DUNAJSKI A. & JAŁA Z.

2004: Rzeźba terenu jako czynnik kształtujący strukturę roślinności w Karkonoszach

– studia krajobrazowe z zastosowaniem GIS. In: ŠTURSA J., MAZURSKI K. R., PALUCKI A. & POTOCKA J. (eds.),
Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., Listopad 2003, Szklarska Poręba. Opera
Corcontica, 41: 256–267.

RZEŹBA TERENU JAKO CZYNNIK KSZTAŁTUJĄCY STRUKTURĘ

ROŚLINNOŚCI W KARKONOSZACH – STUDIA KRAJOBRAZOWE
Z ZASTOSOWANIEM GIS

The landforms as the factor responsible for vegetation structure in the Karkonosze
National Park: the landscape level inventory with the application of the GIS

DUNAJSKI ANDRZEJ1 & JAŁA ZYGMUNT2

1
Stacja Ekologiczna, Instytut Biologii Roślin, Uniwersytet Wrocławski
ul. Kanonia 6/8, 50−328 Wrocław, PL, e−mail: dunajski@biol.uni.wroc.pl
2
Karkonoski Park Narodowy, ul. T. Chałubińskiego 23, 58−570 Jelenia Góra, PL,
e−mail: gis@kpnmab.pl

Analizowano wzorzec przestrzennego rozmieszczenia wybranych grup zbiorowisk roślin−

nych oraz różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w odniesieniu do zróżnicowania
wybranych cech rzeźby terenu. Nie stwierdzono korelacji różnorodności fitocenotycznej
krajobrazu z pojedynczymi cechami rzeźby. Jednak po uwzględnieniu większej liczby
cech topograficznych tj. nachylenia stoków, wysokości bezwzględnej oraz różnorodności
topografii uzyskano istotny statystycznie model, z wykorzystaniem regresji wieloczynni−
kowej. Wysoka wartośći różnorodności fitocenotycznej krajobrazu pięter leśnych jest
skutkiem znacznego zróżnicowaniem dynamicznego roślinności leśnej oraz wysokiego
stopnia dominacji w fitokompleksach nieleśnych, zwłaszcza w partiach wierzchowinowych.

The relationship of topography and spatial distribution was chosen by groups of plant
communities, as well as landscape level vegetation diversity were studied. Correlation
between the landscape biodiversity and single topographic factors have not been found.
The statistically significant multiple regression, explaining the landscape vegetation diversity
throu the slope inclination, elevation and topographic diversity explains only 10 % of
variability and suggests the importance of other factors not included in the model.
Unexpectedly high value of the landscape vegetation diversity within the forest region
could be explained by high dynamic variability of forest communities and by high
dominance rate of the subalpine vegetation.

Słowa kluczowe: topografia, krajobraz, roślinność, bioróżnorodność, GIS

Keywords: topography, landscape, vegetation, biodiversity, GIS

WSTĘP

W środowisku wysokogórskim rzeźba terenu jest jednym z głównych czynników siedliskowych

kształtujących strukturę roślinności (WHITTAKER 1960, HARMON & al. 1983, BALCERKIEWICZ &WOJTERSKA
1985, SPIES & OHMANN 1998). Rzeźba, bezpośrednio lub pośrednio, wpływa na takie ważne dla roślin

256
czynniki, jak zasoby wodne, zasoby pierwiastków biogennych, promieniowanie słoneczne oraz frekwencja
i natężenie zaburzeń. Biorąc pod uwagę hierarchiczną, wielopoziomową organizację układów
ekologicznych oraz czynników generujących to uporządkowanie, wskazuje się na rzeźbę jako czynnik
niższego rzędu w stosunku do klimatu i geologii. Tym samym przypisuje się jej rolę strukturotwórczą,
nie wykraczającą poza pojedyncze fitokompleksy krajobrazowe (MATUSZKIEWICZ 1978). Jednak pojęcie
rzeźby czy też form terenu nie odnosi się do określonego poziomu organizacyjnego, czy też przestrzennego.
W ramach tego pojęcia mieszczą się formy terenu o różnej skali przestrzennej od megaform poczynając,
tj. niziny, wyżyny czy góry – poprzez makroformy i mezoformy, np. pojedyncze grzbiety górskie, stoki
czy doliny – aż do mikroform związanych z lokalnym oddziaływaniem czynników rzeźbotwórczych
(BALCERKIEWICZ & WOJTERSKA 1985). Zatem, w tym szerszym sensie, rzeźba terenu wywiera wpływ
ponad lokalny, modyfikując czynniki najwyższego rzędu, a w szczególności klimat.
Masyw Karkonoszy zbudowany jest głównie z granitów oraz, w części wschodniej, z granito−
gnejsów, gnejsów i łupków krystalicznych. Są to skały o podobnych właściwościach geochemicznych.
W związku z tym elementy rzeźby terenu, takie jak wysokość n.p.m., nachylenia, ekspozycje, formy
postglacjalne, pokrywy stokowe nabierają w Karkonoszach szczególnego znaczenia i stanowią główny
czynnik siedliskotwórczy.
Roślinność Karkonoszy od dawna była przedmiotem intensywnych badań fitosocjologicznych (MACKO
1952, MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1967). Jednak dopiero opracowanie mapy roślinności
rzeczywistej stworzyło podstawy do jej przestrzennej analizy (MATUSZKIEWICZ & MATUSZKIEWICZ A.
1974). Specyficzna struktura roślinności znalazła wyjaśnienie w teorii dotyczącej wzorca różnorodności
biologicznej, uniwersalnej dla łańcuchów górskich typu hercyńskiego, zwanej systemem Anemo−
Orograficznym (JENÍK 1997). Tak więc stan naszej wiedzy na temat relacji roślinności i geomorfologii
można uznać za zaawansowany. Motywację do podjęcia dalszych studiów w tym zakresie stwarza
rozwój narzędzi cyfrowych, umożliwiających zastosowanie metod wykraczających poza metody opisowe
i kartograficzne. Narzędzia cyfrowe umożliwiają ilościową analizę struktur przestrzennych, dzięki czemu
możliwe jest statystyczne testowanie formułowanych hipotez oraz matematyczny, a więc bardzo ścisły
i lapidarny opis obserwowanych od dawna zjawisk. Dzięki systemowi GIS możliwe jest również łatwe
uzyskiwanie informacji o różnych cechach rzeźby terenu, a także automatyczne klasyfikowanie jednostek
geomorfologicznych na podstawie wielu cech (MACMILLAN & al. 2003).
Celem niniejszego opracowania jest zaprezentowanie możliwości, jakie daje system informacji
przestrzennej (GIS) w badaniach roślinności, a w szczególności testowanie hipotez o uporządkowanym
względem określonych cech rzeźby terenu rozmieszczeniu funkcjonalnych grup zbiorowisk oraz określenie
relacji pomiędzy różnorodnością fitocenotyczną krajobrazu a rzeźbą terenu. Poprzez różnorodność
fitocenotyczną krajobrazu rozumiemy tutaj różnorodność roślinności na poziomie krajobrazowym,
wyrażającą się liczbą oraz wielkością płatów poszczególnych fitocenoz lub ich faz rozwojowych,
zaklasyfikowanych na mapie roślinności rzeczywistej jako odrębne jednostki syntaksonomiczne.

MATERIAŁ I METODY

Analizy przestrzenne przeprowadzono na warstwach rastrowych z wykorzystaniem programu

GRASS 5.0. Podstawowym źródłem informacji o strukturze roślinności była mapa roślinności
rzeczywistej Karkonoskiego Parku Narodowego (MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1974).
W wyniku jej generalizacji przygotowano mapy pochodne zawierające informacje o biochorach
analizowanych grup zbiorowisk roślinnych (Tab. 1.).
Informacje o rzeźbie terenu zostały uzyskane z cyfrowego modelu terenu, o rozdzielczości 10 m,
będącego rezultatem digitalizacji rysunku poziomic na mapach topograficznych 1:10 000. Na jego
podstawie automatycznie wygenerowano mapy pochodne, takie jak mapę spadków, ekspozycji
i hipsometrii. Dodatkowo, za pomocą programu GRASS 5.0, wygenerowano mapy podstawowych
kształtów terenu oraz mapę różnorodności topograficznej terenu. Mapę podstawowych kształtów terenu

257
Tab. 1. Grupy zbiorowisk roślinnych na podstawie mapy roślinności rzeczywistej KPN
(MATUSZKIEWICZ & MATUSZKIEWICZ 1974). Numery w tabeli odpowiadają numerom jednostek
syntaksonomicznych w legendzie mapy. Znak + oznacza kompleksową jednostkę składającą
się z dwóch typów fitocenoz.
Tab. 1. Groups of plant communities based on the map of real vegetation KPN (MATUSZKIEWICZ &
MATUSZKIEWICZ 1974). Numbers in the table are the same as the codes from used map legend.
The mark “+” indicate units consisted with two communities.

12345463789
3  12345463789

Nr. ha Nr. ha
Non-forest communities Forest communities
12345463789
67 
9
733789
45943

357
92397
4337
Pinetum mughi sudeticum
40 5,82 26 Piceetum hercynicum sphagnetosum 222,58
+ Empetro-Trichophoretum austriaci
Piceetum hercynicum sphagnetosum
55 Caricetalia fusce 31,82 27 50,59
+ Caricetalia fusce
Caricetea fusce Piceetum hercynicum sphagnetosum
56 15,16 28 3,79
+ Piceetum hercynicum typicum fazy regeneracyjne
Piceetum hercynicum sphagnetosum -
58 Caricetum fusce subalpinum 4,57 36 6,41
halizny
62 Schechzerietalia palustris 0,89
63 Empetro-Trichophoretum austriaci 13,06
123456789
9 71,32 123456789
9 283,37
12345463789
73378
3445446
/ tall forbs and tall ferns habitat communities
43 Pado-Sorbetum 3,69 22 Piceetum hercynicum filicetosum 196,71
Piceetum hercynicum filicetosum
44 Salicetum lapponum 4,59 23 4,5
+ Athyrietum alpestre
Piceetum hercynicum filicetosum
45 Adenostyletum alliariae 8,05 24 21,53
fazy regeneracyjne
46 Athyrietum alpestris 38,61 35 Piceetum hercynicum filicetosum - halizny 25,6
47 Athyrietum alpestris + Pinetum mughii 1,01
48 Petasitetum albi 6,23
123456789
9 62,18 123456789
9 248,34
12345256738– tall grasslands communities
Pinetum mughi + Crepido-
39 4,29
Calamagrostietum
49 Crepido-Calamagrostietum villosae 187,07
Crepido-Calamagrostietum villosae
50 31,59
+ Piceetum hercynicum
Crepido-Calamagrostietum villosae
51 32,87
+ Pinetum mughi sudeticum
54 Bupleuro-Calamagrostietum villosae 3,4
123456789
9 259,22
Zbiorowiska krzewinkowe – shrubs communities
64 Vaccinietum myrtylli 5,9
65 Empetro-Vaccinietum 5,45
123456789
9 11,35

258
opracowano z wykorzystaniem cyfrowego modelu terenu (DEM) oraz mapy wysokościowej uśrednionej
w obrębie „okna” o boku 210 m. Po odjęciu wartości DEM od mapy wysokości uśrednionych, uzyskane
wyniki zgeneralizowano do trzech kategorii form kształtu terenu: wklęsła (do −3), płaska (od −2 do 2),
wypukła (powyżej 3). Na podstawie zestawienia uzyskanej mapy z rysunkiem poziomic można ocenić,
że dobrze odzwierciedla ona topografię terenu. Mapy różnorodności topograficznej krajobrazu wykonano
dla dwóch skal przestrzennych: kwadratów o boku 210 m oraz 90 m. Różnorodność topograficzną
wyrażono jako wariancję wysokości w obrębie kwadratowych okien o podanych wyżej rozmiarach.
Wszystkie wygenerowane mapy przekazano do archiwum pracowni GIS Karkonoskiego Parku
Narodowego.
Hipotezy o wpływie poszczególnych cech rzeźby na rozmieszczenie zbiorowisk roślinnych testowano
z wykorzystaniem testu Chi 2, na istotność statystyczną różnic pomiędzy wartościami oczekiwanymi
i obserwowanymi, zgodnie ze wzorem (1):
(O − E ) 2 ,
χ2 = ∑ (1)
E
gdzie E – wartość oczekiwana, O – wartość obserwowana.

Metoda ta opiera się na założeniu, że jeżeli udział danego zbiorowiska w podobszarach różniących
się pod względem pojedynczego czynnika, np. nachylenia, jest proporcjonalny do ich względnej wielkości,
to czynnik ten nie wpływa na rozmieszczenie zbiorowiska. Jeżeli natomiast hipotezę o proporcjonalnym
udziale zbiorowiska można odrzucić, to znaczy, że analizowany czynnik, bezpośrednio lub pośrednio,
wpływa na przestrzenne jego rozmieszczenie. Jeśli więc udział zbiorowiska lub grupy zbiorowisk
odbiega od wartości oczekiwanej to znaczy, że wykazuje on preferencje wobec pewnych form terenu
lub/i unika innych.
Wskaźnik fitocenotycznej różnorodności krajobrazu obliczono z wykorzystaniem wskaźnika
Shannona, w którym jako podstawową jednostkę przyjęto pojedynczy, wyodrębniony na mapie
roślinności rzeczywistej płat (2):
S
H = − ∑ Pi ln Pi ,
i =1 (2)
gdzie H – wartości wskaźnika fitocenotycznej różnorodności krajobrazu,
P – względny udział i−tej jednostki fitocenotycznej na mapie roślinności,
S – całkowita liczba jednostek fitocenotycznych w analizowanym regionie.

Wykorzystano procedurę przesuwającego się okna o kształcie kwadratu o boku 100 m. Zależność
różnorodności fitocenotycznej krajobrazu i różnorodności rzeźby terenu testowano za pomocą analizy
korelacji Pearsona. Z wykorzystaniem regresji wielokrotnej zbudowano model wyjaśniający przestrzenną
zmienność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w oparciu o cechy geomorfologiczne (LEGENDRE P.
& LEGENDRE L. 1988).

WYNIKI I DYSKUSJA

Analizie poddano zbiorowiska roślinne, które kształtują się w specyficznych warunkach

siedliskowych: torfowiska, ziołorośla, traworośla i zbiorowiska krzewinkowe oraz dwa podzespoły
boru górnoreglowego: podzespół torfowcowy oraz paprociowy, które stanowią leśne zbiorowiska
analogiczne dla takich zbiorowisk nieleśnych, jak torfowiska i ziołorośla.
Analizowano rozmieszczenie wymienionych wyżej grup zbiorowisk względem cech rzeźby, tj.
wystawa, nachylenie oraz podstawowy kształt form terenu. Wystawa jest bardzo ważnym czynnikiem
kształtującym strukturę roślinności w wysokich górach, czego wyrazem jest często obserwowane

259
Tab. 2. Występowania grup zbiorowisk roślinnych na stokach o różnych ekspozycjach wyrażone
jako różnica wartości obserwowane i oczekiwanych (O – E).
Plant communities relation to slops exposition reported as the observed vs. predicted value
(O–E) of their relative occurence.
Zbiorowiska
Ekspozycja Torfowiska 1234353678 958
353678 krzewinkowe
Aspect Mires Tall herbs communities Tall grass communities Small shurbs
communities
N 8 -1 2 0
NE 2 5 0 -6
E -2 4 0 -4
SE -1 -3 -2 0
S 0 -1 0 3
SW 0 -1 -1 5
W -3 -2 -1 7
NW -4 -2 2 -5
2
Chi p=0,57 p=0,44 p=0,92 p<0,001

Tab. 3. Występowania funkcjonalnych grup zbiorowisk roślinnych względem podstawowych

kształtów form terenu, wyrażone jako wartości obserwowane vs. oczekiwane.
Plant communities relation to landforms, reported as the observed vs. predicted value (O–E)
of their relative occurrence.

Zbiorowiska
Formy terenu Torfowiska 1234353678 958
353678
Landforms type Mires Tall herbs communities Tall grass communities
krzewinkowe
Small shurbs communities
7 4838 -7 14 11 -6
4aska/Level 18 -3 -6 -16
483  -12 -11 -5 22
Chi2 p<0,0001 p<0,006 p=0,07 p=0,000

odmienne ukształtowanie roślinności na stokach o różnej ekspozycji, ujawniające się na różnych

poziomach organizacyjnych od populacji do krajobrazu. Jednak spośród analizowanych zbiorowisk
jedynie zbiorowiska krzewinkowe wykazują istotną statystycznie dysproporcję w rozmieszczeniu
względem poszczególnych ekspozycji, ujawniając preferencję do stoków południowych i zachodnich
(Tab. 2.). Sektory południowe i zachodnie są eksponowane na bezpośrednie promieniowanie słoneczne,
a także na przeważające kierunki wiatru. Najprawdopodobniej drugi czynnik odgrywa tutaj kluczową
rolę, gdyż powoduje redukcję miąższości pokrywy śnieżnej, której deficyt w okresie zimowym proteguje
gatunki mrozoodporne np. Calluna vulgaris.
Kolejnym analizowanym czynnikiem jest kształt formy terenu. Wyróżniono trzy podstawowe typy
kształtu: wklęsły, wypukły i płaski. Rozmieszczenie wszystkich badanych grup zbiorowisk roślinnych
w obrębie podstawowych form terenu odbiega zdecydowanie od wartości oczekiwanych, co wskazuje
na ważną rolę tego czynnika. Torfowiska są przywiązane do form płaskich, ziołorośla i traworośla

260
występują głównie w formach wklęsłych, natomiast zbiorowiska krzewinkowe są przywiązane do form
wypukłych.
Kolejnym podjętym przez nas zagadnieniem jest porównanie analogicznych leśnych I nieleśnych
grup zbiorowisk roślinnych kształtujacych się w specyficznych warunkach hydrologiczno−edaficznych.
Porównywano torfowiska, których leśnym odpowiednikiem jest zbiorowisko boru górnoreglowego
w podzespole torfowcowym (Calamagrostio−Piceetum sphagnetosum) oraz ziołorośla i odpowiadający
im zespół paprociowy boru górnoreglowego (Calamagrostio−Piceetum filicetosum). Pod względem
wysokościowym torfowiska występują w strefie zrównania wierzchowinowego w pasie wysokościowym
1400–1500 m n.p.m., w strefie górnej granicy lasu oraz regla górnego, natomiast podzespół torfowcowy
boru górnoreglowego występuje w strefie od 1100 do 1300 m n.p.m. Ziołorośla występują częściej niż
wartości przewidywane w pasie od 1100 do 1400 m n.p.m. Podzespół paprociowy boru górnoreglowego
wykształca się częściej w pasie od 1001 do 1200 m n.p.m.

Tab. 4. Występowania grup zbiorowisk roślinnych w pasach hipsometrycznych wyrażone jako

wartości obserwowane vs. oczekiwane.
Plant communities relation to elevation reported as the observed vs. predicted value (O–E)
of relative occurrence.

12345463789
  12345463789
3 
Forest communities Non-forest communities
na siedliskach na siedliskach
Hipsometria organogenicznych 123435367389

torfowiska 34454 9
mires type tall herbs type mires tall herbs communieties

1001–1100 -3 26 -4 -1
1101–1200 58 52 23 21
1201–1300 23 1 26 34
1301–1400 -4 -4 3 14
1401–1500 -2 -2 22 -1
1501–1603 0 0 0 0
Chi2 p<0,00001 p<0,00001 p<0,00001 p<0,00001

Rozmieszczenie zbiorowisk leśnych i nieleśnych na stokach o różnym nachyleniu wykazuje istotne

statystycznie różnice – torfowiska są przywiązane do obszarów płaskich lub bardzo słabo nachylonych.
Podzespół torfowcowy boru górnoreglowego wykształca się na słabo nachylonych stokach od 6 do 15°.
Z kolei podzespół ziołoroślowy boru górnoreglowego występuje na dość silnie nachylonych stokach od
15 do 30°, natomiast ziołorośla zajmują bardzo silnie nachylone stoki – powyżej 21°. Niniejsze wyniki
są zgodne z charakterystyką chorologiczno−siedliskową analizowanych zbiorowisk podaną przez W. &
A. MATUSZKIEWICZÓW (1974). Można je krótko scharakteryzować w następujący sposób: na siedliskach
obficie zasilanych wodą, zlokalizowanych na płaskich lub słabo nachylonych stokach, gdzie występują
warunki umożliwiające stagnację wód, tworzą się układy torfowiskowe, natomiast na silniej nachylonych
stokach, gdzie stagnacja wód jest niemożliwa, formują się układy o charakterze ziołoroślowym.
Następnie porównano relacje analizowanych leśnych i nieleśnych zbiorowisk do podstawowych
kształtów terenu. Większość grup zbiorowisk wykazuje istotne statystycznie preferencje wobec
określonych form kształtu terenu, z wyjątkiem podzespołu ziołoroślowego boru górnoreglowego, który
nie jest przywiązany do żadnej z nich, w przeciwieństwie do analogicznych nieleśnych zbiorowisk
ziołoroślowych, które wyraźnie preferują formy wklęsłe. Prawidłowość ta jest zaskakująca, gdyż na
podstawie wcześniejszych badań stwierdzono przywiązanie podzespołu paprociowego boru
górnoreglowego do form wklęsłych, takich jak „lejki i rynny ściekowe, obszary źródliskowe drobnych
odgałęzień sieci hydrograficznej” (MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1974). Nie ulega wątpliwości,
że podstawowym czynnikiem ważnym dla wykształcania się tego typu fitocenozy są wysięki wód

261
Tab. 5. Występowania leśnych i nieleśnych zbiorowisk torfowiskowych i ziołoroślowych na stokach
o różnym nachyleniu wyrażone jako wartości obserwowane vs. oczekiwane.
Forest and non–forest communities relation to slops inclination, reported as the observed vs.
predicted value (O–E) of relative occurrence.
12345463789
  12345463789
3 
Forest communities Non-forest communities
na siedliskach na siedliskach 34454 9
Nachylenie organogenicznych 34454 46 torfowiska tall herbs
Inclination mires type tall herbs type mires communieties
0–2 -0,69 -1,71 14,14 -1,71
3–5 0,17 -5,61 6,58 -4,00
6–10 18,91 -14,16 13,89 -12,98
11–15 7,88 -1,01 -0,61 -20,20
15–20 -6,46 12,11 -13,91 -6,31
21–30 -14,73 13,44 -16,23 26,10
31–45 -4,68 -2,64 -3,46 16,29
>45 -0,41 -0,41 -0,41 2,82
2
Chi p < ,000001 p < ,000004 p<0,00001 p<0,00001

Tab. 6. Występowania leśnych i nieleśnych zbiorowisk torfowiskowych i ziołoroślowych w íobrębie

form terenu o różnym kształcie wyrażone jako wartości obserwowane vs. oczekiwane.
Forest and non−forest communities relation to slops inclination, reported as the observed vs.
predicted value (O–E) of relative occurrence.

12345463789
  12345463789
3 
Forest communities Non-forest communities
Na siedliskach Na siedliskach 134454 9
Forma terenu organogenicznych 123435367389

Torfowiska
Tall forbs and ferns
Landforms Mires types Tall ferns types Mires
communieties
87949 -8 5 -16 30
9789 15 0 26 -14
894 -7 -5 -10 -15
Chi2 0,005 0,45 0,0001 0,0001

(MATUSZKIEWICZ W. & A. 1967, 1974). Okazuje się jednak, że dzięki specyficznej budowie geologicznej
Karkonoszy, na stromych stokach, wody szczelinowe mogą uchodzić na powierzchnię nie tylko
w formach wklęsłych, lecz również płaskich oraz wypukłych, a nawet w obrębie lokalnych wododziałów,
co umożliwia wykształcanie się tego zbiorowiska nawet w obrębie form wypukłych.
Kolejnym analizowanym zagadnieniem jest przestrzenna zmienność różnorodności fitocenotycznej
krajobrazu, wyrażonej za pomocą współczynnika Shannona. Przestrzenny rozkład różnorodności
fitocenotycznej krajobrazu wskazuje na wyjątkową różnorodność fitocenotyczną kotłów polodowcowych
i ich okolic (Ryc. 1.). Z drugiej jednak strony ujawnia inne centra lub strefy o wysokiej różnorodności. Do
takich obszarów, o nieoczekiwanie wysokich wartościach współczynnika Shannona, należą strefy przejścia
pomiędzy poszczególnymi piętrami roślinności. Zaskakuje również fakt wysokich wartości fitocenotycznej
różnorodności krajobrazu w piętrach leśnych w porównaniu z krajobrazami nieleśnymi (Ryc. 2.).

262
 (A)

Formy terenu
Landforms
1234567 1589
67
convex level concave

(B)

Indeks Shannona

2.5 2.0 1.5 1.0 0.5

Ryc. 1. Mapy podstawowych kształtów terenu (A) oraz zróżnicowania różnorodności fitocenotycznej
krajobrazu (B).
Fig. 1. Maps of the landforms and landscape level vegetation diversity.

Przyczyną tego jest znaczne zróżnicowanie dynamiczne zbiorowisk leśnych – poszczególne fazy
rozwojowe i degeneracyjne zostały na analizowanej mapie wyróżnione jako oddzielne jednostki
fitocenotyczne. W obrębie roślinności leśnej zidentyfikowano tylko 11 jednostek syntaksonomicznych
o randze zespołu lub podzespołu. Jednak po uwzględnieniu faz rozwojowych i degeneracyjnych oraz
układów mozaikowych liczba jednostek wzrasta do 37. Natomiast na roślinność nieleśną składa się 35
zbiorowisk roślinnych, a wraz z układami mozaikowatymi 48 jednostek syntaksonomicznych
(MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1974). Mimo pewnej przewagi ilościowej, wyrażającej się
w liczbie jednostek fitocenotycznych, średnia wartość różnorodności fitocenotycznej krajobrazów
nieleśnych jest nieco niższa niż leśnych. Ponadto wpływ na taki stan struktury krajobrazu mają dwa
elementy strukturalne roślinności nieleśnej:

263
Ryc. 2. Zróżnicowanie różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w obrębie leśnych i nieleśnych
fitokompleksów. Różnice średnich wartości współczynnika Shannona są istotne statystycznie
na poziomie p<0,05.
Fig. 2. Vegetation diversity of landscape within forest and non−forest communities. The Shannon
index value differ significantly at probability level p<0,05.

(i) znaczny stopień dominacji spowodowany znacznym udziałem zbiorowisk wielkopowierzchniowych

w piętrach nieleśnych, a w szczególności zarośli kosodrzewiny oraz muraw bliźniczkowych,
(ii) znaczna liczba zbiorowisk małopowierzchniowych lub/i reprezentowanych przez niewielką liczbę
płatów. Zaskakuje natomiast brak istotnej statystycznie różnicy wartości wskaźnika różnorodności
fitocenotycznej krajobrazu pomiędzy poszczególnymi kształtami form terenu (Ryc. 3.). Można by
oczekiwać wyższej różnorodności w obrębie form wklęsłych, tj. kotłów polodowcowych. Brak tej
tendencji można by tłumaczyć poprzez włączenie do analizy pięter leśnych, w których formy wklęsłe
potencjalnie mogą się charakteryzować niższymi wartościami różnorodności fitocenotycznej krajobrazu
niż wypukłe. Dlatego też wykonano analizę odrębnie dla pięter leśnych i nieleśnych, która jednak nie
potwierdziła tego przypuszczenia, gdyż w jednym i drugim przypadku nie stwierdzono istotnej
statystycznie różnicy wartości analizowanego wskaźnika w formach wklęsłych i wypukłych.
Kolejnym podjętym zagadnieniem był związek pomiędzy różnorodnością fitocenotyczną krajobrazu,
a różnorodnością rzeźby terenu. Analizie korelacji poddano dwie mapy: mapę różnorodności fitocenotycznej
krajobrazu oraz mapę różnorodności form rzeźby terenu. Nie stwierdzono istotnej statystycznie korelacji
pomiędzy analizowanymi zmiennymi, a wartość współczynnika r była bardzo niska i wynosiła 0,22 i 0,19
odpowiednio dla map różnorodności rzeźby obliczonych dla „okna” o boku 210 m i 90 m. Nieco wyższe
wartości wskaźnika korelacji r uzyskano dla pięter nieleśnych odpowiednio 0,25 i 0,24 dla wymienionych
powyżej typów map różnorodności rzeźby, co wskazuje na nieco większą rolę zróżnicowania
topograficznego w kształtowaniu różnorodności fitocenotycznej krajobrazu pięter nieleśnych.
Jednak analiza regresji wielokrotnej wykazuje istotną statystycznie zależność różnorodności
fitocenotycznej krajobrazu (H) od takich cech terenu, jak nachylenie stoków (X1), wysokość bezwzględna
(X2) i różnorodność rzeźby terenu (X1). Uzyskano następujący model wyjaśniający przestrzenną
zmienność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu (3):
H = X1*0,012 + X2*0,0002 + X3*0,0002 + 0,77 (3)
gdzie: H – różnorodność fitocenotyczna krajobrazu, X1 – nachylenie stoku, X2 – różnorodność
topografii, X3 – wysokość bezwzględna.

264
 Niniejszy model wyjaśnia około 10 % zmienności fitocenotycznej różnorodności krajobrazu
(R2=0,09). Niska wartość tego parametru wskazuje na wpływ innych, nie branych pod uwagę czynników,
tj. zróżnicowania gleb, frekwencji zaburzeń, dynamiki poszczególnych zbiorowisk roślinnych, które nie
muszą być związane z topografią. Wszystkie analizowane zmienne są istotnie skorelowane
z różnorodnością fitocenotyczną krajobrazu, a najsilniejszy związek wykazuje nachylenie terenu. Znaczącą
rolę tego czynnika w kształtowaniu fitocenotycznej różnorodności krajobrazu potwierdza jego
zróżnicowanie w rejonach o różnym nachyleniu stoków (Ryc. 4.).

Ryc. 3. Podobieństwo różnorodności fitocenotycznej krajobrazu w obrębie geoform o różnym kształcie.

Fig. 3. Similarity of vegetation diversity of landscape within different landforms.

Ryc. 4. Zróżnicowanie wartości różnorodności fitocenotycznej krajobrazu na obszarach o różnym

nachyleniu. Oznaczenia literowe (A, B i C) oznaczają istotne statystycznie różnice w teście
NIR na poziomie istotności p<0,05.
Fig. 4. Vegetation diversity of landscape within different inclination slops. Caps (A, B and C) mark
statistically significant difference at probability level p<0,05 (test – NIR).

265
WNIOSKI

1. Wykorzystanie systemu GIS umożliwia ilościowe analizowanie rozmieszczenia zbiorowisk roślinnych

oraz testowanie hipotez o wpływie czynników ekologicznych na przestrzenną strukturę roślinności.
Przydatny do tego celu jest nieparametryczny test Chi2 na różnice strukturalne pomiędzy wartościami
oczekiwanymi i obserwowanymi.
2. Na podstawie cyfrowej mapy roślinności rzeczywistej można estymować zróżnicowanie
fitocenotyczne krajobrazu wykorzystując wskaźniki bioróżnorodności, np. wskaźnik Shannona.
Przestrzenne zróżnicowanie wartości różnorodności fitocenotycznej krajobrazu potwierdza wysoką
różnorodność kotłów polodowcowych. Ponadto wskaźnik ten przyjmuje wysokie wartości w strefach
przejścia pomiędzy piętrami roślinnymi. Zaskakująco wysokie wartości wykazuje w fitokompleksach
leśnych, co jest związane ze zróżnicowaniem dynamicznym zbiorowisk leśnych, będącym
następstwem gospodarki leśnej oraz procesów degradacji I regeneracji drzewostanu. Analizowane
cechy rzeźby, tj. nachylenie stoków, zmienność topografii oraz wysokość nad poziomem morza
wyjaśniają około 10 % zmienności różnorodności fitocenotycznej krajobrazu. Największe znaczenie
z pośród wymienionych czynników ma nachylenie stoków.

PODSUMOWANIE

Nowe możliwości analizy przestrzennej jakie stwarza system GIS, pozwalające na ilościową analizę
struktur przestrzennych, statystyczne testowanie hipotez oraz zwięzły matematyczny opis obserwowanych
zjawisk, stały się motywacją do ponownej analizy przestrzennej roślinności Karkonoskiego Parku
Narodowego. Analizie poddano wykształcające się w specyficznych siedliskach grupy zbiorowisk, tj.
ziołorośla, traworośla, torfowiska oraz zbiorowiska krzewinkowe. Porównano także relację leśnych
i nieleśnych zbiorowisk o charakterze torfowiskowym I ziołoroślowym do rzeźby terenu. Uzyskane
wyniki, dotyczące preferencji wobec określonych form rzeźby terenu, są w większości zgodne
z dotychczasowym stanem wiedzy, jedynie stwierdzony brak preferencji podzespołu paprociowego
boru górnoreglowego Calamagrostio−Piceetum filicetosum do form wklęsłych jest zaskakujący.
Kolejnym analizowanym aspektem była przestrzenna zmienność różnorodności fitocenotycznej krajobrazu,
z wykorzystaniem indeksu Shannona, w którym za podstawową jednostkę przyjęto pojedynczy płat
fitocenozy. Nie stwierdzono korelacji różnorodności fitocenotycznej krajobrazu z pojedynczymi cechami
rzeźby. Jednak po uwzględnieniu większej liczby cech topografii tj. nachylenia stoków, wysokości
bezwzględnej oraz różnorodności topografii uzyskano istotny statystycznie model. Wyjaśnia on jednak
niewielki procent zmienności, co wskazuje na istnienie innych, nie uwzględnionych w modelu czynników,
wpływających na analizowane zjawisko. Zaskakujący jest fakt wysokiej wartości różnorodności
fitocenotycznej krajobrazu w piętrach leśnych w porównani z nieleśnymi. Jest on skutkiem znacznego
zróżnicowaniem dynamicznego roślinności leśnej oraz wysokiego stopnia dominacji w fitokompleksach
nieleśnych, zwłaszcza w partiach wierzchowinowych.

Podziękowania
Składamy serdeczne podziękowania Ani Wójcickiej−Rosińskiej za pomoc przy edycji map do druku
oraz za uważną korektę językową tekstu.

266
LITERATURA

BALCERKIEWICZ S. & WOJTERSKA M. 1985: Landforms and plant communities in the highmountain
vegetation belts in the Tatra Mountains. Colleques phytosociologiques. XIII. Vegetatio and
Geomorphologie. Bailleul 1985.
HARMON M. E., BRATTON S. P. & WHITE P. S. 1983: Disturbance and vegetation response in relation to
environmental gradients in the Great Smoky Mountains. Vegetatio, 55: 129–139.
JENÍK J. 1997: Anemo−orographic system in the hercynian Mts. and their effects on biodiversity. Acta
Universitatis Wratislaviensis No. 1950, Prace Instytutu Geograficznego, Ser. C. Meteorologia
I Klimatologia, IV: 9–21.
LEGENDRE P. & LEGENDRE L. 1988: Numerical ecology. Developments in Environmental Modelling 20.
− Elsevier − Amsterdam − Lausanne − New York − Oxford − Shannon − Singapore − Tokyo.
MCMILLAN R. A., MARTIN T. C., EARLE T. J. & MCNABB D. H. 2003: Automated analysis and
classification of landforms using high−resolution digital elevation data: applications and issues. Can.
J. Remote Sensing, 29, 5: 592–606.
MATUSZKIEWICZ A. 1978: Fitokompleks krajobrazowy – specyficzny poziom organizacji roślinności.
Wiad. Ekol., 21 (1): 3–13.
MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1967: Zespoły roślinne Karkonoskiego Parku Narodowego.
Część I. Zbiorowiska leśne. Prace Wrocławskiego Towarzystwa Naukowego Ser. B. 135: 1–100.
MATUSZKIEWICZ W. & MATUSZKIEWICZ A. 1974: Mapa zbiorowisk roślinnych Karkonoskiego Parku
Narodowego. Ochrona Przyrody, 40: 45–112.
SPIES & OHMANN 1998: Regional gradient analysis of spatial pattern of woody plant communities
of Oregon forests. Ecol. Monogr., 68: 151–182.
WHITTAKER R. H. 1960: Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecol. Monogr.,
30: 279–338.

267