia A, O, C va U con co maI kIa pIo bIen cac
nucIeoIIde IIu yeu, pIan Ion Ia cac san pIam meIIyI-Ioa va
Iydrogen-Ioa cua cac nucIeoIIde cIu yeu do. ac bIeI pIo bIen Ia
acId dIIydrourIdIIIc va axII pseudourIdIIIc.

Hnh 3.12. Cou truc Loc hot (A) uo Loc Lo (R) cuo tAPN.
CIuc nang cua IARN Ia van cIuyen amInoacId vao rIbosome
de IIam gIa sInI Iong Iop proIeIn. MoI IARN cI van cIuyen moI
amInoacId xac dnI, Iuy nIIen, moI amIno acId acId co IIe duoc
van cIuyen boI moI so IARN kIac nIau, cung nIu moI bo ba maI
ma cI Iuong ung voI moI amInoacId, song moI amInIacId co IIe
Iuong ung voI moIso bo ba maI ma. ang Iuu y Ia so Iuong IARN
Iuong ung voI moI amInoacId kIong nIaI IIIeI pIaI bang so bo ba
maI ma Iuong ung voIamInoacId do.
TaI ca IARN deu co dac dIem cau Iruc kIa gIong nIau va co
dang nIu mo Ia Irong InI .12.
3.3.3. ARN ribosome (rARN).
rARN Ia IIanI pIan cau Iao cua rIbosome. CIung cIIem Ion
80 Iong so ARN cua Ie bao. Trong cac Ie bao IIen nIan, ma daI
dIen Ia E. coII, co ba IoaI rARN voI Iang so Iang 2S, 16S va 5S.
HaI IoaI 2S va 5S gop pIan cung voI 4 IoaI proIeIn Iao nen
pIan duoI don v rIbosome 50S. Trong kII do ARN 16S cung voI 21
IoaI proIeIn Iao nen pIan duoI don v rIbosome 0S. KII Iong Iop
proIeIn, IaI pIan duoI don v 50S va 0S keI Iop voI nIau de Iao
nen rIbosome IoaI dong 70S.
RIbosome cua Ie bao nIan IIaI co Iang so Iang 80S va duoc
cau Iao boI IaI pIan duoI don v 40S va 60S. PIan duoI don v 40S
cIua ARN 18S, con pIan duoI don v 60S cIua cac IoaI ARN 28S,
5,8S va 5S.
MacI poIyrIbonucIeoIIde cua rARN cung Iao nen cac kIu vuc
xoan kep Iren co so InI bo sung A-U va O-C. Tuy dIeu kIen moI
Iruong, cac kIu vuc soI don va soI xoan kep duoc sap xep IIeo cac
kIeu kIac nIau, Iam cIo rARN va ca rIbosome IIep nIan cac InI
dang kIac nIau. Trong cac kIu vuc kIac nIau cua rIbosome co
nIung kIu vuc dac bIeI cIo pIep cIung IIen keI Iam IIoI voI
mARN, amInoacyI-IARN va voI soI poIypepIIde dang duoc Iong Iop.
Trong su IIen keI nay rARN dong vaI Iro raI quan Irong.
3.4. Sinh tong hp protein trong te bao.
3.4.1. mARN va qua trnh chuyen thong tin di truyen t ADN en
ribosome trong qua trnh sinh tong hp protein.
Qua IrnI sInI Iong Iop proIeIn Irong Ie bao duoc dIeu kIIen
moI cacI ngIIem ngaI boI cac gen xac dnI nam Iren nIIem sac
IIe duy nIaI cua Ie bao IIen nIan Ioac duoc pIan bo Iren cac
nIIem sac IIe kIac nIau cua Ie bao nIan IIaI.
Truoc kII proIeIn duoc Iong Iop, cac gen xac dnI Irong cac
nIIem sac IIe pIaI IIuc IIen pIIen ma de Iao ra cac ban sao
mARN bo sung voI moI Irong IaI soI don cua gen do. Qua IrnI
pIIen ma duoc IIuc IIen nIo cac enzyme ARN poIymerase.
Trong Ie bao E. coII mARN duoc Iong Iop nIo moI IoaI ARN
poIymerase duy nIaI, Irong kII do Irong cac Ie bao nIan IIaI co I
nIaI IoaI ARN poIymersase kIac nIau de xuc Iac Iong Iop IoaI
ARN kIac nIau. Tuy nIIen, IaI ca cac ARN poIymerase nay deu co
cac dac dIem gIong nIau Ia: 1/ IoaI dong cua cIung doI IoI su
IIam gIa cua ADN de Iam kIuon cIo pIan Iu ARN can duoc Iong
Iop; 2/ can co maI dong IIoI ca 4 IoaI nucIeosIde IrIpIospIaIe de
Iam nguyen IIeu cIo pIan ung Ia ATP, OTP, CTP va UTP; / cI
cIo pIep Iang Iruong soI ARN IIeo cIIeu 5'-'; 4/ can co su IIam
gIa cua cac Ion Ioa Ir IaI Mg
2+
Ioac Mn
2+
. ARN poIymerase cua E.
coII co cau Iruc kIa pIuc Iap, duoc cau Iao Iu cac pIan duoI don
v , , ', va . Cac pIan duoI don v , , va ', Iao nen pIan
coI IoI cua enzyme goI Ia core-enzyme, Irong kII do enzyme day du
(IoIoenzyme) co cIua ca pIan duoI don v . Han IIan core-
enzyme co IIe xuc Iac cIo qua IrnI poIymer-Ioa, song cI co
IoIoenzyme moI co kIa nang nIan bIeI dIem kIoI dau cua qua
IrnI pIIen ma.
Tong Iop ARN duoc baI dau kII Irung Iam IoaI dong cua
IoIoenzyme gan moI cacI dac IIeu vao kIu vuc kIoI dau
(promoIer) Iren pIan Iu ADN. PromoIer o E. coII bao gom 2 kIu
vuc co IraI Iu nucIeoIIde nIu mo Ia Irong InI .1, kIu vuc nay
cacI kIu vuc kIa kIoang 17 base. Trung Iam IoaI dong cua
poIymerase du Ion de gan dong IIoI voI ca IaI kIu vuc nay. Do
cIua nIIeu cac doI AT nen cau Iruc xoan kep cua promoIer de
dang b enzyme pIa vo, dan den su mo dau cua qua IrnI pIIen
ma.
Sau kII da gan voI promoIer, enzyme dI cIuyen moI doan
kIoang 7 base ve pIa dau 'cua soI bo sung, noI co IraI Iu C-A-T
va baI dau qua IrnI pIIen ma IaI day. SoI kIuon duoc dung de
sao cIep va su sao cIep nay duoc IIen IanI IIen Iuc cIo den kII
enzyme gap In IIeu keI IIuc.
Tn IIeu keI IIuc Ia moI kIu vuc cua gen cIo pIep pIan Iu
ARN con Iu dong Iao nen cau Iruc xoan kep dang kep Ioc IIep noI
voI moI IraI Iu poIy-U. Sau kII kIu vuc nay duoc sao cIep xong,
quaIrnI pIIen mase Iu dong dung IaI va ca poIymerase cung
mARN con deu IacI kIoI soI kIuon ADN. Trong cac II ngIIem
sInI Iong Iop mARN In vIIro nguoI Ia nIan IIay Irong nIIeu Iruong
Iop Irong vIec keI IIuc qua IrnI pIIen ma con co su IIam gIa cua
moI IoaI proIeIn co Ien Ia yeu Io rIo (). Cau Iao cua In IIeu keI
IIuc cung duoc IrnI bay Irong InI .1.

Hnh 3.13. tn hteu Lot dou (A) uo tn hteu ket thuc (R)
cuo quo trnh phten no (tronscrtptton).
VoI co cIe sInI Iong Iop mo Ia Iren day, Ioan bo cac IIong
IIn ve IraI Iu amInoacId cua moI proIeIn von Iuu gIu Irong IraI Iu
cac bo ba maI ma Irong doan gen cua proIeIn do duoc sao cIep
IIanI IraI Iu cac bo ba Irong san pIam mARN. Sau kII duoc Iong
Iop va IraI qua su Iu cInI can IIIeI, mARN se dI den rIbosome
de dIeu kIIen sInI Iong Iop proIeIn.
3.4.2. Cac yeu to can thiet cho sinh tong hp protein va cac giai oan
cua qua trnh sinh tong hp protein.
SInI Iong Iop proIeIn, ma sInI Ioc pIan Iu goI Ia qua IrnI
dcI ma (IransIaIIon) Ia moI qua IrnI pIuc Iap xay ra Irong
rIbosome, ma nIu Ia da bIeI, duoc cau Iao cIu yeu Iu proIeIn va
acId nucIeIc. Nguyen IIeu de Iong Iop proIeIn, Iuc amInoacId, duoc
IARN mang den day, de duoI su dIeu kIIen cua mARN va su xuc
Iac cua Iang IoaI enzyme Iap Iop IIanI cIuoI poIypepIIde voI
IIanI pIan va IraI Iu amInoacId da duoc dnI san Irong cac gen
Iuong ung. Nguon nang Iuong de Iao ra cac daI pIan Iu proIeIn Ia
ATP Ioac cac Iop cIaI Iuong Iu san co maI Irong Ie bao. NgoaI ra,
Irong cac Ie bao nIan IIaI vIec Iong Iop Iang IoaI proIeIn con
doI IoI su IIam gIa cua cac Ie IIong cau Iruc mang cua Ie bao ma
Iruoc IeI Ia Ie IIong mang cua mang noI cIaI.
Toan bo qua IrnI sInI Iong Iop proIeIn co IIe duoc cIIa
IIanI 4 gIaI doan cIu yeu. o Ia: 1/ IoaI Ioa amInoacId; 2/ xay
dung pIuc Ie mo dau; / Iang Iruong macI poIypepIIde va 4/ keI
IIuc cIuoI poIypepIIde.
HoaI Ioa amInoacId Ia qua IrnI bao gom IaI buoc;
a/ AmInoacId + ATP AmInoacyIadenyIaIe + PPvc;
b/ AmInoacyIadenyIaIe + IARN AmInoacyI-IARN +
AMP.
Ca IaI pIan ung deu duoc xuc Iac boI moI enzyme
amInoacyI-IARN-synIIeIase dac IIeu cIo moI amInoacId. NIo Irong
pIan Iu enzyme cIua 2 Irung Iam xuc Iac, moI dac IIeu voI
amInoacId va moI dac IIeu voI IARN van cIuyen amInoacId do, nen
enzyme cIo pIep amInoacId Im gan voI IARN dac IIeu cua mnI.
Cong IIuc cau Iao cua amInoacyIadenyIaIe va amInoacyI-
IARN duoc IrnI bay Irong InI .14. Qua do Ia co IIe IIay nang
Iuong cua ATP da duoc cIuyen cIo IIen keI esIer gIau nang Iuong
gIua nIom carboxyI cua amInoacId va nIom '-OH cua goc
adenyIaIe Ian cung cua IARN. NIo do amInoacyI-IARN Iro IIanI
moI san pIam IoaI dong, de dang IIam gIa pIan ung poIymer-Ioa
sau nay.

Hnh 3.14. Antnoocglodenglote (Len trot)
uo ntnoocgltAPN (Len phot) .

e cIuan b cIo pIan ung poIymer-Ioa, cac pIan Iu
amInoacyI-IARN Ian IuoI duoc dua vao kIu vuc A cua pIan duoI
don v Ion cua rIbosome, nIu mo Ia Irong InI .15. TaI day, nIu
Ia se IIay, no co dIeu kIen IIuan IoI de IIen keI voI cIuoI
poIypepIIde dang Iang Iruong von gan voI rIbosome IaI kIu vuc P.

Hnh 3.15. Vj tr cuo ontnoocgltAPN trong rtLosone

Xay dung pIuc Ie mo dau o E. coII Ia moI qua IrnI gom
nIIeu buoc nIu mo Ia Irong InI .16 voI su IIam gIa cua IormyI-
meIIIonyI-IARN
I
, va cac yeu Io mo dau IF
1
, IF
2
va IF
, von Ia nIung
proIeIn dac IIeu.
VIec xay dung pIuc Ie mo dau Irong cac Ie bao nIan IIaI
Iren nIung neI cInI cung gIong nIu o E. coII, song voI cac yeu Io
mo dau kIac, ky IIeu Ia eIF
1
, eIF
2
va eIF
. TIem vao do,

meIIIonyI-IARN IIam gIa xay dung pIuc Ie mo dau kIong b
IormyI-Ioa. Cac rIbosome, nIu Ia da bIeI, cung co kcI IIuoc Ion
Ion.

Hnh 3.16. Quo trnh hnh thonh phuc he no dou.
Tang Iruong cIuoI poIypepIIde bao gom buoc cInI (InI
.17):
Ruoc 1: Sau kII IMeI-IARN
I
gan voI rIbosome IaI kIu vuc P,
amInoacyI-IARN IIep IIeo ma codon cua no nam ke can codon cua
IMeI se dI vao kIu vuc A cua rIbosome. Qua IrnI nay can OTP de
cung cap nang Iuong vamoI IoaI proIeIn co Ien Ia yeu Io T, bao
gom IaI IoaI: Tu va Ts.
Ruoc 2: NIo pepIIdyIIransIerase, LIen keI pepIIde duoc InI
IIanI gIua nIom -NH
2
cua amInoacId moI dI vao voI nIom -COOH
cua amInoacId dung Iruoc. DIpepIIde moI xuaI IIen duoc gan voI
IARN cua amInoacId IIu IaI IaI kIu vuc A, con IARN cua amInoacId
IIu nIaI (bay gIo duoc goI Ia IARNp) van nam IaI kIu vuc P. Nang
Iuong can cIo su InI IIanI IIen keI pepIIde duoc nIan Iu IIen
keI esIer cao nang cua amInoacyI-IARN.
Ruoc 3: PepIIdyI-IARN duoc cIuyen Iu kIu vuc A sang kIu
vuc P nIo IransIocase (yeu Io O) va OTP. Yeu Io O duoc dua ra
kIoI rIbosome. RIbosome dI cIuyen moI doan de cIo codon IIeo
IIeo IIep nIan kIu vuc A, Iao dIeu kIen cIo amInoacId IIu ba
IIam gIa pIan ung poIymer-Ioa...
Qua IrnI Iang Iruong cIuoI poIypepIIde se keI IIuc kII moI
Irong cac codon cIam cau (UAA, UAO, UOA) dI vao v Ir doI dIen
voI kIu vuc A. NIo yeu Io gIaI pIong R, pepIIdyI-IARN IacI kIoI
rIbosom; IARN IacI kIoI cIuoI poIypepIIde; rIbosome 70S pIan Iy
IIanI cac pIan duoI don v 0S va 50S de sau do IaI IIam gIa xay
dung pIuc Ie mo dau cIo sInI Iong Iop cIuoI poIypepIIde kIac.

Hnh 3.17. Coc Luoc tong truong chuot polgpepttde.
Trong qua IrnI sInI Iong Iop proIeIn nIIeu rIbosome cung gan
Iren moI pIan Iu mARN, Iao IIanI pIuc Ie co Ien Ia poIyrIbosome
Iay poIysome. Trong pIuc Ie nay moI rIbosome Iong Iop moI soI
poIypepIIde. Trong E. coII va cac Ie bao IIen nIan kIac qua IrnI
dcI ma co IIe baI dau ngay kII pIan Iu mARN con dang Iang
Iruong Iren kIuon ADN.
3.4.3. ieu hoa sinh tong hp protein.; mo hnh operon va ly thuyet
ieu hoa cua Jacob va Monod.
Ly IIuyeI dIeu Ioa sInI Iong Iop proIeIn duoc Jacob va
Monod de xuaI Iren co so nIung dan IIeu IIuc ngIIem ve IIen
Iuong cam ung va Iran ap Iong Iop proIeIn IIu duoc doI voI Ie bao
E. coII. NIung dan IIeu nay cIo IIay rang sInI Iong Iop cac
enzyme -gaIacIosIdase (E
1
), -gaIacIosIde permease (E
2
) va
IIyogaIacIosIde IransaceIyIase (E
) Irong Ie bao E. coII cung duoc

cam ung boI co cIaI cua cIung Ia gaIacIose. Tuc Ia nIung enzyme
nay (enzyme cam ung) cI xuaI IIen Irong Ie bao kII co maI
IacIose Irong moI Iruong dInI duong.


Hnh 3.1S. Dteu hoo stnh tong hop enzgne con ung theo
Monod uo Jocou.
Co cIe dIeu Ioa sInI Iong Iop cac enzyme cam ung duoc
Jacob va Monod gIaI IIcI nIu sau IIong qua v du cac enzyme d
Ioa IacIose E
1
, E
2
va E
noI Iren (InI .18).

Ha enzyme duoc ma Ioa boI cac gen cau Iruc X, Y va Z.
CIung cung nIau Iao IIanI moI operon (Irong Iruong Iop nay Ia
Lac-operon). HoaI dong cua operon nIu moI IIe IIong nIaI duoI
su dIeu kIIen cua moI gen kIoI dong O (operaIor). Ve pIan mnI,
operaIor IaI cIu su dIeu kIIen cua gen dIeu Ioa R (reguIaIor)
IIong qua moI cIaI Iran ap co ban cIaI proIeIn do gen nay Iao ra.
KII gan voI operaIor, cIaI Iran ap se Iam cIo cac gen cau Iruc
Iren operon kIong IoaI dong, mARN kIong duoc sao cIep va do
do proIeIn (Iuc enzyme noI Iren) kIong duoc Iong Iop.
KII cIaI cam ung (IacIose Ioac moI san pIam Irao doI cua
IacIose?) gan voI cIaI Iran ap, Iam cIo no maI IoaI InI, Iao dIeu
kIen cIo operon IoaI dong. Tuy nIIen, vIec sao cIep IIong IIn Iu
cac gen cau Iruc X, Y va Z cI IIuc su baI dau kII cAMP cung voI
moI IoaI proIeIn dac bIeI co Ien Ia CAP Iao IIanI pIuc Ie IoaI
dong de gan vao kIu vuc P (promoIer) nam ke can voI voI operaIor
va goI moI pIan Ien operaIor, gIup cIaI cam ung Iam maI IoaI
InI cua cIaI Iran ap va day no ra kIoI kIu vuc nay.
SU HINH THANH CAMP H UC CHE HOI MOT SAN PHAM
D HOA NAO O CUA OLUCOSE. VI VAY KHI CO MAT OLUCOSE
TRONO MOI TRUONO DINH DUONO THI CAMP KHONO UOC
TAO RA VA CAP TU NO KHONO THE OAN VAO OPERATOR. VI
VAY DU CO MAT CHAT CAM UNO (LACTOSE), CAC ENZYME
THUOC LAC-OPERON VAN KHONO UOC TONO HOP.
Trong Iruong Iop doI voI cac enzyme xuc Iac cac qua IrnI
sInI Iong Iop, kII co maI san pIam cuoI cung qua muc can IIIeI
II ban IIan san pIam nay se Iran ap qua IrnI Iong Iop cac
enzyme Iao ra no. NIung enzyme IIuoc IoaI nay co Ien cIung Ia
enzyme Iran ap, con san pIam cuoI cung co Iac dung Iran ap nIu
Iren II duoc goI Ia cIaI dong Iran ap .
Co cIe dIeu Ioa sInI Iong Iop enzyme Iran ap cung Iuong Iu
nIu doIvoI enzyme cam ung. Su kIac nIau Ia o cIo cIaI Iran ap
do gen R Iao ra se kIong IoaI dong neu kIong co su Io Iro cua
cIaI dong Iran ap.
SInI Iong Iop proIeIn o dong vaI bac cao con co IIe duoc
dIeu Ioa nIo Ie IIong Iormone. MoI so Iormone co Iac dung IoaI
Ioa Ioac uc cIe enzyme adenyIaIe cycIase va do do IIe IIen Iac
dung dIeu Ioa sInI Iong Iop proIeIn IIong qua Iac dung cII pIoI
Iam Iuong cAMP Irong Ie bao. MoI so Iormone kIac, dac bIeI Ia
cac Iormone sIeroId, do co kIa nang dI cIuyen xuyen qua mang,
nen co IIe Iruc IIep can IIIep vao co cIe dIeu Ioa bang cacI gan
voI cIaI Iran ap kIong IoaI dong de bIen no IIanI dang IoaI
dong.
CHNG 4 DI TRUYEN HOC

4.1. Hoat ong cua nhiem sac the trong qua trnh phan bao.
4.1.1. Khai niem chung.
PIan bao Ia IIen Iuong nIan doI Ie bao IIeo cIu ky nIam
Iang so Iuong Ie bao Irong moI ca IIe de IIuc IIen IaI cIuc nang
sInI Ioc quan Irong :
+ CIuc nang sInI Iruong, Iuc Ia Iang kcI IIuoc va kIoI
Iuong, nIam Iao ra nIung ca IIe ma o gIaI doan Iruong IIanI se
co InI dang va do Ion on dnI, dac Irung cIo moI IoaI.
+ CIuc nang sInI san va pIaI IrIen, Iuc Ia de ra con cIau va
duy Ir noI gIong.
Trong qua IrnI pIan bao, cac nIIem sac IIe cua Ie bao me
cung duoc nIan doI roI pIan Iy deu ve IaI Ie bao con IIeo moI co
cIe nIam dam bao cIo bo nIIem sac IIe va Ie gen cua moI Ie
bao Iuon duoc duy Ir qua cac IIe Ie voI so Iuong va cau Iruc on
dnI, dac Irung cIo IoaI.
O nIom sInI vaI IIen nIan (ma daI dIen quan Irong nIaI Ia
vI kIuan), su pIan bao xay ra IIeo co cIe Iruc pIan, vo Io. Do vay
IoaI dong cua nIIem sac IIe raI don gIan. Co IIe Iom IaI qua
IrnI nay nIu sau:
KII Ie bao vI kIuan da daI kcI IIuoc IoI da, cac IIanI
pIan noI bao da day du va Ioan IIIen (ung voI Irang IIaI cIn
sInI Iy cua sInI vaI bac cao) II Ie bao buoc vao pIan cIIa. Luc
nay, nIIem sac IIe duoc gan co dnI vao moI v Ir Iren mang Ie
bao, pIan Iu ADN baI dau IIao xoan, IacI Iam IaI soI don, moI
soI duoc dung Iam kIuon de Iong Iop nen moI soI don IIu IaI bo
sung voI no Iren co so InI bo sung gIua cac cap base A-T va O-C.
NIu vay cac pIan Iu ADN duoc IaI Iao IIeo nguyen Iac ban bao
Ion Iay ban bao IIu. KeI qua Ia Iu moI pIan Iu ADN me Iao ra
IaI pIan Iu ADN con, Irong do co moI nua Ia cu Iu me Iruyen IaI,
con moI nua IIu IaI Ia moI duoc Iap gIep Iu cac nucIeoIIde do moI
Iruong Ie bao cung cap. KII IaI IIe nIan con da Iong Iop xong,
cIung duoc gaI ve IaI pIa doI dIen, IIep do Ie bao cIaI duoc
pIan doI va InI IIanI vacI ngan ngang de bao Iay IaI Ie bao
con.
HaI Ie bao con cI IraI qua moI gIaI doan sInI Iruong raI
ngan (InI bang pIuI) de sInI Iong Iop cac IIanI pIan cau Iruc
noI bao va Ion Ien ve kcI IIuoc de roI IaI buoc vao cIu ky pIan
bao ke IIep. CIu ky song cua moI vI kIuan IIuong kIong qua 60
pIuI, do vay su sInI Iruong va sInI san cua cIung kIong IIe IacI
bIeI racI roI. XeI cIung Irong moI quan IIe voI nIIeu Ie bao cung
IoaI II su Iang so Iuong Ie bao va Iang do Ion cua Ie bao deu dan
den moI keI qua cIung Ia Iang Iong sInI kIoI. HoI Ie do, IaI cIuc
nang: sInI Iruong va pIaI IrIen cua quan IIe vI kIuan duoc xem
0nIu Iuon duoc IIuc IIen dong IIoI.
O cac Ie bao nIan IIaI II IaI IIen Iuong: sInI Iruong va
sInI san co su IacI bIeI ro rang. KII cac Ie bao va cac ca IIe con
non, cIung cI IIuc IIen cIuc nang sInI Iruong, Iuc Ia Iang kcI
IIuoc va Ioan IIIen cac IIanI pIan cau Iruc Irong Ie bao. Trong
mo nguoI day Ia gIaI doan Iu so sInI den Iuc daI IuoI Iruong IIanI
(18-20 IuoI). KII cac Ie bao va cac ca IIe da Iruong IIanI, Iuc Ia
da o Irang IIaI "cIn sInI Iy", Iuc do moI baI dau IIuc IIen cIuc
nang sInI san, Iuc Ia sInI ra con cIau cIo Iau IIe. HoI vay o sInI
vaI nIan IIaI, ung voI IaI cIuc nang noI Iren co IaI InI IIuc
pIan bao kIac nIau, cIung cI gIong nIau o cIo cung Ia pIan
bao co Io va cung dem IaI su Iang so Iuong Ie bao. HaI InI IIuc
pIan bao do Ia:
1- PIan bao nguyen nIIem: Xay ra o nIung Ie bao soma (Iuc
Ia nIung Ie bao kIong co kIa nang Iao gIao Iu) Irong suoI doI
song ca IIe. ong IIoI InI IIuc nguyen nIIem cung xay ra o cac
Ie bao sInI duc (Iuc Ia nIung Ie bao co cIuc nang InI IIanI gIao
Iu) Irong gIaI doan con non.
2- PIan bao gIam nIIem (goI IaI Ia gIam pIan): Xay ra o cac
Ie bao sInI duc o gIaI doan da cIn sInI Iy.
Sau day Ia co cIe vadIen bIen cua qua IrnI pIan bao o
nIom sInI vaI nIan IIaI.
4.1.2. Hoat ong cua nhiem sac the trong qua trnh phan bao nguyen
nhiem (mitose)
PIan bao nguyen nIIem con duoc goI IaI Ia nguyen pIan Iay
gIan pIan. Co cIe nay xay ra mang InI cIu ky. MoI cIu ky pIan
bao gom 4 ky cInI IIuc va moI ky Irung gIan xen gIua IaI ky
pIan cIIa IIen IIep (HnI 4.1). NIung ky do Ia :

OIan ky Ky Iruoc Ky gIua Ky sau Ky cuoI

cap cap
th nhat th 18
Hnh 4.1. S o cua chu trnh Hnh 4.2. Cap nhiem sac the
gian phan. G
1
- Tien tong hp; th nhat va th 18 mot
S - Tong hp; G
2
- Hau tong hp ngi an ong ( ky gia).

* OIan ky (Ky Irung gIan gIua IaI Ian pIan cIIa): NIIem vu
cua gIaI doan nay Ia cIuan b day du nguyen IIeu de Iu moI Ie bao
me co IIe IacI IIanI IaI Ie bao moI. NIung nguyen IIeu can
cIuan b bao gom cac IIanI pIan cau Iruc noI bao va cac vaI
cIaI mang IIong IIn dI Iruyen (proIeIn, gIucId, IIpId, ADN, ARN,
ATP...). CInI v vay o gIaI doan nay Irong Ie bao co nIp do Irao
doI cIaI manI me nIaI va cIIem kIoang IIoI gIan Iau nIaI. DIen
bIen cua gIan ky gom 4 buoc voI ky IIeu Ian IuoI nIu sau: O
1
(IIen
Iong Iop); S (Iong Iop); O
2
(Iau Iong Iop). HoaI dong cua nIIem
sac IIe Irong gIan ky co IIe Iom IaI nIu sau:
+ au ky: PIan Iu ADN o Irang IIaI IIao xoan Iu Iu, cIaI
nIIem sac gom nIung soI manI daI, o dang mang IuoI pIan Ian.
+ CuoI ky: PIan Iu ADN IIuc IIen qua IrnI Iu nIan doI,
IIep do cIaI nIIem sac co dac IaI, cIuan b de InI IIanI cac
nIIem sac IIe rIeng bIeI. Trung IIe IacI IIanI IaI Irung Iu. Hon
ky cInI IIuc duoc ky IIeu cIung Ia M (mIIose), bao gom:
* Ky Iruoc (IIen ky): sau moI qua IrnI cuon xoan, cac nIIem
sac IIe baI dau IIen ro, xep IIanI Iung cap dong dang. MoI
nIIem sac IIe deu o Irang IIaI da duoc nIan doI, Iao IIanI
nIung nIIem sac IIe kep, bao gom IaI nIIem sac Iu (cIromaIIde)
gan cIung Iren moI Iam dong (goI Ia nIung song Iu cung nguon).
So Iuong cac song Iu o Ie bao nay bang 2n. Vao cuoI ky Iruoc
mang nIan va IacI nIan IIeu bIen, IIe sao va IIoI vo sac xuaI
IIen.
* Ky gIua (Irung ky) : Cac nIIem sac IIe kep dnI Iam dong
Iren IIoI vo sac va Iap Irung ve pIa maI pIang xcI dao, Iuc nay
cac cap nIIem sac IIe dong dang duoc ruI ngan va co IaI IoI da
nen co InI dang dac Irung va de dang nIan bIeI duoI knI IIen
vI (HnI 4.2).
* Ky sau (Iau ky): Tam dong duoc cIe doI IIeo cIIeu doc,
song Iu IacI doI IIanI IaI don nIIem sac IIe, moI don nIIem sac
IIe IruoI ve moI Irong IaI pIa doI dIen cua Ie bao, IaI nIIem sac
Iu don cua Iung cap Ia gIong IeI nIau. Sau do cac don nIIem sac
IIe da ve IoI IaI dau muI, o moI cuc Ie bao cIua moI so Iuong Ia
2n nIIem sac IIe don gIong IeI nIau va gIong nIu bo nIIem sac
IIe o Ie bao me kII cIua nIan doI ADN (v du: o nguoI Ia 46 don
nIIem sac; o ruoI dam Ia 8 don nIIem sac).
* Ky cuoI : HacI nIan IaI xuaI IIen, mang nIan InI
IIanI, IIoI vo sac IIeu bIen. Luc nay da Iao duoc IaI nIan con
Ioan cInI. Sau do, song song voI vIec Iao mang nIan II Ie bao
cIaI cung duoc pIan doI. (cyIokynese). CuoI cung, vacI ngan
ngang duoc InI IIanI va bao Iay IaI Ie bao con. Toan bo dIen
bIen Iren duoc mo Ia Irong InI 4..
CacI InI IIanI vacI ngan ngang o IIuc vaI va dong vaI
co su kIac nIau:
+ O dong vaI: O doan gIua cua mang Ie bao me baI dau xuaI
IIen moI veI Iom, sau do veI Iom nay an sau vao Irong, IIaI IaI
IIanI eo, Iao IIanI vacI ngan cIIa doI Ie bao cIaI.
+ O IIuc vaI: moI Iop mang Iu Iu bao Iay IaI nIan con, Iuc
dau bao moI kIoang co kcI IIuoc nIo, sau Ion dan den kII daI
IoI da.
TIoI gIan de IIuc IIen cac ky cInI Irong nguyen pIan II
kIac nIau gIua cac Ie IIong Ie bao nIung raI on dnI doI voI
cung moI IoaI Ie bao.
V du: Te bao nguoI duoc nuoI cay Irong ong ngIIem (Ie
bao HeIIa) II Ioan bo cIu IrnI cua nguyen pIan keo daI 19,9 gIo,
Irong do pIan bo IIoI gIan cua Iung pIa nIu sau: O
1
: 8,5 gIo; S:
6,2 gIo; O
2
: 4,6 gIo; M: 0,6 gIo.
Qua IoaI dong cua nIIem sac IIe Irong gIan pIan co IIe ruI
ra nIung nIan xeI sau:
1/ MoI nIIem sac IIe kep kII cIe doc IIeo Iam dong da cIo
IaI nIIem sac IIe don gIong IeI nIau. MoI nIIem sac IIe qua cIu
ky pIan bao van gIu nguyen kcI IIuoc va InI dang; moI bo
nIIem sac IIe qua cIu ky pIan bao van gIu nguyen so Iuong va
cau Iruc. Trong cac Ie bao con, cac cap nIIem sac IIe Iuong dong
Iuon bao gom day du ca IaI nguon goc (moI baI nguon Iu bo, moI
baI nguon Iu me). Do do IIong IIn dI Iruyen duoc sao cIep nguyen
ven qua cac IIe Ie Ie bao. Y ngIIa cua nguyen pIan cInI Ia no
dam bao cIo su dI Iruyen cac InI Irang dac Irung cua IoaI Iu IIe
Ie nay sang IIe Ie kIac IIong qua nIung IoaI dong Iren cua
nIIem sac IIe.

Hnh 4.3. So do gton phon cuo te Loo dong uot.
1.2: gton kg; 3.4: tten kg; 5: trung kg; 6.7: hou kg; S: not
kg.

2/ CInI v cIu ky pIan bao va su pIan Iy cua nIIem sac
IIe Irong pIan bao dIen ra IIeo moI quy IuaI cIung nIu vay nen
nguoI Ia co IIe IIanI Iap cong IIuc de InI Ioan so Ie bao con
duoc Iao IIanI cung nIu Iong so nIIem sac IIe co Irong cac Ie
bao con ay sau moI so Ian pIan cIIa nguyen nIIem IIen IIep. V
du:
OoI: a Ia so Ie bao me ban dau, n Ia so Ian pIan cIIa, X Ia
so nIIem sac IIe don co Irong moI Ie bao ban dau, Iuc so nIIem
sac IIe dac Irung cIo IoaI, Ia co :
So Ie bao con = a.2n ; Iong so nIIem sac IIe = a.X.2n .
4.1.3. Hoat ong cua nhiem sac the trong qua trnh phan bao giam
nhiem.
4.1.3.1. Gton phon uo quo trnh too gtoo tu .
PIan bao gIam nIIem (meIose) con duoc goI IaI Ia gIam
pIan, cI xay ra o nIung Ie bao sInI duc da cIn. NIu vay, moI Ie
bao sInI duc kII con non deu IIen IanI pIan cIIa nguyen nIIem
nIIeu Ian de Iang so Iuong. TIep do no buoc vao gIaI doan sInI
Iruong manI me, sInI Iong Iop cac cau Iruc noI bao va Iang kcI
IIuoc cIo den kII no daI kcI IIuoc IoI da II cung Ia Iuc no buoc
vao gIaI doan cIn sInI duc va baI dau IIuc IIen gIam pIan de
Iao ra cac gIao Iu. KeI qua cua su gIam pIan Ia Iu moI Ie bao
Iuong boI 2n se Iao ra 4 gIao Iu don boI n sau IaI Ian pIan cIIa
IIen IIep, goI Ia gIam pIan I va gIam pIan II (InI 4.4).
O cac Ie bao sInI duc duc (IInI Ioan, IuI pIan) II Iu moI Ie
bao 2n ban dau se Iao ra 4 gIao Iu duc (IInI Irung, IaI pIan)
gIong nIau va co kIa nang gIao pIoI nIu nIau.
O cac Ie bao sInI duc caI (buong Irung, bau noan) II Iu moI
Ie bao 2n ban dau sau 2 Ian pIan cIIa IIen IIep se Iao ra 1 gIao Iu
caI IIuc su co kIa nang gIao pIoI, Ie bao con IaI co kcI IIuoc
nIo Ion (duoc goI Ia IIe cuc Iay IIe dnI Iuong) cI Iam nIIem
vu cung cap cIaI dInI duong va gop pIan kcI IIcI qua IrnI IIu
IInI ma IIoI.
NIu vay, gIam nIIem xay ra o gIaI doan cuoI cung cua qua
IrnI Iao gIao Iu. Tu moI Ie bao sInI duc duc () sau gIam nIIem I
va gIam nIIem II se cIo ra 4 gIao Iu duc (IInI Irung Ioac IaI
pIan); Iu moI Ie bao sInI duc caI () sau gIam pIan I va gIam
pIan II se cIo ra 1 Ie bao sInI duc caI (Irung, noan cau) va IIe
dnI Iuong.
Cac gIao Iu duc va caI don boI sau kII IIu IInI voI nIau se
cIo ra Iop Iu Iuong boI (2n). Co IIe Iom IaI qua IrnI Iren day
Irong InI 4.5.

Hnh 4.4. So do no to quo trnh gton phon.
15: tten kg I (1: leptonen; 2: zggonen; 3: pochtnen; 4:
dtplonen;
5: dtoktnez); 6: trung kg; 7: hou kg; S: not kg; 9: gton kg; 1O:
tten kg II; 11: trung kg 2; 12: hou kg II; 13: not kg II; 14: coc gtoo tu.
4.1.3.2 Dten Lten cuo chu kg gton phon .
Co cIe gIam pIan kIac bIeI voI co cIe nguyen pIan o nIung
dIem sau (InI 4.5):
1- Qua IrnI gom IaI Ian pIan cIIa IIen IIep duoc goI Ia
gIam nIIem I va gIam nIIem II; xen gIua Ia gIaI doan Iam ngI
(gIan ky);
2- Trong ky Iruoc cua gIam nIIem I co xay ra IIen Iuong
quan Irong Ia: 1/ su IIep Iop gIua IaI nIIem sac IIe dong dang
baI cap voI nIau; 2/ su duI gay va Irao doI cIeo gIua cac doan
nIIem sac IIe Irong qua IrnI IIep Iop; / Su gIam nIIem Iam cIo
so Iuong nIIem sac IIe cI con moI nua.
Hau qua cua IIen Iuong baI cap Ia Iao IIanI nIung IIe
Iuong Ir, Iren do co 4 cIromaIIde gan cIung Iren moI Iam dong,
Iam cIo so Iuong nIIem sac IIe Irong Ie bao gIam dI moI nua.
Hau qua cua IIen Iuong Irao doI cIeo Ia Iam Ioan v cac gen
nam Iren cac doan nIIem sac IIe b duI gay, Iao ra nIung dang Ie
bao con "IaI Io Iop sau IIep Iop".
Toan bo qua IrnI nIu sau:
* OIam nIIem I :
+ Ky Iruoc I : Can nIan manI rang Irong cac ky cua gIam
pIan II ky Iruoc I co dIen bIen pIuc Iap nIaI; co IIen Iuong
quan Irong Ia IIep Iop, gIam nIIem va Irao doI cIeo xay ra o ky
nay. Qua IrnI gom 5 gIaI doan Ian IuoI nIu sau:
1/ LepIonem (IIeng LaIInI co ngIIa Ia soI manI),
2/ Zygonem (soI IIen keI): 2 nIIem sac IIe Iuong dong baI
dau IIep Iop,
/ PacIInem (soI Io): nIIem sac IIe Ion IaI duoI dang Iuong
Ir (Iu Iu cung nguon) So Iuong nIIem sac IIe bang n,
4/ DIpIonem (soI doI): xay ra IIen Iuong baI cIeo,
5/ DIakInese (cIuyen roI dI xa): CIaI nIIem sac ruI ngan,
cIuan b InI IIanI cac nIIem sac IIe.
DIen bIen cII IIeI cua ky Iruoc I nIu sau:
1/ NIIem sac IIe IIen ro nIo qua IrnI cuon xoan cua ADN,
2/ Cac nIIem sac Iu baI dau nIan doI, Iao IIanI cac nIIem
sac IIe kep voI IaI cIromaIIde gan Iren moI Iam dong (song Iu
cung nguon),
/ TIep do IaI nIIem sac IIe kep dong dang baI cap voI
nIau. KeI qua Ia 4 cIromaIIde gan Iren moI Iam dong, Iao nen IIe
Iuong Ir (Iu Iu cung nguon), IoaI dong nIu moI IIe dong nIaI.
4/ Cac cap nIIem sac IIe IIep Iop va xoan cIaI Iay nIau,
kIIen cIo moI so doan b duI gay va Irao doI cIeo voI nIau.
+ Ky gIua I: Cac Iu Iu Iuong Ir Iap Irung ve maI pIang xcI
dao, Iam dong gan Iren IIoI vo sac .
TE BAO SINH DUC C 2n TE BAO SINH DUC CAI 2n
Vung tang sinh (A)
2n (nguyen phan) 2n

2n 2n 2n 2n

2n 2n 2n 2n 2n 2n 2n 2n

(2n) (2n)
Vung sinh trng (B)
- Sinh tong hp - Sinh tong hp
cac thanh phan noi bao cac thanh phan noi bao
- Tang kch thc - Tang kch thc manh me
2n 2n
Vung chn (C)
n n Giam phan I Giam phan I n n
(co giam nhiem) (co giam nhiem)
Giam phan II Giam phan II
n n n n 4 tien giao t 1 tien giao t n n n n
c (n) cai (n) 3 the nh hng

o o o o 4 tinh trung n Te bao trng (n)

Thu tinh

2n Hp t

Hnh 4.5. Quo trnh too gtoo tu duc uo cot (o dong uot).
+ Ky sau I: Cac Iu Iu cIe doc IIeo Iam dong Iao IIanI 2
nIIem sac IIe kep dang song Iu, Iren do da co su Ioan v gen.
+ Ky cuoI I: Cac song Iu IruoI ve IoI IaI dau muI cua Ie bao,
InI IIanI 2 nIan con, moI nIan mang so don boI nIIem sac IIe
kep (dang song Iu). Te bao ngI moI IIoI gIan ngan, sau do Irung
Iu va IIoI vo sac cu IIeu bIen, moI IIoI vo sac moI InI IIanI IIeo
Iuong vuong goc voI IIoI cu, Ie bao buoc vao gIam nIIem II.
* OIam nIIem II:
+ Ky Iruoc II: Cac nIIem sac IIe kep dnI Iam dong vao IIoI
vo sac moI.
+ Ky gIua II: Cac song Iu Iap Irung ve maI pIang xcI dao,
xep IIanI IaI Iang song song Iren do.

Hnh 4.6. So do hnh thonh gtoo tu. Su phot stnh ttnh trung;
Su phot stnh trung. I uung stnh son; II Vung stnh
truong;
III Vung chn nuot; IV Vung tot too; A Tteu gtoo tu (ttnh
trung); R Dot gtoo tu (te Loo trung); C Hop tu.
+ Ky sau II: MoI song Iu cIe doc IIeo Iam dong, IacI IIanI
2 don Iu (don nIIem sac IIe) va baI dau IruoI ve IaI dau muI cua
Ie bao.
+ Ky cuoI II: Cac don Iu IruoI ve IoI dcI, Iao duoc 4 nIan
con, mang nIan InI IIanI, moI nIan con cIua so soI don nIIem
sac IIe bang 1/2 so nIIem sac IIe cua Ie bao me ban dau (Iuc
bang 1/2 so nIIem sac IIe cua IoaI). Hon Ie bao con Ia 4 IIen gIao
Iu (neu Ia Ie bao sInI duc duc) Ioac Ia 1 IIen gIao Iu va IIe dnI
Iuong (neu Ia Ie bao sInI duc caI).
4.1.3.3. Y nghto cuo gton phon.
1/ NIo co IIen Iuong gIam dI moI nua nIIem sac IIe Irong
gIao Iu nen sau kII IIu IInI Iao IIanI Iop Iu IaI pIuc IoI bo
nIIem sac IIe dac Irung cua IoaI voI so Iuong on dnI, kIong b
Iang dan qua cac IIe Ie (InI 4.6).
2/ NIo co cIe Irao doI cIeo Iao ra cac dang con IaI co kIeu
gen kIac bo me, Iam Iang InI da dang cua moI IoaI.
/ Su pIan Iy gIao Iu va Io Iop Iu do Irong IIu IInI Iao ra
nIung kIeu Io Iop IaI ngau nIIen cung gop pIan Iam Iang InI da
dang va pIong pIu cua sInI gIoI, Iang nguon nguyen IIeu cIo cIon
gIong (InI 4.7).
Co cIe cII IIeI cua cac qua IrnI pIan bao Iao gIao Iu se con
duoc nIac den Irong cac gIao IrnI nang cao o gIaI doan 2 cua
nganI sInI Ioc. O day cI co IIe de cap den nIung kIa canI
Iruc IIep IIen quan den co cIe Iruyen IIong IIn ma IIoI.
4.2. Mot so khai niem c ban cua di truyen hoc.
e nam vung kIen IIuc ve dI Iruyen Ioc IIen daI, Iruoc IeI
can pIaI IIeu nIung kIaI nIem co ban sau day:
1/ TnI dI Iruyen: Ia su IaI Iap o con cIau nIung InI Irang
cua Io IIen. NIung InI Irang nay duoc bao Ion Ia nIo co cIe
Iruyen daI IIong IIn dI Iruyen Iu IIe Ie nay sang IIe Ie kIac ve
IaI ca cac dac InI cua sInI vaI, bao gom ca cac InI Irang cua
IoaI va cua ca IIe. Su Iruyen daI IIong IIn dI Iruyen duoc IIuc
IIen qua cac qua IrnI pIan bao da noI o Iren.
S on nh cua thong tin di truyen qua cac the he noi tiep nh vay c goi
la "tnh bao thu trong di truyen". Ngi ta cho rang tnh bao thu trong di truyen la
mot trong nhng "ac trng tuyet vi" cua sinh gii.


HnI 4.7. Trao doI cIeo. 1- HaI nIIem sac IIe Iuong dong; 2-
Su baI cIeo cua cIung Irong IIoI gIan IIep Iop; - HaI Io
Iop moI cua IIe nIIem sac.
2/ TnI bIen d: Ia IIen Iuong xuaI IIen nIung ca IIe mang cac
InI Irang kIac voI Io IIen va kIac voI cac ca IIe cung IoaI. Su
bIen d co IIe xay ra gIua nIung ca IIe song Irong cac dIeu kIen
moI Iruong kIac nIau; dong IIoI con co nIung bIen d xay ra ngay
ca kII cIung song Irong cung moI kIong gIan, voI nIung dIeu kIen
nIu nIau.
Tnh bao thu di truyen va tnh bien d la hai ac tnh co lien quan chat che
vi nhau, chung cung xac nh kha nang cua qua trnh tien hoa trong sinh gii (xet
tren pham vi ln). Co nhieu hnh thc bien d, bao gom: thng bien, ot bien, bien
d to hp.
/ Oene: Ia don v co ban mang IIong IIn dI Iruyen rIeng re.
MoI gene Ia moI doan cua pIan Iu ADN, cIua moI so Iuong nIaI
dnI nucIeoIIde. Cu nucIeoIIde ke IIep Iren gene Iao IIanI moI
bo ba maI ma (codon). TrnI Iu sap xep cua cac nucIeoIIde se
quyeI dnI IrnI Iu sap xep cua amInoacId Irong cIuoI
poIypepIIde, do vay no quyeI dnI cau Iruc cua pIan Iu proIeIn.

Cac gene luon c di truyen t bo me sang con cai theo nhng quy luat nhat
nh. Moi gene lien quan en mot hay vai tnh trang nao o. Khi nghien cu sau
hn ve cau truc tinh vi cua gene, ngi ta a biet c rang co s khac nhau gia
cac nhom gene trong viec tham gia vao chc nang di truyen cua cac tnh trang. Bi
vay gene c chia lam 3 nhom theo mot khai niem hep hn.
o la:
- Oene cau Iruc (cIsIron), Iay con goI Ia "on v cau Iruc": o Ia
nIung gene Iruc IIep xac dnI cau Iruc cua cIuoI poIypepIIde;
- Oene doI bIen (muIon), Iay con goI Ia "don v doI bIen": o Ia
nIung gene co kIa nang IIay doI cau Iruc IIeo co cIe doI bIen;
- Oene IaI Io Iop (recon), Iay con goI Ia "don v IaI Io Iop": o
Ia nIung gene co kIa nang bIen doI IIeo co cIe IaI Io Iop.
4/ Locus: La nIung v Ir cIua gene Iren nIIem sac IIe. MoI
gen co moI Iocus xac dnI, cap gene Iuong dong (nam Iren cap
nIIem sac IIe Iuong dong) se cIIem gIu IaI v Ir Iuong duong Iren
IaI nIIem sac IIe, do vay moI cap gene deu co ma so rIeng. Hang
pIuong pIap IIcI Iop, kII xac dnI ban do gene, nguoI Ia co IIe
do kIoang cacI gIua cac Iocus.
V du: o ngo gene gay nen InI Irang noI nIu co sung nam o
Iucus IIu 59, gen gay mau xanI cua IaI nam o Iocus IIu 71. Ca
IaI gene Iren deu nam Iren nIIem sac IIe IIu 9.
KII moI Iocus cIua gen quan Irong den muc neu gene b doI
bIen se Iao Iau qua gay cIeI cIo ca IIe do II Iocus do duoc goI Ia
"Iocus song".
5/ AIIene: La nIung Irang IIaI kIac nIau cua cung moI gene
mam Iren cung moI Iocus Irong cap nIIem sac IIe Iuong dong.
TIong IIuong, moI gene Ion IaI duoI IaI Irang IIaI doI Iap, Iao
IIanI cap aIIene. V du, cac cap aIIene Aa (A: quyeI dnI Ioa mau
do; a: quyeI dnI Ioa mau Irang). Trong moI so Iruong Iop, moI
gene Ion IaI duoI nIIeu Irang IIaI kIac nIau, Iao IIanI moI day
"a aIIene". Cac aIIene Irong day xac dnI cac kIeu InI doI Iap
nIau cua cung moI InI Irang.
V du: o nguoI gen quy dnI nIom mau Ia moI cIuoI da aIIene
duoc ky IIeu nIu sau: I
A
, I
H
, I
AH
, I
O
. KII cac aIIene nay Io Iop
IIanI Iung cap voI nIau se Iao nen nIung kIeu InI Iuong ung,
IIe IIen IIanI cac nIom mau sau:
I
A
I
A
va I
A
I
O
: nguoI co nIom mau A
I
H
I
H
va I
H
I
O
: nguoI co nIom mau H
I
A
I
H
: nguoI co nIom mau AH
I
O
I
O
: nguoI co nIom mau O
Co cIe dI Iruyen nIom mau se duoc de cap sau Ion Irong
pIan"Cac quy IuaI Iuong Iac gene" o cuoI cIuong nay.
6/ TnI Irang IroI va InI Irang Ian: TnI Irang IroI Ia InI
Irang duoc quy dnI boI cac aIIene co kIa nang Ian aI doI aIIene
cua no. KII InI IroI Ioan Ioan II cac aIIene IroI se IIe IIen
IIanI kIeu InI o ca IaI Irang IIaI Ia dong Iop va d Iop. Neu
InI IroI kIong Ioan Ioan II o Irang IIaI d Iop se bIeu IIen
IIanI kIeu InI Irung gIan.
V du 1: A quy dnI IaI vang Ia aIIene IroI Ioan Ioan; a quy
dnI IaI Iuc Ia aIIene Ian.
HaI Io Iop AA va Aa deu cIo mau vang
V du 2: H quy dnI Ioa do Ia aIIene IroI kIong Ioan Ioan; b
quy dnI Ioa Irang Ia aIIene Ian.
To Iop HH cIo Ioa mau do, con Io Iop Hb cIo Ioa mau Iong.
TnI Irang Ian Ia InI Irang duoc quy dnI boI cac aIIene b Ian
aI boI doI aIIene cua no. TnI Irang Ian cI IIe IIen IIanI kIeu
InI kII o Irang IIaI dong Iop.
7/ Co IIe dong Iop va co IIe d Iop: Co IIe dong Iop Ia co
IIe mang IaI aIIene gIong IeI nIau, Ioac Ia cung IroI (AA), (I
A
I
A

), Ioac Ia cung Ian (aa), (I
O
I
O
)... Co IIe dong Iop con duoc goI Ia
co IIe IIuan cIung.
Co IIe d Iop Ia co IIe mang IaI aIIene doI nIau, Irong do co
moI Ia IroI, moI Ia Ian (Aa) Ioac mang IaI aIIene o Irang IIaI kIac
nIau (I
A
I
H
), (I
A
I
O
).
8/ Dong IIuan: bao gom moI nIom cac ca IIe dong Iop Iu co
kIeu gene va kIeu InI gIong IeI nIau va gIong IeI cIa me (ve
moI Ioac vaI ba InI Irang duoc kIao saI). Dong IIuan Ia keI qua
cua qua IrnI Iu IIu pIan o IIuc vaI Ioac do su IIu IInI gIua con
caI cua cung moI cap bo me o dong vaI. Qua nIIeu Ian gIao pIoI
gan nIu vay se Iao duoc moI nIom ca IIe co InI dI Iruyen dong
nIaI cao do.
9/ KIeu gene va kIeu InI: KIeu gene (genoIype) Ia Io Iop
Ioan bo cac gen co Irong ca IIe (co IIen quan den InI Irang dang
duoc kIao saI).
KIeu InI (pIenoIype) Ia Io Iop Ioan bo cac InI Irang IIe
IIen ra ben ngoaI co IIe nIan bIeI duoc (ve cac InI Irang dang
duoc kIao saI).
Ung voI moI kIeu InI co IIe co nIIeu kIeu gene kIac nIau,
va nguoc IaI, cung moI kIeu gen nIung do su cII pIoI cua dIeu
kIen moI Iruong kIac nIau II IaI co IIe InI IIanI IaI kIeu InI
kIac nIau.
Do vay, co IIe noI moI kIeu InI Ia keI qua cua moI quan Ie
Irong Iuong Iac gIua kIeu gen va moI Iruong.
V du: Trong su dI Iruyen nIom mau o nguoI:
Genotype Phenotype
I
A
I
H
nIom mau AH NIom mau AH MoI kIeu gen bIeu
IIen
I
A
I
O
NIom mau A IIanI moI kIeu
InI
I
H
I
O
NIom mau H Iuong ung.
Trong su dI Iruyen InI dang va mau sac IaI o dau Ha-
Ian:
Genotype Phenotype
AAHH HaI vang Iron Ha kIeu gene cung duoc
AaHb HaI vang Iron bIeu IIen IIanI moI
AAHb HaI vang Iron kIeu InI.
10/ NIung ky IIeu IIuong dung:
- TIe Ie cIa me: P; : duc; : caI.
- OIao Iu cua P: Op
- Con IaI IIe Ie IIu nIaI, IIu IaI, IIu ba: F
1
, F
2
, F

- OIao Iu cua F
1
: OF
1

4.3. Cac nh luat di truyen Mendel
4.3.1. Phng phap phan tch di truyen giong lai cua Mendel.
VuoI qua duoc IaI ca nIung saI Iam cua nIIeu nIa sInI Ioc dI
Iruoc, MendeI da Im duoc moI pIuong pIap ngIIen cuu ma nIo
do ong da pIaI IIen ra nIung quy IuaI dI Iruyen dung dan, daI co
so cIo moI nganI kIoa Ioc moI. o Ia dI Iruyen Ioc IIen daI.
PIuong pIap cua ong mang Ien Ia "pIuong pIap pIan IcI dI
Iruyen gIong IaI". NoI dung co ban cua pIuong pIap nay Ia:
- CIon cap bo me IIuan cIung;
- TacI ra nIung cap InI Irang Iuong pIan de kIao saI, IIeo
doI su dI Iruyen InI Irang ay qua nIIeu IIe Ie;
- TIen IanI kIao saI moI so Iuong Ion ca IIe, roI dung pIuong
pIap IIong ke Ioan Ioc de InI keI qua, Iu do ruI ra quy IuaI;
- Dung pIep IaI pIan IcI (dem F
1
IaI voI co IIe dong Iop Iu
Ian) de kIem Ira gen cua F
1
.
4.3.2. Cac quy luat cua Mendel trong lai mot cap tnh trang.
Qug luot I (quy IuaI InI IroI):
- TI ngIIem : CIo IaI IIu dau Ioa Ian IIuan cIung, kIac
nIau ve moI cap InI Irang dang IaI:
P: IaI Iron x IaI nIan.
F
1
: 100 IaI Iron.
NIu vay: F
1
dong InI, InI Irang IIe IIen o F
1
Ia InI IroI.
Qug luot II (quy IuaI pIan IcI):
- TI ngIIem : CIo F
1
gIao pIoI voI nIau bang cacI Iu IIu
pIan, IIu duoc nIung con IaI nIu sau:
F
1
x F
1

(Iron) (Iron)

F
2
(5474 Iron : 1850 nIan)
(Iy Ie o F
2
Ia kIoang :1)
- So do IaI Iu P den F
2
:
P: AA (Iron) x aa (nIan)
Op: A x a

F
1
Aa (Iron)
F
1
x F
1
: Aa x Aa
OF
1
: A, a A, a
F
2
: AA, Aa, aA, aa

Iron : 1 nIan
- LaI pIan IcI de kIem Ira kIeu gene cua cac ca IIe co
kIeu InI Iron:
AA (Iron) x aa (nIan) ; Aa (Iron) x aa (nIan)
F
H1
: Aa (100 Iron) F
H2
: Aa : aa (1 Iron : 1
nIan)
NIu vay, co IaI dang Io Iop con IaI cIo kIeu InI IaI Iron
Ia AA va Aa. Tu IaI ca cac so IIeu noI Iren, MendeI pIaI bIeu
IIanI dnI IuaI pIan Iy nIu sau:
- Cac gIao Iu Ia IIuan kIIeI, cIung cI mang moI Irong IaI
aIIene cua moI cap gene;
- Cac giao t tach biet nhau, the he con c sinh ra do s to hp ngau
nhien cua mot giao t bat nguon t cha vi mot giao t bat nguon t me;
- Neu cap bo me IIuan cIung II con IaI IIe Ie F
1
Ia dong
InI IroI va IIe Ie F
2
pIan Iy IIeo Iy Ie :1.
4.3.3. Quy luat phan ly oc lap cua Mendel trong lai 2 tnh.
- TI ngIIem : em 2 IIu dau Ioa Ian IIuan cIung, kIac
nIau ve 2 cap InI Irang dang IaI va mau sac IaI gIao pIoI voI
nIau, duoc keI qua nIu sau:
P: Iron vang x nIan xanI
AAHH x aabb
Op: AH ab
F
1
: AaHb (Iron vang 100)
F
1
x F
1
: AaHb x AaHb
Lap bang PunneII :

AH Ab aH ab
AH AAHH AAbH Aabb AaHb
Ab AAHb AAbb AaHb Aabb
aH aAHH AaHH aaHH aaHb
ab AaHb Aabb aaHb aabb
KIeu InI o F
2
: 9 vang Iron (A-H-)
vang nIan (A-bb)
xanI Iron (aaH-)
1 xanI nIan (aabb)
NIan xeI : - Iy Ie kIeu InI o F
2
: 9:::1.
- Neu xem xeI Iung cap InI Irang, se IIay:
Vang : XanI = :1 (12 A- : 4aa)
Tron : NIan = ;1 (12 H- : 4bb)
Tu nIan xeI Iren, MendeI pIaI bIeu dnI IuaI: "Cac gen
nam Iren cac nIIem sac IIe kIac nIau II dI Iruyen doc Iap voI
nIau qua cac IIe Ie. Trong IaI IaI InI, neu bo me IIuan
cIung II F
2
se pIan Iy IIeo Iy Ie 9:::1 = (:1)
2
.
Coc cong thuc lot nhteu tnh.
TIeo nguyen Iy pIan Iy doc Iap cua MendeI, nguoI Ia da
IIanI Iap duoc cong IIuc cIung kII IaI nIIeu InI Ia: so kIeu Io
Iop con IaI o F
2
= (:1)
n
, Irong do n Ia so cap InI Irang duoc
kIao saI. VoI cacI Iy gIaI Iuong Iu ngay nay nguoI Ia da ruI ra
moI IoaI cac cong IIuc co ban sau:

So IIeu can bIeI
So cap InI Irang kIao saI
1 2 n
So kIeu gIao Iu cua F
1
2 2
2
2
n
So nIom con IaI o F
2
(IIeo kIeu InI)
2 2
2
2
n
So IoaI kIeu gen o F
2
0
2
n
Ty Ie pIan Iy kIeu InI o F
2
:1 (:1)
2
(:1)
n
Ty Ie pIan Iy IIeo kIeu gen o F
2
1:2:1 (1:2:1)
2
(1:2:1)
n

Trong cac II ngIIem Iren day ve dau Ioa Ian kII IaI IaI
InI II:
- So kIeu gIao Iu F
1
= 2
2
= 4 (AH, Ab, aH, ab)
- So IoaI kIeu InI o F
2
= 2
2
= 4 gom: vang Iron, vang
nIan, xanI Iron va xanI nIan.
- Tong so IoaI kIeu gen o F
2
=
2
= 9 gom: AAHH, AaHH,
AAHb, AaHb, AAbb, Aabb, aaHH, aaHb, aabb.
- Ty Ie pIan Iy kIeu InI o F
2
: (:1)
2
= 9:::1 Iuc 9 vang
Iron: vang xanI: xanI Iron: 1 xanI nIan.
- Su pIan Iy kIeu gen o F
2
= (1:2:1)
2
= 1:1:2:2:2:2:4:1:1
NIn vao bang FunneII:
1AAHH:1AAbb:2AAHb:2AaHH:2Aabb:2aaHb:4AaHb:1aaHH:1aabb.
4.3.4. ieu kien nghiem ung cua nh luat Mendel
Sau MendeI, nIIeu Iac gIa kIac da IIep Iuc ngIIen cuu cac
quy IuaI dI Iruyen InI Irang va da nIan IIay rang cac dnI IuaI
MendeI cI ngIIem dung Irong nIung dIeu kIen nIaI dnI, cac
dIeu kIen do kIac dI II su dI Iruyen InI Irang IaI dIen ra IIeo
nIung quy IuaI kIac. NIung dIeu kIen de dam bao cIo su dI
Iruyen cac InI Irang ngIIem dung voI quy IuaI cua MendeI gom:
a. Ho me pIaI IIuan cIung.
b. TnI Irang IroI pIaI IroI Ioan Ioan.
c. MoI gen cI quy dnI moI InI Irang va moI InI Irang
cI IIen quan
den moI gen (quan Ie moI gen - moI InI Irang).
d. Ty Ie song cua cac gIao Iu pIaI dong deu (kIong co gen
gay cIeI).
e. Trong Iruong Iop dI Iruyen nIIeu InI Irang II cac gen
pIaI nam Iren cac nIIem sac IIe kIac nIau.
I. PIaI kIao saI moI so Iuong Ion ca IIe.
Han IIan MendeI moI cI cIu y den dIeu kIen 1 va 6,
NIung dIeu kIen con IaI ong kIong de cap den - cInI v vay
Irong moI IIoI gIan kIa daI Ioc IIuyeI cua ong kIong duoc cong
nIan.
4.4. Cac quy luat tng tac gen.
HIen Iuong Iuong Iac gen xay ra kII co 2 Iay nIIeu cap
gen cung IIen quan den 1 InI Irang. Can cu Iren keI qua bIeu
IIen kIeu InI Irong cac Io Iop gen, nguoI Ia cIIa cac IIen
Iuong Iuong Iac gen IIanI cac pIuong IIuc sau day:
4.4.1. Tng tac phoi hp : (TTPH)
Trong co cIe nay xay ra IIen Iuong kII 2 gen IroI cung co
maI Irong Io Iop da Iao nen 1 InI Irang moI, kIac voI kIeu
InI cua InI IroI ma moI gen rIeng bIeI van bIeu IIen.
V du: IIeo doI su dI Iruyen InI Irang mao ga, nguoI Ia
IIay 2 cap gen Aa va Hb cung IIam gIa xac dnI InI Irang
nay, Irong do:
- AIen A cIo mao IaI dau, a cIo mao dang don.
- AIen H cIo mao dang Ioa Iong, b cIo mao dang don.
- 2 AIen A-H- cung co maI se cIo mao dang Io dao.
TIuc IIen pIep IaI IIeo pIuong pIap MendeI gIua IaI ca
IIe IIuan cIung, keI qua cIo con IaI pIan Iy IIeo Iy Ie: 9 mao
dang Io dao: mao dang IaI dau: mao dang Ioa Iong: 1 mao
dang don.
NIu vay o day do co su Iuong Iac gIua IaI cap gen nam
Iren 2 Iocus kIac nIau nen mac du Iy Ie pIan Iy kIeu InI Ia
9:::1 (Iuc Ia cong IIuc pIan Iy cua pIep IaI 2 InI Irang)
nIung IaI cI co 1 InI Irang duoc bIeu IIen IIanI kIeu InI.
Ieu nay cIung Io 2 cap gen Iren cI cIung nIau xac dnI 1
InI Irang duy nIaI.
Su Iuong Iac Irong Iruong Iop Iren cIo IIay vaI Iro cua 2
gen IroI A va H Ioan Ioan ngang bang.
+ So do IaI: P: AAbb (IaI dau) x aaHH (Ioa Iong)
Op: Ab aH
F
1
: AaHb (100 Io dao)
F
1
x F
1
: AaHb x AaHb
O F
1
: (AH, aH, Ab, ab)
2

F
2
: 9 A-H-: mao dang Io dao
A-bb: mao dang IaI dau
aaH-: mao dangIoa Iong
1 aabb: mao dang don
4.4.2. Tng tac bo tr (TTBT)
Tuong Iac bo Iro Ia IIen Iuong pIaI can den su co maI dong
IIoI 2 gen IroI kIong aIen voI nIau II InI Irang IroI moI duoc
bIeu IIen. KII Irong Io Iop cI co 1 aIen IroI Ioac co 2 aIen IroI
cua cung moI cap gen II no cIua du suc Ian aI cac aIen Ian cua
cap gen kIa. Tuong Iac bo Iro dIen ra IIeo 2 co cIe kIac nIau:
- TTHT kIong xuaI IIen InI Irang Irung gIan.
- TTHT xuaI IIen InI Irang Irung gIan.
a/ TTHT kIong xuaI IIen InI Irang Irung gIan:
KII cI co maI 1 aIen IroI Iay 2 aIen IroI cua cung 1 cap
gen II kIeu InI bIeu IIen gIong nIu dang Ian. Su pIan Iy kIeu
InI o F
2
Ia 9 IroI: 7 Ian.
V du: o 1 IoaI Ioa IInI Ian, mau sac Ioa duoc xac dnI
boI 2 cap gen Aa va Hb Irong do: A: mau do, a: mau Irang, H:
mau do, b: mau Irang. NIung mau do cI xuaI IIen Irong Io Iop
cIua 2 aIen IroI cua 2 cap gen Ia A-H-. KII cIo cay Ioa Irang
dong Iop cIua 1 cap gen IroI IaI voI cay Ioa Irang cIua cap gen
dong IroI IIu 2, Ia nIan duoc con IaI doI F
2
co Iy Ie kIeu InI
Ia: 9 do:7 Irang.
P: AAbb (Irang) x aaHH (Irang)
Op: Ab aH
F
1
: AaHb (100 Ioa do)
F
1
x F
1
: AaHb x AaHb
O F
1
: (AH, Ab aH, ab)
2

F
2
: 9 A-H-: Ioa do 9 do.
A-bb: Ioa Irang
aaH-: Ioa Irang 7 Irang.
1 aabb: Ioa Irang
L, Tuong toc Lo tro co uot hten tnh trong trung gton.
KII Irong Io Iop cI co 1 aIen IroI Iay 2 aIen IroI cua
cung 1 cap gen II kIeu InI duoc bIeu IIen duoI dang Irung
gIan nIung van Ia kIeu InI IroI, kIac voI dong dang Ian.
V du: Trong su dI Iruyen InI Irang qua b co su IIam gIa
cua 2 cap gen Dd va FI, Irong do: D: qua Iron, d: qua daI, F: qua
Iron, I: qua daI.To Iop D-F-: cIo dang qua deI (InI Irang IroI
Irung gIan). KII cIo IaI 2 ca IIe co dang qua Iron dong Iop, moI
ca IIe co cIua 1 cap aIen IroI cua cung 1 gen IIu duoc F
2
pIan
Iy IIeo Iy Ie : 9 IroI : 6 Irung gIan : 1 Ian.
So do IaI: P : DDII (Iron) x ddFF(Iron)
Op : DI dF
F
1
: DdFI (100 qua deI)
O
F1
: (DF, DI, dF, dI)
2

F
2
: 9 D-F-: qua deI 9 deI
D-II: qua Iron
ddF-: qua Iron 6 Iron
1 ddII: qua daI 1 daI
4.4.3. Tng tac at che.
AI cIe Ia IIen Iuong 1 aIen nay kIem Iam IoaI dong cua
1 aIen kIac kIong cung cap. Su Iuong Iac aI cIe co IIe xay ra
IIeo cac co cIe kIac nIau:
- AI cIe boI aIen IroI.
- AI cIe boI aIen Ian.
- AI cIe boI 1 nIan Io dan ap.
a/ At che bi alen troi :
TIeo co cIe nay co 1 aIen IroI gay IIeu qua kIem Iam doI voI
1 aIen kIac kIong dong cap voI no, nIung cung IIam gIa xac
dnI 1 InI Irang voI no. NIu vay ca gen aI cIe va gen b aI cIe
deu Ia aIen IroI.
V du: TnI Irang mau Iong o ngua duoc xac dnI boI 2 cap
gen Cc va Hb co mau, Irong do: C: quy dnI xam; H: quy dnI
den.
C aI cIe H nen Io Iop C-H- co mau xam.
KIeu InI Iuong ung se Ia:
- To Iop C-H- va C-bb: cIo mau xam;
- Oen c kIong co kIa nang aI cIe H nen ccH- cIo mau
den;
- To Iop dong Iop Iu Ian ccbb: cIo mau Iung do.
KII cIo IaI 2 ngua dong Iop IroI mau xam voI ngua dong
Iop Ian Iung do,
F
1
cIo ra Ioan Ioan ngua xam. O F
2
cIo Iy Ie pIan Iy kIeu
InI Ia: 12 xam : den :1 Iung do.
S o lai : P: CCBB (xam) x ccbb (hung)
Op: CH cb
F
1
: CcHb (100 xam)
F
1
x F
1
: CcHb x CcHb
O
F1
: (CH, Cb, cH, cb)
2

F
2
: 9 C-H- Xam
C-bb Xam 12 Xam
ccH- en den
1 ccbb Hung do 1 Iung do
L, At che Lot olen lon:
ay Ia Iruong Iop raI dac bIeI,1 aIen Ian IaI co kIa nang
kIem Iam 1 gen IroI kIong cung cap voI no, kIIen cIo InI
Irang IroI kIong duoc boc Io.
V du: Su dI Iruyen InI Irang mau Iong o cIuoI cIo IIay:
- CIuoI Ioang daI co mau xam (mau aguII) do gen IroI A
quy dnI.
- CIuoI b doI bIen bacI Iang co mau Iong Irang: goI Ia
cIuoI bacI do dong Iop Iu aa quy dnI.
- MoI cap gen IIu 2 Iam cIo Iong cIuoI co mau den (duoc
xac dnI boI gen IroI D). AIen IroI D Ia Ian so voI aIen IroI A, do
vay Io Iop D-A- cIo mau xam Ioang daI. NIung cap aIen Ian dd
IaI co kIa nang kIem Iam doI voI aIen IroI A, do vay Io Iop
ddA- cIo mau bacI Iang.
- KII cIo IaI 2 con cIuoI dong Iop Iu, 1 con Iong den co Io
Iop DDaa voI con cIuoI bacI Iang co kIeu gen Ia ddAA cIo F
1
d
Iop Ioan Ioan xam (DdAa), doI F
2
pIan Iy IIeo Iy Ie: 9 Xam :
den : 4 bacI Iang. O day gen A do b gen Ian d Ian aI nen kIeu
gen d-A- bIeu IIen cung kIeu InI voI gen ddaa.
So do IaI : P: DDaa (den) x ddAA (bacI Iang)
Op: Da dA
F
1
: DdAa (100 xam)
F
1
x F
1
: DdAa x DdAa
O
F1
: (DA, Da, dA, da) 2
F
2
: 9 D-A-: Xam 9 xam
D-aa: den den
ddA-: bacI Iang
1 ddaa: bacI Iang 4 bacI
Iang
TIuc ra o day co su aI cIe 2 cIIeu gIua 2 cap gen Aa va
Dd: A b aI cIe boI d nIung no IaI aI cIe D. d > A > D.
c, At che Lot nhon to don op:
TIeo co cIe nay co 2 cap gen cung IIen quan den 1 InI
Irang, nIung cI co 1 kIeu gen IIuc su dong vaI Iro xac dnI
kIeu InI, con cap gen IIu 2 kII o Irang IIaI IroI se co vaI Iro
dan ap Iam cIo InI Irang IroI cua cap gen IIu nIaI kIong bIeu
IIen duoc IIanI kIeu InI. NIu vay aIen IroI cua cap IIu 2 cI
IIuan Iuy Ia "nIan Io dan ap" cIu kIong Iao nen kIeu InI cua
InI Irang.
V du: su quy dnI mau sac cua cu IanI do 2 cap gen
IIam gIa:
Cap gen Rr: quy dnI mau (R: Im, r: Irang)
Cap gen HI: Ia nIan Io dan ap (H- km Iam su bIeu IIen
mau Im cua A-, I: kIong co kIa nang kIem Iam).
To Iop gen R-II: mau Im.
R-H-: mau Irang (do H dan ap Iam A maI mau)
rrH- va rrII: mau Irang.
CIo IanI Irang dong Iop IroI IaI voI IanI Irang dong Iop
Ian. PIep IaI gIua F
1
x F
1
cIo ra doI F
2
pIan Iy IIeo Iy Ie: 1 Ian
: IroI.
So do IaI : P: RRHH x rrII
Op: RH rI
F
1
: RrHI (100 Irang)
F
1
x F
1
: RrHI x RrHI
O
F1
: (RH, RI, rH, rI)2
F
2
: 9 R-H- : Trang
R_II : Tm
rrH- : Trang 1 Irang :
Im.
1 rrII : Trang
4.4.4. Tng tac a alen.
KIac voI kIeu Iuong Iac noI Iren, Iruong Iop nay cI co 1
cap gen quy dnI 1 InI Irang, nIung cap gen do Ion IaI duoI
nIIeu Irang IIaI Iao IIanI "cIuoI da aIen" TaI ca cac aIen cua
cIuoI deu nam Iren cung 1 Iocus, kII cIung Io Iop nIau IIeo
Iung cap II su bIeu IIen cua kIeu InI pIu IIuoc vao moI quan
Ie IroI-Ian gIua cIung.
V du: Cap gen quy dnI nIom mau AHO o nguoI Ion IaI
duoI Irang IIaI:
- I
A
(Iong cau co cIua kIang nguyen A)
- I
H
(Iong cau co cIua kIang nguyen H)
- I
O
(Iong cau kIong cIua 1 IoaI kIang nguyen nao)
Trong do: I
A
IroI Ioan Ioan so voI I
O
(I
A
> I
O
)
I
H
IroI Ioan Ioan so voI I
O
(I
H
> I
O
)
I
A
va I
H
Ia 2 aIen dong IroI, Iay con goI Ia 2
aIen Irung v.
Su Io Iop gen cIo ra cac kIeu InI Iuong ung nIu sau:
Kteu gen Kteu hnh
I
A
I
A
va I
A
I
O
Mau nIom A
I
A
I
H
va I
H
I
O
Mau nIom H
I
A
I
H
Mau nIom AH
I
O
I
O
Mau nIom O
Can Iuu y Ia vIec xac dnI nIom mau co y ngIIa raI quan
Irong, co IIe nguoI kII can IIep mau pIaI Iuan IIeo nguyen Iac
Ia: moI nguoI cI co IIe IIep mau cIua cung IoaI kIang nguyen
Ioac mau kIong cIua kIang nguyen nao. Neu Iruyen nIom
mau kIac kIang nguyen se gay ra IaI bIen, IIam cI co IIe Iu
vong. Cu IIe Ia:
- NguoI nIom mau A cI co IIe nIan mau nIom A va O.
- NguoI nIom mau H cI co IIe nIan mau nIom H va O.
- NguoI nIom mau O cI co IIe nIan mau nIom O
- NguoI nIom mau AH co IIe nIan IaI ca cac IoaI mau
HIen Iuong da aIen con Im IIay Irong su dI Iruyen InI
Irang mau maI cua ruoI dam. Mau do Ioang daI cua maI ruoI
dam duoc xac dnI boI gen IroI W, mau Irang do w. NIung doI
bIen cua gen nay cIo ra nIIeu aIen kIac nIau, moI aIen co 1
kIeu InI dac Irung nIu sau:
Kg hteu gen Rteu hten kteu hnh nou not ruot
don
W o Ioang daI
w Trang
W
I
Mau maI
W
cI
Mau anI dao
W
a
Mau mo
W
bI
Mau xam
W
co
Mau san Io
Cac gen xac nh kha nang tao ra cac khang nguyen mot so vi sinh vat
va nguyen sinh ong vat cung thuoc c che a alen. So alen ot bien trong day
nay tham ch co the len ti hang tram trang thai khac nhau tren cung mot locus.
V du: o mao Irung Poronectun co 12 gen o 12 Iocus kIac
nIau quy dnI vIec Iao IIanI kIang nguyen; moI IoaI Iocus nay
IaI Ion IaI 1 so Iuong aIen raI Ion, no Iao nen su saI kIac ve
IIanI pIan Ioa Ioc Irong cac kIang nguyen (IIanI pIan
amInoacId).
4.4.5. Tng tac a gen va s di truyen cac tnh trang so lng
Cac InI Irang so Iuong duoc dI Iruyen IIeo nguyen Iac
"Iuong Iac da gen". Iay goI IaI Ia "dI Iruyen da gen" (poIygen).
Trong co cIe nay, nIIeu gen IIuoc cac Iocus kIac nIau cung
IIam gIa quy dnI 1 InI Irang so Iuong. Trong quan IIe cac gen
do, cu moI aIen IroI IaI dong gop moI pIan nIu nIau vao vIec
Iang so Iuong. To Iop cIua cang nIIeu gen IroI II cang daI so
Iuong Ion doI voI InI Irang duoc kIao saI. HoI vay su dI Iruyen
cac InI Irang so Iuong con goI bang 1 IIuaI ngu kIac: quy IuaI
dI Iruyen IcI Iuy" Iay "quy IuaI dI Iruyen cong gop".
V du: o dua Iau, InI Irang Irong Iuong qua duoc quy dnI
boI cap gen, Irong do cac aIen IroI deu co vaI Iro nIu nIau.
Cu moI aIen IroI co maI Irong Io Iop Iam cIo Irong Iuong qua
Iang Ien 400 gam. Nguoc IaI, cu vang maI 1 aIen IroI II Irong
Iuong qua gIam 400 gam. TIeo doI moI gIong dua qua nIIeu vu
cIo IIay Irong Iuong IoI da cua qua daI kIoang Iren duoI 500
gam va Irong Iuong IoI IIIeu vao kIoang Iren duoI Ia 200 gam.
Nhu uog. duo theo ngugen toc dt trugen cong gop co the
Lteu dten su tuong ung quo kteu gen uo kteu hnh nhu sou:
Kteu gen So olen trot Kteu hnh (trong luong
quo)
A
1
A
1
A
2
A
2
A
6 5000 gam
A
1
A
1
A
2
A
2
A
5
A
1
A
1
A
2
a
2
A
5 4600 gam
A
1
a
1
A
2
A
2
A
5
A
1
A
1
A
2
A
2
a
4
A
1
A
1
a
2
a
2
A
4 4200 gam
a
1
a
1
A
2
A
2
A
4
A
1
A
1
A
2
a
2
a

A
1
a
1
a
2
a
2
A
800 gam
a
1
a
1
a
2
A
2
A

A
1
a
1
A
2
a
2
A

A
1
A
1
a
2
a
2
a
2
A
1
a
1
a
2
a
2
a
2 200 gam
a
1
a
1
a
2
a
2
A
2
A
1
a
1
A
2
a
2
a
2
A
1
a
1
a
2
a
2
a
1
a
1
a
1
A
2
a
2
a
1 2800 gam
a
1
a
1
a
2
a
2
A
1
a
1
a
1
a
2
a
2
a
0 2400 gam
Cac InI Irang so Iuong kIac nIu so Ieo con de Irong moI
Iua; so sua vaI duoc moI ngay o bo, de, cuu; so Iuong IaI IIu
duoc Iren bap ngo... cung duoc dI Iruyen IIeo quy IuaI da gen
nIu Iren.
4.5. Quy luat lien ket gen va hoan v gen.
4.5.1. Phat hien cua Morgan.
Trong pIan Iuong Iac cIung Ia da nIan IIay nguyen Iy "moI
gen moI InI Irang" kIong dam bao II su pIan Iy cac InI
Irang kIong Iuan IIeo quy IuaI dI Iruyen doc Iap cua Menden
nua; Trong pIan nay cIung Ia IaI IIep xuc voI moI IIen Iuong
kIac Irong su dI Iruyen cua sInI gIoI, do Ia kII dIeu kIen "cac
gen pIaI nam Iren cac nIIem sac IIe kIac nIau" b vI pIam II
su pIan Iy InI Irang cung se kIong ngIIem dung IIeo cac Iy Ie
cua Menden - boI v da xay ra IIen Iuong IIen keI gIua cac gen
xac dnI cac InI Irang kIac nIau.
Vao nIung nam 1902 - 1912 Morgan va cac nIom cong su
cua ong kII IIen IanI nIung kIao saI ve IInI vuc pIoI sInI Ioc
Iren doI Iuong ruoI dam, da pIaI IIen IIay rang: "Cac nIan Io
dI Iruyen kIong pIaI bao gIo cung Iruyen qua cac IIe Ie moI
cacI doc Iap, doI kII cIung IIen keI voI nIau IIeo Iung nIom va
dI Iruyen cung nIau".
Morgan da dua Iren nIung bang cIung IIuc ngIIem IIu
duoc de xay dung nen "Iy IIuyeI dI Iruyen nIIem sac IIe". Hoc
IIuyeI cua Ong da duoc xem nIu Ia moI pIaI mInI quan Irong
nIaI IIoI bay gIo. co IIe Iom IaI nIung noI dung cInI cua Ioc
IIuyeI Morgan nIu sau:
- Su dI Iruyen cac InI Irang co IIen quan den cac IIe
nIIem sac. Tren cac IIe nIIem sac gen duoc xep IIang Iang
Iren cac Iocus nIaI dnI.
- V nIIem sac IIe co Iung cap nen Iuong ung voI moI gen
Iren nIIem sac IIe nay se co 1 gen kIac Iren nIIem sac IIe
Iuong dong cung nam Iren cung moI Iocus ay, cIung Ia nIung
aIen cua nIau.
- MoI cap nIIem sac IIe co moI bo gen dac Irung nIaI
dnI, Iam IIanI moI nIom IIen keI, cInI v Ie do ma cac InI
Irang kIac nIau doI kII co IIe duoc dI Iruyen cung nIau.
- Trong 4 cap nIIem sac IIe o ruoI dam co moI cap nIIem
sac IIe quy dnI gIoI InI, do Ia cap XX o ruoI dam caI va XY o
ruoI dam duc.
Ngay nay, dI Iruyen Ioc IIen daI da duc keI IIanI Iuu cua
nIIeu nIa ngIIen cuu ke IIep va da pIaI IrIen duoc Ioc IIuyeI
Morgan IIanI IaI quy IuaI Ion, co y ngIIa Irong sInI Ioc , do Ia:

1/ Quy IuaI IIen keI gen va Ioan v gen.
2, Dt trugen gtot tnh uo dt trugen lten ket uot gtot tnh.
CIung Ia se Ian IuoI kIao saI IaI quy IuaI Iren:
4.5.2. Lien ket gen va hoan v gen:
o, Th nghten cuo Morgon:
+ em IaI 2 ruoI dam IIuan cIung mnI xam canI daI voI
mnI den canI ngan, duoc F
1
Ioan mnI xam canI daI.
+ TIuc IIen pIep IaI pIan IcI de kIem Ira kIeu gen o F
1
,
keI qua cIo IIay co su kIac nIau gIua pIep IaI IIuan (dung ruoI
duc F
1
IaI voI ruoI caI dong Iop Ian) va pIep IaI ngIcI (dung
ruoI caI F
1
IaI voI ruoI duc dong Iop Ian). Cu IIe Ia:
- O pIep IaI IIuan cIo con IaI F
-2
voI Iy Ie: 1 xam daI:1
den cuI
- O pIep IaI ngIcI cIo con IaI F
2
voI Iy Ie: 41 xam daI
(gIong me): 9 xam cuI (kIac bo me):9 den daI (kIac bo me):
41 den cuI (gIong bo).
Nhu uog o dog do co 2 nuc do lten ket gtuo 2 gen tren.
b/ So do IaI Iu P F
2
:
- Quy dnI gen : H: mnI xam; b: mnI den
V: canI daI; v: canI cuI.
- PIep IaI IIuan:
HV bv
P: (xam, daI) x (den, cuI)
HV bv
Op: HV bv
HV
F : (100 xam, daI)
1
bv
HV bv
LaI pIan IcI F : (xam, daI) x (den, cuI)
1
bv bv
O
F1
: HV, bv ; bv
F
2
: HV bv
HV bv
bv
bv bv
(xam, daI) (den, cuI)
Ty Ie: 1:1
Ket luon : - O ruoI duc gen H IIen keI cIaI voI gen V, con b
IIen keI cIaI voI gen v.
- Qua IrnI IIen keI xay ra IIeo Iung cap va duoc
goI Ia IIen keI Ioan Ioan.
+ PIep IaI ngIcI:
HV bv
F (xam, daI) x (den, cuI)
1
bv bv
O
F1
: HV, bv. Hv, bV ; bv
F
b-2
: pIan Iy IIeo bang sau:
HV bv Hv bV
HV bv Hv bV
bv
bv bv bv bv
(xam,daI) (den,cuI) (xam,cuI) (den,daI)
Ket luon: O ruoI caI 2 gen H va V cung nIu b va v IIen keI
kIong cIaI. Nguyen nIan Ia do Irong qua IrnI IIep Iop Irong
gIam pIan Iao gIao Iu (o ky Iruoc I) da co su Irao doI cIeo gIua
2 doan nIIem sac IIe, dan den su Irao doI cIeo gIua 2 gen nam
Iren cung moI Iocus o IaI nIIem sac IIe Iuong dong. HIen Iuong
nay goI Ia Ioan v gen.
Tu cac dan IIeu Iren, ngay nay nguoI Ia da duc keI duoc
quy IuaI cIung cIo co cIe IIen keI va Ioan v gen nIu sau:
- Cac gen nam Iren cung moI nIIem sac IIe Iap Iop
IIanI moI nIom IIen keI, cIung dI Iruyen cung nIau qua cac
IIe Ie. Trong moI Ie bao, so nIom gen IIen keI bang so cap
nIIem sac IIe dac Irung cua IoaI. V du o nguoI co 2 nIom gen
IIen keI, o ruoI dam co 4 nIom gen IIen keI.
- Su IIen keI gIua cac gen co IIe Ioan Ioan Iay kIong Ioan
Ioan. KII cac gen IIen keI kIong Ioan Ioan, Irong qua IrnI
gIam pIan Iao gIao Iu co IIe se xay ra su Ioan v gIua cac aIen
voI nIau, Iao nen cac Io Iop Irao doI cIeo mang nIung InI
Irang kIac bo me.
- KIoang cacI gIua cac gen cang xa II Ian so Ioan v
cang cao. Tan so Ioan v (con goI Ia Ian so Irao doI cIeo) ky
IIeu Ia p. Co IIe InI p IIeo moI Irong ba cong IIuc sau:
Ty Ie cac gIao Iu Irao doI cIeo
+ Cong IIuc 1 : p() =
Tong so cac gIao Iu

V du: Trong so do IaI cua ruoI dam Iren day:
9 + 9
p = = 18
41 + 41 + 9 + 9
+ cong IIuc 2 : p = 2X
X: tg le gtoo tu hoon uj not loot.
V du: Trong so do IaI cua ruoI dam Iren day:
p = 2X = 2 x 9 = 18
+ Cong IIuc : dua vao kIoang cacI gIua 2 Iocus
Iocus 2 - Iocus 1
p =
100
V du: o ngo gen gay nen noI nIu co sung nam o Iocus 95;
gen gay nen mau xanI o IaI nam o Iocus IIu 71. Ca IaI gen
nay deu nam Iren nIIem sac IIe IIu 9 cIung IIuoc 1 nIom
gen IIen keI, Ian so Irao doI cIeo gIua cIung Ia:
71 - 59
p = 12
100
Can Iuu y moI dIeu Ia IIen Iuong Irao doI cIeo cI IInI
IIoang moI xay ra, Irong kII IIen Iuong IIen keI Ioan Ioan xay
ra IIuong xuyen Ion, do vay Ian so Ioan v Iuon Iuon I Ion
Iay bang 50 (p < 50 ).
Co cIe Irao doI cIeo va Ioa v gen kIong nIung duoc
cIung mInI qua nIung II ngIIem Iren ruoI dam ma con duoc
Im IIay Iren nIIeu doI Iuong IIuc vaI kIac. Co IIe IIay ro dIeu
do qua so do ve su baI cIeo cua cap aIen quy dnI dang IaI voI
cap aIen quy dnI mau IaI o ngo. TI ngIIem duoc IIen IanI
nIu sau:
- em IaI 2 IIu ngo IaI Iron co mau voI IaI nIan kIong
mau, con IaI F
1
IaI ca deu co IaI Iron co mau, cIung Io IaI Iron
Ia IroI (A); IaI nIan Ia Ian (a), noI nIu co mau Ia IroI (C), kIong
mau Ia Ian (c). F
1
mang Io Iop gen IroI (A-C-).
- em F
1
IaI pIan IcI voI Io Iop dong Ian (ac), keI qua
IIu duoc nIu sau: 48,2 IaI Iron, co mau; 48,2 IaI nIan,
kIong mau; 1,8 IaI Iron, kIong mau; 1,8 IaI nIan, co
mau.
NIu vay, o day da xuaI IIen 2 Io Iop con IaI duoc InI
IIanI do Irao doI cIeo voI Ian so p = 2X = 2 x 1,8 = ,6 .
NIung v du Iren day moI de cap den cac Iruong Iop xay
ra su baI cIeo 1 Ian; Trong IIuc Ie con co IIe xay ra su baI
cIeo 2 Ian Ioac nIIeu Ian Ion nua.
HIen Iuong Irao doI cIeo Ia moI Irong nIung nguyen nIan
dan den nIung bIen d IaI Io Iop, do vay ma Iam Iang InI da
dang va pIong pIu cua IoaI, gop pIan Iao nguyen IIeu cIo cong
Iac cIon gIong vaI nuoI va cay Irong.
4.6. Di truyen gii tnh va s truyen cac tnh trang lie n ket vi gii
4.6.1. Xac nh gii tnh theo the nhiem sac.
Vao cuoI IIe ky 19 - dau IIe ky 20, nIo nIung dan IIeu
Irong ngIIen cuu Ie bao Ioc, nguoI Ia da xac mInI duoc su kIac
bIeI ve gIoI InI duoc bIeu IIen qua InI IIaI va cau Iruc cua
nIIem sac IIe: Trong moI Ie bao cI co 1 cap nIIem sac IIe gIoI
InI, Irong do co 1 gIoI mang cap nIIem sac IIe XX duoc goI Ia
gIoI dong gIao. OIoI kIa mang cap nIIem sac IIe XY duoc goI Ia
gIoI d gIao.
Morgan va cac cong su cung da pIaI IIen IIay Irong 4 cap
nIIem sac IIe o ruoI dam co 1 cap xac dnI gIoI InI, Irong do
cap XX bIeu IIen cIo gIong caI, cap XY bIeu IIen cIo gIong
duc.
Ngay nay su IIeu bIeI ve co cIe xac dnI gIoI InI qua
nIIem sac IIe da kIa day du va sau sac. Nguo Ia da bIeI rang
Irong sInI gIoI co nIom sInI vaI voI kIeu xac dnI gIoI InI
kIac nIau nIu sau:
NIom IIu nIaI: cIIem so Iuong cao nIaI; gom nguoI, dong
vaI co vu va Iau IeI cac sInI vaI kIac, Irong do co ca ruoI
dam. NIom nay bIeu IIen gIoI InI IIeo kIeu Lygaeus, Iuc Ia :
OIong caI () mang cap nIIem sac IIe XX, IIuoc gIoI dong
gIao.
OIong duc () mang cap nIIem sac IIe XY, IIuoc gIoI d
gIao.
NIom IIu 2 : gom buom, cIIm, ca... gIoI InI duoc bIeu
IIen nguoc IaI, ngIIa Ia con duc mang cap XX (dong gIao) va
con caI mang cap XY (d gIao).
NIom IIu : CI bao gom moI vaI IoaI sau bo, gIoI InI
duoc bIeu IIen IIeo kIeu ProIenor, Iuc Ia con caI mang cap
nIIem sac IIe XX con duc mang cap nIIem sac IIe XO.
TIuc ngIIem da cIung Io rang su xac dnI gIoI InI Irong
cac Iop Iu duoc Iao IIanI sau IIu IInI pIu IIuoc vao su pIan
Iy cua cac nIIem sac IIe gIoI InI Irong gIam pIan va vao su Io
Iop ngau nIIen gIua cac gIao Iu kII keI Iop voI nIau de Iao
IIanI Iop Iu.
O gIoI dong gIao kII pIan Iy de Iao gIao Iu II cI Iuon
Iuon cIo 1 IoaI gIao Iu Ia X, Irong kII do o gIoI d gIao (XY Iay
XO) kII pIan Iy de Iao gIao Iu II se cIo ra 2 IoaI gIao Iu ( X va
Y Iay X va O) voI xac suaI Ia 50 cIo moI IoaI. V IIe kII gIao
Iu keI Iop IIeo Iung cap II Iy Ie Iao IIanI cac Iop Iu mang
gIoI InI va cung Iuon Iuon bang 50 (Iay xap x voI Iy Ie
nay).
TaI nIIen Irong Iruong Iop co su roI Ioan Irong pIan Iy
nIIem sac IIe II su xac dnI gIoI InI se roI Ioan IIeo, cIac
cIan se dan den nIung saI IecI mang InI benI Iy Irong nIung
Iruong Iop baI bnI IIuong nay.
Co cIe dI Iruyen gIoI InI bnI IIuong IIeo Iy Ie 1:1 co IIe
duoc mInI Ioa qua so do IaI sau day:
+ So do 1: Su xac dnI gIoI InI o ruoI dam va nguoI.
P: (XX) x (XY)
Op: X X, Y
F
1
: XX (50) : XY (50)
+ So do 2: Su xac dnI gIoI InI o sau bo.
P: (XX) x (X0)
Op: X X, 0
F
1
: XX (50) : X0 (50)
4.6.2. S di truyen cua cac gen lien ket vi gii tnh:
o, Gen lten ket tren nhten soc the gtot tnh X.
T.K. Morgan Irong nIung II ngIIem cua mnI Iren ruoI
dam da mIan IIay: o ruoI dam bnI IIuong co maI mau do sam
(kIeu daI); Irong kII do co moI so ca IIe IaI b doI bIen kIIen
maI co mau Irang (kIeu doI bIen). Oen doI bIen nay Ion IaI duoI
dang aIen Ian. KII dem cac ca IIe maI do kIeu daI IaI voI ca IIe
maI Irang da cIo keI qua kIac nIau Irong 2 pIep IaI IIuan va
ngIcI. Su bIeu IIen InI Irang mau maI co IIen quan cIaI cIe
den su bIeu IIen cua gIoI InI, cu IIe nIu sau:
+ Neu cIo ruoI caI () maI do gIao pIoI voI ruoI duc () maI
Irang II o F
1
IaI cadeu cIo mau maI do (ke ca ruoI Ian ruoI
).
+ Neu cIo F
1
IIep Iuc gIao pIoI II o F
2
con IaI gom
nIom co kIeu InI nIu sau: 50 ruoI caI maI do : 50 ruoI duc,
Irong do IaI IIanI 2 nIom: 25 maI Irang va 25 maI do.
+ KII IIuc IIen pIep IaI ngIcI: dem ruoI duc maI do IaI
voI ruoI caI maI Irang II F
1
pIan IIanI 2 nIom Irong do: 50
maI Irang deu Ia ruoI duc va 50 maI do deu Ia ruoI caI.
NIu vay Irong Iruong Iop nay cac con duc mang kIeu InI
cua me (Irang) con con caI IaI mang kIeu InI cua bo (do). HIen
Iuong nay duoc goI Ia "su dI Iruyen cIeo".
+ TIep Iuc cIo F
1
gIao pIoI voI nIau,con IaI F
2
cIo 4 nIom
voI Iy Ie deu dan: 50 ruoI caI, gom 25 ruoI caI maI Irang,
25 ruoI caI maI do va 50 ruoI duc, gom 25 ruoI duc maI
Irang va 25 ruoI duc maI do.
Tu cac keI qua Iren cac Iac gIa keI Iuan rang gen quy dnI
mau maI da IIen keI Iren nIIem sac IIe X. Co IIe cIung mInI
cIo cac nIan dnI Iren qua cac so do IaI cua 2 Iruong Iop Iren.


Hnh 4.8 . Di truyen cac tnh trang lien ket vi gii
tnh ruoi dam

Quy dnI gen: W = maI do va w = maI Irang.
So do pIep IaI IIuan: do x Irang
P : X
A
X
A
(do) x

X
a
Y (Irang)
Op: X
A
X
a
,Y
F
1
: X
a
Y

X
A
X
A
X
a
X
a
Y 100 do
do do
F
1
x F
1
: X
A
X
a
x X
A
Y
O
F1
: X
A
, X
a
X
A
, Y
F
2
: X
A
Y
X
A
X
A
X
A
(do) X
A
Y (do)
X
a
X
A
X
a
(do) X
a
Y (Irang) (xem InI
4.8)

Ty Ie pIu Iop 50 ruoI caI do : 25 ruoI duc do : 25 ruoI
duc Irang.
KII IaI ruoI caI maI do bnI IIuong voI ruoI duc maI Irang.
+ So do phep lot nghjch: Irang x do
P : X
a
X
a
x X
A
Y
O
p
: X
a
X
A
, Y
F
1
: X
A
Y
X
a
X
A
X
a
(do) X
a
Y (Irang)
- F
1
x F
1
: X
A
X
a
x X
a
Y
- O
F1
: X
A
, X
a
X
a
, Y
- F
2
: X
A
Y
X
A
X
A
X
a
(do) X
A
Y (do)
X
a
X
a
X
a
(Irang) X
a
Y (Irang) (xem InI
4.9)

Ty Ie pIu Iop 25 caI do : 25 caI Irang : 25 duc do :
25 duc Irang.
KeI qua so do IaI pIu Iop voI Iy Ie kIeu InI da xuaI IIen
Iren IIuc Ie, cIung Io gIa IIIeI cIo rang cap gen Aa IIen keI
Iren nIIem sac IIe gIoI InI X Ia dung.


Hnh 4.9 . Dt trugen coc tnh trong lten ket uot gtot tnh
kht lot ruot cot not trong uot ruot duc not do Lnh thuong.
Ket luon : NIung gen IIen keI Iren nIIem sac IIe X dI
Iruyen cIeo Iu me den con IraI, Iu bo den con gaI.
Ngay nay nguoI Ia da Im ra duoc raI nIIeu gen quy dnI
InI Irang IIuong IIen keI Iren nIIem sac IIe gIoI InI (X) va IaI
ca nIung gen IIen keI nay deu Iuan IIeo quy IuaI "dI Iruyen
cIeo". V du: o nguoI co cac cac gen quy dnI benI mu mau do,
benI mau kIo dong, benI roI Ioan IoaI dong co co... IIen keI
Iren nIIem sac IIe gIoI InI (X), ngoaI cac gen ke Iren con co
kIoang 60 gen kIac IIen keI voI nIIem sac IIe gIoI InI X.
L, Gen lten ket tren nhten soc the gtot tnh Y:
Hang oc suy Iuan cIung Ia cung bIeI ngay rang neu moI gen
nao do nam Iren nIIem sac IIe gIoI InI Y II gen do cung cI
dI Iruyen cIo gIoI nao cung cIua nIIem sac IIe Y, boI vay nguoI
Ia cung da keI Iuan rang:" Cac gen IIen keI Iren nIIem sac IIe
goI InI Y II se Iuan IIeo quy IuaI "dI Iruyen Iruc IIep" Iuc Ia
Iu bo den con IraI.
V du: NguoI Ia da IIeo doI moI gIa dnI co IIen Iuong con
IraI moc nIIeu Iang Iong o vanI IaI, kIao saI qua 5 IIe Ie, InI
Irang nay cI IIay o con IraI ma kIong Ie xuaI IIen o con gaI.
Ieu nay co IIe kIang dnI rang gen quy dnI InI Irang nay
pIaI nam Iren nIIem sac IIe gIoI InI Y.
Tuong Iu nguoI Ia da pIaI IIen IIay IaI dnI ngon Iay, IaI
IoI dau ... cung IIen keI Iren nIIem sac IIe gIoI InI Y va cI
xuaI IIen o con IraI.
So do IaI kIem cIung:
P : XX (me) x XY
a
(bo)
Op: X X , Y
a

F
1
: XX XY
a

con gaI bnI IIuong con IraI co IaI
CHNG 5. HOC THUYET TIEN HOA

5.1. Cac quan iem sieu hnh ve tien hoa cua sinh gii.
5.1.1. Nhng quan iem cua ton giao va quan niem hoang ng
trong than thoai ve tien hoa.
TIen Ioa (evoIuIIon) co ngIIa Ia "dan ra", Iay "mo ra", Ia
su cIuyen dan moI cacI co quy IuaI Iu Irang IIaI nay sang Irang
IIaI kIac IIeo moI Iuong xac dnI ngay cang Ioan IIIen Ion.
Ngay Iu IIoI IIuong co, con nguoI da quan Iam den van de
ban cIaI cua su song va nguon goc cua cac IoaI sInI vaI Iren
TraI daI. Van de nay da co raI nIIeu cacI Ira IoI kIac nIau, Iuy
nIIen, IaI cac cacI Ira IoI do deu Iuoc ve IaI quan dIem: Ioac
duy Iam sIeu InI, Ioac duy vaI. Quan dIem duy Iam sIeu InI
cIo rang TraI daI Ia Irung Iam cua vu Iru va moI sInI vaI Iren
TraI daI deu do TIuong de sang Iao ra va baI bIen. Co IIe noI,
quan dIem duy Iam sIeu InI ve IIen Ioa cua sInI gIoI cIIem
moI da v IIong Ir Irong moI IIoI gIan daI Iruoc kII Ioc IIuyeI
DarwIn ra doI.
Trong buoI so kIaI, cuoc song cua con nguoI Iau nIu pIu
IIuoc vao IIIen nIIen, kIen IIuc kIoa Ioc raI IIo so va I oI. e
gIaI IIcI cac IIen Iuong IIIen nIIen quanI mnI, con nguoI
pIaI dua vao cac nIan Io sIeu InI nIu TroI va TIuong de...
CIuyen "TIan Iru IroI" cua nguoI KInI ke rang Ngoc Ioang
TIuong de Ia cIua Ie cua TIe gIan dIeu kIIen 12 v IIan xay
dung nen IroI, daI, nuI song. Sau do Ngoc Ioang dung cIaI can
Irong IroI daI nan ra du IoaI gIong vaI, cIon nIung cIaI IInI Iuy
nIaI Iao nen con nguoI, v vay con nguoI kIon Ion muon vaI.
TIeo IIan IIoaI Trung quoc, sau kII Han Co Iao nen IroI daI,
IIan PIuc HI da Iao ra muon vaI va IIan Nu Oa dung vang Iao
nen con nguoI. Cac dan Ioc kIac cung co nIung cIuyen IIan
IIoaI Iuong Iu. NguoI AI-cap co daI cIo rang IIan KInum da nan
ra nIung con nguoI dau IIen Iren ban xoay Iam do gom.
a so cac Ion gIao deu IIua nIan co moI Iuc Iuong sIeu Iu
nIIen, pII vaI cIaI ngu Ir Iren IIe gIan. TIeo kInI IIanI cua
TIIen cIua gIao, uc CIua TroI Ia IInI Ion baI dIeI, Ioan Iuc,
Ioan quyen. CIua TroI da Iao ra Hau IroI va TraI daI. TraI daI
kIong co InI dang, Ioang vang va cIm dam Irong bong IoI.
KIap noI cI co nuoc pIu day, pIa Iren nuoc cI co IIan IInI.
CIua TroI da Iao ra IroI daI, muon vaI, ke ca con nguoI Irong 6
ngay, ngay IIu nam sInI ra cac IoaI dong vaI va ngay IIu sau
sInI ra IoaI nguoI. CIua TroI da dung daI seI nan ra nguoI dan
ong dau IIen daI Ien Ia Adam, sau do Iay moI xuong suon cua
Adam de Iao nen nguoI dan ba dau IIen Ia Evo. en ngay IIu
bay uc CIua TroI ngI ngoI, ban pIuoc IanI cIo muon vaI sau
kII da sang Iao ra Ioan bo TIe gIoI.
TIeo sacI NIa PIaI, (IIe ky IIu 6), Ioan bo kIong gIan co
000 IIe gIoI, moI IIe gIoI IaI cIIa IIanI cac Iang: Tren co TroI,
TIan IIanI; gIua co nguoI, cIIm IIu, IIao moc; duoI Ia da nguc,
ma qu. TaI ca co 28 coI IroI. Van vaI cIung sInI deu bIen Ioa
IIeo vong Iuan IoI, kIep nay sang kIep kIac Irong 28 coI ay.
MoI vaI deu co IInI Ion, nguoI co IIe Ioa kIep IIanI cam IIu,
co cay. Nguoc IaI, co cay, muong IIu cung co IIe bIen Ioa IIanI
nguoI.
NgoaI nIung quan nIem Ioang duong Irong IIan IIoaI va
Ion gIao, nIIeu nIa kIoa Ioc cung da co gang gIaI IIcI cac
IIen Iuong IIen Ioa, Iy gIaI nguon goc cua sInI gIoI. Tuy nIIen,
do nIung Ian cIe ve kIen IIuc kIoa Ioc va IcI su, nen pIan
Ion cac Ioc IIuyeI IIen Ioa Iuc bay gIo deu Ia cac Ioc IIuyeI
duy Iam ve IIen Ioa.
5.1.2. Cac hoc thuyet duy tam sieu hnh ve tien hoa.
* Thon too luon (Creocttontsn).
PIaIon (427-47 Icn), nIa IrIeI Ioc co daI Hy- Iap, nguoI da
daI co so duy Iam IIan Ioc cIo quan nIem ve su song. TIeo
PIaIon, nIung y nIem (eIdos) Ia nguyen InI cua moI su vaI, no Ion
IaI moI cacI doc Iap voI cac su vaI do. NoI moI cacI kIac, su vaI
nIo co y nIem moI Ion IaI duoc, su vaI cI Ia caI bong cua y nIem.
PIaIon da bao ve quan nIem cua Ion gIao cIo rang IIe xac co song
va cIeI, va cI Ia noI Iru ngu Iam IIoI cua IInI Ion baI dIeI. TIan
Iao Iuan cIo rang moI sInI vaI, ke ca con nguoI deu duoc Iao Ioa
sang Iao ra, Irong do con nguoI duoc sang Iao ra dau IIen. Trong
cac bo pIan cua con nguoI, caI dau duoc Iao ra Iruoc IeI, v no Ia
kI quan cua IInI Ion. ong vaI Ia san pIam suy bIen cua con
nguoI.
* Muc dch luon (Theleologg).
ArIsIoIIe (84-22 Icn), Ioc Iro cua PIaIon, duoc Mac danI
gIa Ia nIa Iu Iuong vI daI nIaI cua IIoI co daI. Ong da pIe pIan
Iy Iuan duy Iam ve cac y nIem cua PIaIon va co nIIeu dong gop
cIo sInI Ioc. Tuy nIIen, kII gIaI IIcI ban cIaI cua su song,
ong b IroI buoc boI cac quan dIem duy Iam. Su pIaI IrIen cua
cac IIen Iuong Iu nIIen duoc ArIsIoIIe gIaI IIcI rap IIeo IoaI
dong co muc dcI cua con nguoI. TIeo AsIsIoIIe, IaI ca cac IIen
Iuong IIIen nIIen deu Iuan IIeo moI Iuong duy nIaI de daI
duoc moI InI IIuc Iy Iuong, IaI ca deu duoc IIuc IIen IIeo
nIung muc dcI cuoI cung. Cac sInI vaI co xua Iuong IoI Ioan
IIIen Ion: Ion da Iuong IoI IIuc vaI, IIuc vaI Iuong IoI dong
vaI, dong vaI Iuong IoI con nguoI,va cuoI cung, con nguoI Iuong
IoI TroI. Tu Iuong cIu dao cua Muc dcI Iuan Ia Irong IIIen
nIIen, moI dac dIem cua sInI vaI deu Iop Iy v deu cIua dung
muc dcI sang Iao cua TIuong de. V du, o nguoI IaI maI nam o
pIa Iruoc v Iuong van dong ve pIa Iruoc, IaI IaI nam o IaI
ben v "ngIe Iu moI pIa"...
Muc dcI Iuan da anI Iuong IIeu cuc den cac quan dIem
ve cac dac dIem IIcI ngII cua sInI vaI. NIIeu nIa sInI vaI
Ioc sau nay da gIaI IIcI su IIcI ngII cua co IIe sInI vaI voI
moI Iruong IIeo quan dIem cua muc dcI Iuan.
* Tten thonh luon uo thuget Thong stnh uot.
Su ra doI cua knI IIen vI cung voI nIung quan saI ban
dau cua Irung va IInI Irung da dan den su ra doI cua TIen
IIanI Iuan. TIen IIanI Iuan gIaI IIcI su InI IIanI cac co
quan Irong qua IrnI pIaI IrIen cua co IIe Iren quan dIem cua
IIan Iao Iuan. TIeo IIuyeI nay, Irong pIoI da co san moI co IIe
IIu nIo voI day du cac co quan va bo pIan. Su pIaI IrIen cua
co IIe cI Ia su Iang IIem ve kcI IIuoc cua cac co quan san co
ma kIong xuaI IIen co quan nao moI. NIa sInI Ioc nguoI uc
HarIe da cIo rang Irong buong Irungcuaba Evo cIua san
200.000 IrIeu pIoI, du sInI ra ca nIan IoaI. MaI kIac,
LeeuwenIook IaI cIo rang, bao IIaI voI day du cac bo pIan da
co san Irong IInI Irung, co IIe me cI cung cap cIaI dInI duong
cIo co IIe con do pIaI IrIen. LeuwenIook daI dIen cIo Iruong
pIaI anImacuIIsm (dong vaI be nIo).
NIu vay, mac du co nIung quan nIem cu IIe kIac nIau, cac
nIa IIen IIanI Iuan deu cIo rang moI co quan, bo pIan Irong
co IIe sInI vaI da duoc dnI Iruoc, co IIe cI cIua dung nIung
caI san co cua TIuong de. KIo kIan Ion nIaI cua IIen IIanI
Iuan Ia gIaI IIcI IIen Iuong bIen d va dI Iruyen. TIeo IIen
IIanI Iuan, con caI pIaI IuyeI doI gIong voI bo me cua cIung,
song Iuc bay gIo nguoI Ia da bIeI rang con caI mang cac dac InI
cua ca bo Ian me, doI kII Ioan Ioan kIong gIong voI bo me.
Cung voI su pIaI IrIen cua IIen IIanI Iuan, LeIbnIz, nIa
Ioan Ioc va IrIeI Ioc nguoI uc, va CIarIe Honne nguoI TIuy sI
da neu ra IIuyeI TIang sInI vaI. TIuc cIaI cua IIuyeI nay Ia
cac Iuan dIem cua TIen IIanI Iuan duoc ap dung kIaI quaI cIo
Ioan bo sInI gIoI. Honne da sap xep IaI ca cac dang vo co va
Iuu co vao nIung bac IIang IIen Ioa kIac nIau IIeo nIIeu bac
nIu mo Ia Irong InI 5.1.
Trong kII sap xep cac bac IIang sInI vaI, Honne da pIaI
IIen cac dang Irung gIan cIuyen IIep kIac nIau. V du, ong cIo
rang Iao da Ia Irung gIan gIua kIoang vaI va IIuc vaI ; doI va
soc bay Ia Irung gIan gIua cIIm va dong vaI co vu... Honne da
gIaI IIcI su Ion IaI cua cac dang Irung gIan nay Ia do co cac
muc do gan nIau cua moI IraI Iu da dnI Iruoc. Mac du IIuyeI
TIang sInI vaI mang nIung noI dung IIen bo ve IIen Ioa cua
sInI gIoI, Iac gIa cua no van kIong nIan IIay duoc cac dang
sInI vaI co Io cIuc cao duoc InI IIanI Iu cac dang co Io cIuc
IIap Ion Irong moI qua IrnI IIen Ioa Iau daI.
Kh o
Thu o
Chim o
Ca o
Con trung o
Thc vat o
Tao a o
a o
at o
Nc o
Khong kh o
La o
Nguyen t o
Hnh 5.1 . Coc Loc thong chnh trong thong stnh uot cuo
Ronne.
5.2. Hoc thuyet tien hoa cua Lamark.
NIa Iu nIIen Ioc xuaI sac nguoI PIap Jean HapIIsIe de
Lamark duoc coI Ia nguoI dau IIen xay dung nen Ioc IIuyeI IIen
Ioa Iuong doI Ioan va co Ie IIong. Trong Iac pIam "TrIeI Ioc
dong vaI" ("PIIIosopIIe ZooIogIque", 1809), ong da IrnI bay cac
quan dIem cua mnI ve cac van de kIac nIau Irong IcI su IIen
Ioa cua sInI gIoI, Iu nguon goc cua su song den nguon goc cua
IoaI nguoI.
5.2.1. Nhng quan iem tien hoa cua Lamark.
* Ron chot uo su phot stnh su song:
La moI nguoI IIeo Iruong pIaI IrIeI Ioc Iu nIIen IIan
Iuan, Lamark cIo rang Irong IIIen nIIen moI su vaI va IIen
Iuong deu pIaI IrIen IIeo cac quy IuaI Iu nIIen cua no. Cac quy
IuaI nay da duoc IIIeI Iap Iu kII CIua sang Iao ra IIe gIoI.
Lamark cIong IaI cac quan dIem cua SInI Iuc Iuan (vIIaIIsm) ve
su Ion IaI cua cac "Iuc song" kcI IIcI su van dong cua IIe gIoI
Iuu co. Ong cung pIe pIan cac Iac gIa cua IIuyeI TIang sInI
vaI von dong nIaI Ioa IIe gIoI Iuu sInI va IIe gIoI vo sInI.
e gIaI IIcI su van dong va bIen doI kIong ngung cua
IIe gIoI sInI vaI, Lamark da dua vao gIa IIuyeI FIuIde raI pIo
bIen o IIe ky XVIII. FIuIde Ia cac pIan Iu nIo be Irong IIIen
nIIen co kIa nang cIuyen Iu vaI IIe nay sang vaI IIe kIac.
MoI IIen Iuong Irong IIIen nIIen deu do cac IIuIde gay ra: IIen
Iuong nIIeI do IIuIde nIIeI, cac IIen Iuong dIen, Iu cung deu do
cac IIuIde Iuong ung. TIeo Lamark, "Iuc Iuong dac bIeI" kcI
IIcI IoaI dong song, gay ra cac bIen doI cua sInI vaI cInI Ia
cac IIuIde Iu moI Iruong IIam nIap vao co IIe. Lamark
vIeI:"TIIen nIIen da su dung nIIeI, anI sang, do am Iao nen su
song Iuy y va Iruc IIep..."
Han ve ban cIaI cua su song, Iamark con cIo cIung Ia
bIeI moI dac InI quan Irong cua co IIe sInI vaI Ia pIan Iuy va
IaI Iao, dong IIoI ong cung nIan manI Iam quan Irong cua dInI
duong Irong Ioan bo IoaI dong song cua sInI vaI.
NIu vay, IIeo Lamark, Ioan bo IcI su pIaI IrIen cua cac
dang sInI vaI da baI dau Iruoc day, baI dau bay gIo bang con
duong Iu sInI cua cac dang nguyen sInI. TaI ca cac dang sInI
vaI deu Ia cac Iac pIam IIuc su cua IIIen nIIen da duoc IIuc
IIen Irong moI IIoI gIan daI.
* Su tten hoo cuo coc dong stnh uot .
Luc dau Lamark Ia moI nguoI IIeo quan dIem ve InI baI
bIen cua sInI vaI. CI ve sau ong moI de cap den cac quan dIem
IIen Ioa. TIeo Lamark, qua IrnI pIaI sInI su song Iu cIaI vo
co da dIen ra va dang dIen ra. Ngay nay Iren TraI daI van xuaI
IIen cac dong vaI nguyen sInI Iu cIaI vo sInI. Tu cac dang ban
dau nay dan den cac dong IIuc vaI ngay nay bang con duong
pIuc Iap Ioa dan qua nIIeu IIe Ie. Cac bIen doI Irong qua
IrnI do dIen ra moI cacI Iu Iu, kIo nIan IIay. TIoI gIan da
cIaI daI vasu IIay doI cua dIeu kIen song co moI y ngIIa quan
Irong doI voI cac bIen doI noI Iren.
* Coc nhon to chnh cuo tten hoo.
Trong Ioc IIuyeI cua mnI, Lamark da IrnI bay IaI yeu
Io co ban cua IIen Ioa Ia su IIem IIen (OradaIIon) va su bIeI Ioa
IIcI ngII do su IIay doI cua dIeu kIen moI Iruong song. Su IIem
IIen Ia su IIen bo dan dan ve Io cIuc cua co IIe, "baI dau Iu
nIung co IIe don gIan nIaI va keI IIuc o nIung co IIe Ioan
IIIen nIaI". NIu vay, quan dIem ve su IIem IIen cua Lamark
cIu anI Iuong cua IIuyeI TIang sInI vaI.
e cIung mInI cIo quan dIem cua mnI, Lamark da can
cu vao dac dIem cua cac co quan quan Irong nIu Ie IIan kInI,
Ie Iuan Ioan... sap xep gIoI dong vaI IIanI 14 Iop Irong 6 bac
IIem IIen. Quan dIem ve su IIem IIen cua Lamark mang nang
dau an cua Iruong pIaI Tu nIIen IIan Iuan. Ong da gIaI IIcI
sInI vaI ngay cang co Io cIuc pIuc Iap Ia do Irong moI co IIe
da Ion IaI moI kIuynI Iuong IIen IoI Ioan IIIen, "IraI Iu Iu
nIIen do ang sang Iao IoI cao cua moI vaI ap daI". NIu vay,
sau kII duoc TIuong de sang Iao ra, moI vaI se pIaI IrIen IIeo
nIung quy IuaI Iu nIIen ngoaI su dIeu kIIen cua TIuong de. Tu
nIIen IIan Iuan vua mang InI duy Iam (TIuong de sang Iao),
vua mang InI duy vaI (van vaI pIaI IrIen IIeo cac quy IuaI Iu
nIIen).
* Vot tro cuo ngoot conh.
KIuynI Iuong IIem IIen cI quy dnI cIIeu Iuong IIen
Ioa cIung cua sInI gIoI Iu don gIan den pIuc Iap. TIeo Lamark,
su IIem IIen cI dung va nIan ro Irong nIung nIom cInI cua
Ie IIong pIan IoaI. Trong IIuc Ie, dIeu kIen song kIong dong
nIaI va Iuon IIay doI. o cInI Ia nguyen nIan pIavo su IIem
IIen, Iam cIo Irong moI muc do IIem IIen sInI vaI b bIen doI ve
cII IIeI cau Iao. Su IIay doI nay Iu Iu nIung duoc IcI Iuy qua
moI IIoI gIan raI daI, ngay cang Iam cIo sInI vaI bIen doI sau
sac. Lamark cIo rang IIuc vaI va dong vaI bac IIap cIu anI
Iuong Iruc IIep cua dIeu kIen song. oI voI IIuc vaI, nIung
IIay doI cua dIeu kIen moI Iruong se dan den nIung IIay doI
dang ke Irong co IIe sInI vaI, kcI IIcI su pIaI IrIen bo pIan
nay Iay Iam IIeu gIam bo pIan kIac. Neu dIeu kIen moI Iruong
IIay doI duoc duy Ir qua nIIeu IIe Ie, se dan den su InI
IIanI IoaI moI. KIac voI IIuc vaI, dong vaI co Ie IIan kInI
pIaI IrIen cIu anI Iuong gIan IIep cua dIeu kIen ngoaI canI.
TIoI gIan can IIIeI de dIeu kIen song Iam pIaI sInI nIung IIay
doI o nIom co IIe nay IIuong daI Ion so voI o IIuc vaI. Lamark
da neu Ien IaI quy IuaI ve Iac dong cua dIeu kIen ngoaI canI
Ien dong vaI. Quy IuaI IIu IaI IIuong duoc bIeI duoI Ien "su dI
Iruyen cac InI Iap nIIem". ay Ia moI saI Iam cua Lamark.
5.2.2 anh gia chung ve hoc thuyet tien hoa Lamark.
Lamark Ia nguoI dau IIen kIong cI neu ra cac bang cIung
rIeng re ve IIen Ioa ma con da kIaI quaI Ioa cIung IIanI moI
Ioc IIuyeI IIen Ioa mang Ien ong. Cong IIen quan Irong nIaI cua
Lamark Ia ong da cIung mInI rang gIoI sInI vaI, ke ca IoaI nguoI,
Ia san pIam cua moI qua IrnI IIen Ioa Iau daI, Iu don gIan den
pIuc Iap. TaI ca cac bIen doI Irong IIe gIoI vo co va Iuu co deu
dIen ra IIeo cac quy IuaI Iu nIIen cua no. NgoaI ra Lamark cung
da nIan manI vaI Iro cua dIeu kIen ngoaI canI cung voI co cIe
Iac dung cua no Irong vIec InI IIanI cac dac dIem IIcI ngII o
sInI vaI.
Quan dIem cua Lamark ve nguon goc IoaI nguoI Ia quan
dIem duy vaI. LoaI nguoI kIong pIaI Ia san pIam va muc dcI
cua "ang sang Iao" ma co nguon goc Iu nguoI vuon co. CInI
dIeu kIen song da bIen doI IoaI "bon cII", pIan Ioa IIanI IoaI
nguoI co IaI cIan va IaI Iay. To IIen IoaI nguoI Ia dong vaI song
IIanI xa IoI va doI song Iap IIe da Iam pIaI sInI ra IIeng noI.
Sau nay DarwIn da ke IIua cac quan dIem cua Lamark Irong
Ioc IIuyeI IIen Ioa cua mnI.
Mac du co nIIeu dIem IIen bo, Ioc IIuyeI IIen Ioa cua
Lamark con co nIIeu IIIeu soI. TIu nIaI, ong da dung kIuynI
Iuong IIem IIen de gIaI IIcI su IIen Ioa cua sInI gIoI Iu don
gIan den pIuc Iap, dung su "co gang noI IaI ben Irong" cua sInI
vaI de gIaI IIcI su InI IIanI cac co quan moI o sInI vaI. ay
Ia moI quan dIem duy Iam. TIu IaI, Lamark da danI gIa qua
cao vaI Iro cua dIeu kIen ngoaI canI va cIua gIaI IIcI dung dan
co cIe Iac dung cua ngoaI canI. VIec gIaI IIcI su InI IIanI
cac dac dIem IIcI ngII o sInI vaI Iren quan dIem "dI Iruyen
Iap nIIem" Ia kIong dung.
5.3. Hoc thuyet tien hoa cua Darwin.
5.3.1. S ra i cua hoc thuyet Darwin.
Su pIaI IrIen cua kIoa Ioc, kInI Ie va xa IoI o AnI va
cIau Au cuoI IIe ky 18 va dau IIe ky 19 Iao IIen de cIo su ra
doI cua Ioc IIuyeI DarwIn. Cuoc cacI mang Iu san AnI cuoI IIe
ky 18 cung voI cuoc cacI mang Irong cong ngIIep da Iam cIo
nuoc AnI Iro IIanI cuong quoc Iu ban Ion nIaI IIe gIoI. Su
banI Iruong IIuoc da cua AnI Iao dIeu kIen cIo DarwIn co IIe
ngIIen cuu Ie sInI vaI o nIIeu vung kIac nIau Iren IIe gIoI.
Ieu nay raI quan Irong doI voI vIec InI IIanI Iac pIam
"Nguon goc cac IoaI" sau nay cua DarwIn.
Song song voI su pIaI IrIen kInI Ie xa IoI, nIung IIanI
Iuu ve kIoa Ioc Iu nIIen co moI vaI Iro dac bIeI quan Irong
Irong vIec InI IIanI cac Iu Iuong IIen Ioa moI. Su pIaI IrIen
cua da cIaI Ioc, co sInI Ioc da Iam sang Io IcI su pIaI IrIen
cua sInI vaI gan IIen voI IcI su pIaI IrIen cua TraI daI. Cac
cong IrnI ve Iong Iop cac Iop cIaI Iuu co cIo pIep con nguoI
IIeu bIeI vaI Iro cua cac quy IuaI Ioa Ioc doI voI su song, cIung
mInI nguoI goc vo co cua IIe gIoI Iuu co. Su ra doI cua cac
pIuong pIap so sanI Irong pIoI sInI Ioc va Irong cac IInI vuc
kIac nIau cua sInI Ioc Iam cIo nguoI Ia IIeu bIeI ro Ion ban
cIaI su kIac nIau gIua cac dang sInI vaI va nguyen nIan cua
no.
DarwIn da ke IIua IaI ca cac Iu Iuong kIoa Ioc do de xay
dung Ioc IIuyeI IIen Ioa cua mnI. Hoc IIuyeI nay, IIeo danI
gIa cua Mac, Ia moI Irong nIung pIaI mInI kIoa Ioc vI daI nIaI
cua IIe ky 19. Hoc IIuyeI DarwIn de cap den nIIeu van de
kIac nIau, o day cIung Ia cI ngIIen cuu Ioc IIuyeI DarwIn ve
cIon Ioc Iu nIIen.
5.3.2. Hoc thuyet Darwin ve chon loc t nhien.
Cac Ioc IIuyeI IIen Ioa Iruoc DarwIn da kIong gIaI quyeI
duoc IaI van de co ban cua IIen Ioa Ia nguon goc cac IoaI va su
InI IIanI cac dac dIem IIcI ngII cua sInI vaI.
Sau kII IIanI cong Irong vIec su dung Iy IIuyeI cua cIon
Ioc nIan Iao de gIaI IIcI su IInI ngII cua sInI vaI voI nIung
nIu cau nIaI dnI cua con nguoI, DarwIn baI Iay vao xay dung
Iy IIuyeI ve cIon Ioc Iu nIIen. Trong Iu nIIen, moI sInI vaI deu
mang cac dac dIem IIcI ngII voI moI Iruong song cua no. Ieu
do cIung Io rang Irong Iu nIIen cung Ion IaI moI InI IIuc
cIon Ioc. DarwIn goI do Ia cIon Ioc Iu nIIen. Ong da dnI ngIIa
cIon Ioc Iu nIIen nIu sau: " Su bao Ion cac saI d ca IIe va
nIung bIen doI co IoI, su IIeu dIeI cac saI d ca IIe va nIung
bIen doI co IaI duoc IoI goI Ia cIon Ioc Iu nIIen Iay Ia su song
soI cua cac dang IIcI ngII nIaI". TIeo dnI ngIIa noI Iren, noI
dung co ban cua cIon Ioc Iu nIIen Ia su bao Ion va duy Ir, cac
bIen d co IoI, su dao IIaI cac bIen d co IaI. KeI qua cuoI cung
cua cIon Ioc Iu nIIen Ia su Ion IaI cua cac dang sInI vaI IIcI
ngII nIaI.
HIen d Ia moI dac dIem co ban cua sInI vaI. Trong IIIen
IIIen Iuon Iuon pIaI sInI cac bIen d ca IIe da dang va pIong
pIu. NIung bIen d nay, IIeo DarwIn, kIong nIung xay ra o
nIung co quan kem quan Irong Irong co IIe, ma con xay ra o
nIung co quan quan Irong, o ca cac dac dIem dung Iam IIeu
cIuan de pIan IoaI. Trong cung moI dIeu kIen song, co nIung
bIen d co IoI, co nIung bIen d kIong co IoI, IIam cI co IaI
cIo co IIe sInI vaI. NIung ca IIe mang nIung bIen d co IoI, se
co kIa nang song soI cao Ion, co dIeu kIen sInI Iruong va pIaI
IrIen IoI Ion, dan den con cIau ngay cang dong. Nguoc IaI,
nIung ca IIe mang bIen d kIong co IoI Ioac co IaI, sInI Iruong
va pIaI IrIen kem, raI I kIa nang song soI, con cIau ngay
cang I va dI den cIo b dIeI vong. KeI qua Ia cI nIung sInI vaI
nao IIcI ngII cao voI dIeu kIen song cua no moI Ion IaI va pIaI
IrIen. CIon Ioc Iu nIIen Ia moI InI IIuc Iu pIaI, xay ra o moI
noI moI Iuc. DarwIn da neu ra moI v du ve cIon Ioc Iu nIIen
nIu sau: Tren dao Mandero, Irong dIeu kIen gIo raI manI II doI
voI con Irung co canI cung raI kIoe Ioac canI b IIeu gIam Ia
nIung bIen d co IoI. KeI qua Ia cIon Ioc Iu nIIen da Iam cIo
Irong 550 IoaI canI cung Iren dao nay co den 220 IoaI kIong
bay duoc.
KIac voI cIon Ioc nIan Iao, cIon Ioc Iu nIIen Ia moI qua
IrnI Iu pIaI, xay ra Irong moI IIoI gIan daI, no cI gIu IaI
nIung bIen d co IoI cIo ban IIan sInI vaI, Iam cIo sInI vaI
bIen doI Ioan dIen va sau sac.
Co IaI nguyen nIan dan den cIon Ioc Iu nIIen. Nguyen
nIan IIu nIaI IIuoc ve noI IaI ban IIan sInI vaI, do Ia sInI vaI
Iuon pIaI sInI cac bIen d IIeo cac Iuong kIac nIau. Nguyen
nIan nIu IaI, sInI vaI pIu IIuoc vao cac dIeu kIen cua moI
Iruong song. HaI nguyen nIan nay dan den moI IaI yeu Ia su
cIon Ioc.
Cung voI cIon Ioc Iu nIIen, DarwIn da dua ra kIaI nIem
ve dau IranI sInI Ion, xem day nIu Ia dong Iuc cua qua IrnI
cIon Ioc Iu nIIen. NIu da noI o Iren, sInI vaI pIaI pIu IIuoc
vao dIeu kIen moI Iruong song, Irong do co cac dIeu kIen IIuan
IoI va dIeu kIen baI IoI. e Ion IaI va pIaI IrIen, sInI vaI pIaI
IIuong xuyen dau IranI cIong IaI cac dIeu kIen baI IoI, gIanI
Iay cac dIeu kIen co IoI. DarwIn goI do Ia dau IranI sInI Ion.
Qua dau IranI sInI Ion, nIung ca IIe kem IIcI ngII se b dao
IIaI. au IranI sInI Ion bao gom nIIeu moI quan Ie pIu IIuoc
raI pIuc Iap gIua sInI vaI voI dIeu kIen cua moI Iruong, Irong do
quan Ie gIua sInI vaI voI sInI vaI gIu moI vaI Iro quan Irong.
Qua cIon Ioc Iu nIIen va dau IranI sInI Ion gIua cac IoaI sInI
vaI da InI IIanI moI Irang IIaI can bang va cIung IIcI ngII
voI Irang IIaI can bang do.
MoI noI dung co ban cua Ioc IIuyeI DarwIn Ia van de InI
IIanI cac dac dIem IIcI ngII o sInI vaI. DarwIn da van dung
Iy IIuyeI va IIuc Ie cIon Ioc Iu nIIen de gIaI quyeI van de nay.
NIu da bIeI, dau IranI sInI Ion Ia dong Iuc cIu yeu cua cIon
Ioc Iu nIIen. Cac yeu Io baI IoI cua moI Iruong song IIuong
xuyen gay ra su dao IIaI nIung ca IIe kem IIcI ngII. Trong
Ioan canI do cac ca IIe Irong cung moI IoaI Iuon Iuon pIaI
canI IranI voI nIau.
Trong su canI IranI nay II nIung dac dIem cua co IIe
nIu kIa nang cIong cIu, kIem moI, Iu ve... dong vaI Iro quan
Irong, co y ngIIa quyeI dnI doI voI su Ion IaI, pIaI IrIen Iay
dIeI vong cua ca IIe nay Ioac ca IIe kIac. CanI IranI Irong
moI nIom ca IIe co IIe mang InI cIaI cIu dong. V du do IIoI
IIeI baI IoI, nguon IIuc an Iro nen kIan IIem, cac ca IIe pIaI
canI IranI voI nIau Irong vIec Im kIem IIuc an. Trong Iruong
Iop nay cIon Ioc Iu nIIen se dan den vIec IIay doI cIe do kIem
an, IIay doI nguon IIuc an, Ian cIe sInI san de gIam so Iuong
ca IIe Ioac pIaI sInI kIeu Irao doI cIaI IIeu qua va IIeI kIem
Ion. CanI IranI cung co IIe Ia IIu dong, v du canI IranI Irong
vIec cIong IaI dIeu kIen kI Iau baI IoI, cIong ke IIu Ioac benI
IaI.
CIon Ioc Iu nIIen se Iam pIaI IrIen cac kIa nang Iu ve co
IIeu qua nIaI, Iang cuong InI cIong cIu cua sInI vaI. NIu
vay, canI IranI gIua cac ca IIe Irong cung moI nIom se Iam
bIen doI cac dac dIem cau Iao cua co IIe, nang cao kIa nang
IIcI ngII cua co IIe sInI vaI voI moI Iruong song.
Trong qua IrnI dau IranI sInI Ion, nIung ca IIe kem
IIcI ngII se b IIeu dIeI va b dao IIaI (eIemInaIIon) Irong qua
IrnI sInI san. Do kem IIcI ngII, kIa nang sInI san IIap, con
cIau cua nIung ca IIe nay ngay cang IIem dan va dI den cIo
b dIeI vong. Ieu nay raI quan Irong, v qua IrnI IIen Ioa
kIong IIe xay ra cI voI nIung ca IIe don doc ma pIaI dIen ra
Irong Ioan bo quan IIe, o do cac ca IIe co quan Ie maI IIIeI
voI nIau qua qua IrnI sInI san va qua moI quan Ie pIuc Iap
voI ngoaI canI.
Trong qua IrnI cIon Ioc Iu nIIen co su duy Ir, IcI Iuy
va Iang cuong cac dac dIem IIcI ngII, IIeu dIeI va dao IIaI cac
dang kem IIcI ngII. TIeo DarwIn do Ia maI cIu yeu cua cIon
Ioc Iu nIIen, co InI cIaI quyeI dnI voI su IIen Ioa cua IoaI.
HIen d ca IIe o sInI vaI raI da dang va pIong pIu, co gIa Ir
kIac nIau Irong cung moI Ioan canI song. KII dIeu kIen song
IIay doI, cI co nIung ca IIe mang bIen d co IoI, cIo pIep co
IIe IIcI ngII voI moI Iruong song moI moI Ion IaI. CIon Ioc Iu
nIIen se Iam cIo nIung bIen d co IoI xuaI IIen ngau nIIen o
moI vaI ca IIe, duoc IcI Iuy dan dan Iro IIanI nIung bIen doI
sau sac pIo bIen cIo IoaI. o cInI Ia Iac dung sang Iao cua
cIon Ioc Iu nIIen .
DarwIn va nIung nguoI ung Io ong da dua ra nIung v du
co InI IIuyeI pIuc de cIung mInI cIo Iuan dIem cua mnI.
MoI Irong nIung v du do Ia IIen Iuong "mau den kI ngIe" o IoaI
buom Rtston Retulorto. Truoc IIe ky 19 IoaI buom nay Iuc do I
duoc bIeI IoI, Iuon Iuon co mau Irang voI nIung dom den Iren
canI va IIan, duoc goI Ia IoaI dIen InI. Cuoc cacI mang cong
ngIIep o AnI da Iam bIen doI cac vung nong IIon cIung quanI
cac Irung Iam cong ngIIep. KIoI IIan, buI Iu cac nIa may da
pIu mau den Ien IIan va Ia cay. ay cInI Ia nguyen nIan gay
ra su bIen doI IIen Ioa o nIIeu IoaI con Irung.
Nam 1850, Ian dau IIen o MancIesIer nguoI Ia da baI duoc
moI dang buom Rtston Letulorto co mau den kIac voI IoaI dIen
InI. Dang den nay duoc goI Ia dang CorLonorto. Dang
CorLonorto duoc Iang cuong on dnI Iu gIua IIe ky19 cIo den
nay. KIong nIung cIung duoc baI gap o MancIesIer ma con gap
o nIIeu vung ky ngIe kIac va ngay cang Iro nen pIo bIen. Mac
du dang Irang dIen InI Iruoc do raI pIo bIen, ngay nay cIung
Iro nen IIem gap. Trong dIeu kIen moI Iruong song IIay doI,
mau dem pIu Ien Ia va IIan cay, nIung ca IIe con Irung mang
bIen d mau den Ia co IoI v IranI duoc su pIaI IIen cua ke IIu.
CIon Ioc Iu nIIen Iam cIo nIung ca IIe nay ngay cang sInI soI
va pIaI IrIen, cIIem uu IIe. Nguoc IaI dang mau Irang Iuc nay
Iro nen baI IoI do de b ke IIu pIaI IIen IIeu dIeI, so Iuong
ngay cang gIam.
5.3.3. anh gia hoc thuyet ve chon loc t nhien cua Darwin.
Hoc IIuyeI cIon Ioc Iu nIIen cua DarwIn duoc xay dung
moI cacI Ie IIong Iren moI co so kIoa Ioc cIaI cIe. Ong da
nIan IIay van de Irung Iam cua Iy Iuan IIen Ioa Ia gIaI quyeI
van de IIcI ngII cua sInI vaI. TIuc Ie cIo IIay ong da gIaI
quyeI IIanI cong van de nay Iren quan dIem duy vaI. Hoc
IIuyeI cua ong da nIanI cIong duoc cac nIa kIoa Ioc IIua
nIan.
Truoc DarwIn, cac nIa muc dcI Iuan cIo rang InI IIcI
ngII cuasInI vaI Ia sang Iao cua TIuong de, no Iop Iy IuyeI doI
va kIong IIay doI. CIong IaI quan dIem Iren, DarwIn da cIung
mInI rang cac dac dIem IIcI ngII o sInI vaI Ia san pIam cua
cIon Ioc Iu nIIen, cI co InI Iop Iy Iuong doI, ngay cang Ioan
IIIen va co IIe IIay doI kII dIeu kIen song IIay doI.
DarwIn da pIe pIan cacI gIaI IIcI InI Iop Iy cua IIe gIoI
Iuu co Irong quan dIem cua IIan Iao Iuan va muc dcI Iuan.
TnI Iop Iy nay kIong pIaI Ia muc dcI sang Iao Iay xep daI
cua IIuong de ma Ia keI qua cua qua IrnI cIoc Ioc. CInI Irong
qua IrnI cIon Ioc, cac dang Iop Iy se duoc gIu IaI va pIaI
IrIen, cac dang kIong Iop Iy se b dao IIaI.
Mac du Iuc bay gIo dI Iruyen Ioc cIua pIaI IrIen, DarwIn
da nIan IIay vaI Iro cua bIen d, dI Iruyen va cIon Ioc Iu nIIen,
xem day nIu nIung nIan Io cInI cua qua IrnI IIen Ioa. SInI
vaI Iuon pIaI sInI cac bIen d ngau nIIen IIeo nIIeu Iuong
kIac nIau. DI Iruyen IcI Iuy cac bIen d co IoI va cIon Ioc Iu
nIIen quy dnI cIIeu Iuong, nIp dIeu IcI Iuy, Ia nguyen nIan
InI IIanI cac dac dIem IIcI ngII o sInI vaI.
MoI cong IIen nua cua DarwIn Ia ong da de cap den moI
kIa canI moI Irong Iac dung cua cac yeu Io ngoaI canI, pIan
bIeI ngoaI canI voI cIoc Ioc Iu nIIen. CIon Ioc Iu nIIen Ia Iac
dung cua cac yeu Io cII pIoI su Ion IaI cua sInI vaI IIong qua
su dau IranI sInI Ion va dao IIaI cac dang kem IIcI ngII .
Mac du co nIung dong gop Io Ion, Hoc IIuyeI cIon Ioc Iu
nIIen cua DarwIn cung co nIung Ian cIe nIaI dnI. CI IIay
duoc cac bIen d ca IIe ma kIong IIay duoc nguyen nIan cua
no. DarwIn da kIong gIaI quyeI duoc IrIeI de moI quan Ie nIan
qua Irong su IIen Ioa cua IIe gIoI Iuu co. Mac kIac do cIua
IIeu bIeI ve qua IrnI dI Iruyen, ve sau DarwIn co xu Iuong Iro
IaI voI quan dIem cua Lamark ve Iac dung Iruc IIep cua cac yeu
Io ngoaI canI.


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nIu da mo Ia con Ion IaI moI con duong kIu CO

. TIem vao do,

) Irong Ie bao E. coII cung duoc

noI Iren (InI .18).

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