Pitanja za prvu parcijalu iz Histologija i embriologija I:

ESEJSKA:
1. Osteoblasti
2. Osteociti
3. Osteoklasti
4. Kotani matriks
5. Periost
6. Endost
7. Haversov sistem
8. Razlike izmeu matinih elija odraslih i embrionalnih matinih elija
9. elijska membrana (plazmalema)
10. Lizozomi
11. Meustanina osnovna supstanca vezivnog tkiva, graa i uloga
12. Rastresito vezivno tkivo, graa i uloga
13. Formirano vezivno tkivo, tetive, aponeuroze i fibrozno tkivo?
14. Retikularno tkivo
15. Elastino tkivo
16. Sluzavo tkivo
17. Opii grau, lokalizaciju i ulogu prelaznog epitela
18. Opii grau, lokalizaciju i ulogu fibrozne hrskavice
19. Opii podjelu, grau i lokalizaciju meuelijskih veza
20. Graa i uloga osteoblasta
21. Fibrozna hrskavica
22. Graa i uloga bijelog masnog tkiva
23. Graa i uloga mastocita, plazmocita i fibroblasta
24. Graa, uloga i lokalizacija mnogoslojnog ploastog epitela bez oroavanja
25. Opii grau kotanih elija (osteoblast, osteocit, osteoklast)
26. Opii grau i ulogu elastinih i retikularnih vlakana
27. Opii grau i lokalizaciju mnogoslojnog ploastog epitela sa oroavanjem
28. Opii grau i ulogu mastocita, plazmocita i adipocita
29. Opii grau i ulogu elastine hrskavice
30. Osteon (sekundarno kotano tkivo)
31. Opii grau i ulogu hijaline hrskavice
32. Retikularno tkivo
33. Kotane lamele
ZAOKRUI TANE ODGOVORE:
34. Citoskelet:
a) sadri mikrotubule i mikrofilamente
b) nalazi se u matriksu citoplazme
c) omoguava eliji odravanje
karakteristinog oblika
d) ne sadri intermedijarne filamente
35. Plazmalema:
a) sadri lipidni matriks tene konzistencije
b) sadri integralne i periferne proteine
c) ne sadri ugljene hidrate
d) ponaa se poput visokoselektivnog
filtera
36. Lizosomi:
a) su mjesto unutarelijskog probavljanja
b) mogu biti primarni i sekundarni
c) sadre brojne enzime
d) nisu prisutni u elijama koje
fagocitiraju

37. Epiteli:
a) su graeni od ploastih, kubinih i
prizmatinih elija
b) imaju vlastite krvne ile
c) najee lee na podlozi od vezivnog tkiva
d) na lateralnim plohama posjeduju
meuelijske veze
38. Koje se od sljedeih struktura mogu nai na
slobodnoj povrini jednoslojnog epitela:
a) mikrovili
b) dezmozomi
c) stereocilije
d) cilije
39. Epitel tipino:
a)
posjeduje elije meusobno vrsto
povezane
b)
ima mnogo intracelularne supstance
c)
se moe regenerirati
d) je potpora drugim tkivima i organima

40. ta sprjeava prijelaz materijala izmeu

epitelnih elija:
a) dezmozomi
b) zonula adherens
c) porozni spojevi
d) vrste veze (zonulae ocludentes)
41. Fibroblasti:
a) su glavni tip elija koje se nalaze u
vezivnom tkivu
b) sintetiziraju kolagen
c) sintetiziraju glikozaminoglikane
(kisele mukopolisaharide)
d) imaju ulogu fagocita
42. Rahlo vezivno tkivo sadri:
a) elije
b) vlakna
c) amorfni materijal
d) krvne kapilare
43. Kolagena vlakna su prisutna u:
a) intercelularnoj supstanci vezivnog
tkiva
b) bazalnoj lamini epitelnih elija
c) kotanom matriksu
d) hrskavinom matriksu
44. Tetive:
a) su gusto formirano vezivno tkivo
b) su nerastezljive
c) su bogate elastinim vlaknima
d) se nalaze na hvatitima skeletnih
miia
45. Perihondrium:
a) sadri nediferencirane elije
vezivnog tkiva
b) okruuje hijalinu hrskavicu
c) obnavlja zglobnu hrskavicu
d) sadri krvne ile
46. Osteoklasti:
a) imaju jednu jezgru
b) se boje jako acidofilno
c) stvaraju intercelularni matriks
d) su esto smjeteni u Howshipovim
lakunama (upljinama)
47. Monociti:
a) se razvijaju u plazma elije
b) nastaju u kotanoj sri
c) prelaze iz krvi u vezivno tkivo u
jednom pravcu
d) pripadaju mononuklearnom
fagocitnom sistemu-MPS
48. Epiteli:
a) su graeni od ploastih, kubinih i
prizmatinih elija i imaju vlastite krvne
ile
b) najee lee na podlozi od vezivnog tkiva
c) na lateralnim plohama posjeduju
meuelijske veze

49. Elastina hrskavica:

a) je najrasprostranjenija i tipina vrsta
hrskavice
b) je ukaste boje kada je svjea
c) ima matriks koji sadri proteoglikane,
elastina i kolagena vlakna
d) se nalazi u epiglotisu
e) se nalazi u intervertebralnim diskovima
50. Mezenhim:
a) Potie samo iz mezoderma
b) U nekim sluajevima moe se pojaviti iz
ektoderma
c) Se nalazi samo u embrionu
d) Se sastoji od zvjezdastih stanica
e) Je izvor cijelog vezivnog tkiva
51. Kolagen matriksa hijaline hrskavice je
identian u hemijskom i molekularnom
sastavu kolagena:
a) Rahlog vezivnog tkiva
b) Kosti
c) Koe
d) Tetive
e) Bazalne lamine
52. U elastinoj hrskavici intercelularni matriks
sadri:
a) Hondroitin sulfat
b) Elastina vlakna
c) Kolagena vlakna
d) Retikulinska vlakna
e) Keratin
53. Kapsularni ili teritorijalni matriks:
a) Je prisutan u perihondriumu
b) Je identian u hemijskom sastavu sa
interteritorijalnim matriksom
c) Sadri vie proteoglikana od
interteritorijalnog matriksa
d) Okruuje izogene grupe stanica
e) Boji se intenzivnije sa metahromatskim
bojama nego interteritorijalni matriks
54. Fibrozna hrskavica ima matriks sa velikom
koliinom:
a) Kolagenih vlakana
b) Elastinih vlakana
c) Lipida
d) Amorfne osnovne supstance
e) Retikulinskih vlakana
55. Tropokolageni molekuli su:
a) Osnovne molekule iz kojih se
formiraju kolagena vlakna
b) Rasporeeni u nizovima unutar
fibroblasta
c) Izgraeni od trostrukog heliksa
d) Sintetizirani iz fibroblasta u glatkom
endoplazmatskom retikulumu
e) Izlueni putem fibroblasta u
ekstracelularni prostor

56. Plazmalema:
a) Sadri fosfolipide, glikolipide i
holesterol
b) Sadri integralne i periferne proteine
c) Ponaa se poput visokoselektivnog
filtera
d) Sadri ugljene hidrate na onoj strani
koja je u kontaktu sa citoplazmom
elije

57. Volkmanovi kanali su:

a) Identini sa Haversovim kanalima
b) Prisutni u vlaknastoj kosti
c) Prisutni u lamelarnoj kosti
d) Okrueni koncentrinim lamelama
e) Vaskularni (sadre krvne ile)
58. Kinocilije su:
a) Nepokretni elijski izdanci
b) Graene od mikrotubula
c) Pokrivene elijskom membranom
d) Pokretni elijski izdanci

DOPUNI:
59. Hijalina hrskavica se nalazi na:
___________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________
60. Monocita u perifernij krvi ima ___________%. U citoplazmi monocita nalaze se _________________
zrnca koja predstavljaju ______________________. Osnovna funkcija monocita je
_____________________. Nakon to monociti prou kroz kapilarnu stijenku i uu u vezivno tkivo
diferenciraju se u _____________________.
61. Hrapava endoplazmatska mreica graena je od: ______________________________
____________________________________________________________________.
62. Prema nainu izluivanja sekreta egzokrine lijezde se mogu podijeliti na: _________
_____________________________________________________________________.
63. Mnogoslojni ploasti epitel sa oroavanjem nalazi se u _______________. ine ga
sljedei slojevi:________________________________________________________.
64. Vezivno tkivo se sastoji od:______________________________________________. elije vezivnog
tkiva su:_________________________________________________.
65. Retikularno tkivo se nalazi u ___________________________ a graeno je od
_____________________________________________________________________.
66. Hijalina hrskavica je graena od ___________________________________________ a nalazi se u
__________________________________________________________.
67. U kompaktnoj kosti nalazimo sljedee lamele: ________________________________
____________________________________________________________________.
68. Haversov kanal je obloen _____________________________________________. Sadri
___________________________________________________. Komuniciraju sa periostom preko
____________________________________________________. Glavne funkcije periosta i endosta su:
__________________________________________________________________________________.
69. Plazma elije se mogu prepoznati po ______________________________________
________________. Citoplazma je bazofilna zbog prisustva ____________________
_______________. Mnogo ih ima na mjestima _______________________________
_____________________________________________________________________. Plazma elije
izluuju __________________________________________________.
70. Vlakna vezivnog tkiva su ________________________________________________. Najbrojnija su
___________________ vlakna, koja se stvaraju od strane elija ______ _______________________ u
obliku manjih podjedinica koje zovemo ____________ _________________.
71. Proteoglikani hrskavice sadre: ___________________________________________
______________________________________________. Hrskavini matriks koji neposredno okruuje
svaki hondrocit bogat je _______________________________ ______________________________ a
siromaan u __________________________. Ta periferna zona zove se
________________________________________________.
72. Izvori embrionalnih matinih elija su: _____________________________________
______________________________. Prednost ovako nastalih embrionalnih elija je u
___________________________________________________________________________________
U procesu uzgoja koriste se ive ivotinjske elije, to nosi rizik _______________________________.

Transplantacija embrionalnih matinih elija _________________________________

_____________________________________________________________________.
73. Tokom diferencijacije elija deavaju se sljedee promjene: _____________________
_____________________________________________________________________. U procesu
diferencijacije elije ne postaju ___________________________________
_____________________________________________________________________. Meu elijama
se javlja sve vei stepen _____________________________________
____________________________________. Nove diferencirane elije mogu nastati jedino iz
_____________________________________________________________.
74. Mastociti potiu od _____________________________________________________. Postoje dvije
vrste mastocita: _____________________________________________. Veina imunoglobulina
__________ vezan je za receptore na povrini mastocita, a njih proizvodi _____________________.
Histamin izaziva _____________________
____________________________________________________________________. Leukotrieni
izazivaju ___________________________________________________.
75. U mononuklearni fagocitni sistem spadaju sljedei makrofazi u tijelu: _____________
____________________________________________________________________. elije ovog
sistema mogu preivjeti ___________________. Makrofazi uestvuju u
____________________________________________________________________. Uestvuju u
procesu djelimine obrade i prezentacije antigena drugim elijama, pa se oznaavaju kao
___________________________________ elije.
76. Proteoglikani se sastoje od sredinjeg ______________________________________ na koji su vezana
4 osnovna glikozaminoglikana: _____________________________
___________________________________________. Proteogliikani sadre veu koliinu
____________________________od glikoproteina. Proteoglikani su gradivna
komponenta__________________________________ i pomau u
_______________________________________________. Fibronektin je ______________________
kojeg sintetiu ____________________________.
77. Navedi razlike izmeu diferencirane i nediferencirane elije: ____________________
___________________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________________
_________________________________________.
78. Prosjean ivotni vijek plazmocita iznosi __________________. Plazmociti potiu od
______________________________________ i odgovorni su za ________________
_______________________. Plazmocite karakterie __________________________ citoplazma,
zbogprisustva obilnog ________________________________________. Jedro plazmocita je smjeteno
__________________________.
79. U formiranom vezivnom tkivu snopovi ________________________________ su _________________
rasporeeni. Najpoznatiji primjer formiranog vezivnog tkiva je _________________. Tu su elije
oznaene kao ______________ i postavljene su paralelno sa
_____________________________________ koja su otporna na _____________________.
80. Postoje dvije vrste masnog tkiva: __________________________________________. Obje vrste
obilno su snabdjevene __________________________i inervisani
__________________________________________________________. elije
____________________________ primaju neposrednu ________________________
_______________________________. Inervacija igra vanu ulogu u _____________
__________________________ kada je organizam izloen gladovanju i hladnoi.
81. Manjak kalcijuma u ishrani dovodi do __________________ kosti, njihove sklonosti ka
______________. Manjak kalcijuma kod djece izaziva ____________, oboljenje kod kojeg se kotani
matriks _____________________________________________. Manjak kalcijuma kod odraslih izaziva
___________________________.
82. Bazalna lamina u epitelnom tkivu graena je od ______________________________
_____________________________________________________________________. A retikularna
lamina od ________________________________________. Bazalna lamina i retikularna lamina
zajedno ine ___________________________________.

83. Meuelijska supstanca hijaline hrskavice sastoji se od _________________________

________________________________________________. Proteoglikani hrskavice sadre
_____________________________________________. Glikoprotein je ________________________
ima ulogu u ___________________________________
________________________________________. Kolagena vlakna se ne vide jer su prekrivena
____________________________________________________________.
84. Osteoblasti su mlade kotane elije odgovorne za sintezu _______________________
____________________________________. Osteoklasti vre ___________________ kotanog
matriksa. Uvijek su smjeteni na __________________________________. Oni nastaju od
_______________________________________. Citoplazma osteoklasta sadri
____________________________________________. Osteociti nastaju od _________________ i
odgovorni su za _____________________________
____________________________________________________________________.
85. Po mikroskopskoj grai kotano tkivo se moe podijeliti na _____________________
______________________________________________________. Prvo kotano tkivo koje se
pojavljuje tokom embrionalnog razvoja i prijeloma kosti naziva se
___________________________________________. U kompaktnoj kosti (npr. dijafizi dugih kostiju)
lamele su pravilno rasporeene u sljedei sistem lamela ______
_____________________________________________________________________.
86. Boja multilokularnog tkiva potie od prisustva _______________________________
_____________________________________________________. Citoplazma elijskog mrkog masnog
tkiva sadri _______________________________________
______________________________________________. elije mrkog masnog tkiva primaju
_______________________________________________. Glavna uloga mrkog masnog tkiva
je__________________________________________________.
87. U fibroznoj hrskavici hondrociti su rasporeeni _______________________________
_____________________________. Matriks ove hrskavice je bogat ______________
______________________________________. Fibrozna hrskavica je uvijek udruena sa
____________________________________________. Fibrozna hrskavica se nalazi u
intervertebralnom diskusu koji ima dva dijela _________________________
_____________________________________________________________________.
88. Paratiroidni hormon ima sljedei uticaj na kotano tkivo________________________
_____________________________________________________________. Hormon kalcitonin ima
inhibitorno dejstvo na aktivnost ________________________. Rahitis kod djece je posljedica
_____________________________, pa se kosti ___________ ______________________________.
Manjak kalcija kod odraslih izaziva _______________________________. Osteoporoza je
_________________________
_____________________________________________________________________.
89. Embrionalna matina elija nastala je iz _____________________________________
__________________________________. Dva su izvora EMS __________________
__________________________________. Ljudske EMS uzgajaju se na sloju ______
___________________________________________________________________________________
________________________stanje. Kolonizam znai____________
_____________________________________________________________________.
90. ta su acinusne lijezde i primjer___________________________________________
_____________________________________________________________________. ta su merokrine
lijezde i primjer_________________________________________
_____________________________________________________________________. ta su sloene
lijezde i primjer____________________________________________
____________________________________________________________________.
91. Retikularno tkivo je graeno od ___________________________________________, a nalazi se u
_________________________________________. elije ovog tkiva
sekretuju____________________________________________________. Mreat sistem vlakana je
obavijen _______________________________________________
_____________________________________________________________________.

92. Mogu se razlikovati dvije vrste diferencijacije________________________________

_____________________________________. Cijeli metabolizam elije se mijenja i javljaju se
____________________________________________________________. U procesu diferencijacije ne
postaju_______________________________. Prema razvojnom potencijalu razlikujemo sljedee vrste
elija_________________________
_____________________________________________________________. Najvei razvojni potencijal
imaju __________________________________elije.
93.

ODGOVORI:
1.
Osteoblasti: Od osteoblasta zavisi sinteza organskih sastojaka kotanog matriksa ( kolagena tipa
I,proteoglikana i glikoproteina). Ugraivanje neorganskih sastojaka u kost takoer zavisi od prisustva
varijabilnih osteoblasta. Oni su uvijek smjeteni na povrini kotanog tkiva, a oredani su u nizu, poput elija
jednoslojnog ploastog epitela. Tokom intenzivne sinteze matriksa, osteoblasti su kockastog do prizmatinog
oblika, citoplazma im je bazofilna i sadri mnogo alkalne fosfataze. Kada im se aktivnost smanji elije se
spljote, a bazofilija citoplazme i koliina alkalne fosfataze se smanjuju. Neki osteoblasti se postepeno potpuno
okrue tek izluenim matriksom i postaju osteociti. Tokom tog procesaformiraju se lakune. Lakune su ispunjene
osteocitima i njihovim citoplazmatskim produecima oko kojih se nalazi mala koliina ekstracelularnog
nekalcifikovanog matriksa. Tokom sinteze sastojaka matriksa, osteoblasti imaju ultrastrukturu tipinu za elije
koje sintetiu i izluuju proteine. Osteoblasti su polarizovane elije. Sastojci matriksa izluuju se na povrini
elije koja se dodiruje sa starijim kotanim matriksom i nastaje sloj novog ( jo nekalcifikovanog ) matriksa
izmeu sloja osteoblasta i prethodno stvorene kosti. Taj proces, apozicija kosti, zavrava se deonovanjem
kalcijumovih soli u novostvoreni matriks. Neaktivni osteoblasti ( koji ne produkuju kotani matriks ) postaju
zaravnjeni, meutim, ubrzo iznova poprimaju prizmatian izgled tipian za eliju koja je sintetski aktivna.
2.

Osteociti: Osteociti koji nastaju od osteoblasta smjeteni su u lakunama izmeu lamela kotanog
matriksa(lamella, lat. Deminutiv od lamina, list). Svaka lakuna sadri samo jedan osteocit. Citoplazmatski
izdanci osteocita pruaju se kroz matriksne kanalie. Izdanci susjednih elija meusobno se dodiruju
komunikantnim sojevima (engl. gap junction) putem kojih se razmjenjuju molekule izmeu tih elija. Razmjena
nekih molekula izmeu osteocita i krvnih sudova obavlja se i preko male koliine ekstracelularnog matriksa
koja se nalazi izmeu osteocita ( i njihovih izdanaka) i kotanog matriksa. Takvom razmjenom oko petnaestak
elija u nizu moe da se snabdjeva hranljivim materijama. U poreenju sa osteoblastima osteociti su spljoteni,
imaju oblik badema, mnogo oskudniji granulirani endolazmatski retikulum i Golijev kompleks, kao i
kondenzovaniji jedarni hromatin. Osteociti su aktivno ukljueni u odravanje kotanog matriksa, pa stoga
nakon propadanja tih elija dolazi do reasorpcije matriksa. Osteociti imaju dug ivotni vijek.

3.

Osteoklasti: Osteoklasti su vrlo krupne, pokretne elije sa mnogo izdanaka. iroki proireni dijelovi
elijskih tijela sadre od 5 do 50, pa i vie jedara. Izdanci elija su vrlo nepravilni i promjenljivog su oblika i
debljine. Na mjestima gdje se kost razgrauje osteoklasti lee unutar enzimatski razgraenih ulegnua u
kotanom matriksu Hauipove (Howship) lakune. Osteoklasti nastaju fuzionisanjem (staanjem) monocita
porijeklom iz kotane sri. S povrine kojom aktivni osteoklasti dodiruju kotani matriks ire se nepravilni,
esto razgranati izdanci koji ine tzv. Nazubljenu ivicu, izreckanu ivicu (naboranu). Oko te ivice je
citoplazmatska zona, svijetla zona, liena organela, ali bogata aktinskim filamentima. Svijetla zona je mjesto
adhezije osteoklasta za kotani matriks u kojoj se deava reapsorpcija kosti. Osteoklasti sekretuju kolagenaze i
druge enzime i pumaju protone u supcelularne depove, podstiui lokalizovanu digestiju kolagena i rastvaranje
kristala kalcijumovih soli. Aktivnost osteoklasta je pod kontrolom citokina (malih signalnih proteina koji
djeluju kao lokalni medijatori) i hormona. Osteoklasti imaju receptore za tireoidni hormon kalcitonin, ali ne i za
paratireoidni hormon. Meutim, osteoblasti imaju receptore za paratireoidni hormon i nakon aktivacije tim
hormonom produkuju citokine koji se nazivaju faktori stimulacije osteoklasta. Naborana ivica je u vezi sa
aktivnou osteoklasta.

4.

Kotani matriks: Anorganska materija ini oko 50% suhe teine kotanog matriksa. U njoj najvie ima
kalcijuma i fosfora, ali sadri i bikarbonate, citrate, magnezijum, kalijum i natrijum. Istraivanja difrakcijom Xzraka pokazala su da kalcijum i fosfor izgrauju kristale hidroksiapatita koji imaju strukturu
Ca10(PO4)6(OH)2. Meutim, ti kristali nisu savrene grae niti su identini hidroksiapatitu koji se nalazi u
mineralnim stijenama. U njima je takoer prisutna i znaajna koliina amorfnog ( nekristalnog) kalcijumfosfata. Kristali hidroksiapatita kosti vide se od elektronskim mikroskopom kao ploice koje lee du kolagenih
fibrila, a okruene su amorfnom osnovnom materijom. Joni na povrini hidroksiapatita su hidratisani, pa se oko
kristala formira sloj vode i jona. To je hidratacijska ljuska koja olakava razmjenu jona izmeu kristala i
tjelesnih tenosti. Kod genetskog oboljenja osteopetrosis, koje se karakterie gustim, tekim kostima
(mermerne kosti) osteoklasti nemaju naboranu ivicu i resorpcija kosti je poremeena. Organsku materiju
kotanog matriksa ini kolagen tipa I i amorfna osnovna materija koja sadri proteoglikane udruene s
glikoproteinima. Glikoproteini iz kosti mogu biti odgovorni za podsticanje kalcifikacije kotanog matriksa.
Druga tkiva koja sadre kolagen tipa I u normalnim uslovima ne podlijeu kalcifikaciji i ne sadre te
glikoproteine. Zbog velike koliine kolagena, dekalcifikovani kotani matriks jako vezuje materije kojima se
boje kolagena vlakna. Povezanost hidroksiapatita s kolagenim vlaknima uzrokuje vrstinu i otpornost kotanog
tkiva. Nakon dekalcifikovanja oblik kosti ostaje sauvan ali ona postaje savitljiva poput tetive. Nakon
odstaranjenja organskog dijela matriksa, koji je preteno kolagen, kost takoer zadrava svoj osnovni oblik, ali
postaje lomljiva lahko puca i drobi se.

5.

Periost: Spoljanju i unutranju povrinu kosti oblau slojevi sastavljeni od elija koje stvaraju kost i od
vezivnog tkiva, nazvani periost i endost. Periost (pokosnica) sastoji se od spoljanjeg sloja kolagenih vlakana i
fibroblasta. Snopovi kolagenih vlakana koji iz periosta prodiru u kotani matriks i povezuju periost s kosti
nazivaju se arpejeva ( Sharpey) vlakna. Unutranji, celularniji sloj periosta sastavljen je od elija slinih
fibroblastima, od osteoprogenitornih elija koje mogu da se dijele i diferenciraju u osteoblaste.
Autoradiografska prouavanja pokazala su da te elije ugrauju u sebe 3H-timidin koji se kasnije moe
dokazati u osteoblastima. One imaju vanu ulogu u rastu i reparaciji kosti. Glavne funkcije periosta i endosta su
ishrana kotanog tkiva i omoguavanje trajnog snabdjevanja novim osteoblastima, koji su potrebni za rast i
obnovu kosti.

6.

Endost: Spoljanju i unutranju povrinu kosti oblau slojevi sastavljeni od elija koje stvaraju kost i od
vezivnog tkiva, nazvani periost i endost.Endost prekriva sve unutranje povrine upljina u kosti, a izgrauje ga
jedan sloj spljotenih kotanih progenitornih elija s vrlo malo vezivnog tkiva. Zbog toga je ovaj sloj mnogo
tanji od periosta. Glavne funkcije periosta i endosta su ishrana kotanog tkiva i omoguavanje trajnog
snabdjevanja novim osteoblastima, koji su potrebni za rast i obnovu kosti.

7.

Haversov sistem: Sekundarna kost se najee nalazi kod odraslih. U njoj su kolagena vlakna oredana u
lamelama debljine od 3 do 7 mikrometara, koje se pruaju paralelno jedna prema drrugoj ili su rasporeene
koncentrino oko vaskularnog kanala. itav sistem koncentrinih kotanih lamela oko kanala koji sadri krvne
sudove, ivce i rastresito vezivno tkivo, naziva se Haversov sistem ili osteon. Lakune sa osteocitima nalaze se
izmeu lamela, a ponekad i unutar njih. Kolagena vlakna su meusobno paralelna u svakoj lameli. Granicu
svakog Haversovog sistema ini istaloena amorfna, cementna supstanca izgraena od mineralizovanog
matriksa s malo kolagenih vlakana. U kompaktnoj kosti (nr.dijafize dugih kostiju) lamele su pravilno
rasporeene u Haversove sisteme, spoljanje (ili koncentrine) lamele, unutranje krune lamele i intersticijalne
lamele. Unutranje koncentrine lamele nalaze se oko upljine kotane sri, a spoljanje neposredno ispod
periosta. Spoljanjih koncentrinih lamela ima vie nego unutranjih. Izmeu dva sistema osnovnih lamela
nalaze se brojni Haversovi sistemi, a prostore izmeu njih ispunjavaju trouglaste ili nepravilno oblikovane
grupe paralelnih lamela koje se nazivaju intersticijalne (ili prelazne) lamele. One su ostaci Haversovih sistema
razgraenih tokom rasta i remodelovanja kosti. Svaki Haversov sistem (osteon) je dugaak cilindar, esto
podijeljen u dvije grane, postavljen paralelno sa uzdunom osovinom dijafize. Sastoji se od centralnog kanala
koji je okruen sa 4-20 koncentrinih lamela. Svaki kanal je obloen endostom i sadri krvne sudove, ivce i
rastresito vezivno tkivo. Haversovi kanali su povezani s kotanom sri i periostom, a jedan s drugim
poprenimm ili kosim Volkmanovim (Volkmann) kanalima. Volkmanove kanale ne okruuju koncentrine
lamele nego oni kroz njih prolaze. Svi vaskularni kanali u kotanom tkivu nastaju odlaganjem matriksa oko
primitivnih krvnih sudova. U polarizacionom svjetlu, u Haversovim sistemima se vide svijetli anizotropni
slojevi, koji se smjenjuju sa tamnim izotropnim slojevima.

Kada polarizaciono svjetlo pada pod pravim uglom na uzdunu osovinu kolagenih vlakana, vlakna su
anizotropna (dvostruko prelamaju svjetlost). Zbog rasporeda kolagenih vlakana u lamelama, vide se
naizmjenini svijetli tamni slojevi. U svakoj lameli su vlakna meusobno paralelna i imaju spiralni tok. Vrh
spirale u razliitim lamelama je razliito usmjeren tako da se vlakna susjednih lamela u svakoj taki sijeku pod
priblino pravim uglovima. Dijametar Haversovih kanala je vrlo razliit, s obzirom na to da se kost stalno
remodeluje. Svaki osteon nastaje uzastopnim odlaganjem lamela poevi od periferije prema sreditu tako da
mlai osteoni imaju ire kanale. U potpuno formiranim Haversovim sistemima lamela koja je nastala osljednja
nalazi se najblie centralnom kanalu.
8.
9.

Razlike izmeu matinih elija odraslih i embrionalnih matinih elija:

elijska membrana (plazmalema): Spoljanja komponenta elije koja odvaja citoplazmu od
ekstracelularne okoline jeste elijska membrana (plazmalema). Meutim, iako je elijska membrana spoljanja
granica elije, postoji kontinuitet izmeu unutranjosti elije i ekstracelularnih makromolekula. elijska
membrana sadri proteine koji se zovu integrini, koji povezuju citoskeletne filamente u citoplazmi elije sa
ekstracelularnim molekulama. Kroz te veze obavlja se konstantna razmjena uticaja izmeu citoplazme i
ektracelularnog matriksa u oba pravca. Sve eukariotske elije obavija granina membrana sastavljena od
fosfolipida, holesterola, proteina i lanaca oligosaharida kovalentno vezanih za fosfolipide ili proteine. elijska
membrana djeluje kao selektivna barijera koja regulie prolaz odreenih materija u eliju i izlazak iz nje i
olaksava transport specifinih molekula. Jedna od znaajnijih uloga elijske membrane je odravanje
konstantnosti intracelularne sredine koja se razlikuje od ekstracelularne tenosti. Osim toga, membrane imaju
brojne funkcije specifinog prepoznavanja i regulacije igrajui znaajnu ulogu u interakciji elije s njenom
okolinom. Membrane su debele od 7,5 do 10 nm pa se mogu vidjeti jedino elektronskim mikroskopom. Granice
izmeu elija na svjetlosnom mikroskopu ponekad su formirane od dvije elije i ekstracelularnog matriksa. Ove
tri komponente zajedno vidljive su pod svjetlosnim mikroskopom. Elektronski mikroskop je pokazao da
elijska membrana kao i sve ostale membrane organela poslije fiksacije u osmijum-tetroksidu, pokazuju
troslojnu (trilamilarnu) organizaciju. Poto sve membrane izgledaju isto, ta troslojna struktura se naziva
jedinina membrana(eng.unit membrane). Troslojni izgled membrana pod elektronskim mikroskopom
vjerovatno je posljedica deponovanja redukovanog osmijuma na hidrofilnim grupama na obema stranama
lipidnog dvosloja. Membranski fosfolipidi, kao to su fosfatidilholin (lecitin) i fosfatidiletanolamin (kefalin)
sastoje se od dva dugaka nepolarna hidrofobna ugljenohidratna lanca vezana za naelektrisane, hidrofilne
glavne grupe. Holesterol je takoer sastojak elijske membrane. Unutar membrane fosfolipidi su najstabilniji
kada su poredani u dva sloja sa svojim hidrofobnim (neolarnim) lancima usmjerenim prema sredini membrane i
naelektrisanim (hidrofilnim) glavama usmjerenim prema spolja. Holesterol je povezan s fosfolipidnim lancima,
a ako se prekine ta veza membrana postaje fluidnija. elija kontrolie fluidnost svoje membrane kroz koliinu
prisutnog holesterola. Sastav lipida je drugaiji u svakoj polovini dvosloja. Npr, u eritrocitima fosfatidilholin i
sfingomijelin se nalaze u veim koliinama u spoljanjoj polovini membrane, dok su fosfatidilserin i
fosfatidiletanolamin uglavnom koncentrisani na njenoj unutranjoj polovini. Neki lipidi nazvani glikolipidi
imaju oligosaharidne lance koji se pruaju s povrine elijske membrane prema spolja i tako doprinose
asimetrinosti lipida. Proteini, koji su glavni molekularni konstituenti membrana (oko 50% teinskog odnosa u
elijskoj membrani) mogu se podijeliti u dvije grupe. Integralni proteini su oni koji su direktno ugraeni u
lipidni dvosloj a periferni proteini su labavije vezani za povrinu membrane. Labavo vezani periferni proteini
mogu se ratvorima soli lahko odvojiti od elijske membrane dok se integralni proteini mogu ekstrahovati samo
drastinim metodama uz primjenu deterdenata. Neki integralni proteini prolaze kroz membranu jednom
(engl.onepass) ili vie puta s jedne na drugu stranu (engl.multipass). To su transmembranski proteini.
Elektronskomikroskopska istraivanja metodom kriofrakture ukazuju na to da su mnogi integralni proteini u
obliku globularnih, kuglastih molekula rasporeeni izmeu lipidnih molekula. Neki od njih su samo djelimino
uklopljeni u lipidni dvosloj i prominiraju sa spoljanje ili unutranje povrine. Drugi proteini su toliko veliki da
se proteu kroz dva sloja lipida i prominiraju sa obje membranske povrine-transmembranski proteini.
Ugljikohidratni dijelovi glikolipida i glikoproteina tre sa spoljanje povrine i predstavljaju vane sastojke
specifinih molekula nazvanih receptori.
Oni uestvuju kao posrednici u mnogim interakcijama, kao to su elijska adhezija, prepoznavanje i odgovor na
dejstvo hormona. Kao i lipidi, membranski proteini suu razliito rasporeeni u dvjema povrinama elijske
membrane. Zato su elijske membrane asimetrine. Integracija proteina u lipidni dvosloj rezultat je hidrofobnog
uzajamnog djelovanja izmeu liida i nepolarnih aminokiselina prisutnih na spoljanjoj strani integralnih
membranskih proteina.

Neki integralni proteini nisu vrsto vezani na jednom mjestu ve se mogu pomjerati u elijskoj membrani,
Meutim, nasuprot lipidima, veina membranskih proteina onemoguena je u lateralnoj difuziji jer je povezana
s citoskeletnim strukturama. U mnogim epitelnim elijama okludentni spojevi sprjeavaju lateralnu difuziju
transmembranskih proteina kao i difuziju membranskih lipida u spoljanjem sloju. Mozaiki rasporedi
membranskih proteina i fluidna priroda lipidnog dvosloja konstituiu fluidni mozaiki model membrane.
Membranski proteini se sintetiu u granuliranom endoplazmatskom retikulumu, molekule se kompletiraju u
Golijevom kompleksu i vezikulama prenose na ovrinu elije. Na elektronskom mikroskopu se vidi da se na
spoljanjoj povrini elijske membrane nalazi paperjasti sloj glikokaliks bogat ugljikohidratima. Taj sloj se
sastoji od lanaca ugljikohidrata vezanih za membranske proteine i lipide kao i od glikoproteina i proteoglikana
izluenih iz elije. Glikokaliks igra ulogu u elijskom prepoznavanju i spajanju s drugom elijom ili
ekstracelularnim molekulama. elijska membrana je mjesto razmjene materija izmeu elije i njene okoline.
Neki joni kao to su Na+, K+ i Ca+2 prenose se kroz elijsku membranu putem kanala koje formiraju integralni
membranski proteini koristei energiju iz ATP-a. Velika koliina materija takoer se prenosi kroz elijsku
membranu. To unoenje materija se zove endocitoza (gr.endon, u + kytos, elija). Odgovarajui naziv za
oslobaanje materija iz elije je egzocitoza (exocytosis). Na molekularnom nivou egzocitoza i endocitoza su
obrnuti procesi koji koriste razliite molekule. Postoji nekoliko vrsta endocitoze. Pinocitoza tene faze,
receptogena endocitoza i fagocitoza.
10.

Lizozomi: Lizozomi su mjesta intercelularne digestije (varenja) i obnove elijskih komponenti.

Lizozomi su membranom ogranieni vezikule koje sadre veliki broj razliitih hidrolitikih enzima ( vie od
40) ija je funkcija intracitoplazmatska digestija. Lizozomi su posebno brojni u elijama koje imaju fagocitnu
aktivnost. Iako se vrsta i aktivnost lizozomalnih enzima razlikuju u zavisnosti od vrste elija, najei enzimi su
kisele fosfataze, ribonukleaze, dezoksiribonukleaze, proteaze, sulfataze, lipaze i beta-glukoronidaze. Kao to se
vidi iz ovih imena lizozomalni enzimi mogu razoriti mnoge bioloke makromolekule. Optimalna aktivnost tih
enzima je u kiseloj sredini. Lizozomi su obino loptasti dijametra 0.04-0.05 mikrometara uniformnog
granularnog-elektronski gustog izgleda. U nekim elijama (makrofag,neutrofilni leukocit) primarni lizozomi su
veeg dijametra (do 0.5 milimetara) i tada se vide pod svjetlosnim mikroskopom. Membrane lizozoma odvaja
litike enzime od citoplazme i na taj nain sprjeava da lizozomalni enzimi napadaju i razgrade komponente
citoplazme. injenica da su lizozo9malni enzimi praktino neaktivni u pH sredini citosola (oko 7,2) jo je jedna
od zatita elija od dejstva lizozomalnih enzima. Lizozomalni enzimi se sitetiu i odvajaju GER-u, a zatim
transportuju u Golijev kompleks gdje se modifikuju i pakuju u lizozome. Za te enzime vezani su
oligosaharidi,ali sa jednom razlikom. Jedan ili vie ostataka manoza fosforilisanih su na poloaju 6 prim. Na
GER i Golijevom kompleksu postoje receptori za proteine koji sadre manozu-6-fosfat. Oni tim proteinima
omoguavaju da se izdvoje od glavnog sekretornog puta i razvrstaju u pravcu lizozoma. Lizozomi koji nisu
ukljueni u digestiju nazivaju se primarni lizozomi. Lizozomi mogu obavljati digestiju materija koje je elija
primila iz spoljanje sredine. Te materije se preuzimaju unutar fagozoma ili fagozomne vakuole. Tada se
primarni lizozomi fuzioniu sa membranom fagozoma i prazne svoje hodrolitike enzime u vakuolu. Slijedi
digestija, a nastala sloena struktura zove se sekundarni lizozom. Sekundarni lizozomi su dijametra 0.2-2
mikrometra i posmatrani elektronskim mikroskopom imaju heterogen izgled zbog razliitih materija koje e biti
podvrgnute digestiji. Poslije digestije sadraja u sekundarnim lizozomima, hranljive materije difunduju kroz
membranu lizozoma i ulaze u citosol. Nesvarljivi sastojci ostaju u vakiuolama koje se tada nazivaju rezidualna
tijela. U nekim dugoiveim elijama (npr.neuroni,srane miine elije) akumuliraju se velike koliine
rezidualnih tijela i oznaavaju se kao lipofuscin ili pigment starenja. Druga funkcija lizozoma je obnavljanje
citoplazmatskih organela. U odreenim okolnostima membrana moe da okruuje organelu ili dio citoplazme.
Primarni lizozomi fuzioniu se s tom okruenom strukturom i ona poinje da se razgrauje. Tako nastaju
sekundarni lizozomi, poznati kao autofagozomi. Taj naziv ukazuje na to da njihov sadraj intracelularnog
porijekla. Digestija citoplazme u autofagozomima vea je u sekretornim elijma u kojima se akumulira
prekomjerna koliina sekretornog produkta. elija reciklira svarene proizvode nastale lizozomalnom
hidrolizom u cilju njihovog ponovnog iskoritavanja u citoplazmi. U nekim sluajevima primarni lizozomi
isputaju svoj sadraj izvan elije i tada njihovi enzimi djeluju u ekstracelularnoj sredini. Jedan primjer za to je
razgradnja matriksa kosti osredstvom kolagenaza koje sintetiu i lue osteoklasti za vrijeme normalnog
stvaranja kosti. Lizozomalni enzimi djeluju u ekstracelularnoj sredini takoer igrajui znaajnu ulogu u
odgovoru na zapaljenje ili povredu. U ljudskom organizmu lizozomi imaju vanu ulogu u metabolizmu nekih
supstanci pa se mnoge bolesti pripisuju manjku lizozomalnih enzima. U metahromatskoj leukodistrofiji u eliji
se akumuliraju sulfatisani cerebrozidi zbog nedostataka lizozomalnih sulfataza.

U najveem broju tih bolesti jedan specifian enzim nedostaje ili nije aktivan pa neke molekule (npr.glikogen,
cerebrozidi, gangliozidi, sfingomijelini, glikozaminoglikani itd) ne podlijeu digestiji. Kao rezultat toga te
supstance se nakupljaju u elijama ometajui njihovu normalnu funkciju. Raznovrsnost zahvaenih elijskih
vrsta objanjava razliitost klinikih simptoma koji se ojavljuju u tim lizozomalnim bolestima. Inkluziona
elijjska bolest (I-elijska bolest) rijedak je uroeni poremeaj koji nastaje zbog nedostatka jednog
fosforilisanog enzima normalno prisutnog u Golijevom kompleksu. Ova bolest se kliniki karakterie
oteenim fizikim rastom i mentalnom retardacijom. Lizozomalni enzimi koji su doli iz GER-a ne fosforiliu
se u Golijevom kompleksu. Nefosforilisani proteinski molekuli ne odvajaju se da bi formirali lizozome, ve
slijede zajedniki sekretorni put. Ti izlueni lizozomalni enzimi prisutni su u krvi pacijenta sa I-elijskom
boleu dok njihovi lizozomi ostaju prazni. elije tih acijenata okazuju velike inkluzione granule koje ometaju
normalan elijski metabolizam.
11.

Meustanina osnovna supstanca vezivnog tkiva, graa i uloga: Osnovna supstanca je veoma hidrofilna,
viskozna mjeavina anjonskih makromolekula (glikozaminoglikana i proteoglikana) i multiadhezionih
glikoroteina (laminin, fibronektin i drugi) koji smanjuju vrstinu i krutost matriksa vezivanjem za receptorske
proteine (integrine) na povrini elija ili na drugim sastavnim dijelovima matriksa. Pored jasne strukturne
uloge, molekule vezivnog tkiva ostvaruju i druge vane funkcije kao to je deponovanje hormona koji
kontroliu rast i diferencijaciju. Meuelijska supstanca vezivnog tkiva slui kao posrednik izmeu elija i krvi
preko kojeg se razmjenjuju hranljive materije i otpadni produkti metabolizma. Osnovna meuelijska supstanca
u kojoj se nalazi velika koliina vezane vode, bezbojna je i rovidna, sloena mjeavina makromolekula,
glikoproteina i proteoglikana. Ona ispunjava prostore izmeu elija i vlakana vezivnog tkiva i zbog svoje
viskoznosti slui za podmazivanje i kao prepreka ulaenju u tkiva stranih estica. Tokom fiksacije uzoraka tkiva
sastojci osnovne supstance skupljaju se u grudvice i taloe u tkivu, to se na elektronskom mikroskopu
prikazuje u vidu osmiofilnih filamenata ili granula. Osnovnu materiju izgrauju tri vrste sastojaka:
glikozaminoglikani, proteoglikani i multiadhezioni glikoproteini. Glikozaminoglikani koji su se nekada nazivali
kiseli mukopolisaharidi su nerazgranati polisaharidni lanci sastavljeni od disaharidnih jedinica izgraenih od
uronske kiseline i heksozamina. Heksozamin u sastavu disaharida moe biti glukozamin ili galaktozamin, a
uronska kiselina moe biti glukuronska ili iduronska kiselina. Sa izuzetkom hijaluronske kiseline, nerazgranati
lanci glikozaminoglikana su kovalentno vezani za sredinji proteinski lanac s kojim grade molekulu
proteoglikana. Zbog obilja hidroksilnih, karboksilnih i sulfatnih grupa na ugljenohidratnim dijelovima,
proteoglikani su vrlo hidrofilni i djeluju kao polianjoni. Osim hijaluronske kiseline, svi ostali
glikozaminoglikani su u zrelom obliku donekle sulfatisani. U proteoglikanima prevladava uggljenohidratni dio i
ini 80-90% teine ove makromolekule. Zbog ovakvih svojstava proteoglikani mogu da vezuju veliki broj
katjona (obino natrijum) pomou elektrostatikih (jonskih) veza. Proteoglikani su jako hidratisani, i oko
molekule posjeduju irok sloj vezane vode. Kada su potpuno hidratisani oni ispunjavaju mnogo vei prostor
nego u nehidratisanom stanju i pokazuju vei viskozitet. Proteoglikani se sastoje od sredinjeg proteinskog
lanca na koji su vezana etiri osnovna glikozaminoglikana: dermatan-sulfat, hondroitin-sulfat, keratan-sulfat i
heparan-sulfat. Proteoglikani su trodimenzionalna struktura koja se moe uporediti s etkicom za pranje
epruveta, na kojoj bi ica u srediniodgovarala sredinjem proteinu, a dlaice glikozaminoglikanima. U
hrskavici, molekuli proteoglikana su vezani za lanac hijaluronske kiseline, pa stvaraju jo vee molekule,
proteoglikanske agregate. Kisele grupe proteoglikana uzrokuju njegovo vezivanje za bazne aminokiselinske
grupe kolagena. Proteoglikani se meusobno razlikuju po raznovrsnosti svojih molekula i mogi biti
lokalizovani u citoplazmatskim granulama (npr.heparin u mastocitima) na povrini elija i u ekstracelularnom
matriksu. Ekstracelularni matriks sadri nekoliko razliitih tipova sredinjih proteina i svaki moe da sadri