Professional Documents
Culture Documents
Megjelent
Elsz
1. FEJEZET
a szvbe vagy a td be helyeztk (sohasem jutottak tkletes egyetrtsre a pontos lokalizciban). A halhatatlan llek
azonban annyira szent s megfoghatatlan volt a szmukra, hogy
az agy ltal a llek szmra nyjtott, kiss elklnlt, csendes,
szrke otthont majdnem misztikus s komoly helynek tartottk:
a grgk szigor tabukat lltottak fel brmely llat agynak
elfogyasztsval szemben. E dobozba zrt llek kimondottan is
a ,tudatossgl", elmt l" s mindazon egyb rdekes
tulajdonsgtl elt-r valami" volt, amelyeket ma az
egyedisgnkkel s a szemlyisgnkkel trstunk.
Ez a nyakatekert rvels, amiben a normlis elmebeli tevkenysgeket egyltaln nem trstottk az aggyal, a krotni Alkmain ltal tett nagy felfedezs nyomn megvltozott. Alkmain
kimutatta, hogy tnyleges sszekttets vezet a szemekbl az
agyba. Valsznleg azt is lltotta, hogy az agynak kell a gondolkods szkhelynek lennie. Ez a forradalmi elkpzels sszekapcsolott kt, Egyiptomban m kd anatmus, Hrofilosz
s Eraszisztratosz meg-figyelseivel. Nekik sikerlt vgignyomozniuk az idegeket az id tjt mg nem ilyenekknt azonostottk
ket a test-b l az agyba. De ha az agy a gondolkods kzpontja, mit mondjunk a llekrl?
Galnosz grg orvos (Kr. u. 129-199) rmutatott az agynak
egyik olyan rszre, ami a legkevsb szilrd, a leginkbb teri, de
szabad szemmel vilgosan felismerhet volt. Az agyvel mlyn
egymssal kapcsolatban ll agykamrk labirintusa tallhat,
ami a mhen belli fejlds sorn alakul ki, s szntelen folyadkot
tartalmaz. Ez a lnyegtelennek ltsz folyadk frdeti az egsz
agyvel s a gerincvel kl-s felsznt is; ma agy-gerincveli folyadkknt (cerebrospin-lis folyadk, CSF) ismerik. Gyakran felhasznljk klnfle neurolgiai problmk krismzsben,
ilyenkor pl. a gerincvel als rszbl lumblpunkcival vesznek
belle mintt. Normlisan a CSF ismt a vrbe szvdik vissza,
gy a friss folyadk llandan termeldik (az emberben kb. 0,2
milliliter percenknt), s ezrt folytonosan kering.
Knny elkpzelni, hogy ezt a misztikus raml anyagot
szemben az agyvel mozdulatlan rszvel szvesen gondoltk a
llek anyagnak. Ma mr tudjuk, hogy a CSF csak skat, cukrokat
s bizonyos fehrjket tartalmaz. Tvol ll attl, hogy a llek szkhelye legyen
14
A nagyagy klnbz tekervnyei a nylszer agytrzs krl helyezkednek el; az idegtudsok anatmiai vzlat szerint osztottk be ezeket. Az agyi rgikat hatrokkal megklnbztetett orszgoknak is tekinthetjk. Olykor ezek a hatrok nagyon
feltnek:
16
lehetnek pldul folyadkkal tlttt agykamra falai, amikben rgen gy vltk a llek rejtzkdik; mskor meg csak alig szrevehet vltozsok a textrban vagy a sznben. A felismert szkmnak megfelelen minden egyes agyterletnek eltr neve van,
de mi csak akkor fogjuk alkalmazni ezeket az elnevezse-ket (pl.
kisagy vagy agytrzs), ha szksg lesz rjuk. Nem trek-sznk az
agy anatmijnak rszletes dokumentcijra, inkbb azt szeretnnk feltrni, hogy az egyes agymezk hogyan mkdnek kzre
a klvilgban val sikeres tllsben s a bels vilgunk tudatosulsban, a legszemlyesebb gondolatainkban s rzelmeinkben.
Ezek a problmk mr jval az Agy vtizede" eltt is knoztk az
embereket.
Egyesek, pldul a 17. szzadban lt Marcello Malpighi szerint az
agy teljesen egynteten mkdik, mint egy nagy mirigy. Mal-pighi
az idegrendszert egy fordtott fnak ltta: a trzse a gerincvel, a
gykerei az agyvelben vannak, az gai pedig a testbe sztterjed
idegek. Valamivel ksbb, a 19. szzad els felben, meglehetsen
htborzongat ksrletei eredmnye-kppen Jean-PierreMarie Flourens is arra a kvetkeztetsre ju-tott, hogy az agy valban homogn. Flourens nagyon egyszer meggondolst alkalmazott: eltvoltotta az agyvel klnbz rszeit, s megnzte, hogy milyen mkdsek maradtak meg. Nagyszm klnfle laboratriumi llaton vgezte ksrleteit, mdszeresen eltvoltva agyuk egyre nagyobb rszt, s ennek hatsait tanulmnyozta. Megfigyelse szerint minden funkci egyre gyngbb lett, nem pedig azt tapasztalta, hogy egyes kivlasz-tott mkdsek specifikusan elromlottak
volna. Ktsgtelenl logikusan gy dnttt, hogy az egymstl
megklnbztethet agyi funkcik nem ilyen elklntheten lokalizltak az agy meghatrozott rszein bell.
A specilis rszek nlkli, egyntet agy-elkpzelse inspirlta a
tmegakci-koncepcijt. Ez az elgondols kevsb szlssges
formban ma is ltezik a ltszlag csodlatos, de elg gyakori jelensg magyarzatra: ha az agy rszei tnkremennek, mondjuk
agyvrzs miatt, akkor egy bizonyos id elteltvel gy tnik, mintha a megmaradt p rszek tvennk az eredeti funkci bizonyos
rszeit, s az helyrellna.
Ezzel az elkpzelssel szges ellenttben ll az a nzet, hogy az
idegrendszer merev rekeszekre oszthat, s mindegyiknek nagyon
17
18
Ha rhzta a koponyra, a benne lev mozg tket a koponya felsznn lev dudorok kimozdtottk, s azok felfel hatolva tszrtak egy paprt. A papron lev perforci sajtos mintzata az
egyn jellemnek elgg primitv olvasata volt. Gall egyik munkatrsa, Johann Caspar Spurzheim a frenolgia (az elme tana) grg eredet kifejezst alkotta az elme vizsglatra" hasznlt eljrs s a mgttes filozfia megjellsre. Az agy szemlletnek j
mdjt ajnlotta, s mivel az objektv mrseken alapult, ez a valdi tudomny csillog kntsbe burkolta s mint ilyet, gyorsan
el is fogadta a korszellem. A frenolgia azrt vlt npszerv, v,
mert gy tnt, az elme tudomnyosabb megkzeltst s az erklcs j megalapozst knlja; valami olyasmit, ami mrhet, nem
ignyel a llekhez hasonl bonyolult s elvont kpzeteket. Mivel a
frenolgia vilgi s trgyilagos rendszernek tnt, nem volt szksge a vakhitre sem, ezrt remekl elltta akkoriban egyre n-vekv
szm, az egyhzzal elgedetlen ember szellemi ignyt. Termszetesen volt mg egy msik elnye is sok pnzt lehetett vele
keresni. Teht szaporodni kezdtek a frenolgival kapcsolatos
pamfletek, knyvek s modellek. A frenolgia sok ember mindennapi letnek integrns rszv vlt. Ahogyan manapsg korsktl
kszerekig szmos trgyon lthatjuk az llatv jegyeit, ugyangy a
mlt szzadban pl. a stabotok nyeln egy kis, szemlyes frenolgiai mellszobrot helyeztek el. Azonban ez a magvalragad, fjdalmatlan s hasznot is hajt vllalkozs hamarosan bajba kerlt.
1861 -ben Franciaorszgban Paul Pierre Broca, neuroanatmus s
antropolgus megvizsglt egy embert, aki nem tudott beszlni;
csak annyit tudott mondani, hogy tan", semmilyen ms szt nem
volt kpes kiejteni ezrt Tan"-nak neveztk, jllehet a valdi
neve Leborgne volt. Tan a tudomnytrtnetbe gy kerlt be, hogy
hat nappal az orvosi kivizsglsa utn sajnlatosan meghalt, s ez
lehetv tette Broca szmra, hogy megvizsglja az agyt. Kiderlt, hogy agynak srlt terlete teljesen eltrt a frenolgia ltal
jsolttl. Egyes frenolgiai szobrokon a nyelvi kpessg kzpontja
a bal szemzug als rszn volt jellve, mg Tan agyban a krosodott agyi terlet az agy bal oldaln, a homloklebeny kzelben lev egyik kis rgi volt. Attl fogva az agyvel e terlett Broca-meznek nevezik.
19
Miutn egyre kevsb felelt meg az ilyen egyrtelm klinikai megfigyelseknek, a frenolgia kezdte elveszteni vonzerejt. A problmt tovbb bonyoltotta, hogy nhny vvel ksbb egy msik
orvos, az osztrk Carl Wernicke felfedezett egy eltr tpus beszdzavart. Az ltala tanulmnyozott pciensekben az agynak egy
egszen klnbz rszben volt a krosods. Ez esetben a pciens, Tantl eltren, tkletesen tudta tagolni a beszdt. A Wernicke-afzia f problmja, hogy a beszd gyakran rthetetlen: a
szavak ssze nem ill, zagyva sorrendben kvetik egymst, gyakran teljesen rtelem nlkli, jonnan kitallt szavakkal tzdelve.
Egy jabb, a beszddel vilgos kapcsolatban lev, de a nyelvnek
egy msik aspektusval sszefgg agyi terlet felfedezse azt
mutatja, hogy a frenolgia hibi kzl a beszd idegi kzpontjnak rossz elhelyezse csak az egyik volt. Wernicke megfigyelsei
ugyanis egy mlyebb problmra hvtk fel a figyelmet, mgpedig
arra, hogy a lokalizcitl fggetlenl az egyetlen beszdkzpont
koncepcija nem lehet rvnyes. A koponyn lev koponyadudorok
nyilvnvalan nem reprezentlnak klnbz agyi mkdseket.
Eltekintve annak abszurdit-stl, hogy a koponyn lev dudorok
nagysgt az agyi funk-cik mutatjnak tekintsk, mg mindig
fennll az a prob-lma, hogy egy sszefgg magatarts, kszsg,
rzklet vagy gondolat hogyan fordthat le valahol az agyban
zajl fizikai trtnsre s fordtva. A frenolgusok szerint egyszer, egy-az-egyben lekpezs hozhat ltre a teljesen tkletes termk pl. a bonyolult nyelv s egyetlen kis agyi rgi kztt.
Vissza-pillantva mr knny beltni, hogy tvedtek, pedig az rzelmek, az emlkezet stb. kzpontjairl alkotott elkpzels mg ma
is l a kztudatban. De ha az agy nagyobb rszei nemcsak passzvan s kzvetlenl feleltethetk meg a klvilg nagy tagozdsainak, vagy a magatartsi s elmebeli repertorunk nagyobb egysgeinek, akkor mifle alternatva lenne elkpzelhet?
John Hughlings-Jackson (1835-1911) brit neurolgus vlekedse
szerint az idegrendszer hierarchikus szervezds. A legsibb hajterket szablyozzk a magasabb szint korltoz mkdsek,
amelyek az evolci sorn egyre bonyolultabbakk vltak, s ennlfogva az emberben a legfejlettebbek. Ennek az elkpzelsnek
megvannak a maga kvetkezmnyei a neurolgia, a pszichitria,
de mg a szociolgia terletn is.
20
23
Az emberi nagyagykreg kb. 2 mm vastag, s beoszthat a klnbz hagyomnyos megegyezsek alapjn 50-100, funkcik
szerinti mezbe. Eddig a pontig az ilyen tpus osztlyozsnak
van rtelme: az agykreg egyes mezinek, de egyltaln nem az
sszesnek, vilgos a megfeleltethetsge az agyi bemenetekkel s
kimenetekkel. Pldul az agy idegi jeleket kld a kreg ersen lokalizlt
rszbl
a
gerincveln
keresztl
az
izmok
sszehzsra ennlfogva az agykregnek ezt a terlett
mozgat (motoros) kregnek hvjk. Viszont lteznek az
agykregnek ms specifikus terletei is pl. a lt- s a hallkreg
, amelyek fogadjk s feldolgozzk a szembl, illetve a flbl
rkez idegi jeleket. Hasonl an, a b rben tallhat idegek a
fjdalommal s a tapintssal kapcsolatos idegi jeleket szlltanak a gerincveln t flfel az agykregnek arra a terletre,
ami megfelel a tapintssal sszefgg berkez jeleknek ez a
testrzkel (szomatoszenzoros) kreg terlete.
Lteznek azonban az agykregnek ms mezi is, amelyek nem
csoportosthatk ilyen knnyedn. A fej tetejn htul (a hts fali
lebenyben) az agykreg pldul a ltsi, a hallsi s a testi rzkelrendszerekbl egyarnt kap bemeneteket. Ezrt aztn egy
ilyen terlet lehetsges funkcija nem rgtn nyilvnval.
Azokban a betegekben, akikben krosodott a hts fali lebeny
krge, sokfle elromlott funkcit lehet ltni, a krosods pontos
terletnek s mrtknek megfelelen. A tnetek kztt
szerepel, hogy tapintssal s ltssal nem tud felismerni
trgyakat, vagy nem kpes azokat felismerni az egyik rzkkel,
jllehet egy msikkal mr tapasztalta ket. Egy fali lebenyben
srlt ember esetleg nem tudja ltssal megismerni azt a labdt,
amit bekttt szemmel elzleg a kezben tartott. De akrcsak
az rzkels, az agy kimenete, a mozgatrendszer is lehet
rendellenes. A fali lebenykben krosodottak pldul lehetnek
gyetlenek (vagyis lehet apraxijuk) klnfle trgyak
hasznlata sorn vagy ppen az ltzkdskor: gyakran
sszekeverik a jobb s a bal oldalt, nehezen hajtanak vgre
trbeli gyessget ignyl feladatokat. Az agy f rzkelsi bemeneteinek s a mozgat kimenetnek problmi mellett a fali
lebeny srlse eredmnyezhet esetleg nagyon bizarr
gondolkodst is. Pldul a beteg tagadhatja, hogy testnek
egyik fele tnylegesen hozz tartozik. Ez a jelensg egy mg
tgabb problmnak a
24
25
A prefrontlis agykreg tnyleges funkcijra vonatkoz els utalst egy vletlen esemny szolgltatta 1848-ban Vermontban.
Abban az idben az Amerikai Egyeslt llamokban rendkvli mrtkben terjeszkedtek a vasutak. Phineas Gage-nek, egy vastpt csapat ptsi mvezetjnek az volt feladata, hogy dinamitot helyezzen el lyukakba s robbantson fel minden, a lerakand plya tjt elzr akadlyt. Ahhoz, hogy a dinamitot a helyre nyomja, Phineasnak egy rdszer trgyat, a dnglvasat
kellett hasznlnia: ez egy kb. 110 cm hossz s a legvastagabb
rszn 3,2 cm tmrj trgy.
Egyik nap Phineas ppen a dinamitot gymszlte egy lyukba a
dnglvassal, amikor a tragikus baleset bekvetkezett. Vletlenl
egy szikra a kelletnl korbban gyjtotta be a dinamitot, s az
felrobbant. A robbans ugyan nagyon ers volt, Phineas mgis
tllte, de megsrlt. ppen flrefordtotta a fejt, gy a dinamit
korai
26
Ha a munkamemria nem dolgozik helyesen, nehz lesz az esemnyekre a megfelel sszefggsben visszaeml kezni. m a
prefrontlis agykreg srlsnek problmja nem csak emlkezeti problma. A srls egy msik kvetkezmnye a szbeli
spontaneits elvesztse: a prefrontlis agykrgkben krosodott
betegek hajlamosak arra, hogy nknt kevesebb informcit
adjanak, s elromlik a trsas magatartsuk is, ahogy ezt Phineasnl lttuk.
E sokfle informci ellenre mg mindig nehz megmondani
pontosan, mi a homloklebenyi prefrontlis kreg funkcija. Egyes
idegtudsok rmutattak a prefrontlis agybntalomban s a szkizofrniban szenved pciensek kzti hasonlsgokra. gy tnik,
hogy a szkizofrnisoknak ugyanazon munkamemris feladatokban vannak problmik, mint a neurolgiai betegeknek.
Ezrt aztn a szkizofrnit a berkez informciknak a belsv
vlt normkkal, szablyokkal vagy az elvrsokkal trtn
sszeillesz tsi zavaraknt rtelmeztk. A szkizofrnisok s a
prefrontlis agybntalomban
szenved szemlyek
agyt
elrasztja s uralja a nem megfelelkppen kategorizlt
rzkelsi bemenet vagy olyan emlkezet, amit nem tudnak
helyes idbeli sorrendbe rakni. gy nz ki, mintha hinyoznnak
azok a bels eszkzeik, amelyek a tbbsgnk szmra
lkhrtknt mkdnek egyes lethelyze tekben. Azonban ha
egy ilyen hipotzis igaz, akkor ez tlsgosan sok klnfle
aspektussal, kvetkezmnnyel br bonyolult s elvont folyamat
ahhoz, hogy egyetlen s a mindennapi letnkben azonosthat
funkciv sszegezhessk. Ha frenolgusok lennnk, most
nehezen tudnnk kigondolni egy egyszavas megjellst, ami
megfelelen elhelyezhet lenne a homloklebenyben.
Azt mondhatjuk, hogy a pcienseknek szocilis problmik
vagy gondjaik vannak a munkamemrijukkal, de nagyon nehz
kitallni, mi lehet e kt elklnlt rendellenessg kzs
tnyezje. A valsgban nagyon sok, ha ugyan nem a legtbb
agyi terlet esetben igen nehz a klvilg ismert esemnyeit
kizrlagosan egyetlen agyi rgiban zajl tnyleges trtnssel
sszeprostani. Az agykregnek a mozgat s a testrzkel
kreghez hasonlan klnbz funkcij rszei s az olyan
asszocicis krgi terletek, mint a prefrontlis kreg,
valamint a fali lebeny krgnek egyes rszei, szintn specializlt
szerepek lehetnek. De a frenolgusok
29
ltomsaival szemben ezek a funkcik nem feleltethetk meg egyaz-egyben jellemnk megnyilvnul aspektusainak s a vals vilgban zajl specifikus aktivitsoknak. A mai idegtudo-mny eltt
ll egyik legnagyobb kihvs annak megrtse, mi a viszony az
egyes agyi rgikon bell tnylegesen zajl trtn-sek s a belsv vlt fiziolgiai esemnyek klvilg fel irnyul viselkedsben
tkrzd trtnsei kztt.
Phineas Gage s a leukotmis mtttel kezelt egynek esetei illusztrljk az agy tanulmnyozsban azok ltal hasznlt egyik
megkzeltst, akik megprbljk azonostani egy-egy spe-cfikus
agyi rgi szerepeit. Nevezetesen: nzzk meg egy adott agyi terlet srlsnek pldit, s kvetkeztessk ki a hajdani funkcijt
a tapasztalt mkdsi zavarokbl. A szban forg rgi funkcionlis jelentsgt kzvetlenl s azonnal mutat szelektv agyi krosodsok egyik jl ismert pldja a Parkinson-kr.
Ezt a betegsget eredetileg James Parkinson utn neveztk el, aki
elszr szmolt be rla 1817-ben. Ez a slyos mozgsi zavar elssorban az idsebb embereket rinti, br nha fiatalabbak is ldozatul eshetnek. A pciensek csak nagy nehzsggel mozognak;
emellett nyugalomban reszkethet a kezk s a vgtagjaik sajtos
merevsget mutatnak. A Parkinson-betegsg izgalmas aspek-tusa,
hogy az agy ms rendellenessgeitl pl. a szkizofrnitl vagy a
depresszitl eltren, pontosan tudjuk, hol van a baj forrsa:
az agyvel mlyn lev egyik idegmagban.
Az agy kzps terletnek kzvetlen kzelben tallhat egy bajusz alak, stt szn terlet, amit kvetkezetesen substantia nigrnak (latinul fekete tmeg"-nek) neveznek. A substantia nigra
azrt tnik feketsnek, mert e rgi sejtjeiben stt szn, melanin
nev festkanyag tallhat. A melanin egy fontos agyi ingerlettviv anyagbl, a dopaminbl kiindul reakcisor vgtermke. Teht biztosan megllaptottk, hogy a substantia nigrban lev
idegsejtek normlisan dopamint termelnek.
Mr rgta ismert, hogy ha a normlis agyat sszehasonltjuk a
Parkinson-kros aggyal, akkor azt ltjuk, hogy a Parkinson-kros
beteg agyban a substantia nigra okkal halvnyabb a festkanyagot tartalmaz sejtek elpusztultak. Az idegsejt-pusztuls
egyik fontos kvetkezmnye, hogy a dopamin tbb nem dolgozdik fel ebben a rgiban. Ha a Parkinson-betegnek olyan kmiai
anyagot
30
anyagot (L-DOP-t) tartalmaz tablettt adnak, amibl a szervezetben dopamin kpzdik, akkor a mozgsban ltvnyos javuls kvetkezik be. Jllehet pontosan tudjuk teht, hogy a Parkinson-krban hol van a krosods, s mg azt is tudjuk, hogy melyik kmiai
anyagbl van hiny, mg sincs pontos elkpzelsnk a substantia
nigrnak a normlis mozgs szablyozsban betl-ttt funkcijrl.
Tovbb, nem hagyhat figyelmen kvl, hogy a Parkinson-kr nem
csupn a substantia nigrval mint anatmiai rgival van sszefggsben, hanem annak dopamin ingerlettviv anyagra is specifikus. Egyesek a substantia nigrban pusztn csak a dopamint
felszabadt helyet ltjk, hogy annak idegrostjai a msik fontos
relevns agyi clterletre, a cskolt testre (a striatumra) hassanak.
A f krds ezutn az lesz: mi a szerepe a dopaminnak a cskolt
testben? Az agy anatmija nem kzvetlenl illeszthet ssze az
agy kmijval: nincs olyan kmiai anyag, ami brmelyik agyi rgira kizrlagosan jellemz lenne, hanem ugyanaz a kmiai vegylet sok klnbz agyi mezben is megtallhat, s minden egyes
agyi rgi sok klnbz agyi hrviv anyagot termel s hasznl
fl. Ezrt aztn nagyon nehz megmondani, hogy mi a legfontosabb egy agyi krosodsban: a vizsglt agyi anatmiai terlet vagy
az agyban lev kmiai egyensly megvltozsa.
Mg egy ok miatt clszer vatosnak lenni egy bizonyos agyi terlet sajtos funkciinak rgztsekor: ez az idegi sejtek plaszticitsa. Az agy terletei termszetesen sokfle okbl krosodhatnak,
legyen az betegsg, autbaleset vagy puskagoly, de nagyon gyakori ok a szlhds (a stroke). Ez akkor lp fel, ha nincsen elegend oxign az agyban. Az oxignhinyt okozhatja egy elzrd vrr, amely megakadlyozza az oxignt szllt vr eljutst az agyba, vagy a vrramls cskkense a vrerek beszklse miatt. Ha
szlhds lp fel, pldul a mozgat agykregben, akkor ennek
nyomn egy meglehetsen rdekes esemnysorozat kvethet
nyomon.
Egy ilyen szlhds utn kezdetben egyltaln nincs mozgs, mg
reflexek sem figyelhetk meg: a test rintett oldaln a vgtag csak
petyhdten lg (ez az ernyedt bnuls). Aztn napok vagy hetek
mlva ltszlagos csoda trtnik, br ennek mrtke pciensenknt nagyon vltoz: elszr a reflexek trnek vissza, aztn a kar
merevv vlik, s a beteg kpes lesz nhny mozdulatot vgezni
vele,
31
Br a rntgensugr nagyon hatkonyan mutatja ki, hogy mi trtnik testnk nagy rszben, az agy vizsglatval van egy problma. A csont s az izomzat kztti kontraszttl eltren, nagyon kicsi a sugrzselnyelsi klnbsg az egyik s a msik agyi
rgi kztt. E gond legyzsre az egyik lehetsges megolds
az agy mg inkbb sugrelnyelv ttele, a msik pedig a rntgentechnika rzkenysgnek fokozsa.
Nzzk elszr azt, hogy maga az agybels hogyan tehet hasonl tulajdonsgv, mint a brndben lev puska, vagyis
bizonyos sszetevi hogyan tehetk kontrasztosabb a tbbi
rszhez kpest. Ez a cl gy rhet el, hogy a sugrzs szmra
nagyon tjrhatatlan, nagy mennyisg sugrzst elnyel
festket fecskendeznk az agyba. Persze az injekcit nem kzvetlenl az agyvelbe adjk a koponyacsontokon t, hanem az
agyat vrrel ellt ver rbe juttatjk. Knnyen megkereshetjk ezt a ver eret (az artera carotst), ha az ujjainkat a
nyakunkra helyezzk a lgcs kt oldaln, s rezhetjk a
lktetst is. Amikor a sugrzst t nem ereszt festk a
vrramba kerl, gyorsan bejut az agyi erekbe is. Az gy nyert
kpet nevezik angiogramnak. Az anglogramrl vilgosan
leolvashatjuk az agyat keresztl-kasul behlz vrerek hlzatnak mintzatt.
Most kpzeljk el, hogy az agyi vrkerings srlt pldul ha
valakinek szlhdse van, amiben egy vrr elzrdik vagy az
rfal beszkl. Ez a zavar meg fog mutatkozni az angiogramon.
Hasonlkppen, ha a vizsglt szemlynek daganata van, az a
vrereket kimozdthatja a helykbl, s az elmozduls kvetkeztben ltrejtt rendellenes helyzetet a gyakorlott szem
knnyen felismeri. Az anglogram teht nagyon rtkes diagnosztikus eszkz annak a problmnak a lekzdsben, hogy
az agy szvet tekintetben a rntgensugrzs nem elgg rzkeny. De mi van akkor, ha a vrednyek normlisan m kdnek?
Lehet, hogy a problma magval az agyvelvel van, s nem a
vrkeringsben. Ekkor az angiogram nem jelent segtsget.
Ilyenkor magt az agyat kell sugarakat jobban elnyelv tenni,
hogy a mdszer kimutatsi kpessge javuljon. A normlis rntgenfelvtelek esetben 20-30 fokozat lehetsges a szrkesgi skln; de mr az 1970-es vek elejn kifejlesztettk a tbb mint 200
sklafokozatot ltrehozni tud technikt, s az 1980-as vek
elejtl mr rutinszeren alkalmazzk is.
33
34
35
A PET-hez hasonlan, az MRI is az oxignkoncentrci vltozsait mri az aktvabb agy terleteket kiszolgl vrben, de
az rzkels mdszere eltr . Az oxignt a vrben a hemoglobin nev fehrje szlltja. Az MRI azt a tnyt hasznlja ki,
hogy a tnylegesen jelen lev oxign mennyi sge befolysolja a hemoglobin vasnak mgneses sajtossgait. Ezek a
mgneses tulajdonsgok pedig folyamatosan regisztrlhatk
egy meghatrozott mgneses mez ben, ahol az atommagok gy rendez dnek, mintha maguk is miniat r mgnesek
lennnek. Ha rdihullmokkal is bombzzk ket, s ezltal
kimozdtjk az eredeti elrendez dskb l, akkor az atomok
rdihullm jeleket bocstanak ki, amint visz-szaperdlnek
eredeti bellsukba. A kibocstott rdijel a mintban lev hemoglobin ltal szlltott oxign mennyisgre egyedien jellemz,
s ezrt nagyon rzkeny mrcje a klnbz agyi rgik aktivitsnak.
37
2. FEJEZET
__________________________________________________________________________
A rendszerek rendszerei
brenltnk minden pillanatban bombznak bennnket ltvnyok, hangok, illatok, ahogyan tapintunk, futunk, mszunk s
beszlnk az letnk sorn. Az llati ltezs folyamatos
prbeszd
a
klvilggal.
Az
agy
letfontossg
az
rzkszerveinken keresztl beraml informci feldolgozsban,
a kimenetei pedig mozgsokknt nyilvnulnak meg. De hogyan
trtnik mindez? Az elz fejezetben azt lttuk, hogy nincsen
minden egyes funkcinak vagy a klvilgban kifejezd
viselkedsnek kzvetlenl megfelel egyetlen kzpontja az
agyban. Ebben a fejezetben annak rejtlyt fogjuk feltrni,
hogyan lokalizldnak a funkcik az agyban, de most nem az agyi
rgik, hanem maguk a funkcik fell kzeltve.
Szzadunk els felnek egyik legnagyobb ttr fiziolgusa,
Charles Sherrington gy sszegezte a mozgsnak az letnk
minden mozzanatt that jelentsgt: Az erdben a
susogstl egy fa ledntsig, ez mind mozgs." A testbeszd
finomsgaitl a kimondott sz pontossgn t az egy szer lels
egyrtelmsgig
lnyegben
minden
kommunikci
mozgson
alapszik.
Akrmilyen
tfog
vagy
ppen
szrevehetetlen is egy-egy mozgs, akkor is a testben valahol
valamely izomcsoport sszehzdsaitl fgg. Ha testnkben
mr minden izom sszehzdsa kihuny, akkor csak a nylzs
vagy a knnyhullats kpessge marad.
Jllehet a nvnyek is tudnak mozogni abban az rtelemben, hogy
a fny fel fordulnak, de nem gy, ahogyan mi tesszk. A tudomnyos-fantasztikus irodalom birodalmn kvl nincsen egyik
helyrl a msikra vndorolni kpes nvny.2 Viszont minden llat
folyton srg-forog azaz eleven lettel teli (animlt).3 rdekes,
39
hogy a latin animus tudatossgot" jelent. [Ebbl a szbl szrmazik sok nyelvben az llat megnevezse. A szerk.]
Ha tudsz mozogni s egy soksejt llati szervezet vagy, akkor legalbbis valamifle primitv aggyal rendelkezel. A mozg szervezetek szmra valamilyen tpus aggyal brs jelentsgt a legjobban illusztrlja az a megfigyels, amit elszr Hirohito, a nhai japn csszr tett; szenvedlyesen szerette tanulmnyoznia tengeri
letet. A szban forg gerinctelent fecskendfregnek ismerik.
Ivarretlen lrvaknt a fecskendfreg szkl; de nemcsak hogy
koordinlt mozgsra kpes, hanem egy primitv rezgsrzkel kszlke is van, ami durvn megfeleltethet a flnek, meg egy primitv fnyrzkel berendezse is, ami krlbell a szem analgja.
Valjban ignytelen agya van. m amikor ivarrett vlik, letmdot vltoztat, s sziklra tapad. Tbb nem kell szklnia, mert
ettl kezdve a tengervizet szrgetve l. Az egyedfejldsnek ebben a szakaszban a fecskendfreg meglep dolgot visz vghez:
elfogyasztja a sajt agyt.
Az agymkdsre vonatkozan ez a kis mese mintha azt mondan,
hogy csak akkor van szksg agyra, ha mozgunk; a letelepedett
letformk szmra az agy tbb mr nem szksges. Az egsznek az a lnyege, hogy egy mozg llat szmra adva van az llandan vltoz krnyezettel val klcsnhats. Kell teht egy olyan
kszlk, ami nagyon gyorsan megmondja, mi is trtnik, s taln
mg sokkal fontosabb, hogy lehetv teszi a vlaszadst a trtnsre: hogyan kerljk el a ragadozt vagy hogyan vadsszunk a
zskmnyra. Ezrt teht az agynak akrmilyen alak, nagysg
vagy bonyolultsgi fok is valamilyen mdon az az alapvet
feladata, hogy biztostsa a tllst mint a mozgs kvetkezmnyt
s egyben kivlt okt. Az llat letmdjnak megfelelen klnbz tpus mozgsokat vgezhet. A sajtos letstlusokhoz alkalmazkodott specializlt mozgsok pldi a majmok fkon leng
mozgssal val helyvltoztatsa, a sas nagy pontossg siklsa, a
szzlbak lbainak sszehangolsa.
Hogyan jn ltre tnylegesen brmifle mozgs? Az agybl a gerincveln t lekldtt parancsnak engedelmeskedve a megfelel
izomcsoport sszehzdik. A klnbz izmokat ellenrz sszes
idegek meghatrozott rendben hagyjk el a gerincvelt, az izomnak a testben elfoglalt helye szerint. A gerincvel-srlt emberek a
megsrlt gerincveli szelvnynek megfelelen vltoz mrtkben
nem tudnak mozgsokat kivitelezni.
40
41
esemnyek, mint a bels mozgskelt gondolkodsi folyamatok kivltotta automatikus mozgsok esetben jtszik fontos szerepet.
Nagyon rdekes, hogy Thomas Willis orvos mr 1664-ben hasonl nzetet alaktott ki a kisagyrl. gy tekintett a
kisagyra, mint az agy tbbi rsztl valban elklnlt, a
tudattalan mozgsokrt felels struktrra:
A kisagy az llati llek sajtsgos forrsa, ami a nagyagytl
teljesen klnll valamilyen munkra terveztetett. A nagyagyon bell... az sszes spontn mozgs, azaz a tuds s az
akars jn ltre.... De a kisagyban lak szellemek nem szlelhet en s csendesen vgzik a Termszet ltal nekik parancsolt munkjukat, tudomsunk vagy szrevtelnk nlkl."
[Willis, T: Cerebi anatome: cui accessit nervorum descriptio
et usus, London, J. Martyn and J. Allistry, 1664., 111. o.]
Hromszz esztend vel ks bb ez a lers mg mindig alkalmazhat. A kisagy-krosodott betegek tudnak mozogni, de
nagyon gyetlenl. Klns nehzsgeik vannak azokkal a
mozgsokkal, amelyek valamilyen tpus rzkelsmozgs
koordincit ignyelnek, pldul az olyan gyessgi mozgsokban,
mint a zongorajtk vagy a tncols. A kisagy az olyan
mozgsok szmra fontos, amelyekben folyamatos visszajelzs
rkezik az rzkszervekbl, vagy amelyek aztn elidzik vagy
befolysoljk a kvetkez mozgst. Kpzeljk el, mondjuk, hogy
egy bonyolult mintzatot kvetnk ceruznkkal a papron. A
kz mozgsa a szemekbl rkez informcik lland ellenrzse
alatt ll. A kisagy-krosodott emberek ezt a kvetsi feladatot
klnsen nehznek tartjk.
Az emberek sok olyan bonyolult tevkenysget is vgeznek, ami
nem fgg kzvetlen krnyezeti ingert l. A mi sokkal
hajlkonyabb s tbbflekppen alkalmazhat viselkedsrepertorunk cskkenti a kisagy jelentsgt az agyon bell a
kakashoz vagy a halakhoz viszonytva. A kisagy mindazonltal
mgis letbe vg fontossg, mivel az ltala ltrehozott
rzkelsimozgsi koordinci ott van minden begyakorlott
mozgsok htterben; ezek szintn tudatos gondolkodst nem
ignyl mozgstpusok. m gya korlssal javulnak s majdnem
tudattalanokk vlnak.
44
45
46
47
48
Ha viszont a tket az ujjak hegyre helyezzk, akkor a testrzkel kregben erre rendelt elegenden nagy szm neuron meg tudja klnbztetni, hogy az zenet kt pontrl rkezik. A test egyes
rszeihez az agykrgi hozzrendels fgg az adott testrsznek a
feladatban betlttt szereptl. De vajon hogyan foglalkozik az
agy a specializlt rzkszerveken keresztl s nem a gerincveln
t feljutott zenetekkel, vagy a klnfle testrszekbl szrmaz
klnbz zenetkombincikkal? Hogyan ltunk s hallunk?
A sokkal kevsb sszetett letmddal rendelkezk egyszer idegrendszerben nincs szksg a ltott jelenetek gazdag szttesre.
Egy bknak elg kevs haszna volna abbl, ha kpes lenne megklnbztetni Mona Lisa arcnak finom rszleteit. Amit egy bknak a sajt krnyezetben tudnia kell, mindssze annyi, hogy vannak-e a ragadozk vagy zskmnyok; a szemk recehrtyja ennek
megfelelen csak azokra az rnykokra rzkeny, amiket a ragadozik vagy a megehet prdik vetnek, vagyis pldul az ide-oda
rpkd legyek. A trgyak ennl finomabb rszletei mr irrelevnsak a bka szmra, s ezrt a szeme ezeket egyszeren nem is
regisztrlja. Ha egy madzagon lgatott parafadugt mutatunk neki, ami durvn hasonlt egy arra rpds lgyre, akkor a bka el
fogja vgezni az sszes zskmnymegragad s zlelsi mozgst,
nemcsak a nyelvnek kicsapst (a lgy elfogsra), hanem mg a
szja szlnek megnyalst is.
Az llatvilgban ltalnos szably, hogy minl komplexebb, vagy a
testhez kpest viszonylag nagy a szem, annl kisebb az agy ltssal kapcsolatos terlete. Tbb feldolgozs zajlik alsbb szinteken,
a krnyki rzkszervben, mint a kifinomultabb agyukban, ahol a
bemeneteket nem kzvetlenl rtelmezi az rzkszerv. A rovaroknak sszetett szemk van a fej kt oldaln; ezek kiss hasonltanak a geodetikus kphoz. Mindkt szem kzel tzezer klnll
modulbl ll, amelyek mindegyike tzezer facettban vgzdik; a
facettk mind kiss ms szgben llnak. Nmelyik rovarnak akr
harmincezer ilyen facettja is lehet. A fnyinformci minden
egyes modulon tjut, ezrt nagyon nagy a nagyts. m emberi
mrtkkel az eredmny nagyon messze van az idelistl, mivel a
facettk lencsi nem fkuszlhatk. A rovar szmra a nagy elny
az, hogy risi lttr vetl kisszm idegsejtre anlkl, hogy
49
50
51
ses sugrzs (a vrs" fny) irnt, a msik legnagyobb rzkenysge a kzepes hullmhosszsg (zld") fnnyel szemben szlelhet, s a harmadik fajta csapsejt a rvid hullmhosszsg
elektromgneses sugrzst (kk fny) tudja legjobban elnyelni. A
klnbz sznnek ltott fnyek e csapsejtek klnbz kombinciit hozzk ingerletbe, eltr arnyokban. Ha pldul egy bizonyos hullmhosszsg (mondjuk, 540 nm-es) elektromgneses
sugrzs egyenl szm vrs" s zld csapot egyforma mrtkben hoz izgalomba, akkor azt srgnak fogjuk szlelni.
Ltjuk teht, hogy az elektromgneses hullmokat a recehrtyban
lev sejtek elektromos jelekk alaktjk t. De a recehrtya nem
mindent jelez egyformn s egyenl mrtkben a ltternkben.
Az agyba tkapcsolt kp" rendkvl nagy mrtkben torzult. Ha
egy trgyon bell nagy egyforma fellet tallhat, akkor arrl csak
gynge jelek indulnak, mg ha van benne valahol kontraszt, a ltsi jelek nagyon intenzvv vlnak. A recehrtya a valsgban csak a
vltozs detektlsval foglalkozik. De a vltozs nem csak trben
fordulhat el, kontrasztos leket ltrehozva; trtnhetnek fnyvltozsok az idben is, mint mozgs esetn. A retina gy is kpes
alkalmazkodni, hogy ll trgyra nem reagl tbb, de megmarad
a mozgst jelz kpessge. Hogy megrtsk az idegrendszernek a
vltozsok irnti fogkonysgt, gondoljunk arra, hogy a villan
fny mennyivel knnyebben szrevehet, mint az lland. Az letben maradsunk sokkal jobban fgg a krlvev szitucik vltozsaitl, mint az llandsgtl.
Maga a szemgoly nem nll ltsi kzpont; sokkal inkbb kapubejrat, amelyen t a legfontosabb jelek eljutnak az agyhoz tovb-bi feldolgozsra, mg mieltt tnylegesen ltnnk. A retinbl a
sejtek elektromos jeleket kldenek a vakfolton t kilp idegrostokban a kztiagyban lev talamuszba is (ami grgl elszobt"
jelent). Ez az idegmagcsoport a kztiagy jelents rszt elfoglalja,
s aztn a ltssal kapcsolatos jeleket tovbb kldi a ltkregbe,
a nyakszirti lebeny kls rszbe. A ltkrgk egyes rszeit elvesztett emberek tanulmnyozsa az idegtudsoknak nagyon hasznos s izgalmas betekintst nyjtott annak megrtshez, hogy m
is trtnik ebben a ltst lehetv tev agyi rgiban.
Egy negyvenves gutattt nbetegnek a ltkrgn bell nagyon
szk terleten krosodtak az idegsejtek. Jllehet ltott minden
52
53
54
55
de a lts tudata nincs meg, mert az agyi terletek kztti prbeszdeket normlisan fenntart egyes idegplyk tbb nem mkdnek (jl). m ez az elkpzels nem hozhat teljesen sszhangba a vaklt szemlyekre vonatkoz klnsen rdekes megfigyelssel: egyes agyi rgik fizikai krosodsnak tnyleges foka nem
szksgszeren az egyetlen tnyez a vaklt reaglsnak meghatrozsban. Egyes esetekben a vaklts visszafordthat ms
faktorokkal: pl. ha az egybknt ll trgyat megmozdtjk. Lehet
teht, hogy egy trgy ltsnak vgs tudathoz nemcsak p neuronlis krk szksgesek, hanem a szban forg trgy valamilyen
klnleges sajtossgai is.
A lts hinyt elidz agyi krosods egy msik pldja a vaklts fordtottjnak llapota: a prozopagnzia (a grg ,arcfelismers hinya" kifejezsbl). Mg a vaklts felismerst jelent
annak tudata nlkl, ez az llapot szlelst jelent azonostsi kpessg nlkl. Az ilyen srltek arcoknak ltjk az arcokat, de
nem tudnak felismerni senkit, mg a sajt arcukat sem. Feltn
eltrs alakul ki, ha az arcot pszicholgiailag ersebb" teszik
azltal, hogy vele valamilyen kapcsolatban ll arcot is mutatnak.
Ha pldul a megboldogult Diana hercegn kpt mutatjk Kroly
herceg utn, akkor a pciens nem ritkn fel tudja ismerni Diana
arct. Megint egy pldjt ltjuk annak, hogy a tudatossg egynl
tbb tnyeztl fgg; de egyelre mg elkpzelsnk sincsen arrl, hogy az ilyen tnyezk hogyan eredmnyezik azt a ltszlag
rejtlyes lpst az agyon bell, ami nemcsak a recehrtya ltal regisztrlt trgy informciinak feldolgozst teszi lehetv, hanem
ugyanakkor a tudatos ltst is.
Mindegyik rzkelsi modalits esetben rejtly az els szm
szubjektv tudatos elem termszete. A halls pldul sokkal tbb,
mint pusztn rezgsek rzkelse. Egy szimfnit nem rezgsek
soraknt hallunk, mint ahogy egy arcot sem vonalakknt s kontrasztokknt szlelnk. Inkbb arrl van sz, hogy az szlelseink
egysges egszet alkotnak, amit tjrnak emlkek, remnyek, eltletek s belsv vlt kognitv egyedi jellemzk.
Az agynak egy msik s az elbbivel rszben ssze is fgg talnya az, hogy a ltkregbe megrkez elektromos jeleket mirt ljk t ltsknt, mg a pontosan ugyanilyen jelleg elektromos jeleket tapintsnak, illetve hallsnak, ha a testrzkel kregbe,
illetve a hallkregbe futnak be.
56
57
tak, ezrt hajlkonyabbak, s mveleteikben sokkal tbbflekppen hasznlhatk (ahogy majd ltni fogjuk a 4. fejezetben). Inkbb
az lettani mkdsek (a neuronok munkavgzse) kisiklsa, semmint az anatmiai viszonyok vltozsa (a fizikai sszekttetseik)
adhat magyarzatot arra is, hogy a sznesztzia mirt bukkan fel
olyan hirtelen a szkizofrnisok agyban. Msik oldalrl viszont a
sznesztzia brmifle relis magyarzata lehetetlen, mivel szemlyes perspektvbl rtelmezhet: az egyn els kzbl val
sajt lmnye alapjn. A sznesztzia a tudatnak, az agy vgs
talnynak egy szelete.
Az eddigi trgyals sorn lttuk, hogy a sajt tudatunk szemlyes
bels vilgt hogyan befolysoljk a beznl rzkelsi bemenetek, s az hogyan tkrzdik a kimeneti mozgsokban. Azltal,
hogy rszletes s megszakts nlkli informciramlst vagyunk
kpesek befogadni a krnyezetnkrl, s minden egyes egyedi
szitucira gyorsan s megfelel mdon reaglni is tudunk,
lland prbeszdet folytatunk a klvilggal. Eme prbeszd hatkonysgnak s hevessgnek meghatrozsban egy tovbbi
tnyez a bels izgatottsg, az bersg (arousal) szintje. Amikor
alszunk, alig fogunk fel valamit a krlttnk lev vilgbl s alig
mozgunk; a spektrum msik vgn a magas bersgi szint szrakozottsgot eredmnyezhet, amikor kicsiny jelensgeket tlreaglunk, s nyugtalanul, cltalanul izgnk-mozgunk. A pszicholgusok mr rgen azt llaptottk meg, hogy a feladatok teljestsben akkor vagyunk a leginkbb hatkonyak, ha az arousal-szintnk
kzepes. Az bersgiizgatottsgi szint teht fontos tnyez az
elmellapot meghatrozsban.
Az arousal szlssgei ismersek szmunkra: amikor alszunk, akkor a szintje alacsony; amikor viszont tlsgosan tevkenyeknek
rezzk magunkat s knnyen szrakozott vlunk, hevesen dobog a szvnk s izzad a tenyernk, akkor meg tl izgatottak vagyunk, az arousal-szintnk tlsgosan magas. Az arousal teht
vltoz mrtkben lland rsze az letnknek. A szintjt az
agytrzsben lev klnbz idegsejtcsoportok kmiai anyagai
irnytjk azok, amelyek ppen tlslyban vannak a klnbz
napszakokban, illetve klnbz rzelmekhez s betegsgekhez
kapcsoldva; ezek az agytrzsi idegsejtcsoportok zeneteket kldenek az agykreg nagy terleteire is, ahol globlis szinten szmos nagy neuronkr aktivitst hangoljk ssze.
58
59
ramforrs-szablyozjval kapcsoljk ssze, s a vonat tnylegesen csak akkor halad a sneken, ha az egyn alfahullmokat generl. Az emberek meg tudjk tanulni, hogy sajt magukat olyan
llapotba hozzk, ami elindtja a vonatot. Ezzel szemben, ha izgatottak s berek vagyunk, akkor az elektromos agyi hullmok mintzata olyanra vltozik, amiben a neuronok nem egy csoport
rszeknt dolgoznak, hanem sokkal inkbb a tbbitl fggetlenl
mkdnek.
Az EEG-mintzat az letkorral is vltozik. Agyi elektromos aktivitst regisztrltak mr hrom hnapos magzatrl az anyamhben.
Csak a hatodik magzati hnapban vltozik az EEG-regisztrtum
klnll, lass szablyos hullmokbl llv. Amg a gyermek
nem lesz tzves, addig csak ktfle nagyon lass ritmus mutathat ki: az egyik a msodpercenknti 4-7 hullm (ez a thtaritmus"), mg a msik mg lassbb, msodpercenknt csak 1-4
hullmot jelent delta-ritmus". Egszsges, bren lev felntt EEGjn egyik sem lthat.
Az EEG nemcsak a normlis agyi elektromos aktivits tanulmnyozsban jelents, hanem olyan agyi rendellenessgek esetben is,
mint az epilepszia. Az epilepsziban bizonyos agyi idegsejtcsoportok miniatr vihara lp fel, ami rngsos grcskhz vezethet. Az elektromos aktivitsnak ezt a virtulis robbanst az EEGregisztrtummal ki lehet mutatni, amit a neurolgusok arra is
hasznlnak, hogy meghatrozzk a srlt szvet helyt.
Az EEG alkalmazsval izgalmas bepillantst kaphatunk abba is,
mi trtnik elalvskor. Az alvsnak ngy fzist klnbztetik meg
a fejbrrl regisztrlt klnbz elektromos aktivitsi mintzatok
alapjn. Amikor elalszunk, elg gyorsan sllyednk az 1. szintrl
ezeken a fzisokon keresztl egszen a 4. szintig. Az jszaka
sorn fokozatosan felkapaszkodunk, s ismt leszllunk ezeken a
fzisokon t.
Az alvsnak e ngy szakaszn tl, amelyeken tbbszr is thaladunk egy-egy jszaka alatt, ltezik az alvsnak mg egy szakasza,
ami azonban teljesen eltr az elbbiektl. Ebben az alvsi fzisban
a szemgolyink gyorsan mozognak, legtbbnyire vzszintesen ideoda errl nevezik e szakaszt a gyors szemmozgsok (rapid eye
movements, REM) fzisnak. Ha az embereket a REM-alvs ideje
alatt bresztik fl, rendszerint arrl szmolnak be, hogy lmodtak.
60
Nem nehz azt hinni, hogy a szkell szemmozgsok az lmunkban ltott kpek mozgsait kvetik. rdekes, hogy az alvsnak
eme lmodsi fzisa alatt az EEG-mintzat szinte ugyanaz, mint
amikor bren vagyunk, s eltr attl, amikor lomtalan alvsba
zuhanunk. A normlis alvs alatt, amikor nem lmodunk, doblzhatunk s forgoldhatunk, de a REM-alvsban az izmaink szinte
megbnulnak. Ez a mozdthatatlansg valsznleg azrt fontos,
hogy nehogy megprbljuk kivitelezni az lmainkat.
A klnbz llatfajoknl klnbz mennyisg REM-alvst figyelhetnk meg. A hllk egyltalban nem mutatjk, a madarak is
csak alkalmanknt; viszont minden emls legalbbis az EEG-mintzatuk szerint kpes lmodni. Az tlagos ht s fl rs jszakai alvs alatt az emberek sszesen msfl-kt rt tltenek lmodssal. A regisztrlt leghosszabb egybefgg REM-alvs kb.
ktrs volt. Mivel a REM-alvs az alvsidnknek jelents hnyadt
tlti ki, felteheten van valamifle biolgiai rtke. Tbbfle elmlet prblja megmagyarzni, hogy mirt is lmodunk.
Az egyik elgondols szerint mivel az agyat tbb nem ktik le s
korltozzk a klvilgbl rkez zenetek, bizonyos rtelemben
szabadon futv vlik. Ez a helyzet analg a szabadnappal, amikor
a tevkenysgeinknek nincs kttt struktrja. De az lmodskor
tbbrl is lehet sz, mint az agy jtszadozsrl; van olyan bizonytk, ami arra utal, hogy valamilyen hatrozott hasznot hajt az
lmodnak. Ha az embereket akkor bresztik fl, amikor az EEGregisztrtumuk szerint REM-fzisban vannak, s gy feltehetleg
lmodnak, megprbljk a kimaradt REM-alvst a kvetkez jjel
kompenzlni: akkor a REM-alvs mennyisge megnvekszik. Az
egyik ksrletben az embereket mindig felkeltettk, amikor az EEGjk REM-alvst mutatott. Az els jjel majdnem tzszer bredtek
fl, de a hatodik jjel mr akr harminchromszor is, mert az
agyuk idrl idre jra s jra megprblkozott hiba az
lomvilgba merlni.
Egy msik elkpzels az, hogy az lmok teszik lehetv a szmunkra, hogy kiegyezznk a problminkkal s megerstsk azt,
ami a nap folyamn trtnt velnk. Br knnyen belthat, hogy a
felnttekben az lmok szolglhatjk ezt a clt, mgsem valszn,
hogy ez lenne az elsdleges funkcijuk. A huszonhat hetes emberi
magzat lnyegben minden idejt REM-alvsban tlti, de nem-
61
igen van olyan lmnye, amit meg kellene szilrdtania vagy olyan
problmja, amit fel kellene oldania. Az lmodssal eltlttt id
azutn fokozatosan cskken az letkor elrehaladsval. Ez a
megfigyels inkbb arra utal, hogy az lmods taln a kifejletlen
agy mkdsi llapott jellemzi, amikor a neuronkrk mg nagyon kezdetlegesek. Lehet taln, hogy az lmods a tudatnak egy
olyan tpusa, ami az agyi rgik kztti kevsb heves dialgusbl
ered, mivel az sszekttetseket ltrehoz idegrostrendszerek
mg csak elkezdtek kiplni, illetve mkdni.
Ha mindez igaz, akkor az elkpzelsnek kt rdekes gondolati
kvetkezmnye is lenne. Elszr is azt sugallja, hogy amikor REMalvsban vagyunk, az agyunk klnfle rgii kztti kommunikci foka sokkal kisebb vlik. Msodszor, azt mr szrevettk,
hogy a szkizofrnisok tudata gyakran nagyon hasonlt az lmok
illogikus, de nagyon valsgosnak tetsz tudatllapotra.
Lehetsges teht, hogy a szkizofrniban a legfbb problma az
agyi terletek kztti cskkent neuronlis kommunikcihoz val
visszatrs, ami a vilg lomszer szemllshez vezet. Br kiderlhet, hogy az lmods funkcija a problmink feloldsa, mgis
valsznbb, hogy az lmods az agyi aktivitsnak bizonyos olyan
llapotaibl ered, amikor agyunk nem tud feldolgozni nagy
mennyisg rzkelsi bemenetet, mert elaludtunk, vagy azrt
mert mint a gyermekkorban az agy mg nem elgg fejlett ehhez, vagy pedig azrt, mert mint a szkizofrnia esetben az ekkor szerephez jut kmiai hrvivk korltozzk a nagy lptk
prbeszd hatkonysgt az agyi sejtek nagy csoportjai kztt.
Ezzel egytt az lom a tudat egyik szelete; gy okt s funkcijt
legfljebb tallgatni lehet.
De mi a szerepe a rendes alvsnak, amikor teljesen tudattalanok
vagyunk? Ez azrt nagyon fontos krds, mert az alvs meglehetsen veszlyes dolog: a cr-magnoni ember idejben a mintegy
harmincezer esztendvel ezeltti evolcis korszakban az alv
ersen sebezhet volt az arra jr ragadozk tmadsa miatt. Az
alvsnak teht nagyon nagy haszonnal kell jrnia, hogy jszaknknt mintegy nyolc rra ilyen kiszolgltatott tegyen bennnket.
Most mr tudjuk, hogy az alvs alatt az agy sokkal nagyobb sebessggel termeli a fehrjket, mint amikor bren vagyunk. A fehrjk
nagy molekulk, amelyek letbevgan fontosak a sejtek szer-
62
63
ponyacsontokon keresztl az agyba jut fny; tudjuk, a tobozmirigy a madr agybl teljesen elklntve s Petri-csszbe helyezve is rzkeny a fnyre. A tobozmirigy nem reagl, ha vilgos
van, s besttedik; de ha stt van, s hirtelen vilgosodni kezd,
a kakas felbred. A tobozmirigy a melatonin hormont vlasztja el.
Ennek az anyagnak a koncentrcija az agyban a napszaknak
megfelelen ingadozik. Amikor a szintje magas, alvs kvetkezik
be; s tnyleg, ha melatonint injektlnak verebekbe, azok hamarosan elalszanak. Br az ilyen egyszer esemnysor az els ltsra
szmunkra, bonyolult emberek szmra, csak csekly jelentsggel br, azrt rdemes megjegyezni, hogy az Amerikai Egyeslt
llamokban a melatonin npszer szernek bizonyult az idznatlpsek hatsainak kezelsben. Az j idznban az alvs eltt
bevett egyetlen melatonintabletta biztostja, hogy az alvs hamarosan bekvetkezik s megfelel ideig tartani is fog.
Az emberben az alvs/brenlti ciklust normlis krlmnyek
kztt szmos klnfle tnyez szablyozza. Hogy ezek a kls
jelzsek mennyire fontosak, azt azokbl a ksrletekbl lthatjuk,
amelyekben embereket zrtak barlangokba s teljesen magukra
hagytak a sajt testi idrzkel kszlkeikkel, a klvilgbl ered knyszerektl teljesen szabadon.
David. Lafferty, aki korbban a brit lgier tisztje volt, 1966-ban
vlaszolt a Daily Telegraph-ban megjelent felhvsra. Ebben nknteseket kerestek, akik mintegy 106 mter mlyen egy barlangban
izolltan lnnek legalbb 100 napon t. Ezrt kapott 100 fontot
(167 dollrt), plusz tovbbi 5 fontot (8,35 dollrt) naponta minden
egyes tovbbi fld alatt eltlttt naprt. Lafferty j rekordot lltott fl azzal, hogy 130 napot tlttt a fld alatt. A ksrlet vgn
az orvosokat meglepte j fizikai s szellemi llapota. Lafferty meg
azon lepdtt meg, hogy milyen hossz idt is tlttt ott lent. A
bioritmusa ugyanis bellt egy 25 rs ritmusra, ezrt becslte
kiss al az ott lenn eltlttt idt. ltalban csekly albecsls
mindig megfigyelhet, ha embereket elszigetelnek a klvilgi
hatsoktl. Nyilvnval teht, hogy ltezik egy alapvet s elgg
szablyosan mkd bels rnk, de szksgnk van arra, hogy a
klvilgbl ered jelzseket felhasznlva ezt finoman hozzhangoljuk a 24 rs tnyleges fldi ritmusokhoz.
64
Nem az alvs s az brenlt ritmusa az egyetlen, amit az agy irnyt vagy regisztrl. Van egy htborzongat ksrlet, ami kimutat
egy kevsb nyilvnval, de fontos napi ritmust: a fjdalom irnti
rzkenysgt. Elg furcsa, de jelentkeztek nkntesek arra, hogy
a nappal s az jszaka sorn tbbszr azonos erssg elektromos ramtst kapjanak a fogaikra; beszmoltak arrl, hogy mekkora fjdalmat reztek. Azt vrhatnnk, hogy minden alkalommal
ugyanakkora fjdalmat emltettek. Meglepetsre azonban, majdnem ktszer olyan rossznak szleltk a fjdalmat a nap bizonyos
szakaszban, mgpedig dleltt. Az ebdet kveten a fjdalom
sokkal elviselhetbbnek tnt a szmukra.
Ez a vizsglat egy msik rdekes dologra hvja fel a figyelmnket
az agy mkdst illeten. A fjdalom lmnye szubjektv jelensg: a vltozsa aszerint trtnik, ahogyan valami zajlik az agyon
bell. Ennek a valaminek szintn vltoznak kell lennie. A fjdalmat rendszerint valami tnyleges srls vagy vlt szvetkrost
hats okozza, azaz ami kzvetlenl rintkezik testnk valamelyik
rszvel. Korbban mr lttuk, hogy a fjdalommal kapcsolatos
idegi jeleket specifikus idegplyk vezetik a gerincveln flfel az
agyba. Az idegek nem nagyon vltoztatjk meg a fizikai tulajdonsgaikat, ezrt az elektromos jelek tovavezetsnek hatkonysga
sem vltozik a napszakoknak megfelelen. A napi vltozsok magyarzatra valamilyen ms tnyeznek kell a jtkba lpnie.
A fjdalom sokfle mdon tanulmnyozhat; nzzk most az si
knai akupunktrt (a tszrsos gygymdot). Az akupunktra
alapvet clja az, hogy helyrelltsa a szervezet funkcionlis
llapotnak egyenslyt, mghozz gy, hogy a ,csi" leter tkletesen ki legyen egyenslyozva a klnfle szervek kztt. Az
alapeljrs sorn 1-4 mm tmrj tket szrnak a testen lev 365
specilis pont egyikbe-msikba. Az akupunktra eljrst
sokfle clbl alkalmazzk pldul azrt, hogy egyeseket segtsenek leszokni a dohnyzsrl. Tmnk szempontjbl az egyik
klnsen fontos hatsa az, hogy megszntetheti a fjdalmat. Az
akupunktra fjdalmat csillapt hatsnak felfedezse az si harcok korszakval kapcsolatos, amikor az emberek mg jakkal s
nyilakkal kzdttek egymssal. Amikor a nylhegyeket eltvoltottk a srlt katonkbl, azokat gyakran megtekertk a sebben, ha-
65
sonlan ahhoz, ahogyan manapsg az akupunktrs tket. Paradox mdon a katonk nha azt tapasztaltk, hogy megszabadultak a fjdalomtI.
Az akupunktrs fjdalommegszntets nha annyira hatkony,
hogy a segtsgvel mg sebszi mtt is elvgezhet. A fjdalomcsillapts tkletes elrshez a tknek mintegy hsz percen t
kell a helykn lennik. Az akupunktra valahogyan interferl a
fjdalomrzkels normlis folyamatval, amikor a brbl indul
idegek az rintett rgibl jeleket kldenek az agyba. Az akupunktra fjdalomenyht hatsa megsznik, ha a tvel megszrt brben lev idegeket helyi rzstelentvel kezelik. gy ltszik teht,
hogy ha az idegeket mechanikailag ingerlik a t beszrsval s
forgatsval, akkor valahogyan megvltozik az agyban a fjdalom
felfogsa. Mivel a fjdalomcsillapt-hats fellptnek mintegy
hsz percre van szksge, miutn a tk a helykre kerltek, s a
tk kihzsa utn mg vagy egy rn t is eltart, ezrt az egyik
lehetsges magyarzat az, hogy nem kzvetlenl maguk a tk
okolhatk a hatsrt, hanem inkbb az, hogy a mechanikai hatsukra valamilyen termszetes kmiai anyag szabadul fel az agyban, ami aztn legyri a fjdalmat. Taln ez a kmiai anyag mg
napi ingadozsokat is mutat, s a felszabadulsa mdosthat klnfle kmiai szerekkel.
Az idegtudomny egyik legnagyobb felfedezse volt az 1970-es
vek kzepn, hogy az agynak megvan a sajt morfinszer fjdalomcsillapt anyaga, az enkefalin. Ha ezen anyagnak a felszabadulst vagy a hatst kvlrl adott vegyletekkel megakadlyozzk, akkor a fjdalomszlels fokozdik, az akupunktra hatsa
pedig cskken. Radsul a morfin utnozza ezt a termszetes
anyagot, elhitetvn az aggyal, hogy nagyon nagy mennyisg
enkefalin szabadult fel. Nincsen fjdalmi kzpont az agyban; az
enkefalin szmos klnbz helyen megtallhat mind az agyban,
mind pedig a gerincvelben.
Az 1. fejezetben nem tudtunk hozzrendelni egy adott funkcit
egy meghatrozott sajtos agyi rgihoz; ezt a fejezetet viszont
fordtott stratgival kezdtk: lssuk, hogy az egyes funkcik hogyan lennnek elhelyezhetk az agyban. Azt tapasztaltuk, hogy
minden esetben tbb klnbz agyi terlet egymssal prhuzamosan aktv, amikor klcsnhatsba lpnk a kls vilggal. Min-
66
den egyes lersnl nyilvnvalv vlt, hogy az agyi elektromos tevkenysg s az agyi vegykonyha ltalban letfontossg kzremkdi az rzkel, a mozgat s az arousal~rendszerek sikeres
mkdsnek. Azt viszont mg nem trtuk fel, hogy ezek az erk
hogyan hasznosulnak az agyon bell az idegi jelzsek tvitelre,
amelyek a mindennapi letnk mkdseit lehetv teszik. Most
teht ideje feltrnunk, mik is valjban az idegsejtek s hogyan
kldik az idegi jeleket egymsnak.
3. FEJEZET
Idegsejtek, kislsek, szinaptikus kommunikci
68
69
70
71
72
kezdik elhagyni a sejthrtya bels oldalt, s kijutva, a membrnpotencilt idlegesen megint negatvv teszik. Mivel ez sokkal tovbb tarthat, mint a ntriumionok bejutsa, a membrn most a
normlis nyugalmi rtknl negatvabbra is polarizldhat (vagyis
hiperpolarizldhat). Teht amikor a neuron aktivldik, rvid
idre s jellegzetes mdon megvltozik a membrnpotencil: egy
pozitv pulzust kveti a repolarizci, majd esetleg egy negatv
tllvs. Ez az tmeneti pozitvnegatv hullm rendszerint 1-5
ezredmsodperc (milliszekundum) alatt lezajlik, s akcis potencilnak nevezik. [A gyors emelkeds, majd gyors sllyeds miatt
helyesebb akcis potencilhullm"-rl beszlni. A ford.] Az
akcis potencilt meg kell klnbztetni a nyugalmi membrnpotenciltl; az utbbi a sejt anyagcserje kvetkeztben ltrejv
tartsabb llapot, az elbbi meg ennek idleges megvltozsa a
sejt aktivcijakor (l. az 5. brt).
5. bra. A patknyagy (a hippokampusza) egy neuronjnak az ingerlsre (csillaggal jellve) adott vlasza oszcillogrfon regisztrlva. Az
ingerls az adott erssggel eredmnyezhet egy serkent posztszinaptikus potencilhullmot (EPSP, a kis pp utn lecseng potencilvltozst), vagy cscspotencilhullmot (nagy amplitdj, tskeszer
potencillketet). A cscspotencilhullm ltrejttekor a feszltsg les
megvltozsa az EPSP cscsrl indul ki. A cscspotencilhullm vagy
idegimpulzus az az elektromos jel, aminek segtsgvel az idegsejtek
kommuniklnak egymssal.A cscspotencilhullm felszll szrt az
hozza ltre, hogy a pozitv ntriumionok a ntriumcsatornkon t bejutnak a neuronba. Erre a membrn nyugalmi polarizltsga megsznik
(depolarizci). Amikor a sejt depolarizldik, kinylnak a kliumcsatornk, s rajtuk keresztl pozitv kliumionok jutnak ki a sejtbl (ez idzi
el az idegimpulzus leszll szrt, a repolarizcit). [Fenella Pike
szvessgbl, MRC Anatomical Neuropharmacology Unit, Oxford]
73
74
75
76
77
tbe, nem li meg azonnal, hanem megbntja. Bernard arra gondolt, hogy a hallos mreganyag valahogyan az idegek mkdst
akadlyozza.
Csak a 20. szzad elejn derlt ki, hogy Bernardnak igaza volt. Felfedeztk ugyanis, hogy a kurre egy termszetes kmiai anyag
hatst blokkolja; ez az anyag az idegvgzdsekbl szabadul fel
s az izmokat mozgsra brja. Amikor pldul llegznk, a rekeszizmunkat egy ideg le-fl mozgsra serkenti. Kzen fekv, hogy ha
ezek az idegen keresztl rkez jelek gtldnak, a rekeszizom
nem fog mkdni, s mi kptelenek lesznk llegzeni. Ezrt hallos a mreg: fulladst elidzve vgez az ldozattal. Ennek a termszetes kmiai anyagnak letfontossg kapcsol szerepe van
az idegi kommunikciban; ezt vilgosan bizonytottk az osztrk
Otto Loewi 1921-ben elvgzett ksrletei. A trtnet szerint Loewi
tbb jszakn t folytatdott lmnak inspircii alapjn dolgozott. Elszr is megismtelte a ksrletvel, amit mr tudtak: ha a
szvet beidegz bolygideget (a nervus vagust) ingerlik, akkor a
szvvers lelassul. Fontos tudnunk, hogy Loewi ksrleteiben hasznlt bkaszv s a bolygideg mr nem volt ekkor a testben, hanem attl elklntve egy specilis oxigenizlt kamrban tartotta
azokat, a testben lev folyadkhoz hasonl frdetoldatban.
A ksrlet zsenilis tlete az volt, hogy Loewi a szvet frdet oldatot tvitte egy msik, nem ingerelt szvre. Ez, br nem kapott
jeleket a bolygidegtl, mgis lelassult. gy tnt, a feltrt jelensg
egyetlen magyarzata az, hogy a folyadkba valamilyen kmiai
anyag kerlt az els szvhez fut bolygideg ingerlse sorn. Ezrt
aztn, amikor ezt a folyadkot tvitte a msik szvre, a hats
ugyanaz volt, mint az els szven, mert ugyanaz a vegylet hatott
erre is. Most mr azt is tudjuk, hogy ennek a vegyletnek a hatst
gtolja a kurre. A bolygidegbl ingerlsre felszabadul vegyletet acetilkolinnak nevezik. Ez volt az els felfedezett olyan kmiai
anyag, ami idegekbl, idegsejtekbl mint az informcikzlsi folyamatok fontos sszektje felszabadul. Az ilyen kmiai anyagokat ltalnosan ingerlettvivknek vagy hrvivknek (meditoroknak, transzmittereknek) nevezik.
Az acetilkolin szvre gyakorolt hatsnak felfedezse jelents mrtkben elsegtette az idegsejtek szinaptikus kommunikcijnak
megrtst.
78
Ha rtjk, hogy az elektromos ingerls termszetes kmiai anyagokat szabadt fel az idegbl, akkor most mr knnyen tlthatjuk, mi trtnhet az agyi szinapszisokban, amikor a preszinaptikus
vgzdst egy elektromos jel izgalomba hozza. Amikor a kislssorozat depolarizl hatsa elr az axon vgzdshez, olyan
krlmnyeket hoz ltre, amelyek kztt az acetilkolin a szinaptikus rsbe kerl.
A jelet ad sejt axonjnak vgzdsben az acetilkolin kis csomagocskkban, szinaptikus hlyagocskkban raktrozdik. Amikor
az elektromos jel megrkezik a preszinapszisba, a membrnpotencil tmeneti kilengse azt idzi el, hogy egyes szinaptikus hlyagocskk a tartalmukat pl. az acetilkolint a szinaptikus rsbe
rtik. Minl nagyobb elektromos jel rkezik a preszinapszisba,
annl tbb hlyagocska rl, annl tbb acetilkolin jut a szinaptikus rsbe. gy teht az eredeti elektromos jel hen lefordtdik
kmiaira: minl nagyobb a kislsek frekvencija, annl tbb
ingerlettviv bocstdik a szinaptikus rsbe.
A kiszabadulsa utn az acetilkolin (vagy ms transzmitter) knynyen tdiffundl a szinaptikus rst kitlt vizes, ss oldaton (a
sejteken kvli folyadkon) ahogy a csnak tszhat a folyn. Az
idsklk azonban egszen eltrk: mivel ezek a hrvivmolekulk
viszonylag kicsik, s a szinaptikus rs is csak mintegy 0,5
mikromter szles, a hrvivk nhny ezredmsodpercen bell tjutnak rajta. De hogyan lehetsges, hogy egy molekula tnylegesen zenetet kzvettsen?
Nzzk ismt a kocsi s a csnak analgijt: ha a folyt mr lekzdttk volna, s az utazsunkat szrazfldn folytatnnk tovbb, akkor a csnakot ismt kocsira cserlhetjk. A kmiaiv
talaktott eredeti elektromos jelet most vissza kell alaktani ismt
elektromos impulzusok sorozatv. Ki kell tallnunk, hogy az acetilkolin vagy brmelyik transzmitter hogyan hoz ltre ismt idleges vltozsokat a clsejt elektromos llapotban annak feszltsgben.
Amikor a szinaptikus rs msik oldalt elri, minden egyes hrvivmolekulnak valami mdon rintkezsbe kell lpnie a posztszinaptikus clsejttel; a transzmitternek a csnakhoz hasonlan
dokkolnia kell. A clsejtek hrtyjnak kls oldaln specilis nagy
fehrjemolekulk vannak; ezek a transzmitterek jelfogi (receptorai),
79
80
81
tencil-vltozsra. Ezzel szemben az elektromos jel tovaterjedst korltozza a neuronlis sszekttetsek tviteli passzivitsa. A
kmiai ingerlettvitellel sszehasonltva az elektromos ingerletkzvetts br gyors s gazdasgos sokkalta kevsb eltr.
Viszont a kmiai tvitel hallatlan sokoldalsggal ruhzza fel az
agyat: az egyes anyagoknak eltr s klnbz idkben klnbz mrtk hatsaik vannak.
Nha a hrviv mg sokkal finomabb szerepet jtszhat az idegsejtek kztti kommunikciban: mdosthatja a clsejtek tnyleges
vlaszt a berkez zenetekre, jllehet maga nem kld zenetet. Az idegi jelek forgalmnak ilyen befolysolst nevezik
neuromodulcinak. Ez a viszonylag jonnan rtelmezett jelensg
tovbb nveli a kmiai jelkzvetts hatkpessgt. A klasszikus
szinaptikus tviteltl eltren ez egy sajtos idkeret j dimenzijt nyitja meg: a neuromodulciban az aktulis jel fokozdhat
vagy mrskldhet. A neuromodulci olyan mdon egszti ki a
klasszikus szinaptikus tvitelt, mint ahogyan a videofilm a fnykpfelvtelt. A befolysolsnak meghatrozott ideig val ilyen
fennllst nehezen hozhatn ltre az elektromos ram egyszer
passzv diffzija az egyik sejtrl a kvetkezre.
Az agymkdsnek ez a kmiailag specifikus jellege az n nzeteim szerint legalbbis klnsen lehangol azok szmra,
akik megprbljk szmtgppel modellezni. Ha nagy felbonts
elektronmikroszkppal tekintnk az idegsejtek hlzatra, inkbb
tnik valamifle stnek, ami crnametltszer ktegek tmegeibe
gyazdott misztikus rgket tartalmaz, semmint integrlt ramkrs lapknak. s mgis, az agy idegi sszekttetseinek pontossga olyan, hogy ahhoz kpest az ramkri lapka (chip) csak halovny utnzat, de mg egy kmiai gyr sokflesge is jcskn elmarad mgtte. Klnfle vegyi anyagok rlhetnek egyetlen sejtre
sszefut klnbz bemenetekbl s lehetnek aktvak brmely
pillanatban. St, e bemenetek aktivitsi foknak megfelelen klnbz mennyisg transzmitter bocstdik ki. Vgl, minden
egyes hrviv a sajt receptorn dokkol, amelyek mind egyedi mdon kpesek befolysolnia clsejt membrnpotenciljt. Teht az
tvitel minden egyes szakaszban rendkvli hajlkonysggal s
sokoldalsggal mkdhet az agy, mivel a kmiai hrkzl anyagok
klnfle kombinciit hasznlja.
82
Ez a molekulris szimfnia aligha vethet ssze azzal, ami a szmtgpben trtnik. Elszr is s legnyilvnvalbban, az agy
alapjban vve egy kmiai rendszer mg az ltala ltrehozott
elektromossg is kmiai anyagokbl ered. De mg fontosabb,
hogy az ionoknak az idegsejtek hrtyin keresztl trtn ramlsain tl, a kmiai reakcik hatalmas gazdagsga pezseg szakadatlanul a sejtek nyzsg, membrnnal hatrolt vilgn bell.
Ezeknek a trtnseknek, amelyek kzl nmelyik meghatrozza,
hogyan fog a sejt a jvben a jelekre reaglni, nincs kzvetlen
elektromos megfeleljk, sem pedig nyilvnval analgijuk a
szmtgppel.
Msodszor, a neuronok kmiai sszettele maga is llandan vltozik, ennlfogva nem ll elklnlt s nem vltoz hardware, a
programozhat software-rel szemben. Tovbb, az agyon belli
megszaktatlan vltozs kpessge a szilcium-rendszerektl mg
egy harmadik megklnbztetshez is elvezet: termszetesen a
komputerek is tudnak tanulni", de mg csak kevs tud folyton
vltozni gy, hogy j vlaszokat is adhasson ugyanazokra a parancsokra.
Az igaz, hogy a fejlett robotberendezsek ltszlag gy szervezik
s szervezik jj a sajt ramkreiket, hogy alkalmazkodnak bizonyos bemenetekhez, de ekkor mg mindig elrt szablyok
halmazt kvetik olyan algoritmusokat, amelyeket beljk programoztak. Az agy azonban nem szksgszeren mkdik algoritmusok szerint. Mi lenne pldul a jzan sz szablya? A fizikus
Niels Bohr egyszer gy intett egy egyetemi hallgatt: ,n nem
gondolkodik, n csupn csak logikus". A valsgban az agyat nem
kls intelligencia programozza: ntevkeny, magtl mkd,
amikor rveszi a testet a jrsra, mert ahhoz van kedve". A
szmtgpek meg tudnak valamit csinlni abbl, amit az agy is
csinl, de ez nem bizonytja, hogy a kt egysg hasonl mdon
mkdne vagy hasonl clokat szolglna. Egy szmtgp, ami
nem csinl semmit, elsdleges funkcijnak szegl ellen; ugyanakkor egy szemly, aki nem csinl semmit, ekzben lehet, hogy a
hirtelen megvilgosods lmnyt li t.
A neuronok kztti kmiai kommunikci vizsglatval azt is felismerhetjk, mirt olyan nehz sszeegyeztetni a fllrl lefel
megkzelts s az alulrl flfel trtn megkzeltseket, mirt
olyan remnytelen egyetlen szinapszis trtnseit az egsz agy valamelyik mkdsre kivetteni.
83
84
85
fontos a szembogr sszehzsa, a szkrekeds, illetve a khgsi reflex erteljes elnyomsa. Az utbbi kt hats miatt egyes
khgscsillapt s hasmens elleni gygyszerek alkotrsze.
A morfinnak s klnsen a heroinnak vszes hatsa, hogy kzvetlenl gtolja az agytrzsben, a gerincvel fltt tallhat lgzsritmust irnyt neuronnkat, s ezltal lelasstja a lgzst. Nha
ez a hats annyira slyos, hogy a lgzs teljesen lell, s a pciens
meghal. A heroinfogyasztk esetben a hall akut okai kzl valban a lgzsmeglls a leggyakoribb.
A nyilvnval veszlyek ellenre a morfin klinikailag legrtkesebb
hatsa a fjdalomcsillapts. Ez az ismert leghatkonyabb fjdalomenyht szer, de a hozzszokst elsegt tulajdonsga miatt
csak a nagyon slyos vagy krnikus betegek, illetve a vgs stdiumban levk kezelsre hasznljk. A fjdalomszlels lnyegbe enged teht bepillants az olyan betegek megfigyelse, akik
morfint kapnak: gyakran azt mondjk, hogy rzik ugyan a fjdalmat, de nem szenvednek tbb miatta. Vajon ez a hats megmagyarzhatja-e, hogy az egszsges emberek fjdalom hinyban is
mirt vesznek be heroint, pusztn a gynyr" kedvrt? Taln
hasonl mdon, a heroinnal lket sem irritljk tbb az let
mindennapi bosszsgai s szorongsai. A heroin bevtelnek ez
az indoka azutn hamar tadja a helyt egy msiknak, ami mr
egyszeren az utna val moh svrgs kielgtse.
Nzzk meg ismt a szinapszist. A morfin gy hat, hogy utnozza
a testnkben termszetesen elfordul hrvivk egyik osztlynak
egyes hatsait. A morfin elgg hasonl molekulris trszerkezet
ahhoz, hogy viszonylag knnyedn illeszkedjen az enkefalin, az
endorfin s dinorfin transzmitterek (az n. opioidpeptidek)
fogadsra berendezkedett receptorfehrjkhez (1. a 2. fejezetet).
A drog teht azzal bolondtja meg a clneuronokat, hogy ltala
majdnem gy aktivldnak, mint a termszetes kmiai hrvivik
ltal. Az 1970-es vek jelents felfedezse volt, hogy ezek a
termszetes hatanyagok bizonyos idegsejtek kztti hrvivknt
mkdnek a szervezetnkben akrcsak az acetilkolin. Tovbb,
gy ltszik, hogy a rendes viszonyok kztt a normlis jeltviv
funkciiknak legalbbis nmelyike fontos a fjdalom megszntetsben. Ha pldul az enkefalin hatst meggtoljk egy bizonyos msik szerrel (a naloxonnal), akkor a fjdalom rzkelse intenzvebb (rosszabb) vlik.
86
Mi a klnbsg a heroinhasznlat s az enkefalin termszetes hatsa kztt az agyban? Nem mindannyian vagyunk kitve annak a
veszlynek, hogy hozzszokunk a droghoz, pontosan azrt, mert
az agyunkban megvan a morfin/heroin termszetes megfelelje.
Az opioid-peptidek s a morfin kztti klnbsg nagyon hasonlt
az acetilkolin s a nikotin pldjra. Az opioid-peptidek az agyban
klnbz helyeken szabadulnak fl, eltr idkben s kis menynyisgben. Ha egy morfin- vagy heroinszer drogot bevesz valaki,
akkor ez egyszerre fog hatni az agyban az sszes lehetsges
87
88
89
gyasztsa hossz idn t az agytrzsi n. raphe idegmagok pusztulst okozza; ezek a neuronok szkktszer axonktegeket
kldenek az agytrzsbl szerteszt a magasabb agyi rgik fel. A
raphe idegmagok neuronjai szmos nagyon alapvet letmkds,
kztk pldul az alvs szablyozsban jtszanak szerepet.
A szerotonint felszabadt idegsejtek a clpontjai sok depreszsziellenes gygyszernek is. Sokuk gy fejti ki a hatst, hogy
fokozza a szerotoninhoz juts lehetsgt, br az elbbitl eltr
mechanizmussal s nem gy, hogy a neuronok elpusztuljanak. gy
mkdik a manapsg legnpszerbb antidepresszns szer, a Prozac. De hogy ha a szerotonin fokozott hozzfrhetsge a boldogsg" rzsvel trsul, akkor ebbl az kvetkezik, hogy a szerotonin kirlst fokoz szerek bevtele, mint amilyen az Ecstasy
is, rvid tvon szintn hasonl hats. m, ha az antidepresszns
szerektl eltren, az Ecstasy ismtelt hasznlata a szerotonintartalm idegvgzdsek elhalst okozza, akkor a tarts Ecstasyfogyaszts vrhatan depresszit kelt mellkhatst is produkl.
Valban, van nhny olyan adat, ami arra utal, hogy az Ecstasy
tarts fogyasztsa depresszit s ngyilkossgot idzhet el.
Lthatjuk teht, hogy a klnbz drogok az agyat nagyon sokfle
mdon befolysoljk, attl fggen, hogy melyik termszetes agyi
transzmitter-rendszerre hatnak, s hogy a szinaptikus ingerlettvitel melyik fzisba szlnak bele. A nikotin s a morfin gy
utnozzk egy-egy termszetes agyi vegylet hatst, hogy annak
receptorra hatnak, mg a kokain egy msik termszetes hrviv
hozzfrhetsgt nveli, mieltt az tdiffundl a szinaptikus rsen. Az Ecstasy ezektl abban tr el, hogy tnylegesen kirti egy
harmadik transzmitter agyi kszleteit. Mivel az agyban sok kmiai
hrviv van, ezrt nagyon specifikusak lehetnek a clsejtek, tovbb ezek a drogok sok klnfle mdon befolysolhatjk az idegi
mkdseket. Bizonyos mrtkig mr tudjuk, hogy mit is tesznek,
de tnylegesen mg nem ismerjk a hosszabb id alatt a test tbbi
rszre kifejtett teljes vagy mellkhatsaikat.
Taln a leginkbb nyugtalant krlmny az, hogy mg nem trult
fel a teljes kapcsolatlnc a mr ismert molekulris/sejtes elvltozs s a tnyleges rzseink vltozsa kztt. Mirt hozza ltre az
enkefalin-receptoroknak a morfin ltali tlingerlse az eufria
szubjektv rzst s a fjdalom semmibevtelt? Hogyan lehet
90
az, hogy az antidepresszns szerek szinaptikus szint, a szerotonin hozzfrhetsgt fokoz hatsa a depresszi megsznshez
vezet? E talls krds akkor vlik nyugtalantv, ha szmtsba
vesszk, hogy az antidepresszns szerek mr rkon bell kifejtik
biokmiai hatsaikat, de a gygyuls megkezddshez legalbb
tz nap kell. Az teht nyilvnval, hogy egy bizonyos molekulaosztly nem feleltethet meg valamely klnleges kedlyllapotnak.
A klnbz kmiai szerek hatsmechanizmusnak ismerete rvilgt arra, hogy a specifikus s jl meghatrozott szinaptikus trtnsek s valamely rzelmet kivlt trtnsek kztti kapcsolat
egyelre mg megfoghatatlan a szmunkra. Az idegtudomny eltt
ll egyik legnagyobb kihvs annak megmagyarzsa, hogy mondjuk a boldogsg fllrl lefel hat jelensge hogyan rtelmezhet
a szinaptikus ingerlettvitel s a kmiai mkdsmdosulsok
alapkveibl felfel ptkezve. A hagyomnyosan gondolkodk
szmra meghkkent lehet az elkpzels, hogy oly egyedi tudatunk valjban az agyi vegyletek koktljnak s villamos szikrk
sziporkinak van kiszolgltatva. A kvetkez kt fejezetben arrl
lesz sz, hogy az egynre jellemz, teljesen egyedi agy hogyan
szervezdik meg, illetve hogyan fejezi ki nmagt.
91
4. FEJEZET
92
93
94
eszerint a mhben az agyunk elszr a halakra, ksbb a hllkre hasonlt, aztn a madarakra, vgl az olyan egyszerbb szervezettsg emlskre, mint a patkny, majd a macskn s hasonlkon t r el a bonyolult
szervezettsg emlskhez. A terhessg vge fel az agy mr a femlskhez hasonl, amelyektl a fejlds az emberhez vezetett. Mg a 20. szzad els felben is lt ez az elgondols; egyik novelljban Aldous Huxley a
pspki dszruhban ll s a pspkgyrt felajnl ex-hal"-rl beszl.
Akrmilyen rdekes s vonz is az az elkpzels, hogy az ontogenezis (az
egyedfejlds) tkrzn a filogenezist (a faj fejldst), ez az ltalnosts
a valsgban nem rvnyes szles krben. Egy emberi agy nem egyszeren
fejlettebb, mint valamely alacsonyabb rend" faj. Az evolci jobban hasonlt gas-bogas bokorra, mint ltrra; a fajok klnbz vonalak mentn
fejldnek a sajtos letmdjuk dikttumai s szksgletei szerint. Az emberi magzat agya fejldsnek egyik stdiumban sem hasonlt, mondjuk, egy
kgyra, amelyben a szaglssal kapcsolatos agyi terlet (a szaglgum)
klnsen jl fejlett. Inkbb arrl van sz, hogy minden egyes agy az adott
faj egyedi letmdja szerint fejldik. Az az emberi kisagy egyedi alakulsa
sorn sohasem teszi ki a teljes agytmeg felt vagy 90 %-t, mint a kakas,
illetve egyes halak esetben. A kisagy bels szerkezete mutatja a legkevesebb vltozst a fajok kztt; a kisagynak szentelt magas tmegarny az
alaptervtl val eltrst jelent, varicit egy tmra, ami egy bizonyos fajhoz illeszkedik. Felttelezhet, hogy a halak s a kakas letmdjban az
embervel sszevetve sokkal inkbb szksges olyan mozgsok ltrehozsa, amelyek igen finoman s a bejv rz jelekkel tkletesen sszhangban llnak. Az arnytalanul nagy kisagy nem az sszes faj fejld agynak
trvnyszer haladsi irnya.
Msrszt viszont a fejld emberi agy meglep sajtossga, hogy a mg
nem rett agykreg a klnbz fejldsi fzisokban mennyire hasonlt ms
fajokhoz. A patknyok, a nyulak, a tengerimalacok agykrge pldul sima
fellet, mg a macsknak mr vannak barzdi. Mire elrkeznk a femlsk agyhoz, a barzdk s a kztk lev tekervnyek tekintlyesen megnnek, s a kifejlett emberi agykreg felszne a diblre emlkeztet.
rdekes,
95
hogy ezek a tekervnyek viszonylag ksn tnnek fel az emberi agy fejldse sorn, a terhessg hetedik hnapja tjn. A redztt agykregnek az az
elnye, hogy jval nagyobb fellet alakthat gy ki egy korltozott trben.
Kpzeljk el, hogy paprt gymszlnk be egy ldba: minl jobban sszegyrjk a paprt, annl tbb fr bele.
gy tnhet, hogy ez esetben egy redztt agykreg kialakulsa mgiscsak
tkrzi a trzsfejldst. Taln az agykreg funkcija kzvetlenl sszefggsbe hozhat az agy ltalnos tkletesedsvel, teljesen fggetlenl a
fajra jellemz letmdbeli sajtossgoktl. Ha a kognitv folyamatok szmra a legfontosabb terlet az agykreg (ahogy erre az 1. fejezetben utaltunk), akkor nyilvn minl nagyobb agykrge van egy llnynek, annl rugalmasabban s alkalmazkodbban tud viszonyulnia krnyezethez.
Msrszt viszont a delfineknek tbb agykrgi tekervnyk van, mint neknk, mgis legfeljebb csak olyan intelligensnek tartjk ket, mint a kutykat. Az agykreg nagysga, s ennlfogva a tekervnyek szma nem az
egyetlen meghatroz sajtossg az rtelem vonatkozsban. A delfineknek egyszeren azrt van nagyobb agya, mert az embertl eltren, az
anyadelfin medencecsontjai nem korltozzk annyira a koponya mrett. A
delfineknek lehet nagyobb az agykrgi felletk, de a kreg vkonyabb az
embernl, s benne a neuronok szervezdsi mintzata sokkal kevsb
bonyolult. Az agykreg tekervnyezettsge teht valban az agy tnyleges
kpessgeinek egyik meghatrozja, s nvekszik az anyamhbeli fejlds
meg az evolci sorn is, de vannak ms, legalbb ilyen fontos tnyezk is.
A fejld agyban az ptelemek, a neuronok szintjn az alapvet trtnsek sorrendje minden egyes faj esetben ugyanaz. Ha az agy nvekszik, s
az agy idegsejtekbl ll, akkor a neuronok szmnak gyarapodnia kell. A
majd neuronn vl sejteknek a fejld agyban kett kell osztdniuk. Az
osztdshoz a neuronelalaknak (a neuroblasztsejtnek) a velcs falban
jellegzetes vltozsok tbbszrs ciklusn kell tmennie: tapogatszer
nylvnyokat kibocstva a neuroblasztsejt kzponti tmege levlik a velcs kls szeglyrl, s a kzponti csatorna fel mozdul el. Itt a sejtmag
kettosztdik, s a kt j sejt ismt a velcs kls szeglyhez
kapcsoldik, megint jrakezdve az osztdsi ciklust.
96
97
98
99
ja azt a trgyat, amit a kzhthoz rintettek. Vgl kpess vlik az akaratlagos fogsra, amikor elszr kpes el is rni azt, ami a ltterben van.
A fogs fejldsnek fzisai prhuzamosak a baba agykrgben lezajl vltozsokkal. A szlets utni let els hnapjaiban az agykregben az idegrostokat elszigetel vels- (vagy mielin-) hvely gyors temben gyarapszik
(1. a 3. fejezetet). Amikor az axont beburkolja a gliasejt mielinje, akkor az
elektromos impulzusok tovavezetse sokkal hatkonyabb vlik. Az olyan
finom mozgsok, mint az akaratlagos nyls valami fel, nyilvn csak akkor
trtnhetnek meg, amikor az agykrgi neuronok mr a lehet leghatkonyabban mkdnek.
8. bra. A fejld emberi agy. [M. Cowan nyomn (Scientific American 1979.
szeptemberi szma)]
100
101
sztterlve felfel feszlnek. Akrcsak a fogreflex esetben, az egyedfejlds sorn a Babinski-reflex vltozsai az idegrendszer vltozst tkrzik. A Babinski-jel azonnal megvltozik, mihelyt a mozgatkregben lev
neuronnk megfelelen sszekttetsbe kerlnek a gerincvelben tallhat
azon neuron-krkkel, amelyek a lbujjak izmait kontrollljk. A normlis,
kifejlett idegrendszerben a mozgatkreg impulzusokat kld le a gerincvelbe, s izomsszehzdst okoz, ahogy ez a lbujjak behajlsn lthat
innen a mintegy msodpercnyi kss, ami alatt az rints bemeneti jelei
felszllnak az agyba, ott feldolgozdnak, s azutn jelek futnak vissza, le a
gerincvelbe. Mivel a talpszl rintsre a lbbujjak begrblse az agy, a
fel- s a leszll idegplyk integritst ttelezi fl, ezt a vizsglatot felhasznljk krfelismersre olyan felnttek esetben, akikrl gyantjk, hogy
krosodsuk lehet a gerincvelben vagy az agyban. Ha az agy bizonyos rszei vagy a gerincvel leszll idegplyi krosodtak, a pozitv Babinski-jel
ismt megjelenhet, mert a lbat irnyt helyi neuronkr fog dominlni; a
felntt visszatr a csecsem reflexhez, s a lbujjait legyezszeren sztfeszti.
Egyes reflexek viszont vgleg eltnnek. Ha egy nagyon fiatal csecsemt
megtmasztanak, s gy tartanak, hogy a lba valamilyen felletet r, akkor jrmozgsokat fog vgezni. Valjban senki sem tudja ennek rtelmt. Valamikor azt kpzeltk, hogy minl tbbet tudja a gyermek gyakorolni ezt a jrreflexet, annl hatkonyabban s gyorsabban fog megtanulni
tnylegesen jrni. Most mr tudjuk, hogy ez nem igaz.
Nem csak az olyan akaratlagos mkdsek, mint a fogs meg a jrs fejldik fokozatosan a szlets utn. Az akaratlan mkdsek msik rendszere
is mkdsbe lp. Az agy feldolgoz klvilgbl ered informcikat, s ezzel lehetv teszi a test sajtos letmdjnak megfelel mozgsait. De az
agy a jeleket nemcsak a klvilgbl kapja, hanem a testbl is. Ezek a bels
jelzsek is szntelenl bombzzk az agyat, de legnagyobbrszt nem vagyunk annak tudatban, hogy mi is trtnik. Pldul nem szksges folyamatosan s akaratlagosan szablyozni a lgzsi vagy a szvritmusunkat,
sem a vrnyomsunkat. Az ilyen llandan ismtld s fraszt feladatok
nem hagynnak idt semmilyen ms tevkenysgre, mg alvsra sem.
102
103
104
105
megjelense kritikus fzisnak a krdse. Az agy fejldse mind a magzatban, mind az jszlttben folytonos s fokozatos folyamat. Ezrt lehetetlen
azonostani valamilyen elklnthet s nyilvnval esemnyt, ami egyrtelmen sszefggsbe hozhat a tudat kezdetvel.
Van ms lehetsg is. Mivel az agy lassan s fokozatosan fejldik, taln a
tudat is gy alakul. Lehet, hogy a tudat nem olyasmi, ami az egyik pillanatban mg nincs, a msikban mr van, hanem gy bontakozik, ahogy az agy
is. Ha teht a tudatot kontinuumnak tekintjk, akkor ebbl az kvetkezik,
hogy a magzat is tudatos, de kisebb mrtkben s mskppen, mint a felntt ember vagy akr az jszltt. A tudatossgnak ilyen kezelse taln
segthet annak a rejtlynek a megoldsban is, hogy vajon az llatok tudatosak-e. Minl kevsb kifinomult az agy, annl kisebb fok a tudatossg.
Vagyis: az llatok is tudatosak, de a csimpnz kisebb fokban tudatos, mint
az ember, mivel ennek a kt fajnak az agya amelyek a szletskor annyira
hasonlak egymshoz ksbb eltr fejldst mutat. 15
Az ember s a csimpnz agya a szlets idejben sszehasonlthat sly.
m az letbe vg klnbsg kztk az, hogy a femlsk agya, kztk a
csimpnz is, fejldsnek legnagyobb rszn mr az anyamhben tmegy.
Az ember esetben az agyi fejlds nagy rsze egyesek szerint a legnagyobb rsze mr az anyamhen kvl zajlik. Krds, hogy az agyunknak
ez a szletst kvet nagy fejldse jelent-e valamilyen elnyt csimpnz
unokatestvrnkkel szemben, aki DNS bzissszettelben mindssze 1%ban tr el tlnk?
Agyunk s a mhben lezajl fejldsi folyamata mr vagy negyvenezer ve
lnyegben azonos. A mai jszlttek agya gyakorlatilag megegyezik a korai cro-magnoni emberek kztt vilgra jtt gyermekekvel. Mskpp szlva, egy korai cro-magnoni csecsem agya intellektulisan mozgkony lehetett, s a szmtgpekhez ugyangy alkalmazkodhatott volna, mint sok
fiatal ember manapsg a fejld orszgokban. A kritikus kihvs egy alkalmazkod s befolysolhat fiatal emberi agy szmra az, hogy azon krnyezet sajtos stimulcija s korltai kztt kell fejldnie s rnie, amiben
ppen letben kell maradnia legyen az a dzsungel vagy a szmtgpek
vilga. Csimpnz rokonainktl eltren, a mi agyunknak rendkvli kpessge van arra, hogy ahhoz a krnyezethez alkalmazkodjon,
106
amibe belecsppen. Az emberi jszltt agynak meglep nvekedsi sebessgbl s magatartsnak prhuzamos fejldsbl tlve agyunk fejldse nyilvn nagyon szoros menetrend szerint zajlik.
A fogamzs utni kilencedik hnapra az agyat majdan alkot neuronok
tbbsge mr a megfelel agyi rgiba kerlt. Clllomsn aztn minden
egyes idegsejt hatkonyan meggykeresedik, s szinapszisokkal sszekapcsolt neuronkrket ltrehozva (1. a 3. fejezetet) megkezdi a kommunikcit a szomszdos neuronnkkal. Az j agyban axonok, majd dendritek nnek ki a neuronokbl, s ms idegsejtekhez kapcsoljk azokat. A szletst
kveten az agy mretnek ltvnyos nvekedst fkppen e nylvnyok
mint kzlekedsi tvonalak fejldsnek ksznhetjk, nem annyira j, tovbbi neuronok csatlakozsnak (1. a 9. brt).
108
kztudottan meg kell tennik. Egy tovbbi lehetsg, hogy a fejlds elejn, amikor az agyi struktrk mg viszonylag kzel vannak egymshoz,
nhny ttr idegrost kinylik, mint a meglgyult rggumi, s hossza
mentn a tbbi axon mr kpes azt kvetni.
Akrmi is a helyzet, az biztos, hogy ezeknek a nvekv axonoknak a lefutsa nem rgzl megvltoztathatatlanul. A nvekv neuronok igen rzkenyen alkalmazkodnak a vltoz krlmnyekhez, hogy a legjobbat hozzk
ki egy szitucibl, pldul ha a kinv axonok szma valami miatt cskken, vagy a megclzott fogadterlet valamirt tnkremegy. Az ilyen forgatknyvek viszonylag egyszer, ksrletileg manipullhat rendszerekben
kimutathatk. Ezekbl ismert mr, hogy a kinv neuronok vgl is szablyos s kzvetlen sszekttetst alaktanak ki a clterleteikkel.
A bka szemben pldul a szemet elhagy minden egyes axonnak megvan
a maga sajt clterritriuma, amibe majd behatol a bka agyban lev relevns clstruktrn (az n. lttetn) bell. Ha egy neuron a szemgoly jobb
oldalnak a szlrl rkezik, akkor a lttet szlssgesen jobb sarkban
lev terletre hatol be. Ha a kvetkez neuron az elz sejttl kzvetlenl
balrl indul, az els sejttl ppen balra lev territriumot foglalja el, s gy
tovbb. A szervezdsnek ezt a tpust nevezik helyrajzinak (topogrfiainak). A neuronok helyrajzi sszekttetse annyira pontos lehet, hogy mg
ha 180-ban elfordtjuk is a szemgolyt s elvgjuk az axonokat, a regenerld nylvnyok az eredeti helykre nnek vissza, nagyon kros, de nem
javul kvetkezmnnyel. Az gy manipullt bka a vilgot fordtva ltja
majd, s rendkvl nagy zavarban lesz a repl lgy elkapsakor.
A neuronok topogrfiai elrendezdse azonban oly mdon is alkalmazkodhat, hogy a legjobbat vonja ki a vltoz szitucibl. Ha a kinv idegsejteknek a felt tnkreteszik, akkor a megmarad msik fele ami normlis
krlmnyek kztt a lttetnek csak 50 %-t foglaln el most behatol
az egsz terletre. Viszont ha a lttetnek a felt teszik tnkre, akkor a
kinv idegsejtek teljes mennyisge egy kisebb clterletre zsfoldik szsze, de most is helyrajzi viszonyoknak megfelelen rendezdik el: gy mindegyiknek csak feleakkora clterritriuma lesz, mint normlisan lett volna.
109
Ahhoz, hogy a neuronok alkalmazkodkpessgt megbecslhessk, a testnek azt a rszt nzzk meg, ami nagyon jelents az llatok szmra: a bajuszszrket. Ezek a tapintszrk teszik lehetv, hogy az llatok szk
nylsokon is tbjhassanak. Amint valami hozzjuk r, a bajuszszrk
amelyek ssztmrje ugyanolyan keresztmetszet terletet foglal el, mint
az llat testnek legszlesebb keresztmetszete idegeik tjn jeleket kldenek az agyba. Ha a bajuszszrket mindkt oldalon egyszerre ri inger,
akkor nyilvnval, hogy az llat olyan tjrval tallkozott, amely tlsgosan szk ahhoz, hogy az llat testnek tbbi rsze tfrjen rajta.
A bajuszszrkhz kapcsold idegek az agy testrzkel rszbe vetlnek, amelynek krgi rszben a bajuszszrknek szentelt neuronok olyan
elrendezdsben gylnek ssze, ami hasonlt egy hord (keresztmetszeti)
krvonalaihoz. Ezek a neuronlis hordk" knnyen megfigyelhetk, akr
mg fnymikroszkp alatt is. Viszonylag kzvetlenl lehet ksrletesen befolysolni ezt a klnleges neuron-clterlet-viszonyt, ha nmelyik bajuszszrt kiirtjuk. Az egr agykrgben ekkor a bka agyban megfigyelhethz hasonl alkalmazkodsi helyzetet tapasztalhatunk. Ha a rendszer mereven programozott s a vltozsoktl rinthetetlen lenne, akkor azt vrnnk, hogy feltn lyukak keletkeznek az agykrgi neuronok hordszer
elrendezdsben. Ezek azrt jnnnek ltre, mert nincs tbb szksg a
kihzott bajuszszrket reprezentl idegsejtekre. A valsgban azonban,
akrcsak a bknl, az egsz clterlet vgl is aktv marad: sokkal nagyobb krgi neuroncsoport szolglja ki a megmaradt idegsejteket. A neuronok agykrgi hordi" megnnek, hogy a rendelkezskre ll teret kitltsk.
Els ltsra ennek a ksrletnek csak kevs kze van az emberhez. De az
esemnyek ehhez hasonl lncolata egy olasz fi szmra tragdit okozott. Ez a hatves fi egyik szemre vak volt. A vaksgnak oka akkor mg
orvosi rejtlynek tnt; amennyire a szemsz megllapthatta, a szeme teljesen normlis volt. De a rejtly vgl is megolddott. Amikor mg csecsem volt, a szemt kt htre bektttk egy kisebb fertzs kezelse sorn.
A funkcikiess nem okozott volna elvltozst az idsebb agyban, amikor
mr az sszekttetsek ltrejttek s megszilrdultak. Csakhogy a
110
111
113
Az emberi agy ingerlse informcikkal trtnik, akr az iskolapadokon kvl, a mindennapos lnk beszlgetsekben, az rtelmes viszonyokban, a
keresztrejtvny-fejts sorn, az lland olvassban, j s j trsas kapcsolatokban, teljesen fggetlenl attl, hogy ezek a belvrosban vagy egy karibi tengerparton trtnnek-e.
Ahogy teht az letnket ljk, kzben magunk is alaktjuk az idegsejtjeink
kztti sszekttetseket, amelyek teljesen egyedi aggyal ltnak el bennnket. Mindazonltal, mire elrkeznk letnk delre, szemlyisgnk
mr elgg rgzlt: a kzpkor ember agyban bizonyos trtnsek mr
kiss hanyatlani is kezdenek. A fiatalabbaknak gyorsabb a reakciidejk.
Br a kzpkor agy mg mindig fejldik s reagl a krnyezetre is, bizonyos folyamatait illeten lassulni kezd pldul olyan j jrtassgok elsajttsban, mint a gpkocsivezets. Az igaz, hogy a fiatalok nem vezetnek
jobban, de jobban tanuljk a vezetst. A Brit Gpjrmiskolbl szrmaz
statisztika arra utal, hogy azoknak az rknak az tlagos szma, amit az
egyn az iskolban a vezets tanulsval tlt, durvn arnyos a tanul letkorval.
Az agyunk folyamatosan lassul bizonyos vonatkozsokban, de ms vonatkozsokban mg alkalmazkodik s vltozik. Tbbsgnk tpllja magban
a hossz let remnyt, hogy valban reg kort rhet meg. Az is jl ismert,
hogy manapsg valban hosszabb ideig lnk. Az idsek agyi rendellenessgeinek nagyobb hangslyozsa sztnzi a kutatkat az agy tanulmnyozsra. 1900-ban a vrhat lettartam mg csak negyvenht v krl
volt, a npessgnek csak 4 %-a lt tovbb hatvant vnl, mg 1990-ben a
npessgnek mr tbb mint 12 %-a volt hatvant vesnl idsebb; 2020-ra
pedig ez az arny mr 20 % lesz. Neknk brmely eddigi genercinl nagyobb eslynk lehet arra, hogy egszsgesebbek legynk, mivel megfelelbben tpllkozunk, jobb orvosi elltst kapunk s jobban odafigyelnk a
fizikai erltnkre.
m az let eme utols szakaszban az agy tmege cskkenni kezd. Kilencvenves korra az agy tmegnek mr 20%-a elveszett, de hetvenves korra
is mintegy 5 %-nyi a cskkens. Ugyanakkor viszont ahogy azt az 1. fejezetben megtrgyaltuk tudjuk, hogy a megmarad idegsejtek tvehetnek
bizonyos funkcikat.16 Hogy az agy mirt regszik? Erre is vannak kln-fle
elmleteink, mint pldul a genetikai informcibl kifogyott regedsi
gnek
114
115
5. FEJEZET
rtelemmel az elmben
117
118
119
120
121
122
emlkezete a hippokampusz s a kzps talamusz neuronkreinek psgn mlik; ezzel szemben csak az egyedi esemnyek (epizdusok) emlkezett ltszik befolysolni egy harmadik terletnek, a prefrontlis agykregnek a krosodsa (ezzel az agyi rgival is tallkoztunk mr az 1. fejezetben).
rdekes, hogy a prefrontlis agykreggel sszekttetsben ll kzps
talamusz krosodsa szintn eredmnyezhet specilis tpus hibkat az
emlknyomok idbeli s trbeli vonatkozsban. Emlknyomok nem megfelel mdon, sszefggsktl fggetlenl elbukkanhatnak, amikor pldul
a jelen pillanatban vagy a beszdben nem helytllak. Felttelezik, hogy a
prefrontlis agykreg neuronkrei nemcsak annak mdjt befolysoljk,
hogy egy bizonyos helyen s idben trtnt esemnyek hogyan idzhetk
fel, hanem mg azt is, hogyan llnak kapcsolatban a feltehetleg hasonl
idben s trben zajlott sszefgg trtnsekkel (vagyis milyen a kontextusuk).
A tnyek (adatok) a szemantikus memriban nemcsak abban klnbznek
az epizodikus emlkezet esemnyeitl, hogy elmozdtottk azokat a specifikus idbl s trbl. Ha egyszer egy rzsaszn elefntot kiemeltnk a
dzsungelbeli rejtekhelyrl, ahol a mlt nyri vakci egyik jszakjn lttuk, akkor az emlkezet arra az ltalnos, nem-fajlagos gondolatra is szklhet, hogy az elefntok rzsasznek lehetnek. Amikor megsrl az az
agyi terlet, amelyben a tnyek (adatok) az id- s a trbeli referencik ltal
valamely szemlyes vonatkoztats esemny rszv vlnak, ez mg tnylegesen nem teszi tnkre a memrit, hanem csupn kiemeli a tnyt abbl
az sszefggsbl, amelyben az elfordult. A specifikus esemnyek gy egy
szer ltalnos tnyekk redukldnak, amennyiben nem rendelkeznek
tbb a trben s az idben specilis vagy egyedien klnleges sajtossgokkal.
Ha a prefrontlis agykreg szksges az esemnyek emlknyomainak trs idbeli elrendezshez, s ha amint az 1. fejezetben lttuk a prefrontlis agykreg megklnbztetett nvekedst mutatott az evolci sorn,
akkor ebbl kvetkezik, hogy az esemnyeknek ez az emlkezeti fajtja klnsen hangslyos az arnytalanul nagy prefrontlis agykrg emberben,
s sokkal kevsb fejlett az llatokban. Az llatok szmra taln egy esemny emlkezete sokkal inkbb ltalnos, nem annyira lehorgonyzott
123
124
ebbl az kvetkezne, hogy a kevsb fejlett prefrontlis agykrg llatoknak nincsenek olyan pontos esemnyemlkeik, mint neknk. Ehelyett az
emlkeik olyan testetlen adatok, tnyek lennnek, amelyeknek nincs tr
idbeli sszefggsk: elmjkben egy esemny epizodikus" memrija
tbb-kevsb egy adat ,szemantikus" memrijv vlhatna.
Ahogy azt az 1. fejezetben lttuk, gy tnik, hogy a prefrontlis agykreg a
munkamemria szmra fontos; ebben a berkez informcit s az ppen
fennll magatartst befolysoljk bizonyos belsv vlt s egyedi idek,
szleletek vagy szablyok. Ezek a bels forrsok az egsz let folyamn
gyltek ssze, s ezek alkotjk az egyedien sajtos elmt. Ezek a bels forrsok valamifle ellenslyt jelentenek az agy szmra a berobban rzkelsi informci znvei szemben. A prefrontlis agykreg krosodst
gyakran sszehasonltjk a szkizofrnival, s fordtva, a szkizofrnit rszben a prefrontlis agykreg rossz mkdsnek tulajdontjk (1. az 1. fejezetet). Valban, a szkizofrnia egyik ltalnos s feltn sajtossga a klvilggal val tlzott elfoglaltsg; a klvilg pedig gyakran tnik flttbb
fnyesnek vagy zajosnak a bels forrsok megfontolt perspektvja s tapasztalatokon alapul rtelmezse nlkl. Taln az lmodkban, a szkizofrnisokban s a szubhumn llatokban az a kzs, hogy hasonl jelleg
tudatuk van, amit a megelz esemnyek gyr emlke jellemez, de mg
ezeket is ltalnos tnyek, az itt s a most kzvetlensge uraljk. Ha ez
valban gy van, akkor egy ilyen ntudati profil kzrejtszhatott Phineas
Gage jellemvltozsban (l. az 1. fejezetet) a pre-frontlis krgnek slyos
srlst kveten.
Eddig azt lttuk, hogy mind az esemnyek, mind az adatok explicit memrija vonatkozsban a klinikai esetek (pl. H. M.-) szerint a hippokampusz
s a kzps talamusz szerepet jtszanak a kb. kt ven belli emlknyomok kpzdsben; ezek a tartsabb emlknyomok valami mdon a halntklebenyben ,raktrozdnak", ahogy ezt Penfield vizsglatai feltrtk. Kzben a pre-frontlis agykreg amivel mind a hippokampusznak, mind a talamusz kzps idegmagvai sszekttetsben vannak neuron-krei koordinljk az adatokat a megfelel trbeli s idbeli sszefggseikkel, gy
biztostva, hogy egy esemnyre majd teljesen egyedien, klnleges trtnsknt emlkezznk.
125
De hogyan raktrozdhatnak" egy adatnak vagy egy esemnynek az emlknyomai az agyban? Azt tudjuk, hogy jllehet az elmlt esemnyek emlkei
tllhetik a talamusz s a hippokampusz srlseit, azrt tvolrl sem
tnkretehetetlenek. Taln segt, ha sszehasonltjuk a kzps halntklebenynek eltvoltst elszenvedett H. M. memriavesztst egy msik betegcsoport eltr tpus emlkezetkiessvel. Ezeknek az embereknek idlt
alkoholizmusuk miatt vannak emlkezsi problmi. A nagy mennyisg alkohol fogyasztsnak sok rizikja kztt az egyik a tiamin (B1-vitamin) tpllkozsi hinyval fgg ssze; ez a Korszakov-tnetegyttes. Az ebben a
betegsgben szenved pcienseknek nemcsak hogy ugyanolyan tpus memriaromlsuk van, mint H. M.-nek aki mindent elfelejt, ami a mtte ta
trtnt (ez az anterogrd amnzia) , hanem elvesznek az emlkeik mindarra vonatkozan is, ami a krhzba vitelk, st, a betegsgk kezdete eltt
trtnt (ez a retrogrd amnzia).
Az anterogrd s a retrogrd amnzia eltr voltt az 1970-es vekben vgzett egyik vizsglatban mutattk ki bizonythatan. Korszakov-tnetegyttesben szenved pciensek H. M.-nl rosszabbul ismertk fel olyan emberek
arct, akik az 1930-as s az 1940-es vekben szmtottak hressgnek. A
Korszakov-pciensek emlkezetrl valamit megtudni azrt problms,
mert nehz elszigetelni a hinyossgokat a gondolkodsi folyamatok ms
tpusaitl. Az alkoholistkban az agyi bntalom olyan kiterjedt lehet, hogy
az a memrin tl szmos ms mkdst is rinthet. H. M.-tl eltren, a
Korszakov-pciensekben az agyvel, tbbek kztt a kreg nagy terletei is
krosodhatnak.
Ltezik-e olyan klnll agyi terlet, ahol az emlknyomok vgl is raktrozdnak? Karl Lashley pszicholgus prblt vlaszolni erre a krdsre az
1940-es vekben. Patknyokat gyakoroltatott labirintusbeli memriafeladatban, majd eltvoltotta az agykrgk klnbz rszeit, hogy lssa,
tudja-e azonostani azt a helyet, ahol az emlknyom raktrozdhat. Meglepetsre s megrknydsre a kreg klnbz rszeinek eltvoltsa
nem adott vilgos kpet egy specifikus agyi terlet s egy sajtos memria
megtartsa kztti pontos megfelelsrl. Inkbb azt ltta, hogy minl tbb
krget tvoltott el teljesen fggetlenl a rgi specificitstl , annl
rosszabb volt a patkny teljestmnye a memriafeladatban.
126
Taln nem meglep, hogy az egsz agykreg fontos szerepet jtszik az emlknyomok raktrozsban.
Lashley patknyokon vgzett ksrletei bizonytkaival sszhangban Penfield klinikai esetei is arra utalnak, hogy az emlknyomok nem egyszeren
raktrozdnak: nem kzvetlenl rakdnak le az agyban. Inkbb, ahogy Penfield beszmolibl ltszik, az emlknyomok sokkal inkbb az lmok kds
sorozatban rejtznek. Azonnal felmerlt a problma, hogy maguk az emlknyomok nem hasonltottak a viden felvett nagyon specifikus regisztrtumokhoz, s ssze sem lehetett vetni a szmtgp memriival. Azonnali
msik problmt jelentett, hogy amikor Penfield ugyanazt az agyi terletet
klnbz alkalmakkor ingerelte, klnbz emlkek hvdtak el. Viszont
ugyanazok az emlkek klnbz terletek ingerlsvel is felidzdtek. Eddig mg senki sem tudta hatrozottan kimutatni, hogy ezek a jelensgek
hogyan magyarzhatk az agymkdsrl eddig nyert ismereteinkkel. Az
egyik lehetsg taln az, hogy minden egyes alkalommal, amikor Penfield
ugyanazt az agyi rgit ingerelte, valjban klnbz neuronkrket aktivlt, s mindegyik neuronkr egy-egy klnleges emlk feldolgozsban
vett rszt. Ehhez hasonlan, amikor egy msik helyet stimullt, nha tn
ugyanazt a neuronlis hlzatot sikerlt izgalomba hoznia, mint elbb, de
most egy msik kiold pont fell vagyis ha egyszer ugyanazon neuronkr
aktivldik akrhonnan, akkor a felidzett emlk azonos lesz.
Vagyis Penfield szleleteinek egyik lehetsges magyarzata az, hogy az emlknyom valahogy egymst tfed neuronkrkkel van sszefggsben.
Egyetlen idegsejt szmos klnbz neuronkrnek lehet tagja; mindegyik
esetben a specifikus kombinci klnbztethetn meg az egyik neuronkrt a tbbitl. Mindegyik idegsejtkr valahogyan kzremkdne egy emlk
megjelensben, s gy egyetlen idegsejt vagy kizrlagosan erre elktelezett neuroncsoport sem lenne teljes egszben felels: az emlknyom valamikppen sztosztott. Stephen Rose biokmikus jutott erre a kvetkeztetsre, amikor csirkket arra idomtott, hogy a termszetes hajlamaikkal
szemben prbljk meg elkerlni egy gyngyszem megcsipkedst.
Rviden sszefoglalva, Rose azt figyelte meg, hogy a csirkeagy klnbz
rszei a gyngy klnbz tulajdonsgait mrett,
127
128
129
Nem a trzsdcok az egyetlen agyi rgi, amely rintett az implicit emlkezetben. Egyes memriafeladatokban kondicionls is szerepel, ahogy e
fejezet elejn a nyolckar polip esetben lttuk: egy valamikor mg semleges inger, pldul egy labda felmutatsa kivlt egy vlaszt, ha csak egyszer
is trstottk valamilyen, az llat szmra rtelmes ingerrel, mondjuk egy
ehet rkkal. Az izmok azonnali s kzvetlen mozgsait ignyl kondicionlsok bizonyos tpusairl ma gy vlik, hogy azokat a kisagy irnytja (1.
az 1. s a 2.fejezetet). Mind a nyulaknl, mind az embernl ki lehet vltani a
szemhjpislogst egy olyan, kezdetben semleges ingerre, mint a cseng
hangja, ha azt trstjk a pislogst egybknt kivlt termszetes ingerrel,
mondjuk a levegnek a szemekbe fjsval.
Azt lthatjuk teht, hogy a szoksok s az gyessgi feladatok megoldsban ms agyi struktrk neuronkrei vesznek rszt, mint az adatok s esemnyek explicit memrijban. A kritikus klnbsg nem is csak e struktrk azonossgt vagy klnbsgt jelenti, hanem inkbb az agykreghez
val viszonyaikt. A kzps talamusz s a hippokampusz igen szoros klcsnhatsban ll az agykreggel, ezzel szemben a trzsdcok s a kisagy
krgi sszekttetsei nem annyira robusztusak vagy dominnsak. A cskolt
test pldul, ami a trzsdcok igen lnyeges rsze mind a Huntington-,
mind a Parkinson-kr vonatkozsban, kap bemeneteket az agykregbl, de
mr kzvetlenl nem kld vissza jeleket. Ugyangy a kisagy is csak kzvetetten ll sszekttetsben az agykreg klnfle rgiival, kzvetlen
kapcsolata nincsen velk. Ezrt gondolhatunk arra is, hogy ezek az agyi
szerkezetek ellenttben az explicit emlkezetben szerepet jtszkkal
bizonyos rtelemben fggetlenebbl, szabadabban grdlnek. Egy ilyen
elrendezs inkbb vrhat klnsebb figyelem vagy tudatos erfeszts
nlkl is zajl tevkenysgek esetben, mint amilyen az implicit memria.
Az ilyen mkdsek nincsenek rutalva arra, hogy az agykregbl lland
jvhagyst szerezzenek, ami pedig kulcsfontossg a tudatos figyelemben. A 2. fejezetben lttuk, hogy ha egyszer egy mozgs automatikus mozgss vlt, akr a trzsdcokban keletkez bels inger vagy a kisagyi
neuronkrkn keresztl rkez rz bemeneteknek ksznheten az
agykreg neuronkrei felszabadulnak ms funkcik sz-
130
131
A preszinaptikus mechanizmust a legmeggyzbben az Aplysia nev tengeri csigban mutattk ki; az Aplysinak az az elnye, hogy sokkal egyszerbb az idegrendszere, s gy az egyedi neuronokat kln-kln is meg lehet nevezni. Az Aplysia egyszer idegrendszerben nem okoz klnsebb
problmt a fllrl lefel szemllet egyestse az alulrl flfel haladval:
ugyanis a neuronlis krk aktivitsnak kzvetlen lefordtsa az llat viselkedse. Egy plda: a Z idegrost (ami sszevethet a fent emltett Z idegsejttel)
132
a farokra mrt averzv termszetes ingerre reagl, s a vgzdse preszinaptikusan elr egy olyan X rzidegsejtet, ami viszont egy kzmbs ingerre vlaszol. Ez a szenzoros idegsejt kzvetlen kapcsolatban ll az Aplysia Y mozgatidegrostjval, ami visszahzza a kopoltyjt.
Az Aplysia megtanthat (kondicionlhat) arra, hogy a kopoltyjt visszahzza az rzidegre mrt egybknt kzmbs ingerre is, hasonlan ahhoz, ahogyan mi megtanthatk vagyunk arra, hogy a szemnkkel pislogjunk a csenghang kzmbs ingerre. Amikor Z s X egyszerre aktv (vagyis amikor a kzmbs s a kellemetlen inger szimultn jelentkezik), Z az X
idegrostban kmiai reakcik sorozatt induklja, ami vgl is a kliumcsatornk bezrdst eredmnyezi (l. a 3. fejezetet). Amikor ennek a pozitv
ionnak a kiramlsa gtolt, a sejthrtya kt oldala kztti elektromos potencilklnbsg pozitvabb vlik; de ppen ez szksges a kalcium specilis csatorninak kinylshoz, s a kalciumionok ekkor a sejtbe lpnek.
Amikor viszont tbb kalciumion kerl a sejtbe, tbb hrviv molekula rl
(1. a 3. fejezetet). Az X rzideg-sejt ltal rtett tbb transzmitter azt jelenti, hogy a mozgat-ideg(rost) ersebben fog dolgozni, vagyis a kopolty
visszahzsa erteljesebb lesz. Az X idegsejt ebben a felfokozott llapotban marad mg egy ideig azutn is, hogy a Z mr nem aktv tbb. A viselkeds teht kondicionldott.
Ehhez hasonlan kzenfekv, hogy az emlsk agyban is az emlkezetben
rszt vev szmos agyi rgiban lev sok szinapszis kzl, a tbbet foglalkoztatottak hangslyosabbakk vlnak. gy gondoljk, hogy az ezt ltrehoz alapmechanizmus a hossz tv potencici (long-term potentiation,
LTP). Az LTP a mkdsben kihasznlja a clsejt-receptorok bizonyos tpusainak sajtosan akadkoskod" termszett. Ilyen sajtos receptor a glutamt nev ingerlettviv egyik receptora, az n. NMDA-receptor (a receptor ui. megkti az N-metil-D-aszparaginsavat is). A 3. fejezetben lert ltalnos forgatknyvtl eltren ez a receptor csak akkor induklja a kalciumcsatornk kinylst, ha kt felttel teljesl. Elszr is a bemeneti sejtnek
szintn aktvnak kell lennie akrcsak normlis esetben , hogy a glutamt
felszabadulhasson s gy ktdhessen az NMDA-receptorhoz. Msodszor,
annak a szokatlan kvetelmnynek is eleget kell tenni, hogy a
133
kinylshoz a fogad sejt pozitivabb membrnpotencil legyen a szoksosnl. Az okvetetlenked" receptor csak akkor enged be tbb kalciurniont
a fogad clsejtbe, ha e kt felttel egyszerre teljesl.
Ez a kt kvetelmny viszont csak akkor elglhet ki egyszerre, ha egybees aktivits jelentkezik. Ennek kt lehetsge kzl az egyik az, hogy egy
idben kt bemeneti sejt aktv, s mindkett csak az egyik felttelnek tesz
eleget az egyik rti a glutamtot, a msik meg egy msik hrviv felszabadulsval elri, hogy a clsejt membrnpotencilja pozitvabb legyen.
Mindkt kvetelmny kielgtsnek msik mdja a glutamtot felszabadt
sejttel fgg ssze. Kezdetben az akadkoskod" kalciumcsatorna nem
nylik ki, mert br a glutamt rl, de a clsejt membrnpotencilja nem
elgg pozitv. A glutamt azonban hatni tud egy msik, kevsb finnys"
glutamtreceptorra is, aminek aktivlsa a sejt membrnpotenciljt pozitvabb irnyba tolja (ms ioncsatornkra hatva). Ha a glutamt kibocstsa
tarts, akkor a clsejt membrnpotencilja eme msodik glutamtreceptor
serkentse kvetkeztben pozitvabb vlik, amivel egyszer csak teljesl a
msodik kikts. Ekkor aztn a finnys" NMDA-receptor kinyitja a kalciumcsatornt, s a kalciumionok bejutnak a sejtbe. Vagyis az egyik bemeneti
sejt tarts vagy kt bemeneti sejt idben egybees aktivitsa induklhatja a
clneuron tarts vlaszt.
A bemeneti neuronoknak ez a tarts vagy idben egybees aktivitsa elfordulhat valamilyen emlknyom-kpzdsi szituciban. A kalcium fokozott mrtk sejtbe jutsa aztn elindt a clsejten bell egy kmiai reakcisorozatot, ami ltal egy msik kmiai anyag szabadul fl; ez meg tjut a
sejtek rintkezsi helyn, bejut a bemeneti sejtbe, s azt mg tbb transzmitter kibocstsra kszteti. A clsejt ezrt aztn mg aktvabb lesz; erre
mondjk, hogy a szinaptikus tvitel fokozdott, a szinapszis megersdtt.
Amikor aztn a megersdtt szinapszis bemeneti sejtje ismt ingerldik,
akr csak csekly mrtkben is, a clsejt vlasza jval nagyobb lesz, mint
azt az Aplysia fokozott kopoltyvisszahzsa esetben lttuk. Ezt a jelensget hvjk szinaptikus potencicinak.
Egy ilyen tpus jelensg megmagyarzhatja a rvid idej memrit is. m
azt tudjuk, hogy a rvid tv emlkezet csak egy
134
rnl rvidebb ideig tart. A ltszlag lland emlknyomaink magyarzatra a sejtek szintjn zajl tarts vltozsokat kell feltteleznnk. Az emls
agyban megfigyelt LTP, valamint az Aplysiban szlelt potencici szksges, de nem elgsges tnyez. Ha a fokozott transzmitterrls tarts lenne, ahogy az emlknyom kpzdsekor lehetsges, a transzmitternek nemcsak rvid ideig hevesebben vagy fokozottabb mdon kellene tjuttatnia az
zenetet a clsejtre (a szinaptikus rs msik oldalra), hanem ezen tlmenen, a fokozott aktivits tarts eredmnyeknt meg kell vltoztatnia a clsejten belli trtnseket is.
Az nyilvnval, hogy tarts mdosuls nem alapulhat egyszeren azon,
hogy a meglev kmiai anyagok nagyobb mennyisgben kerlnek kibocstsra. Mg ha bizonyos enzimek spontn mdon aktvakk is vlnak mint
ahogy vlnak , s fokozzk ezltal a szinapszis hatkonysgt, az ilyen
molekulk lettartama akkor is csak a percek s a hetek kztti tartomnyban mozog. Jllehet a sejtekben az emlkezs alatt zajl trtnsek nagy
rsze mg rejtly, azrt bizonyos tnyek mr kezdenek vilgoss vlni a
kutatk szmra. Mind az Aplysia potencicija, mind az emlsagy LTP-je
esetben a kzs mgttes esemny a kalciumionok bejutsa a neuronokba.
Ez a bejuts azutn rvid let fehrjk felhasznlsval mintegy harminc
percen bell megindtja bizonyos gnek aktivlst. Ezen gnek termkei
kpesek aktivlni tovbbi gneket, amelyek aztn kifejezdsk klnbz
mdjainak segtsgvel nagyon hossz idszakra mdosthatjk az idegsejtet. A neuronon bell a gnek aktivlsnak hatsa lehet a transzmitter hatsossgnak nvekedse, a receptorok szmnak emelkedse, vagy egy
ioncsatorna-nyits hatkonysgnak a fokozdsa. m egy neuron mg
gykeresebben is megvltozhat a gnkifejezds klnfle mdjainak segtsgvel.
Az elz fejezetbl megtudtuk, hogy a tapasztalat hatsaknt nem annyira
maguknak a neuronoknak a szma, sokkal inkbb a kzttk lev kapcsolatok mdosulnak. Nagy ltalnossgban azt mondhatjuk, hogy minl tbb
a tapasztalat, annl tbb az sszekttets. Most mr azt is tudjuk, hogy
egy-egy klnleges feladattal kapcsolatos gyakorls egy rjn bell bizonyos nagyon fontos fehrjk lpnek szolglatba. Az ilyen fehrjknek kt j
pldja az
135
136
egyes sajtossgai arra mutatnak, hogy a neuronok kztti sszekttetsek igen bonyolult s ma mg nagyrszt nem is ismert mdon jelentsek
e tekintetben.
Rgta jl ismert mdszer az emlkezet javtsra, hogy a megjegyzend
tteleket valami olyasmivel trstjuk, ami magban is sokfle trstst indthat meg. Pldul ha egy szmot (mondjuk a 2-est) valami olyasmivel asszociljuk, ami knnyen elkpzelhet vizulisan (p1. kt krcske") s ami
nagyon ismers (pl. a kt bors krcskrl szl kis versike), akkor ez
javtani fogja a szm majdani visszaidzhetsgt. Egy alternatv stratgia
az, hogy elkpzeljk, mondjuk, a bevsrlsi listnk tteleit gy, mintha
szt lennnek osztva a szoba klnbz rszeire, pldul a csokoldrd
az ajtra szegezett, a vaj az asztal al helyezett, a tej az asztalon van, a tea
meg a mosogatban. A memria javtsnak megint msik lehetsge, hogy
magunkat belehelyezzk vagy belekpzeljk ugyanabba a viszonyrendszerbe, amelyikben a felidzend esemny eredetileg volt. Elkpzelhetjk pldul, ahogy nyri vakcinkon a tengerparton voltunk, ahhoz, hogy felidzhessk annak az letmentnek a nevt, akivel beszlgettnk. Mg kifinomultabb vltozata ennek az elkpzelsnek, hogy emlkezetnkbe idznk
ms tteleket, amelyek ahhoz az sszefggshez tartoztak, amiben az illet felidzend dolog trtnt (napolaj, trlkz, napszernveg). Mindegyik esetben vagy maximlis szm trstst (asszocicit) hozunk ltre az
emlknyom-megszilrduls folyamata alatt, vagy kihasznljuk az ilyen
asszocicikat a felidzs sorn.
Kzismert, hogy az emberek tbbsge nem tud visszaemlkezni a hromves kora eltt trtnt esemnyekre. Ez a jelensg nem magyarzhat meg
egyszeren az eltelt id hosszsgval, hiszen kpesek lehetnk emlkezni
akr kilencven vvel elbbi trtnsre is. Tovbb, a kisgyermekek emlkezni tudnak korai letk szoksaira s kszsgeire. Ezrt csak az explicit memria okozhatja a problmt. Msrszt viszont, csecsemk akr mr t hnapos korban is kpesek explicit emlkezsre, hiszen egy j trgyat jobban
megnznek, mint egy elzleg ltottat, ha a kt trgyat egytt mutatjk nekik. Egyvesnl fiatalabb kisgyermekek utnozni tudnak olyan jtkokat,
amiket msok jtszottak az elz nap sorn, mg ha csak egyetlen egyszer
lttk is azt.
137
gy tnik teht, hogy az explicit memria valami egyszer formja a kisgyermekek rendelkezsre is ll, ami azt is jelenti, hogy hippokampuszuk
s a kzps talamuszuk bizonyosan mkdik. Az rs tekintetben ktsgesebb az agykreg esete. Ha az agykregben lev idegsejtek kptelenek
lennnek sok asszocicit kialaktani, akkor a gyermekek explicit memrija nem lenne nagyon ers, mint ahogy nem is az. Csak hromves kor utn
tenn lehetv a tapasztalatbl sszegyjttt gazdagabb esemny-repertorral val trstsi kpessge az agykrgi kapcsolatok szmnak nvekedse ltal azt a memrit, amit mr ismernk.
Br ezek a memriajavt stratgik s a pldik tetszs szerint vltoztathatk, az alaptma ugyanaz: a felidzend emlknyommal val trstsokbl kell tkt kovcsolnunk. Az idegsejtek szintjn ezek a trstsok minden bizonnyal nem az egyedi sejtek egy-az-egyhez val durva illeszkedse.
A vltoz bonyolultsg neuronkrk klcsnhatsaiban a vltozs lnyegi
alapegysge vgl is a kapcsolatok mdosulsa, ahogy ezt ppen megtrgyaltuk. Tudjuk, hogy a tarts memrit a preszinaptikus vgzdsek szmnak nvekedse ksri, s azt is tudjuk, hogy az emlkezsben j asszocicik kialakulsa is fontos kzremkdst jelent. Mg nem tudunk megllaptani kzvetlen oki sszefggst az emberi agyban a fizikai s a fenomenolgiai jelensgek kztt; de pillanatnyilag elegend, ha a kt mveleti
szint kzti korrelcikat szben tartjuk. Az emlkezs sokfle arc s sok
fzis jelensg. Sokkal tbb, mint az agy egyik funkcija, mivel magba
foglalja az egyn krl lev vilg tkletesen egyedi mdon val magyarzatnak bels forrsait. s mint ilyen, az emlkezet klnsen alkalmas
arra, hogy vele fejezzk be az agy rvid ttekintst, mivel ez az elme egyik
sarokkve.
138
KVETKEZTETS
Megoldsra vr krdsek
Az elz fejezetekben mrlegelhettnk nhny flelmetes krdst, amelyekkel az agykutatknak szembe kell nznik. Az 1. s a 2. fejezetben azt
lttuk, hogy az agy nem miniagyak gyjtemnye, hanem valami mdon tbb
agyi rgi mkdik egytt az egyes funkcikban (prhuzamos elosztott feldolgozs). Senkinek sincs azonban pontos elkpzelse arrl, hogy az agyban lev kln mezknek hogyan sikerl ltrehozniuk egy egszet, olyan
funkcit, mint a mozgs vagy a lts, ami lnyegesen tbb, mint rszfunkcik sszessge.
A 3. fejezetben azt tekintettk t, hogyan pl fel az emberi agy. Br a
neuronlis mozgatrugk mr elgg ismertek az idegtudsok tbbsge
szmra, a mkdsk mdja mg mindig okoz meglepetseket. Az 1970es vekben az a meglehetsen dogmatikus meggyzds hdtott trt az
idegtudomnyban, hogy az agyban minden funkci a serkents (egy neuronban a kislsek szmnak nvekedse) s a gtls (a kislsek szmnak cskkense) alapvet folyamataibl ered. gy aztn a kmiai transzmitter anyagok egyre nvekv nagy szma mr akkor redundnsnak tnt. Csak
most kezdjk valjban helyesen rtkelni e kmiai anyagok hatsainak
komplexitst. A neuromodulci, vagyis a neuronok vlaszainak mdostsa mg csak most, a biolgiailag aktv anyagok sokflesgvel sszefggsben trul fel. Ahogy a 3. fejezetben lttuk, az agytrzsi amin- s az
acetilkolin-tartalm neuronlis nylvnyok szkktszer szervezdse
igen j elrendezds az ilyen funkcik teljestshez. Kihvs annak feltrsa, hogy e szkkutak amelyek oly gyakran a hangulatmdost drogok
clterletei is mdost hatsai hogyan hozhatk kapcsolatba az agy
globlis mveleteivel.
139
140
A szerz felteheten csak a szrazfldi hajtsos nvnyekre rti, amit r. Az egysejt vagy a
nhny sejtes moszatok esetben mr nem helyes az lltsa.
3
Termszetesen a nvnyek is eleven lettel teli szervezetek, hiszen llnyek; csak a mozgsuk a
kls megfigyel szmra nem olyan ltvnyosan feltn, mint az lla-tok.
4
Az egyes idegmagokon bell tbb olyan idegsejt is ltezik, amelyek dendritjei nemcsak jelfelfog
znk, hanem jelkiadk is: a dendrit egyik rsze jelfelfog, a msik rsze viszont maga is jelkld
egy msik neuron fel. A szvegben lertak a gerincveli mozgat neuronra vonatkoznak.
8
Ez csak akkor igaz, ha elzetesen valamilyen hats mr sztvlasztotta ket, ener-giabefektetssel koncentrciklnbsget hozva ltre. Ezt kveten, mivel a memb-rnon nem tudnak
tjutni, egyenltlen eloszlsban maradnak a hrtya kt oldaln.
9
A fehrjk negatv tltsflslege valban megvltoztatn a kis atomi ionok egyenletes megoszlst akkor is, ha kezdetben nem volna is eloszlsukban klnbsg a membrn kt oldala kztt,
mert vonzza a pozitv tlts s tasztja a a negatv tlts ionokat. m a fehrjk negatv tltse
nem olyan nagy, hogy ekkora feszltsget ltre tudna hozni; a fehrjk tltseinek eloszlsmegvltoztat hatsa legfljebb nhny mV potencilklnbsget hozna ltre a sejthrtya kt oldala
kztt. Az ennl sokkalta nagyobb feszltsg azrt alakul ki, mert a membrnban n. ionpumpk
mkdnek, amelyek a sejt energijnak felhasznlsval ionokat szlltanak a sejtmembrn egyik
vagy msik oldalra. gy a ntriumpumpk a ntriumionokat kipumpljk a sejtekbl, a
kliumpumpk a kliumot a sejtbe szlltjk, a kalciumpumpk a kalciumiont kiviszik a sejtbl.
Ezek mkdse magyarzza azt a nagy ioneloszlsbeli klnbsget, ami ekkora feszltsget kpes
ltrehozni. Persze az ionok azrt lassan a pumpkkal ellenkez irnyba visszadiffundlnak a
sejthrtyban ugyancsak megtallhat ioncsatornkon keresztl; de egyrszt a diffzi fgg a
A vletlenszeren generld vltozsok nem jelet, hanem zajt jelentenek. A jel el mindig a
zajtl megklnbztethet, idbentrben rendezettebb vltozs.
11 Minden axont neurogliasejtek bortanak; a glival bortott axon az idegrost. A velshvelyt
specilis gliasejtek hozzk ltre. A vastagabb s a velshvelyes idegrostok gyorsabban vezetik tova
az impulzussorozatot.
12
Itt termszetesen az emberrl van sz, s kiss metaforikusa megfogalmazs. Biolgiai rtelemben mind az anyai petesejt, mind az apai ondsejt l a megtermkenyts eltt s attl fggetlenl is
(egy ideig). A megtermkenytssel valjban az j egyed szervezdse s az letnek egy j egyedi
formja jn ltre. Hogy az emberi egynisg mikor kezddik, az viszont mr nem csak biolgiai
krds.
14
Ezekkel a gpekkel termszetesen nem a hazugsg tartalmt mutatjk ki (mert azt nem tudjk),
hanem a hazugsg kimondsakor esetleg fellp szimpatikus izgalmat. Vannak azonban olyan
egynek, akik szimpatikus izgalmat produklnak akkor is, amikor nem hazudnak, illetve olyanok is,
akik mr annyira profik a hazudozsban, hogy egy nagyobb hazugsg kimondsakor sem mutatnak
vltozst a szimpatikus idegrendszeri kimeneteiken. Ezrt az eljrs megbzhatsga ktsges.
15
Minden jel szerint a klnbz fajok tudat(ossg)a nemcsak fokban tr el egymstl, hanem
minsgi tartalmaiban is. Ha a tudat az idegrendszer ltal aktvan ltrehozott vilgmodell (s nem a
vilg tkrzse), akkor a klnbz letfelttelek kztt, klnbz letmdot folytat fajok tudata
sem lehet minsgileg azonos mint ahogy az idegrendszerk szervezdse sem csak fokozatban
tr el egymstl.
16
Nem arrl van sz, hogy a vltozatlan agy egyszeren a kiesett rszek helyett dolgozik, hanem a
megmaradt neuronhlzatok trendezdnek, s a mkdseik is kiss megvltoznak; s ezrt a
jelensg szintjn gy tnik, mintha a kiesettek funkcija tkletesen megmaradt volna. A
megmaradt neuronkrk az trendezdseikkel a kiesett mkdseket tbb-kevsb szimulljk;
ezrt a visszallt (vagy megmaradt") funkci tbb nem tkletesen azonos az eredetivel.
17
Egy (szemlyes vonatkozs) esemny, tr- s idbeli viszonyainak megjegyzst s felidzhetsgt nevezik a pszicholgusok epizodikus emlkezetnek is. Ennek valban az a lnyege, hogy
az agy egy meghatrozott id- s trbeli vonatkoztatsi kereten bell helyezi el az egyes trtnselemeket, egysges epizduss szervezve. Ezrt a forrs-amnzia tulajdonkppen az epizodikus
memrianyomok elveszte. A tnyek viszont nem egyedi epizdusok, ezrt nem is gy emlkeznk
rjuk.
Nv- s trgymutat
A vastaggal szedett oldalszmok az brkra utalnak.
acetilkolin 78, 79, 85, 86, 88, 89, 105
adenozin-trifoszft (ATP) 35, 111
adrenalin 103
afzia 20
agnzia 53
agy
-egyedfejldse 21, 22, 93-96, 100, 106, 107, 113
-energiafogyasztsa 36-37
-s viselkeds 26-30
-keresztmetszete 16
-mint egyedi struktra 117
-regionlis szervezdse 21-32, 54, 55, 94, 95, 97, 107
-viszonya az elmvel 14 1. mg agyi anatmia, agyi fiziolgia
agy fizikai megjelense 13-17;1. mg agyi anatmia
agy-gerincveli folyadk (cerebro-spinlis folyadk, CSF) 14, 94
agyfltekk (hemiszfriumok) 15, 94
agyi anatmia
-agykreg 22-23, 25, 26, 29, 47, 98
-agytrzs 15, 16, 21, 23, 41
-cskolt test 31, 45
-fizikai megjelens 15, 17, 107
-gliasejtek 97, 98
-halntklebeny 27-29, 34, 115, 125, 126,129
-kisagy 15, 43, 44
-limbikus rendszer 21
-substantia nigra 30, 31, 45, 46
-szem 19, 49, 50, 51
-tobozmirigy 63, 64
-trzsdcok 43, 45, 47
-kontra agyi kmia 31
agyi betegsgek
-Alzheimer-kr 13, 34, 115
-amnzia 29
-epilepszia 60, 120
-s az regeds 114, 115
-Huntington-chorea 45,46
-Korszakon-tnetegyttes 126
-Parkinson-kr 13, 30, 31, 45, 46, 47,115, 129, 130
-szlhds (stroke) 31-32
-sznesztzia 57-58
agyi fiziolgia
-hajlkonysga 30-32, 84-85
-holisztikus - 29-32, 36-38, 54-57, 84
-az - szervezdsi modelljei 38
agykreg (nagyagykreg; cortex cerebri) anatmija 23, 24
Bohr, Niels 83
bolygideg 78
Broca, Paul Pierre 19
Bush, George 13
CAT (komputeres axilis tomogrfia) 34
Caton, Richard 59
cirkadilis ritmus 64
cskolt test (striatum) 31, 45, 46
delta-ritmus 60
dendritek 69, 70, 77, 80, 107
-s regeds 114-115
-neuronlis sszekt szerepk 69, 74, 75
Descartes, Ren 63
dezoxiribonukleinsav (DNS) 25
dopamin 30, 31, 88, 89
drogok 84-91, 87
-s kmiai idegi ingerlettvitel 88-91
-kontra sebszi mtt (pszichitriai zavarok esetn) 27-28
Ecstasy (3,4-metilndioxi-metamfetamin; MDMA) 89,90
ego szerkezet 21
egyedfejlds (ontogenezis) 92-96, 106
egyedfejlds, agy 1. agy: egyedfejlds egyiptomiak nzetei az agyi funkcikrl 14
jjeli lts 51-52
elektroenkefalogrfia (EEG) 59-61, 70
elektromgneses sznkp 49, 51, 52, 56
elektromos ingerlettvitel idegsejtek kztt 59, 70, 71, 72, 75, 81, 83
elektronmikroszkpia 68, 75, 77
letkiltsok 114-115
elme
-az agy viszonya az -hez 10, 140, 141; 1. mg tudatossg
embrionlis fejlds 92-94, 99, 100; I. mg magzati fejlds
emlkezet, emlkezs (memria) 21, 117-128, 131, 137-138
-s agyi rgik 122, 123, 131
-s gyermekkor 137, 138
-s sejtadhzis molekulk 136
-implicit kontra explicit 119-121, 129, 130
-munka~ 28-29
-rvid idej 118-119, 134
-szemantikus kontra epizodikus 123, 125
-tarts (hossz idej) 118, 119, 129
emci 21-23,90, 91; I. mg rzelem
energiafogyaszts, agy 35-37
enkefalin 66, 86, 87, 90
Eraszisztratosz 14
rzkek 47, 48, 57
-s a kisagy egyedfejldse 23
-az - tlterhelse 125-126
-s a fali lebenyek 24
-az - szubjektivitsa 56
-lts 24
rzelem L emci
szlels (percepci) l. rzkek
evolcis alkalmazkods 22-23, 48
-az agy kzremkdse az -ban 26, 94, 113
-s agyfejlds 23, 26, 95
-s alvs 62, 63
-s kzgyessg 41-42
-s pszicholgiai fejlds 117
explicit kontra implicit memria 1. emlkezet
ezstnitrt 68
fjdalom 65, 66
fjdalomcsillaptk 66, 86
fali lebenyek 24, 25, 29
Faraday, Michael 71, 92
fehrjk, idegi szerepeik 62, 135
fejsrlsek, I. vilghbors 53
feszltsg (potencilklnbsg), az idegsejt-membrnon 71-72
finom mozgskoordinci 42, 43, 99, 101
Fiske, John 92
Flourens, Jean-Pierre-Marie 17
fovea 50, 51
frenolgia 19-21, 29-30, 38
Freud, Sigmund 21
Gage, Phineas 26-30
Galnosz 14, 94
Gall, Franz Joseph 18-19
Galvani, Luigi 71
GAP-43 (growth associated protein) 136
genetika 108
gerincvel 71, 94
-s agytrzs 41-42
-s idegi sszekttetsek 47, 71
-s izmok szablyozsa 40-41
-s testrzkel kreg 47
gliasejtek 97-99, 116
glukz 35, 36
Golgi, Camillo 68, 69, 75, 81
gondolkods 23
-az agy kzremkdse a ban 17-19
-s agykreg 23
-lokalizcija 14
grgk nzetei az agymkdsrl 13-14
gyermekkori agyfejlds
-agykregnvckeds 93-95
-s emlkezs 137-138
-s alvsmintzat 61-62
-s emlkezs 130
-s evolci 23, 26, 95
-s mozgs 43, 44
-nagysga 23
kloridion 71
kognitv folyamatok 25, 28, 96; 1. mg tudat, gondolkods
kokain 88
komputeres axilis tomogrfia (CAT) 34
koponyadudorok 20
-elemzse 18-19
Korszakon-tnetegyttes 126
krnyezet s agyi fejkds 106-108, 11 1
kzps talamusz 122, 123, 125, 128, 130
kzponti idegrendszer 103; 1. mg agy, gerincvel
kurre 77, 78
kzdj vagy meneklj!" vlasz 85, 103
Lafferty, Danid 64
Lashley, Karl 126-128
lts 49-56, 110, 111, 128
ltideg 50
lttet (tectum) 109
L-DOPA 31
llek, szkhelye 13-14, 17, 63, 94
leukotmia, frontlis 28
limbikus rendszer, limbikus struktrk 21, 53, 122, 122-124
Loewi, Otto 78
MacLean, Paul 21-22
magzati fejlds 92-95, 99, 100
makrofg sejtek 97
mgneses rezonancis kpalkots (MRI) 36, 37, 38, 116
magnetoenkefalogrfia (MEG) 38
Malpighi, Marcello 17
Marxow, E. Fleischel von 59
megeleveneds L mozgs megtermkenyts 92, 105
melanin 30
melatonin 64
membrn (sejthrtya), idegsejt 71, 72, 73, 80
memria 1. emlkezet
mestersges intelligencia 82
mielin 75,100,101; 1. mg velshvely
Moniz, Egas 27-28
morfin 85-86
mozgatkreg 42, 46, 48, 101, 102
mozgs 30, 31, 39-43, 45, 101, 102
-s agyfejlds 40, 101
-s emlkezet 1. emlkezet
-mint ltsi inger 40-41
-szablyoz agyi rgik 32, 41, 46, 47
nagyagy (cerebrum) 15, 16, 23, 25, 84; L mg agykreg
naloxon 86
ntriumion 71, 73, 73, 74, 80
neocortex 1. agykreg
neurolgiai rendellenessgek L agyi betegsgek
neuromodulci 82
neuron 32, 47, 48, 58, 68-71, 77, 80, 84, 94, 97, 109, 116
-alkalmazkodkpessg 70-74
-s agyfejlds 94, 96-99
-energiafogyasztsa 72-74,107, 107, 111, 113
-s emlkezs 131-132
-a testrzkel kregben 48-49; 1. mg idegsejt, neuronlis sszekttetsek
neuronlis (el)szigetel(d) s l. szinapszis
neuronlis sszekttetsek 32, 58, 79-82, 84, 136-138
-egyedfejldsk 107, 107
-elektromos szerep 79-82
-felfedezsk 68-70
-folyamatai71-72
- kmiai szerepk 79-82
-klcsnhatsaik drogokkal 85
neurotranszmitter 1. transzmuter
nikotin 65, 84, 85
noradrenalin 88, 89
nvekedsi kp 108, 130
nyelv (lingua) 20
nyugalmi membrnpotencil 72-73
opioid-peptidek 86, 87, 87
oxign 3S, 36, 37, 38
regeds hatsa az agyra 114, 115
paraszimpatikus idegrendszeri kimenet 104
Parkinson, James 30
Parkinson-kr L agyi. betegsgek
Penfield,Wilder 124, 125, 127
petyhdt bnuls L agyi betegsgek
plaszticits idegi 30-31
pozitronemisszis tomogrfia (PET) 36, 37, 37
prefrontlis agykreg 25, 26, 26
pszichitriai zavarok 1. depresszi, szkizofrnia
-mtti, kontra gygyszeres kezelsk 27-28
radiolgia 33-38, 37, 116
Ramn y Cajal, Santiago 75, 77, 108
recehrtya (retina) 49-52, 54, 56, 99
receptor, szerepe 79-80, 82, 85, 88
reflexek 41, 101, 102, 104
reprodukci
-s agyfejlds 93-100
Riddoch, George 53
Rose, Stephen 127, 128
rntgensugarak 32-34
sejtadhzis molekulk 99
Sherrington, Charles 39
Smith, A. D. 34
Spurzheim,Johann Caspar 19
stressz 59, 105
substantia nigra 30, 31, 45, 46
superego 21
szj 42, 43, 48
-neurolgiai jelentsge 43, 43
szmtgp kontra agy 108
szedercsra (morula) 93
szem, emberi 50, 51, 52, 104, 105, l. mg lts
szemlyisg 70, 116, 140
-az agy hatsa a -re 26, 30, 114
sznhidrtok 35, 36
szimpatikus idegrendszeri kimenet 76, 77, 103, 104
szinapszis 76, 77, 79, 81, 82, 86, 91, 131, 136
szinaptikus rs L szinapszis
szkizofrnia 29, 125
szubjektivits, az rzkek
56 szlets 99, 107
sznesztzia 57, 58
talamusz 52, 121, 122, 126
tapasztalat
-s agyfejlds 112, 117
tapints 48
testrzkel (szomatoszenzoros) kreg 47, 48, 49, 56
testhmrsklet-szablyozs 48, 63
thta-ritmus 60
tobozmirigy 63, 64
topogrfai elrendezds, a neuronlis kapcsolatok 109, 110
trzsdcok 43, 45-47, 129, 130
trzsfejlds (filogenezis) 95-96
transzmitterek 76, 80-82, 86, 87, 88-90, 135
-felszabadult mennyisg 78-79
-klcsnhatsaik bonyolultsga 78, 82, 139
-meghatrozs 78
-tpusok 78-81
-L mg ingerletvv anyag
tudat(ossg) 105-109, 140, 141
-az agy kzremkdse a ban 17
-egyedfejldse 106-107
-s a lts 52-56
-s az rzkek szubjektivitsa 52-56, 65-66, 137-138
-s az individualits 91, 116, 140
-lokalizlhatsga 14-15
-prefrontlis agykreg szerepe a ban 125-126
tlls
-az agy kzremkdse a ben 17; l. mg evolcis alkalmazkods
vegetatv idegrendszer 103, 104
velcs 94, 96, 97, 103
velshvely 75,100; l. mg mielin viselkeds (magatarts) 48
-az agy hatsa a re 27, 28
Wernicke, Carl 20
Willis,Thomas 44,45
Zeki, Semir 53-55
zigta (megtermkenytett petesejt) 92, 93
Ajnlott irodalom
Blakemore, C. B. s S. A. Greenfield: Mindwaves: Thoughts on Intelligence, Identity and Consciousness
(Oxford: Basil Blackwell, 1987).
Bloom, F. E. s A. Lazerson: Brain, Mind, and Behavior (NewYork: W H.Freeman and Co., 1988).
Churchland, P. S. s T. J. Sejnowski: The Computational Brain (Cambridge: MIT Press, 1992).
Corsi, P. (ed.): The Enchanted Loom (Oxford: Oxford University Press, 1991).
Crick, E: The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul (NewYork: Macmillan Publishing
Co., 1994).
Goldstein, A.: Addiction: From Biology to Drug Policy (New York: W H. Freeman and Co., 1994).
Greenfield, S. A.: Journey to the Centers of the Mind: Toward a Science of Consciousness (NewYork: W H.
Freeman and Co., 1995).
Kolb,B. s I.Q.Whishaw:Fundamentals of Human Psychology,3.k..(NewYork:W.H.Freeman and Co., 1990).
Levitan, I. B. s L. K. Kazmarek: The Neuron: Cell and Molecular Biology (NewYork: Oxford University
Press, 1991) .
Oswald, S.: Principles of Cellular, Molecular, and Developmental Neuroscience (NewYork: Springer-Verlag,
1989).
Pinel, J. P J.: Biopsychology, 2. kiad. (Boston: Allyn and Bacon, 1993). Rose, S.: The Matring of Memory:
From Molecules to Mind (London: Bantam Press, 1992).
Scott, A.: Stairway to the Mind (NewYork: Springer-Verlag, 1995).
Shepherd, G. S.: Neurobiology (Oxford: Oxford University Press, 1983).
Smith, J.: Senses and Sensibilities (New York: John Wiley and Sons, Inc.,
1989).
Zeki, S.: A Vision of the Brain (Oxford: Blackwell Scientific, 1993).
Greenfield, Susan: Megmagyarzzuk az emberi rtelmet. (Ford.: Greguss Ferenc) Magyar KnyvklubHelikon
Kiad, Budapest, 1998.
Halsz Pter: Alvs s alvszavarok. Medicina Kiad, Budapest, 1982.
Hmori Jzsef: A veszlyeztetett rtelem. Az n vilgom. Kozmosz Knyvek, Budapest, 1988.
Hebb, Donald O.: A pszicholgia alapkrdsei. (Ford.: Czigler Istvn, Lnrt Lszl, Molnr Pter, Plh Csaba
s Szab Imre) Gondolat Kiad, Budapest, 1975.
Katona Ferenc: Az ntudat bredse. Gondolat Kiad, Budapest, 1979.
Lipcsey Attila, Szentistvnyi Istvn s Janka Zoltn: A pszichitria biolgiai alapjai. Akadmiai Kiad,
Budapest, 1986.
Melzack, Ronald (1977): A fjdalom rejtlye. Gondolat Kiad, Budapest, 1986.
Neisser, Ulric (1976): Megismers s valsg. (Ford.: Lszl Jnos) Gondolat Kiad, Budapest, 1984.
Osmann Sgi Judit s Erdlyi Alisza: Mi a neuropszicholgia? Gyorsul id. Magvet, Budapest, 1982.
Passingham, Richard E.: Az emberr vlt femls. (Ford.: Garz Tams) Gondolat Kiad, Budapest, 1988.
Pter gnes: Neurolgianeuropszicholgia. (Negyedik kiads) Tanknyvkiad, Budapest, 1991.
Piaget, Jean: Az rtelem pszicholgija. (Ford.: dm Anik, Farkas Ildik s Martonyi va) Gondolat Kiad,
Budapest, 1993.
Plh Csaba (szerk.): Kognitv tudomny. Osiris Kiad, Lthatatlan Kollgium. Budapest, 1996.
Rose, Steven: A tudatos agy. (Ford.: Hajs Ferenc) Gondolat Kiad, Budapest, 1983.
Sagan, Carl: Az den srknyai. Tndsek az emberi intelligencia evolcijrl. (Ford.: Szilgyi Tibor)
Eurpa Knyvkiad, Budapest, 1990.
Sagan, Carl s Druyan, Ann: Elfeledett sk rnyai. Kutats nmagunk utn. (Ford.: Sskuthy Gyrgy)
Eurpa Knyvkiad, Budapest, 1995.
Sigmund, Karl: Az let jtkai. Kalandozs az kolgia, az evolci s a viselkeds vilgban. (Ford.: Fejes
Erzsbet s Menczel Lszl) Akadmiai Kiad, Budapest, 1995.
Tnczos Zsolt: A lts alapfolyamatairl. Akadmiai Kiad, Budapest, 1984.
Utazs a koponynk krl. Tematikus szm az emberi agyrl. Tudomny (A Scientific American magyar
kiadsa) 1992. november.