CHARLES DEVILLERS - HENRI TINTANT

Evrim Kuram zerine Sorular

CHARLES DEVILLERS 1914-1999; Paris VII Denis Diderot niversitesi'nde grev
yapn; evrim kuramna ilikin dier alnalan unlardr: Histoire des idees et theorie
de l'evolution ( 1987),jean Chaline ile birlikte yazd La theorie de l'evolution (1989).

HENRI TINTANT 1918-2002; almalarn Bourgogne niversitesi'nde yrtt.

Biyoloji, prehistorya, ilahiyat ve felsefe gibi farkl disiplinlerden bilim insanlaryla
yapt yuvarlak masa tartnalanyla, "evrim" ve "yaratl" konularnn birlikte
deerlendirilebilecei bir zemin yaratnaya alt.

Fransa Kltr Bakanl'nn katklaryla yaymlanmtr.

Questions sur la theorie de l'evolution

1996 Presses Universitaires de France

lletiim Yaynlan 1387 Bavuru Dizisi 53

ISBN-13: 978-975-05-0672-7
2009 tletiim Yaynclk A. .
1. BASKI 2009, stanbul

EDlTR Mustafa Hazm Bayka - Berna Akkyal

DlZl KAPAK TASARIMI mit Kvan
KAPAK Suat Aysu
UYGULAMA Hsn Abbas
DZELTi Metin Pnar
DlZlN Ekrem Bura Bte
BASKI ve ClLT Sena Ofset
Litros Yolu 2. Matbaaclar Sitesi B Blok 6. Kat No. 4NB 7-9- 11
Topkap 34010 stanbul Tel: 212.613 03 21

tletiim Yaynlan
Binbirdirek Meydan Sokak lletiim Han No. 7 Caalolu 34122 stanbul
Tel: 212.516 22 60-61-62 Faks: 212.516 12 58
e-mail: iletisim@iletisim.com.tr web: www.iletisim.com.tr
 CHARLES DEVILLERS
HENRI TINTANT

Evrim Kuram
zerine Sorular
Questions sur la theorie de l'evolution
EVlREN lsmail Yerguz

t m
 Metinde bold-italik gsterilen terimler
kitabn sonundaki Szlk'te yer almaktadr.
 iindekiler

Giri ........................................................................................................................................................................................................ 9

20. yzyln bilimsel devrimi ......................................................................................................................... 16

Kaynaka ...................................................................................................................................................................................... 21

BiRiNCi BLM

Evrim Dncesi Nasl Dodu? ................................................................................................... 23

Bir biyolojik evrim kuramnn tarihi. Sentetik kuram ........................................... 29

Darwincilik-genetik atmas ................................................................................................................... 29

Trlerin douu .................................................................................................................................. .......................... 29
Deiinimlerin ve ayklanmanm kalkl rolleri ............................................................................. 30
Kesintisiz-kesintili sorunu .................................................................................................................................... 30
Ayklanmann getirdii sorunlar .................................................................................................................... 31
Trn getirdii sorunlar ......................................................................................................................................... 31
Anlamazln zmne doru ............................................................................................................. 32

Sentetik evrim kuramnn gelimesi ................................................................................................... 33

Bir evrimci sreler kuram iin ............................................................................................................... 34

Gnmzde sentetik kuram ........................................................................................................................ 36

Eski sorunlar, yeni sorunlar ........................................................................................................................... 37

niter tez mi, dalist tez mi? ........................................................................................................................ 38

Ynlenebilirlik ve kestirilemezlik. Biri mi br m? Biri ve br ............ 39

Ayklanma kanlmaz mdr? ..................................................................................................................... 40
iKiNCi BLM

Yasalar ve Olgular ................................................................................................................................................. 43

Evrimi yasalar m ynetir? ................................................................................................................................ 46

Boy uzamas yasas .................................................................................................................................................. 48

Gelien zelleme yasas ................................................................................................................................... 51

Tersinmezlik yasas ................................................................................................................................................... 54

zet yasas ya da "temel biyogenetik yasa' ........................................................................... 56

Biyolojide yasalarn rol ..................................................................................................................................... 62

evrimsel zaman ve yeryz ....................................................................................................................... 68

Biyolojik zaman ve evrim .................................................................................................................................. 68

NC BLM

Doal Ayklanma Nedir? .......................................................................................................................... 77

Darwin'e gre ayklanma .................................................................... .':............................................................. 77

Gnmzde ayklanma .................................................................................... ................................................... 76

Ayklanmay kantlamak .................................................................................. :............................................... 78

Ayklanma deeri ........................................................................................................................................................ 80

Ayklanma ve evrimin ynsellii ............................................................................................................. 82

Ayk/anmann zellikleri .................................................................................................................................... 83

Ayklanma ve topluluklarn genetik yaps ............................................................................... 85

Bir yaam evriminde ayklanma ve rastlant ...................................................................... 86

Ayklanma ve evrim ................................................................................................................................................. 86

Ayklanma ve uyarlanma .
................................................................................................................. ............... 89

Panadaptasyonizm; gerek mi hayal mi?................................................................................................ 91

Adaptasyon evrimin itid gc mdr?...................................................................................................... 93
Evrim ayklanmann dnda kalabilir mi? .............................................................................................. 94
Rekabet tek evrim faktr mdr? . .. ................................................................................................ 98

DRDNC BLM

Rastlant ve Zorunluluk.
Kestirilmezlik ve Ynlenebilirlik .......................................................................................... 101

Rastlant evrime giriyor .

................................................................................................................. .................. 107

Evrimci iin "rastlant" ne anlama gelir? .................................................................................. 104

Kestirilmez/iin belirtileri ............................................................................................................................. 106

Olaslklar ve zorlayclklar ......................................................................................................................... 109

Zamanla ilgili kesin kurallar ..................................................................................................................... 11O

Yapnn kesin kurallar .

....................................................................................... .............................................. 112
BEiNC BLM

Birey, Grup, Tr ....................................................................................................................................................... 119

Tr kavramlar ................................................................................................................................................................. 120

zc anlay ................................................................................................................................................................... 120

Nominallst anlay ................................................................................................................................................ 122

Biyolojik anlay ..................................................................................................................................................... .. 124

Trn yaps ......................................................................................................................................................................... 128

okbiimli/ik (Polimorfizm) ....................................................................................................................... 130

Trn boyutlar .............................................................................................................................................................. 137

Mekanda tr .................................................................................................................................................................. 131

Zamanda tr ................................................................................................................................................................. 135

ok zel kategoriler ............................................................................................................................................... 140

ALTINCI BLM

Trler Nasl Oluur ........................................................................................................................................... 147

Trleme nedir? ............................................................................................................................................................ 147

Trlemeler iin ne gibi zel koullar sz konusudur? ................................... 149
Bir tr/emenin gerekleebilmesi iin gerekli koul ................................................ 149

Gzlem ve modelletirme ............................................................................................................................ 150

Corafi olmayan trlemeler ......................................................................................................................... 150

Alopatrik (corafi) trlemeler .................................................................................................................... 153
Simpatri mi alopatri mi? .................................................................................................................................... 156
Trlemelerin getirdii sorunlar ........................................................................................................ 157

YEDiNCi BLM

Sreklilik, Derececilik, Kesintililik ................................................................................... 165

Ara biimler sorunu ................................................................................................................................................ 170

Ara biimlerin ender grlmesinin nedenleri .................................................................... 178

SEKiZiNCi BLM

Evrimin Modaliteleri .................................................................................................................................... 187

Aa m allk m? .................................................................................................................................................... 181

Uyarlayc evrim ............................................................................................................................................................ 186

Kafadanbacakllarda uyarlayc evrim ...................................................................................... 189

Sedefli deniz salyangozlannn evrimi.................................................................................................... 190

Ammonitlerin evrimi ............................................................................................................................................ 194
Ammonitler ve evre ............................................................................................................................................. 199
Ammonitlerin gelipesi.................................................................................................................................. 199
 Keratitik blnme ............................................................................................................................................... 200

Kavknm morfolojikyinelenmeleri .......................................................................................................... 201

Sonu .................................................................................................................................................................................. 202

Evrimde uyarlanmann rol ...................................................................................................................... 203
Kafadanbacakllarda yenileyici evrim ................................................................................................... 205
Kafadanbacak/lannkkeni ............................................,............................................................................ 206

Kavkmmsafra{Zm ..................................................................................................................................... 207

Kvnlma iiliim ................................................................................................................................................... 208

Kavkmm ikavk olmas vekaybolmas ................................................................................................ 21O

Sonu .................................................................................................................................................................................. 272

Omurgallarn evriminde uyarlanma ve yenilenme ................................................. 214

Uyarlayc evrim ve yeniliki evrim............................................................................................................ 215

Atlarn tarihi .................................................................................................................................................................. 215

"Srngenler"in memelilere dnmeleri ............................................................................. 220

Bu evrimin oluumunu ve ynselliini a!lamak....................................................................... 224

lnsangillerde ikiayakllk ................................................................................................................................. 228

Uyarlanma ve yeniliin karlkl rolleri .................................................................................. 237

DOKUZUNCU BLM

Evrim ve Gelime .......................................................................................... ..................................................... 235

Gelime dncesinin ksa tarihi ...................................................................................................... 235

Gelime mi ilerleme mi? .................................................................................................................................. 239

Olaylar ve ilerleme ................................................................................................................................................... 242
insan ve gelime .......................................................................................................................................................... 245

insan, evriminin rn mdr, sahibi midir? ..................................................................... 246

evrenin etkisi............................................................................................................................................................ 248
Doa zerindeki etki ............................................................................................................................................. 250
Ayklanmann hafflemesi................................................................................................................................ 251
nsan kendi evriminin gidiatn belirleyebilir mi? ............................................... 253

Sonu .......................................................................................................................................................................................... 255

Olaslklar ve kurallar ............................................................................................... ............................................ 255

SZLK ..................................................................................................................................................................... .................. 265

EMA TABLOSU ......................................... ........ .................................................................................. .......................... 273

YAZAR DIZINl ....................................................................................................................................................................... 275

GENEL DIZIN ........................................................................................................................................................................ 277

 Giri

Hibir bilimsel kuram modern dnceyi evrim kuramndan

daha ok etkilememitir hi kukusuz. Evrim kuram ebedi
dn ilkesinin egemen olduu bir dnemde yeni hibir eyin
olmad Eskilerin duraan dnyasnn yerine, olup biten her
eyin, bandan beri kanlmaz bir zorunlulua gre belirlen
dii evrensel yasalarla ynetilen kesin bir determinizmin yerine
tam bir kestirimin mmkn olmad, belli bir yaratc yenilik
ve ngrszlk olaslnn hkm srd srekli hareket
halindeki bir dnyay getirir.
Klasik bilim, kklerinin eski olmasna ramen, gerek
anlamda Galileo Galilei ve Newton'la birlikte, 16. yzyln
sonunda balam, 18. yzyl ve zellikle de 19. yzylda byk
bir gelime gstermitir. Evrim biliminin tarihi ise iki yzyl
lktr; nk, gerek anlamda ancak Zooloji Felsefesi adl yapt
1809 tarihli olan Lamarck'la ve zellikle Darwin'le (1859) ba
lamtr. Bu disiplinin ortaya kabilmesi iki koula balyd:
ncelikle gerek anlamda, 1 8 . yzyln ortasnda, Linne ve
Bouffon'la balayan gncel canl dnyasnn ok iyi bilinmesi,
daha sonra da jeolojik zamanlarn uzunluunu ve fosillerle
anlalan gncel yaamn farkl fauna ve floralarnn varln
gsteren jeolojinin gelimesi. Bunun iin, bunlarla ilgili ola-

9
rak geerli bilgilere ulaabilmek iin Cuvier'nin omurgallarla
ilgili almalarn ve Orbigny'nin omurgaszlarla ilgili al
malarnn gereklemesini beklemek gerekmitir. Ayrca bu
bilim adamlar, modem anlamda gerek evrimciler deildir ve
Darwin dneminde bile paleontoloji; daha sonraki gelimelerin
tersine evrim kuramlar tarafndan ok az desteklenecektir. Bu
disiplinin ilk destekileri esasen Lamarck, Geoffroy Saint-Hila
ire, Darwin gibi doabilimciler olacaktr.
Bununla birlikte 19. yzyln ikinci yarsnda ve 20. yzy
ln banda bilim dnyasna evrimci bir yaam anlay zorun-
1 uluunu empoze edecek olan, gemi yaamla ilgili salam
bilgilerdir. Ama bu bilgiler dzenli bir biimde geliirlerken
bu evrimin nasl gerekleebileceini aklama olana veren
kuramlar kendilerini tam anlamyla kabul ettiremeseler de pe
pee ortaya karlar.
Evrimin bir gzlem olgusu olmadn, bir kuram oldu
unu yani Littre'nin tanmyla "genel bir olgu ya da olas ok
az sayda genel olgu ve bunlara bal btn zel olgular arasn
daki bir iliki olduunu" ok iyi anlamak gerekir.
Burada zel olgular, anatomileri, greli ya da mutlak olarak
yalarn belirleyen (bkz. Tablo 1 ve Tablo 2) , iinde yaam
olduklar evreyle ilgili, ait olduklar ekolojik btnlklerle
ilgili bilgiler veren jeolojik katmanlardaki durumlaryla fosil
lerdir. Bu dnceler ok iyi gsterirler ki doal, fosillemi
kalnt olgusu, gerek anlamn ancak fosilleme, sistematik,
paleocorafya, paleoekolojiyle ilgili nemli bilgiler, yzyllarca
sren aratrmalarla yava ve zahmetli bir biimde ina edi
len tam bir bilgi sistemine dahil olmasyla alr. Ve genel olgu
lar, benzer a katmanlar arasnda, nceki ve sonraki a kat
manlar arasndaki karlatrmalardr ve bunlar az ya da ok
dzenli, az ya da ok srekli ya da sreksiz kesitleri belirginle
tirirler ve temel olgular arasndaki ilikileri kurarlar. Ama bun
lar ayn zamanda da karlatrmal anatominin, embriyoloji
nin, biyocorafyann, ekolojinin [evrebilim] ve etolojinin tm
verileridir; bunlar olmasayd fosili doru biimde yorumlama
mz mmkn olamazd. Ve daha yakn dnemlerde de gene-

10
 TABL01
Antekambrlyen Dnemler
Yaam tarihindeki temel olaylar
(milyar yllara gre)

o Gncel
' ' ' ,, ,, ,,
,c;,

"'
..,.
a:;


.-- Burgess
Sert
0.50 - :a
"""
blmlerin

Ediacara
o ortaya k
I.>
:;;

1.00 okhcrelilerin
ra ortaya k
"""
z '
w
>
-
a:: ...
ra

:E
a:

c:
e
"' ekirdein
"""
2.00 - :.:: ortaya k
ti.
w
1-

- c:
z

3.00

ekirdein
ortaya k

?
-

ilk yaam
izleri

tik, ardndan molekler biyokimya, evrim kuramlarnn geli

mesine katkda bulunmulardr. Dolaysyla bu disiplinlerden
her birinin onlar zenginletirmesi ve dnml olarak onlara
katk yapmas lsnde bu kuramlarn srekli deiiklik gs
termelerine armamak gerekir. llk kuramlar, Lamarcklk,
Darwincilik, Deiinimcilik [Mutasyonizm) , zgn formlas
yonlar iinde ksa srede almlar ve olgunun karmakln
deerlendirememilerdir; yle ki 20. yzyln ilk yarsnda biz

11
 TABL02
Fasila
Kafadanbacakhlar ve Omurgallarn Tarihi
(milyar yllara gre}

... , l .

.1
Kuaterner

... Q; t
c;
Neojen
i :a
!!I :;;: E c
Qi
I:::
"'
::
Paleojen
Jl
c UJ
.EIl
st
65

Tebeir Devri

Aa
135 - "'
.,

... st E
., .,
Qi

Orta .,
::

"' !!i
" c:

., "'
Jura Devri

Aa .,
o

205 -
u
:2 '
oc ::
st o :
oc

..
N

Orta E g Ci
E "'
Trias
Aa .
' -"'
< z

st
245
'6
"'
c.,
.S!

Aa
Permiyen
:2
"'
'' '

"'
st
. ...
300 ,::;
:;;;:

Karbon Devri -., ........

Aa c
st
360
... Devonijen Orta

400

;;;
Aa
:
o ::
.... ..
.,
::
"'
.,

o
e
Silriyen '&i
e
o..

.,
u

.,
435 u

Q.
..c

E
o..

"' o
o

Q. ..c
u u

Ordovisiyen .n

J. .
t:
coo o i:U
500

..
. ..
Kambriyen

540

Sorbonne'da okurken btn hocalarmz evrim gereini kabul

etseler de aklayc kuramlara kukuyla bakyorlard: "Deii
nimciliin bunalm"yd bu.
lkinci Dnya Sava srasnda zellikle ABD'de Sentetik Evrim
Kuram'yla (Birinci Blm) Darwinci bir R nesans ortaya k-
12
yordu. Fransa'da daha yava, Anglosakson dnyasnda cokuyla
benimsenen bu ekici sentez onyllar boyunca Evrim sorunla
rna doyurucu hatta kesin bir zm getirmi gibiydi. Bununla
birlikte yaklak yirmi yldr ok sayda eletiri de grlmeye
balamtr bu alanda ve bu eletiriler ayklanmann [seleksi
yon] etkisi kadar trlerin evrim boyunca farkllama zellikle
riyle de ilgilidir. Darwin'den miras kalan derecelenme (Birinci
Blm) Eldredge ve Gould tarafndan tartmaya almtr. Bir
ok genin yanszl zellikle Japon Kimura tarafndan belirtil
mitir. yle ki bugn yeniden bir kuku dneminde yayoruz
ve bu kuku sadece gerekliini kimsenin reddetmedii olgu
karsnda deil, bu olguyu aklamak amacyla ortaya konan
dzenekler karsnda da duyuluyor.
Gerekten de bu konudaki olduka verimli bir literatr okun
duunda bir yn farklln ortaya kt grlmektedir. Sz
gelimi Denton gibi kimilerine gre bugn Darwincilik alm
tr ve evrimin ancak ok az nem tayan ayrntlarn aklaya
bilir. Buna karlk szgelimi E. Mayr gibi bakalarna gre ise,
her ey kesinlikle hibir biimde saplmamas gereken Darwinci
grlerin iindedir.
Kimileri, bakalarnn ponktalizmin (Altnc Blm) dnda
bir ey grmedikleri bir yerde btncl bir gradalizmde*
kalrlar: Bitmek bilmeyen srekli ve kesintili tartmas her
zaman gndemdedir. Yeni trlerin oluumuyla ilgili modeller
kimi zaman geni topluluklarla kimi zaman ok kk grup
larla hatta kimi zaman da tek tek bireylerle ilgilidir. Kimileri
evrimin gerekli hareketini, bu hareketin nceden kestirilme
sini aklama olana veren yasalar aramay srdrrler, kimi
leri ise esasen kestirilemeyen, belirsiz karakterinin altn izer
ler. Rastlantnn rol kimi zaman ortamn etkisi, i ve d zorla
malarla minumuma indirgenir, kimilerine gre ise temeldir bu
rol. Kimileri sadece genetiin mekanizmalarnn, biyokimyasal
zelliklerin devreye girdiini sylerken kimileri iin epigenetik
ok nemli bir rol oynar.

(*) Fr. gradualisme'den (derecelenme). Evrimin derece derece aamalarla gerek

letiini ileri sren kuram.

13
 Baz noktalarn kesinlikle ortaya karlm olduu d
nlebilir: kazanlm karakterlerin aktarmnn olanakszl,
ayklanmann temel rol. Buna karlk son derece iddetli tar
tmalar, farkl ve ou zaman uzlamaz konumlar da vardr. . .
Birok uzman u y a da b u karakter stnde srar eder, her
hangi bir sre temel zellikte ve tekilerden ok farkl gr
lebilir. Aristo mantnn miras olan nc kkn imkan
szl ilkesi (olgu A'dr ya da B'dir, k ya dalgadr ya cisim
ciktir) geerliliini korumaktadr; buna karlk modern bili
min gelimesi tmleyicilik ilkesine gitgide daha fazla bavur
maktadr (olgu A ve B olabilir, k dalga ve cisimcik olabilir) .
Evrim kuramlarnn ouna getirilebilecek temel eletiri her
eyi tek ve biricik yntemle aklama amacna ynelen birle
tirici iradedir.
Bylesine karmak bir durumda ayn grlere sahip oluna
mayacan ve aratrmaclarn nasl ayn sorunlar karsnda
farkl konumlar benimseme ,noktalarna gidebileceklerini
anlamak kolaydr. Aldklar eitim, uzman olduklar deiik
disiplinler bu farkllklar aklayabilirler , ama ayn zamanda
kiisel, ideolojik ya da dinsel tercihler de sadece yaamn anla
myla ilgili deil, insann karakteri ve yazgsyla ilgili sorunlar
karsnda zm tercihlerini etkileyebilir. Kuantum fiziinde
de gzlemcinin znellii bu tr sorunlar karsnda grmezlik
ten gelinemez.
Cuvier ve Darwin'den Monod, Changeux ve Gould'a kadar
bu konularn ilendii yaptlarn ok ilgi grmesinin nedeni, hi
kukusuz insann geleceine gsterilen bu ilgidir ve bu konu
larda pek bilgili olmayan okuyucunun bu uzmanlkla ilgili zor
kitaplar anlamasnn zor olmas da bu ilgiyi etkilememektedir.
Evrim, gnmzde muazzam bir alan kapsamaktadr, bu
alana ok farkl yerlerden girilebilir ve hibir aratrmac ne
kadar yetenekli olursa olsun bu alanda tek bana tm kap
sayc aratrmalar yapamaz. Her aratrmac kendi alann
dan hareket eder ve bu alanda zel yol haritalarna gre iler
ler, ama tm kapsayc bulular yapamaz. Disiplinleri farkl,
biri karlatrmal anatomi ve yaayan omurgallar embriyolo-

14
jisi uzman, br fosil kafadanbacakllar (ammonitler, sonra
sedefli deniz salyangozlar) aratrmalarnda uzmanlam ve
epistemolojide younlam paleontolojist, ama evrim sorun
lar konusunda ayn tutkunun bir araya getirdii kiiler uzun
yllardan beri bu usuz bucaksz alanda yol almlardr. Bu
gezintiler srasnda birok vesileyle bir araya geliriz, gr ve
dncelerimizi karlatrrz ve irdelenen gruplarn evriminin
ortaya kard birok sorunu zgrce tartrz. Bu tartma
larda ortaya kan dnce ayrlklarn saptayabilmiizdir; bu
kitab yazma dncesi de bu ilikilerden domutur.
Bu kk kitapta amacmz kesinlikle evrimin modern
kuramlarnn eksiksiz bir tablosunu vermek deildir; bu evri
min zgn ve eksiksiz bir sistemini sergileme gibi bir amac
mz da yoktur; kald ki byle bir ama gnmzde bir tek ara
trmacnn, hatta formasyonlar kanlmaz biimde snrl iki
uzmann bile stesinden gelebilecei bir i deildir. Biz sadece
aratrmalarmz srasnda karmza kan baz sorunlarla ilgili
dncelerimizi sergilemek, baz olgular belirginletirmek ve
elimizden geldiince baz basmakalp dnceleri krmak iste
dik. Dolaysyla sadece baz noktalara el atmamz ve nemli
sorunlar btnyle bir kenara atmamz artc gelmeme
lidir okuyucuya. Ayn ekilde dncelerimizi pekitirmek
amacyla verdiimiz rnekler esasen bize en yakn gruplardan
seilmitir: Omurgaszlarda kafadanbacakllarn (ammonitler
ve zellikle sedefli deniz salyangozlar [notiloidler] ) evrimi,
omurgallarda karlatrmal anatomi, embriyoloji ve meme
lilerin evrimi.
Evrim konusunda ilenen sorunlarn ounun ne denli
zmsz kaldn, nerilen zmlerin de ne kadar geici
zellikler tadn belirtmeyi de ok nemsedik. Uzun soluklu
almalarmz srasnda sorular sorma, yaklam biimle
rini yenileyen disiplinlerin gelimesi balamnda ortaya kan
ok nemli deiiklikleri saptama olana bulduk. Ne kadar
gelimi olursa olsun hibir kuramn bitmi olduu, ele ald
sorunlara kesin zmler getirdii sylenemez. Byle bir eye
inanmak aratrmay kapal bir sistem iine hapsetmek olurdu.

15
Bilim tarihi rnei bu olguyu eksiksiz bir biimde tantlar. Dahi
kuramclar salam, kalc unsurlar getirebilmi olsalar da, gele
cekte onlann sonularnn yeniden ele alnmasn, ilenmesini,
deitirilmesini gerekli klacak bir gn gelecektir. Uzun sre
kesin sonulara varm olduu dnlen Newton'un Einstein
tarafndan tamamlanmas gerekmitir. Darwin trlerin kkeni
sorununa ok nemli katklar salamtr, ama onun grle
rinin o dnemde bilinmeyen ve yaklak bir buuk yzyllk
bir srede edinilmi verilerle tamamlanmamas da ok sama
olurdu.
"Kesin" denen bilimlerde, matematik, fizik, kimya, termodi
namik alannda 20. yzyl gerek anlamda bir bilimsel devrim'i
ortaya karmtr. Ama bu kritik evreyi ortaya karan epis
temolojistlerin byk blm bu bilim dallarndan geldiin
den bu balamda gndeme gelen deiiklikler de onlarn zel
alanlarnda irdelenmitir. Biyoloji ve zellikle de evrim bilim
lerinde bu devrimin etkisi ok daha az hissedilmitir. Bu gene
de nemlidir; nk bu canl bilimleri, klasik bilim yntemleri
iinde yer almaya almlardr. Bizim amalanmzdan biri de
bunu gstermektir.

20. yzyln bilimsel devrimi

16. yzyln sonuna kadar giden ve Galileo Galilei'den sonra,

yzyllar iinde hzl bir ekilde gelien klasik bilimsel yn
tem, uzun sre kesin kabul edilen ama modern epistemolog
lar tarafndan ok sert biimde eletirilen belli sayda postu
lata dayanr.
Bu postulatlarn birincisine gre insan beyni, iinde gelitii
dnyay btnyle ve eksiksiz biimde anlayabilir. Birok eyi
anlayamasak da bu geici bir evredir, kanlmaz bir biimde
alacaktr ve gerein tam anlamyla anlald bir noktaya
gelinecektir.
lkinci postulata gre gerek, matematiin yardmyla nice
liksel olarak, geometri ve zellikle cebir araclyla olabildi
ince basit, tercihen izgisel, olgularn kolay bir biimde ng-

16
rlmesine olanak veren denklemler yardmyla btnyle ak
lanabilir. Bu yntemle kavranamayan niteliksel, dolaysyla
geerli bir bilginin konusunu oluturamaz.
Nihayet dnyann karmakln kavrayabilmek iin onu
daha kolay analiz edilebilen daha basit paralara ayrmak yeter
lidir; nk btn, paralarn toplamndan fazla bir ey deil
dir ve bu paralarn bilinmesi ok kolaylkla btnn tann
mas noktasna gtrebilir.
Sadece doa bilimlerinde deil, canl bilimlerinde ve insan
bilimlerinde de bilgiye ulaabilmek iin geerli giriimin bu
olduu kabul edilir. Baz bilim dallar bu yntemden yarar
lanabilme noktasna ulaamam olsalar da, bu sadece geici
bir evre olabilir ve gelecekte fizik bilimlerinin kazand ayn
kesinlik ve deere sahip olabileceklerdir bunlar. Dolaysyla
burada hibir biimde bir sr, bir giz sz konusu deildir; her
ey bilinir ya da bilinecektir.
Bu bilgi matematik fonksiyonlar biiminde ifade edilen
kesin yasalarn ortaya konmasn salayan deneysel yntemle
kazanlr. Bu yasalarn bilinmesine bal olan mevcut dnyann
durumunun bilinmesi, yeteri kadar gelimi bir beynin dnya
nn gelecekteki ve gemiteki durumunu tam olarak saptama
sna olanak verecektir (Laplace).
Fizik dnyas alannda yzyl akn bir sredir sistemli
bir biimde kullanlan bu yntem, dnyamz deitiren bilim
lerin ve tekniklerin hzl bir biimde gelimesi olanan yarat
mtr. Organlarn almas, fizyoloji, embriyoloji alannda
uygulanan canl bilimleri dnyasnda tbbn gelimesini, birok
hastaln iyiletirilmesini, ortalama yaam sresinin srekli
uzamasn salayan ve hatta yaknda insan kopyalamay sa
layacak olan sonular vermitir. Bu sonular karsnda bili
min insanla sadece doa stnde bir egemenlik deil, ayn
zamanda mutluluk da getireceini dnenlerin ok sayda
olmas artc deildir. Bununla birlikte 20. yzyl ve sorun
lar (savalar, atom enerjisi, ekolojik riskler, ar retim . . . )
bu iyimserlii derinlemesine deitirmitir. te yandan eitli
keifler de bilimsel yntemin baz nyarglarn deitirmi-

17
tir . Burada bu devrimi anlatmayacaz biz. Bu alanda atlan en
nemli admlar hatrlatmakla yetinelim.

20. yzyln bandan itibaren A . Einstein'n rlativite kavra

mn douran almalar bilim iin bir mutlak'a dayanma ola
sln yeniden gndeme getiriyordu. Btnyle kuramsal
gzlemlerden kan bu dncelerin, bunlarn ngrd ve
deneylerle dorulanan baz sonularn gzlenmesiyle (gnee
yakn baz nlarn sapmas gibi) , kesinlikle kabul edilmesi
gerekiyordu.
Ksa sre sonra Planck kuantum yasasn uygulayarak
nlarn kesintili zelliklerini gsteriyor, kuantalar kura
mn gelitiriyor ve bundan sonra ancak karmak matematik
fonksiyonlardan hareketle yorumlanabilecek olgularn ak
seik biimde gsterilebilme olgusunu geriletiyordu. Ardn
dan, kuantum fiziinin gelimesi, Heisenberg'i, n cisim
cik ve dalgayla ilgili zellikleri uzlatrmak amacyla gelitir
dii kuanta teorilerinin bir taneciin hem konumunu hem
hzn bilmeyi olanaksz klan belirsizlik ilikileri ierdiini
gsterme noktasna gtrmtr. Bu bulu, fizikilerin mad
denin kesin yapsn tam olarak bilme ve onu basit ve ak
seik dnceler yardmyla aklama hrslarn sona erdiri
yordu.
Daha yakn bir dnemde B. Mandelbrot, karmak bir
btnln onu daha iyi anlama olana salayan parala
rnn basit zellikleri hayaline son noktay koyuyordu. Ger
ekten de paralar hangi dzeyde olursa olsun btnlk
kadar byk bir karmaklk gsteren birok olgunun paral
yaps'n gsteriyordu. Bu bulu zellikle canl bilimlerini ilgi
lendirir ve gerein olaanst karmakln gsterir.
Nihayet 1961'lerde Amerikal meteorolog E. Lorenz bir bl
genin ikliminin evrimiyle ilgili hibir kestirime olanak ver
memesi balamnda, sistemlerin karmakln gsteriyordu:
nispeten ksa bir zaman dilimi iinde balang durumundaki
ok kk bir deiim, radikal farkllklar gsteren sonu
lara gtrebilirdi. Kendisi unu yinelemekten ok holanrd:

18
 "Brezilya'da kanat rpan bir kelebek Teksas'ta bir frtnaya
yol aabilir! " Klasik fizikte genel olarak olabildiince izgi
sel fonksiyonlarla birbirlerine bal sonu ve neden ya da daha
belirgin biimde sylersek, ncel ve artbileen arasnda belli
bir orant olduu kabul ediliyordu. Bununla birlikte Henri
Poincare "ok kk bir nedenin nemli bir sonucu belirle
yebilecei" ve "balang durumundaki ok kk farkllk
larn sonu durumlarnda ok byk farkllklar dourabile
cei" olasln dnmt. "Bu durumda tahmin mmkn
olmaz." Lorenz'in almalar bu varsaym doruluyordu ve
ksa sre sonra D. Ruelle gibi matematikiler bir istisnann sz
konusu olmadn gsteriyorlard: birok karmak sistemde
balang koullannn duyularla ilgili koullan denen ey, yani
balang durumunu mutlak bir kesinlikle tanmann olanak
szl, ok hzl bir biimde kaos diye nitelenen bir duruma
gtren farkllklar douruyordu. Dolaysyla fizikte ve biyo
lojide birok olguyu anlayabilmek iin gerekli olan gerek bir
Kaos bilimi olumutur.
Ve bylelikle klasik bilimin temel postulatlar sarslmtr.

Bilimsel dncenin bu deiiklikleri zerine dnceler

yrten, bizim genellikle epistemolog olarak adlandrdmz
bilim felsefesi uzmanlar nemli sonular karyorlard. Kla
sik bilim genel olarak daha Ortaa'da R. Bacon tarafndan
tanmlanan ve yasalarn belirlemek amacyla gzlem olgularn
genellemekle ilikili olan " tmevarmc" manta dayal yn
teme balyd. yle ki, Darwin'in otobiyografisinde referans
gsterdii klasik yntem budur.
Bununla birlikte Hume'dan bu yana birok filozof tmevar
mn mantksal temellerini sorgulamlardr. Bu, sz konusu yn
temin, varsaymlarn ortaya kmasnda oynad, oynamakta
olduu rol yadsmak deil, hibir mantksal temeli olmad
n kabul etmektir. Gne her sabah domutur, ama bu demek
deildir ki her sabah domaya devam edecektir! Bir gn gelecek
ne dnya ne de gne olacaktr. Aslnda tmevarm, dn olup
bitenlerin her zaman ve kanlmaz bir biimde ayn ekilde olup

19
biteceini kabul etmektir. Bu, her trl evrim dncesine kar
olan bir koruma, muhafaza etme ilkesidir.
Aslnda fiziki olan byk epistemolog K. Popper tmevarm
btnyle reddeder: Ona gre tmevarmc mantk diye bir ey
yoktur: tek bilimsel mantk tmdengelimli-varsaymsal'dr. Her
bilimsel alma evrende gzlemlenen olgular anlatmak, ak
lamak ve yeni deneyler, sonular ya da ngrler, dorulanabi
lecek "temel formller" esinlemek iin kuramlardan, nerilen
varsaymlardan hareket eder. Popper kendisine gre rasyonali
teden [ussallk] ok psikolojiye bal olan varsaymlarn olu
turulmas zerinde pek fazla durmaz. Ama bu varsaymlarn
sonularnn kesin bir eletiriden geirilmesi gerekir, gzlem
ve deneyle test edilmeleri gerekir. Bu testlerin sonular olumlu
olursa varsaymn geerlilii dncesi srdrlebilir ama bu,
geerlilii konusunda hibir eyi kantlamaz ve baka testlerle
rtlmesi her zaman mmkndr. Testin olumsuz bir sonu
verdii durum daha nemlidir: Bu durumda varsaymn yanl
olduu kabul edilir, Popper'in deyiiyle rtlmtr ve vaz
geilmesi gerekir bu varsaymdan. Popper'e gre ancak rt
lebilen bir kuram bilimsel olabilir.
Bylece bilim denemeler-rtmeler, varsaym nermeleri,
hatalarn yok edilmesi yoluyla ilerler. nerilen varsaymlardan
sadece kk bir blmnn ayakta kalma ans vardr. unu
da syleyelim ki bu yntem ok ilgin bir biimde Darwin'in
biyolojik evrim iin nerdii yntemi hatrlatr. Burada da kar
mza denemeler, deiinimler, rastlantsal jenotip deiiklik
leri ve nerilen zmlerden sadece ok kk bir blmn
tutabilen ayklanmayla gerekleen elemeler kar karmza.
Bu anlay gnn birinde yeri daha iyi bir varsaymla doldu
rulacak olan, esasen geici zellikler ierir: "Her bilimsel ger
ek ertelenmi bir yanltan baka bir ey deildir. " Burada
biraz gerein dna dmemek iin ok ksaca ele aldmz
bu Popperci bilimsel anlay, modern bilimsel dnceyi ok
byk lde etkilemitir. Bununla birlikte en geerlileri T. S.
Kuhn tarafndan ileri srlen baz eletirilere de konu olmu
tur. Bunlarn en nemlisi udur: Popper'e baklrsa olgularn

20
yalanlad her varsaym, annda reddedilmelidir. Oysa bilimsel
evrelerdeki en basit deney bile durumun hi de b yle olmad
n gsterir: Bir varsaym dorulanmadnda ncelikle onu
geree daha iyi "tutturmak" iin "alya almak" , baz ayrntla
rn deitirmek ve kesinlikle btnyle reddetmemek gerekir.
Ancak kuram her taraftan ktnde, gerekten savunulacak
hibir yan kalmadnda btnyle bir yana atlacak ve yerine
b ir sistem, yeni bir paradigma getirilecektir. Kuhn'n "bilimsel
devrim" olarak adlandrd budur.
Uzun sre bu b ilim adamnn paradigma kavram'na bal
"normal bilim" dedii ey geerli olmutur. Onun bu szck
ten anlad "belli bir gruptaki inanlarn ortak, bilinen ve tek
nik deerlerinin btndr" . Aratrmaclarn etkinlii genel
likle bilim adamlar tarafndan kabul edilen b ir paradigma
iinde yer alr: szgelimi Ptolemaios sistemi, Newton meka
nii, Darwin kuram vb . , sradan b ilimsel almann rt
mekten ok glendirmeye alt tezler. Bununla birlikte
yava yava dorulanmas zor "anomaliler" ortaya kmaya ba
lar ve bunlarn birikmesi o zamana kadar kabul edilen paradig
may sarsan bir kriz durumu yaratr. Paradigmay deitirmeye
zorlayan devrimci dnceler o zaman ortaya kar.
Bu anlay Linne'nin deimezci anlayndan Lamarck'n
ortaya att daha sonra Darwin'in tm biyoloj i b ilginlerine
empoze ettii evrimci gre geiin "bilimsel devrim" rne
ine iyi b ir rnek oluturduu evrimin tarihine ok iyi uygu
lanr. Sentetik kuramn glendirdii Darwinci paradigma krk
yl akn bir sredir "normal b ilim" gibi kabul edilmitir, ama
imdi artk ok sayda eletiriye hedef olmaktadr ve bu eleti
riler onu geersiz klmasa da tamamlanmaya ve iyilemeye zor
lamaktadr.

Kaynaka

Evrim zerine yaklak yarm yzyllk dncelerin ve al

malarn sonucu olan bu tr bir yapt sadece bizim kiisel dene
yimimizden deil, ayn zamanda ve zellikle ok eitli alanda

21
gerekletirilen ok sayda okumadan da beslenmitir: tmyle
bilimsel makaleler ama ayn zamanda genel yaptlar, yntem
bilim, tarih ya da bilim felsefesi yaptlar. Dorusunu sylemek
gerekirse her sayfada, hatta her satrda u ya da bu kaynaktan
sz etmek gerekirdi. zgn bilimsel yaynlarda uygulanan bir
kural olan bu kadar ok yaptn kesin listesinin verilmesi bu
kk kitab ok fazla arlatrrd ve bizim burada seslendii
miz kltrl ama uzman olmayan okuyucunun okumasn ola
naksz hale getirirdi.
Bu nedenle biz burada sadece tercihen Fransz okuyucunun
kolayca ulaabilecei baz Franszca yaptlar ya da temel maka
leleri verdik.
Kitabn herhangi bir yerinde yaratcs olduklarn iddia ede
bilecekleri dnce ya da metinlere rastlayabilecek meslekta
larmzdan peinen zr diliyoruz. Bu onlarn dncelerinin
dourganlnn kantdr!
Evrim Kuram zerine Sorular'a birok meslektamz eitli
dzeylerde katkda bulunmutur. Verdikleri bilgiler, uyarlar,
gzlemleri ok nemlidir bizim iin. Bunlar arasnda zellikle
grnte basit, sradan, aslnda uyarc sorular soran ve eline
kalemi alp tm msveddeleri okuyan Didier Marchand'n
adn anmamz gerekir; bizi bir evrimci iin rastlantnn ne ola
bileceini yakndan grmeye tevik eden ve bize baz tarihsel
noktalar gsteren Goulven Laurent; verdii bilgiler, sorduu
sorularla tartmalarmzda entelektel bir rahatln yerle
mesine kesinlikle olanak tanmayan Armand de Ricqles; Dijon
Paleontoloji Laboratuvar grevlilerinin katklarn da unuta
mayz kesinlikle. Bu kitabn son eklini almasnda meslekta
mz jeolog Pierre Rat ve Madam Annie Bussiere'in etkin kat
lmlar olmutur. Burada tmne teekkr ediyoruz.

22
 B i R i N C BL M

Evrim Dncesi Nasl Dodu?

Evrim dncesi nedir? Evrimsel deimelerden sorumlu

sreler hangileridir? te birbirlerinden kesinlikle ayrlmas
gereken iki soru.
1. Biyolojik evrim ncelikle faunalarn ve floralarn dei
mesidir, ama bu kadarla yetinilemez nk bu basit tanmla
Cuvier'nin evrimciler arasnda yer almas mmkndr; Cuvier
jeolojik zamanlarda memeli ve srngenlerin faunalarndaki
deiiklikleri ortaya karmtr, ama bunlar kesinlikle ak
seik biimde stnde durmad bir sre olan ard sra gelen
yaratmlarla aklamtr.
Daha belirgin biimde sylersek biyolojik evrim, j eolojik
zamanlarda, i ie gemi organizmalarn kesin ve mutlak dei
inimidir (deiinimcilik). Bu dnmler herhangi bir yne
doru gereklemez; bu durumda organik dnya aralarnda
balant olmayan, iinden klmaz biimler yn olurdu.
Byle bir ey sz konusu deildir kesinlikle; doada bir dzen
vardr ve bu dzen Aristo'dan bu yana sadece sniflandnnaclar
tarafndan tannmamtr, zoolojik ya da botanik bilgi dzeyi
ne olursa olsun bunu herkes grebilir. Bylece farkl byk
gruplarn, organizmalarn, bceklerin, balklarn, kularn vb.
varln saptarz; bunlarn yelerinin kendi aralarnda tart-

23
lmaz benzerlikleri vardr ve teki gruplarn yelerinden ok
farkldrlar: maysbcei ve pislikbcei birbirine ok benzer,
karatavuk ve kartal da benzer birbirine ve bu iki benzer hayvan
teki iki benzer hayvanla kartrlamaz.
Bu temel gzlem olgusu, benzerliklerin ve farkllklarn
varlk nedenlerini aratrmaya gtrr. Ayrca her biri ken
dine zg karakterler tayan varlklar yaknlatran birin
cilerle ilgilenelim biz. Bu ortak zellikler bir btnn te
his zellikleri'dir: Kularn tyleri, gagas, kanatlar vb. vardr.
Darwin benzerliklerin doasn, ortak kken kavramn geliti
rerek aklayacaktr: karatavuk, sere, kartal... birbirlerine ben
zerler, nk az ya da ok uzak bir gemite ayn atadan bala
yarak farkllamlardr.
Benzerliklerin aklanmas Evrim Kuram'nn temellerinden
biridir. Evrimsel sre insann ortaya kndan ok nce, mil
yarlarca yldan beri srmektedir; bununla birlikte biz burada
Anglosakson bilim adamlarnn yapt gibi evrim olgusu'ndan
sz etmeyeceiz, insan dncesi tarafndan gelitirilen, ak
layc sistem kuram'dan, gzlem olgularndan sz edeceiz
(kinci Blm).
2. Evrim dncesi kabul edildiinden, tm evrim kuram
nn tamamlaycs bir deiim "dinamii"nin gelimesi olacak
ekilde, olgudan sorumlu srelerin doas sorusu sorulur.
Bu iki sorunun zenle birbirinden ayrlmas gerekir; gerek
ten de bilim adamlar ve de bilim adamlar olmayanlar arasnda
yaklak iki yzyldan beri sren tartmalar artk sadece kk
tendinciler tarafndan reddedilen evrim dncesi zerinde
deil, daha ok evrimin kendi sreleri zerinde younlar ve
biz bu balamda henz bir konsenss salam deiliz.
nsan dncesi, kendisini kesinlikle bir ak seiklik ola
rak empoze etmeyen evrim dncesine nasl ulamtr? Tam
tersine evremizdeki canllar dnyas daha ok bir deimez
lik dncesi verir: Yaam boyunca hi kimse bir trn baka
bir tre dntn grmemitir; Hannibal'in filleri bugnk
Afrika fillerinin aynsyd; Cuvier Msr mumyalarnda o dne
min kara leyleklerini ve Nil timsahlarn grmtr. Gerekten

24
de gnmzde yeni trler olumaktadr, ama bunu bilebilecek
olanlar sadece uzmanlardr (Altnc Blm) .
Ancak hi kukusuz genel bir dnm dncesini ilk kez
dile getiren Maupertuis'tr: "Doann Sistemi" ( 175 1 ) .

Sadece iki bireyden en farkl trlerin oalmasnn kabilecei

aklanamaz m bylelikle? Bunlar ilk kkenlerini sadece rast
lantsal rnlere borludurlar byk olaslkla; bu rnler iinde
temel paralar baba ve ana hayvanlar arasndaki dzene denk
dmezler: her hatada yeni bir tr ortaya kmtr: ve bu sap
malarn srekli yinelenmesiyle bugn grdmz hayvanlarn
sonsuz eitlilii ortaya kmtr; bu eitlilik zamanla artacaktr
belki, ama yzyllarn bu eitliliin artmasna etkileri ok belir
gin bir biimde fark edilemeyecektir (XLV, s. 148).

Hi kukusuz Maupertius hibir rnek vermiyor, hibir

belirgin sreten sz etmiyordu, ama burada gelecee ynelik
belli sayda nerme getiriyordu: ortak bir kkenden hareketle
btn trlerin oluumu, rastlantnn rol (rastlantsal retim) ,
gradalizm (fark edilmeyen bymeler). Bununla birlikte do
rudan bir etki sz konusu deildir.
Trlerle ilgili gr ve dnceleri modern biyolojik anla
ya ok yakn olan Buffon, Histoire naturelle (Doa Tarihi)
adl yaptnn birinci cildinden ( 1 753) balayarak bir tr
den tekine olas gei sorununu ele alr. Son derece ak
seik bir biimde bu tr bir gei mmkn olduu takdirde
"doann gcne snr koymann artk mmkn olmayaca
n" ve bu durumda tam bir deiinimciliin dnlmesinin
gerekli olduunu belirtir. . . Ama bu dnemde zellikle soya
ekimle ilgili dnceleri nedeniyle (btnleyici molekller)
ve de evrimi sadece dejenerasyon asndan _grmesi nedeniyle
-"Eek dejenere olmu bir at deildir, ama at da gelimi bir
eek deildir"-, bu dnceyi reddeder.
Lamarck, ya, formasyonu ve felsefesiyle 19. yzyl ban
dan ok bir 18. yzyl sonu filozofudur. Bununla birlikte 18.
yzylda hala etkili bir dnce vardr: Bir tipten tekine kesin
tisiz geen bir dizi oluturan varlklarn derecelenmesi; tabi-

25
atta srama yoktur! Tyson yavru bir empanzeyi betimlerken
insan ve hayvan arasndaki boluu doldurmak amacyla onun
insan karakterlerini zorlar; Linne ise insan ve byk maymun
lar arasnda bir Homo troglodytes yaratmtr. Bu derecelenme
nin evrimle hibir ilgisi yoktur; statiktir; btnyle mantksal
dr; benzerliin soyla hibir ilgisi yoktur.
Bu derecelenmeyi zamana , soya yanstmak Lamarck'n en
nemli baarlarndan biri olmutur. Ona gre bireyler soy
larn iyiletirme iradesiyle, temelinde srekli spontan reme
yoluyla yenilenen bu dereceleri trmanrlar.
Bireylerde grlen deiimler "yerleim blgelerinde ve
hayvanlarn alkanlklarnda ve yaam biimlerinde grlen
zorunlu ve srekli deiim"den kaynaklanrlar (Philosophie
zoologique, s. 73). Lamarck unlar syler:
Hayvanlara yeni ihtiyalar yaratan ve onlar yeni ilere sren
koullarn deimesinin gc; yeni alkanlklar ve yeni ei
limler getiren srekli yinelenen yeni eylemlerin gc; ve niha
yet bir organn az ya da ok sklkla kullanlmas sonucu, bu
organn glenmesi, gelimesi ve yaygnlamas ya da zayfla
mas, gszlemesi, hafiflemesiyle deimesi ve hatta yok
olmas (s. 74).

Bu deiimler kazanlm karakterlerin soyaekimi arac

lyla yava yava varlklarn derecelenmesinde halamllar
dan [kirpikliler] insana kadar kan soylara aktarlr. Ama ok
byk bir olaslkla, zooloj i felsefesinde bu derecelenme sabit
kalr; bu nedenle Lamarck dnyada hibir trn hibir zaman
kaybolmadn (insann yok etmi olabilecei baz byk tr
ler dnda) syleyebilmitir. Ama burada sadece basit bir ola
slk sz konusudur ve su trleri ve kk boyutlu kara trleri
balamnda "bu hayvanlarn hibirinin tm trnn yok ola
bilmi olmas kesinlikle mmkn deildir" (s. 77) . Edinilmi
karakterlerin aktarm Lamarck kuramnn bir zellii deildir.
Bu, Darwin de dahil olmak zere 18. ve 19. yzyln tm doa
bilimcileri tarafndan ak seik olduu kabul edilen bir olgu
dur. Kimi zaman Lamarckln esas gibi kabul edilen orta-

26
mm etkisine gelince onun bu alandaki rol ok snrldr ve
bunun nedeni de hi kukusuz Lamarck'm gemiin ebedi bir
imdi olduunu ileri sren niformitarist [ tek biimli, tekd
zeliki] tezleridir; onun sadece "yerleme yerlerindeki dei
iklikleri" dikkate alm olduu anlalyor. Evrimin doru
dan hareket ettiricisi olarak evrenin etkisini gndeme getiren
Geoffroy Saint-Hilaire'dir. Aslnda Lamarck, Cuvier'ye kar
fosil ve mevcut biimlerin benzerliini ileri srer:

Bundan kabilecek sonuca gre [ . . . ] hibir canl ve btnyle

benzer bireyini tanmadmz fosil durumdaki trler doada
yok mudur artk? Dnyada henz nfuz edilememi birok
yer vardr . . . deniz diplerindeki birok yer bilinmez, buralar
daki hayvanlar tanyabilme konusunda ok az olanak vardr
elimizde ve bu blgeler ve yerlerde bizim henz tanmadmz
ok sayda tr bulunabilir (s. 75-76).

Darwin nce jeoloji eitimi alm, ardndan hayvanbilimci

olmu ve zellikle canl biimler dnyasn incelemi, "Beagle"
gemisiyle kt dnya seyahatinde bu alanda ok geni bil
giler edinmitir. Evrim fikri onda canl biimlerini dn
mesi sonucu domutur. Kald ki kendisi evrim szcn
kullanmam ama Dnme Kuram ya da Deiimle Soyae
kim Kuram ndan sz etmitir. ok yaygn bir kannn tersine
'

Darwin sadece doal ayklanmann "yaratcs" deildir; a

dalarnn ve de baz adalarmzn tepkilerine yol aan orga
nik dnya tarihinde rastlant dncesini yayma cesaretini gs
teren de gene o deildir.
Darwin kuram birok nermeli tutarl bir sistemdir, ama bu
balamda zlmez bir btn oluturmaz. Trlerin Kkeni'nin
(On the Origin of Species) yaynlanmasndan ( 1 859) bu yana
bilim adamlar nermelerin tmn kabul etmilerdir, bu
arada sadece baz nerileri kabul eden ve brlerini reddeden
bilim adamlar da vardr.
- Ayn trn bireyleri iinde grlen karakter farkll
trn temel zelliidir ve trn genel bir tipinin "kopyasndaki
hatalar" deildir (Linne dncesine kar, Beinci Blm) .

27
 - Tr, her biri tek olan bir bireyler btndr. Topluluk
kavram Darwin'de rtk biimde bulunur ve bu szck hi
kullanlmamtr. Bugnk sentetik kuramda (bkz. ileride)
topluluk evrim birimi olacaktr.
- Bir trn bireylerinin retim kapasitelerinin, kuramsal ola
rak, remeler srasnda temsilcilerinin saysyla desteklenen
bir bymeye gtrmesi gerekir. Gzlem, trlerin neredeyse
tamamnda istikrarl bir birey says gsterdiinden (mevsimlik
ya da rastlantsal dalgalanmalar dnda) , bu olgu reme oran
larnn denetim srecinin devreye girmesini gerekli klar (bu
dnce Malthus'tan alnmtr) .
- Trn tamamnn kuramsal olarak yaylmasnn durmas,
fiziksel ve biyolojik evrelerinin kabul kapasitelerinin snrl
olmas dolaysyla trn bireyleri arasnda ve (ya da) trler ara
snda rekabetten kaynaklanan bir doal ayklanmadr.

Uygun deiimlerin korunmas ve zararl deiimlerin red

dedilmesine doal ayklanma diyorum ben. Zararl ve yararl
olmayan deiimler ayklanmadan etkilenmezler ve dalga
lanan unsurlar olarak kalrlar . . . belki okbiimli [polimorf)
denen trlerde grdmz gibi . ( Trlerin Kkeni).
. .

- Ayklanma olgusu yznden bir trn bireylerinden sadece

bazlar reyebilirler ve karakteristiklerini daha sonraki kuak
lara aktarabilirler (farkl reme) .
- Bireysel karakterler yelpazesinde ayklanma, trlerin ev
relerine srekli uyumunu salar ve dolaysyla evrimsel dn
m rgtlenir. Sentetik kurama (bkz. ileride) gre "adaptas
yon (uyarlanma) evrimin hareket ettirici gcdr" (Sekizinci
Blm) .
- Evrim yar zaman iinde ok kk dnmlerin eklem
lenmesiyle ilerleyebilir (derecelenme) ve bu eklemlenme birey
lerin annda uyarlanmalarnda ok az deiim gerekletirebi
leceinden trn hayatta kalmasn tehlikeye drmez.
- Bugn birbirlerinden kesin biimde ayrlm trler zaman
iinde, karakter ayrlyla birlikte ortak bir atadan gelirler
(farkllk ilkesi) .
28
 Darwin, deiimi douran deime-ayklanma diyalektiine
"Lamarck" olarak nitelenen baz mekanizmalar ekliyordu:
kazanlan karakterlerin aktarmndan yararlanma ya da yarar
lanmama (bu dnce yzyllardan beri byk lde kabul
grmtr) . Alman biyolog A. Weismann 1 883 ve 1 888'de
bunlar saf d edecek, daha sonra Yeni Darwincilik dene
cek olan bir versiyon iinde zel ve ok gl bir ayklanmay
geerli kabul edecektir sadece (Romanes, 1896).

Bir biyolojik evrim kuramnn tarihi.

Sentetik kuram

Darwincilik-genetik atmas

20. yzyl banda bilim adamlar, deiimlerin kkeniyle ve

soyaekim aktarm zellikleriyle ilgili genetik verilerle tamam
lanm bir Yeni-Darwincilikten yararlanyorlard; Mendel'in
bunlar 1865'ten balayarak formle etmesine ramen bu bilgi
lere Darwin'de rastlanmyordu.
Evrimci bir sentezin gelimesi iin byk olaslkla her ey
yoluna girmiti; bu arada nedenleri nclerin dncelerine,
terminolojik bulanklklara ve de deiimin doasyla, ayk
lanmayla, trlerin ortaya kyla, vb. ilgili gr ayrlklarna
bal bir anlamazlk ortaya kt.

Trlerin douu
Bu konuda iki tez atr.
- Hollandal botaniki H. de Vries'in gelitirdii deiinimci
lik ( 190 1 ) : Her tr, genetik malzeme iinde deiinim/erle beli
ren bir srama halinde birdenbire ve btnyle ortaya kar;
doal ayklanma olgusu kalc olmayan biimlerin saf d edil
mesiyle snrldr.
Grnte deiinimci kuram, evrimci deiim sorununu
doyurucu bir biimde zer ve bu nedenle de olumlu kabul
edilir.
- 20. yzyl banda byk bir gelime gsteren ve Darwin'in
29
tezine de Vries'inkinden daha yakn bir evrimsel mekanizma
yorumu neren genetik kuram.
Szgelimi sirkesineiyle (Drosophila) ilgili olarak genetikiler
kendiliinden, aktarlabilen dnmler gzlemiler ve bunlar
ayn zamanda deiinim, ama de Vries'in "deiinimleri"nden
farkl zellikler tayan bir deiinim olarak adlandrmlardr.
Sadece genetikilerin tanm kalc olacaktr.

Deiinimlerin ve ayklanmann karlkl rolleri

tk genetikilere gre deiinimler deiimin nesnel ola
rak bilinen tek kayna olduundan, evrim srecinin sorumlu
gc deiinimlerin skl ("basklar") olacaktr. En azndan,
bu bilim adamlarndan bazlar iin, szgelimi doal ayklanma
gibi, baka birtakm olgulara katlmak sz konusu deildir.
Evrim "gen"e ve sadece gene dayanr.

Kesintisiz-kesintlli sorunu
Genetik materyalin doas gerei deiinim kesintili bir
olgudur ve eer deiinim organik ve evrimsel deiimin zel
kayna olsayd, bu olgu sadece kesintili olabilirdi. Bununla
birlikte szgelimi bedensel byme gibi bir sre birok hay
van topluluunda neredeyse sreklidir. Bu paradoks, istatis
tikiler, birok genin (tek bir genin deil) neredeyse bir srek
lilik grnm verebilecekleri ayn deiimin gerekleme
sine ezamanl katlmn tasarladklarnda zmlenecektir
(Yedinci Blm) .
Ama deiinim nceden kestirilmesi mmkn olmayan bir
olgudur: Bir bireyin genetik (genotip) yaps iinde hangi gen
deiecektir; ne zaman deiecektir; bu deiinim hangi sonu
lar verecektir?
"Doabilimciler" yani hayvanbilimciler, botanikiler, pale
ontologlar, uzun evrimsel kuaklara dayanan youn dn
mlerin gzlemcileri, tarihin grnen "ynlenebilirlikleri"nin
sadece milyonlarca ylda hi deimeden yinelenen, rastlant
sal zellikler tayan rtularla ilgili olabileceklerini kabul ede
miyorlard. Organizmalar kk ayrntlaryla deil karakter-

30
!erinin btnl iinde, "anlk" laboratuvar gzlemiyle deil,
jeolojik zamanlarn gerek sresi iinde inceleyen doabilim
ciler, evrimin sonularn grnce, deiimin ynlendiricileri
olan rgtleyici srelerin mdahalesinin varolduu -ayk
lanma bunlardan biri olabildiinden- sonucuna ulaabiliyor
lard.
Bylelikle bir tarafn, br tarafn almalarndan byk
lde haberdar olmamas nedeniyle, daha deimez dn
celer iine kapanan genetiki ve doabilimciler arasnda tam
bir ayrln olmas kanlmazd. O dnemde evrimci dnce
biyolojiye damgasn vuruyordu , ama bu durum mutlaka
Darwinci olmay gerekli klmyordu; Lamarck, Geoffroy Saint
Hilaire, Darwin, de Vries, Yeni Lamarcklk, Yeni Darwincilik
ya da ortogenez tezleri tercihe aktlar.

Ayklanmann getirdii sorunlar

Doal ayklanmann her yerde gerekletii dncesi, Dar
winci derecelenme dncesinin dikkate alamayaca muaz
zam dnmlerin gzlemleyicileri olan doabilimcilerin ou
tarafndan reddediliyordu ve bugn de reddedilmektedir.
Darwinci kesinlemede, dnmn zaman iinde birikmi
ok kk deiikliklerin ayklanmasndan kmas gerekti
inin kabul edilmesi, bir leitmotiv gibi srekli yinelenen bir
kar kma olgusundan ileri gelir: ok kk bir ilk deiikli
in, bu deiikliin etkiledii olguya, yeni bir yapnn, bir sis
temin gelien oluumunu stlenen bir ayklanmayla annda
belirlenen ve kabul edilen bir avantaj salayabilecei dncesi
nasl kavranabilir (nc Blm) ? Sramac tez bu sorun
dan habersizdi, nk her yenilik kesinlikle eksiksiz gerek
leiyordu.

Trn getirdii sorunlar

O dnemde tartlan ve belirsiz olan trn ne olduu mese
lesi durumu daha da karmak hale getirecektir. Trn zel
likleri ve oluum biimine ilikin zorluklarn ounu (tmn
deil) zmleme olana veren, Buffon'un yaptlarnda yer

31
alan ve daha sonra E. Mayr tarafndan formle edilen biyolojik
tr kavramdr (Altnc Blm) .

Anlamazllm zmne doru

Evrimci incelemeleri genetikiler ve doabilimciler arasnda

atmaya yol aan kmazdan kurtarmak 1920-1930 yllarn
dan balayarak ngiltere, SSCB ve ABD biyologlar tarafndan
yrtlen almalarla mmkn olmutur; bu bilim adamlar
anlamazlklar aarak genetik ve Darwincilii birletirecekler,
yeni bir yaklam gelitireceklerdir: topluluklann genetii.

Bu genetiin temel ilkesi udur: ayn trden bireylerin olu

turduu bir toplulukta bir G geninin varln dnelim;
G, bireylere gre birok biim altnda ( G l , G2, G3 . . . , alle
lomorflar) kendini gsterir" ve bu biimlerin organizma
nn kesin biimini almasnda farkl etkileri vardr. Gl tay
cs bir birey, herhangi bir rekabette bir G2 taycsna gre
avantajl durumdaysa, bu demektir ki G 1 'in ayklanma deeri
G2'ninkinden yksektir.

statistik hesaplara, laboratuvar deneylerine, doa gzlemle

rine dayanan bu genetik Mendel genetii (ya da formel gene
tik) gibi belli bir retici iftin soyundaki herhangi bir genin
belli soyaacn karmaya almayacak, doal ayklanma
olgusuna bal melez bireyler topluluundaki ayn genin alle
lomorflarmn oluumunu izleyecektir ve bu aba iinde hangi
reticilerin hangi allelomorflar aktardklarn renmeye al
mayacaktr. Bir "ilevsel birim" olan topluluk iinde reme
rastlantlar, ayn genetik zellikleri tayan bir topluluk iinde
btn allelomorflarn bir araya getirilmesiyle bir melezleme
(genetik akm) olutururlar.
Topluluklarn genetii, bir ilk topluluk iinde bu allelo
morfun sklndan (genetik sklk) hareketle, birbirini izleyen
kuaklar iinde sklklarnn deiimlerini yaratr. Doal ayk
lanma onlarn ayklanma deerlerine bal olarak bu deiim
leri denetler. Bylece ayklanmann hedefi, dolaysz hedef olan

32
bireyden taycs olduu genlere aktarlr; bireylerden oluan
topluluk, sklk deiimleri evrimsel deiimi douran allelo
morflar topluluu olur.
Genomun etkisini genlerinin etkisine indirgemek, bireysel
olarak ele alndnda bugn basitletirici bir gr gibi grle
bilir; zamannda gerekli bir evre olmutur bu, ama bir kmaza
doru gtrecek olan bu yolda fazla ileri gitmemek gerekir.

Sentetik evrim kurammm gelimesi

llk Darwinci formlasyondan itibaren, evrim kuram yeni

katklarla zenginleecek ve bu katklar ona aklayc bir deer
ve gittike glenecek olan bir uygulama alan verecektir. ou
kez yanl biimde "Yeni Darwincilik" olarak adlandrlan sen
tetik evrim kuram olacaktr; nk, kkenlerini Darwinci
yapdan alsa da bu kuram ilk Darwinci evrede kalmamtr.
Tersine srekli biimde yeni verilerle zenginlemi, temel kav
ramlarn srekli tartmaya am, eletirilere ak olmu
tur. Dokunulmaz bir dogma konumunda deildir; Darwin ok
byk bir biyoloji bilginidir, peygamber deildir.
Sentetik evrim kuramnn temel nermeleri Amerikal gene
tiki Th. Dobzhansky tarafndan bir evrimci genetik iinde for
mle edilecek ve dzenleneceklerdir ( Genetics and the Origin
of Species, 1937); ngiliz biyoloji bilgini, evreci ] . Huxley bu
yapya "Yeni Sentez" adn verecektir (Evolution. The Modem Syn
thesis, 1942) . Bu yap biyolojik tr kavramlarn ve corafi yeni
trler kavramn gelitiren Amerikal sistematiki E. Mayr'in
katklaryla tamamlanacaktr (Systematics and the Otigin of Spe
cies, 1942) [Altnc Blm] . Nihayet Amerikal paleontolog G. G.
Simpson (Tempo and Mode in Evolution, 1944) o zamana kadar
mevcut biyoloji bilginlerinin eseri olan kurama uzun bir jeolo
jik zaman boyutu kazandracaktr. Simpson bir yandan dnemin
biyoloji bilginleri tarafndan gelitirilen yap ile gemiin pale
ontologlar, biyoloji bilginlerinin gzlemleri arasndaki uyuabi
lirlii saptayacaktr; te yandan da evrimci srelerin mdahale
zelliklerini belirleyecektir (ritimler, oranlar vb.).

33
 Dolaysyla sentetik kuramn yaratclan olarak sadece gene
tikileri grmemek gerekir, ama genetik olmadan da kuramn
ortaya kmas mmkn olamazd.

Bir evrimci sreler kuram iin

Sentetik kuram ok byk ilgi grmtr, ama herkes tarafn

dan kabul edilmediinden bir evrim kuram olduunu da ileri
sremez.
Geen yzyldan beri ne srlen baka kuramlara naza
ran, bu evrimci olgu yaklamnn zgnl srekli bir sentez
karakteri tamasna baldr.
Oluumuna etkin biimde katlanlar ya da daha genel ola
rak evrimle ilgilenenler iin bu kuram, bir referans sistemi,
bir alma aracdr ve onsuz bilgi, organik dnyann gemii
nin ve imdisinin anlatlmas sadece bir anekdotlar yn, bu
konuda bir olay aktarcldr.
Gerekten de evrimle ilgili her kuram:
soyaekimle ilgili organik deimelerin retici srelerinin
kkenini ve doasn aydnlatmaldr;
jeolojik zamanlar iinde deimelerin gerekleme koul
larn irdelemelidir;
nerilen sreler ve gzlemlenen sonular arasnda bir
uyum oluturmaldr.
- Srelerin aydnlatlmas olgusunda ister soyaekimle ilgili
deiikliklerin kkeni, isterse genetik ve ontogenetik program
larla yaratlm i zorlamalar ya da d zorlamalar yani doal
ayklanmaya bal sreler sz konusu olsun, bu olguya can
llar dzleminde yaklamak mmkndr. Ama zaman fak
tr ancak ksa srelerde (birka yl) ele alnabildiinden yap
kesinlikle eksik kalr.
- Bu durumda kk ve snrl izlerden yararlanarak evrimci
srelerin gerek zamandaki, jeolojik zamanlardaki ileyilerini
grmeye almak gerekir: kabuklar, baalar, kemikler ve diler.
Bununla birlikte tm fosillemi kalntlardan bilgi-mesaj almak
mmkndr ve bu bilgilerin ifrelerinin zlmesi gerekir ki

34
bu , basit biim tanmndan kimyasal kompozisyonlarn ince
analizine, ilevlerin yeniden tasarlanmas vb.'ne kadar srekli
mkemmelleen teknik gelimelerden yararlanan uzun soluklu
bir almadr. Srekli gelitirilen ifre zme almalarna ra
men bilgiler eksiktir ve eksik kalacaktr.
- Her ikisi de tamamlayc ve eksik olan bu temeller stnde
yer alan bir kuram, insan zekasna sorulan en zor sorular
dan birine cevap vermeye alacaktr: gzlem olgularnn ok
ender olduu, denenmesi gereken bir yn ve zor varsaymn
bulunduu bir alan olan inorganikten hareketle, canl sistem
lerinin ilk ortaya kma evrelerinden balayarak organik evrim
sorusuna.
Ayn konuya geri dnecek olsak da (Drdnc Blm) u
esas noktaya dokunalm nihayet: evrim rastlantsaldr; geen
zaman tekrarlanmaz; zaman stnde deney yapamayz.
Bugnk bilgilerimiz nda evrimsel srecin tm analitik
kuramnn olaslklar ve snrlar nedir?
Bu temel soruya cevap verebilmek iin genellikle sorulan iki
soru ya da eletiri zerinde duralm:
"Sentetik kuram tm evrelerinde bilinen milyonlarcas

arasnda tercih edilmi herhangi bir trn gereklemesini

kesin biimde gsterebilir mi?" Bu sorunun cevab "Hayr" dr.
Kuram bunu baaramaz ve baaramayacaktr, nk evrim
rastlantsaldr.
"Kuram tm evrimi gsterip, aklayabilir mi? " Burada

da bir d krkl sz konusu olsa da yant "Hayr"dr; gn

cel yapnn byle bir iddias yoktur. Aka sylemek gerekir
ki evrim sorunu zlm olmaktan uzaktr; "zlm"n
anlam udur: Bir gn hayvan ve bitki dnyalarnn tarihiyle
ilgili her sorunun cevabn bulabileceimiz bir yapdan yarar
lanacaz. Rastlantsallk nedeniyle bu tr bir zlem ancak
topyaya baldr ve ayrca aklamann iinde rastlantsal
lk dncesiyle aka elien gemi olann gerekli olduu
dncesi vardr.
"O zaman genel ve zel sorular zemeyen bir kuram ne ie
yarar? " diye sorulacaktr. "Gemiin izlerini adm adm gs-

35
teremeyen, gelecekte olabilecekleri kestiremeyen bir kuram
ne ie yarar? " Bu kuramn yapabilecei, grnte ayr olgu
lardan, anlalmaz denebilecek olgulardan hareketle - onlara
organik dnyann tarihinin genel yorumu iinde bir anlam, bir
tutarllk vermeyi nermektir (nc Blm) .

Gnmzde sentetik kuram

Aktarlan katklarna ramen sentez henz tamamlanm deil

dir; sentez devam etmektedir.
- Molekler genetik, evrimselci genetiin dikkate ald geno
munkilerden ok daha yaygn kapasiteleri olan bir genomu
aa karmtr ve bu, organizmalara, evredeki deiiklik
lerin empoze ettii zorlamalara uyarlanm, aceleye getirilmi
cevaplarla ilgili gl olaslklar kazandrr.
Ayrca molekler genetik, "kazanlm karakterler"in soya
ekim olaslklar zerine gerekletirilen tartmalara da bir
son verecektir. Bir organizmann oluumunu yneten bilgiler
sadece tek bir ynde geliebilir. . . genomdan hcrelerin morfo
lojik ve ilevsel karakterlerinden sorumlu proteinlere doru . . .
Bununla birlikte kazanlm bir karakterin kalc olabilmesi
iin, organizmann yaam boyunca bilgileri ters ynde dola
trmas gerekir.
- Biyokimya yeni bir yol aacaktr ve bu yol molekler
dzeyde proteinlerin ve nkleik asitlerin (DNA, RNA) yolunu
ve birbirlerinden ok uzak ya da birbirlerine ok yakn organiz
malar arasnda gelien evrimi izme ve morfolojiden hareketle
gelitirilen aalara benzetilebilecek yeni tip evrimsel aala
rn oluturulmas olanan salayacaktr. Ve ayn zamanda da
enzimler, proteinler, selloz, hemoglobin vb. ok eski mole
klleri de ortaya karacaktr.
- Bir gelime genetii iinde embriyolojinin genetikle birle
mesi de sentetik kuramda nemli bir boluu dolduracaktr;
nk bu boluk, dorudan doruya genden yetikin organiz
masna geiyordu ve bylelikle bu dnem iinde yetikin orga
nizmasnn oluumundan (ontogenez) habersizdi. Bununla bir-

36
likte embriyonun gelimesi srasnda genetik kurallarn ilen
mesi organizmann gereklemesini ynlendirir, ama ayn
zamanda olas evrimsel dnmlerin kkenini de oluturabilir.
- Sistematik, kk topluluklarn zel evrimsel kapasitele
rini ve bunlarn kendi balarna kapallklaryla oynadklar
rol gsterecek olan trlerin oluumu modellerini gelitirecek
tir (Altnc Blm) . Sistematik snflandrmaya dayal yntem,
snflandrmalar arasndaki yaknlk ilikilerinin aratrlmasn
daki yollarn yinelenmesini nerecektir.
- Ekoloji gemiin evrelerini yeniden tasarlarken trlerin
ya da hayvan veya bitki topluluklarnn yaam koullaryla
evrimsel deiimin kesin parametrelerinden bazlarn gste
recektir.
- Etoloji, gncellikten hareketle geree uygun davran
evrimleri senaryolar nerebilir.
- Kendi asndan sentetik kuramn baz kavramlarn geli
tirmi olan botanik, bu alana ancak ok ge bir dnemde, G. L.
Stebbins'in yaptyla (Variation and Evolution in Plants, 1950)
dahil olabilmitir.

Eski sorunlar, yeni sorunlar

Darwinci yap daha ilk formlasyonundan balayarak, iinde

deime-ayklanma diyalektiinin sadece geliimci bir etkin
lii olabilecek youn deiikliklerden sorumlu olduu, tek bir
evrimci sre tipi (indirgemecilik) empoze ediyordu; "doada
srama yoktur" (derececilik) . Bununla birlikte ateli bir Dar
winci olan Th. Huxley 1859'da kuram, Darwinci dncede
baz ardllarnn ona mal ettii kesin zorunluluk zellii bulun
mayan bu gereksiz derececilik boyunduruu altna girmi
olmakla eletirecektir.
Derececi teze gre deiiklikler trlerin yaam boyunca olu
abilirler, ama srekli ve dzenli bir biimde gereklemez bu
deiiklikler; uyarlanmann dzenlenmesi bu ekilde salanr.
Belli belirsiz deitirilen bu anlay sentetik kuramn 193 ?'deki
formlasyonunda yinelenecektir.

37
 de Vries deiinimci kuramndaki sramaclkla evrimci
kesintiyi getirmitir (Yedinci Blm) ve bu kavram daha sonra
Amerikal R. Goldschmidt ve Alman O. Schindewolf tarafndan
benimsenecektir.
Trlerin oluumunun olas bir zellii de Amerikal N. Eld
redge ve S. ]. Gould (1972) tarafndan kesintili dengeler mode
linde gelitirilen (Altnc Blm) ponktalizm'dir (ya da kesin
tili evrim) ve bu modele gre Darwinci tezin tersine, tr temelde
istikrarldr, evresiyle dengelidir, yaam zaman zaman jeolojik
adan ksa bir zaman dilimi iinde younlam yeni bir trn
ortaya k dnemiyle kesintiye urayabilir. Bu deiiklik,
hzl bir biimde gereklemekle birlikte, srayan deil derece
derece gelien bir tiptir.
Bu evrimci gelime yorumlar birbirlerinden ok farkl
olmakla birlikte birbirlerinden ayr deildirler; soylara gre
evrimin bu yollardan birini ya da tekini izledii ya da bu yol
larn ayn soyun tarihi iinde dnml olarak yer ald bile
dnlebilir hatta gsterilebilir.

niter tez mi, dalist tez mi?

Tek bir evrimsel modalite mi (niter ya da indirgemeci tez)

iki modalite snf m (dalist tez)? Bu soruna herkesin kabul
edebilecei bir zm getirilememitir henz.
niter tez, hangi younlukta olursa olsun her trl evrimsel
deimenin sorumluluunu sadece deime-ayklanma sre
cine mal eder. Dalizm yanllarnn mikro-evrimsel dedikleri
bu sre, trn iinde sadece modlasyonlarn varln kesin
ler, ama tr erevesinin dna karmaz. Farkl tipte makro
evrimsel sreler yeni trler doururlar ve trn stnde snf
landrmalarn farkllamas sonucunu getirirler. Organizmalar
sadece aldklar son biim dzeyinde dnldklerinde ilgin
olan tez, zel bir genetik ya da ayklanmaya bal yaratc sre
ler dzyinde olduka varsaymsal olur.
"nemli sonular" olan zel makro-evrimsel bir genetik var
mdr? Bugn genomun anlatm kapasiteleriyle ilgili olarak bil-
38
diklerimiz onun "kk", "byk" her eyi programlayabilece
ini gsterir. Aynca "kk" bir sonucun karsnda "byk"
sonu nedir? Deiinimlerin etkisini, yaamsallk balamnda
nemli bir yansmas olmayan hatta ntr kk rtulara indir
gemeyi istemek, ou zaman genetik gzlemi hemen kavra
nabilecek bir zellikle (bir deiinim zellii, bir gz rengi, bir
kanat biimi vb.) snrlamaktr. Aslnda titiz ve global analiz
ler tek bir genin deiiniminin, kendi aralarnda, kimileri uyar
lanma ve hayatta kalma balamnda kesin etkileri olabilecek
pleiotropi sonularyla balantl olmayan birok yap ve ilev
zerinde yansmalar olabilir.

Szgelimi laboratuvarda iki sirkesinei soyunun ayklanmas,

karndaki kllarn says asndan birinin bymesi teki
nin klmesi dourganlkta bir azalmayla birlikte grlr ve
sonuta ksrlk ve iki soyun da saf d olmas durumu ortaya
kar. nsan hemoglobininde (drepanositoz) bir amino asidin
yerini baka biriyle dolduran tek bir genin deiinimi, en az
iki deiik gen (homozigotlar) tayanlarda birka ylda lme
gtrr.

Byk ve kk deiinimler ayrmnn deersiz olduunu,

uyarnn younluu ve yantn younluu arasnda zorunlu
bir iliki olmadn gsteren saysz rnek vardr (bkz. kaos
kuram, lkinci Blm).
Makro-evrimsel bir ayklanma var mdr? Kimi bilim adam
larna gre bu "trlerin ayklanmas"dr: tipolojik tr anlayna
dn anlay (Beinci Blm) .

Ynlenebilirlik ve kestirilemez/ik.
Biri mi br m? Biri ve br

Darwin rastlanty devreye sokarken birok adan hay

rete drmtr (Drdnc Blm) . Evrimci iin rastlant
nn temel (bkz. kuantum fizii) ya da ilemsel (bir olgunun
ok sayda parametresine egemen olamama durumu) zellik
lerini tartmadan kestirilemezlik'ten sz etmek daha nemli-
39
<lir (Drdnc Blm) . Darwin'in yararland aslnda bu rast
lant kavramdr; bireysel deiimlerin nedenlerini bilmediin
den bu balamda rastlantdan (ans) sz ediyordu; nk, bu
bireysel deiimler zel bir ihtiyac karlama amacyla ortaya
kmyorlard.
Sk sk dile getirilen sentetik kuramn rastlantya ok fazla,
hatta zel bir yer vermesi eletirisine kar u yant vermek
gerekir: Aslnda bu kuram srekli biimde genom dzeyinden
belli bir evreyle kar karya gelme durumuna kadar ve orga
nizmann ait olduu grubun tarihi boyunca her organizmada
grlen zorlamalardan kaynaklanan ynsellik ve kestirilemez
lik etkilerini tanr. Kartlk oluturan bu kestirilemezlik ve
ynselliin sreklilii dolaysyla, evrim rastlantsaldr ve buna
gre mevcut durumdan itibaren gemiin de gelecein de tam
anlamyla bilinmesi mmkn olmaz.

Ayklanma ka1mlmaz md1r?

Ayklanmann mdahalesinin evrim srecinin tek rgtle

yicisi olarak tanmlanmas tartmal bir konuydu ve bugn
de tartlmaktadr (nc Blm) ; de Vries'e gre ayk
lanma sadece trn safln koruyordu ve bu amala norm
larn dna kan her eyi kesip atyordu; Weismann'a gre
yaratcyd; Simpson'a gre ayklanma bir tr filtre gibi al
yordu ve her kuan yeleri arasnda ancak "en iyi olanlar"
tutuyor, bylelikle tr deimeye zorluyordu; dolaysyla ger
ek anlamda yaratc bir rol vard. Benzer bir varsaym ise bir
belirsizlie dayanr: Sadece genetik mekanizmalar ve ontogene
zin mekanizmalar yenilikler dourabilir ve bu yenilikler arac
lyla ayklayc seme yaplar ve sistemleri rgtler. te yan
dan bu tr bir dnce, ayklanmay bireye odaklar. Ayklanma
doal koullarda zel bir genotipi ya da tek bir geni ne kar
mak ya da bir avantajdan yoksun brakmaktan ok, bir toplu
luun kaltmsal mirasnn tm zerinde younlar; bununla
birlikte bir eleme olgusu ancak tm topluluk dzeyinde ger
ekleebilir.

40
BlBLlYOGRAFlK EKLER
Bu balamda sadece okuyuculann ulaabilecekleri snrl sayda yapt ya da Fran
szca eviriyi setik.

Genel Yaptlar
Chaline, ]. (ed.), La grande 'nigme de l'evolution, Dijon, "Histoire et archeologie",
no. 73, 1983.
Drouin, j.-M. ve Lenay, C., Theories de l'evolution. Une Anthologie, Paris, Presses
Pocket, 1990.
L'Evolution, "Pour la Science", zel say 13, 1978.
L'Evolution, "Science et Vie", zel say 173, 1990.

zel Yaptlar
Babin, C., Principes de Pal'ontologie, Paris, Arrnand Colin, 1991.
Bergson, H., L'evolution creatrice, Paris, PUF, 1941. (Yaratc Tekaml, ev. ekip
Tun, MEGSB, 1986)
Bocquet, C, Genermont, ]. ve Lamotte, M., Les problemes de l'espece dans le regne
animal, Paris, Societe zoologique de France, Memoire no. 40 (3 cilt), 1980.
Cuvier, G., Discours sur les revolutions de la surface du globe ( 1812), yeni basm,
Paris, Bourgois, 1985.
Darwin, C., L'origine des especes, Paris, La Decouverte, 1985. (Trlerin Kkeni, ev.
ner nalan, Onur Yaynlan, 1996)
Darwin, C., L'Autobiographie (1809-1882), ev. J.-M. Goux, Paris, Belin, 1985.
Delsol, M. L'evolution biologique en vingt propositions, Paris, Vrin, 199 1 .
Devillers, C . ve Mahe, ] . , Mecanismes d e l'evolution animale, Paris, Masson, 1980.
Devillers, C. ve Chaline, j . , La theorie de l'evolution, Paris, Dunod, 1989.
Dobzhansky, T., Genetique du processus evolutif, ev. Y. Guy, Paris, Flammarion,
1977.
Dobzhansky, T. ve Boesiger, E., Essais sur l'evolution, Paris, Masson, 1968.
Dommergues, j.-L., David, B. ve Marchand, D., Les relations ontogenese et phylo
genese: applications paleontologiques, Lyon, Geobios, no. 19, 1986.
Gayon, ]., Darwin et l'apres-Darwin. Une histoire de l'hypothese de la selection natu
relle, Paris, Kime, 1992.
Gould, S.j., La vie est belle, ev. M. Blanc, Paris, Seuil, 199 1 .
Jacob, F . , La logique du vivant, Paris, Gallimard, 1970. (Canlnn Mant: B i r Kal
tm Tarihi, ev. Berkat Onaran, Paye! Yaynlan, 1993)
jacob, F., Lejeu des possibles, Paris, Fayard, 1981.
Kuhn, T., L a structure des revolutions scientifiques, ev. L. Meyer, Paris, Flarnma
rion, 1972. (Bilimsel Devrimlerin Yaps., ev. Nilfer Kuya, Krmz Yayn
lan, 2008)
Lamarck, j.-B., Philosophie zoologique, 2 cilt, Paris, Dentu, 1809, fac-simile, Brk
sel, Culture et civilisation, 1983.
Lamotte, M., Theorie actuelle de l'evolution, Paris, Hachette, 1994.

41
Mayr, E., Populations, especes et evolution, ev. Y. Guy, Paris, Hermann, 1974.
Mayr, E., Darwin et la pensee modeme de l'evolution, ev. R. Lambert, Paris, Odile
jacob, 1993.
Monod, J ., Le hasard et la necessite, Paris, Seuil, 1970. (Raslant ve Zorunluluk, ev.
Vehbi Hackadirolu, Dost Kitabevi, 1997)
Pelit, C. ve Zuckerkandl, E., Genetique des populations. Evolution moleculaire, Paris,
Hermann, 1970.
Popper, K., L'Univers irresolu. Plaidoyer pour l'indeterminisme, Paris, Hermann,
1984.
Ruelle, D., Hasard et chaos, Paris, Odile jacob, 199 1 .
Simpson, G. G . , Rythme e t modalites d e l'evolution, ev. P. d e Saint-Seine, Paris,
Albin Michel, 1950.
Simpson, G. G., Horses, Oxford Univ. Press, 195 1 .
Simpson, G. G . , This view of life, New York, Harcourt & Co., 1964.
Tassy, P., L'arbre a remonter le temps, Paris, Bourgois, 1991.
Tintant, H., Les Kosmoceratides du Callovien moyen de l'Europe occidentale, Publica
tions Univ. Dijon, XXIX, Paris, PUF, 1963.
Tintant, H., Buffon et l'espece: de la stabilite au devenir, Dijon, Mem. Acad. Sci . Arts
et Belles-Lettres, 130, s. 375-386, 1991.
Tintant, H., L'evolution iterative des Nautiles post-triasiques, Lyon, Geobios, 15, s.
359-372, 1993.

42
 i Ki N C i B L M

Yasalar ve Olgular

Bilimsel yntem bandan beri yasalar nermitir; ilki zorunlu

olarak arkadan geleni ortaya karan zincirleme gzlemleri
ya da deneyleri birbirlerine balayan nermelerdir bunlar.
Bylece Newton yasas zaman iinde yldzlarn konumunu
ngrme olana salar. unu syleyelim ki bu yasa, ok temel
yararna ramen kesinlikle aklayc bir yasa deildir: Newton
ahsen bunu, her trl aklayc deerden yoksun basit bir for
ml, "formel bir yasa" olarak niteler. Gerekten de mesafe ne
olursa olsun, etkisi anlk olan bir eylem nedir?
Bununla birlikte bir aklama aray bilimsel dncenin
rtk ama genel talebidir. Ama nedir bu aklama? Lalande'm
Felsefe Szl'nde belirttii gibi bir olguyu aklamak onun
gerekliliini gstermektir. Burada nedensellik ve aklama
arasnda kurulan ok sk balant grlyor. Ama bu kesin
nedensellik her zaman kendisine benzeyen bir dnyann istik
rarn ierir. "Fizikinin, olgunun aklamasn ararken peinde
olduu, aslnda sonu durumunun nclden farkl olmadn
gstermektir ve tersine bu ikisinin zde olduklar dnlebi
lir" (Meyerson) : eski Latince zdeyie gre Causa aequat effec
tum (Neden eittir sonu).
Bu ekilde anlalan aklama sadece evrensel ve belirtik bir

43
nedensellik erevesi iinde yer almaz; ayn zamanda bir deter
minizm erevesi iinde de yer alr ve bu determinizm "bir
retidir" ; bu retiye gre " olumu olan dnyann yap
lar erevesinde her olay, gemi olaylarn yeterince kesin bir
tanmlamasnn ve doann btn yasalarnn verilmesi kou
luyla rasyonel biimde, istenen kesinlik derecesinde ngrle
bilir" (Popper) .
Bu tr bir giriim doas gerei indirgemecidir, nk gele
cei gemile, karmak olan basit olanla, btn paralaryla
aklar. Her eyin ilk bata verilmi olduu, hibir yeniliin
mmkn olmad, tarihi olmayan bir dnyann tam bir akta
lizmini ierir. Sonu olarak zaman, sadece batan beri belirlen
mi olan unsurun gelimesinin basit alan, yani basit bir zaman
eklinde tasarlanabilir. Burada evrim, temel bir sabitlii kap
sayan yetersiz bir aklamaya bal grnten baka bir ey
deildir. Evren Parmenides'in kresi gibi varln deimezlii
nin duyulur yansmasndan baka bir ey deildir.
D olaysyla bilimsel yntemin temel arac, yasalarn bir
btn iinde oluturulmasdr; yani gncel durumun bilinme
sinden gelecein kestirilmesine ve gemile ilgili bilgiler veril
mesine olanak salayan "ncl ve sonu arasnda, dnyann
gncel durumu ve yakn gelecek durumu arasnda srekli bir
ba"n oluturulmas. Fizik bilimlerinde denenen bu yntemin
tarih ve insan bilimlerine de uygulanabilmesi gerekir.
Ama bu tr yasalar oluturabilmek iin, doada gzlenen
(szgelimi yldzlarn hareketi) ya da deneylerle yapay biimde
yaratlan ayn olgu sekanslarnn saysz biimde yinelen
mesinden yararlanabilmek gerekir. Bu durumda, tercihen
basit denklemlerle birbirlerine balanacak olan olgularn yer
ald srekli sekanslarn belirtilmesi gerekir. Byle bir yn
tem zamanda ve mekanda, mutlak ve istendiinde yinelene
bilen bir kesinlikle tanmlanan olgularn darda tutulmasn
gerektirir. Bu, bireyi soyutlamak iin yeterli bir genellii gerek
tirir. "Bireyselin bilimi diye bir ey yoktur," der Aristo. Bu
bireysellik soyutlamas hi kukusuz ok basit sistemler er
evesi iinde mmkndr: Szgelimi bir kabn iinde hareket

44
halinde bulunan birok moleklden oluan bir gazdaki mole
kllerin tmnn benzer olduklarn dnebiliriz ve byle
likle bunlarn i yzlere yaptklar basnc hesaplayabiliriz. Bu,
klasik fizikte mmkndr ve hatta ok da retken bir yntem
dir. Bununla birlikte ok snrl bir alanda, kuantum fiziinde
taneciklerin bireysel etkisi kmsenemez ve bu ok byk ve
ou zaman paradoksal karklklar dourur.
Canl varlklarn oluturduu ok karmak biimler duru
munda bireylerin rolnn, zellikle evrimsel biyolojinin ou
zaman birincil bir rol ykledii ok kk topluluklar duru
munda, ok daha geerli nedenlerle grmezden gelinmesi pek
mmkn deildir. Burada bireylerin artk benzer olduklar
dnlemez ve bu, hi kukusuz Darwin'in modern genetiin
kesinlikle onaylad en nemli bulularndan biridir: bireyle
rin tekliinin kabul edilmesi.
Nihayet, iinde birok etkenin yer ald karmak olgu
larla kar karya kaldmzda, modern bilim bize, ngrle
bilecek yasalarn oluturulmas iin gerekli balang durumu
nun eksiksiz tanmnn ulalmas mmkn olmayan bir ideal
olduunu gsterir. Bu tr sistemler basit matematik algoritma
larla* ynlendirilseler de, uzun vadeli hibir ngr mmkn
deildir. "Tuhaf ekim merkezleri" tarafndan ynlendirilen
bu tr yntemlerin ileyii kaotiktir ve bu kaos iinde, balan
g durumundaki ok kk farklar nispeten ok ksa dnem
lerde btnyle farkl durumlara yol aabilirler. nce Lorentz
tarafndan meteoroloji balamnda dnlen bu tr yntem
ler, olduka basit sistemler iinde de grlebilir: szgelimi sar
ka ya da bilardo toplarnn hareketi. D. Ruelle'in kitabnda bu
olgular mkemmel bir biimde analiz edilmitir.
Ve bu anlay tabii ki uygulama alann canl varlklarn olu
turduu ok karmak sistemlerde bulur ve bu sistemler son
derece temkinli bir tavr iinde evrimin ngrlmesi olanak
larn da ynlendirirler ! Bu tr yntemlerin yaamn tarihi
boyunca, birdenbire urada burada ortaya kan derin dn
mlerden sorumlu olmalar zellikle mmkndr (Seki-
(*) Bir tr ilemler cetveli - yay.n.

45
zinci Blm) . Btn bu koullar bilim adamlarn daha esnek
bir yasa kavram anlayna gtrmtr. Bir yandan bu yasa
larn her zaman dzeltilebilecek geici nermelerden baka
bir ey olmadn biliriz. Ve te yandan, fizikte bile yasala
rn ou, olabilirlik yasalarndan baka bir ey deildir ve bun
larn, zellikle mutlak kesin sonular elde edilmeye ve zaman
iinde genelleme yaplmaya alldnda istisnalar olan ista
tistik deerlerinden baka bir deeri yoktur.

Evrimi yasalar m ynetir?

Tm disiplinler gibi paleontoloji de 19. yzyln ikinci yar

snda ve 20. yzyln banda fizik, kimya, fizyoloji gibi evri
min yasalarn oluturmaya almtr. Ve bu alanda harcanan
abalar ok heyecan vericidir; nk bu yasalarn, paleontolo
jik materyallerin boluklarm doldurabilmek iin sadece gele
cei ngrebilmeleri yeterli deildi, ayn zamanda, mekann
boyutlar gibi btnyle tersinir* olduu dnlen evrimsel
olgunun ileyiini de kurgulamas gerekiyordu.
Bu amala birok yasa nerilmitir ve dnemin en nl pale
ontologlar bunlara adlarn vermeye almlardr. Evrimin
geri dnmezlii yasas ya da Dollo yasas, boy uzamas, by
mesi yasas ya da Deperet yasas, yinelenme yasas ya da Haec
kel yasas, Teilhard de Chardin'e zg soylarn gitgide karma
klamas yasas, kk trlerin zellememesi yasas ya da Cope
yasas, srekli gelime yasas ve baka baz yasalar.
unu belirtmemiz gerekir ki birincisi dnda bu yasalarn
ou aslnda bir i, endojen [ie bal] baskyla kanlmaz
bir biimde birbirlerini izleyen srekli, izgisel evrim kavra
mna denk derler ve dolaysyla ortogenezler olarak dn
lebilirler. Bilimsel olmaktan ok felsefi olan bu kavram uzun
sre, birok paleontolog tarafndan kabul edilen temel bir veri
gibi dnlmtr. Kimileri bu kavramn tmyle betimle
yici olduunu dnyorlard, ama bu kavram savunanlarn

(*) (Fiz.) Tam olarak ters dnm gerekletirilebilen bir dnm iin kulla
nlr - yay.n.

46
ou, ona evrimle ilgili olarak ok daha kesin bir anlam yk
lyorlard. Tre zararl olabilecek kadar d ortamn etkisin
den bamsz, hibir sapmas olmayan, kesinlikle sabit, izgi
sel ynlerde ilerleyen bir evrim (hiperteliler,* nc Blm) .

Szgelimi mikropaleontolog ] . Hofker onu byle tanmlar:

"Ortogenez her zaman dz izgi biiminde geliir; fasiyesten, * *
maden damarndan btnyle bamszdr ve soya zg kalt
sal bir zellii etkileyen, mutlak gemi zamann bir ifade
sidir. " Burada ayn zamanda hayvanbilimci L. Cuenot'nun
belirttii gelime ve ereklilik kavramlarnn ortaya kmakta
olduu grlr: "Belli bir dizi iinde grlen deiimler sanki
ideal bir amaca ynelmiler gibi belli bir yne kanalize olmu
lardr. " Tm evreni kapsayacak ekilde yaygnlatrlan bu
ortogenez kavram Teilhard de Chardin iin ok nemlidir.
yle der de Chardin: "Ortogenezden anlalmas gereken
temel bir sapmadr ve bu sapmaya gre evrenin z bence
srekli daha karmak, daha isellemi durumlara doru yer
deitirir."

oaltlabilecek olan bu birka alnt sayesinde gryoruz ki

ortogenez, betimleyici anlamda deil, endogenetik, evreden,
dolaysyla ayklanmadan, evrimi kesin bir yne doru gtren,
tmyle bamsz bir i g olarak gsterilmitir. 13ununla bir
likte bu ileyiin ok iyi bilinmesi, uzun srelerde ve bir grup
iinde srp giden, belirli bir yne doru giden hibir evrim
rneinin bulunmadn gsterir. Belirli bir dnemde kimi
soylar belli bir yne doru deiim iinde olduklarnda, G. G.
Simpson'n kesinlikle gstermi olduu gibi, doal ayklanma
araclyla etkili olan evre tarafndan ynlendirilen bir ortose
leksiyon sz konusudur. Daha sonra stnde tekrar duraca
mz at soyunun evrimi (Sekizinci Blm) bu olgu konusunda
ok iyi bir rnektir. Eskiden anlatlm ortogenezlerin ou
(*) Fr. hypertelie'den. (Biyol.) Baz organlarn faydal snr aarak faydasz, hatta
organizmann kendisine zararl olacak derecede gelimesi - yay.n.
(**) Fr. facies'ten. Bir kaya iinde gzlenebilen ve oluumu bakmndan deer
lendirilen ilk paleontolojik ya da litolojik zelliklerin tm - yay.n., Byk
Larousse Ansil!opedisi.

47
Mars kanallar dnemini andryordu: ksa, kesintili paralarn
bilinsiz eklemelerine bal optik yanlsamalar.
Dolaysyla bu evrim yasalarnn byk blm ok eleti
rilmitir; nk, bize gre daha ok rastlantsalla bal gibi
gzken evrimsel srelerin dar determinizmini ierirler. Ger
ekten de paleontolojik deneyler gstermitir ki bu yasala
rn hibiri kesin ngrler ya da geriye doru deerlendirme
ler yapma olana vermezler; tmnun ynla istisnas vardr,
aratrmaclarn hayal glerine bal ryalarndan daha gve
nilir, sk grlen ama zel olmayan zellikleri temsil ederler.
Bu balamda okuyucuyu rahatlkla tatmin edebilecek birka
rnek verelim.

Boy uzamas yasas

Bu yasa paleontoloji alannda dorulanmas en kolay gibi

gzken yasadr; ve yaam tarihinde olduka genel bir olguyu
aklar. Bu yasann ok kk hcreler olan prokaryotlarla
uzak prekambriyende balad ve iki milyar yl sonra on
yz kat byk karyotlarla daha sonra da ok sayda hcre
den oluan ve boylar ok uzun okhcrelilerle devam ettii
kesindir.
Birok soyun ksa boylu biimlerle balad ve gitgide daha
byk boylu biimlerle gelitii de kesindir; yle ki , ar
gelime ou zaman birok grubun saf d edilmesinin bir
nedeni olarak kabul edilmitir. Bu olgu, szgelimi ok karma
k yapl fusulinalarn milimetre dzeyinde ok kk boylu
biimlerle Karbon Devri'nde balad, uzunluu 8 cm.'ye ula
an ve bir tekhcreliye gre olaanst bir performans kabul
edilebilecek binlerce kk blme ieren dev boyutlu Polidi
ekodinlerle Permiyende [Perm ya da Permie devri] son bulan
Foraminiferlerde grlr. Ayn olguya titanotheridae, zrafa
agiller, hortumlular, tekparmakllar, 30 metreyi aan boyuyla
dnyada yaayan en byk hayvan olan mavi filbalinasyla
(Balaenoptera musculus) balinagiller gibi birok fosil memeli
grubunda da rastlanr.

48
 Ama unu da belirtmek gerekir ki btn bu gruplar iinde,
dev biimler yannda boylar kk kalm biimler hatta soy
lar da vardr. te yandan birok grup iinde de boylar ok hzl
biimde uzam, uzama daha sonra durmu ve hatta klmeye
balamtr. Bu balamda orthoceratidae, st Kambriyen'de
ortaya kan ve bazlarnn boyu Ordovisiyen'den [ Ordovi
ces Devri] balayarak 9 metreye ulaan (bu grubun daha yakn
dnemdeki rneklerinin hibirinde rastlanmayan b.ir boyut
tur bu) kavkl kafadanbacakllar rnek verilebilir. Ayn ekilde
bazlar dev boyutlara ulaan dinozorlarda soylarn ounda
byme olduka abuk gerekleir ve Jura Devri'nden bala
yarak en byk boyutlara ular. Tebeir Devri'nde [Kretase]
sadece ceratopsidae srekli bir boy art gsterir.

Ammonitlerde boy youn deiimlere elverili nemli zel bir

karakter gsterir: kabuun ap bilinen byk trlerde baz
cce biimlerde 2,50 m'yi geer. Ama bu deiimler hibir
basit yasaya tabi deildir. ok sk rastlanan bir durum da baz
soylarn ksa boylu trlerle balamas, biimlerinin daha sonra
gitgide bymesidir, ama genel bir kural deildir bu. ou
zaman ilk bata hzl bir bymenin arkasndan bir durgun
luk hatta klme gelir. Szgelimi Orta jura Devri (Kalovyen)
ammonitlerinden kosmokeratidae evredeki deiikliklere
bal olarak boy deiiklikleri gsterir ve bu hayvanlar k
lr ya da byrler (ekil 1 ) .
Bu tr rnekleri sadece omurgaszlarda deil memelilerde
de oaltabiliriz. Szgelimi tekparmakllarn evrimi btn
l iinde bir boy uzamas durumu sergilese de, bu kesin
likle amaz bir kural deildir; nk birok soy, tersine ak
seik bir karakter eksilmesi gsterir (szgelimi Nannippus)
ve bugnk atlar pleistosendeki* atalarndan daha kktr.
Drdnc Zaman'da Akdeniz adalarnda yaayan ve bazlar
nn boyu byk bir kpein boyunu gemeyen cce filler iin
de ayn eyi syleyebiliriz. Sibirya'nn kuzeyinde Wrangel ada
snda soylan yaklak 4.000 yl nce son bulan son mamutla-

(*) lng. pleistocene'den. Drdnc Zaman'n en byk blm - yay.n.

49
 1

50 100 D 150 mm

ekil 1 . Kosmoceras tr ammonitlerde olgun kabuun boyunun deimesi (Orta

jura Devri) [Tintant ve d.].

rn da cce olup olmadklar konusunda kesin bir ey bilin

memektedir.

yle gzkyor ki bir yasa yerine, organizma ile iinde yaa

d ortam arasndaki bir denge'yi srekli arama durumun
dayz. Byle bir eilimi gsteren soylarn skln aklamak
iin byk boylu biimler iinde randmann artmas eklinde
de olsa, boyun uzamasna elverili saysz faktr vardr. Ama
tersi bir eilimi glendirmeye ynelik uygun faktrler de var
dr: etkisini gsterdiimiz adallk durumu, evrenin olumsuz
koullar, ar nfus art vb. Ve gzlemler bize gstermitir
ki ar byme ok ender durumlarda trlerin saf d olmas
nn bir nedenidir: balinalar ya da fillerin yok olmasnn nedeni
boylarnn bykl deil, insandr; brontosauruslar ya da
tirannosauruslar milyonlarca yl yaamlardr ve boylar hi
bir rahatszlk vermemitir. Boyun bymesi avantajl olduu

50
lde evrimin sk grlen bir zellii olsa da, bu balamda
kesinlikle gerekli bir yasa deildir ve gvenilir bir kestirim ola
na vermez.

Gelien zelleme yasas

Gelitirilen bir baka yasaya gre gruplar her zaman basit,

ilkel biimlerle balar ve tarihleri boyunca gelien bir zelle
meye doru srekli bir eilim iindedirler; bu eilim onlar git
gide karmak ve gl biimlere doru gtrr. Dolaysyla
zaman iinde her grup yava yava ve srekli olarak ayn yne
doru bir deime gsterecektir. Ama bu durumda ou zaman
karmaklk kavram ve zelleme kavram arasnda bir kark
lk vardr; bu kavramlar kimi zaman birbirlerine bal olmakla
birlikte birbirlerinden ok da farkldrlar.
ou zaman bir gelime gibi dnlen karmaklk, sk
rastlanan bir durumdur, ama genel deildir. Evrim, btn
l iinde, kesinlikle en basit olandan hareket eder: Tekhc
reli prokaryotlar daha karmak olana, okhcrelilere, omur
gallara, insana doru giderler. Ama ileride tekrar dnecei
miz bu gelimenin yannda, byk olaslkla gruplarn ouna
Paleozoyik'in banda ortaya kan byk rgtlenme plan
larna, gnmze kadar genellikle kafadanbacakllarn evri
minde greceimiz gibi, hi gelimeden direnme olana veren
bir istikrar egemendir (Sekizinci Blm) . te yandan birok
grup iinde de evrim hibir karmaklama getirmez, daha ok
basitleme hatta gerileme getirir.

Bu tr basitletirici evrim konusunda iyi rneklerden biri de,

ilgin bir grup olan grapto litlerdir [graptolites] . Ordovisiyen'
de ortaya ktklarnda kolonilerinde binlerce birey vard: dl
leyiciler ve beslenmeyi salayanlar. Alt Ordovisiyen'deki dict
yonema gibi, ok eski bir biimde kendi iinde dallara ayrl
m ve organlar birlemi birok dala ayrlm 30.000'i akn
birey vardr. Daha sonra Ordovisiyen ve Silriyen arasnda,
grubun evrimi srasnda bu koloniler basitleir; sadece tek tip

51
 birey ierir ve dallarnn says srekli azalr, 8'den 4'e, sonra
2'ye der ve sonunda tek bir dal kalr; buna karlk bireylerin
says da azalr ve son monograptuslar'da sadece on kadar birey
kalr (ekil 2). Byle bir evrim belki gitgide gl bir biimde,
zellemeye doru gidebilse de, byk olaslkla karmakla
doru gitmez. Ama bu tr kavramlar ok fazla zel deildir!

zelleme, yani gitgide daralan bir ekolojik bannaa uyar

lanma, sk rastlanan bir zelliktir, ama genel deildir. Tak
sonlann yaamasndaki rol aktr, ama evrimsel bir gelime
faktr gibi gzkmez. Bu balamda, Devoniyen'den [Devon
sistemi] balayarak, ifte solunga ve akcier solunumu saye
sinde belli dnemlerde kuruyabilen bataklklarn ok zel
evresine uyum salayabilen balklar olan ift akcierli tatl
su balklarn rnek gsterebiliriz. Bunlardan bazlar (sz
gelimi gnmzde Afrika balkbal) bataklktan batak-

ekil 2. Graptolitlerin evrimi srasnda koloninin basitlemesi. A-Alt Ordovisiyen'in
basit biimi dyctyonema: farkl tipte onbinlerce bireyi olan kendi iinde dallara
ayrlm ok sayda dal. B-st Silriyen'in ok gelimi biimi monograptus: tek tip,
on be kadar bireyden oluan bir dala indirgenmitir ( Teicher, Enay iinde).

52
la gidebilirler ya da bataklklar kuruduunda amurdan bir
kabuk iine kapanabilirler ve bylece hayatta kalabilirler. Bu
hayvanlar her zaman yaamlarn srdrebilecekleri yerler
bulabildiklerinden, Devoniyen'den gnmze kadar nemli
deiimler geirmemilerdir. Ama ilk bata, o dneme gre
nde , ilerici bir zm temsil etmi olsalar da ar zel
lemeleri, onlar evrim geirmekten "uzaklatrarak", bugn
artk ilerinde sadece dnyann blgesine dalm, geri
kalm bir grubu temsil ettikleri drtayakllarn evriminin
dnda brakmtr.
Eer evrim sadece aamal bir zelleme olsayd, bizim ona
mal ettiimiz baary gsteremeyecekti.
Eer karmaklk gerekli bir yasa deilse, birok istisnas
varsa, szgelimi S. ] . Gould'un yapt gibi onun tm gerek
liini yadsma noktasna gitmememiz gerekir. Evrim srasnda
en azndan baz gruplar iinde karmakhklara doru eilimle
rin olduunu yadsmak mmkn deildir. Bu eilimler kesin
likle gerekli ve kanlmaz deildir, aslnda rastlantsal olarak
ortaya kmlardr; bir yasann sonucu deil bir tarihin sonu
cudurlar.
Bu karmaklamalardan bazlar "yeni biimlerin ve zel
liklerin ortaya kmas. .. birbirlerine indirgenemeyen yeni sis
temlerin ortaya kmas" olarak (A. Danchin) gzkr. Kar
mak olan unsurlar arasndan karmak isteyen indirgeIT).eci
lik kesin baarlar getirmi olsa da bundan, yaamn karmak
lm btnyle aklamaya yeterli olaca anlam karlabi
lir mi? Yaamn karmakl, fizik dnyann en temel dzeyle
rinde bulunmayan radikal yeni zelliklerin ortaya ktn gr
mez mi? Metabolizma, cinsellik, evresel topluluklarn tavr
lar, madde konusunda bilinmeyen sreler, temel taneciklerin
zellikleri esas alnarak ngrlebilir mi? Klasik indirgemeci
liin yannda, G. G. Simpson'la birlikte organizmalarn btn
lkleri iinde zel hareketlerini ve zel ve ekolojik topluluklar
iinde ilikilerini irdeleyen bir kompozisyonizm'in de dnl
mesi gerekmez mi?

53
 Tersinmezlik yasas

Gnmzde belli bir deeri olan bir yasa varsa eer, bu

sadece tersinmezlik yasasdr. Ve bu yasann iyi anlalmas
gerekir. ou zaman en dar anlam iinde ele alnm oldu
undan anlamsz ifadelere yol amtr. 20. yzyln ortasnda
ammonitler konusunda uzman olan ngiliz F. L. Spath bu yasa
nn ateli savunucularndan olmu ve spiral kavkl kafadanba
cakllarn dik kavkl biimlerin yuvarlaklamasyla ortaya k
tklarm kesinlikle kabul etmemitir. Ona gre baz ammonitle
rin kavklan almtr; bunlar ilk bata dik biimlerden km
olsalard, bu durumda evrimin tersinirlii sz konusu olacakt
ve onun bunu kabul etmesi mmkn deildi!
Ayn ekilde birok yazar, gene bu tersinmezlik yasas adna
ksa boylu bir biimin daha byk biimlerden kabilmesi ola
sln reddetme noktasna gelmitir. Bu tr dncelerin ta
yabilecei deeri grdk.
Burada nemli olan, karakter [ zyap] ve birey arasndaki
nemli ayrm iyi anlayabilmektir. Bir karakter, zellikle mono
faktoryel bir determinizme balysa yani tek bir genle belir
lenmise, her zaman ilk durumundaki deimez allelemorf
lar geri getirebilecek tersinir deiimler geirebilir. Gene bir
organizmann boyu, bir kabuunun yuvarlaklamas vb. l
ve boyutla ilgili zellikler gibi baz polifaktoryel karakterler,
sadece iki ynde deiebilirler. Bu durumda, evrim srasnda
baz soylarn boylarnn deimesini irdelerken grdmz
gibi tersinirlik gene mmkndr.
Ammonitler gibi deiken bir grubun ayrntl bir ekilde
incelenmesi bu tersinme durumlarnn nemini gsterir bize:
Doumlarndan balayarak, kabuklar logaritmik sarmal
halinde kvrlmakla birlikte, daha sonraki yaamlar boyunca
bir yaylma gsterebilirler; hatta baz durumlarda szgelimi
Tebeir Devri'nde [ Kretase] douvilleiceratidae familyasnda
grld gibi ksmen kvrlabilirler (ekil 3) .
Aslnda btn bu rneklerde, hem kvrlma olgusunda hem
de iklim izgisi balamnda deimelerin belli bir uyarlanma

54
 Baremiyen

- +-
Aa apsiyen ! Yukar apsiyen

6 7 : 8

p
l,-- - c--'
1
:
t"c- L
: 9 o ; il

ekil3. Evrimsel tersinirlik. Ancyloceras trnden hareketle Aa Tebeir Devri'nin

ammonit soyu iinde kavknn yeniden yuvarlaklamas eilimleri (Wiedmann).

deeri vardr ve karakterlerin arkaik biimlere doru dnle

rini balatan, ortamda grlen deiimlerdir. Ama bu tersinme
ler, sadece tek tek grlen [izole] ve basit karakterler ile en fazla
da pleiotropi ye ok sk biimde bal karakter gruplar stnde
'

younlarlar. Bir karakter karmaklatnda, ortaya k ok

sayda ve farkl genlere bal bir etkinlik gerektirdiinde, ter
sinme durumlar kaybolur. Szgelimi tekparmakllarn evri
minde bu zellikler sadece boyla ilgilidir; kafatas ve ayak mor
folojisinde de, di morfolojisinde de bunlar grlmez.
Trlerde kesinlikle gerek anlamda tersinme durumlar
nn olmamasnn ok daha geerli nedenleri vardr. Yaylan bir
ammonitin ilk dnemin uzak atas bactritisle hibir ilgisi yok
tur ve grubun ortaya kmasndan itibaren tm kazanlm
karakterleri korur. Su ortamna dnen ve bu ortamdaki yaama
uyarlanm morfolojisiyle srngen ilitiyozor, baz balklar
anmsatr: Bununla birlikte, boynun kaybolmas, kuyruun
durumu, bir srt yzgecinin oluumuyla bu ilkel duruma dn
memitir. Soluma biimi gibi, srngeni karakterize eden tm
yenilikleri korumutur.
Bu balamda nedenler basittir ve istatistiksel zellikler tar:
Bir birey ok sayda genetik karakterlerden oluur ve bun-

55
lar hi kukusuz birbirlerine baldr ama deimeleri de belli
lde bamszlk zellikleri gsterir. Tek bir karakter ilk
durumuna dnerek kolayca deiebilirse de, birok bamsz
karakterin bunu ezamanl olarak gerekletirmesi olasl,
saylarnn artmasyla birlikte gittike zayflamaktadr. Ammo
nitlerin kabuunun yaylmas olduka sk grlen bir olgudur
ve eklem izgisinin basitlemesine de olduka sk rastlanmakla
birlikte, bu iki eilimin ayn tr iinde birlikte bulunmas
ender grlen bir olaydr ve byk olaslkla sadece bir kez
Oksfordiyen'de ortaya kmtr. ok daha geerli nedenlerle,
tm karakterlerin kaybolan bir trn geri gelmesi iin gerekli
olan, nceki bir biime ezamanl dn o kadar kukulu
dur ki, mutlak bir olanakszlk olarak dnlebilir. Tersin
mezlik, gerektiinde bir evrim "yasas" gibi dnlebilir, ama
bir yasa esasen gelecekteki olgular kestirmeyi hedefliyorsa bu
tersinmezlik yasasnn radikal olarak bu amacn dnda kala
ca kesindir; soylarn geleceiyle ilgili olarak hibir varsayma
olanak vermez; nk, onun ne srd ngrnn tersi
dir, tersine kesinlikle ayn biimde yinelenmeyen durumlarn
biriciklii'dir. Bu "yasa", organizmann benzer evre koullar
nn dnnn artk uyarlanma konusunda bir tahmin olana
salayamayacak kadar derin dnmler geirdii, geri gelmesi
mmkn olmayan bir zamann iaretidir.

zet yasas ya da "temel biyogenetik yasa"

18. yzyldan balayarak doabilimciler farkl omurgalla

rn embriyolar arasndaki benzerlikleri incelemilerdir. 19.
yzylda ]. F. Meckel, E. Serres bu basit tespite, gelime evre
leri dzenlemeleri ve omurgallarda yetikinlerin durumlarnn
dzenlemeleri arasnda bir paralellik "yasas" biimi verirler.
Tespit evresini aan E. Haeckel, "temel biyogenetik yasa"snn
iki nermesi iinde belirtecei aklamay hedefler.
1866 "Ontogenezfilogenezin bir zetidir." Bu, ncllerinin
-

"yasa"sn yineleyen, ama evrim dncesini de getiren bir for

mlasyondur.

56
 1874 "Filogenez ontogenezin mekanik nedenidir." Bu nerme
-

1866'larda fiziksel-kimyasal zellikli, evrimsel yaylmal determi

nizmin altn izen Haeckel'in zgn bir katksdr:

Filogenez ( . . . ) organizmalarn tm teki fizyolojik ilevleri

gibi fizyolojik bir sretir, mutlak bir zorunlulukla mekanik
nedenlerle belirlenmitir (Generelle Morpho!ogie iinde) .

Bu ifadelerin ieriini bir baln, bir srngenin, bir meme

linin kk embriyolarn karlatrarak gsterelim ve dik
katimizi ban her iki tarafndaki sindirim borusuyla knt
yapan keseler dizisi "solunga yarklar" gibi gsterilen eyler
zerinde toplayalm (ekil 4) . Balkta gelime sreci iinde bu
keseler byr, dar doru alr ve i yzeyleri solunga zarla
ryla kaplanr, yetikinde solunum aygt olurlar. teki omur
gallarn embriyosunda sadece baz keseler geici olarak alr,
sonra tm solungalar gelimeden, geriler.
O zaman niin "solungala ilgili" nitelemesi yaplyor bun
lara? Bunlar dorulamak iin omurgallarn tarihine bakmak
gerekir. Birinci Zaman'n balarnda ortaya kan ilk rnekleri
solungal su hayvanlaryd: balklar (terimin ok geni, ok
belirsiz anlamyla) .

ms 1 m ms 1 m
b

ekil 4. Embriyolar A-Kpekbal; B-Kertenkele; C-Domuz; b, az; n ve arka ye
lerin taslaklar -a; , st ene tasla; -v, iorgan kanallar (A ve B Normenta
feln; C, Rugh, basitletirilmitir).

57
 Birinci zamann ortasnda , bunlarn gruplarndan birin
den saakyzgelilerden akcierleriyle solunum yapan ilk
kara omurgallar, muhtemelen memelilerin ve kularn ata
lar olan srngenlere dnen kurbaagiller kacaktr.
Haeckel'e gre her omurgal embriyoner (ontogenez) geliimi
nin aamalar srasnda, soylar olan (filogenez) olgun biim
leri dizisinin yapsal "anlar"n tayacaktr. Bylece insann
(ve her memelinin) embriyosu, nce "bal" hatrlatan (geici
"solunga keseleriyle") bir evreden, daha sonra "srngen"
evreden ("kurbaagil" aamas kesin deildir) geecek ve
sonunda da "ilkel memeli" , "primat" ve insan olacaktr. Ker
tenkele sadece "balk" evresinden gemitir. Bylece genel
olarak ontogenez filogenezin az ya da ok hzl ve deimi
bir zetidir.
Haeckel'e gre evrimsel yenilikler esasen ontogenetik sre
lerin sonunda eklenirler. Aslnda yenilikler, genetik programn
ileyii srasnda ontogenezin herhangi bir annda araya gire
bilirler.
Haeckel'in dnceleri kalc bir baar getirmitir: Kuram
sal bir baardr, nk gzlemlerin varlk nedenlerini ak
lar, pratik baardr, nk sadece gelimenin irdelenmesiyle
hibir fosil izi brakmam olan bir hayvann (omurgal ya da
baka bir hayvan) tarihinin ana hatlaryla kurgulanmasna ola
nak verir. Kimi bilim adamlar bylece rastlantsal tarihsel kur
gulamalara dalmlardr.
Gnmzde saylar bir hayli fazla olan zetleme yanllar,
"yasalar"n uygulanmas balamnda daha temkinlidirler, ama
son derece esinleyici olan "solunga keseleri (ya da yarklar)"
deyimi yaygn olarak kullanlmaktadr.
Bu "yasalar" yararllk ve geerlilikleri sorularn ortaya atarlar.
Tm kuramsal dncelerin dnda, embriyoner evreler
den yararlanma baz hayvanlarn tarihlerinin deil, yetikin
durumda ayrt edilmez durumdaysalar yaknlklarnn saptan
masnda belirleyici olabilir: bylece gmlekli (ekil 5 kordal
lar snfnda ve sacculina da kabuklu deniz hayvanlar snfnda
yerlerini bulacaklardr.

58
 gn ----.

ph

el

cd
td

ov C<E

ekil 5. Gmlekli: A-Koruyucu zar arasndan grlen yetikin hayvann yaps: B-bir
kurbaa yavrusunun kesiti: a, az; o omurga izgisi; tk taaklardan kan kanal; el,
cloaca (pislik delii); kk, kalp kanal; i, ideri hcreleri; sd, sinir dm; y, yutak; g,
gz; o, otosist (yn tayin etmeye yarayan duyu organ); yu, yumurtalk; sb, sindirim
borusu; sk, sinir kanal (Kowalevsky, basitletirilmi biimi).

Bu, tartmaya ak morfolojik benzerliklerden hareketle

aklayc bir tezin gelitirilmesidir.
1829'larda embriyoloji bilgini K. von Baer, hayvan grupla
rnda ortak embriyoner karakterlerin varlnn ok farkl bir
aklamasn veriyordu .
- Ayn yapya gre gelimi hayvanlarda yani ayn dala ait
hayvanlarda (burada omurgallar), embriyoner gelime nce
likle sz konusu daln en genel zelliklerini gsterir ve bu zel
liklere daha sonra yava yava ve gitgide ok tikel zellikler
eklenir: snf, takm, tr. . . Memelinin embriyosu szde soylar
nn yetikinlik evrelerinden gemez, tmyle kendisine ait olgu
larla tamamlad ve nihai yapya doru gtren ilk embriyoner

59
evrelerinden geer. Dolaysyla bir embriyo aamas yetikinlik
olgusunu taklit etmez, embriyo evresini taklit eder.
1922'de embriyolojist W. Garstang, Haeckel'in ifadesindeki
terimlerin yerlerini deitirecektir: "Ontogenez filogenezi zet
lemez, yaratr. "
Gnmzde Haeckel v e Garstang'n formlasyonlar nasl
yorumlanacaktr? Gerekten atr m bunlar?
zetleme Haeckel'in ona mal ettii genellemeye sahip olma
makla birlikte ak seik biimde grlebilir: Szgelimi sarmal
kabuklu ammonitler (ekil 36) dz kabuklu atalarndan gel
mitir ve ilk ammonitlerde kabuun ilk ksm, embriyo geli
mesi srasnda oluan kabuk diktir; burada, tartlmas mmkn
olmayan, atalarn izi, grubun daha sonraki evrimi srasnda kay
bolacaktr. Ama baln en eski atasndan beri srp giden insa
nn (ya da baka bir drtayaklnm) , o (ok) nl solunga yark
larna dnecek olursak aslnda grdmz nedir? Gelimenin
ok erken evrelerinde btn omurgallarda yutak, "i organlarla
ilgili" olduklarn syleyeceimiz keseler oluur; bu i organlarla
ilgili ifadesi onlarn yapsal kkenlerini hatrlatr, ama oluumla
ryla ilgili hibir nyargda bulunma olana vermez. Yutak ikin
cil olarak da omurgallar gruplarna gre farkl yollara ynele
cektir ve solunga yolu da bunlardan biridir.
Yetikin atalar evrelerinin dzenlenmesi asndan grlen
bir ontogenez dncesi, terk edilmitir. Embriyoner zellik
ler, yetikinin yapsnn epigenetik srecinde geici aamalar
dan baka bir ey deildir (bkz . von Baer) .
Buna karlk, ontogenez ve filogenez arasndaki organik ili
kilerin yeniden irdelenmesi gerekir.
Haeckel'le birlikte ontogenez programlamasn, sadece filo
geneze mal etmek olay basitletirmektir, ama Garstang'la bir
likte ontogenezlerin zel mdahalesi araclyla filogenezler
oluturmak da kesinlikle ok kat bir baktr. Aslnda bu yk
lerin ikisi de, hem bireyin hem grubun tarihi, srekli bir (nere
deyse) diyalektik etkinlik iinde, karlkl olarak birbirlerini
doururlar.
Dllenmi yumurtadan (zigot) dllenmeye sabitlenmi gene-

60
tik bir programn (kapal sistem) uygulanmasyla oluan yeti
kin dlleyiciye kadar ilerleyen bir ontogenez iin amatan,
mekanizmalardan ve de yasalardan sz etmek mmkndr.
Trn sreklilii, programn istikraryla salanr, ama zaman
iinde yeni trlerin oluumu olan evrim, programn deiebil
mesini gerektirir. Bir ontogenezin istikrara kavumas demek,
hareketsiz olmas demek deildir.
Ontogenezden farkl olarak filogenez ne bir programla
maya, ne belirli mekanizmalara ne de yasalara uyar; izleyecei
yolu kestirmek mmkn deildir. Bir filogenez, zaman iinde
hemen hemen dzenli (hemen hemen kestirilebilir) biimde
izlenebilir ya da baz yansmalar ontogenezleri iinde deiik
likler geirdiinde, yeniliklerle btnleerek (ak sistem) yeni
ynlere doru gider. Bu iki gelime zinciri arasnda genellikle
iyi anlalamayan temel bir fark vardr.
Dolaysyla bu, Garstang'a gre filogenez olgularn doura
cak olan ontogenezin programlanmasdr. Bununla birlikte ifa
denin kesinliinin yumuatlmas gerekir.
Bir organizma yapsnn programnn gelimesi iki faktr
kategorisinin mdahalesine baldr. Hcre dzeyinde etkinlik
gsteren, esas ve kestirilemez olanlar: gametlerin oluumu sra
snda ortaya kan deiinimler, dllenmede genomlarn yeni
bir kombinezon oluturmas. Ayklayc denetimden sonra,
soyun ak yeni bir yne doru sapabilir. Burada ontogenez
iindeki deiimler filogenezi yaratrlar.
Ama yetikin bir topluluk, doal koullarda, farkl bir re
meden sorumlu bir ayklanmaya uyar (Birinci Blm) ve bu
reme baz bireylere ayrcalk tanr ve dolaysyla topluluu ,
bir yandan istikrarn korurken bir yandan da ortam deitii
takdirde yn deiikliklerine olanak veren bir evrede istik
rara kavuturur. Bylece kk yeni dzenlemelerle bu dengeli
(entegre) genotipler, ontogenezlerin ileyecei bu programlar
geliecektir. Burada zel bir faktr olarak devreye giren tarih
yeni ontogenezler yaratmaz; bunlardan bazlarn, o zamana
kadar etkili olan tekileri geri plana atarak n plana karr. Ve
ontogenez de filogenez gibi ilevsel bir rol oynar.

61
 Bu nedenle Haeckel ve Garstang'n grnte anatomik olan
dnceleri, tamamlayc roller stlenirler.

Biyolojide yasalarn rol

Dolaysyla evrimin gelimesinde etkin bir ngr olana sa

layan yasalarn aratrlmas bo ve umutsuz bir aba gibi gr
nyor bize; biyolojinin "kesin" denen bilimler gibi olgular ve
ilikileri aklamaya elverili yasalar aratrmas, bu balamda
durumu deitirmez. Ama E. Mayr'in ardndan ( 1982) , ok
farkl iki alam kesinlikle birbirinden ayrmamz gerekir.
- ilevsel biyoloji (functional biology) erevesi iinde al
an bir aratrmac, bireyin ksa yaam iinde, senkronik olan
canlnn, organlarnn ve rollerinin, ilevini irdelerken bu
alanda tm maddi dnceler dnda kantlamalara gidebi
lir. Bu durumda, bireyin bireyselliini nemsememe ve btn
bireyleri zde grme hakkna sahiptir. nsan kalbinin ileyi
ini, organik bir molekln ritmi zerindeki etkisini irdeleyen
fizyolojist, btn kalpleri ilk analizde tpatp benzer bulmak
zorunda mdr? Kimya yoluyla, fizik yoluyla ileyiinin kuralla
rm indirgemeci bir biimde aklamaya alrken, yinelenebi
len ve en azndan incelemesinin kesin ereveleri iinde geerli
ileyi yasalan'na alabilen klasik bir deneye tabi klabilir onu.
Bu durumda, sonucu dzenli ve srekli mekanizmalann ortaya
karlmas olan yasalara uymas lsnde, olayn "aklan
d" sylenebilir. Byle bir yntemin meru ve geerli olmas,
bilgilerimize getirdii dikkat ekici sonularla ve tptaki etkin
liiyle kesin biimde kantlanmtr. Bu balamda bir baka
gerek de, kardiyoloun tedavilerin hastalara gre ok farkl ve
kestirilemeyen bir biimde sonu verdiini bilmesidir; bireyin
zel durumu kesinlikle grmezlikten gelinemez.
Ayn ekilde daha ana karnndayken, genetik bir yapdan
balayarak bireyin ksa yaam sresi iinde grlen embriyo
ner gelime, nedensel bir aklama iinde yasalarla anlatlabi
lir ve burada da dzeneklerden sz etmek mmkndr. Zama
nn soyutlanabilecei bu alanda, ncelikle bizim onlar ve doa

62
stndeki etkilerimizin irdelenmesi amacyla incelenen sistem
lerin ileyiini ngrme olana salayan bir "Nasl alyor? "
sorunsalndan yararlanyoruz. Egemen olma ve bilme amacyla
ortaya kan bir bilimde determinizm, deneysel olarak geli
tirilmi bir yasa deil, makinelerin ya da insann istedii bir
sonucu elde etmek amacyla oluturduu sistemlerin ileyii
iin gerekli bir postulattr; bir motor rettiimizde bu moto
run bugn olduu gibi yarn da ve en azndan belli bir sre iin
doru dzgn bir ekilde almasn isteriz.
- Evrimsel biyoloji (evolutionary biology) alanna girdiimizde
her ey deiir. Burada deney mmkn deildir artk; zaman
iinde evrimin, evrenbilimin [ kozmoloji] , insann tarihinin
deneylenmesi mmkn deildir. Ancak kuramsal dnceler
den ve gncel deneylerden hareketle, gzlem sonularyla kar
latrarak geerlikleri gsterilebilecek modeller gelitirilebilir.
Uzun bir artsremlilik dneminde olgular keyfi biimde
yinelenemez, nk kar karya kaldmz olgularn zellik
leri biricik ve zel olmalardr: Trler, gruplar, sadece bir kez
ortaya kmamlardr ve laboratuvarlarda yeni trler retebil
seydik bile, bu kesinlikle, eski trlerin de ayn ekilde ortaya
km olduklarn kantlamazd.
Bu perspektiften bakldnda yasalardan sz edilemez;
nk, bir yandan evrim olgular ok zeldir, yinelenemezler,
te yandan da bu durumlar ok zel bireyleri ortaya karr
lar ve bunlarn kendi aralarnda karmalar mmkn deildir.
Burada olgularla kar karyayz: iktisat ]. Fourastie'nin tan
mna gre ( 1966) "sadece bir kez olan ve biten, bir daha ortaya
kmayan, en azndan kendileriyle zde olarak ortaya kma
yan olgular".
Paleontoloji gibi gemile ilgilenen bir bilim dalnda klasik
bilimin uzun sre reddettii ya da en azndan gizledii, ama
bugn bilimlerin ounda ok nemli olduu anlalan olgusal
ln rolnn yadsnmamas gerekir. "Gemi ve gelecek arasn
daki fark yaratan ve sadece sonularnn anlamszlk ya da anla
mnn belirlenecei tarihsel bir faktre alan" odur (Prigogine
ve Stengers, 1987) . O sadece tersinmezliin temel faktr ola-

63
rak ortaya kmaz, ayn zamanda belirsiz karakteriyle de belli
olur; her trl kestirilebilirlikten kaar ve dolaysyla yukar
daki kesin anlamyla "aklanamaz" ; onu aklamak nclle
rine indirgemek ve dolaysyla da temel belirsizliini reddet
mektir. Bu olgu ancak "dorulanabilir" ; dolaysyla nasl mey
dana geldiini kavramaya alabiliriz. Memeliler belki de bun
larn braktklar bir barnaa, gececil hayvanlarn barndklar
bir yere uyum salayarak dinozorlarn rekabetinden kaabilmi
lerdir. Ama bu olay baka bir ekilde de olup bitebilirdi: Meme
liler uzun ve durgun geen Mezozoyik'te [kinci Zaman] srn
genler tarafndan ortadan kaldrlm olabilir ya da bu dne
min sonunda bunlarla birlikte yok olmu olabilirlerdi! Evri
min btn nemli olaylan sadece bir kez olmutur ve bunlarn
deimez yasalara tabi olmalarn gerektirecek bir durum yok
tur. llkel yaam iki milyar yl akn bir sre ekirdekten yoksun
kalan prokaryotlarla snrl kalmtr ve salad tm gelime
lere ramen "ekirdein" yaratlmasnn bir zorunluluk oldu
unu dnmemiz iin hibir neden yoktur.
Dolaysyla her trl ngr formlasyonuyla , yaamn
tarihsel akn belirleyen her trl zorunlu yasayla kartlaan,
bu olgusal etkinliktir. Bu balamda paleontolog G. G. Simpson
yle diyor:

"Tarihin yasalarndan sz etmek ya tarihin doasyla ilgili hi

bir ey bilmemektir ya da ikin ilikilerin formlasyonundan
ok genellemi tanmlamalar iin 'yasalar'dan kabul edilemez
bir anlamda yararlanmaktr" ( 1 983, s. 1 70) .

Filozof Michel Serres de aynen katlyor kendisine:

"Bir ya da birok tarihsel yasay gstermek ve tarihin bittiini

ya da en azndan sonuna geldiini kantlamak tek ve ayn ey
dir. Tarihsel bir yasay bulduunu syleyen ya da syleyecek
olan, bu ifadesiyle ve kararyla tarihsel zaman durdurur . . 19.
.

yzyl, bata Yeu'nun hareketlerini yineler: Laplace ve gne

sisteminin istikrar, Hegel ve son; yasalar demeyin artk, durak
deyin daha ok!"

64
 Ve Laplace'n ima edilmesi filozofun burada sadece insanlk
tarihiyle ilgilenmediini gsterir.
Olgu zaman iinde yenilik faktr, bu yeniliklerin, yaamn
ak srasnda urada burada grlen bulularn ortaya kt
yerdir ve bu balamda tarihi, Bergson'un "Evolution creatrice"te
(Yaratc Evrim) [ 1913, s. 256] syledii gibi "ya bulutur ya da
hibir eydir" dedii zaman olarak tanmlar.
Ve yaklak bir yzyl nce bilim filozofu Cournot, doa
nn yasalarn inceleyen fizik bilimlerini astronomi, jeoloji gibi
dnyann tarihini anlatan kozmolojik bilimlerden ayryordu.
Bu ayrm daha yakn bir dnemde yasalar oluturmay amala
yan daha bilimsel nomotetik bilimler ve bir tarihi anlatan idiyo
morfik bilimler terimleriyle yinelenmitir. Burada tek bir yn
teme indirgenemeyen iki ama arasnda temel bir ayrm vardr.
Ve ou zaman biraz kmseyici bir ifadeyle "zayf bilimler"
olarak adlandrlan ikincilerin "kesin bilimler" olarak adlan
drlan birinciler karsnda komplekse kaplmalar iin hibir
neden yoktur. Yntemleri ve de sonularnn deeri ok farkl
dr ama her biri hedefine uyarlanmtr.
Bununla birlikte daha da ileri gitmek gerekir. Bu iki kate
gori gerekten farkl bilimlere mi denk derler yoksa dn
len sorunsala bal olarak btn alanlarda i ie gemezler mi?
ster bir atom, ister bir yldz ya da bir makine sz konusu
olsun, ister canl bir varlk veya bir toplumdan bahsedilsin,
"Nasl alr? "aratrmalar iinde, senkronik zaman iinde
ya da en azndan bireyin ksa yaam iinde ne zaman bir yn
tem sorunu ortaya ksa, bir kestirim yapabilmek amacyla, iyi
kt kolaylkla deneyler, yinelemeler yaplabilir, yakn gemi
in verileri yakn gelecee aktarlabilir. Bu durumda en azn
dan istatistiki olarak "yasalar" yaplabilir, dzenekler, hemen
hemen gerekli olan koullar tasarlanabilir. Elimizde nispeten
kestirilebilir ileyileri olguya ok az yer brakan daha basit,
daha dengeli sistemler olursa bu daha kolay olacaktr.
Tersine temel bir sorun ortaya ktnda, evrimin, kozmo
sun ya da yaamn uzun srecinde "Bu noktaya nasl gelindi?"
sorusu sorulduunda, bu imdiden gelecee ve gemie doru

65
kestirimi, gitgide ve zellikle dengeden uzak karmak sistem
ler durumunda belirsizletirir. Bireysel olann rastlantsall
her zaman devreye girebilir ve gemi ve gelecekteki zaman
sal diziler balamnda ngrleri olumsuz ynde etkileyebilir.
Burada belirsizlik, rastlantsallk, kestirilmesi mmkn olma
yan dallanmalar alanna giriyoruz. Ve bu rastlantsallk tabii ki
ksmen btnyle bilinmesi mmkn olmayan ve olmayacak
olan konuya, ama ayn zamanda da en kk bir belirsizliin
ksa zamanda farkl ve kestirilemeyen sonulara gtrebilecei
sistemlerin balang koullarn tam bir kesinlikle tanmlad
mz olanakszla baldr.
Bu ngrememe durumu ayn zamanda ve zellikle bireyin
etkisinin zelliine, tekliine, kuantum fiziinin gsterdii gibi
hem temel tanecikler dzleminde hem de genetii bize zel ve
biricik karakterini kesinlikle gsteren canl organizmann kar
makl dzleminde olayn yinelenmezliine baldr.
O zaman Popper'in nerisi dorultusunda ( 1983) bilimle
rin gelimesinde etkinliini kantlam ve kantlayacak olan
determinizmden vazgemek mi gerekiyor? Kesinlikle hayr.
Ama ondan vazgemezken anlamn da iyi kavramak gereki
yor. imdi bize dnyann temel bir gereklii gibi gzkm
yor, deneysel olarak kantlanabilir genel geer bir yasa gibi de
gzkmyor, onu daha ok dncemizin bir gereklilii gibi,
etkinlik ve bilgi iin ve daha ok da egemen olmak ve bilmek
iin gelitirilmi deneysel bir bilim iinde, ilerisini grebilmek
iin gerekli bir postulat gibi gryoruz. Ama ok uzun evrim
srecinde, rastlantsallklara ve belirsizliklere bal tarihsel
sreler alannda determinizm, snrlarn belli eder ve olgula
rn mutlak biimde ngrlmesine olanak tanmaz. Koullarn
gelimesi srasnda, bu gelimeyi deitirebilecek olan ve kesti
rimleri adeta bir sis bulutu gibi engelleyen beklenmedik olgu
lar her an devreye girebilir. Bu koullarda artk dzeneklerden
sz edilemez sadece sreler'den sz edilebilir.
"Bu nasl oldu? " sorunsal kesinlikle tarih sorunsaldr ve
sadece insanlk tarihiyle deil yaamn tarihiyle, dnyann tari
hiyle, kozmosun tarihiyle ilgilidir. Dolaysyla paleontoloji,

66
 jeoloji, kozmogoni [ evrendoum] gibi bilim dallarnda ege
mendir ve bu bilimlerin nomotetik zelliklerinin olmas bu
balamda durumu deitirmez: Bir jeolog kumtal bir tabaka
daki tortulamay [sedimantasyon] incelerken gncel deney
lerden karlm yasalardan szgelimi Stokes yasalarndan
yararlanr. Ayn ekilde evrim uzman bir soyun evrimini "ak
lamak" amacyla srekli embriyolojinin verilerinden yararla
nrsa, "Nasl alr? "n sorunsal iinde, senkroni iinde kalr.
Ama tersine, fiziki dnyamz oluturan taneciklerin nasl
doduunu sorduunda, protonun yok oluunu kavramaya
altnda tarihi gibi davranr. Radyoaktivitenin bulunmas,
daha sonra evrenin geniliinin kefi ve Big Bang teorisi, en kesin
bilimlere tarihsel yntemin dahil edilmesine byk katklar yap
mtr! Dolaysyla determinizm ve yinelenmeye dayal deneysel
yntem ile, gzlem ve rastlantsallklara dayanan tarihsel ynte
min, dikkate alnan rastlantsallklara bal olarak tm modem
bilimlerle sk biimde ilikili olduklan grlr.
Bu iki konum arasndaki temel ayrm, varsaydklar zaman
kavram'na ok sk biimde baldr. Zaman uzun sre uzanm
boyutlarna benzer bir boyut gibi dnlmtr: Bu boyut
lar gibi btnyle tersinir, ileriye dnk kestirimler ve geriye
dnk tahminler yapma olana veren kesin yasalarla yne
. tilen olgularn gelitii basit bir yer. . . Byle bir anlayla pek
yeni bir eyin ortaya kmas da mmkn deildir: her sonu
btnyle nclleriyle belirlenir. Belki ancak dnyay dnem
sel olarak ayn duruma getiren evrimlerin varl dnlebi
lir. Bu evrimsel zaman kavram tm antikiteye egemen olmu
ve S. J. Gould'un Zamann Kklerinde adl yaptnda ok iyi gs
terdii gibi, 19. yzyln ortalarna kadar Yeryz bilimlerinde
srmtr.
Termodinamik yasalarnn bulunmas, yaayan dnyann
evriminin ortaya karlmas, daha sonra genileyen bir evre
.
nin gzlenmesi, modern bilime, yava ya.va ynlenmi, yn
tayin eden, Gould'un dedii gibi "oklar ve iaretler ieren" bir
zamann gerekliini, her eyin srekli ve tersinmez bir ekilde
deitii bir dnya fikrini empoze edecektir. Ama evrimsel

67
zaman kavram da en azndan baz alanlarda ve zellikle de jeo
lojide deerini korur.

evrimsel zaman ve yeryz

jeolojinin kkenlerinden beri gnlerin ve mevsimlerin, geri

lemelerin ve sramalarn almamasna [mnavebe] dayal bir
evrimsel zaman anlay C. Lyell'e kadar uzun sre egemen
olmutur. Ama 1 9 . yzyln ortasnda evrimin zaman olan
ynl, yn gsteren bir zaman gereklii empoze eder kendi
sini (Gould, 1 987).
Bununla birlikte bu durum evrimlerin yeryznn tari
hinde hibir rol oynamad anlamna gelmez. P. Vail'in yakn
dnemde tortulamayla ilgili eitli dzenlerin evrimleriyle
ilgili almalar bu balamda kantlar oluturur ve benzer
koullarn periyodik dnnn kafadanbacakllar gibi grup
larn evriminde grlen yinelenmelerde bir rolnn olmas da
mmkndr (Sekizinci Blm).

Biyolojik zaman ve evrim

evrimsel olgularn tartlmaz etkisi dnda evrimin zaman

her eyden nce ynelmi, yn olan bir zamandr ve belirtmi
olduumuz gibi geri dnszdr. Ama bu geri dnszlk,
sadece ancak bir ynde geliebilecek olan bir dinamizmde, ba
tan beri zerinde eksiksiz bir mesaj n yazld plakta olduu
gibi deildir. ncllerinden, kestirilemeyen yeniliklerden
karsanamayan yeni olgular ortaya karabilecek olan bir
tarihtir. llk nce saakyzgeli balkta ortaya kan drt ayakl
bir omurgal ayann ilevi yrmek deildi, ama bu ayak,
drtayakllara ok daha sonraki bir dnemde sudan kma ve
ktalar kefetme olana salayacaktr. Ve bu srecin tamam
lanmas amnios'un* bulunmasdr: Srngenlere su ortamn-

(*) Dkt zar anlamna gelen Latince szck. Srngen, ku ve memelilerde

bulunan amnios, embriyonun sv bir ortamda gelimesini salayan bir kese
oluturur - yay.n.; B.L.A.

68
dan kma olana veren bir baka radikal yenilik sz konusu
dur burada.
Dolaysyla tersinmezlie temel bir zellik eklenir: evrimsel
olgunun rastlantsallnn kanlmaz sonucu olan kestirilmez
lik. Gerekten de hibir kesin yasa olmadndan sonu ancak
nclden kesin olarak karlabilir ve birtakm zel olgularn
ortaya kmas gelecein sadece kesin olarak bilinebilmesini
engellemez, geriye dnk bir tahmin yaplabilmesini de sa
lamaz. Gerekten de bunlar sadece mevcut durumun gzlem
lenmesinden karlabilseydi, gereklemelerine olanak veren
rastlantsallk yadsnm ve bunlarn gerekli bir yasadan k
m olduklar kabul edilmi olurdu. Biyolojik zamana, evrime
temel bir bakmszlk karakteri veren, gemi ve gelecek ara
sndaki simetriyi bozan bu kestirilmezliktir. Hi kukusuz olgu
salln olmad yerde, gruplarn byk blmnde uzun uyar
lanma evreleri grlr ve bu evrelere, gerek anlamda determi
nist olmamakla birlikte en azndan ksmen kestirilebilir olabilir
liki dizisel bir evrim egemendir: Bir sedefli deniz salyangozlar
soyu ne zaman daha derin bir deniz ortamna uyarlansa, kvrm
larn bytme olasl ortaya kar ve bizim bunun uzuvlarn,
kntlarn, memelerin oalmasyla m yoksa derinlemesiyle
mi gerekletiini kestirebilmemiz mmkn deildir.
Sonuta , klasik fizik zamannn tersine, biyolojik evrim
zaman srekli, homojen, gemiten imdiye dzenli ve eit
aralklarla akan bir deiken deildir. Tersine her ann deerli
olmad, heterojen bir zamandr: Baz anlar olaylar asn
dan zengindir ve bu, anlar ok nemli klar; bazlar ise hi
bir yenilik getirmeden yava yava akp gider. Zamana bal
olarak dzenli deiimin, Darwin'in evrimin bir karakteristii
gibi grd derecelenmenin bir yasa gibi dnlemeyecei
kesindir. Kald ki Darwin kendisi bu olguyu tanr:

"Bununla birlikte, doal ayklanmann ok ar biimde ve

kesinlikle uzun aralklarla ve sadece ayn blgede yaayan
bireylerin bazlar zerinde etkili olduunu kabul ediyorum"
(05, s. 1 56) , ve biraz daha ileride de yle der: "Bu dizinin

69
 olduka dzensiz bir biimde sunulmu olmasna ramen
diyagramdaki kadar dzenli olduunu iddia etmiyorum; bu
gelimelerin srekli olduklarn da iddia etmiyorum; tersine
ok byk bir olaslkla her biim uzun srelerde hibir dei
iklik geirmeden srp gider, daha sonra yeniden deiim
geirir" (s. 169).

Bylece bu derececilik zerinde srarc olmasna ramen

Darwin ayklanma etkinliinin kesintililiini, dzensizliini
kabul eder.
Bu heterojenlik ok sayda farkl srecin evriminde, ortamn
kimileri rastlantsal, yeniliki, hzl, bamsz ve kimileri daha
ziyade dizisel, uyarlayc, daha yava, ok sk biimde evreye
bal, kesinlikle gereksiz, ama daha olas ve dolaysyla en azn
dan ksmen kestirilebilir etkinliklerini hissettirir bize.
Evrimi bir tarih yapan, olgusal ve dizisel olann sk biimde
i ie gemesidir. Sadece yasalar olsayd, dizisellikten baka bir
ey olmasayd hibir yenilik olmayacakt. Dnya, bandan beri
iine kapanm yzyllar boyunca srecek bir almdan baka
bir ey olmayacakt; bu ise zamann ve tarihin olumsuzlanmas
olurdu . Tersine, eer sadece rastlant ve olaslk hkm sr
seydi Shakespeare'in dedii gibi "anlamdan yoksun, grlt ,
fke ve iddetin hkm srd bir dnyada" yaayacaktk.
nsanlk tarihindeki gibi burada da az ok evre, corafya,
astronomik ya da jeolojik evrimler, ekonomi, d ve i zorun
luklarla belirlenmi kesitlerin ve olgularn kestirilemeyen etki
lerinin, zel olann, bireylerin rolnn, her trl anlamdan
yoksun gzken ama btn bir sistemi deitirebilecek gce
sahip kk olaylarn rastlantsnn i ie getiklerini grecek
tik: Kleopatra'nn burnu . . . Ama bu srelerin i ie gemesi
durumunda evrimin bize gsterdii zaman, ncelikle bulu
un, yaratcln alandr. Ve bu yaratclk olgularla gelir . . .
Biz bunu daha sonra olaanst bir aknlk iinde, tarihsel
bir perspektiften kavrarz ve onu aklayabilmemiz mmkn
deildir; nk, aklayabilmek yadsmak olurdu.

70
 NC BLM

Doal Ayklanma Nedir?

Darwin'e gre ayklanma

Darwinci sistemin temelleri arasnda (Birinci Blm) biri var

dr ki ok fazla ekince dourmu ve kimi zaman onun, kolayc
deilse bile basitletirilmi bir sunumunu vermi ve vermekte
olan bilim adamlar tarafndan ok kt yorumlanmtr.
Bununla birlikte tam bir doabilimci olan Darwin ayklanma
balamnda mdahale zelliklerinin ne kadar ok ve karmak
olduunu ok mkemmel bir biimde gstermiti. Bunlarn var
ln nasl bilebilmiti? Notebooks'un, 1844 tarihli Deneme'nin,
Trlerin Kkeni'nin ve Otobiyografi'nin okunmas etkin bir doal
ayklanma analizinin gelimesini izleme olana verir.

Yararl olduu takdirde bir deiimin ne kadar anlamsz olursa

olsun srdrlmesi zorunluluunu ngren bu ilkeye doal
ayklanma dememin amac, bu ayklanmann insann ger
ekletirebilecei ayklanma ile ilikilerini gstermektir (Ori
gin [Trlerin Kkeni] , s. 61). Daha sonra da unu ekler: Ama
Herbert Spencer'n genellikle kulland ifade "Daha uyumlu
olann hayatta kalmas" daha dorudur ve kimi zaman daha
uygundur (s. 107).

71
 Kkenini Darwin'de aramamz gereken bir dncenin
(Otobiyografi) tersine, doal ayklanma kavram yapay ayk
lanma sonular iinde kk salmaz. Darwin hayvan yetitirici
lerinden, bir trn her bireyinin tek bir varlk olduunu (tek
lik ilkesi) renmitir. Bu durumda tr, akn bir plann ifa
desi (zc anlay) olarak dnlemez, deiebilirliin temel
bir karakteristik olduu bireyler topluluu olarak dnlr;
bu evrim sorunlarna topluluksal [populationnelle] dnce
nin (bununla birlikte Darwin bu szc kullanmaktan ka
nr) giriidir.
Buna gre ayklanma dncesi Darwin'e -Malthus'u oku
masndan sonra- tmdengelimci bir biimde kabul ettirecek
tir kendini: Bir trn her topluluunda (Malthus insan tr
zerinde alyordu) temsilcilerinin deiim ve reme kapa
siteleri en azndan kuramsal olarak nemlidir, ama uzamsal
ve beslenme durumu olarak evrelerinden alma kapasiteleri
her zaman snrldr; kaynaklarn kullanlmas, kanlmaz bir
biimde ayn trn ve farkl trlerin bireyleri arasnda reka
bet oluturacaktr. Bu nedenle liibir topluluk, hibir tr, re
tici kapasitelerini tam anlamyla gerekletiremeyecektir, reka
bet zaman iinde artacak ve trn srekliliini salayacak olan
bireyler arasnda rekabet balayacaktr. Ayklanmann sonucu
farkl bir reme olacaktr.
Ayklanma doaldr, nk bir sonutur; organizmalar ve
evre koullar arasnda srekli etkileimin bir sonucudur.
Doada bir ayklanmann olmas somut kantlara dayand
rlmalyd; Darwin'in elinde byle bir kant yoktu ve Trlerin
Kkeni nde bu konuyla ilgili hibir rnek yoktur. Evrimin uzun
'

ve geri dnsz zaman dilimi iinde kantlama olana bulun

madndan, yapay ayklanmann sonularn, hzlandrlm
zaman iinde analoji yoluyla organizmalarn deiim kapasite
lerini kantlayan deneyler olarak kullanacaktr.

Evcil durumda ok etkili olan ilkelerin doal durumda etkili

olmamalar iin hibir geerli neden yoktur (Trlerin Kkeni,
s. 595).

72
 Bununla birlikte Darwin, etkili olabilecek deiimlerin ken
dilerini snrl bir biimde gstereceklerinin de bilincindedir,
nk, bunlar kesinlikle yeni trler dourmamlar, olsa olsa
"deiimler"e yol amlardr. Ayrca Darwin'e gre yapay ve
doal ayklanmalarn zellikleri ok farkldr.

nsann tek bir amac vardr: Kendi yarar iin semek; doa
ise, tersine, bizzat varln yarar iin seer (Trlerin Kkeni,
s. 129).

Bu ifadeyi doal ayklanmann insann zekasyla bir amaca

yneldiini ve iradesiyle ynlendirildiini belirterek tamam
layalm; tersine doal ayklanma akn bir mdahaleye bal
deildir; amac yoktur, ama organizmalarn, evrelerinde uyar
lanmann younluk ve ynn ayarlayan koullara srekli
biimde uyarlanmasn salar; Simpson ayklanmay olumsuz
bir zellik olarak niteler.
Darwin dneminde, doal teolojiye gre trlerin varl,
uyarlanmalarndaki mkemmellik bir yaratcnn amalarna
tanklk eder.

Yzyl banda ( 18. yzyl) doann hareketsiz olduu d

nlyordu, dolaysyla doa tarihi de bir hareketsizlik varsa
yyordu. [ . . ] Evren hareketsizdi nk onu Tanr yaratmt;
.

ve ilahi eser kanlmaz bir biimde yetkin olduundan hi

bir dzeltme mmkn deildi. Tanr her eyi kesin bir amaca
gre yaratmt; dolaysyla var olan btn canllar dnyann
kuruluundan beri vard ve sonuna kadar varlklarn srd
receklerdi. Dnyann dzeninin gerekli unsurlarydlar. Ayn
ekilde her organ, her yaratn her paras gerekliydi[ . . . ] ;
baz arklar kaldrld ya da baz eklemeler yapld tak
dirde bir makinenin almaya devam etmesi mmkn deil
dir Q . Roger).

Bu anlayn karsna Darwin ayklanmadan balayarak

mekanist bir aklama getirecektir ve burada sreklilik duru
munu kaybeden uyarlanma, dinamik, tarihsel bir sre olu
turacaktr.

73
 Doal ayklanmay kefeden ve tanmlayan Darwin, bunun
kapasitelerini ve mdahale zelliklerini kuramsal dnceler
den hareketle ya da yapay ayklanmaya benzerlik durumlarn
dan hareketle zmleyecektir. Doal ayklanmayla ilgili ola
rak ou zaman kendisine mal edildii gibi kesin ve deimez
bir dncesi yoktu. Kuramc ayn zamanda bir doabilimcidir;
doada olup biten olgularn basit, baz formllere indirgene
meyeceini bilir; o anda ve gemite olaya karan birok fak
tr vardr, bunlar karmakla yol aarlar ve ou zaman, yaa
d dnemin bilgi durumu dikkate alndnda bir soruya, bir
eletiriye cevap veremeyebileceini itiraf etse de, bu sorularn
cevab iin gelecee gvenir.
"Yaam iin mcadele" ifadesini nasl anlamak gerekiyor?

unu syleyeyim ki, 'yaam iin mcadele' ifadesini genel ve

metaforik anlamda kullanyorum ki bu, organize olmu varlk
larn bamllnn doal ilikilerini gerekli klar ve en nem
lisi sadece bireyin yaam deil soya brakaca yetenekleri ya
da baarlardr. [ . . ]Ama sonu olarak unu syleme nokta
.

sna geliyoruz: ldeki bir bitki yaamak iin kuraklkla mca

dele eder, oysa varlnn rutubete bal olduunu sylemek
daha dorudur (s. 188-189).

Darwin'e gre rekabet, zellikle ayn trn bireyleri arasnda

acmaszdr; nk, bunlarn ihtiyalar ayndr. Bununla bir
likte dlleyiciler hayatta kalmalarn zellikle bireysel yetenek
lerine , uyarlanma baarlarna borlu deildirler; nk, her
hangi bir organizmann yaamsal evriminde her zaman bir
ans pay vardr: rastlantsal bir yok olma durumundan kaa
bilme ans.
Darwin Trlerin Kkeni'nin ( 1872) 6. basmnda rastlantsal
olann mdahalesini dikkate alacaktr.

unu belirtmek yerinde olacaktr belki: tm varlklar iin,

doal ayklanma etkinlii zerinde sadece az etkisi olan ya da
hi etkisi olmayan byk rastlantsal tahribatlar sz konusu
dur. [ . .. ]Ayrca ok sayda hayvan ya da yetimi bitki, evre

74
 koullarna en iyi biimde uyarlanm olsun ya da olmasn,
rastlantsal nedenlerle her yl yok olacaklardr (s. 133).
Daha yetenekli olann kalmas ya da kalc olmas ilkesine
doal ayklanma diyorum. Bu ilke her yaratn, yaamnn
organik ve inorganik koullaryla balantl olarak, mkem
mellemesine gtrr; ve sonu olarak, ou durumda bir
rgtlenme gelimesi gibi grlebilecek eye. Bununla bir
likte basit ve aa biimler, yaamlarnn pek karmak
olmayan koullarna uyarlandklarnda uzun sre kalc olur
lar (s. 184) .
Doal ayklanma bylelikle karakterlerin ayrlmas sonu
cunu dourur; nk organize olmu varlklar yap, alkan
lk ve oluum asndan tekilerden farkllatka ayn blge
bu tr ok sayda varl besleyebilir (s. 185) .

Bu farkllk ilkesi Darwin sisteminin temellerinden biridir.

Bununla birlikte doal ayklanmann ok ve ancak ok ar

aralklarla ilediini ve de ayn blgenin sadece baz bireyleri
stnde etkili olduunu kabul ediyorum (s. 156) .

Sistemin bir baka unsuru derecelilik ilkesi'dir. Derececi

tezin varlk nedeni, hayatta kalmasnn koulu olan deime
nin organizmann evresine uyarlanmasn kesinlikle bozma
masdr; dolaysyla her deime gelimeci, kmlatif olabilir
ancak. Btnyle kuramsal bir manta uyan tez, byk apta
evrimsel bir deiime uygulanmasnda birok doabilimcinin
kar karya kald, almas zor glkler dourur (Yedinci
Blm) .
Bununla birlikte srmesi ve evrimi kolaylkla doal ayk
lanmann etkisine mal edilemeyecek belirgin zellikler vardr;
szgelimi cinsel ikibiimlilik. Darwin bu balamda kendisine
gre zel bir kavrama, cinsel ayklanma kavramna bavurur.

Bu beni cinsel ayklanma dediim eyle ilgili olarak birka

kelime sylemeye gtryor. Bu ayklanma biimi, organize
olmu baka varlklarla ya da evre koullaryla yaam iin
mcadeleye bal deildir; ayn cinsiyetten, genellikle erkek-

75
 leri arasnda, bireyler arasndaki bir mcadeledir bu ve amac
kar cinse sahip olmaktr. Bu mcadele yenilenin lmesiyle
bitmez, soyun bitmesiyle ya da azalmasyla biter [ . ] . Kularda
. .

bu mcadele ou zaman daha bar olur (s. 134).

Birok hayvanda cinsel ayklanma genel ayklanmaya des
tek olur ve en gl ve en iyi uyarlanm erkeklere olabildi
ince ok sayda ayn soydan birey salar. te yandan cin
sel ayklanma erkeklerde de, rekabet durumunda ya da teki
erkeklerle mcadelelerinde ilerine yarayan karakterleri geli
tirir ve bu karakterler trdeki egemen kaltm biimine gre
sadece bir cinsiyete ya da iki cinsiyete aktarlabilirler (s. 185).

Gnmzde ayklanma

Darwin evrim yarnda ayklanmann etkisi balamnda geni

ve esnek bir vizyon gelitirmiti, bununla birlikte birok veri
den yoksundu. Gncel sentezde, doal ayklanma temel unsur
roln korur ama bu, bizim bu olgu konusundaki anlaym
zn Darwin'in yazlar aamasnda donup kalmasn gerektir
mez. Bu ok retici dnce, birok destee, kar yorum ve
tavrlara neden olmu, zellikle de doa ve laboratuvar aratr
malarna yol amtr; bu aratrmalar srele ilgili bilgilerimizi
srekli zenginletirmi ve bir yandan da bu srecin roln gz
den geirmeye, yeniden deerlendirmeye gtrmtr.
Bugnn biyolojisinde doal ayklanma nedir? Temel sorun
lara el atmadan nce, baz biimsel eletirileri saf d edelim.
"Yaam iin mcadele" konusunda unu hatrlatalm ki Dar
win, mcadele szcn kesinlikle etkin bir mcadele duru
munu iermeyen sadece cinsel ayklanma balamnda, ift
leme zamannda erkeklerin mcadelesi balamnda, eretile
meli bir anlamda kabul ettiini belirtmiti. Bununla birlikte bu
anlamsal nleme, szgelimi sava kuramclar tarafndan her
zaman saygl davranlmamtr.
Genel olarak "yaam iin mcadele " kavram , hangileri
olursa olsun, partnerlerin ancak snrl kaynaklardan yarar
lanabildikleri her duruma uyarlanabilir: bir organ taslanda

76
hcrelerin dzeyinden balayarak (Spiegelman'n fizyolojik
rekabet'i); oluma evresindeki organlarda (W. Roux'nun taraf
lann mcadelesi) ve nihayet organizmalarn kendi ortamlarn
daki mcadelesi (Darwinci rekabet).
Darwin'in Spencer'n "en yetenekli oiann hayatta kalmas"
kavramn benimsemi olmasna zlelim mi? Kaltmsal
miraslarn daha sonrakilere aktarmay baaran organizmala
rn "en uygun" organizmalar olduklar sylenebilir mi? Kim
hayatta kalyor? En yetenekliler. Kimler en yetenekli? Hayatta
kalanlar. O zaman ayklanma Darwin kartlarnn srekli altn
izdikleri gibi basit bir totolojiden baka bir ey deil midir?
Kesinlikle hayr; ayklanma bir sylem figr deildir; gerek,
gzlemlenebilir, kimi zaman unsurlar iinde analiz edilebilen
bir olgudur (s. 65) .
Darwin'in tr balamnda topluluk zellikleri tayan bir
anlay vard ve bir topluluk iinde sadece bir tek "daha yete
nekli" tipi vardr. Ayklanmayla ilgili olarak ayn trn bir
ok bireyi edeer zellikler tar. "Yarma jrisi" gibi deil
bir "aratrma jrisi" gibi alan ayklanma bylelikle srekli
bir farkll, bir okbiimlilii srdrr ve bunun kabul edil
mesi topluluklarn irdelenmesinde nemli gelimelerden biri
dir (s. 7 1 ) .
"En uyumlu olann hayatta kalmas" ifadesini brakalm.
Darwin yetkinlemeden, yetkinlikten sz ederken ne anl
yor bunlardan? "Yetkinlik" ve doal ayklanma ne getirebilir?
Doal teolojide varlklarn uyarlanmas yetkin olduundan yet
kinlemeye [mkemmelemeye] ya da evrime yer yoktu. Ter
sine bir evrim varsa eer, bunu sadece deimeler ortaya ka
rabilir ve bu deimeler sayesinde organizmalar bir evrenin,
deitikleri takdirde koullarna uyarlanarak tepki verirler ya
da evre istikrarlysa uyarlanma durumlarn iyiletirirler ve
Darwin'in yetkinlemeden anlad da budur.
unu belirtelim ki doal ayklanma organizmalarn dndaki
bir g olarak kabul edilemez, alan ve kaynak olarak snrl ev
relerde ayn organizmalarn varlnn bir sonucu, bir yansmas
gibi kabul edilir.

77
 te yandan, szgelimi Weismann'da doal ayklanma -bir
dil srmesi sonucu- yaratc olarak nitelenir. Kaltmsal dei
menin douu dllenmede iki genomun deimeleri (geni
anlamda) ve yeniden birlemeleriyle sadece genetik materyale
denk der (organizmann "yazlm"). Ayklanma bu ham
maddeden hareketle evrimsel deimeyi dzenler. Ama ayk
lanmasz deime ve de deimenin olmad durumda ayk
lanma, evrimsel deimeler gerekletiremezler. Deime-ayk
lanma sistemi srekli etkinlii "yaratc" olarak nitelenebilecek
ilevsel, ayrlmaz bir ift gibi dnlmelidir.

Aylklanmay kantlamak

Darwin eylem iinde doal ayklanma durumunu aklaya

mazd ve biz Trlerin Kkeni'nin yaymlanmasndan beri ok
az rnekten yararlanabiliyoruz ancak; bu rneklerde bir ayk
lanma srecinin tm unsurlar bilinememekte ve baz unsur
lar da niceliksel olarak tannamamaktadr. Bunlardan biri
lngiltere'de siyah benekli beyaz kanatl gece kelebei Bis
ton betularia zerine yaplan incelemelerle ortaya kan sinai
melanizm'dir* (ekil 6).
1849'a kadar sadece typica denen bu biimden sz edilmitir.
Bu tarihte Manchester blgesinde siyah (melanik) bir rnek
ele geirilir ve birka onyl iinde bu carbonaria biimi sanayi
blgelerinde yaygnlar, buna karlk azalan typica'ya sadece
krsal blgelerde rastlanr.
Ford'un ve Kettlewell'in aratrma ve incelemeleri bu alanda
etkin olan tm parametreleri ortaya karm ve analiz etmi
tir: typica'dan carbonaria'ya geite genetik determinizm; reka
betin balamasnda evre koullarnn rol, yklanma faktr
lerinin nitelii.
Carbonaria, belirleyici deiim ve benzeme avantaj dnda

(*) Fr. szck mtlanisme'den. Doal ayklanmayla artt sanlan ve fanerlerin

siyahlamas eklinde beliren ekinik deiinim. Snai melanizm, sanayi bl
gelerinde, mhendispervanegiller familyasndan melanik mutant kelebekle
rin ortaya kmas ve oalmas - yay.n.; B.L.A.

78
ekil 6. Biston betularia [gece kelebei, pervane] A-typica; B-carbonaria (Ford'un
fotoraflarndan).

larva lm orann drr ve yetikinlere kirlenmeye kar

typica'nnkinden daha gl bir diren salar. Bir ya da teki
biimin baars evre koullarna gre kayn aalarnn
kabuklarna konmu kelebein benzemesiyle koullanm
tr ve carbonaria'nn sanayi blgesindeki avantaj insann faa
liyetlerinin bir sonucu gibidir: Fabrika dumanlaryla karar
m gvdeleriyle ok belirgin typica, kulara hazr bir yemdir;
oysa evresiyle benzeen carbonaria en azndan ksmen koru
yabilmitir kendisini. Tersine krsal blgelerde typica'nn rengi
temiz kayn aalarnn gvdelerinin rengiyle karr.
Sanayi blgelerinde ve krsal blgelerde kularn kelebekleri
yakalamasyla ilgili dorudan gzlemlerle birlikte iki biim
den oluan gruplarn yakalanmas ve koyverilmesi deneyim
leri, benzemenin greli koruyucu deerini ve iki biim ara
snda ayklanma etkenleri olarak kularn roln dorularlar.
Tr deimesi olmadndan sadece topluluk olumas sz
sonusu olduundan, evrimsel anlamda snrl ieriklere ra
men bu gzlemler, yararl bilgiler salamaktadr:
a) Melanizm sadece gece kelebeiyle snrl kalmam, yak
lak yz kelebek trn ve baka eklembacakllar da etkile
mitir ki bu durum, ortam koullarndaki deimenin melanik
deiimin yaylmasn belirlediini ve bunun da tesinde bir
rekabet balattn dorular. Pennsylvania'da olduu gibi, kir
lilie kar etkili nlemler alnd takdirde melanizm geriler.
b) Ruhr, Pennsylvania gibi baka kirli sanayi blgelerinde ve
ngiltere dndaki baka eklembacakl trleri zerinde yaplan
incelemelerde melanizm, benzer evrim rnekleri gstermitir.

79
 c) Bu incelemeler ayklayc deer kavramn dorulama,
nicelendirme olana salar

Ayklanma deeri

Bir trn mutantlar* ya da iki tr arasndaki rekabetin

sonucunda rakiplerden biri galebe alar. Alnan sonuca gre
durumu, galip gelene malup olannkinden daha yksek bir
ayklayc deer mal ederek aklayacaz ve bu da kendisini bir
kesinlik gibi gstermektedir.
R. Fisher genetik ve Darwincilik arasnda balant kuru
yordu; ayrca, bir genin allelomorf iki biimi arasnda bir reka
bette tayclarna tannan bir avantaj ya da dezavantaj gibi
yansyan greli ayklanma deeri kavramn da gelitirmitir.

Bir topluluun genetik grubunda bir G l allelomorfu tayc

sna, G2 allelomorfu taycsna gre ok zayf da olsa bir avan
taj tanr; kuaktan kuaa Gl G2'nin yerini alma eilimi iinde
olacaktr ya da kaybolabilecektir. Derececilik kavram bala
mnda Fisher, ayklayc deerin az ya da ok kk deimele
rini kabul edebiliyordu ancak (yzde birka dzeyinde) .

nce kuramsal bir zellik altnda sunulan ayklanma deeri

kavram, daha sonra laboratuvarda srdrlen almalarla
gereklii iinde tannmtr. Scaklk, nem, beslenme koul
larnn srekliliinin saland canllarn konduu kafeslerde,
trlerin ya da bir trn mutantlarnn rekabet iine sokulmas
ve ayklayc deer unsurlarnn bilinmesi ve deerlendirilmesi
mmkndr.

Szgelimi bir "yabani" drosophila melanogaster deney toplulu

unda ve "bar"* * mutantlarnda bar sklnn kuaklar iinde
hzla azald gzlemlenmitir. "Yabanl" deere gre ayklayc

(*) Fr. szck mutant'dan. Deiinim geirdii iin genetik bir deiiklik ta
yan bir hcreden treyen hcreye, hcre klonuna ya da organizmaya denir -
yay.n.; Byk Larousse S. ve A.
(**) Hollandaca baers'ten. Eti lezzetli, doymak bilmeyen bir deniz bal tr - yay
n.

80
 deerinin zayfl bir genin deimesine, birok kk gz say
snn azalmasna, larva lm orannn artmasna yol aar; ayrca
iki biimin diileri "yabanl" erkekleri "bar"lara tercih ederler.
Nicelendirilebilir iki "ayklanma basnc" bar'a kar etkili oldu
undan, onun ayklayc deerini drrler ( C. Petit) .

Hayvanlarn iinde yaad koullarn doal olmad bu

tip bir aratrmaya kar klabilse de, bu alanda gerekleen
senaryolarn bir elemeyle ve deneycinin belirli bir amacyla
(neredeyse) hibir ilgisi olmadndan doal bir ayklanma sz
konusudur kesinlikle.
Ayklayc bir deer bir deimez deildir; biston betularia' -

nn yaam yksnn kantlad gibi rekabetin yaand

fiziksel ve biyolojik koullara baldr; kirliliin olduu sanayi
blgelerinde carbonaria'nn deeri typica'nnkinden yksektir;
temiz krsal blgelerde bu durumun tersi geerlidir.
Carbonaria'ya dnme hz typica zerinde % 30'luk ayk
lanmac bir avantaj gerektirir ki, bu deer Fischer'in kuramsal
deerlendirmelerinden ok yksektir. Nicelik balamnda ok
hzl deiimler (Simpson) , baar etkeni ekolojik zellikler ta
dndan evrimsel bir gereklik barndrabilirler ilerinde. Dei
en hayvan annda yararlanabilecei bir barnak bulmak zorun
dadr ve bu, bir ans iidir. Evrim srasnda ans zaman zaman
olduka etkili olmutur: Szgelimi kanatlarnn krelmesiyle
uamayan kular ve bcekler, gene de asalaklarn olmad ada
larda ve ktalarda yaamlarn srdrebilmilerdir.
Yalnlyla rnek olan melanizm bir istisnadr. Evrimci ara
trmalar ou zaman ok karmak durumlarla kar karya
kalrlar ve bunun nedeni ayklanma deerinin genellikle tek
bir genin rekabette belirleyici olduu kabul edilen fenotipik bir
sonu stndeki etkisiyle ilgili olmamasdr. Doadaki reka
betler sonucunda bunlar arasndaki ayklanma deerlerini kar
latrabiliriz, ama bu balamda etkenleri belirleyemeyiz ve
niceliklerini de saptayamayz.

Brown, Missouri'deki bir iftlikte (1965) fare topluluu (mus

musculus) arasnda bir mutant (homozigot durumunda eki-

81
 nik allelomorO kefeder; pembe gzl soluk sar renkli bu
mutant ksa sre iinde topluluun % 30'unu oluturur.

Deiinim geiren genin balangta "yabaml"dan daha yk

sek bir ayklayc deeri vard -ve bunun nedenlerini bilemiyo
ruz-, ama bu iliki koullarn deimesiyle (asalaklarn gelii)
radikal bir biimde deimitir.
Bu olay, kk bir zaman ve mekan leinde ada yaam
nn baz koullarn hatrlatr. Burada asalaklarn olmamas,
kta koullarnda direnebilmeleri mmkn olmayan biimlerin
hayatta kalmasn salayabilir: szgelimi birok tr kediler ve
daha sonra ortaya kan fareler tarafndan saf d edilen Gala
pagos kanatsz karabata ve Pasifik adalarnn kanatsz suta
vuklar (Altnc Blm) .
Belirli evre koullarnda bir bireyin ayklayc avantaj ona
yetikinlie ulama, reme ve trn srdrme gvencesi ver
mez. Bu avantaj sadece, rastlantsal eleme nedenleriyle dolu bir
yaam evrimi iinde hayatta kalma anslarn artrabilir. Bir
ayklanmann sonucu istatistik deere sahiptir.

Bir su birikintisinin kurumas ve iindeki kurbaa yavrular

nn hangi bireysel niteliklere sahip olurlarsa olsunlar kaybol
malar. Bir balinann bir karides (euphausia) srsn yut
mas . . . burada bireysel ayklanmac deerler "Tanrlarn bu
gazab"na kar hibir koruma yapamaz.

Bu ve baka rnekler kar grleri savunan kimilerine

gre , Darwinciliin sylediinin tersine ayklanma, evrimsel
ynelimde kesin bir rol oynayamaz. Aslnda, bu tr senaryo
larda, youn saf d etme olgularnn tesinde trlerin hayatta
kalmalarm salayan, topluluklarn global dlleyicilikleridir ve
bu, ayklanmaya destek olan bir etkendir.

Ayklanma ve evrimin ynsellii

Evrimsel bir eilim dncesini, iinde organizmalarn

"kazananlar" belirleyecek olan bir ayklanmaya, durmak-

82
szn genetik ve yapsal badamlar nerdikleri, srekli bir
"piyango"nun sonucu gibi grmemek gerekir. Organizma
lar her eyi neremezler ve ayklanma da kadiri mutlak deil
dir; uyarlayabilir ancak yenileyemezler (Sekizinci Blm) . Bir
soyun tarihi ksmen bir piyangodur, ama bu piyango birok
zorlayc unsurla eitli sapmalara urar (Drdnc Blm) .
Kesin bir ayklanma durumunda evrimci dnm ancak
geliimci olabilir. Darwin'in, baz izleyicilerininkilere gre
daha esnek bir biimde nerdii bu derececi kuram (Yedinci
Blm) , her zaman tartlmtr ve tartlmaktadr; tpk
evrimsel deiim ynndeki bir ayklanmaya mal edilen istis
nann tartlmas gibi. . . Yaam evriminin btn dzlemle
rinde etkili olan zorlayc kurallar kavram ve organizmala
rn tarihi yle bir dnceye gtrr: Organizma, yapsnn
sreleri araclyla evrimsel kaderine byk lde egemen
dir ve bu egemen olma zellii topluluklar iinde ayklanma
nn etkili olmasndan nce gelir. Bylece organizma ayklayc
denetime sadece baz badamlar nerebilir.
Sonu olarak rekabet-ayklanma sreci gereklii tartla
masa da, Darwin'den beri etkisinin yeniden deerlendirileme
mi olduu gerei de gz ard edilemez.

Ayklanmanm zellikleri

Darwin'in getirdii baz formlasyonlar, yanda ya da kart

bilim adamlarnda belli bir dncenin olumasn salayabil
mitir: Buna gre sadece en iyileri (en uygun olanlar, en yete
neklileri) koruma eiliminde olan ayklanma, tutucu bir g
olarak etkili olur ve bu g kuaklar boyunca deiebilirlii
yok eder ve dolaysyla trn evrimini salayamaz. Genellikle
gndeme getirilen bu eletiriye, gnmzde deimeyi rgt
leyen birok farkl ayklanma zelliinin bilinmesi sayesinde
karlk vermek kolaydr.
Ayklanmann tutucu zellii gerektir:

83
 iddetli bir frtnadan sonra ngiliz kubilimcileri cansz ser
eleri (passer domesticus) topladlar ve morfolojik zellikleri
trn ortalama deerlerinden byk sapma gsteren kularda
zellikle yksek bir lm oran saptadlar O . Huxley tarafn
dan aktarlmtr) .

Bu durumda ayklanma trn benzerliini korur. Bununla

birlikte tutucu, daha dorusu sabitletirici bir deiiklik tek
deiiklik deildir ve yeniletirici zellikler daha retkendir.
Ortalama bireyleri koruma yerine, ortalamaya gre sapma
lar, szgelimi bir trn yelerinin en kklerini ya da en
byklerini tuttuu takdirde, ayklanmann yn saptanabilir.
Kuaklar boyunca rneklerin boyu ksalacak ya da uzayacaktr.
Biston betuluria topluluklarnn oluumunu deitiren bu tr
den bir ayklanma tipidir.
Ayklanmann sk grlen bir deiiklii olarak srekli
dnm dikkate alacaktr: sayca bir art olmadan trlerin
anagenetii (Beinci Blm) .
Bir baka zellik, ortalama bireyleri etkileyen tercihan sadece
ortalamann iki yanndaki ular deitiren farkllatnc ayk
lanmadr. Bu durum zellikle evrim balamnda etkilidir;
nk, farkllamaya ve kladogenez araclyla trlerin says
nn artmasna yol aar.
Sonuta, topluluklarn genetiinin deneysel incelemelerin
den alnan sonulara gre, istikrarl ortam koullarnda bile bir
biimin ayklayc deeri heterojen bir topluluk iinde sklna
bal olarak deiebilir; skla bal ayklanma.

Yabani sirkesinei (D. melanogaster) ve white mutant (pig

mentsiz gz) arasndaki rekabette, white allelomorf avanta
jn yitirmi durumdadr: topluluk iindeki pay % 80-40 ara
sndadr ve skl kuaklarla birlikte azalr; % 40'a geldiinde
iki biim arasnda istikrarl bir denge oluur. Topluluk iinde
sklnn azalmas olgusu "yabanl''la rekabetinde white' des
tekler: ender olann avantaj eklinde nitelenen olgu ( C. Petit,
L. Ehrman) .

84
 Ayklanma ve topluluklarm genetik yaps

Gen bir genotip iinde sadece "en iyiler"i tutan bir ayklan
mann hedefi olarak dnldnde, bu durumda btn top
luluun genetik kompozisyonunun, genotiplerin homojenle
mesine doru, genlerin homozigot durumuna, topluluun tek
biimli durumuna doru ynelmi olmas gerekir.
Tmyle kuramsal olan bu anlay, sadece ve sadece optimal
deerli bir genotipin varlnn postulatdr ve tm ayklanmac
etkinlii koruyucu zelliine indirger. Bu dnceye, okbi
imli varlklar olarak ortaya kan gerek topluluklarn irdelen
mesiyle kar klmtr.
okbiimliliin kkeni genetik dzeydedir; bu genetik
dzeyde, bir kromozomun stndeki ayn yerleme (locus), bir
genin ok sayda allelomorfu tarafndan igal edilmitir (mole
kler okbiimlilik) . Biyokimyasal analiz teknikleriyle zlebi
len bu mthi deiime, ncekine gre daha az deiiklik geir
mitir, ama gzlemcinin daha abuk ulaabilecei morfolojik
dzlemde aklk getirilebilir (yapsal okbiimlilik) ve bizim
dikkate alacamz sadece budur. Bu, her biri belirgin bir ya da
birden fazla iaret tayan gruplar (biimler) arasnda bir trn,
bir topluluun bireylerinin kesintili dalmyla ortaya kar.
Szgelimi cepaea nemoralis'te [salyangoz] kabuun rengi ya da
kabuu ssleyen izgilerin says ve rengi (ekil 7) .
Bir topluluun okbiimlilii, nihai bir tekbiimli yapya
doru bir gei evresi deildir; istikrarl bir denge durumu
dur (Dobzhansky'nin dengeli okbiimlilii'dir) ve burada farkl
biimlerin skl, sadece deiinimlerin yenilenmesine bal

ekil 7. Cepaea nemoralis'te okbiimlilik.

85
olmayacak kadar yksektir; bu durumun, mdahale zellikleri
henz ak seik bir biimde analiz edilmemi bir ayklanmayla
srdrlmesi gerekir.
Bylece okbiimlilik, ani bir dlanma tehlikesine kar
bir "gven" rol stlenecektir; bir deiebilirlik birikiminden
yararlanma durumu salayarak her toplulua, belli bir orta
mn koullarnda bir deiime hzla kar koyma olana sa
lar ve bu balamda "kurtarc" deiinim ya da deiinimlerin
ortaya kmasn bekleme durumu sz konusu deildir. Szge
limi bakteriler, bcekler antibiyotiklere ya da haere ldrc
ilalara kar direnmilerdir; eer bunlar tekbiimli olsaydlar
kesinlikle yok olurlard.

Bir yaam evriminde ayklanma ve rastlant

ncelenen tre gre, bir yaam evrimine, ya ayklanma ya da

rastlant egemendir.
Asalaklar hemen hemen olmayan ve yavrularnn ze
rine titreyen aslan ve fil iin bireyin performanslar, aykla
yc deeri asndan ok nemli bir rol oynar ve bu trlerde
ancak ll bir reme oram olabilir (fil iin her ylda bir
yavru) . Hayatta kalmalar enerji ve maddeyle snrldr (evre
cilerin K stratejisi) .
Buna karlk tenya iin, balina planktonlarnn euphausia
karides'i iin, ringa bal ve teki hayvanlar iin, binlerce ve
milyonlarca yumurta yumurtlayan bu hayvanlar iin, rastlan
tlara bal ayklanma sz konusudur; bunlar ancak mthi bir
reme oram pahasna, dolaysyla olaanst bir enerji ve orga
nik madde savurganl pahasna hayatta kalabilirler (evreci
lerin r stratejisi).

Ayklanma ve evrim

Ayklanma bireylerle ilgilidir, ama sonucu topluluu ilgilen

dirir. Bireysel ayklanmamn kart olarak trn ayklanmasn
dan sz etmek, anlamsz bir ifadedir.
86
 Doadaki ya da laboratuvardaki bir rekabeti gzlemleyerek,
karlatrmada kesin rol oynayacak anatomik, fizyolojik ve
teki zellikler gsterilmeden bu alanda bir sonucun ngrl
mesi mmkn deildir. A taksonunun* (mutant, alt-tr, tr)
B taksonuna stnln a posterimi olarak gzlemleyebiliyo
ruz; buradan karacamz sonuca gre A'nn ayklayc deeri
B'ninkinden yksektir. Canl bir malzemenin derin bir ana
lizi, bu tr bir taksonun stn ya da aa olmasnn sorumlu
etkenlerini bilmemize olanak salayacaktr. Szgelimi sirkesi
neinin normalden daha az yzeyli olmas yabanllarla rekabe
tinde bar iin bir dezavantaj deildir, ama dlleyicilii zayfla
mtr ve larvalarnn canll en alt dzeydedir: dorudan bir
inceleme evresini aan bir aratrmayla ortaya karlabilecek
olan belirgin zellikler. Bu deiiklikler, deiinime uram
bir genin pleiotropisinin etkisine ya da birok gen (spergen)
arasndaki balantlarn varlna baldr.
Gecekelebeinin carbonaria ve typica biimlerinin yer
lerinin niin biyotoplara* * gre doldurulduunu bilsek de,
Avustralya'ya getirilen tavanlarn baz keselileri niin yerle
rinden ettiklerini kimi zaman da aykladklarn bilmiyoruz .
Keseli, eteneliyle* * * karlatrldnda niin "aa" dr? Gney
Amerika nc Zaman'mn keselileri ve etenelileri (Dr
dnc Blm) karmak, baarl bir evrim geirmelerine ra
men nc Zaman'n sonuna doru karlatklar Kuzey
Amerika etenelilerinden niin daha "aadrlar"?
arpk bilgiler veren fosil materyalleriyle ne yapabiliriz?
Sadece o dneme kadar egemen olan A taksonunun evreye
egemenliini yitirmi olduunu ya da yeni ortaya kan B tara-

(*) Fr. szck taxon'dan. Sistematikteki yeri, dzeyi ve ad bakmndan, snf

landrmann herhangi bir birimini (familya, cins, tr vb.) tanmlayan terim -
yay.n.; B.L.A.
( * *) Fr. szck biotope'dan. Biyosenozu (topluluk) oluturan trlere yaama alan
ve snrlar az ok belirli olan bileimi belli fiziksel ortam. (Biyotopun ap
ok deiiktir, bazen ok kk olabilir: bir tan alt yz, bir su birikin
tisi...) - yay.n.; B.L.A.
(***) Dl yatandaki gelimesini bir etene (yumurtann bir paras olan etsi ve
sngersi ktle) iinde tamamlayan canllar iin kullanlr - yay.n.; B.L.A.

87
fndan safd edildiini saptayabiliriz ancak. Baalar, kabuklar
ya da kemiklerle ilgili biimsel ayrntlar tarihin anahtarlarn
kesinlikle veremezler ve dourganlk gibi belirleyici karakter
ler de fosillemezler.
Buna gre gzlemlenen sonucun bir yorumunu veriyoruz ;
bu yorum mantksal bir karsamayla doal ayklanmay dev
reye sokar. Olgularn yorumlanmas kesinlikle gerektir, ama
mutlak deildir.
Bir ayklanma-rekabet saf d kalmayla sonulanabilir ve
byle bir sre organik dnya tarihine dalan kaybolma, yok
olma durumlaryla ilgilidir. Ayrca ou zaman rekabet reka
betiler arandaki ekolojik barnma yerlerinin yeniden dal
myla bir dengeye doru gtrr ve bu durumda bir farkllama
faktr, evre kaynaklarndan daha fazla yararlanma faktr
olur ve bu durum "yksek" (daha dorusu daha karmak) ve ,
"aa" (daha az karmak) denen biimlerin yan yana bulunu
unu, ama ayn zamanda da ayn ortama iyi uyarlanm olma
larn aklar.
Suyu szerek beslenen sngerler gibi ok eski ve ok basit
organizmalar, daha karmak szcler olan yasssolungal
yumuakalar tarafndan ve de ok byk lde yararlan
lan ayn evrenin baka organizmalar (kolsuayakllar, kaya
lara yapk olan yaayan baz hayvanlar vb.) tarafndan safd
edilmemitir.
Amerikan deniz yumuakas crepidula fornicata'nn (bir
baka szgc) kylarmz igal etmesi gibi bir olay yerli
fauna'y pek bozmam gzkyor. Oysa, genellikle hesaplan
mam bir olay olan Avustralya'daki tavanlarn durumuyla
ilgili olarak ayn eyi syleyemeyiz.
Partnerlerin dorudan doruya yz yze gelmeleri zorunlu
bir rekabet koulu deildir; oysa, rekabet bir aracyla gerek
leebilir.

18, yzylda Galapagos adalarna keiler salndnda, bun

lar dev kaplumbaalarla rekabet iine girdiler; nk, burada
arac konumunda olan ayn eylerle besleniyorlard. Daha aktif

88
 olan keiler bu rekabetten stn karlarken, kaplumbaalarn
saylarn azaltmlar ama btnyle yok olmalarna yol ama
mlardr.

Derececi teze kar sk sk yaplan bir eletiriye gre ayk

lanma, byk apta bir deiimi rgtleyebilmek iin ok uzun
sreler iinde, birok kez aynen yinelenen kk rtular ger
ekletirmeli ve bunlar biriktirmelidir; bu da matematik bir
imkanszlkla ilikilidir.
te yandan, henz bir organizmann canlln etkileye
cek durumda deilken bu rtuu ayklanmann stlenebilmesi
nasl anlalacaktr? Sadece organik deime, taycsnn ile
yiini deitirecek kadar gndeme geldiinde, ayklanma onu
hedef alabilecektir.
Bu ciddi eletiriye hi deilse ksmen, bir organizmann_, her
biri zel bir ayklanmann hedefi olabilecek bir genler, organ
lar topluluu olmad hatrlatlarak cevap verilebilir. Btn
iinde ele alnan organizmalarda, topluluklarda ayklanma
etkili olur ve gzlem rahatlyla ayklanmann bir hedef karak
teri olarak saptadmz, aslnda bir soyutlamadr. Eer ayk
lanmamn deien koullan evrimi yeni yollara doru ynlen
dirirse, bu durumda, organizmann tm unsurlar arasnda o
zamana kadar bir uyarlanma durumunda sadece ikinci dere
ceden unsurlar olan bazlarnn, ayklayc deerde gitgide
nem kazandklar ve dolaysyla ayklanmann daha doru
dan hedefleri olduklar kabul edilebilir. Pleiotropilerin, anato
mik-ilevsel balantlarn etkisiyle bu yeni hedefler, deime
leri iinde, baka zellikler getirebileceklerdir. Bylece evrim
sel dnm, organizmalar iinde dorudan denetimlerin ve
geriye dnk denetimlerin sibernetik sreci gibi dnlr.

Ayklanma ve uyarlanma

Her zaman ateli tartmalara konu olan bu temayla ilgili ola

rak kendimizi baz sorularla snrlyoruz.
Doal teolojinin iddia ettii gibi "uyarlanma eksiksiz midir? ;"

89
ya da Darwin'in byk olaslkla anlatmak istedii gibi "mkem
mellie doru mu ynelir?" veya daha ok, "ou zaman orga
nizmalarn yapsyla, tarihleri ve de fiziksel ve biyolojik bir ev
rede yaam koullaryla (meydan okumalar) dikte edilmi zt
kurallarla srekli ya da geici bir dzenleme midir?"

Bir antilop, yaamn srdrebilmek iin avclarndan daha hzl

ve daha uzun mesafeli koabilmelidir. Hzl komak iin bir
ok zelliin yannda uzun, hafif ve gl ayaklar gerekir. Uzun
bir kemik, sadece iskelete tutunabilmek iin bile minimum bir
kemikli zle, olas en byk mekanik direnie sahip olmal
dr. Maksimal direni ve minimal arlk, hesaplanm kuramsal
boyutlar ve ayn kemik zerinde llm gerek boyutlar ara
sndaki karlatrmann kantlad gibi, badamaz iki kesin
kuraldr. Bylelikle uzun bir kemiin minimal, enine kesitli,
onun mekanik direncinin koullarn belirleyen etkenlerden
biridir. Hesaplanm, "kuramsal olarak mkemmel kesit" ll
m gerek kesitten kesinlikle daha zayftr. Dolaysyla mhen
dislik dilinde kuramsal deerin, tuzaklarla dolu ve bir ayan
"kuramsal olarak" krlaca bir arazide kotuu srada (hesapla
anlalamayan koul), kemie diren salayan optimal bir deer
veren bir "gvenlik katsays"yla arplmas gerekir.

Her uyarlanma, sadece ilevsel yapsal kesin kurallarla engel

lenmez; ayn zamanda genetie, ontogeneze ve organizmalarn
tarihine bal kesin kurallarla da engellenir.
Genetik ifadenin zellikleri arasnda pleiotropi uyarlanma
nn tamamlanmasnda baz snrlarn anlalmas iin gerekli
olan ilgiyi grememitir belki.

lki sirkesinei grubunda gerekletirilen bir deneyle, grup

lardan birinde karn kllarnn yava yava artt, bir grup
stnde de bunlarn azald gsterilmek istenmitir. Bu ayk
lanma yava yava belli bir amaca doru geliirken, her iki
grupta da dlleyicilik azalr; burada ksrla ve ayklanma
etkinliinin son bulmasna gtren bir pleiotropi olgusu sz
konusudur.

90
 Bu deneyi kafamzda doaya tayalm ve bir grup iinde
kllarn saysn artrabilecek ayklanmac bir mdahale
nin olduunu varsayalm; bu , ayn zamanda soyu , rakip
leri karsnda krlganlatracaktr ve her zaman daha geli
mi bir uyarlanmaya doru gidi, artan kl says ve kesinlikle
ok fazla azalmayan bir dourganlk arasndaki denge duru
munda kalacaktr.
Genel olarak pleiotropi olgusunun varl, teki genetik
mekanizmalarla birlikte bireylerin, gruplarn uyarlanmac
yant kapasitelerini kanalize eden, kstlayan mekanizmalar
dan biridir.
Her organizmann bir tarihi vardr ve bu tarih iinde yap
lar ve ileyileri geliir, bunlar younluk ve yn iinde dei
en ayklanma basklarna gre ayarlanr. Bu deien koullara,
bu srekli yenilenen meydan okuma durumlarna kar, orga
nizma kendi yapsyla, yani koullarn deimesinden nce
varolan ilevsel bir sistemle koullanm uyarlanmay kolay
latran ya da reten yantlar verecektir sadece. Yeni unsur
lar ortaya kt takdirde (Sekizinci Blm) , bunlar, btn
sisteme entegre olmak zorunda kalacaklar ve ayn zamanda
da ayklanma olgusu tarafndan kabul edileceklerdir. Dobz
hansky, evrimi sibernetik bir sre, yani organizma ve ortam
arasnda geriye dnk denetimli bir seri gibi tanmlyor: Her
deiim daha nceki deiimlerle koullanmtr ve bu deiim
de daha sonra gelecek olan deimeleri denetler.

Panadaptasyonizm; gerek mi hayal mi?

Bir hayvann belirli evre koullarnda yaamas olgusu ,
organizmasnn btn zelliklerinin uyarlanmasna (adaptas
yon) katlmasn gerektirir mi? Darwin byle dnyordu ,
nk ona gre, uyarlanmadaki her yapnn roln tam olarak
biliriz ya da bu rol kefedeceiz.

Ama doal ayklanmann yapamad ey, bir trn yapsn

deitirirken ona hibir zel avantaj salamamak ve sadece
baka bir trn yararna almaktr (s. 133).

91
 Bu dnce, bir organizmann btn unsurlarna bir uyar
lanma deeri bulmaya alacak olan baz aratrmaclar tara
fndan yeniden ele alnacak ve younlatrlacaktr.
Bu panadaptasyonist gr saptrlmtr; nk, hayvan bir
tr duvar saati gibi grr; btnden ve bu duvar saati zellikle
de tarihten bamsz olarak iindeki her arkn roln analiz
etmek iin sklebilir. Bununla birlikte gnmzde inceledii
miz organizma, yeni alma koullarna yant olarak ok sayda
" ark", kimi zaman artc bir biimde (Sekizinci Blm)
"elden geirilmi" (F. Jacob) evrimsel bir soyun mirassdr.
Gemiin uyarlanmasnda belirleyici ilevi olan bir yap bu ile
vin azaldn grebilmitir; ancak, bu yap ayklanmamtr. Bu,
ou zaman varlk nedenlerini bilemediimizden "kalntsal"
dediimiz bu organlarn kkeni olabilir. Bununla birlikte, bu
nitelemeye ihtiyatla yaklamak gerekir; nce herhangi bir rol
den yoksun olduu dnlen bir organ, daha sonra btnn
ileyiinde ikinci derecede ya da esas bir unsur gibi ortaya ka
bilir. Bu balamda kpekbalklarnn daha sonra oluan barsa
mn ksa dijitasyonu * rnek gsterilebilir; hibir ilevi olma
d kabul edilen bu "pislik delii" nin daha sonra su ortamna
uyarlanma balamnda kesin bir ilevi olduu grlmtr;
bu organ ar sodyum klorr salglayarak i ortamn osmotik
dzenleniini salayan tuz bezi ilevi grr.
Panadaptasyonist kuram kabul etmek, "bir hayvann yap
lar, -tm sadece varolduklarndan- uyarlanmasna katlrlar
m?" sorusuna olumlu cevap vermektir. Bir baln organizmas
zerinde gerekletirilen ksa bir inceleme, ayrntl bir yantn
kabul edilmesini gerekli klar.
Solungalar, omurga, kuyruk yzgeci, kafatas kaslar vb.
uyarlanma temas iinde ok nemli rollere sahiptirler; pul
lar hidrodinamik performanslar etkileyebilirler; ancak bunlar,
ok gerekli deildir (ylanbalnda deri altnda gizlenmitir) ,
ama pullarn biimi, ssleri hangi balamda etkili olabilir? Kl
klarn katlm ne dzeydedir?

(*) Fr. szck digitation'dan. Baz kas demetlerinin ya da baz urlarn parmak
biimindeki yaps - yay.n.; B.L.A.

92
 Kurbaada, deniz kertenkelesinde kara yaamna uyarlanma
tam deildir. Akcierler solunum gereksinimlerinin tmn
karlayamazlar ve bu ilevlerini yerine getirmelerinde deri
yardmc olur; bu derinin geirgen olabilmesi iin slak dur
mas gerekir, bu da buharlama yoluyla bir su kaybna yol
aar; bbrek yoluyla boaltm su iinde ok az olur ve reme
su ortamna baldr. Bu biimlerin yaam kara ve su uyar
lanmalar arasndaki dengenin etkisi altndadr. Bununla bir
likte Avustralya kurbaalarnn l yaamna uyarlanmalar bir
paradokstur.

Bir baka "paradoksal" uyarlanma olgusu, aslnda etobur olan

ama bambu yiyen Byk in pandas'dr (ailuropoda melano
!euca) [ ekil 8] . Dileriyle yapraklan iner: yumrulu, tal
drt byk az dii vardr; buna karlk barsa bir etobur bar
sadr, ksadr ve bu besini etkili biimde temez ve besi
nin byk blm yararlanlmadan dklamr. Bu topal uyar
lanma durumunda hayatta kalmas mmkndr, ama bu
hayat krlgandr; nk, tek tip beslenme zorunluu vardr.

Adaptasyon evrimin itici gc mdr?

(Bkz. Sekizinci Blm)

ekil 8. Dev panda (ailuropoda melanoleuca) [Devillers ve Chaline].

93
 Evrim ayklanmann dnda kalabilir mi?
Bu soru baz yaplarn, tayclarn saf d kalma zorunda
brakan hipertelilerin * szde abartl gelimeleriyle ilgili olarak
sorulmutur.
Bu konuyla ilgili olarak hem gemite hem gnmzde bir
yn rnek vardr. Baz trleri, sa alt enelerinin engellerini
kabuun alma olasln btnyle engelleyecek (?) kadar
saran fosil istiridyeler. Drdnc Zaman'da lrlanda'da ve baka
yerlerde yaam olan byk geyik megaloceros'un (aslnda ala
geyik) boynuzlan "ok byktr" (ekil 9) ve bu hayvanlann
yok olmalarnn nedeni olarak bu ok byk boynuzlar gsteri
lir; te yandan bu ok byk boynuzlar mamutlara olaanst
bir savunma gc salamtr (ekil 10) .
Bu konunun aklanmas basittir: Bilinmeyen baz nedenler
den dolay yaplar, her trl ayklayc denetimden katn
dan bymeleri an boyutlar kazanr ve bu durum, bu trlerin
lm nedenleri olur!
Bu "olumsuzluk ! " gene de bu tr yok etmemitir ve aynca
birok baka trn binlerce, milyonlarca yl yaamasna da
engel olamamtr; bugn de hipertelik karakterler tayan
trler yaamaktadr: szgelimi, geyik boynuzlan gibi gergin
enekleriyle erkek uan geyikbcei gibi knkanatl bcekler
ya da kafasnda mthi bir kskac olan erkek dynastes hercu
les; szgelimi uzun bir kl gibi gergin yzyle klbal (xip
hias) ; szgelimi kpekdileri byyen ve kafatasnn zerine
sanlan Sulavesi* * yabandomuzu (babirussa) vb.
Bize gre btn bunlar normal gzkmemektedir; buna kar
n bu hayvanlar ve baka birtakm hayvanlar yaamaktadr
lar; yine de biz onlarn gelecekleriyle ilgili olarak fazla bir ey
syleyemiyoruz; syleyebildiimiz sadece fosil hiperteliklerin,
ayn zamanda gene bize gre hibir anormallikleri olmayan
milyonlarca tr gibi kaybolacaklandr: Baz istisnalan olmakla

(*) Fr. szck hyperttlie'den. Baz organlarn faydal snn aarak faydasz, hatta
organizmann kendisine zararl olacak derecede gelimesi - yay.n.; B.L.A.
(**) Endonezya'da ada - yay.n.

94
ekil 9. Byk geyiin (megaloceros) kafatas.
iki boynuz aras=2,50 m; kafatasnn uzunluu=0,50 m.

ekil 1 0. Mammuthus imperator (Drdnc Zaman; Rancho la Brea; Kaliforniya) [Bir

fotoraftan alnmtr]

95
birlikte ammonitlerde hibir arlk grlmemitir: Merychip
pus (Miyosen Dnemi) mkemmel bir at grnmndeydi vb.
Hiperteli ve yok olmay badatrma giriimi yanltr: Bu
sav , hi kant olmadan hipertelik karakterin yok olmann
sorumlusu olduunu iddia eder. Oysa yok olma evrim yar
nn bir unsurudur; bize gre, "normal" ya da "anormal" trle
rin hemen hemen tmnn kaderidir.
Bu saptamaya ramen, abartl dediimiz bir gelime ze
rinde srarc olursak, unu hatrlatalm ki, bir taksonun yok
olmasnn nedeni bu ar bymeye hayatta, hi deilse baz
durumlarda (istridyeler, mamutlar vb.) ge, yani bireyin reme
ilevini tamamlamasndan sonra ulalmasdr; bu dnemden
sonra yok olabilir, ama bu nedenle soyunun evrimini kesin
tiye uratmaz.
Hipertelilerle ilgili her tartma abartl bir niteleme sfatnn
kullanlmasn ve yararllk kavramn gndeme getirir.
1 / Bir gelime, nesnel olarak belirlenebilir bir normu at
takdirde "abarth"dr; bununla birlikte bu sorunda bu norm,
rtk ve nedensiz olarak antropomorfik bir deerlendirmeyle
saptanmtr: Bir mamutun kendini savunabilmesi iin, bir
geyikgilin boynuzu iin, boy "normu" nedir?
Byk geyiin boynuzlarnn ok byk olmas ne kadar
artc olursa olsun, bu durum, geyikgillerin genetik prog
ramnda yazl olan greli bir byme yasasnn sonucudur
( Gould) . Megaloceros bilinen geyikgillerin en bydr ve
boynuzlarnn boyu bedeninin boyuyla uyumludur. Mamutla
rn dileri iin de ayn eyi sylemek mmkn olabilirdi, ama
greli bymeyle ilgili aratrma yaplmamtr.
2 / Bu alt-enelerin, eneklerin, boynuzlarn, dilerin vb.
boyutlarn abartyor muyuz? Literatrde bu ekilde formle
edilen hiperteliler sorunu, her trl temel unsurun yararl
olmas zorunluluunu ngren (ancak bu zel durumda bede
nin geri kalan blm karsnda "makul" llerini korumas
artyla), tekrar panadaptasyonizm (bkz. yukarda) sorunuyla
kar karya gelir.
"Abartl" bir byme nedeniyle, yararn azalmas sorunu-

96
nun bir anlam var mdr? Bir yapnn d grn, byme
oran, genetik programlamaya ve bireysel gelime srasnda
ilenmesine baldr, ama bunlarn, yaamsalla katlm, ta
ycsnn genel uyarlanmasna katlm balamnda durumu
nedir? Aratrmalardan kan sonulara gre boynuzlara ve di
lere sahip olma, geyikgillerin, boynuzlugillerin, hortumlularn
yaplarnn genel amalar iinde yer alsa da, bunlarn biimleri
ve boylar, ok geni farkllk gsteren bir alan iinde yer alma
larndan da anlalaca gibi ok kesin bir "yararllk" baml
l iinde yer almazlar. Geyikgillerde boynuzlarn bymesi ve
beden boyunun bymesi oran arasnda bir balant varsa da,
bu olguyu genelletirmek mmkn deildir. Hortumlularda
bedenin bymesi ve dilerin bymesi arasndaki alometri*
ilikisi bir tr, cins , cinsiyet ilikisidir ve soyla ilgisi yok
tur. Bugnk Afrika filinden (loxodanta africana) daha byk
olmayan mamut ok daha gelimi dilere sahipti; Afrika fili
iin hiperteliden sz edilir; te yandan hiperteli, diisi ve erkei
ayn byklkte olan ve daha kk dilerle yetinen mamut
iin sz konusu deildir.
zel bir yapnn ayklanma denetiminden kaabildiini ve
her trl engelden kurtulmu olmasna ramen, kanlmaz bir
yara angaje olduunu syleyebilmek mmkn deildir. Doal
ayklanma, bir hayvann yapsnn parametrelerini deil, kesin
likle yapsnn tmn hedef alr; bunu unutmamak gerekir.
Bununla birlikte belli bir eiin tesinde bir yapnn geli
mesindeki ayklayc snr sorusunu da sorabiliriz. Her geyikgil
gibi megaloceros'un da her yl boynuzlarn yinelemesi gerekir;
dolaysyla, madde ve enerj i asndan muazzam bir harcama
sz konusudur. Bunlarn bymeleri ok hzl olmamtr, ama
belki de yaamn zorlamalaryla kar karya kalm bir orga
nizmann aamayaca bir snr deere kadar ulamtr (?). Bu
bir varsaymdan baka bir ey deildir, ama bu varsaym yle
bir olguyla desteklenir: Megaloceros'tan daha byk bir geyik-

(*) Fr. szck allometrie'den. Hayvan ya da bitkide bir organn, vcudun bt

nne gre daha hzl (ya da daha yava) gelimesi ve bu gelime sonucunda
organla vcut arasndaki oranlarn yala deimesi - yay.n.; B.L.A.

97
gil ve dileri mammuthus imperator unkilerden daha uzun bir
'

fil de bilmiyoruz. Genel yap bir boy snr da getirir, ama bu,
klme ynnde bir snrdr: Selasphorus scintilla, yaklak 2
gr. arlnda bir soreks* olan suncus etruscus, ok karmak
organizmalar araclyla gerekleebilen bir snr minyatrle
tirmesini ok iyi temsil eder gibidir.

Rekabet tek evrim faktr mdr?

Barl olsun olmasn, "yaam mcadelesi" her zaman, ister

canl partnerlerle, ister, evre faktrleriyle olsun, bir kar kar
ya gelme durumudur. Ama doal sonucu olan doal ayklan
mayla srekli rekabet iinde olma, evrimsel sonuca gtren
olas tek yol mudur? Kar karya gelme olgusunun yam sra,
ibirliinin de belki o kadar arpc olmayan, ama ihmal edil
memesi gereken bir rol oynayabilecei de dnlemez mi?
Yaayan sistemlerin gelimesinin ilk aamalarnda, prohar
yot, soyla ilgili hcrenin haryot hcreye dnm srasnda
karyot hcrenin sembiyotik kkeni tezi kabul edildii tak
dirde, ibirlii kesindir.
Yaklak iki milyar yl nce, soyla ilgili prokaryot hcreye
tm dier organizmalarn gelimesi olan karyot hcrenin
gelimesi yoluyla kayda eer evrimsel bir itki mal edilmitir.
Bu yeni rgtlenme evresinin belirgin zellii, genetik mad
denin bir ekirdek iine kapanmas ve bu sitoplazma iinde,
hcre mekanizmas etkinlikleri iine dalan ok sayda fark
llam hcre unsurudur: "enerji merkezleri" rol oynayan
mitokondriler; * klorofil moleklleri ieren kloroplastlar; * * *
hcrenin hareketliliini salayan hareketli kamlar.
Sz konusu sembiyotik teze gre , bu farkllam hcre
unsurlar nceleri serbest olan, daha sonra prokaryot bir hc-
(*) Avustralya ve kutup blgeleri dnda btn dnyaya yaylma, bcekil,
ilkel, memeli hayvan - yay.n.; B.L.A.
(**) Fr. szck mitochondrie'den. Kondrijom esi halinde sitoplazmann iinde
bulunan organck - yay.n.; B.L.A.
(***) Fr. szck mitochondrie'den. Kondrijom esi halinde sitoplazmann iinde
bulunan organck - yay.n.; B.L.A.

98
reye dahil olan ve onlarn btnleyici paralar da olabilen
siyanobakterilerdir. En u noktasna kadar gtrldnde
bu ibirliinden, gelien yeni bir evrimin balatcs yeni hcre
doar. Deiim kapasitelerini artrarak cinsel remeyi "yarata
cak" olan odur; muazzam bir organizma, hayvan ve bitki eit
lilii yapsna olanak tanyan, mevcut ekolojik barnaklar mak
simum noktaya karan ve yenilerini yaratan i blmyle ok
hcreli sistemlerde bir araya gelmeyi "yaratacak olan" gene
odur.
Bugn bizim bildiimiz dnyada ibirlii urada, burada,
baka dzlemde evrimsel bir rol oynamay srdrmektedir: Bu
balamda iilerin, askerlerin ksr olmalarna ramen trle
rin devam etmesi iin gerekli olduklar hayvan ve zellikle de
bcek topluluklarnn rgtlenmesini dnelim.

99
 DRDNC BL M

Rastlant ve Zorunluluk.
Kestirilmezlik ve Ynlenebilirlik

Rastlant evrime giriyor

Trlerin Kkeni nin yaynlanmasyla ( 1 859) balayan eletiri

'

ler arasnda, rastlantnn evrim srelerine girmesi balamnda,

btnyle kart dnceler iinde olan din adamlar ve pozi
tivistler ayn itirazda birleirler. Din adamlarna gre rastlant,
doa dzeninde bir yaratcnn amacna kardr: dinsizlik. Pozi
tivistlere gre ise rastlant btncl, evrensel bir determinizm
dncesiyle kartlar ve gnmzde de, daha fazla younla
an bu eletiriyi kimileri sentetik evrim kuramna kar ynel
tir. unu kabul etmek gerekir ki bu aratrmaclar bilgiden yok
sundurlar; nk, sorunlarn farknda olan hibir evrimci, evrim
yarnn btnyle ve sadece rastlantya bal olabileceini sy
leyemez ! Eer bu rastlant milyar yl akn bir dneme ege
men olsayd, canl varlklarn tarihi bir kaos imajndan baka bir
ey olmazd; durum kesinlikle byle deildir: Mevcut ve gemie
ait belgeler organizmalar gruplar iinde sralama, snflandrma
olanaklar veren uzun zaman dilimleriyle kantlanm evrimsel
ynlerin (eilimlerin) gerekliine tanklk eder.
Bu, "rastlantnn tahakkm" efsanesi nasl domutur?
Dar-win yle diyor:

1 01
 imdiye kadar bunlar sanki rastlantya (lngilizce metinde
chance) balym gibi deimelerden sz ettim -evcillik duru
muna indirgenmi rgtlenmi varlklarda ve belli lde de
yabanl durumdakilerde ok yaygn ve ok farkl olan-. Bu
kesinlikle ok yanl bir ifadedir; bununla birlikte, bunun belki
de, her zel deimenin nedenleriyle ilgili mutlak cahilliimizi
gsterme gibi bir avantaj vardr. [ . .. ] deiebilirliin genel ola
rak her trn birok kuak boyunca tabi olduu varolu koul
laryla ilikisi olmas gerekir (The Origin, 1. bask, s. 188).
Chance ifadesi, Trlerin Kkeni'nde gndelik dildeki anla
myla birok kez yer alr ancak bu balamda bir evrim mekani
inin temel etkeni deildir:

Benim teolojim btnyle karmaktr; ben evrene kr bir

rastlantnn sonucu gibi bakamam ve bununla birlikte hibir
yararl ama kant da gremiyorum burada; hatta ayrntlarda
bile hibir ama yok (J. O. Hooker'a mektup, 1870, More Let
ters, c. I, s. 321).
Bununla birlikte siz benim yapamayacam kadar ak ve
etkileyici bir biimde samimi inancm, evrenin rastlantnn
sonucu olmadnn bilinmesi gerekliliini akladnz (W.
Graham'a mektup, 1881, Vie et correspondance, c. l, s. 368).
T. H. Huxley (Vie et correspondance, c. II, bl. 1, s. 26 ve
devam) Trlerin Kkeni'nindeki dnceleri, Darwin'in ve
kendisinin rastlant ve evrimle ilgili dnceleriyle birlikte
iler.

Akln ve gcn onlar uzun zamandan beri ortadan kaldr

m olmalarna ramen, Titanlar gibi yaamaya devam eden
belki de lmsz olan bu yanl dncelerin en ilginci,
Darwin'i eski pagan tanr Rastlant'y canlandrmaya al
makla sulayan dncedir. Onun, deiimlerin rastlant yla '

geldiklerini ve en nemli deimelerin yaam iin mcadele

rastlantlan'nn arkasnda kaldklarn ve bylece rastlant'nn
Tanrsal amalarn yerini aldn dnd sylenir.
Okuyucularn birok vesileyle uyaran, "spontan" szc-

1 02
 n kullanmasnn amacnn sadece belli olgularn neden
lerini bilmemesi olduunu syleyen bir bilim adamna kar
byle bir ithamda bulunmak gerekten olacak ey deil; ayrca
bu bilim adamnn btn kuram en eski alardan beri doal
nedenlerin t ekbiimlilii ve dzenliliinin yadsnp yadsn
madn tek tek aratrarak geliir. Ama Darwincilik'ten
rastlant'nn (altn izen Huxley'dir) hkmranlnn gster
gesi olarak sz edenlere verilebilecek en iyi cevap, bu szck
ten ne anladklarn sormaktr onlara. Evrende olup biten her
eyin nedensiz, sebepsiz olduunu mu dnyor bunlar? [ . . . ]
Bilime inanan birinin inancn gstermesi iin, her zaman ve
her koulda dzenin evrenselliini ve nedensellik yasasnn
mutlak geerliliini itiraf etmesi gerekir, [ . ] .
. .

Bu alntlar tm belirsizlikleri ortadan kaldrmaktadr; rast

lant Darwinci yapnn temel talarndan biri deildir; sadece
bir cehalet ve gei dnemine iaret eder; Darwin kesinlikle
deterministtir ve bu balamda rastlantnn abartl bir biimde
gndeme getirilmesi herhangi bir temele dayanmaz.
Darwin'e gre evrimci deime mekanizmasnn iki temel
unsuru vardr: deiimin kayna olan evrimin kkenindeki
rastlant (ans), sonra deikeler arasnda bir seme yapan ve
bir kk-topluluktan itibaren eitli kuaklar dourmak ve
trn srekliliini salamak iin en iyi nitelikleri tayanlar
tutan ayklanma. Bu ayrc dllenme, doal denen bir ayklan
maya gtrr, nk evre koullarna gre oluur (nc
Blm); karcdr ve bir kar-rastlant gibi etkin olur (Simp
son) . Bir deime rastlants ve bir ayklanma ynlenebilir
lii arasndaki sretli etkileim dncesi, evrimsel deiimde
bu iki unsurun karlkl rollerinin btnyle kabul edilebilir,
dengeli bir vizyonuydu. Daha sonra durum niin bu denli geri
ledi ve "tmyle rastlant" sulamas srdrlebildi ve hatta
younlatrld?
Dengesizlik 20. yzylda genetik incelemelerin bir uzan
ts gibi doacaktr ve Darwin'den ok, de Vries, Bateson gibi
kuramclar rastlantdan yararlanma konusunda bu gerek ya da

103
szde arln ilk sorumlular olacaklardr. De Vries'in deii
nimci kuramnda yeni trler, annda bir deiinimin rastlan
tsyla ortaya karlar. Genetikilerin aratrmalar, durumu
daha da arlatracaktr; nk , bazlarna gre miras kala
bilen deiebilirliklerin kaynaklar olan deiinimler (geni
anlamda) , byk olaslkla evrimsel deiimin zel nedenle
ridir. Bununla birlikte u soruya cevap veremiyoruz: "Gene
tik madde iinde bir deiinim nerede, ne zaman oluacaktr
ve organizmann uyarlanmasna etkisi ne olacaktr? Dllen
mede hangi spermatozoid hangi yumurtaca girecektir? Tersi
kantlanncaya kadar, deiinimin ilk iki zellii (nerede, ne
zaman?) , rastlantsal zellikler tasalar da nc zellik iin
durum farkldr. Deiinimin organizma zerindeki etkisi bize
iki nedenden dolay rastlantsal gelmektedir:
1 / nk biz genotipin verdii iaret ve dsallam cevap
arasndaki ilikiyi kavrayamyoruz; aslnda iaret ve sonu
kimyasal ve morfolojik dnmlerin zincirlenmesiyle bal
drlar birbirlerine ve bu, drepanositoz durumunda olduu gibi
derin bir analizle zmlenebilir. Aslnda, rastlantsal, deiini
min bandadr, sonularnda deildir.
2 / nk deiinimin sonucu, kesinlikle organizma ya da
soyun dorudan uyarlanmas ihtiyacna yant vermez. Bu, ou
zaman evrimsel deimenin deiinimlere mal edilmesine geti
rilen eletiridir bu.

Evrimci iin "rastlant" ne anlama gelir?

Doay temel ya da nesnel olarak (bkz. kuantum mekanii) ,

ilemsel ya da znel olarak (bkz . "rastlantnn oyunlar") tart
mak bizim iimiz deildir; biz daha ok onun evrim olaylarnda
hangi biim ya da biimler altnda ortaya ktn irdeleyece
iz ve bu amala Cournot'nun verdii tanmdan ("bamsz iki
nedensel dizinin rastlamas") yararlanacaz ve buna bu rast
lamann bir ya da birok yeni nedensellik zincirleri balattn
ve rastlantnn yaratmadn ekleyeceiz. Uygun ama kesinlikle
rastlant kavramn yok etmeyen bir tanm.

104
 Bir rnek: Bugn ssz olan Sahra'nn gbeinde, Drdnc
Zaman'da insan topluluklar ve bugnk Afrika savanasnn
kini andran bir memeliler faunas yayordu. Tam anlamyla
bilinmeyen nedenlerden dolay, mevsimlerle ilgili baz dei
imler llemeye yol at ve canllar kendileri iin daha yaa
nabilir blgelere g etmeye zorlad. lnsan ve hayvan kuak
larndaki zincirlenme ilk nedensel diziyi, mevsimlerle ilgili
deimeler ise ikinci diziyi oluturur: bu diziler btnyle
bamszdr; mevsimin gittike kuraklamas ve yaamn var
olmas arasnda hibir balant kurulamaz.

Cournot'nun tanmna kar klrken, iyi bir gzlemcinin

olaylarn akn izleyebilecei ve dolaysyla olaylarn kay
nan tanyabilecei sylenmitir ki, bu , "rastlanty nce
den kestirmek" demektir. Burada, kesinlikle byle bir ey sz
konusu deildir; tarihi denetleyebilecek hibir gzlemci yok
tur, ama biz rastlantdan ok kestirilmezlik'ten sz edeceiz.
(Szde) bir rastlantnn abartlmasna kar kan bu aratr
maclara unu hatrlatalm ki aksi kantlanncaya kadar kal
tmsal deimenin oluumunu kestirmek mmkn deildir.
Gzlemlenen bu olgularn (geni anlamyla deiinimler ve
dllenmede iki genomun birlemeleri) dnda urada-burada
kimi aratrmaclar tarafndan nerilen deime nedenlerin
den hibirinin nesnel bir deeri yoktur; bunlar sadece sreler
dzeyinde szcklerdir. Kar kanlar, deiinimleri reddede
meyince, mdahalelerini, evrimin nemli deiimlerini dikkate
alamayan ayrntlar rtulamaya, indirgemeye altlar.
tk yaklamda bir deiinimin sadece ok kk ayrnt
larla ilgiliymi gibi gzkmesinin nedeni, gzlemcinin dikka
tini zellikle bu morfolojik, dorudan doruya gzlemlenebilen
deiiklikler (sirkesineinin gzlerinin rengi, karnndaki klla
rn grnm, kanatlarndaki sinirler vb.) zerinde younla
trmasdr. Bugn deiinimin sonucunun ou zaman bam
sz morfolojik ve fizyolojik karakterlerden olutuunu (pleiot
ropi) ve bu karakterlerden bazlarnn, tayclarnn yaam ve
de dourganlk iin ok nemli olabileceklerini biliyoruz artk.

1 05
Ayn zamanda genomun kk ve de byk bir deimeyi prog
ramlayabileceini de biliyoruz (Yedinci Blm) .
Saf ve kat deiinimcilik tezlerini benimsemeden, kestirile
mezliin genotip molekllerinden bireylerin yaamna kadar
her dzeyde etkin olabileceini kabul etmek gerekir: birey
sel gelime (ontogenez) iinde ve soylarn tarihinde (filogenez) .

Kestirilmez/iin belirtileri

Bir genin, szgelimi elektromanyetik bir k etkisiyle dei

mesi, bu nn yrngesinin gen tayan organizmann yrn
gesiyle akmasn gerekli klar. Kestirilemeyen akma,
soyun olumasnda deiikliklerle yansyan yeni bir nedensel
lik zinciri dourabilecektir.
lki cinsiyet hcresi dllenmede bir araya geldiklerinde olgu
ayn tiptedir ve bu hcreler ontogenezin nedensel dizisini olu
tururlar. Burada da, herhangi bir spermatozoidin ya da yumur
tacn onlara yksek bir birleme ans veren birtakm zellik
lere sahip olduklarn kantlayabilme durumu dnda, kestiril
mezlik sz konusudur. Olabilirlik a priori'yi dlamak deildir,
ama kantlanmay da bekler.
Embriyonun gelimesi srasnda ontogenetik programlama
nn belirlenmesi rastlantnn payn azaltr, ama btnyle yok
etmez. Hangi yumurta evrenin rastlantlarndan kurtulacak,
kendi "kaderi"ni yaayacak, bir dlleyici olacaktr?
Kestirilmezlik, topluluklar iinde eitli zellikler altnda
yeniden ortaya kacaktr ve bu zelliklerden biri olan gene
tik sapma topluluklarn yapsna baldr. Sapma olgusu, mate
matik olarak kantlanmtr, ama topluluk iinde etkisi uzun
sre reddedilmitir ve sapma olgusuna evrimsel deime fak
tr olarak bir roln tannabilmesi iin kk topluluklarn
baz tr modellerini gelitirmelerini (Altnc Blm) beklemek
gerekmitir.
Baka biimler altnda, topluluklarn yaamlarnda kesti
rilmezlik, kimi zaman doal ayklanmann rolne kar ileri
srlm bir argman olmutur.

1 06
 Mevsimsel nedenlerle, bir batakln kurumasyla orada yaa
yan tm kurbaa larvalar yok olacaktr. Bu felaket karsnda
bireysel niteliklerin, ayklanma deerlerinin ne nemi olabi
lir. Bir balinann birka metrekp suyla binlerce karidesi (eup
hasia) yutmas plankton bulutu zerine ken bir felaket
tir. Bununla birlikte kestirilmezlik burada ksmidir ve sadece
euphasia larla ilgilidir; nk avc bilinli olarak planktona
'

ynelir.

Bu felaket senaryolarnda, yazlm olan her eye ramen

ayklanma kendi roln oynar: Her trl bireysel niteliin
dnda ilgili topluluklarn global reme kapasiteleri.
Organik dnya tarihi byk lde bu kestirilemeyen bulu
malardan, dnya tarihine ve organizmalarn tarihine bal
nedensel dizilerden olumutur.

kinci Zaman'n sonuna doru nc Zaman'n bana

kadar ktasal ilikiler Gney Amerika'y bir yandan Antark
tika araclyla Avustralya'ya, te yandan Orta Amerika arac
lyla Kuzey Amerika ve Avrasya'ya balyordu. Bu balant
lar kopunca, Gney Amerika'daki memeliler, keseliler ve ete
neliler, dnya faunasnn geri kalan blmnden koptular. Bu
hayvan topluluklar iinde, teki ktasal ktlelerinkine benzer
gelimeler iinde ve onlara kout olarak, ancak farkl sonu
lara ynelen ok sayda evrimsel bir dizi balamtr (ekil
1 1) . Buna gre, Gney Amerika faunasnn gelecei bamsz
nedensellikler zincirlerinin bulumasnda kestirilmezlik duru
muna balyd: ktasal ayrlmalardan sorumlu plaklarn tekto
niine bal kestirilmezlik ve memeli kuaklarnn dourduk
lar kestirilmezlikler.
nc Zaman'n sonuna doru Orta Amerika ortaya ka
rak, Gney ve Kuzey Amerikalar arasnda balant salad
nda bamsz nedensellik zincirleri arasnda yeni, kestirile
meyen bir buluma ortaya kacaktr. Bu durumda Kuzey ve
Gney'in evrimsel memeli dizileri bir araya gelecektir; bun
larn bir araya gelmeleriyle de, zellikle Gneyde faunalarn
yeniden dzenlel).mesi sreci balayacaktr.

1 07
....
o

Gney Amerika Kuzey Amerika

00

Etoburlar (Ked"gller,
. Aylar...)

Deviller t
Pecaris
Lamalar

Mastodon t
Geykgiller

Atlar t

Deve Devegiller t

Gergedan Gergedangiller t

Thylacosmilus t Kll kaplan

Etoburlar

Smlodon t

Etoburlar

------ Eski birikimlerin farkl evrimleri -------

ekil1 1 . Gney Amerika Memliler Tarihi zerine Olgular. Plio-Pleistosen'de iki Amerika arasndaki balant Orta Amerika yer kabuunun
kabarmasyla yeniden olumutur. Bunun sonucunda da baz trler ayklanm, bazlar yaamlarn srdrmtr.
 Evrim rastlantsal olduundan (tkinci Blm) , baka ynlere
doru gelimi olabileceini ileri srebilir miyiz? Bu konuyla ilgili
olarak S. ]. Gould ( 199 1) u bir tutum sergiliyor: Her ey baka
trl olabilirdi. unu kabul etmeliyiz ki baz olgular (rnein
Gney Amerika) bu konuda olumlu bir yant getirirler. Balan
gta memeliler snflar iki Amerika'daki keseliler ve etenilelerle
ayn kompozisyona sahiptiler byk olaslkla. Daha sonra iki
ktasal ktle iinde farkl evrimsel ynlere doru gittiler. Hangi
rastlantlar, bu alanlarn herhangi birinde ayklanmayla destekle
nen hangi basklar, bu farkl tarihleri belirlemitir? Bunu bilemi
yoruz (imdilik) , ama yle bir sonu karabiliriz: tk bata ayn
zellikleri tayan fauna btnlkleri, farkl evrimsel yollara sap
tklarndan, evrimin ynlenebilrlii zel bir biimde (genetik
olarak) saptanmamtr; kestirilmezlik burada da aktr.
Sonuta rgtlenmenin her dzeyinde kestirilmezliin
srekli ama zel olmayan mdahalesi olgusundan yola karak,
evrimin rastlantsal ve sadece zel olaylarn bir kesiti olduunu
syleyebiliriz. Bununla birlikte bu durum olaylar, gemi ve
imdi arasnda tam bir bamszl gerekli klmaz; olaylar zin
cirlenir, koullanr, ama bu balamda bilinebilecek bir zorunlu
luk sz konusu deildir.
Organik dnyann tarihi ne mutlak, kr bir rastlantnn tari
hidir; ne de yasalarn hkmranlnn sk determinizminin
tarihidir.

Olaslklar ve zorlayclklar

Herodot (Delsol tarafndan aktarlmtr) yle der: "Yeter ki

zaman harcansn, her olaslk gerekleir"; "Olabilen her ey
olur," der Buffon Histoire naturelle ( 1 749- 1 767) adl yaptnn
"Giri" blmnde. Kimi zaman evrimci literatrde de grd
mz bu tr ifadeler gerei ifade edebiliyorlar m? Hayr,
nk aslnda ne zaman, ne de olaslklar snrszdr.
Organik bir olaslk nedir? Bu kavramdan soyut olarak sz
etmenin bir anlam yoktur; olaslklar ancak gemi ve imdi
iinde gerekletiklerinde bilinebilirler.

1 09
 Gemite, fosilleme rastlantlar, belgelerimizi makrosko
pik alanda belirler. Canlyla ilgili olarak, olaslklar sorunu,
her dzeyde aratrlabilir ve aratrlmaldr: genetik progra
myla (genotip) moleklerden, somutlaan birey (fenotip) ara
clyla en yksek dzeylere, filumlarn* rgtlenme dzeyle
rine kadar.
Olaslklarn gereklemesi iki kesin kural kategorisine ba
ldr: bir yandan zamana bal kategoriler, te yandan organik
yap srelerinin dayatt kategoriler.

Zamanla ilgili kesin kurallar

tlgili sreler ne olursa olsun "zamanlar" her zaman snrldr.

Evrim zamanlar (filogenezlerin zamanlan) balamnda mil
yarlarca yl, insan zihninin kavrayamayaca ama sonsuz olma
yan srelerdir. Organik maddenin izleri 3,6 milyar yl ncesine
kadar gider; en iyi bilinen ilk organizma eobacterium'un tarihi
3,2 milyar yldr. Bu ok uzak dnemlerden bu yana bilinen
"olaslklar" esas olarak 3 etapta gereklemitir.
1 I Prokaryot hcrenin, hcre oluumunun, dolaysyla her
trl organik evrimin temeli yap ve esas dzeneklerinin geli
tii balang evresi.
2 / karyot hcrenin ortaya k (ekil 12), evrim sre
cinde iki kesin yenilik getirecektir: artan deiim olaslklarnn
kayna ve okhcreli organizmalarda birleme kapasitesi, cin
sellik (bakterilerde yava yava balayan) . Bununla birlikte bu
ikinci kapasitenin ortaya k karyot hcrenin gelimesiyle
akmayacak, yaklak 1 milyar yl sren tekhcreli yaamla
gecikecek, daha sonra okhcreli yaam patlayacaktr (yenilik
ve yansmas arasndaki zaman fark) .
3 I okhcrelilerinfarkllamas yaklak olarak 700 milyon
ylda ortaya kacak ve bunun sonucu olan hcre farkllama
s'yla hcreler, organlar, sistemler aras i blm'n gn
deme getirecektir: Bunlar evrime en arpc zelliklerinden

(*) Lat. szck phylum'dan. Bitki ya da hayvanlardan (tr ya da daha geni grup)
ve bunlarn ana-baba ve/ya da dllerinden oluan topluluk - yay.n.; B.L.A.

110

ekil 1 2. H cre oluumunun ok basitletirilmi emalar: A-Prokaryot (blnme
srasnda); B-karyot: ONA, genetik madde; f, sitoiskelet lifleri; g, Golgi aygt; m,
mitokondri; mc hcre zar; mn, gzenekli ekirdek zar; n, ekirdekik; r, serbest
ribozomlar; rl, kaygan endoplasmik retikulum; rr, ribozomlu prtkl endoplasmik
retikulum; v, viloziteler (yazarlara gre dzenlenmitir).

birini (yapsal-ilevsel karmakln artmas, kannaklama)

kazandracak zelliklerdir. Sonu olarak ekolojik barnaklar
dan yararlanma durumu gitgide artacaktr.
Dnyada ortaya kan ilk bitkiler olan prokaryotlar, her trl
kaynaktan yararlanyorlard. Dorudan gzlemde farkllama
lar, daha sonra okhcrelilerin gerekletirdikleri morfolojik
ve ilevsel farkllama kadar arpc deildir. Aslnda prokaryot
larn farkllamalar, okhcrelilerinkinden ok farkldr ve esa
sen metabolizma yollaryla, yararlanlan enerji kaynaklaryla ve
besinlerin nitelikleriyle ilikilidir. Bakteriler fotolitotrof (gne
enerjisinden ve mineral maddelerden yararlanan) , kemolitot
rof (enerji ve besinleri minarellerden alan) ve de kemoorganot
rof (enerjileri ve besinleri organik kkenli olduunda) olabilir
ler. Bunlarn sonucu ise, balang dnemindeki ilgin farkllk
tr ve okhcrelilere iki yol kalmtr bu balang dneminden:
Klorofilli bitkiler iin fotolitotrof (ototrof) , hayvanlar ve man
tarlar iin de kemoorganotrof (heterotrof).

111
 nc evre bize gre en arpc evredir; nk, hayvan
(okgzeliler) fosilleri ve bitki (metafitler) fosilleri belleklere
ok gl biimde yerlemilerdir. Bununla birlikte bu evre,
bugnk bilgilerimize gre en ksa sreli evredir (700 mil
yon yl) . Kambriyen'in balang dneminde (540 milyon yl)
evrimsel gelecek asndan zengin organik bir yenilik ortaya
kacak, sert yaplar, destek ve koruma, kabuklular ve kavkl
lar geliecek ve Kambriyen'in doruunda (?) [ 500 milyon yl]
omurgallarn kemii ortaya kacaktr. Kambriyenden bala
yarak neredeyse tm rgtlenme planlar, bugnk filumlar ve
kaybolmu olanlar istikrara kavumutur ve evrimin izlenmesi
bu temalardan hareketle daha ok birtakm deiimlerle ilgili
bir giriim zellii kazanacaktr.

Yapmm kesin kurallar1

Bunlar genomun yapsna, ontogenez mekanizmalarna (i

kurallar) ve evre koullarna (d kurallar) baldr.
Dolaysyla genom, teorik olarak mmkn olan ve gerek
ten gerekleebilen arasnda bir ayrm getirir. Her biri drt
farkl biim (allelomorflar) ierebilen, 3.000 genden (bir bak
teri boyunda) oluan bir genomu ele alalm. Bir kombinatu
var analizi hesab, 43 .000 farkl teorik genotipik konfigras
yon verir. Bununla birlikte hibir tr, ne kadar dlleyici olursa
olsun, tr olarak yaam sresi ne olursa olsun, olaanst
badamlardan oluan bir yap olan doal ayklanmaya tam
anlamyla kar kamaz; mthi oalma kapasitelerine sahip
bir bakteri bile baaramaz bunu; bu durumda on binlerce geni
olan ve sadece ylda bir douran bir fil hakknda ne dn
memiz gerekiyor!
Zamanla ilgili bu kural dnda, tm genetik miras ifade
kapasiteleri, bireyin ya da bir topluluun genetik karakterleri,
genlerinin, ilevsel gruplamalarndan, bu genotiplerin tarih
lerinden gelen birok kurala uyacaklardr ve bu kurallar onto
genez dzeneklerinin yarattklar kurallara eklenirler. Bunla
rn birlikte gerekletirdii etkinlikler trn istikrarn salar.

112
 Gnmzdeki ve gemi hayvan biimleri arasnda, bize
gre varlklarn srdrebilmeleri mmkn olabilecek baz tr
lerin var olmadklarn gryoruz. Niin? Darwin'den beri tar
tlan bu sorunun en dolaysz olduu iin en genel cevab,
fosilleme boluklarn gndeme getirir. Bu kesindir, ama
baka zmler de getirilebilir (Yedinci Blm) ; te yandan bu
balamda kurallara da bavurabiliriz.
1 / Bir genler badam mmkn deildir, nk bu durum
lmcldr.
2 / Belli bir trde mmkn olan bir badam, baka bir trde
lmcldr.

Memelilerin don'unun renginin belirlenmesinde C geni, c

mutantnn ketledii pigmentin gelimesini etkiler. Cc geno
tipi beyaz tyl ve krmz gzl (gz pigmentinin bulunma
mas) gerek albino tavannda yaayabilir, ama beyaz tyl
ve renkli gzl (heterozigot Cc) ancak ksmen albino olabilen
atta lmcl olacaktr.
Laboratuvar ortamnda, Dou ABD kurbaa trleri arasnda
gerekletirilen melezletirmeler gelimenin farkl evrelerinde
lmcl gen badamlar olutuf4r: dlleme ya baarsz olur
ya da ontogenez balar; ardndan ontogenez ou zaman gas
trula evresinde durur.

3 / Genetik olarak mmkn olabilecek bir badam, henz

fenotipik olarak aklanamamtr. Olabilir mi? Bu balamda
gelecein okunmas mmkn olmadndan karar verilemez.

Szgelimi, sirkesinei yazlm kahverengi-krmz, ok canl

krmz, pembe vb. gz pigmentleri gelitirebilir, ama ista
kozun baasnda bulunan bir renk olan mavi renk bu ba
lamda sz konusu olamaz. Bu durumda u soru sorulabilir:
"lki kanatllarn evriminde mavinin oluumundan sorumlu
metabolik zincir nce var olmu, sonra kaybolmu mudur; var
mdr ve gelecekteki belli bir zaman iinde ortaya kabilecek
midir? " "Gereklemesi mmkn deil midir?" Hibir cevap
mmkn deildir.

113
 zel yap kurallar alm olduundan, ontogenezinin sonuna
yaklaan organizma, fiziksel-biyolojik evresinin dourduu
zel kurallarla karlaacaktr; byk olaslkla ortamn saldnla
nna karlk veremeyen, herhangi bir organik yapy reddedebi
lecek doal ayklanmayla ortaya kan kurallardr bunlar.
Ancon deiinimi rnek verilebilir bu balamda (nc
Blm) ; ontogenez tarafndan kabul edilebilse de, bir antilop
iin uygun, ama gemite grlm olabilecei gibi bir gerge
dan iin uygun olmayan evre koullar tarafndan reddedilir.
Bir genotip, bir genetik grubu, tarihin rastlantlannn biim
lendirdii "bellekler"dir; yapsal-ilevsel bir deiim, tarihin
ak iinde bir yn deitirme, bir anlamda " tercihler"dir ve
bu tercihlr ilgi grdklerinden, bu veraset miraslarnn barn
drd baka "tercihler"in ifade edilmesi olasln dlarlar.
Soyun gelecei, "olaslklar oyunu" ok byk lde etkilen
mitir bundan.
Bylelikle omurgallar yazlm, iki ift ek grubunun geli
mesini en st dzeyde programlar: balklarn yzgeleri, drta
yakllarn uzuvlar. Bu say ikincil olarak azalabilecek (balina
giller, ylanlar) , hibir zaman artmayacaktr (bu balamda d
sel kentauroslar, Asur boalar ve camgz balklan istisna olu
turur) . Burada 0-2 aralyla kstl olan "olaslklar oyunu '' ,
eklembacakllarda ok daha fazla yaylmtr, ama bu durum
teki ek tipleri (krkayaklar, rmcekler, bcekler) iin sz
konusu deildir bu durum.

- nc Zaman'n balarndan b u yana balinagillerin ift

yelerinin yaps, "Yzge"e doru bir eilim gstermitir.
Eosen'deki basilosaurus'un (53 milyon yl) kk ama tam
anlamyla olumu arka ayaklar vardr; bu uzuvlar daha sonra
btnyle kaybolacaklardr. Bu "tercih" balinagillerin uzuv
dnm ve evrimiyle ilgili her trl olasl yok eder ve
baka bir yapya, baka bir yaam biimine doru yneltir;
yzc yzc olarak kalacaktr.
- Ayn ekilde kularn n ayaklarnn kanatlara dn
mesi deime olaslklarn kstlar: balkllar iin yzge ola-

114
 rak kullanma (kanadn oluum plann muhafaza ederek)
balamnda bir deiime doru, Drdnc Zaman'da Yeni
Zelanda'daki koucu byk kular moalarda btnyle kay
bolma durumuna doru.

Sadece hayvan dnyas iin geerli olan bceklerin solunum

sisteminin olumas, boylarnn, daha kesin bir dille ifade eder
sek golyat ya da dinast gibi en byk knkanatllarda kesinlikle
6 cm'yi gemeyen bedenlerinin dikey kesitlerinin snrl kalma
snn, ilevsel zorlayc kurallarndan biridir.

Hava, bir hava borular solunum sistemiyle datlr ve bu sis

temin son borucuklar organlarn en derin yerlerine, hcre
lere kadar girerler. Burada hava en kk boylu biimlerde
basit bir dalma yntemiyle, byk boylu bceklerde bedenin
hareketlerine bal etkin bir pompalama yoluyla dolar. Dal
lanmalar belli bir uzunluu at takdirde, hayvan hava pom
palama iin gerekli basky gerekletiremez; havalandrma
dallarnn yaps bymeyi snrlayan mekanik bir zorlayclk
getirir. Baka tipteki bir solunum organ olan solunga aracl
yla teki eklembacakllar, ok daha byk boylara ularlar
(dev yengeler) ya da ulayorlard (Birinci Zaman'daki euryp
teridae) . Sz konusu olan, sadece solunumla ilgili kesin kural
lar deildir.

Kara omurgallar iin, boyu snrlayan faktrler arasnda

mekanik zellikli bir kural vardr: kemikli maddenin temel
unsuru olan trikalsik fosfatn bozulmasn engelleyen kural.
Apotosaurus (eski brontosaurus) ya da brachiosaurus gibi dino
zorlar ve nc Zaman Asya memelisi baluchitherium boyun
bymesine bal bu kurallar ve avantajlar (szgelimi bir scak
kanl hayvanda, 1 kiloluk byk bir hayvann beslenmesi, 1
kiloluk kk bir hayvann beslenmesine gre "metabolik a
dan" daha "ucuzdur") arasnda bir ara durum gerekletire
bilmilerdir. Arimet basn kuvveti kuralyla, byk lde
rahatlayan su hayvanlar ok byk boyutlara ve zellikle de
arlklara ulaabilmilerdir: Gkbalinann (balaenoptera mus-

115
culus) baz rneklerinde 30 m'yi aan bir uzunluk ve yaklak
100 tonluk bir arla tank olunur. Omurgaszlar dnyasnda
architeutis'in (ok byk bir kafadanbacakl) boyu 7 m'yi (kol
lar aldnda 15 m) bulur; gnmzde bu boyda hibir kara
omurgasz yoktur.
Fizyolojik kurallar hayvanlarn corafi dalmnda rol oyna
yacaklardr; oysa bu kurallarn zelliklerini her zaman akla
yamayz. Niin bir mercan souk sularda, bir kutup bal da
scak sularda lyor? Niin beyaz ay tropikal savanada yaa
makta zorlanyor ve ceylan, bir baka boynuzlu memeli olan
ovibos'un yaad Kuzey Kutup blgelerinde yaayamyor?
Puma (felis conco! o r)Alaska'dan Patagonya'ya kadar mevsim
koullar byk eitlilik gsteren muazzam bir blgede yaa
yabiliyor?
Taksinominin en yksek dzeylerinde olaslk badamlar,
snflarn, dallanmalarn (filumlar) rgtlenme dzeyleriyle
yansrlar: uzun zamandan beri varlklar sadece baz ilevsel
yapsal harmanlamalar dorulayan zel baz organik kuralla
rn (genetik ve ontogenetik) gerekliini aklayan birtakm
kopukluklarla birbirlerinden ayrlm olan selentereler, yuma
akalar, eklembacakllar vb. omurgallarn rgtlenmelerinde
olduu gibi.
Dallanmalar dzeyinde byle ka badam vardr? Cuvier,
kendi dneminde sadece drt organik dzlem saptamt: ver
tebrata, mollusca, articulata, radiata. Bunlarn says yava yava
artmtr ve Margulis envanterinde ( 1 982) canl metazoerlerde
32 dallanma (filum) vardr. Bu olaslklardan bakas mmkn
deil midir? teki filumlar btnyle kaybolmular mdr?
Bu balamda archaeocidaridae, graptolitler gibi Birinci
Zaman filumlar rnek gsterilebilir (ekil 2 , s.). Bunlar ara
snda yaknlk kurma dncesine nce kat bir gr ege
men olmutur; bu gre gre fosil durumda tandmz her
ey, nce canl biimler iin gerekletirilen bir snflandr
mann erevesi iinde yer bulmaldr. Sonuta selentereler
ve yarkordallar (gnmzdeki balonoglossus) arasnda bir
gidip gelme durumu grlm ve bugn kordallar ortaya k-

116
mtr. Gnmzde kabul gren dnceye gre yap planla
rnn kaybolabilmi olmas, bir yandan Ediacara (Avustralya)
Antekambriyen faunalarnn (ekil 28) ve Burgess (Kanada)
Orta Kambriyen'inin (ekil 33) analizi, bir yandan da Aa
Kambriyen'de Grnland ve in'de yaplan keiflerle desteklen
mitir.
Filumlarn tam saylar konusunda tartmak ok nemli
deildir, nemli olan daha ok tartmasz bir olguyu bilebil
mektir: O da, metazoerlerde olas somutlamalarn saysnn
klasik envanterlerden karlamayacak kadar fazla olmasdr
(Sekizinci Blm) .
Sonu olarak, her eyin mmkn olabileceini ileri srmek,
organik yapy kanalize eden bu kurallarn mdahalesinden
habersiz olmaktr. Tersine bunlar dikkate almak, doal ayk
lanmann mdahalesini yeniden deerlendirmek, bu olgunun
evrim srelerinde kesin yerini belirlemektir.
Basitletirici bir vizyondan bakldnda, organizmann
kendi evrimsel kaderinin kesin belirleyicisi bir ayklanmayla,
rahata biimlendirilebilecei grlr. Aslnda doal ayklan
maya sunulan seim, genetik determinizmin ve gelimenin zel
kurallaryla nceden saptanmtr ve ayklanma , sonuta bu
tercihten hareket ederek soylarn ynn belirleyecektir. Orga
nizmalar ontogenezleri araclyla evrimsel kaderlerine byk
lde egemen olurlar.
Bununla birlikte bir organizmann yapsal programnn,
genetik maddesi iinde en ince ayrntlarna kadar yazlm
olduu sylenemez. Bir varln genomunu btn olarak tan
mak, bu verilerden hareketle bu varl tanmlama olana ver
mez. Bu, ontogenez dzenekleri araclyla bilgiilem etkinlik
lerinin unutulmas anlamna gelirdi ki, bu etkinlikler, gitgide
karmaklaan rgtlenme dzeylerini mmkn klan aamal
bir gelimeye zemin hazrlar. Bir ontogenez, daha nceki rgt
lenme dzeylerinin iaretlerinin grlmedii, daha sonraki
zelliklerin ortaya kmasn salayacak etkinlikler olan, bir
birini izleyen yeni zelliklerin, etkinliklerin ortaya kmasna
olanak veren rgtlenme dzeylerinin entegrasyon srecidir.

117
 Bir kurbaa yumurtas, dllenmedike hareketsiz kalr ve
sonunda dejenere olur. Dllenme onu yeni bir konuma sokar;
bu konumun en dorudan yansmas, saylar gittike artan
hcreler halinde kesitlenmedir ve bu hcreler ncelikle, daha
sonra blastula (dllenmi yumurtann ukur kre halindeki
gelime evresi) haline gelen bir morula (dutu andran ilk emb
riyo tasla) olutururlar. Bu rgtlenme durumundan (dzey)
balayarak, sadece dllenmi yumurta iaretleri vermeyen ar
pc bir etkinlik (gastrulasyon) * balayacaktr; hcre grup
lar kendiliklerinden harekete geecek, birbirlerine gre ok
iyi tanmlanm yeni konumlar alnmas sonucunda bu yeni
mimari dzenlenme iinde hcre farkllamasnn, organik i
blmnn grnr zellikleri ortaya kabilecektir. Gastrula
hareketlerinin genom araclyla zellikle bu ekilde kodlan
m olduklar sylenebilir mi? Bunlar hi kukusuz baz zel
liklerini hcrelere veren genetik bir determinizme baldrlar,
ama belli bir rgtlenme (entegrasyon) dzeyinin sonucu ola
rak meydana gelmilerdir.

(*) Fr. szck gastrulation'dan. okhcrelilerde yumurtann, gastrula (okhc

reli hayvanlarda dllenmi yumurtann gelime evrelerinden ncs) olu
umuyla sonulanan gelime evrelerinden biri - yay.n.; B.L.A.

118
 BENCi BLM

Birey, Grup, Tr

Darwin evrim kuramn yaymlarken yaptna Trlerin Kkeni

adn verecektir. Bu ad, " tr" kavramnn, her trl evrim
dncesi iin ne kadar nemli olduunu gsterir: Sistemati
in temel birimini oluturan trler deimezler mi ya da dei
ebilirler mi ve bu deiim hangi faktrlerin etkisiyle mm
kndr?
nsan dncesi kadar eski olan bu kavram, zaman iinde
ok derin deiiklikler geirmitir. Kendimizi biyoloji bilim
lerinin gelimesine tank olmu son yzyllarla snrlarsak, bu
dnem iinde ok farkl kavram kar karmza. zc bir
anlay tan yola kan doabilimciler nominalist [ad] bir anla
'

ytan geerek sonunda biyolojik tr anlay olan gerekilie

ulamlardr.
Bu gereki anlay, esasen hayvanlar iin ve hatta hayvan
lar iinde en gelimi biimler iin geerlidir; nk, canllar
dnyasnn btnne tam tamamna uygulanabilecek bir tr
anlay aramak hayalciliktir. Cinsiyetleri yeni yeni ortaya k
makta olan prokaryotlarda tr kesinlikle memeli tr deil
dir. Bitkilerin genetik mekanizmalar melezlemeyi devreye
sokar ve bunlarda poliploitleme kesinlikle memelilerdeki gibi
deildir; dolaysyla trleri hayvanlarnkine benzemez. Ve tr,

119
d dllenmeli biimlerde panmiksi'ye* olanak verdiinden
i dllenme, partner seimi, tekinin tannmas gibi formlara
benzer mi? Kartezyen miras bizi her yerde tekbiimlilik ara
maya gtrse de zde olana indirgeme, deney ve ihtiyat, "tr"
gibi karmak bir kavramn ynlendirilmesinde daha temkinli
olmaya zorlar bizi.

Tr kavramlar

zc anlay

Yunan dncesinden miras kalan bu anlay doa bilim

lerine 18. yzyl ortasnda nl sveli botaniki Carl Linne
tarafndan getirilmitir. Ona gre tr doal, deimez ve bt
nyle sabit bir kategoridir. Bu trler yaradln kkenle
rinde vardr ve saylar da o zamandan beri ayndr. Her biri
nin kkeninde deimez bir arhetip bulunur ve bu arketipin
farkl bireyleri, az ya da ok sadk kopyalardr. Dolaysyla bu
bireyler arasnda deimeler'e gtren ama zn istikrarn
bozmayan kk farkllklar olabilir. Tip'e nemli bir rol yk
lendiinden bu kavram, sadece belirlenmesi iin deil, ayn
zamanda trn tanm iin ou zaman tipolojih olarak nite
lendirilir.
Bu trler gitgide genileyen, ama doalar ayn yani dei
mez bir tipe dayal ve ok iyi tanmlanm karakterlere ortak
olarak sahip olma durumuyla tanmlanm bir kategoriler hiye
rarisinin temelini olutururlar. Burada Linne trn stnde,
gitgide genileyen ve byyen bir dzen iinde, tr, cins, snf,
takm, baatlk durumu saptamtr. Bunlara ksa bir sre
sonra da cins ve takm arasnda familya; snf ve baatlk ara
snda dallara ayrlma durumu eklenir. Bu yedi dzey doabi
limcilerin gnmzde de yararlandklar taksinomik hiyerar
inin zorunlu unsurlarn olutururlar. Ayrca daha esnek bir
yararlanmann mmkn olabilmesi ve sistematikteki gelime-
(*) Fr. szck panmixie'den. Gametler d ortama atld iin, dllenmenin rast
lantya bal olduu trlerin zellii - yay.n.; B.L.A.

1 20
lerle gerekli hale gelen daha ince ayrmlarn dikkate alnmas
iin, daha nceki ayrmlar arasnda alt-takm ya da st-takm
gibi istee bal kategorilerin araya sokulmas durumu ortaya
kmtr.
Trleri bir binominal nomenklatura araclyla tanmlama
alkanln getiren de gene Linne olmutur ve burada da
trn ad, iinde yer ald cinsin adndan nce gelir: Her ikisi
de Latincedir ve aralarnda uyumludurlar. Bylelikle sapiens
denen ve homo cinsi iinde yer alan insan tr homo sapiens
adn, kurt da canis lupus adn alacaktr. Linne'ye gre temel
kategori cinstir ve trler cins iinde "rastlantsal olarak" farkl
larlar. Bu nedenle kendisi yaamnn sonuna doru ayn cin
sin trleri iin ortak bir kken kabul edecektir.
nce Popper, daha sonra Mayr'le birlikte zc olarak nitele
nebilecek byle bir tr anlay genelletirilmi bir evrime hi
bir biimde yer vermez. Kabul etmek gerekir ki, Linne dne
minde, jeolojik zamanlarn sresiyle ilgili kesin bir fikir yoktu
ve bu balamda yaradln [olu] tahmini binlerce ylla snrl
bir gemii olduu dnlyordu.
te yandan bugnk trlerin envanteri henz yeni gerek
letiriliyordu ve sveli bilim adamnn, onuncu basm ( 1 758)
zoolojik nomenklaturann k noktasn oluturan Systema
naturae adl yapt iinde gerekletirdii ilk katalogta sadece
12.000 tr vardr! Bu envanter bilinmeyen birok trn tanm
lanmasyla ksa srede zenginleecektir. Bir trn gerek
ten yeni olduundan emin olabilmek iin yararlanlan en yay
gn yntem (kimi zaman tek yntem) , komu biimlerin tip
leriyle olan yaknlklar karlatrmaktr. Gzlemlenen farkl
lklar "yeterince" nemli bulunduu takdirde, yeni bir tre bir
ad verilecektir ve bu tr kendi tipinden hareketle adlandrla
caktr. Ama bu yntem btnyle zneldir; nk, bu "yete
rince" szc nasl deerlendirilecektir! Kimi doabilimciler,
Linne gibi ok geni bir tr anlayn srdrecekler ve gzlem
lenen farkllklar basit deiiklikler olarak kabul edeceklerdir.
Buna karlk ok sayda doabilimci de en kk bir deiime
"olduka" nemli bir anlam atfedecek ve trlerin saysn art-

1 21
racaklardr. Bu durumda bunlarn saylar asndan bir enf
lasyona tank olunacaktr: yumuakalar alannda uzmanla
m Fransz bilim adamlar Locard ve Bourguignat, Fransa'da
250 tatlsu midyesi (anodonta) tr saptamlardr; oysa gn
mzde bunlarn says olsa olsa ikidir. Bylece bu kavramlar
gitgide tm anlamlarndan ve yararlarndan soyutlanacaktr.
Bu ayn zamanda, her zaman geerli olan Linne tr anlay
nn binominal nomenklaturasnda, cins ve trn ok farkl iki
ileve sahip olduklarn unutmaktr: tr ayrt etmeye, cins bir
letirmeye yarar.

Nomina/ist anlay

Linneci tr anlaynn karsna, 18. yzyln sonundan ba

layarak kktenci bir farkllk gsteren bir anlay kar: rne
in Philosophie zoologique (Zooloji Felsefesi) [ 1809) adl yap
tnda Lamarck'n aklad anlaya gre tek bir gereklik var
dr: Birey. Ona gre bu bireylerin daha geni gruplar iinde bir
araya gelmeleri canllar dnyasnn farklln ynlendirmek
iin gerekli, ama hibir gerek temeli olmayan keyfi bir ilem
den baka bir ey deildir. Lamarck unlar savunur (s. 2 1 ) :

B u snflandrmalar. . . btnyle yapay aralardr. Doada

kesinlikle byle bir ey yoktur . . . Doa gerek anlamda ne snf,
ne takm, ne familya, ne cins, ne de srekli trler oluturmu
tur ve sadece birbirlerini izleyen ve kendilerini retenlere ben
zeyen bireyler meydana gelmitir. Bununla birlikte bu bireyler
sonsuzca farkllam, btn biimlerde ve btn rgtlenme
dzeylerinde ayrntlar gsteren rklara aittirler. . .

Byk bir snflandrmac olan Lamarck'n ilgin bir tavr

alm olduunu gryoruz: Ona gre her trl snflandrma
yapaydr ve tr, tm teki kategoriler gibi basit bir ilemsel
anlaytr.
Bu nominalist anlay, zc anlay kadar hatta ondan daha
fazla, ok byk lde tipolojiktir; trlerin tanm ve daha
kapsayc kategoriler iinde gruplandrlmalar, benzerli-

1 22
in tmyle morfolojik ltlerine dayanr. Bununla birlikte
esneklii sayesinde doabilimcilerin evrim dncesini kabul
etmelerini kolaylatrmtr.
Daha sonra, 1 9 . yzylda hayvanbilimciler nomenklatura
kurallarnn altnda yatan ve yeni trlerin betimleyicileri ya da
koleksiyoncular olan, trn tanmnn bir olana olarak tip
lerin nemine sadk kalan sistematikileri uzun sre etkilemi
olan Linneci anlay ve kanlmaz hale gelen bir evrim olgu
suyla daha uyuabilir nominalist bir anlay arasnda gidip gele
ceklerdir.
Bu tartmalardan u sonular kmtr: biyolojinin daha
modern ve daha verimli sorunlar adna terk edilen snflan
drma sorunlarna kar duyulan derin bir ilgisizlik ve tr ,
derin anlamndan yoksun, tmyle pratik, ampirik bir a
dan ele alma eilimi. Yzylmzn banda Amerikal bir
bilim adam meslektalarnn dncelerini ok iyi zetle
mitir: "Tr, ayrc morfolojik karakterleri, yetkili bir siste
matikinin dncelerine gre yeterince tanmlanm ve zel
adn dorulayan bir gruptur." "Yetkili sistematikiler" ara
snda gr birliinin de saptanabilmesi gerekir ve bizim ii
miz bu deildir !
Bu anarik durum karsnda baz doabilimciler tr "nes
nel ltler"e, a priori olarak tanmlanm benzerlik eiklerine
dayandrmak amacyla, istatistiki ya da matematiksel uzlama
lardan yararlanmaya altlar. ok eitli yntemlerin geli
mesi, komu trler arasndaki nicelik farkllklarnn kesin
lsne dayal fenetik snfiandnnalar arayna gtrmtr.
Ama bu yntemler, bunlar niteliksel olandan niceliksel olana
gemi olsa da, sadece benzerlik ltlerine dayanrlar.
N ominalist tr anlay bu balamda tm nesnel gereklie
itiraz ederken, doabilimcilerin ounun gr olan ortak
dnceye kar kar. Bu balamda E. Mayr son derece anlaml
bir anekdot aktarr: Yaayan kular inceledii Yeni Gine'den
dnerken ayn grup iinde yerlilerin dillerini irdeleyen bir dil
bilimciyle sohbet ediyormu. Bu dilbilimciye 137 ku tr sap
tadn anlatrken, meslekta da 136 ku ad bulduunu sy-

1 23
lemi. Bu taksonun [snflandrmann] doal karakterini ak
layacak daha iyi bir rnek bulmak mmkn deildir!
Trn zellikleri konusunda tartmalarn en a sistema
tie olan ilginin gittike azalmasdr. 40'l yllara doru yeni bir
tr anlaynn ortaya kmasyla, durum birdenbire yn dei
tirmitir.

Biyolojik anlay

Burada, tr artk ideal bir tipin kopyas olan bireye dayan

maz, topluluga yani ayn blgede, ayn ekolojik evrede bir
likte yaayan ve kendi aralarnda reyebilen varlklar bt
nne dayanr. lkinci Dnya Sava'ndan ksa sre nce Alman
B. Rensch'in, sonra] . Huxley'in ve zellikle de E. Mayr'in al
malaryla doan ve basit benzerlie deil de, ilikilere daya
nan bu tr anlay ok ksa srede kendini kabul ettirecek ve
topluluklar sistematii denen kavramn yerlemesine yol aa
caktr.
Aslnda bu anlay, "Histoire naturelle" adl yaptndan bala
yarak tr melezleme ve salad sreklilik ltyle tanmla
yan Buffon'un dncelerinin tekrardr. Kendisi bu balamda
grlerini "at"la ilgili yazsnda ok kesin biimde aktarr:

Bugnn doasn baka zamanlarn doasyla karlatra

rak ve bugnk bireyleri gemiin bireyleriyle karlatrarak
tr dediimiz kavramla ilgili ak seik dncelere ulam
bulunuyoruz ve say ya da benzerliin karlatrlmas trn
tanmlanmas balamnda ve ou zaman ondan bamsz ola
rak ikinci derecede bir yardmcdr; nk, eek ata, uzun ve
kvrck tyl kpein tazya benzemesinden ok daha fazla
benzer; bununla birlikte bu kpek tr ve taz ayn tr iinde
yer alrlar nk birlikte, bireyleri olutururlar.

Dolaysyla burada morfolojinin [biimbilim] rol ikincildir.

Mayr, trle ilgili olarak bugn genel kabul gren bir tanm
verir: "Tr gerek ya da potansiyel olarak melez bir topluluu
temsil eder ve reme asndan tm benzer gruplardan ayr-

1 24
dr." Bu tanm baz dnce ve yorumlara yol amtr. nce
likle bireysel tip kavramnn yerine kolektif topluluk kavramn
koyar. Hi kukusuz tip kaybolmaz, ama basit bir nomenkla
tura ilevine indirgenir: Trn adn ait olduu toplulua ba
layan odur. Ama artk tr tanmlayamaz ve de belirleyemez.
Nihayet bu tanm, az ya da ok nemli, ama her trde esas
olan bir deiebilirliin tannmasn gerekli klar. Topluluk
larn genetii insan tr iindeki bu eski, bildik tehisi, tam
anlamyla benzer iki birey olamayaca gereini geneller. Bu
deiebilirliin kkeni, genomda, yani deiebilirlikleri, cin
sel remede karmalaryla olaanst bir biimde artan birey
sel genotiplerin toplamnda biriken farkl deiinimlerdir. Ger
ekten de, akrabalk DNA'larnn filizlerinin birlemesi, farkl
allelomorflar getirebileceklerinden, olas badamlarn say
sn ok byk lde artrr ve tr iinde srekli bir gene
tik akm dourur. Ama bu genetik akm iki etkenle snrl
dr: trn yaamasn pek fazla desteklemeyen karakterleri saf
d eden ya da en azndan kstlayan ayklanma olan d etken
ve iki gamet arasnda, birlemelerini salayacak olan olduka
byk bir benzerlik zorunluluu olan i etken. Gerekten de
btn bunlar ok farkl olsalard embriyo dllenmesi ve geli
mesi mmkn olmazd. lki farkl tr arasnda melezlemenin
olanakszl sonucunu douran olay budur.
Bu melezleme kavramnn daha fazla belirginletirilmesi
gerekir. Herkes bilir ki eek ve at farkl trler iinde yer alma
larna ramen melezletirilmeye elverilidirler, ama bu asla
iki trn farkl corafi dalmlar iinde yer ald doada
olmaz. Bu melezletirme ancak anormal koullarda, hayvanla
rn bir yere kapatlmalaryla gerekleebilir. Ve ayrca bu ili
kinin sonular, katr ya da yk hayvan, genel olarak ksrdr.
Bununla birlikte evrim asndan nemli olan sadece doada
gerekten olup bitenlerdir. Gerekten de genetik kkenli
melezletirme olanakszl ve doada, alanda gzlemlenen tr
ler arasndaki gerek melezlemenin olmamas olgusunu bir
birinden iyi ayrmak gerekir. ou zaman ikincisi, genel ola
rak ilikilerin bitmesinin az ok uzak bir sonucu olan birin-

125
cisinin ortaya kmasndan ok nce kaybolur. Bu durumda
ayrlmann uyumazlktan nce geldii sylenebilir. Szgelimi
istiridye, denizkestanesi, birok balk trnde grld gibi
gametleri denizde serbeste oluan d dllenmeli trlerde, ger
ekten de esasen etkili olan genetik mekanizmadr ve dllenme
rastlantsal olarak gerekleir. Ama partner tercihinin nemli
olduu i dllenmeli gelimi birok hayvanda, etolojik zel
likli birok baka olgu, sreci karmaklatrabilir. Bu durumda
belirleyici ve nemli olan, genetik adan btnyle uyuabilir
iki biimi ayrabilen tekinin tannmasdr.
Bu srele ilgili iyi bir rnek Kuzey yarmkrede en sk gr
len iki rdek tipidir: yeil boyunlu anas platyrhynchos ve bir
tr yaban rdei olan anas acuta. Avrupa ve Kuzey Amerika'da
bu iki tr ayn blgelerde yaar, ama neredeyse hibir zaman
melezleme yoluyla oalmazlar (binde bir ! ) . Buna karlk
laboratuvar ortamnda, birok kuakta bile dourganlkta hi
bir azalma olmadan tam bir melezleme gsterirler. Dolay
syla bu biimler arasndaki tek engel davransaldr (etolojik) .
Dolaysyla doada komu trlerin kabul edilebilirlii ancak
davranlarn gzlemlenmesiyle mmkn olabilir. Ama bu ok
hassas irdelemeler her zaman mmkn olmayabilir. Aslnda
bu tr gzlemlerin alanda gerekletirilebilecei trlerin says
fazla deildir.
Dolaysyla, uygun trler arasnda melezleme rnekleri
ska rastlanan olgulardandr. Ama bu, melezlemenin, bitkile
rin olduu gibi hayvanlarn evriminde de nemli bir rol oyna
dnn bir iareti midir? Bundan kuku duymak gerekir. Ger
ekten de, zellikle sirkesinekleri zerinde yaplan genetik
deneyleri gstermitir ki, ou zaman bu melezlerin yaamlar
snrldr ve ksa sre iinde ayklanmayla safd olmakla kal
mazlar, stne stlk "sapma gsteren" bireyler komu tr
lerden biriyle melezleerek reme eilimi iine girdiklerinden,
bunlar da, ksa bir sre iinde kaybolurlar. Bu melezlemeler
esasen, birok durumda iki uygun trn ayrlmasn salayan
yalnzlamann, melezlemenin genetik olanakszlndan nce
gelmesi olgusunun bir sonucu deildirler. Bu ayrlma durumu,

1 26
zellikle bir hapsolma durumuyla son bulsa da, melezleme
gene de mmkndr. Mmkn olmas taksonlarn genetik
yaknlndan gelir ve evrimle ilgili bir gelecekten ok, gemi
bir tarihi gsterir!
Pratikte ou zaman bu kabul edilebilirlik durumundan
emin olmak bir sapmayla mmkndr. Melezleme, topluluk
iinde genetik miraslarn karmasn saladndan, bunun
sonucu, genel olarak yetikinler topluluu iinde mevcut trn
farkl karakterlerinin dalmnn ok tipik bir deiebilirlik
erisi gstermesidir: normal dalm (Gauss erisi) . Bylece
biyometrik bir deikenlik analizi, ou zaman trlerin kabul
edilebilirlii konusunda ilgin sonular verir. Tanmlar yap
lan biimler ve farkl trler bu tip bir dalm iine girdikle
rinde, bunlarn basit deikeler gibi dnlmesi eilimi ortaya
kar. Bu biyometrik yntemlerin yarar, fosil biimler iinde
gncel iindeki ayn dalm modellerinin bulunmasn sala
mas ve dolaysyla biyolojik tr kavramn da bunlarla yaygn
latrmaktr (ekil 13) .

20

15

10

25 30 35 40 15 20 25 30

@
ekil 1 3. Melezleen bir topluluk iinde deikenliin dalm: Ammonitte (kepp
lerites gowerianus) gbek apnn deiimi (A) ve i kaburga kemiklerinin saysnn
deiimi (B). (Tintant'dan alnmtr).

1 27
Trn yaps

Deikenlik biyolojik trn esas karakteri olmakla birlikte,

kendisi de son derece deikendir. Baz trler, topluluklar
iinde byk bir karakter trdelii gsterir, bazlarysa ter
sine son derece deikendirler. Szgelimi, logaritmik spiralin
ok basit modeline gre dzenlenmi olan sedefli deniz sal
yangozunun kabuu, ok istikrarl bir yap gsterir; nicelik
sel karakterlerinin deiebilirliinin katsaylar % 5'in altnda
deerlerdedir. Bunun tersine, birok tatl su tr, szgelimi
daha nce andmz tatlsu midyeleri, su pireleri, ok nemli
deikenlikler gsterirler. insan tarafndan ehliletirilen tr
lerin, zellikle kpein deiebilirlii de ok gldr. Ama
burada yabanl trlerde potansiyel olarak kalan bir deiebi
lirlii gsteren, uzun zamandan beri geerli olan yapay ayk
lanmadr.
Kesin olan u ki komu trleri otomatik olarak ayrmak
iin hibir niceliksel lt nerilemez. Bu deiebilirlik, sk
biimde bal olduu evre deiebilirliine baldr. Ayrca
karakterlere gre olduka farkllk gsterir: kafadanbacakl
larda, ammonitlerde, sedefli deniz salyangozlarnda ss unsur
lar, kabuun boyutsal zelliklerinden ok daha fazla dei
kendir.
Hibir niceliksel lt bir trn snrlarn saptama olana
salamaz; nk bunlar, farkllatran unsur her zaman mor
folojik unsur deildir. Buffon yle der:

Biim asndan tamamen benzer, doalar asndan ok farkl

iki hayvan ele alndnda, eer bu iki hayvan birlemeyi ve
birlikte retmeyi istemedikleri koulda, benzer olmalarna
ramen iki farkl tr olutururlar.

Bugn ok iyi dzenlenmi olan, ikiz-trleri kavram iki yz

yl ncesine dayanr.
Bu kavram Avrupa'ya stmann taycs sivrisinekle birlikte
girmitir: anopheles maculipennis. Bu bcein blgelere gre
zararnn ok deiken olduu uzun zaman nce kantlanm-

1 28
tr. Ayrntl aratrmalardan kan sonulara gre bu adlan
drma altnda toplanan alt trn yetikinlerde de ayrt edilebil
mesi mmkn deildir; ancak bunlar yumurtalarndan (ekil
14) ve ekolojik karakterlerinden tannabilirler. Bunlardan
hastalk tar, teki zararszdr. ok farkl gruplar iinde,
bceklerde, kabuklularda, kemirgenlerde vb. yaplan aratr
malarda, bu ikiz trlerle ilgili bir yn baka rnek de kefe
dilmitir. Bu trlerin, kendilerini tantmak iin bizim ok has
sas olduumuz grme, duyma gibi en hassas duyulardan yarar
lanan zoolojik gruplar iinde ender olarak yer almalar ya da
hi olmamalar ilgintir: szgelimi kularda ok azdrlar. Koku
alma duyumuz daha hassas olsayd kemirgen trlerini daha
kolay m tanrdk acaba? Dolaysyla bu kavramda belli bir
znellik sz konusudur! Her halkarda bir ey ok kesindir:
bizim ayrt etmekte glk ektiimiz trlerin yeleri kendi
aralarnda hibir biimde bir tanma sorunu yaamyorlar!
Nihayet unu kesinlikle unutmamak gerekir ki, yaknl
oluturan benzerlik deildir, tersine yaknlk benzerlii dou
rur. G. G. Simpson'n belirttii gibi iki karde her anlamda bir
birlerine benzediklerinden ikiz deildirler, ikiz olduklar iin
birbirlerine benzerler!

@
ekil 1 4. Sivrisinek anopheles maculipennis yetikinde (A) ayrt edilemeyen ama
hareketli yumurtalar kk renk ve biim farkllklaryla tannan (B-G) alt ikiz trden
oluan bir btnlktr. Bu trlerden stma taycdr, tekiler zararszdr (dei
tirilmi biimiyle Gjerebine'den alnmtr).

1 29
 okbiimlilik (Polimorfizm)

Trlerin ounda bu deikenlik, ortalama biime denk

den bir zirve durumu evresinde bakml bir biimde da
lr ve bu sayede istikrarl bir ayklanma mmkn olur. Bu
durumda tekbiimli trden sz edilir. Ama ou zaman ayn
topluluk iinde birok genetik badamn, karlatrlabilir
uyarlanabilir deerlerin ortaya kabildii de grlmtr. Bu
durumda da okbiimli olarak adlandrlan tr topluluu iinde
birok biimin birlikte bulunduu grlr. En sk grlen
olgulardan biri cinsel iftbiimlilik'tir. Gerekten de birok tr,
iinde erkek ve dii ok nemli biimsel farkllklar gsterir ve
bu farkllklar o kadar nemlidir ki, iki biim kimi zaman farkl
trlere hatta cinslere mal edilir. Gnmzde bu iki biimin ayn
tre ait olduklarn kantlamak kolaydr genellikle. Ama fosiller
sz konusu olduunda bu i biraz daha dikkat ister. Bununla
birlikte bu olgu birok tr iinde, zellikle ammonitlerde ok
byk bir doruluk payyla saptanabilmitir (ekil 20) .
Kabuklular ya da bceklerde ok yaygn baka okbiimli
lik rnekleri vardr. Szgelimi Afrika kelebei papilio danaus
erilde tek biimlidir, ama diisinde drt farkl biim sz konu
sudur ve bunlarn her biri baka bir trn kopyasdr. Eer tr
asalaklarn ok fazla ilgi gsterdikleri bir trse, kopya ettii
drt biim, tersine, yenmesi mmkn olmayan biimlerdir. Hi
kukusuz, eer bu kelebek sadece bir trn kopyas olsayd,
kular bu hileyi annda ortaya karrlard. Ayklanma , takliti
liini drt farkl biime datarak tre gl bir koruma salar.
Bir baka, klasik okbiimlilik rnei olarak cepaea nemoralis
tr salyangoz gsterilebilir; bunlarn kabuklar pembe, san ya
da kahverengi olabilir ve stlerinde 0-5 aras siyah erit bulu
nabilir (ekil 7). Bu farkl biimler belli bir uyarlanma deerine
sahipmi gibi gzkrler: Bazlar ak alanlar, bazlar orman
lar, bazlar da kurak ortamlar tercih ederler. Dolaysyla bu
okbiimliliin, bir trn, ok deiken olduunda bir orta
mn btn kaynaklarndan yararlanma arac olduu sylenebi
lir. Nihayet okbiimliliin bir u rnei, karncalar ya da ter-

1 30
mitler gibi toplu halde yaayan bceklerde grlr ve bunlarda
tr, morfolojik ve ilevsel olarak ok belirgin kastlara ayrlm
tr: genel olarak ksr ama cinsellikleri ve dlleme yetenekleri
olan bireylere gre saylar daha fazla olan askerler ve iiler.
Bu morfolojik okbiimlilii, aslnda onun temeli olan, ama
srekli bir deikenlikle tam anlamyla aklanmas mmkn
olan enzimatik okbiimlilikle kartrmamak gerekir; morfo
lojik okbiimlilik de kesintilidir.

Trn boyutlar

Buraya kadar tr mekan ve zamandan bamsz olarak ele

aldk. Ama doada her trn bir uzam ve bir sresi vardr.

Mekanda tr

Bir tr, rastlantsal olarak tek bir topluluk tarafndan olu

turulmu olabilir: Bu topluluk ok snrl tek bir siti igal ede
bilir (rnein, yeni domakta olan bir tr ya da tersine kalnt
bir tr) veya btn bireylerinin dllenme yeri ayndr (ylan
balnda olduu gibi) . Bu durumda tektip denen bir tr sz
konusudur. Ama ou zaman, tr, ok sayda topluluktan olu
ur ve bu topluluklar birbirlerine eklenmitir veya az ya da
ok birbirlerini destekleyen engellerle birbirlerinden ayrlm
tr. Ayklanmann etkisiyle ortam koullarnda hafif farkllk
lar grld takdirde, bu topluluklarda da az ya da youn
farkllklar grlr; ayn grubun uygun trlerini ayran mor
folojik farkllklara benzer farkllklara tank olunabilir. Belir
gin kesintilerin olmad durumlarda bu tr deiiklikler trn
tm dalm alann kapsayabilirler ve srekli deimelere ya
da c!ines'e yol aarlar. Szgelimi Amerikan tilkisinde tylerin
rengi, souk Kanada ve scak Florida iklimine bal olarak, kr
mzdan siyaha kadar deiiklik gsterir. Burada grlen kesin
uyarlanma durumuna her zaman rastlanmaz. Bu tr bir dei
imin u durumlarnda nemli farkllklar olabilir ve hatta u
unsurlarn melezliini alanda dorulamak mmkn olmayabi-
131
lir; ancak, deimenin sreklilii bunlarn ayn tre ait olduk
larn dorular.
Deimenin kesintili olduu, sk grlen durum daha bir
hassastr. Bu tr topluluklar gemite farkl trler olarak tanm
lanmtr ou zaman. Bu topluluklar iinde bir temas blgesi
bulunur ve bu ortak snrda iki topluluk arasnda bir melez
leme durumu olsa da bunlar alt-trler olarak kabul edilirler
(ekil 15).
Gnmzde ok kullanlan bu takson, birok alt-tr, kendi
aralarnda uygun trlerden daha ok farkllama gsterdikle
rinden a priori olarak tanmlanamaz . Bu nedenle, hibir ili
kileri olmayan (alopatri) ayr topluluklar durumunda, bu gibi
alt-trler ve gerek alopatrik trler arasnda bir ayrm yapmak

ekil 1 5 . Avrupa'da iki kuzgun alt-trnn dalm: batda siyah kuzgun (corvus
corone corone); douda srt farkl renkli kuzgun (C.c.cornix) [Mayr'den alnmtr].

1 32
neredeyse olanakszdr. Bir kesinliin kabul edilebilmesi iin
alanlarn rtmesi (simpatri) arttr. Doal olarak soyutlan
mann egemen olduu adaya zg biimlerde, bu sorun ok sk
grlr ve bu adaya zglk kavram corafi anlamda gerek
adalarn tesine, trn esas blgesinden btnyle soyutlan
m btn alanlara kadar uzanr: dalk alanlar, orman alanlar
vb. Bu soyut olgular arasndaki farkllklar ok belirgin olmad
nda, melezliin gene mmkn olduu dnlebilir. Mayr'in
ilk tr tanmnda yer alan ( 1 942) , ama daha sonra hi kuku
suz bu olasln denenebilmesinin mmkn olmamas nede
niyle, yazarn daha sonraki yaptlarnda grlmeyen, "potansi
yel olarak" melez topluluklar kavram, buradan kmtr.
Aslnda burada alt-tr, alopatrik trler ve simpatrik tr
ler arasnda bir srekliliin olduu gzkmektedir ve bunun
kant da alt-tr zincirleri olgusudur. Bu adlandrma altnda,
uzun dnemlere yaylan ve birbirlerini izleyen ve kendi iliki
alanlar iinde tm ikili melez alt-trlerini oluturan topluluk
lar yer alr. Eer byle bir zincirin iki ucu uzun bir sreten
sonra buluursa, iki u topluluk, izledikleri yol boyunca, srekli
biimde remelerine ramen melezleerek remeyi reddederler
ve byk olaslkla tam bir genetik yalnzlk kazanrlar. Srek
liliin bozulmu olmasyla bu ekilde soyutlanan iki btn,
kendi uygun trlerinin tm ltlerini yerine getireceklerdir.
Klasik ve ou zaman aktarlan bir olgu , bir rnek vardr:
tleenler grubundan bir ku olan, Tibet ve Himalaya'nn yk
sek masifleri evresinde byle bir alt-tr zinciri oluturan phyl
loscopus trochiloides. Hindistan'n kuzeyinden hareket eden
iki alt-tr dizisi, bu blgenin evresinden dolaarak, biri in
yoluyla douya doru , br de Pamir yoluyla batya doru
gider ve Sibirya'da yksek Yenisey vadisinde buluur (ekil
1 6 ) . Orada melezleerek remeyi reddederler ve iki ayr tr
gibi davranrlar! Baka bir nl rnek de, iki mart trdr:
larus argentatus ve larus fuscus; bunlar kylarmzda melezle
meden yaarlar, buna karlk srekli biimde melezleen bir
kutup evresi alt-trleri zincirinin iki ucunu olutururlar. Bu
tr rnekler, kesintili corafi deiimlere bal farklln, ger-

1 33
 '

it

I
A
ekil 1 6. tleen kuu alt-trleri zinciri (phylloscopus trochiloides) [Ticehurs'ten
deitirilmi biimiyle alnmtr, Devillers ve Chaline].

ek anlamda trlere gtrebileceini olduka ak bir biimde

gsterir.
Corafi deiim yeni trlerin oluumu konusunda en sk
grlen faktr gibi gzkse de, ekolojik deime de kimi
zaman ayn rol oynayabilir ve alotopik bir tecrit durumu, en
azndan iki alt-tr hatta gerek bir tr oluturabilir.

1 34
 Zamanda tr

Buffon'a gre, tr tanmlayan soyun zamandaki sreklili

idir. Bu gr, ksa zaman dilimi iinde kesinlikle dorudur,
ama sorun uzun fosil trleri zamanyla ilgilidir. Bu durumda
melezlik lt btn anlamn yitirir. Binlerce kuak ve dola
ysyla binlerce, milyonlarca yllk farkllklar olan iki bii
min melezleebilecekleri ve dourgan dller verip vereme
yecekleri nasl bilinebilir? Bununla birlikte sadece evrimin
hzna dayal olan ayrt etme gc ender olarak birka yz
bin yl geen paleontolog iin anlktr. Ayrca byle bir kesin
lik iin, zellikle evrimleri hzl fosillerden yararlanmak gere
kir: Lias'ta ammonitler, Pliyosen'de ya da Drdnc Zaman'da
kemirgenler.
ki olgu grnte elikili ama kesindir:
- Birok tr, olduka uzun bir zaman dilimi boyunca istikrarl
bir grnm sergiler. ok iyi tanmlanm bir trn varl ara
clyla, karakteristik zaman dilimleri olan biyostratigrafik bl
geler kavram, bu tespite dayaldr. Blge fikri bile, bir istikrar
kazanmtr. Bu durumda trn istikrarl gzkt az ya da ok
uzun dnemler ve trlerin ok hzl hatta kesin biimde dei
tikleri ok daha ksa dnemler arasnda arpc bir eliki vardr.
Hi kukusuz byk blgelerin ou trlerin birlemesine daya
nr ve bunlara adn veren tr ise, genellikle bu blgenin sadece
kk bir ksmn igal eder. Oppel'in bir yzyl akn bir sre
nce anlatt byk Jura ammonit blgeleri iinde, genellikle
bir trn yaam sresiyle rten ok daha snrl blgeler sap
tanmtr. Szgelimi Hildoceras bifrons la dnya apnda bir h
'

rete ulam olan byk Toarsiyen [Toarcium kat] blge, bugn

7 blgeye ayrlr ve bunlardan sadece biri sz konusu trn
yaam sresine gerekten denk der. Evrimin zellikle hzl
olduu ammonit blgeleri balamnda her blgenin ortalama
200.000 yllk bir sresi vardr.
- Ama teki ammonit gruplarnda trler daha uzun bir yaam
sresi gsterebilirler. Bu balamda, kimi zaman ok uzun
dnemlere yaylm olan phylloceras familyas trlere rnek

1 35
gsterilebilir. Tipik bir olgu da, Akdeniz alannda Bajosiyen'den
Oksfordiyen'e kadar bilinen bir Jura tr olan holcophylloce
ras mediterraneum'dur ; bu trn .yerini daha sonra st Jura
Dnemi'nde biraz farkl bir tr olan holcophylloceras polyolcum
almtr. Bu biimlerin her birinin on-yirmi milyon yllk bir
yaam sresi vardr ki bu sre bir ammonit iin olduka uzun
dur ve bir hildoceras trnn yaam sresinden yz kat fazladr.
Ama hildoceras'lar s ve ok deiken bir su ortamna baly
ken, ammonitler tersine ok istikrarl bir ortamda, okyanuslarn
derinliklerinde yaarlar. Bu olgu baz trlerin istikrarl durumu
nun, "durma ya da yavalama durumu"nun zel ve gerekli bir
zellik olmadn, ok sk bir biimde evreye bal olduunu
gsterir gibidir. evre ok istikrarl olduunda, tr hibir dei
ime uramadan, uzun sre kalc olabilir.
ok arpc bir baka rnek yumuakalarn en ilkel gru
bunun bugnk temsilcisi neopilina trdr; bu tr zel
likle Paleozoik'in banda fosil durumda tannm, sonra
Ordovisiyen'in gerek Pilina'larndan ok az farkl derin deniz
lerde yeniden bulunmutur. Bunlarn srekliliini salayan
unsurun, trlerin gerek deposu olan bu derin denizler ortam
nn istikrar olduu dnlebilir.
Baz trlerin az ya da ok uzun sreli bu istikrarl durumu
nun yan sra, aamal deiimlerin grld soylarn varl
nn reddedilmesi de mmkn deildir. Drdnc Zaman'da
kemirgenlerin ya da ]ura Dnemi'nde ammonitlerin evriminde
bu tr derecelenme durumuyla ilgili ok arpc rnekler gr
lr. Toarsiyen'de hildoceratidea familyasyla (ekil 1 7) ya da
Kalovyen'de kosmoceratidea familyasyla (ekil 1 8) ilgili ayrn
tl incelemeler, kabuktaki srekli deimeleri gsterirler: Daha
sonraki dzeyde grlen deime erileri yava yava normal
den sapar ve ortaya ok arpc binimeler kar; yle ki her
trl kesinti btnyle bir yapaylk zellii tar. Bununla bir
likte d biimler arasndaki sapma ok nemlidir ve bu kav
ramn iini boaltmadka bunlarn belli bir zgnle sahip
olduklarn dnmek mmkn deildir.

1 36
ekil 1 7. Ammonit hildoceras bifrons (st Lias) soyunda anagenetik evrim . Orthil
daites trne ait olan ilksel biimden (1 ) son biime (1 4), hifdoceras semipolitum'a
srekli gei. Ara durumlar pe pee gelen trler gibi dnlr ama bunlarda
melezleme lt mmkn olmadndan bu tr "transiyan"larn [art arda gelen
topluluklar] taksinomik durumu belirsizdir (Gabilly'den alnmtr).

Gerekten de bu aamal evrim, sistematikilere zle

mez olmasa da, zor bir sorun sunar. Zaman iinde zel bir soy
iinde grlen deime, uzamda klin* adn verdiimiz eye
(*) Fr. szck dine'den. llebilen bir karaktere (boy) gre ya da ok az fark
larla birbirinden ayrlan baz zelliklere (renk, yaama alan) gre derecelen
dirilip sralanabilen ok yakn alttrlerin tm - yay.n.; B.L.A.

1 37
 E

0,4 0,5 0,7 0,9 1,1 1 ,3

MI
ekil 18. Ammonit kosmoceras trnde kesitin biiminin evrimi (Orta ]ura Dnemi,
1 55 milyon yl). Absislerde ykseklik/genilik (E/H) ilikisiyle aklanan kesitin biimi;
ordinatlarda orta (A-G) ve yukar (H-1) Kalovyen'in srekli blgeleri. ]ason blge
sinde (B-E) evrim anageniktir ve her "transiant" bir tr olarak dnlebilir. Coro
natum blgesinde (F-G) soy, farkl topluluklara ayrlr. ilk bata birok farkl tr
douran kladogenezler olarak dnlen bu sre, bugn evre deimelerindeki
arta bal zel ve nemli okbiimliliin ortaya k eklinde yorumlanmaktadr.
st Kalovyen'de (H-1) deikenlik azalr ve soyu ok az deien tek bir tre indir
ger (Tintant ve d.).

ok benzer: bu durumda kronoklin'den sz edilebilir ve soyun

tmn tek bir tr olarak dnmek mmkndr: soyun
ular ok farkl da olsa zaman iinde bir eit tr-zaman. Ama
byle bir yntemin sakncalar vardr: Tr kavramn belirsiz
bir biimde geniletir ve eer biz Darwin gibi btn varlkla
rn soyunu ortak bir atadan balatmay kabul edersek kesin
likle tek bir tr sz konusu olacaktr. Ve tr zaman iinde

1 38
soyla snrlamak iin her bir trn ani bir sramayla, ok kesin
bir blmlenmeyle ortaya km olmas gerekirdi ki; oysa
bunun, zamann, gerek bir srama ya da evrimde ani bir s
rama (Simpson'n kuantum evrimi olarak adlandrd ey) ara
snda ayrm yapmak iin ok kesin deerlendirilmesinin mm
kn olmad paleontolojik materyalimiz zerinde tanmlan
mas ak seik ve kolay deildir.
te yandan soylarn evrimi kesinlikle izgisel, dzenli olma
dndan ve daha yava seyreden evrelerle ayrlm hzlanma
evreleri ve rastlantsal sedimantasyon kesintileri gsterdiin
den, birok bilim adam uzamsal deimeler iin kullanlan
vokableri zamana yayma eilimi iinde olmular ve bu tip
deiimleri heterokron alt-trler gibi dnmlerdir. Ama
bu taksinomik birimin tannmas, bu durumda uygulanmas
kesinlikle mmkn olmayan melezlik ltne dayandn
dan, bu kategoriden yararlanmaktan vazgeilmesi tercih edil
meli ve bu tr topluluklar iin sadece transiyan lardan [anage '

nez] sz edilmelidir. Bu terimin avantaj, bu kronolojik biim

lerin kesinlikle saptanmas mmkn olmayan gerek taksino
mik zelliini, bir varsaym olarak ortaya atmamasdr.
Paleontologlarnn ounun izledii yol, ayn grubun iki
uygun izokron [ egerilme] * trnden nceki topluluklardan
ayrlan topluluklar, yeni trler olarak ele almaktr. Ve bu fark
llk genellikle trleri ayran bir farkllk olduunda u unsur
lar tr olarak dnebiliyorlar. Szgelimi hildoceras soyunun
farkl unsurlar, aamal bir biimde orthildaites trnden hil
doceras trne geecektir.
Byle bir yntem, uygun olsa bile kesinlikle irrasyoneldir ve
unu ok iyi bilmek gerekir ki tr, tartlmaz bir biimde nesnel
bir birime denk dse de, senkroni iinde genellikle ok iyi sap
tanabilse de, onu diakroni iinde gstermek istediimizde bula
nklama ve kaybolma eilimi iine girer. Gerekten de birinci
durumda tr, morfolojisi ya da bireyler arasndaki benzerlik
ltleriyle deil bir iliki l t yle tanmlanr: bireyleri ara-
'

(*) Egenlme izgisi bir eri ailesi oluturur ve ailenin parametresi, deerini bir
deimezden alr - yay.n.; B.L.A.

1 39
snda dlleyici melezlemelerin varl, tr kendi iine kapa
tan lt. kinci durumda bu lt uygulanamaz, ama baka bir
iliki lt dourur: soy ilikisi lt. Darwin'den bu yana
evrimin temellerinden birini oluturan bu lt, tersine, ak bir
lttr; nk, bireylerin zincirlenmesi iinde soyun dn
mn salayan deiimlerin ortaya kmasn mmkn klar.
Bu, zaman iinde kavramn deitirilmesi balamnda glkler
douran evrim olgusunun dorudan sonucudur.
Bu , daha nce de belirttiimiz gibi, srekli ayn ortamda
bulunduunda, trn, zaman iinde belli bir istikrar gsterebi
leceini yadsmak deildir. Her ey bir yana, J. Monod'nun sy
ledii gibi l)iyolojik mekanizmalarn ou, trlerin korunma
sn hedefleyen koruyucu mekanizmalardr. Ama bu istikrar
trn temel bir zellii haline getirmek, zc bir taksan anla
yna geri dnmek olur.

ok zel kategoriler

Linne'den bu yana binominal nomenklatura , tr szcne

iinde yer ald cins szcn katar. Bylelikle cins, trle
rin farkllnn daha geni ve daha esnek btnlkler iinde
bir araya getirilebilmesinin bir arac gibi dnlr. Cins, ilk
bata ok yaygn bir kavram olarak kabul edilmi ve Linne'nin
cinslerinin byk blm, aileler hatta daha geni kategori
ler olmutur. Ama sistematiin gelimesi iinde cinsler trler
gibi oalmlar ve bu iki taksan arasndaki ilev farkll ou
zaman gzden karlmtr.
Cins ou zaman, tek zellikli cinslerin bolluuna gtren
bir durumdan farkll gstermek amacyla tr anlamnda kul
lanlmtr. Ve ok sayda omurgallar uzmannn yaygn anla
y daha da vahimdir: cinsi bir temel taksan olarak kullanmak
ve trlerden bamsz olarak tanmlamak.
Eer doru bir yntem olarak cinsin ilevi trleri yeniden
gruplara ayrmaksa, bunlar tm deikenlikleri iinde tanndk
larnda iyi bir tanmlama olamaz bu. Aksi takdirde paradoksal
durumlara ulalr. Sumercimeigiller familyasndan delikliler-

140
den alnan bir rnek, byle bir yntemin douraca tehlikeyi
ok iyi gsterir. Bu grup iinde logaritmik spiral konumunda
dzenlenmi hcrelerden (lenticulina) oluan kabuk, kimi
zaman sarmaln yava yava klerek balang durumuna
dnd (astocolus, marginulina, marginulinopsis) ve sonunda
kaybolduu biimler sergileyerek geliir; bu durumda kabuk
nce eik (dentalina), daha sonra dik (nodosaria) eklemlerden
oluan ayr hcreler dizisine indirgenir. Kolayca tannabilen bu
morfolojik tiplerin her birinin (ekil 19) genellikle farkl bir
cins olduu kabul edilir. Ama bu familyann trlerinin deiebi
lirlii irdelendiinde, ortaya kan sonu udur: Bunlarn baz
larnn biimleri gerekten bir sreklilik durumu gsterir, buna
karlk birou sz konusu "cinsler"in byk blmne yay
lan bir deikenlik alan gsterirler. Bu durumda, paradoksal bir

2 3 4 5 6

A
B
c
D

ekil 1 9. Sumercimeigiller familyasndan deliklilerde kabuun biiminin dei

kenlii Oura devri-Bugnk durum). Sumercimei (lenticulina) tip biimi ( 1 ) sarmal
hcrelerden oluur; baz biimler gittike gelien bir kuyruk oluturarak alrlar; sar
mal blm klr, sonra sadece, sonunda dikleen eklemlerle belli olurlar (6). Bu
konumlardan her biri cinsle ilgili deere sahiptir ve bu ekilde adlandrlr; bununla
birlikte )ura devrinden gnmze birok sumercimei trlerinin irdelenmesi sonu
cunda bir ya da iki morfolojik tipin akabildii, kimi zaman ok nemli olabilen
deikenlikler saptanmtr. Szgelimi st Lias'ta lenticulina d'orbignyi (A} kstl bir
deikenlik gsterir (1 2) buna karlk lenticulina chicheryi (B) ok daha yaygn bir
- ,

morfoloji yelpazesi gsterir. Oligosen'de lenticulina oblunga (C) 1 'den 5'e kadar
uzanr, buna karlk gnmzde lenticulina hirsuta 4-5 biimleriyle snrldr (H. Tin
tant ve C. Ruget'den alnmtr).

(*) ]ura sisteminin alt blmn oluturan katlarn tm - yay.n.; B.L.A.

1 41
biimde, "yetersiz zellikte bir cins"ten sz edilebilir.
Ayn ekilde byk ve kk boyutlu biimlerin grld,
basit delikli, ou zaman da yan dillerle ssl karmak delikli
"iftler"in varlnn uzun zamandan beri kabul edildii ammo
nitlerde (ekil 20) , bu biimler, farkl trler (ya da alt-trler)
olarak dnlmtr ve kimi zaman bugn de ayn gr
geerlidir.
Burada , gnmzn birok uzmannn dnd gibi
basit bir cinsel ikibiimlilik sz konusu olsa da, paradoksal bir
biimde byle bir yntem, ayn trn iki biimini farkl alt
cinslere yerletirmek olur.
Linne ve zc ve nominalist ardllarna gre, trlerin cins
ler ve ardndan familya iinde toplanmas, btnyle benzer
lik ltne dayanr. Cinsi oluturan, ortak karakterlere sahip
olma yoluyla genellikle maddilemi trler arasndaki benzer
liktir. Ama evrim kavram, ortak bir atadan gelen soy kavram
bir kez kabul edilince, benzerliin yerini akrabalk kavram
alacaktr. Gerekten de bu benzerlik ok yapay gruplandr
malara yol aabilir; nk, benzerliin yararland karakter-

ekil 20. Ammonitlerde cinsel iftbiimlilik: kosmoceras baylei (A) ve gulielmiceras

gulielmii (B). Bunlar iki farkl cins olarak tanmlanmtr, gnmzde ise daha ok
ayn trn iki cinsiyetine denk dtkleri kabul edilir. Byk boyutlu biim (mac
roconque) dii, kk boyutlu biim (microconque) erildir (Tintant'dan alnmtr).

142
lerin ou, bir uyarlama deeri gsterirler ve dolaysyla ben
zer evre koullarna uyan soylar iinde bamsz bir biimde
ortaya kabilirler.
D olaysyla bunun mmkn olabilecei her yerde cins,
sadece tek bir atadan gelen trleri gruplandrabilir: Bu dnce
kabul edildiinde tr, doal bir birim olur. Bununla birlikte tar
tmaya a k tr bu; nk , yaygnlamasn snrlayan hibir
'

ey yoktur. Onun tek bir soyla snrlanmas m gerekir? Ama

bu onu bir zamansal-tr'le kartrmak ve btn cinsleri gn
mzde ve her zaman tek zellikli bir cinse indirgemek olur ki
hayvanbilimcilerin bunu kabul etmesi mmkn deildir. Ve
birok soyu bir araya toplamak durumundaysa ka soyu iine
alacaktr? Ayrca kk biimde, iinden kt cins ve balad
cins iinde kalabilir.
Bu ekilde tanmlanan cins monofiletik olma eiliminde olsa
da, bunu anlamamzda baz zorluklar olacaktr. ok kesin bir
monofiliye gre, bir trn btn bireyleri tek bir bireyden ya
da daha ok tek bir iftten gelirler. Ama byle bir iddia kesin
likle, bireylerin rolnn kavranmasnn mmkn olmad
paleontolojik yntemin snrlarndan kaynaklanr. Burada hi
kukusuz kk bir topluluktan sz etmek daha yerinde bir
tavrdr. te yandan bunun da kesin bir biimde saptanmas
ok zordur. Bu tr bir mikromonofili mantksal adan arzu
edilse de, paleontolog iin ou zaman ulalmas ok zor bir
idealdir.
Bu nedenle G. G. Simpson gibi baz paleontologlar, bu kav
ramn ok daha esnek biimde anlalmas gereklilii ze
rinde dururlar. Bir btn olarak ayn snfn ya da alt-snfn
taksonundan gelen her takson, monofiletiktir. Bu durumda
makromonofili'den sz edilebilir.
Enine kaburgal, Tebeir Devri sedefli deniz salyangozlar
balamnda oluturulan cymatoceras cinsini ele alalm. Bu cins
eski Tebeir dneminde parlak eutrephoceras cinsinden bala
yarak pepee gelen trler araclyla ortaya kmtr ve ilk
bata iinde yer ald hcrenin u ksmyla snrl olan ssle
meleri yava yava fragmokona doru yaylr. Ama tm Tebe-

143
ir Devri trlerinin bu soydan gelmi olmalar olasl dk
tr. Tersine, bu ayn srecin birok kez Orta Tebeir, daha
sonra st Tebeir dneminde, teki eutrephoceras trlerinden
hareketle oalm olmalar dncesi, akla ok daha yakndr.
Ama bugnk bilgiler nda, bunlarn soy aalarn belirle
memiz mmkn gzkmemektedir. Cymatoceras cinsi, kesin
likle makromonofiletik olsa da yararldr ve korunmas gere
kir. Bu tr rnekler, sadece cins erevesi iinde deil, ayn
zamanda szgelimi memelilerin kkenindeki st kategoriler
erevesi iinde de ok fazladr.
Kesin monofili, trlerin ve bireylerin soyaacmn kesinlikle
tannmasn gerektirir ki biraz nce grdmz gibi kafadan
bacakhhk gibi ok iyi tannan gruplar iinde bile, byle bir ey
sz konusu deildir. ok iyi korunmu paleontolojik belge
ler bulunmadndan ya da bunlarn says yeterli olmadn
dan filogeninin tannmad birok grup iinde belirlenmeleri
de, hi mmkn deildir. Bu balamda tm yumuak canllar,
kurtlar, denizanalar ayn zamanda bcekler gibi karasal biim
ler de rnek gsterilebilir.
Bu gibi durumlarda, ilksel zelliklerin deerlendirilmesiyle
ya da mevcut zelliklerin kkeninden hareketle, paleontolo
jik belgelerin eksiklii telafi edilmeye ve bunlardan hareketle,
btnyle mantksal kurallardan yola klarak hladogramlar*
oluturulmaya allr; ayrca, bu kladogramlarn, grnteki
benzerliklerine ramen soyaalaryla kartrlmamalar gere
kir. Bu yntem, hladizm, ok baarl olmutur ve paleontolojik
belgelerin yetersiz olduu gruplar balamnda yarar kesindir.
Ama bunun benzerlik ltlerine dayal olduunu ve geerlilii
her zaman kesin olmayan belli koullar varsaydn da sakla
mamak gerekir. Uyarlayc evrim durumunda, homeomorfile
rin skl, evrim olgularnn olasl, bunlarn gemi ve gele
cekteki yollarnn kestirilmezlii, basitlii ekici olan ama hi
kukusuz evrim olgusunun karmakln dikkate alamayacak
kadar basit bu kuramn nndeki engeller olarak ortaya kar.
Cinsle ilgili olarak sylediklerimiz, paleontolojinin taksan-
(*) Taksonlar arasndaki akrabalk ilikilerinin aasa! emas - yay.n.

1 44
larn yaylmasna dayal doal zelliklerini kesinleyebilecei,
ama kurallara bal olmayan, keyfi grlere bal yaylmala
rn engelleyemeyecei cins, familya hatta snfla ilgili st kate
gorilere rahata yaylabilir. Bununla birlikte, taksinomik hiye
rari iinde ne kadar ykselirsek, yaplanma planlan'nn yani
grubun tm evrimi srasnda gzlemlenen deimezlerin nemi
de o kadar ak seik biimde ortaya kar. Bu planlarn btn
evrim olaslklaryla birlikte hayata gemesine denk den yeni
liki bir evrimin ve bunlar, ok temel deiikliklere gitmeden
gelitirmekten baka bir ey yapmayan bir uyarlayc evrimin
nasl ayrt edilebileceini sonraki blmlerde greceiz.
Bununla birlikte, bu rgtlenme planlarnn st kategori
ler eklinde ortaya km olduklarn sanmamak gerekir. Tm
evrimsel deiimler gibi, -bir eik etkisi bunlara dorudan
doruya zgn bir zellik kazandrsa da- basit trler iinde
ortaya kmlardr. Ama ancak uzun vadede, ayklanma bunla
rn etkisinde kaldnda ve bunlar tartlmaz birer baar gibi
gsterdiinde ve benzer denemeleri saf d ettiinde, sadece
bugn tekilerden dev boluklarla ayrlm gibi gzken baz
dallar braktnda, yeniliki zellikleri tam anlamyla ortaya
kmtr. Olaslklarn, kestirilmezliklerin, komu trlerin
gelimeleri iinde ayrt edilmeleri kesinlikle ok zordur. Ancak
ortaya klarndan uzun sre sonra, yaamn tarihi bunlarn
baarlarn onayladktan sonra, nem derecelerini a posteriori
olarak deerlendirebiliriz.
Sonu olarak, eer birey atom olarak kalrsa, her trl yaam
incelemesinin en nemli unsuru, kkenlerinden balayarak
saptanm genetik yaps, evreden bamsz istikrar onun iin
hibir evrimi mmkn klmaz. Ona reme ve gelime, daha
sonra da evrim geirme olana veren topluluk tur; topluluk
'

dourganl ve az ya da ok farkllk gsteren teki bireylerde

sreklilii salar. Senkroni iinde, melezleme olaslyla bir
leen bu topluluklarn tm tre, melezleebilecek btnlerin
snrn verir ve bu, ortam, srekliliini, deimezliini koru
duka kendi iine kapal nesnel bir gerekliktir. Ama bu nes
nellik, deimez yaplarn sabitliine deil, iliki ltlerine,

145
ayn olann tannmasna dayanr.
Diakronikte, evrenin zorlayclklar ve genetik mirasn
yaps deimez kaldka ya da en azndan ani deimeler geir
medike, bu istikrar uzun srebilir. Tersine, akp giden zaman
eski dengelerin srmesine olanak vermedii takdirde tr, bu
deimeler yavasa yava yava, aksi durumda birdenbire dei
ebilir. Bir an durmu, kesilmi, donmu olabilen tr, kuak
larn birbirini izlemesinin bir faktr olan zaman, cinsellik
sayesinde pepee gelen bireylerin genetik yapsnn rastlan
tsal dnmne izin verdiinden, hatta byle bir zorunluk
getirdiinden yeniden balar. Genomu yenilie aarak canlnn
evrimini salayan zaman iindeki bu ilikidir; melezleme ili
kisi deil soy ilikisidir.

146
 ALTI N C I B L M

Trler Nasl Oluur

Uzun sre sadece birey dzeyinde dnlen bir trn olu

umu (trleme) , aslnda topluluk dzeyinde geliir. Birey ayk
lanmann dorudan hedefiyse, topluluk da trleme sreleri
nin alandr.
Balamalar ve gelimeleri balamnda son derece karmak
olan bu srelerin burada tam anlamyla sergilenmeleri mm
kn deildir ve bu nedenle balk altnda zetlenecektir bu
sreler:
- Trleme nedir?
- Trlemelerin zellikleri nelerdir?
- Trlemelerde ne gibi sorunlar grlr?

Trleme nedir?

Bu sorunun yant, trle ilgili olarak kabul edilen tanma bal

dr (Beinci Blm) .
Trn bir tipin maddilemesi olduu zc anlay bala
mnda, trleme, sadece yeni bir tipin, evrimsel sramas ara
clyla dorudan, btncl bir gereklii olabilir (saltasyo
nizm) .*
( * ) Latince szlk sa!tatio, saltare'den (sramak) - yay.n.
147
 Tr biyolojik anlayta kabul edildii gibi, bireyler arasnda
melezleme yoluyla bir ilikiler sistemiyse eer, trleme de
genel anlamda bir topluluk iinde gelien ve sonu, komu tr
lerin karsndaki retici tecrit durumu olan aamal bir sre
(Darwin'in derececilii) gibi dnlr.
Belli bir ses getiren saltasyonizm (Birinci Blm) bugn
neredeyse unutulmu gibidir. Bununla birlikte neredeyse anlk
olan bir trleme olasl btnyle reddedilmeli midir?

"Kanatsz" (aslnda kanatlar klm) denen karabatan

atas Galapagos'larn nannopterus horrisi si (ekil 2 1 ) bu zel
'

likleri tayabilir. 3,5 ve 0,5 milyon yl arasnda ortaya kan

bu volkanik adalar Gney Amerika ktas gmenleri tarafn
dan doldurulmutur; karabatan atalar adalardan birine ula
abilmek iin en azndan 1 .000 km. umutur. Ne zaman?
Bilmiyoruz. Koloninin yerleik duruma gemesinden sonra
wingless'e (pilite grlen) benzer bir deiinimle kanatlarn
klmesi durumu ortaya kabilmitir ve hibir asalan teh
dit etmedii ve zgr ekolojik barnaklardan yararlanan bu
topluluk iinde genetik sapma yoluyla ksa srede yaylm
tr bu klme.

ekil 21 . Galapagos kanatsz karabata (nanrlopterus harris).

1 48
 N eredeyse anlk olan, morfolojiye yansyan bu trleme,
Pasifik, Yeni Zelanda Kivi adalarnn "kanatszlar" sutavukla
rnn birok trnn kkenini de oluturabilir.

Trlemeler iin ne gibi zel koullar sz konusudur?

Bir tr/emenin gerekleebilmesi iin gerekli koul

Bir kk topluluktan balayarak bir birey grubunun co

rafi ya da retici tecrididir. Bu zorunluluun nedeni nedir?
nk byk bir topluluk iinde melezlemelerin ve rastlan
tnn (ilkesel) sonucu, bireysel genetik miraslarn (bir toplu
lua zg tm ortak genetik karakterler) srekli bir karmas
dr (genetik akm); bu karma ise, trn istikrarnn gvence
sidir. Baz mutantlar ortaya km olsalard bile, bunlar toplu
luun kurallara uygunluunu salayan potas iinde erirlerdi.
Alt-topluluk, kk-topluluktan balayan tecridinin sonucu
olarak, sadece trn genetik zelliklerinin btnnn bir
blmn alacaktr ve bu yeni koul muhtemelen onun baka
bir evrimsel kadere doru ynelmesini salayacaktr. Dolay
syla bir kesintiyle, akn normalletirici etkisinin dnda kal
mak, olas bir trlemenin balamas iin kesin bir kouldur
ve bu kesintinin doas iki trleme kategorisinin saptanma
sn salar.
- Corafi kkenlidir, dolaysyla alopatrik zellikler iinde
kke gre dsaldr. Dolaysyla uzamsal tecrit, sadece ikin
cil bir etken olarak devreye giren retici tecrit iin gerekli bir
nceliktir.
- Genetik (corafi deil) kkenlidir, simpatrik etiketi altnda
bir araya gelen ve ekolojik, etolojik birtakm zellikler altnda
ortaya kan bir yn zellik iinde topluluklara zgdr. re
tici tecrit, ikincil bir etki eklinde gerekleen bir trleme iin
vazgeilmez bir zorunluluktur.

149
 Gzlem ve modelletirme

Doal koullar altnda, yeni bir trn oluumu , doru

dan doruya gzlemlenebilir mi? Birok aratrmacnn ileri
srd gibi bu olay, eer binlerce yla yaylyorsa mmkn
deildir. Neredeyse anlk bir ey ise , bizim bu olguyu irde
lememiz mmkn olmaz; nk , belli bir grup iinde yeni
bir trn olumu olduunu sylemek iin trlerinin tam bir
dkmnden yararlanmamz gerekir. Daha sonra dkm
dzenli bir biimde gzden geirerek, yeni bir trn eklenmi
olduunu anlayabiliriz, ama hibir grupta trlerin tam say
sn bilemeyiz.
Aratrmaclar trlemenin gelimesine tank olamadklarn
dan, sahada gerekletirilen gzlemlerinden hareketle model
ler olutururlar.
E. Mayr alopatrik (peripatrik) modelini, Yeni Gine ve Pasi
fik Takmadalar kular zerinde gerekletirdii incelemele
rinden hareketle gelitirecektir. Szgelimi Yeni Gine Byk
adas'nn yalapkn tanysiptera galathea, farkl fizik ve iklim
koullarnn grld dalm alannn 1 . 000 kilometrelik
blmnde kesinlikle bir deiiklik gstermez. Buna karlk,
ak denizdeki kk adalarda ayn tr, deiiklikler gsterir
ve aratrmaclar bu deiik zellikleri farkl trler sanabilmi
lerdir (ekil 22). Aslnda bu ada topluluklar byk tr iinde
yer alrlar: Bunlar, bu trn kuruculardrlar (bkz. kar say
fada) ve bu balamda zel evrimleri balatmlar ancak byk
olaslkla farkl trler evresine kadar ulaamamlardr.
White'n simpatrik (stasipatrik) modeli, Avustralya kanatsz
ekirgeler (morabinler) topluluklarnn irdelenmesine dayanr.
Eldredge ve Gould'un kesintili dengel eri 'nin kkeni, N ew
York eyaletindeki D evoniyen fosilleri trilobitlerin tarihinin
yorumudur.

Corafi olmayan trlemeler

Trler arasnda tecrit oluturan ya da tecriti srdren neden
ler muhteliftir:

1 50
ekil 22. Yeni Gine byk adasnda yalapkn tanysiptera galathea'nn ok benzer
(nokta nokta izgiyle ayrlm) biimi vardr, buna karlk komu adalarda ayn
trn farkl trler eklinde tanmlanabilen olduka farkl topluluklar (oklarla gste
rilmi) gelimitir (Mayr'den basitletirilerek alnmtr).

Poliploitlik. * Dlleyicilerin n kromozomlu (normal haploid

say) gametler ve 2 n (diploit say) retmesi, 2 n kromozomlu,
normal, ou zaman ksr 3 n li ve dourgan 4 n'li (tetraploid)
'

bireyler retebilir ve bunlar yeni bir tr oluturabilirler. zel

likle bitkilerle ilgili bu trleme tipi, rnein kurbaagillerde,
kemirgenlerde grlr.
Kromozomik deiiklikler (stasipatrik model) . Gney-Dou
Avustralya kanatsz ekirgeler topluluunda bu tr deiiklik
ler melezleemediklerinden, yeni trler oluturan alt-topluluk
lar bireyselletirirler.
l etkenler. Rana clamitans ve R.catesbyana (kurbaa-kz)
Kuzey Amerika'da birlikte yaarlar, ama melezlemezler;
nk, sitolojik dzenekler dllenmeyi engellerler; iki trn
kromozomlar laboratuvarda bile uyumazlar.
Farkl durumlarda dllenme olur, ama gelime sonuca ulaa
maz. Bu balamda, ikizlerin yavru evresine ulaamadan ldk
leri kurbaa-kz ve rana areolata arasndaki durum rnek
gsterilebilir. teki melezler yetikinlik evresine ularlar, ama
kromozomik uyumazlklar gonadlarn gelimesini engellerler.
(*) Fr. szck polyploide'den (Kromozom says artm olan bitki, hayvan ya
da hcre ekirdeklerine denir) . Poliploitlik ise, diploitliin normal durum
olduu trlerde, ikiden fazla sayda haploit kromozom takm ieren beden
hcrelerinin, dokulann ya da bireylerin durumudur - yay.n.; B.LA.

1 51
 Sirkesineklerinin ok benzer iki tr drosophila pseudoobs
cura ve d.persimilis doada ok az farkllk gsteren yerlerde
barnrlar: Bunlardan birincisi scak ve kuru yerleri, ikincisi
ise serin ve nemli yerleri tercih eder ve kesinlikle melezleerek
oalmazlar.
Cinsel partnerlerin tannmas. Deiinimler cinsel gsteri
leri, sesli iaretleri, ekici tzlerin (feromonlar) zelliklerini
deitirirler ve topluluk iinden kk oluturabilecek gruplar
tecrit ederler.
Byk bir topluluk iinde gruplarla ilgili cinsel olgunluk
dneminin zamansal farkllamas. Bu balamda Alp glleri
balklarnn simpatrik trleri sz konusudur: Bourget glnde
coregonus lavaretus kasm sonlarnda fazla derin olmayan yer
lerde yumurtlar; buna karlk c. bezola aralk-ocak sonlarnda
70-80 m, derinlerde yumurtlar.
Ekoloji. Louisiana bataklklarnda kurbaa rana gryllo derin
gllerde ve su birikintilerinde yaar, r. areolata gndzleri
memelilerin ya da kaplumbaalarn yaad deliklerde yaar ve
geceyi bataklk kenarlarnda geirir. Birincisi derin sularda rer
ve ssz yosunlu su birikintilerinde, derin yerlerde reyen ikin
cisiyle hibir ilikisi yoktur. Melezleme hibir biimde mm
kn deildir.
Etoloji (davran) . New Orleans yaknlarnda ok yakn iki
yeil kurbaa tr hyla versicolor ve h. femoralis ayn su biri
kintilerinde rerler, ama diiler erillerin yerini, bunlarn ar
laryla belirlerler. Bununla birlikte her iki trn erilleri birbir
lerine ok benzemekle birlikte kardklar sesler ok farkldr
ve dolaysyla kartrlmalar mmkn deildir.
Parazit barndrabilen hcre ya da organizmann deimesi. Bir
yabangl paraziti olan Amerika sineinin (rhagoletis pomo
nella) baz bireyleri, ilk yetitirilmeye balad srada elma
aacn igal etmiler ve 100-150 kuak boyunca retici tecrit
durumu gerekletirmilerdir. Bu durum parazit bceklerde de
sk grlebilir.
Farkllatrc ayklanma mmkn olmutur, zira bir trn
dalm alannda yaama koullar tekbiimli deildir ve birey-

1 52
lerin zayf hareket kapasiteleri yeryznn tmnde tam anla
myla etkili bir karmn (genetik akm) gereklemesine izin
vermez; alt-gruplar retici olarak tecrit edilebilirler: Szgelimi
Afrika'da, Victoria glndeki cichlidae familyasndan balklar,
Asya'da Baykal glnn kabuklu deniz hayvanlar.

Alopatrik (corafi) trlefmeler

Simetrik modelde bir topluluk fizik bir engelle, alt eitlik
iinde iki gruba ayrlmtr ve bu gruplar tam bir bamsz
lk iinde evrim gsterirler. Engelin ortadan kalkmasyla sz
konusu topluluklar bir araya gelebilirler ve melezleememele
rinin nedeni ise, farkl trler evresine ulam olmalardr. Sz
gelimi, Drdnc Zaman'da buzullarn gelimesiyle memeli
lerin ve Avrupa kularnn az ya da ok uzun zaman dilimleri
iinde birbirlerinden ayr evrim gsteren alt-topluluklar iinde
dalm alanlar paylalmt. Daha sonra buzullararas gerile
meler onlara, kar karya gelerek retici glerini yzletirme
olanan salamtr.

rnein, batda iki siyah (corvus corvus corone) ve douda

srt rengi farkl (c. c. comix) iki kuzgun (ekil 15), ok byk
olaslkla ayn kkten kmtr, ama farkl evrimleri onlar
ancak Avrupa'y aa yukar tam ortasndan blen dar bir
erit boyunca melezleen bir alt-trler evresine gtrebilmi
tir (ekil 1 5) . Hipolais tr gibi balklarda ise tr evresine ula
lmtr. Buna benzer bir olgu Pirene buzullaryla iki alt-tre
ayrlm ekirgelerin (chortippus) durumudur.

E. Mayr'in peripatrik modelinde (ekil 23) , bir topluluun,

dev bir amip gibi yeni yerleim yerleri kefeden yalanc ayak
lar vardr. ou zaman mtevaz olanaklara sahip bu ncler,
yeniden kk topluluklar iinde zmsenirler ya da yok olurlar.
lerinden biri hayatta kalrsa, kurucu bir topluluk olabilir.
Kkenlerinden btnyle kopan, byk topluluun tm ortak
genetik karakterlerini tayan ksmi bir rnek oluturan, yeni
genetik koullarna, rekabete vb. uyan bu kurucu, az ok radi
kal bir genetik devrim i katedebilecek ve retici bir tecritle, den-
'

1 53
 Kurucu

ekil 23. Peripatrik trleme modelinin ilke emas: $-kk-topluluk; Kurucu, sonu
ikincil olarak kkle iliki kurabilen ama onunla melezleemeyen yeni bir tr olan,
gelien bir genetiin farkllat yer (devrim).

geli ortak genetik karakterleri yeniden oluturarak yeni tr

evresine ulaabilecektir.
Kurucu topluluk ve peripatrik zellikler paleontologlara,
jeolojik zamanlara yaylan iki ayr modelin gelimesi konu
sunda yardmc olmutur.
Eldredge ve Gould'un ( 1 9 72) kesintili dengeleri modeline
(ekil 24) gre, ortamyla uyum iinde olan tr temelde istikrar
ldr (stase) . Bu hareketsizlikten ku takdirde (hangi nedenle?)
komu bir ortama doru bir "kurucu" gnderebilir ve bu kurucu
jeolojik balamda olduka ksa bir sre iinde bir trleme duru
munun btn aamalarm tamamlar ve daha sonra yeni konumu
iinde istikrar kazanr; bundan sonra da yaylmasn srdrebi-

1 54
 Ktast deniz Ky deniz

c ---- - ------ c

B - -- -----

J_
Al
B

ekil 24. Devoniyen'de New York eyaletinde trilobit fakops balamnda gerekle
tirilen gzlemlerden hareketle oluturulan kesintili dengeler modeli ilkesinin emas.
Ktast denizde istikrarl bir A tr marjinal bir denize doru bir A1 uzants gnde
rir; A1 hzl bir anagenezden sonra yeni bir B tr olur; bu tr istikrar kazanr ve bl
gesini genileterek A'nn yerini alr (deitirilmi biimiyle Eldredge'den alnmtr).

lir ve ou zaman grld gibi birdenbire yerini doldurur gibi

gzkt kk-trnn blgesini istila edebilir.
Kimi zaman "Yeni Bir Evrim Kuram" gibi takdim edilen
kesintili dengeler, aslnda, morfolojik (biyolojik deil) trle,
zorunluluun paleontologlara empoze ettii trle ilgili gzlem
olgularn, kendi aralarnda birletirmeye olanak veren betim
leyici bir biimdir.
Stanley'nin zamansal-mekansal darboaz modelinde ( 1979) ,
keifi yalanc ayak, zaman iinde bir trn saysnn ve igal

1 55
ettii alann srekli daralmasyla oluur. Daha sonra uygun
koullarn, bu "zamansal yalanc ayak"a kurucu olma ve yeni
bir tr iinde gelime olana salad, bir dnem gelir.
Alopatrik biimler corafi tecritle belirgin bir biimde tanm
lansalar da, corafi olmayan (simpatrik) biimler hibir ortak
zellii paylamaz. Corafi olmayan srelerin mdahalesi bile
tartlabilir: Gerekten de her durumda gzlemlenen ekolo
jik, davransa! ve benzeri deiikliklerin, trlerin ayrlmasnn
nedeni olduunu sylemek mmkn mdr? Bunlar baka bir
nedenle ayrlm soylarn farkllnn srd dnemde, ikin
cil etkiler olabilir. lki dalm alannn ksmen ya da btnyle
rtmesi, l;mnlardan birinin tekinin iinde mutlaka tecrit
olmasn gerektirmez; nce ayr olan ikincil alanlarn bir araya
gelmeleri sz konusu olabilir.

Simpatri mi alopatri mi?

Bir, iki ya da birok trleme zellii mi sz konusudur?
Trleme zelliinin says birden fazlaysa, bunlarn greli
nemleri nedir? Bu sorular, en azndan ilk bata ( 1859'da)
sadece simpatrik biimi gren Darwin'den bu yana, sorulmak
tadr. Daha sonra Wagner, corafi ayrmn roln gsterince
Darwin de bu bilgiyi sistemine eklemitir.
Mayr'e gre her trleme kesinlikle alopatriktir ve corafi
olmayan srelerin tm kkenlerinde mekansal bir ayrma
tank olacaklardr. Birok bilim adam bu u tavr reddeder,
nk , zellikleri iinde okbiimli bir sre olan ve genetik
determinizmi asndan iyi bilinmeyen trlemenin, sadece tek
bir zellie bal olabileceini ileri srmek gereki bir tavr
deildir.
Anlamazlk, ksmen alopatrik ve simpatrik tezlerin farkl
organizmalar zerinde etkili olmalar olgusuna dayanabilir.
Mayr, zellikle gl yer deitirme kapasiteleri, kimi zaman
reme dneminden uzaklaan dlleyiciler arasndaki buluma
lar kolaylatran kular irdeler. Genetik akm, topluluk iinde
corafi olmayan bir trlemeye gtren her trl tecrit girii
mini dlar. Trlerinin ok fazla olmas, memeliler gibi dlleyi-

1 56
cilikleri ok zayf olan gruplar iinde ilerlik gsteren trleme
zelliklerinden farkl trleme zelliklerine tanklk eder. Sim
patrik srelerin savunucular, zellikle (ama sadece deil), yer
deitirme kapasiteleri ok gl 'olmayan ve corafi olmayan
trlemeleri destekleyen bcekleri aratrrlar.

Trlemelerin getirdii sorunlar

- Trlemelerin oluabildikleri baz koullar bilebiliriz; buna

karlk genetik dzeydeki determinizmleri konusunda hemen
hemen hibir bilgimiz yoktur. Bu balamda tartlan olgular
unlardr: deiinimler, kromozomik genetik anormallikler,
genomun hareketli unsurlar, yer deitirebilen genetik unsur
lar, virse bal maddi mdahaleler vb . . . Ama "Bir trn baka
bir tre dnmesi iin genetik maddeler iindeki deiiklikle
rin zellii ve younluu ne olmaldr?" sorusuna genel hibir
yant verilemez. rdelenen durumlara gre ayn trn iki bireyi
arasnda nemli genetik ayrlklar saptanabilir, buna kar
lk iki farkl tr, u durumlarda tekbir deiinim dzleminde,
genotipleri arasnda ok az farkllk gsterir (bkz. Chaline ve
d. iinde Dutrillaux) . Trleme sreci zelliklerinin ok fazla
oluu, tek bir genetik determinizmin varln yalanlar.
ok zel bir biimde, tek bir deiinim neredeyse anlk bir
trleme'ye gtrebilir (bkz. kanatsz karabataklar) . Genel ola
rak trlemenin yava, jeolojik sreler balamnda gelien bir
sre olduu dnlr. Bununla birlikte Simpson, baka bir
tre dnmekte olan bir trn, evre koullarna gre teh
likeli bir krlganlk dnemini ok ksa srede geecei gr
n ileri srmtr. Kuantum trlemesi adn verdii bu zel
durumun varl, sre dneminin yllar iinde olduka kesin
bir biimde deerlendirilebildii baz olgular balamnda ger
ekten kantlanabilmitir (bkz. ileride).
- Peripatrik modele gre kk topluluklar, krlganlklarna
ramen, byk topluluklarn snrl kapasitelerine gre gl
evrimsel kapasitelere sahiptirler. Bunda hibir gizem yok
tur. Byk bir topluluk birletirici genetik bir akla evrimsel

1 57
anlamda donmutur; tersine tecrit olmu, birok kuraldan kur
tulmu kk topluluk kendini yenileyebilir. Evrimin temel
aktr tarihini tanmamz gerekir; onun, ama iinde gelitii
rastlantsal koullar, saylarnn az olmas ve katettii devrimin
szde hz dikkate alndnda, fosillemi izlerini bulma ans
neredeyse sfrdr.
Kurucu modeli, en azndan zel bir durumda , insani doku
uyumas sisteminin aktarlabilirlii durumunda (Klein ve d.)
reddedilmitir; nk, aratrmaclara gre bu sistemin okbi
imlilii kuaklar iinde ancak yzlerce bireyden oluan top
luluklardan hareketle oluabilir. Bu tartma Mayr'in modelini
mahkum eqnese bile, onun her durumda uygulanabilecek olas
tek model olmadn gsterir.
- Darwin'den bu yana bilim adamlarnn, aratrmacla
rn kafasn hep bir ey kurcalamaktadr: Eer trler birbir
leri iinde yava yava dnm geiriyorlarsa, fosil depola
rnda niin ok sayda gei biimleri rnekleri bulunmuyor?
"Kurucu" kavramlardan ve "kesintili dengeler"den hareketle
ksmi bir yant verilebilir bu balamda (bkz. Yedinci Blm) .
- Bir kuruculuk etkinliinin baarl olabilmesi iin tecrit
edilmi bir unsurun minimim boyu ne olmaldr? Bu sorunun
genel bir yant yoktur. Hawaii'de dllenmi bir ya da birka
dii yeni olumu adalar igal etmi olabilir. Avustralya'da belli
bal avclarn yok olmasndan sonra ve rakiplerin bulunmama
syla, insanlar tarafndan getirilen baz tavan iftleri muhteem
bir soy oluturmaya balamtr ve bu soy ilgin bir biimde
bir alt-tr bile oluturmadklar bu ktay fethetmitir. Tecrit
olmu kk bir topluluk durumunda bulunmak yeni bir tr
oluturmann gvencesi deildir.
- Trleme srelerinin bilinmesi mmkn mdr? Bir tr
lemenin sresini saylarla hesaplamaya almak olanaksz bir
ilemdir ve hatta evrim gereklii iinde anlamsz bir abadr;
nk, bir srecin ve kesin son'un kesin balangcnn belir
lenmesini gerektirir. Buna karlk, belli bir aral snrla
yan zamansal gen ya da hastalk belirleyicileri aramak mm
kndr: tk belirleyiciden nce tr yoktu, ikincisinden sonra

1 58
da kaybolmutur; buna gre, deerlendirilen, bir trn yaa
mnn, trleme srecinin sadece bir blmn doldurduu
btn sresidir. Bir anagenez konusunda belirleyiciler kesin
deildir; kladogenez konusunda balang belirleyicisi kk
soylarnn dallanmasyla akr; ilkesi balamnda (?) kesin
tili dengeler modeli, trleme sresinin snrlarn belirleyen
balang (kesintiler) ve son (istikrara kavuma) belirleyicile
rini ierir.
Zamansal belirleyicilerin birincisini saptayabilmek iin vol
kanik adalar gibi baz zel blgeler vardr: szgelimi ortaya
k tarihleri kesinlikle bilinen Galapagos ve Hawaii.
Galapagos adalarnn en eskilerinden olan San Cristobal ve
Espanola'da trlemeler, ancak bu adalarn ya olan 3,6 mil
yon yldan sonra balayabilmitir. Bu trlemeler daha sonra
daha yakn dnemlerde oluan teki adalarn igal edilmesi
iin hareket platformlar oluturacaklardr; lsabella ve Feman
dina gibi en gen zel biimlerin (yerleik) mr ise, 1-0,5 aras
milyon yldan fazla deildir. "spinozlar" ve dev kaplumbaa
lar iin tr ya da alt-tr evresine ulama ka yl srmtr? Bu
konuda kesin bir ey syleyemiyoruz.
Hawaii'de 6-700 sirkesinei tr, yaklak 5,6 milyon yl
nce Hawaii'nin en kuzey ve en eski adasn igal eden en az
2 alt-trden hareketle olumutur. Daha sonra pe pee gelen
istila dalgalaryla adadan adaya ilerlemiler ve bu adalardan
her birinde yerleik trler oluturmulardr. En yenilerinden
Hawaii'de 9 kurucudan hareketle yaklak 1 milyon ylda 20
tr bireylemitir. Bu adalarn muz aalarnn (sadece 1 . 000
yllk bir gemii vardr) parazitleri olan ve palmiyelerde yaa
yan 2 yerli trden gelen 5 edylepta kelebei trnn kkenle
rini, daha abuk gelien trler olutururlar.
Victoria glnde birok tr iinde yok olan (cichlidae iinde
200' akn tr) balk trleri grlmtr. Burada sre deer
lendirmeleri yaklaktr; nk , gln oluumunun tarihi
tartmaldr (750.000- 100. 000 yl aras) . Bu farkllamann
younluu ekolojik bir sorun dourur: Her eye ramen snrl
olan bu alanda birbirlerine olduka yakn olan trler rekabet

1 59
 iinde olmadan nasl doabilmitir? nk gl, geniliine
ramen tekbiimli bir ortam deildir; ekolojik barnaklarn
says oktur ve bunlardan yararlanma olana vardr; bu koul
lar birey gruplarna farkllatrc bir ayklanma sreci iinde
tecrit olma olanaklar salar (nc Blm) .
4.000 yl nce Victoria'dan tecrit olan kk Nabugabo
glnde haplochromis cinsinden S yerleik cichlidae tr fark
llamtr. llgin bir olgudur bu, nk burada trlemenin
bandaki zamansal bir belirleyici sz konusudur ve bu tr
leme hi kukusuz 4.000 yldan az srmtr.
jeolojik zamanlara gidildii takdirde, zel yaam sreleri
deerlenqirmeleri daha da zorlar (Beinci Blm) .
- Trler gnmzde de olumakta mdr? nsan bellein
den anlalabildii kadaryla hibir yeni fil tr kmamtr
ortaya; ancak, bundan her trl tr oluumunun bitmi olduu
sonucu da karlmamaldr. Geni ynlar iin ok arpc
olmayan, ama bilgi asndan zengin rnek, gnmzde Orta
Amerika ve Gney Amerika sirkesinekleri arasnda grlen
zel farkllamadr (Dobzhansky ve arkadalar) . Bu aratrma
larn yarar retici tecritin kazanlmasnda, alanda aama aama
gelien etaplar gstermektir.
Sirkesinekleri iinde on be tr vardr ve bunlarn 6's kar
mak yan-trlerden oluan ikizlerdir (ekil 25) . Grubun ikiz
trlerinden biri drosophila willistoni corafi olarak farkl yer
lerde yaayan iki alt-trden oluur (D. w. quechua ve D. w. wil
listoni) : bunlarn her ikisi de fazla gelimi olmayan bir retici
tecrit sreci iinde yer alrlar; nk, melezleerek remenin
ynne gre iki melez cinsiyet dlleyicidir (dii w X eril q) ya da
sadece diiler dlleyicidir (dii q X eril w). Baka bir ikiz trn
(D. equinoxialis) iki alt-tryle, ynleri ne olursa olsun melez
lemeler her zaman dlleyici diiler ve ksr eriller verirler; dola
ysyla tecrit daha nceki duruma gre biraz daha ileri bir aa
madadr. Baka bir ikiz trn (D. paulistorum) 6 yar-tryle de
ayn sonular elde edilmitir; doada bu yar-trlerin ikisi ya da
, melezlemeden birlikte yaarlar ve bu durum retici tecri
tin sonuna ulatn ve uygun trler olduklarn gsterir.

1 60
 - .. .. .. . .. .. ... ...
8 --.

D. equinoxialis D. pavlovskiaa
@
ekil 25. Orta Amerika ve G ney Amerika'ya dalm olan drosophila wilfistoni
grubu alt ikiz trden oluan bir btnlktr (sper-tr). A-Bunlardan (kaln
evre izgili) bir trleme srecinin farkl etaplarn rneklemektedir. O. pavlovski
ana tek bir biim ierir, teki iki trde ise alt-trlemeler sz konusudur. O. equi
noxalis iki alt-tr ierir (ince izgiyle belirtilmitir) ve bunlar uzamda ayrlmlardr
ve dolaysyla gen alveriinde bulunamazlar; trlemenin ilk evresinde, genetik
farkllk balayabilir. D. paulistorum'da farkllk daha ileridir; alt alt-trn (normal
bir izgiyle belirtilmitir) dalm alanlar (B) st ste gelir ama rastlamazlar (eto
lojik tecrit) ve dolaysyla doada, trler gibi davranrlar. Ama genetik tecrit, trle
menin son etab laboratuvarda gerekletirilen ve az ok yaayan melezler verebi
len melezlemelerden anlald gibi henz sonuna gelmemitir. B-Corafi da
lm (Am) Amazoniyen (3-6 aras); (An) Andlar (3-8 aras); ca, Karayip; C. Am, Orta
Amerika (1 -2 aras); eq, Ekinoksiyal (3-7 aras); lnt, i; Or, Orinoco (4-6 aras); pav,
pavlovskiana (Guyana'da); Tr, Geili (3-4 aras) [Ayala, Dobzhansky'den basitle
tirilerek alnmtr].

- Zaman iinde trler ne olur? (bkz. Beinci Blm).

- Deimeyen biimler. Dnmek ya da kaybolmak, her
trn kaderi budur ve bu alanda bir istisna sz konusudur: bu
szde canl fosiller in ok uzun yaamlar sonucunda deime
'

den bugnk faunalara kadar ulamalar (ekil 26).

Son derece medyatik bir terim olan "canl fosil" , geni kit
leler iin, nce fosil olarak tannan daha sonra canl durumda
bulunan bir hayvan anlamna gelir. Szgelimi deniz yumuak
as neopilina Devoniyen'den bu yana (350 milyon yl) "kay
bolmutur" ve Pasifikte yeniden ortaya kmtr (8 tr) : coe-

1 61
ekil 26. Baz "canl fosiller": A- Lingula, gnmzde Pasifik'te yaayan kolsuayakl;
B- Triops, tatl su kabuklu deniz hayvan; C- Neoceratodus, Avustralya tatl sulannda
yaayan solungal ve akcierli "balk"; D- Sphenodon, "srngen", Yeni Zelanda
Rhyncocephalus'u.

lacanthidae Tebeir Dnemi'nden beri (65 milyon yl) kay

bolmu ve daha sonra Hint Okyanusu'nda avlanmtr, akci
erli balk (dipneusta) akcierli barrumunda da (neoceratodus)
kinci Zaman'dan beri kaybolmu ve daha sonra Avustralya'nn
tatl sularnda ortaya kmtr.
Canl biimden nce fosil biimin bulunmasnn hibir
bilimsel anlam yoktur; nemli olan bir zamanlar yaygn olan
ve bugn ok kstl alanlarda grlebilen gruplara ait trn ya
da trlerin yaamasdr.
Bu klasik rneklere unlar de ekleyelim: !kinci Zaman'n
bandan beri (Trias, 200 milyon yl) tannan rhyncocephalus
grubundan kalan tek canl olan bir tr iri Yeni Zelanda kerten
kelesi sfenodon, Birinci Zaman'dan beri (400 milyon yl) bir
ok tre yakn olan sedefli deniz salyangozlar, kafadanbacakl
Pasifik yumaakalar, Ordovisiyen'de (500 milyon yl, rekor!)
ilk kez ortaya ktktan sonra hi deimeyen Pasifik kolsu-

1 62
ayakls, Kuzey Amerika ve Asya dou kylarnn bir deniz
eklembacakls olan ve bugnt trleri Trias trlerine gre ok
az farkllk gsteren Limulus vb.
Bu canl fosil nitelemesi, baz aratrmaclar tarafndan genel
yaplar milyonlarca yldan beri hemen hi deimeyen tam
gruplar -bazlar srekli gelime halinde- iin de geerli kabul
edilmitir: Szgelimi Silriyen'den beri ( 400 milyon yl) bili
nen Akrepler, Karbon Devri'nden beri (3 10 milyon yl) tannan
hamambcekleri vb.
Canl fosilin adlandrlmasndaki temel karklk, iki farkl
gzlem kategorisini ayn ad altnda bir araya getirmekten kay
naklanr.
- Trler balamnda szde uzun yaam sreleri: neopilina,
sfendon, lingula, triops, Trias'tan bu yana (200 milyon yl) bili
nen kk kabuklular vb. Bu balamda imdi lingua ve triops
olgusu zerinde duralm. Birincisinde istikrarl bir durumun
kabul edilmesi bu oval kabuun ok basit biimine indirgenir,
ama gnmzdeki hayvanla karlatrldnda Ordovisiyen
hayvannn organizmas konusunda hibir ey bilmeyiz: Bu,
bilgi olarak ok azdr. Tersine Triops karmak bir organizma
dr, ayrntlar ok iyi bilinir ve genel zellikleri tatl sularda ya
da deniz suyuyla kark tatl sularda yaayan bugnk Triops'
tan hi farkl deildir, sadece boyu fosilinkinden biraz ksadr
ve bu yzden triops cancriformis minor olarak adlandrlr; dola
ysyla uzun mr asndan istisnai bir tr olarak nitelendirile
bilir ve bu nitelik canl fosilinkine tercih edilir.
- Uzun bir tarih boyunca ok az deiiklik gsteren yapsal
bir tipin kalcl: kimi zaman trleme balamnda bir bollua
ramen sedefli deniz salyangozu, akrepler, hamambcekleri
vb. Sedefli deniz salyangozlarnn (blm 5) son derece yeterli
belgeye dayanan tarihi, bugnk nautilus trnn genliine
tanklk eder. Sfenodon Trias'ta gelien bir grubun yaayan tek
canlsdr: o dnemde, ne zaman ortaya km olduunu bile
mediimiz sfenodon tr iinde yer almayan rhynchocepha
lus. Akreplerle, hamambcekleriyle, akcierli balklarla bir
likte bir trn deil, genel bir yap plannn kalcln gzlem-

1 63
liyoruz. Bununla birlikte hayvan dnyasnn yap planlar nere
deyse btnyle Kambriyen'in sonundan itibaren kesinlemi
tir; buna gre pankronik biim ler'den de sz etmemiz gereki
yor ve buradan karabileceimiz sonuca gre bugnk dnya
ok byk lde, jeolojik zamanlarda sngerler ve memeli
ler iinde az ya da ok taksonlar halinde farkllam pankro
nik biimlerden olumutur; nk bugnk opossum* Tebe
ir Devri'nden beri pek fazla deimemitir.
Uzun sreler iinde ok az ya da hi deimeyen bu takson
larla ilgili olarak aratrmaclar, braditelik (Simpson'n terimi)
evrimlerden sz ederler. Bu bir tespit, bir adlandrmadr, ak
lama deildir. Evrim niin yavalam hatta durmutur? Genel
aklama eksiktir; hatta bu balamda genel bir aklama olabi
lir mi? Baz durumlarda bundan ortamn istikrar sorumlu ola
bilir, ama uzun mrl bu biimlerin bugn onlar bulduu
muz ayn ortam iinde her zaman yaadklarna dair bir bilgi
nin olmas da zorunludur.

(*) Amerika ve Avustralya'da yaayan, krk makbul kk bedenli keseli hay

van - yay.n.; B.L.A.

1 64
 YEDiN Ci BLM

Sreklilik, Derececilik, Kesintililik

Evrim yar srekli midir, kesintili midir? Bu tartmal soru

nun ok sayda ve elikili yant da vardr. Niin? nk ortaya
konan sorun, yararlandmz materyali kolayca deerlendirme
olana tanmaz bize; bu durumun baka bir nedeni de belki ele
alnd dzeyin yeteri kadar ak seik tanmlanmam olmas
dr: Molekl (genotip) dzeyi midir yoksa organizma (fenotip)
dzeyi midir sz konusu olan? Bireyin tarihi midir (ontogenez)
yoksa grubun tarihi midir (filogenez)?
Molekler dzeyden balayarak, genetik materyalin yap
syla deiim ancak kesintili olabilir; gen deiinimiyle (bir
gende bir temelin yerini baka birinin almas) ya da kromozo
mik yeni yaplanmalarla gerekleir. Matematik tipte sreklilik
tartma d olduundan, olaslklar sadece organik dzlemde,
derecelilik ya da gelimecilik (neredeyse srekli) ve kesiklilik
tir: bugnk ve daha nceki biyoloji bilginlerinin [biyolojist]
en kolay biimde ulaabilecekleri morfolojik zellikleri iinde
irdeleyeceimiz iki modalite.
Deiimin ortaya k temelde kesintili olduundan, feno
tip dzeyinde yansmas da ayn m olacaktr? Bu konuyla ilgili
gzlemler gstermitir ki embriyo gelimesi dzenekleri arac
lyla oluan genetik programn sonularnn ilenmesi, kesin-

1 65
tililik ve yann bir sreklilik yaratabilir ve bu balamda sonu,
irdelenen karakterlerin genetik determinizmiyle koullanmtr.

Ayn genin (locus w) farkl allelomorflannn oluturduu sir

kesineinin gz rengindeki deimeler kesintilidir, "doal"
krmz-kahverenginden alev krmzsna, pembeye vb. geiren
hibir arac olmadndan burada koullama monofaktoriyel'dir
[ teketkenli] .
Tersine, bir hayvann boyu neredeyse srekli biimde by
yebilir; yani, belli bir boyut aral iinde ard ardna olas tm
deerleri alabilir. Koullama, etkileri birbirine eklenen birok
gene bamldr (oketkenli) . Buna karlk eklembacakllarn
bymesi her deiimde sramayla gerekleir.

Genel olarak boy, kilo vb. olarak llebilen (metre olarak) bir
karakterin gelimesi, sz konusu genlerin saysnn fazla olmas
(poligenizm) ve bunlarn her birinin fazladan etkisinin az olmas
orannda daha gelimeci bir grnm alabilir; tersine pul, para
says vb. gibi saylabilir bir zelliin gereklemesi ancak kesin
tili olabilir. Her organizma, yaplanmas iinde, bu modaliteler
den birini ya da tekini veya her ikisini birden devreye sokar.
Tarihsel dzlemde, taksonlarn filogenezi dzleminde durum
nasldr?
Darwin Trlerin Kkeni'nde, Linne'nin (Leibniz'in Lucretius' -
tan alm olduu) ifadesini tekrarlar: Doada srama yoktur
(Natura nan falcit saltum); Darwin bu ifadeyi kendi yap anla
ynn ilkelerinden biri yapacaktr. Niin doa (aslnda evrim)
sramalarla (Darwin'in sport'lar) geliemez? nk sadece
kk bir deiiklik, organizmann evresiyle oluturduu
hassas dengeyi pek fazla deitirmeyen deiiklik yaama an
sna sahiptir ve daha sonraki uyarlanmann yeniden dengelen
mesine olanak verir. Tersine, her kopma, bu olguyu yok olua
mahkum eder. Bu derececi tez sentetik kuram iinde yinele
nir ve teze kimi zaman bir kesinlik verir ve bu, Darwin'in daha
esnek dncesini aan aklamalar iinde bir istisnadr.
Ama hayatta kalma olgusuyla badaan en kk deiim
nedir? Darwin bu konuda pek ak olmadndan, bu kavramn

1 66
bir trn yelerinin zellikleri arasndaki bireysel dalgalanma
larn bykl dzleminde yer alabileceini kabul edeceiz.
Darwin, dalgalanma ve sramalarn (sports) ayn mekaniz
maya, fenotipik etkileri byk deiiklikler gsteren bir deii
nim mekanizmasna (geni anlamda, genetik materyal iindeki
deiiklikler) bal olduunu bilemezdi. Sorun deiimin kkeni
olmadndan, younluk ve trlerin canllyla badaabilir
lii sorunudur. Dereceli bir dnm olas bir dereceli yoklua
doru gtrmez mi? Ve bu arada bir sramann da kimi zaman
ayklanma yoluyla gerekletii kabul edilemez mi?

Birinci tiple ilgili bir rnek 4. blmde ilenmitir: Sirkesinei

nin karn kllarnn saysnn yava yava ayklanmasyla azal
mas ya da artmas, topluluun ksrlama yoluyla kaybolmas
sonucunu dourur; bir pleiotropi etkisi, dorudan gzlemde
ok nemsiz gzken bir deiikliin gelimesini engeller.

kinci tiple ilgili olgu balamnda, szgelimi bceklerde ya

da kularda her trl uma olanan dlayan kanatlarn boyu
nun aniden ksalmas olgusundan sz edilebilir. Bu tr bir
"evrimci srama"nn trlere gre hayatta kalmayla badaabi
lir olduu grlebilir.

Sirkesineinde "kalnt kanatlar" deiinimi, dlleme gc

nn zayflamasyla birlikte grlr (pleiotropi etkisi) ve bu
olay doal topluluklar iinde kk salmasa da ktalarda ve ada
lardaki baka iftkanatllarda ve bceklerde kk salabilmitir.

Bir yerde baar, baka bir yerde baarszlk. Niin? Yere

yapm btn bu bceklerin benzer kanatl biimlere gre
dlleyiciliklerinin zayflam olup olmadn da bilmiyoruz.
"Kanatlarn krelmesi" olgusu mutant biyolojisini altst eder.
Kanat konfigrasyonunun, ilevsel olabilmesi iin baz belirgin
orantlar karlamas gerekir; emann bir ya da birka noktada
deimi olmas sonucu kanat roln yitirebilir ve bylelikle
hayvan olas ara durumlar sz konusu olmakszn kara hayvan
konumuna gelir. Yaam ya da lm belirleyenler bu ekolojik
faktrlerdir, mutant da bo bir ekolojik evre bulmaldr ken-

1 67
disi iin. Galapagos kanatsz karabata ve ok sayda "kanatsz"
sutavuklarnn birok tr, adalara zg koullarda kendile
rine bu barna bulmulardr. arpc ve gzlemlenmesi kolay
uucu hayvanlar olgusu, hayvan dnyas tarihi boyunca ger
eklemi tek, srekli tip senaryosu deildir kesinlikle. Kesintili
senaryo ok sk grlmemekle birlikte mmkndr.
Taksonlar tarihinde kesintili olann sreklilii hangi lt
lere gre saptanacaktr?
Morfolojik deiimin younluunun gz nnde bulundu
rulmas, onun ncelikle niceliinin belirlenmesini gerekli klar
ve bu balamda]. B. Haldane'n (bir "darwin" birimi tanmlam
olan) giriimi pek baarl olmamtr. Daha sonra gelimeci ve
kesintili alanlarndaki snr izmek gerekmitir ki, bu aslnda
znel bir ilemdir. zm niceliin belirlenmesinde deildir.
Her trl rakamsal deerlendirme dnda gelimeci ola
nn tannmas, trleri zamansal dizilere gre dzenlenebilen
ammonitler, kemirgenler gibi baz gruplardan hareketle neri
lebilir. nerilen anagenetik senaryolar (Sekizinci Blm) ger
ee uygundur ve stelik de muhtemelen yeni bululardan
hareketle rtlebilirler.
Bununla birlikte paleontolog, bu dereceli diziler yannda ou
zaman boluklar olan belgelerle yz yzedir: Bir kalnt depo
sunda bir A tr kaybolur, yerini, kesinlikle az ya da ok nemli
morfolojik deiiklikler sonucu A'dan gelen bir B tr alr. Bu
yer deitirme durumunun birdenbire olumas sadece bir gr
n mdr, yoksa tersine kesintili bir evrime mi tanklk eder?
Kesintili senaryo anlk ya da neredeyse anlk zellikler tad
ndan (jeolojik anlamda) iz brakmas mmkn deildir; etkisi
kantlanamaz, rtlemez, genetik ya da baka bir olanakszlk
durumuyla dlanamaz. Baz durumlarda sadece, ileri srlen
kesintili yorum gzlemlenen olgular dikkate alabilir; bunun
da tesinde onun temel niteliini, yani herhangi baka bir zel
biime indirgenmezliini de gstermek gerekir. Dorudan gz
lem sonucu saptanan kesintililik, aslnda sadece gzlem olgula
rn bulularn gelimesiyle rtlebilecek olan bir hipotezle
uygun duruma getiren geici bir yorum evresine denk debilir.

1 68
 llke olarak srekli olana dayal trlerin kkeni modelleri
(Altnc Blm) bazen, morfolojik bir deiiklik oluturarak
hayvann, baka bir ekolojik evreye geiini gerekli klabi
len evresiyle ilikilerinde radikal deiikliklerle birlikte gr
len deiinimlere tank olduumuzda kesintili olanla aklana
bilirler (Simpson'm kuantum sramas) . Bu balamda "kanat
sz" karabatak ve Pliyosen'deki ksa bacakl gergedan teleoce
ras (ekil 27) rnek gsterilebilir: Koyunda grlen ancan (ya
da ksa bacakl av kpei) deiiniminin mmkn olabilecek
baars, ancak sadece doal koullarda hayatta kalmalarn yal
nzca hzl komalarna borlu olmayan biimlerde mmkn
olan bir deiinimdir.
Memeli srngenler soyunda (Sekizinci Blm) alt ene ve
orta kulan tarihi, aratrmaclara temel bir evrimsel kesinti
nin tankl gibi gzkmtr; nk, onlara gre ilerleyici
bir gei mmkn deildi ve sadece anlk bir deiim ( "yara
tl" deil) olgular ierebilirdi. Tarih daha sonra byle bir
sonucun geici karakterini gstermeye alacaktr, nk
yeni belgelerin gncellenmesi, hibiri soyun aktrlerinin
yaam biimini deitirmeyen aamal bir geiin kesinliini
ortaya koyacaktr.
Morfolojik kesinti, sonucu en azndan iki modaliteye gre
ortaya kabilen deiinime (geni anlamda) baldr:
tek bir genle (kanatlarn kaybolmas, ancon deiinim vb.)

ya da ok az sayda genle (sirkesineinde denge organlarnn

ekil 27. A- Koyunun ancan (ksa bacakl av kpei) deiinimi (Landauer'in bir
fotorafndan alnmtr); B- Gergedan "ksa bacakl av kpei" Pliyosen' deki tefeo
ceras (Ch. R. Knight'n bir tablosundan alnmtr).

1 69
kanatlara dnmesi) koullanm bir yapnn dnmyle
dorudan doruya;
heterokroniler yaratan geciktirici genlerin etkisiyle (ambys

tome-Axolotl, caenorhabditis) [bkz. Ara biimler] .

Bugn biliyoruz ki stimulus younluklaryla sonu (kaos
etkisi, s. 19) arasnda dorudan, zorunlu bir balant yoktur.
Evrimsel kesinti gerei kabul edilmi olsa da, onu aklamak
iin genomu deitiren, ama varl kesinlikle kantlanamayan
bu sistemik deiinimleri ( Goldschmidt) n plana karmaya
kesinlikle ihtiya yoktur.

Ara biimler sorunu

Evrim temelde, Darwin'in ifadesiyle dereceli bir biimde geli

iyorsa, kalnt tabakalarnn bu teze tanklk etmesi gerekir
ve bir tr srekli kaymayla taksonlar (trler, cinsler, familya
lar) birbirine geiren bu ara biimlerle dolu olmaldr. Gerek,
teorinin dileklerini yerine getiremez; nk, ok genel olarak,
fosil trlerin yeri, dana ok srayc zellikleri olan bir biime
gre birdenbire dolar.
Lamarck ve zellikle Trlerin Kkeni nde kendisini ok ura
'

tran bu soruna iki blm ayran Darwin'den bu yana bilim

adamlar ve aratrmaclar, bu araclar sorunuyla kar karya
kalmlardr.
Yokluun saptanmas evrim dncesine kar bir argman
eklinde ne srlebilmitir: Ara biimler yoktur, nk hi
bir zaman var olmamlardr; evrim dncesinin kendisinin
bile bir temeli yoktur. Tersine, evrimci iin, taksonlar arasn
daki gei biimleri olmutur ve buna gre en dorudan neden
leri onlar korumayan ya da ok az koruyan bir fosillemenin
rastlantlarna bal olan yokluklarn aklamak gerekir. Ama
zaman zaman bir hayvan az ok baarl bir biimde bir ara
biim olarak gsterilebilmitir.
Ancak her eyden nce "ara biim"den anladmz nedir?
Bu adlandrmann dorulanabilmesi iin bir organizmann ya
da bir yapnn, rgtlenme durumlaryla, zaman iinde st

1 70
ste gelen bilinen bireyleri yapsal bir sreklilikle birbirle
rine bal olan bir evrimsel soy iinde, art arda gelen dnem
lerde gereklemi iki yap durumu arasnda bir gei olutur
malar gerekir.
Bir organizma iindeki yapya ara yap diyebilmemiz iin,
onun evrim yoluyla daha eski (ata) bir organizmann yapsn
dan gelebilmi olmas, daha sonra ayn soydan (nesil) daha
yakn dnemlerdeki bir hayvanda az ok deimi bir yap olu
turmas gerekir. Paleontoloji, karlatrmal anatomi ve embri
yolojinin katld bu aratrma homolojiler aratrmasdr.
Araclar her yerde ve herhangi bir biimde aramamak gere
kir. Darwin bu konuyla ilgili olarak unlar syler:

[ . ] Aralarnda tam anlamyla (alt Darwin tarafndan izilmi

. .

tir) ara biimlerin bulunduunu dnmemek zordur. Yanl

bir varsaymdr bu; her tr ve ortak, ama bilinmeyen, genel
likle deimi soyundan baz zellikleriyle farkllam bir ata
arasnda her zaman ara biimleri aramamz gerekir.
[ . . . ) at ve tapir gibi ok farkl biimleri ele alrsak bu iki
varlk arasnda tam anlamyla arac biimlerin bulunduunu
dnmemiz iin hibir neden yoktur, ama bunlar ve bilinme
yen bir ata arasnda bir ara biim olduunu kesinlikle dne
biliriz (s. 399).

Bu snrl rnekten hareketle, sorunu gnmzdeki ve ge

miteki hayvan dnyasna doru geniletelim. Bu dnyay
oluturan varlklar bir "biimler evreni" olarak adlandrlabi
lecek ey iinde homojen biimde dalm deildirler; her biri
genel bir yap tipine denk den ayn ktleler iinde bir araya
gelmilerdir: snger, yumuaka, eklembacakl . . . omurgal.
Bugnk bilgilere gre bu iki plan arasnda balantlar olu
turmak, araclar bulmak pek mmkn deildir ve sadece baz
dnceler gelitirebiliriz bu konuda.
okhcrelilerin farkllamas en azndan Antekambriyen'in
biti dnemine kadar gider, ama Ediacara denen fauna (Avus
tralya, 700 milyon yl) [ekil 28] kkenlerle ilgili olarak ksmi
bilgiler verebilir ancak; nk, onu oluturan ok zel bireyler,

171
 @
l@JJ

ekil 28. Ediacara faunas: A- Sipriginna; B- Vendia; C- Praecambrium; D- Dickinsonia;
E- Tribrachidium; F- Charniodiscus (Cloud, Glaesner, basitletirilerek).

daha sonraki rgtlenme tiplerinin habercileri saylmazlar pek.

Var olan ya da kaybolan yap tiplerinin hemen hemen tm
Kambriyen'de fosilleme zamanlarna gre saptanmtr ve bun
larn kkenleriyle ilgili olarak hibir ey bilmeyiz.
Buna karlk omurgallar gibi bir filum iinde baz ilikiler
kurulabilir: "balklar" ve kurbaagiller arasnda saakyzgeli
lerle, bir taraftan srngenler (gnmzde yapay olduu d
nlen snO ve kular arasnda, bir taraftan da srngenlerle
memeliler arasnda. Kular ve memeliler ayn eski yaplanma
dzleminde yer almlardr: "srngenlik" durumunda. Ama
bunlar hibir zaman hibir arac birbirlerine balamamtr.
"Balk" ve kurbaagil yaplanma evreleri arasndaki gei
kabataslak tasarlanabilir: Devoniyen'de osteolepis, ve ilk kara
omurgallar (drt ayakllar) , ichthyostega (ekil 29) , st Devo
niyen'de ise acanthostega.
Osteolepis ya da eusthenopteron "balk" ve drtayakl oluum
lar arasnda yer alan ichthyostega'nn atalar mdr? Bizim nes
nel olarak syleyebileceimiz, birincilerin baz yapsal zellik
lerinin, ikincisinde az ok deimi bir biimde bulunduudur:
kafatas kemikleri, omurgalar, yan izgi sistemi. Ichthyostega'nn
ayrca ok kk bir srt yzgeci ve acanthostega'nn da solun
ga kapa altnda bir solunga sistemi vardr. Bu "balk" zel-

1 72
ekil 29. A- Orta Devoniyen devri saakyzgelisi; B- Grnland'da Orta Devoniyen'
de ilk kurbaagil ichthyostega. Solunga kapa ncesi ve solunga kapa (siyah),
kuyruk yzgeci, "balk"ta ok iyi gelimi yaplar kurbaagilde klm biimde
grlr (Jarvik'ten alnmtr).

liklerine, iki tipik drt ayakl zellii eklenir: yrtc uzuv

(eustenopteron'da yzge iftlerinde plan izilen) ve orta kulak. . .
bu balamda btnyle yeni bir yap sz konusudur.
Su yaamndan kara yaamna gei, baka baz deimele
rin yam sra, solunum sisteminde de radikal bir deiimi gerek
tiriyordu. Anabas (Asya "trmanc sazan"), periophthalmus
(scak deniz kylarnda yaarlar) gibi, suda yaamaya al
an gnmz balklarnda grlen farklln yanstt gibi bu
balamda birok dzenek mmknd. Ama bizim tespitimize
gre sadece cier sisteminin evrimsel bir gelecei sz konu
suydu; ayrca bu sistemin, Devoniyen'deki saakyzgelilerde
sudan kmadan nceki bir evrede olutuunu da biliyoruz.
Bylece bu saakyzgeli "balklar" ok sayda zellikle
riyle bir taksondan tekine geii balatyorlard ve dolaysyla
"arac organik durumlar"a da denk debilirler. Bunlarn ger
ekten atalar olup olmadklarnn bilinmesine gelince, paleon
toloji bu soruya hibir zaman kesin bir yant veremeyecektir;
bu balamda rtlmesi mmkn olmayan soyaalar deil,
olas senaryolar gelitirir.

1 73
 Archaeopteryx'i bir ara biim olarak dnmek mmkn
mdr? Ayrca yaps dnm geirerek gerek kular olan
karinallarn yapsn alm mdr (gs kemikleri olan)? A pri
ori olarak, yapsyla ilgili hibir zellik bu kuu, evrimsel bir k
maza gtrmyordu ve bu zelliklerinden bazlar, hibir nemli
evrimsel kopma geirmeden ku evresini gerekletiriyorlard
(bkz. ekil 30) . Ku zellikleri kazanacak olan bu karakterler
den birou daha dinozorlar devrinde balamt stelik. Kula
rn endotermisiyle ilgili olarak, bugn bunun srngenlerde ger
eklemi olduunu ve kulara miras kaldn biliyoruz.
Archaeopteryx'in, nemli bir sorunu , yaps omurgallar
iinde tek olan ku akcierinin kkeni sorunu olmasayd, orga-

ekil 30. A- Archeopteryx iskeleti; B- Gnmzde yaayan bir kuun iskeleti, C-Yeni
den tasarlanm bir Archeopteryx (Wellnhofer). Kuramsal olarak Archaeopteryx'in
yapsndan gnmzde yaayan bir kuun yapsna geme olana salayan iskelet
lerle ilgili baz deiiklikler (siyah):
- dilerin (1 ), karn kemiklerinin (2) ve penelerin (3) kaybolmas;
- kuyruun (4) ve kaval kemiinin (5) klmesi;
- ayaktaraklarnn ve parmakkemiklerinin kaynamasyla elin glenmesi (7);
her kaburga kemiine doru, daha sonraki kaburgaya dayanan bir knt
nn olumasyla gs kafesinin glenmesi (8); gs kemerinin glen
mesi (9);
- kala bann omurgaya doru yaylmas (1 O);
- gs kemiinin bymesi (1 1 ) .

1 74
nik bir gei evresini temsil etmesinin nnde hibir engel ola
mazd. Kurbaagiller, "srngenler" ve memelilerde alveol
tipinde olan akcier, kularda bir kan dolam aygt gibi
dzenlenmitir. Soluk borularyla ilgili son dallanmalar, soluk
vermeyle ilgili baka bir soluk borusu sisteminin oluturduu
soluk alp verme yerleri olan klcal borularda da grlmtr.
Bugnk omurgallarda bu tip bir akcierin varln gsteren
hibir unsur yoktur.
Srngen organizmasndan memeliye doru gei gzel bir
fosil biimler dizisiyle belgelenmitir: Karbon Devri'nden (240
milyon yl) Trias'a ( 190 milyon yl) dalr bu dizi; bunlardan
da, iskelet yapsnn ayrntlarndan balayarak kas yaps, klla
rn ve deri bezlerinin, bir diyaframn (?), bir s dzenleme ile
yiinin varl gibi fosillemeyen zelliklerle ilgili bilgiler elde
edilebilir. Ara durumlarla ilgili adlandrma bu senaryonun bir
ok aktrne uygulanabilir.
Gnmzn gagalmemelisi, Darwin ve dier baz bilim
adamlar tarafndan srngenlerden memelilere olas bir gei
durumunun temsilcisi olarak dnlr. Bu balamda gerek
tam olarak byle midir?
Hayvan ayr zellii bnyesinde toplar: memeliler, srn
genler ve yeni ortaya kan hayvanlar.
Memeli, gaga yapsyla, orta kulak yapsyla (Sekizinci
Blm) , tyleriyle, st bezleriyle (henz memelerde toplan
mam olan) , vcut ssn dzenlemesiyle (henz mkemmel
olmayan) ve de den baz az dilerinin gelimesiyle belirgin
dir. Srngenlerden gs kemeri yapsn, kafatas kemikleri
modelini, barsak ve reme-iemeyle ilgili ortak delii, vitel
ls asndan zengin ama anann emzirdii yavrularn do
duu (olumlu bir memeli zellii) yumurta yumurtlama zel
liini (bkz. tavuk yumurtasnn sars) alm ve korumutur.
Yeni ortaya kan hayvanlarn zellikleriyle ilgili olarak da boy
nuzsu bir gagadan (bkz. baz dinozorlar, kaplumbaalar, ku
lar) ve arka ayakta bir beze yapm mahmuzdan sz edelim.
Bu "srngen" zelliklerinden bazlar muhtemelen meme
lilerin zelliklerine doru gelimitir: gs kemerinde kemi-

175
in kaybolmas, deliin blnmesi (memeli embriyosunda
gelien) , vitellsn* yok olmas (baz keselilerde yumurtada
bulunan gei kalntlar) . Buna karlk bir zellik, memeli,
keseli ya da plasenta evresine doru hayali bir geile kart
lar. Gerekten de memeli tipi dilerin, tarihin ilk dnemle
rinde ortaya ktklarn, daha sonra dtklerini, nihayet evri
min son dnemlerinde yeniden ortaya ktklarn sylemek
kolay deildir. Gagalmemelilerin yaps, daha sonra kmaz bir
yola (?) giren memeli tarihinin ok eski bir dneminden gn
mzn doasna kadar kalc olan bir duruma denk debilir.
Gagalmemeli olgusunun analizi, gei biimleri tartmala
rnda ok sk gndeme gelen bir itiraz masaya yatrr. Bir fosil,
kimi zaman bir canl sistematiin tanmlad bir yaplanma
plan, kesin biimde uygun den yaplar sunduklar takdirde,
taksonlar arasnda olas araclar olarak nerilir, ileri srlr.
Ama neri ou zaman reddedilir ve bahanesi de udur: neri,
mkemmel arac durumun idealize edilmi "kanonlar"na
uygun deildir, nk, "genel" olarak adlandrlan ve farkl bir
gelecek duruma doru gelimeye elverili yapsal zelliklerin
yan sra, ok zgn olduklarndan her trl gei olasln
engelleyebilecek baka zellikler de vardr.
Ara biim teriminin yerine ou zaman "eksik halka" terimi
kullanlr. Niin halka eksik olmakta direnir? Bunun nedeni
belki de bu soyut varln sadece insan hayalinde var olmu
olmasdr.
Baz aratrmaclar ve bilim adamlarna gre her trl evrim
sel dnm neredeyse izgisel bir tr kayma iindedir ve bu
kayma durumunda yaplar ve ilevlerin tm ayn oranda,
uyumlu bir biimde deiirler (bir tr homoteti mi?) . Szge
limi srngenlerinkinden memelilerinkine doru bir tr evri
min yar yolunda, yar srngen-yar memeli varlklarn bulun
mas gerekirdi. iki yap tipi arasnda snflandrmann hangi
dzeyinde (tr, cins, familya vb. ) olursa olsun, insan zekas
kesinlikle ilerleyen (mantksal demiyoruz) geiler barndrr.

(*) ekirdek ile zardan baka, yumurtay oluturan maddelerin tm - yay.n.;

B.L.A.

1 76
 Btn tartmalarn, tm kar klarn kayna olan evrim
yarnn bu idealist vizyonu en azndan iki temel noktada yan
ltr.
- Birinci olarak, her hayvann ekolojik bir barnaa uyar
landn ve var olduu iin evresinden gelen saldrlara kar
uyumlu yaplarla ve ilevlerle karlk vereceini kabul etmek
istemez; bu yaplarn ve ilevlerin bazlar olduka esnek ola
bilirler, eitli kurallara uyum salayabilirler ve biz bunlara
"genel yaplar" (her ie yarayan) deriz; buna karlk, bazlar
evrenin dolaysz koullarna sk skya baldrlar; bunlara da
"zellemi yaplar" (uyarlanabilen) denir.
Her hayvan, farkl dzeylerde, genel ve zel yaplar kart
rr; ideal olarak genellemi, her eye uyum salayan ve evrim
sel geileri tek balarna gerekletirebilen varlklar yaaya
mazlar. ok zel baz yaam biimlerine bal hayvanlarn,
kendilerinden radikal olarak farkl soylar oluturamayacakla
rn kabul etmemiz gerekir: Yarasalar, balinagiller vb. byle
likle son derece dar yollara girmilerdir. Her tr u zelleme,
gelecekteki farkllama yollarn kapatr.
Bu "ultralar"n yannda gerekten daha az zellemi varlk
lar bulunur ve bunlar bu zellikleriyle muhtemel farkllama
lar baarabilme konusunda daha uyumludurlar ( ? ) . Bu, nesnel
kantlar olmadan ileri srlm bir varsaym olsa da, biz her
eye ramen bu tr organizmalarn yaam olduklarn ve hala
da yaadklarn kabul etmeliyiz: Bcekiller, nc Zaman'n
bandaki primatlar bahsettiimiz nitelikte genel kapasitelere
sahiptirler.
- kinci olarak, bir organizmann yaplar arasndaki balant
larn, hibir zaman Cuvier'nin "biim balantlar"ifadesindeki
kesinlii yoktur. Bir organizmann yaplarnda, ileyilerinde
kesinlikle bir koordinasyon, bir senkronizasyon gereklidir ama
burada kesinlikle, bir arkn dilisinde ok kk bir deiik
lik yapldnda bozulan ya da almayan bir duvar saatinin
ark dzenine benzetebilecek bir ey yoktur. Hayvanda, kendi
sini meydana getiren paralarla oynayabilme yetenekleri vardr;
baz zgrlk dereceleri vardr ve bunlar byle bir yapya, her

1 77
trl yaplanmann yeniden biimlendirilmesine gtrmeden
deime olanaklar salarlar. Bu dnmler yaplar arasnda
gerekleebilir: evrimsel deime iinde sk sk gzlemlenen ve
Beer'in mozaik evrim dedii modaliteye gre ayn organizmann
yapsyla, younluklar farkl orandaki organizmalarn yaps.
Memeli srngenler dizisi (sinapsis) araclyla "srngen
ler" ve memeliler arasndaki evrimsel balant, btn grup
larda ayn hzla ve dzenli bir gelimeyle gereklememi
tir. "Srngen" atalardan gelen birok soyun iskelet yaplan,
farkl hzlarda gerekleen bir dnm gstermitir: Birey
ler, ok erken dnemde memelilere zg dik durumu alm
lar, buna karlk memeli modelinde kafatasnda bir gecikme
grlmtr. Trias'n doruunda ( 190 milyon yl) iskelet nere
deyse btnyle memeli yaps grnmndeydi; buna kar
lk kafaii, yzey biimi ve hacmiyle (beyin boluu mulajla
rna [kalplarna] gre) srngen zelliklerini korumaktayd.
Daha sonra hareketsizliinden kurtulmu, evrimini hzlandr
m ve jura Devri'nde memeli grnm kazanmtr.

Ara biimlerin ender grlmesinin nedenleri

Bu balamda en dorudan, en klasik yant eldeki fosil rnek

lerindeki boluktur. Argman geerlidir ve kk topluluklar
araclyla trleme modellerinin benimsenmesiyle destekle
nir (Altnc Blm) .
Bu balamda bir baka yant daha dnlebilir. Ara dizi
ler araclyla gei, evrimin organik bir zorunluluu mudur,
yoksa derececi bir tezin kabul edilmesinin bir sonucu olarak
dnlebilir mi?
llerleyen geilerin (anagenezler, Beinci Blm) olasl
kabul edilmitir ve ammonitler, kemirgenler vb. birok rnekle
desteklenir, ama evrimsel dnmn neredeyse anlk (szge
limi kafadanbacakllarda sifon, omurgallarda amnios) olas ara
geiler olmakszn bir grnm ald olgular da vardr.
Bu sorunla ilgili olarak heterokroni olgularnn dikkate aln
masyla yeni bir yaklam gndeme getirilmitir.

1 78
 ok klasik ve zellikle anlaml bir heterokroni rnei Ameri
kan semenderleri ambystoma ve axolotl'dur (ekil 3 1 ) .

ABD'de karada yaayan ambistom, suya yumurtlar ve yumur

talar suda byyen, yzc larvalar olarak geliirler, dei
irler ve kara yaamna geerek cinsel olgunluk (yetikinlik)
kazanrlar. Meksika axolotl'u deiim geirmeden, yaam ev
rimini tmyle suda tamamlayan byk bir ambystoma larva
sna benzer.
Ambystoma ve axolotl birbirlerinden farkldrlar ve 19. yz
yln ilk doabilimcileri bunlar iki farkl tr (ambystoma ve sire
don) olarak gstermilerdir; ancak daha sonra axolotl'un baz
doal ya da deneysel koullar altnda dnm geirebildii ve
dnme uramadan yumurtlamam olsa da cinsel olgunlua
ulaan bir kara ambystoma's olduu ortaya kmtr.
Ambystoma'nn yaam evrimi yledir: dllenmi yumurta
--+ su larvas --+ deiim --+ karada yetikinlik --+ olgunluk --+

suda yumurtlama. Axolotl'un yaam evrimi ise yledir: dl

lenmi yumurta --+ su larvas --+ cinsel olgunluk --+ yumurt
lama. Olgunluk evresi larva dnemine aktarlr ve burada dei
im yoktur.

Cinsel olgunlua kadar larva durumunun srmesi ifte

dozlu bir P geni (homozigot) ve evreyle (en azndan doada)

ekil 3 1 . Ambystoma ve axolotl (Dumeril'den alnmtr, Devillers et Chaline iinde).

1 79
koullanm, neoteni'dir.
Belki o kadar arpc olmayan, ama sonular asndan
nemli olan baka neoteni rnekleri, kk bir "kurt" (nema
tod) olan caenorhabditis elegans'ta grlmtr.
Heterokronilerin evrim asndan nemi, ara dnemlerle
gei olmakszn az ok nemli yapsal deiikliklerin gerek
lemesidir. Bu bakmdan bu tr, srelerin etkisinde 6zel bir
derececeliin gerekli kld ara biimlerin ou zaman skc
aratrma sorunlarna bal olmayan dnmler olasl
gren paleontologlann dikkatini eker.
ok sk gzlemlenebilen paedomorfozlar uzun dnem
lerde yinelenebilirler ve kronoklin (Sekizinci Blm) ad veri
len soylarn (klin, bkz. Beinci Blm) oluumuna yol aabi
lirler. Bu soylarn izlerinin srlmesi, soyun sonundaki yeti
kinlerde sadece soyun bandaki yavrularda bulunan zellikleri
saptamaya gtren bir genletirme srecinin dzenli biimde
izlenmesine gtrr. Szgelimi nc Zaman'da kolsuayak
tegulorhynchia'nn kronoklin'i sonunda notosaria cinsine gt
rr (McNamara) .
Gnmzde heterokronik modaliteler yoluyla bir yn
evrim dizileri yorumu yaplr: ammonitler, trilobitler, derisidi
kenliler ve de insan soyu (Chaline ve arkadalar). Bu tr ince
lemelerin ilgin zelliklerinden biri heterokronilerin u ya da
bu zellikleriyle r ve K stratejileri olgusundaki gibi, ekolojik
koullar arasndaki olas ilikilerin aratrlmasdr.
Heterokronilerin zellii, kimi zaman kk genetik bir itki
den hareketle (bilgi ynetimi) tm organizmayla deil, sadece
karakterlerle ilgili youn fenotipik sonular elde edebilmek
tir. Heterokroniler yap planlarna uyarlar; rastlantlara bal
"ucubeler" dourmazlar ve bunlar her eyi aklayan Deus ex
machina'lar* haline getirmemek gerekir.

(*) Bir makine araclyla yeryzne inmi Tann - yay.n.

1 80
 SEKiZ i N Ci BLM

Evrimin Modaliteleri

Aa m allk m?

Darwin ve zellikle Haeckel'den bu yana en klasik evrim imaj

kesinlikle aa imajdr (ekil 32): Tek bir kkten kan gvde
srekli ykselir ve ykselirken de gittike ykselen birok dala
ayrlr. Btn, u ksmnda, kesiti genileyen ve ayn ynde,
zorunlu bir gelime ynnde gelien bir koniyi andrr. Ama bu
imaj , ok yaygn olmasna ramen, gnmzde birok evrimci
tarafndan tartlmaktadr ve bunlar arasnda zellikle Hayat
Gzeldir adl yaptyla S. ]. Gould'un adn verebiliriz.
Gerekten de Kambriyen'in banda, 550 milyon yl ncesinin
fosilletirici dnemlerinde ortaya km sert kabuklu ilk fosil
ler irdelendiinde, bugn bilinen neredeyse btn filumlarm
rneklerini oluturan farkllam bir faunann varl grlr:
Yumuakalar, eklembacakllar, kolsuayakllar, derisidikenli
ler vb. ok iyi temsil edilmilerdir bu balamda ve ayrca bun
lara bu dneme zg archaiedae gibi zel kollar da eklenmi
tir. Sadece ksa sre sonra gerek Ordovisiyen'de ortaya ka
cak olan omurgallar faunas eksiktir. Hi kukusuz fosil say
sndaki bu art, ok byk lde atmosferdeki karbondiok
sitin artmasna baldr ve bylelikle bu organizmalar kalsiyum

1 81
 Plantae Protista Animalia
Articulata Vertebrata

ekil 32. Canllar dnyasnn filetik aac, E. Haeckel'den alnmtr.

1 82
karbonattan yararlanarak fosilleebilen kalntlarn esasn olu
turan sert blmleri (kabuklar, kavklar, pullar) olutururlar ya
da ilerler. Bylece Kambriyen'deki bu patlama, organizmalarn
oluum planlarnn gerek anlamda ortaya kmasndan ok,
fosilleme olaslnn balamasna denk der. Bununla birlikte
bu dnemde ok anlaml bir evrim olgusu grlr.
Bu patlama, Kambriyen'in balangcndan ksa sre sonrasna
denk den istisnai bir fosil yatann incelenmesiyle dorulan
mtr: 20. yzyl banda C. D. Walcott tarafndan Kanada'nn
batsnda, lngiliz Kolombiyas dalarnda kefedilen Burgess
istleri. Burada ok ince taneli deniz istleri arasnda ezilmi,
ama ok iyi korunmu kalntlar, kimileri kabuklu, ama ou
yumuak ksmlaryla kalm durumda ok sayda organizma
bulunmutur. Walcott, kendi dneminde btn bu fosilleri,
S. J. Gould'un ho bir ifadeyle syledii gibi "bir ekecek" yar
dmyla da olsa, gncel biimlerin sistematii erevesi iine
sokmaya almtr. Gerekten de son almalar gstermi
tir ki, eklembacakllarda gerek trilobitler ve gerek kabuklu
deniz hayvanlarnn yannda, son derece zgn biimler de
vard; bunlar klasik sistematiin erevesinin dnda kalyor
lard ve bazlar da yeni eklembacakl snflarn temsil ediyor
lard. Baka baz yumuak bedenli biimler ise, bilinmeyen dal
lar temsil ederler ve bunlar kimi zaman ara biimlerdir: szge
limi, bir eklembacakl kafasyla bir ilkelkordal bedeninin bir
lemi gibi olduu ilgin nectocaris (ekil 33 A) .

ekil 33. Son almalar nda bilinen filumlar iinde gsterilemeyen Burgess ist
leri faunas rnekleri: A- Nectocaris; B- Anomalocaris (Gould'dan alnmtr).

1 83
 Bu tr bir saptama bizi klasik aa temasndan tamamen ay
rr (ekil 34); Gould, bunun yerine ezamanl olarak kkten
ykselen ve ak seik biimde paralel gelien ok dall bir al
lama (karmaklama) emas nerir. Ardndan deiebilir
likte bir azalma, bu soylarn ounu yok eden ve sadece ok az
dal brakan kk bir "tahribat" gelir.
Kambriyen'de evrim srecinin balarnda gerekleen bu ok
tipik karmaklk emas, tarihin bu anyla snrl deildir ve tm
byk paleontolojik gruplarn temelinde yer alr: kafadanba
cakllarn kkenlerinde, srngen ve de memelilerin evriminde
ve hatta canllar dnyasnn temel blnmelerinin kkenin
deki ilk biyokimyasal farkllklarda. Her ey, evrimin her nemli
yenilemesinde yaam ayn anda tm olas zm denemelerini
gerekletiriyormu, dnlebilecek tm yollar deniyormu,
daha sonra donup kalacak ve ok uzun dnemlerde nemli hi
bir deiim geirmeyecek ok snrl yap planlar'n koruyor
mu gibi olup biter (Altnc Blm: "Canl fosiller").
Bu gruplar, bandan beri, erken dnemde kaybolanlara gre
daha rekabeti, daha iyi uyarlanm ya da daha iyi uyarlanabi
len gruplar myd? Burada uyarlanma her yerdeki gibi dene
tim roln stlenmitir kesinlikle. Ama Burgess'te trilobitler,
kabuklu deniz hayvanlar, en kalabalk cinsler deillerdi, mev-

@
ekil 34. iki evrim emas: A- Klasik, artan eitlenme konisi grnts; B- Biimlerin
ilk karmaklamas ve ardndan ok az dal brakan tahribat grnts (Gould'dan
alnmtr).

1 84
cut organizmalar iinde en glleri de deillerdi; bu zellik
leri tayan cins, dier eklembacakl gruplarna byk lde
egemen olan ve ksa srede kaybolan, snflandrlmas mm
kn olmayan biim, marella'yd.
Bylece zgn ve gelecei olan yeniliklerin sadece ans
szlkla, uygun bir ekolojik evre olmadndan kaybolmu
olmalar mmkndr. Aslnda ortaya kt anda, bir gru
bun yaama ansm, gerek anlamda geleceini kestirmek hi
bir zaman mmkn deildir. Tebeir Devri'nde, byk srn
genlerin egemenlii dneminde, o zaman memelileri oluturan
belki de gececil bu kk biimler grubunun gelecei konu
sunda kim bir ey syleyebilirdi? Bu balamda olaslklar daha
ok bu ender bulunan ve saylan az, Trias'tan beri "durgun"
gzken biimlerin kaybolmas ynndeydi. Burada da evri
min rastlantsall olgusu ar basmaktadr.
Karmaklk imaj, sistematiin byk gruplarnn balang
dnemlerini karakterize eden yaplanma planlarnn ortaya k
masnda zorunlu olsa da, bundan klasik aa emasnn dee
rini btnyle yitirmi olduu sonucunu karmamak gerekir.
Ama bu aa kavramnn ok iyi anlalmas zorunludur: Bize
gre kesinlikle yaam olan gerek trleri temsil eder ve bu
balamda az ya da ok sentetik, ideal biimler, eski ya da ilkel
varsaymsal biimler sz konusu deildir. Dolaysyla burada,
gvdeler, son kk yapraklarn doasndan farkl bir doa
gstermezler. Ayn ekilde, kladistik* yntemde olduu gibi,
her birini az ok gereklikten yoksun farkl yaplara gtrebile
cek karakterlerden hareketle oluturulmu aalar sz konusu
deildir.
Bu ekilde tasarlanan aa modeli kesinlikle, bizim gruplar
iinde genel olarak incelediimiz modeldir; tahribatn dnda
kalan bu gruplar uzun sre direnirler ve uyarlanma yoluyla
evrim geirirler. Bu durumda her soyun farkl ekolojik bar
naklar igal eden, az ok dereceli bir biimde birbirlerini izle
yen ve nemli yenilikler gstermeyen temel trler halinde fark
llamasna tank olunur. Szgelimi sedefli deniz salyangozla-
(*) Canllar benzerlikleri temelinde snflandrma yntemi - yay.n.

1 85
rnda ya da omurgaszlar iinde ammonitlerde veya omurgal
lar iinde atgillerde gzlemlenebilen evrim biimi budur. Dola
ysyla kesinlikle farkl iki evrim biimi ayrt etmek gerekir.
istikrarl yaplaryla ve grubun yazlm denebilecek eyi

oluturan evrimsel olaslklaryla, sistematiin byk grupla

rn karakterize eden temel yaplanma tiplerinin ortaya k
na denk den yeniliki evrim. Btnyle rastlantsal, ok
hzl ve hatta tam zamannda ortaya kan, ok gizli ve genel
likle uyarlanmaya pek elverili olmayan zel bir dzeyde ba
layan bu biimin, paleontolojik olarak kavranmas her zaman
kolay deildir;
bu biimde oluan byk gruplara, kkensel yazlm

dan gelen az ok yinelenen programlar yardmyla evre

deki deiikliklere srekli uyarlanma olana veren uyarlayc
bir evrim. Bu evrim yok olmaktan kurtulan ve en genel ve en
kolay ekilde analiz edilebilen, esasen Darwinci tipte sreler
den yararlanan gruplar karakterize eder. Bu nedenlerle evrim
kuramclarnn stnde en ok durduklar evrimdir.
Uyarlayc evrim ve yenileyici evrimden anladklarmz iyi
anlatabilmek iin bu konuyla ilgili, her birinde etkili olan sre
leri kavrama (kavranmas daha kolay olan ilkinden balayarak)
olana veren baz ayrntl rnekler vermemiz gerekir. Bu rnek
lerin byk blm kafadanbacakllardan alnacaktr; bu nce
liin nedeni bunlardan birinin gsterdii zgnlk deil, zel
likle paleontolojik belgelerde ok iyi rneklendirilen ve ok iyi
irdelenen bu grubun kolayca analiz edilebilen ve ok tipik evrim
biimleri sunmu olmasdr. Ama farkl gruplardan da eitli
rnekler alnmtr. zellikle omurgallar, belli bir noktada
younlaan gzlemlerin genelliini dorulama olana verirler.

Uyarlayc evrim

Uyarlanma Darwin'den beri evrimin nemli sorunlarndan

biridir, ama ok kullanlan bu szcn iyi anlalmas gere
kir. Gerekten de statik uyarlanma denebilecek eyi dinamik
uyarlanma'dan ayrmak gerekir.
1 86
 Birincisi, her trn belirli bir evrede yaama ve reme yete
neinde olduuna dayanan basit tehisten hareket eder; dola
ysyla tr bu ortama uyarlanmtr. Bu her canl trnde bulu
nan bir zelliktir ve aslnda basit bir totoloji, belirgin bir ger
ektir; evresiyle denge halinde olmayan, orada reyemeyen
bir tr ok abuk kaybolur.
Hi kukusuz biz bu uyarlanma deerini insani deerleri
mize gre yarglama eilimi iindeyiz: beyaz tyl, yal bir
hayvann souk bir iklime ok iyi uyarlanm olduunu d
nrz. Perdeli ayakl, tyleri slanmayan bir kuun deniz
iklimine iyi uyarlanm olduunu dnrz. Bununla bir
likte tylerini slatan ve her daltan sonra onlar kurut
mak zorunda olan karabatak da bu ortamda uyumlu bir
yaam srer ve tyleri slanmayan bir mart gibi rer. Bizim
bu ekilde anladmz uyarlanma kavramnn iinde kesin
likle byk lde bir znellik pay vardr. Gerekten de
ortam istikrarl olduka tr bu ortamla denge iindedir ve
istikrar salayc uyarlama etkinlii, statu quo'yu srdrmek
ve Londra sereleri rneinde grdmz gibi (nc
Blm) en iyi uyarlanm biimi temsil eden ortalama biim
evresinde kanlmaz bir biimde oluan rastlantsal, kk
deiimleri dzeltmek iin mdahale eder. Bu tr bir uyar
lanma, normal olarak topluluk iinde srekli bir denge olu
turmas anlamnda statik'tir.
Ama ortam deitii takdirde, szgelimi iklim faktrleri
nin etkisiyle sorun farkllar. Bu durumda tr, aadaki
zmden biri ya da teki zerinde younlar.
- evredeki deiiklikleri izlemeye almak iin yer dei
tirmek, istikrarl bir evreyi koruyabilmek iin g etmek.
Bu balamda Drdnc Zaman'n byk buzlanmalarnn
sonundaki Ren geyii olgusundan sz edilebilir; Wrm'n *
sonunda Fransa'da ok bol olan bu hayvan, ibuzulun gerile
mesini izleyerek yava yava lskandinavya'ya doru kacak
tr. Ayn ekilde souk dnemin sonunda Avrasya ovalarnda
ok bol olan kstebek, souk blgelere snan iki toplulua
(*) Alp Dalan'nda gerekleen drt buzul devrin ad - yay.n.; B.L.A.

1 87
ayrlacaktr: Biri (yaygn kstebek) Alplere, teki (Bobak)
Sibirya'ya gidecektir. Bu zm grnte en basit zmdr
ve sabit biimler ve hareket etmekten kanr gibi gzken
hareketli trler balamnda her zaman gereklemesi mm
kn deildir.
- Tr olduu yerde kalsa da , kimi zaman ikinci zm
mmkndr: kendisine sunulan yeni koullarda yaayabile
cek biimde deimek: Bu dinamik ya da aktif uyar!anma dr ve
'

ynlenebilir uyarlanmann etkisiyle gerekleir. Ama bu tr

yava ve dereceli bir uyarlanma her zaman mmkn deildir;
bu yeni koullara nceden uyarlanm genlerin genotipi iinde
var olmas ve ayrca genotipin evrenin deiken koullarna
srekli ayarlanmas iin olduka snrl bir hz gerekir.
- Nihayet, ka mmkn deilse, uyarlanma gerekleemi
yorsa tr iin son bir zm kalr: kaybolma, lm. Son buzul
lamann sonunda mamutun kaderi byle olmutur; ancak
bugn bu hayvann kuzeye doru g eden Ren geyiini izle
diini ve yaklak 4.000 yl nce Sibirya'nn kuzeydousunda,
Wrangel adasnda, bildiimiz blgelerdeki Wrm dneminde
alm olduu iklimden biraz farkl bir iklimde ortadan kay
bolduunu biliyoruz.
Ne kadar dramatik olursa olsun, evrim asndan ne kadar
ksr gzkrse gzksn, bu son zm, gnn birinde soy
brakmadan kaybolan saysz trn cesetleriyle dolu yaam
tarihinin en sk grlen zmdr. Bir tr kesinlikle evrim
lemi, uyarlanmak zorunda kalmamtr. Bireylerin tersine,
trlerin, genetik yaplaryla a priori olarak saptanm bir yaam
sreleri yoktur; yalanma mutlaka belli bir dnemin sonunda
gereklemez. Bununla birlikte deneyler gstermitir ki biim
lerini btnyle bulmu, korunduklarnda (szgelimi "sa
lkl bir tr" gibi gzken Afrika fili, !oxodanta africana) hi
bir sorun olmadan reyebilen trlerin yannda ayn koullarda
dlleyicilikleri snrl olan (gergedanlar ya da Hint yabanke
disi) ve "kt bir evrimsel salk" durumunun arkasndan kay
bolma tehlikesi altnda gzken trler de vardr.
Ayklanma, ortam sreklilik gsterdiinde dengeleyici bir

1 88
rol oynar ve evre deitiinde trn srekliliini salar; yeni
koullara uyarlanmay salayan da ynsel olan bu ayn ayk
lanmadr. Kelebekler rnei (nc Blm) , bakterilerin
antibiyotiklere uyarlanmas bu srecin etkinliini gsterir.
Ama btn bu durumlarda uyarlanmay salayan ayklanma
deildir; uyarlanma ancak genotipte evrenin yeni koulla
rna nceden uyarlanm kklerin bulunmas kouluyla mm
kndr.
Bu mekanizmaya kar, bugn tandmz rnekler iinde
ynsel ayklanma etkinliiyle doan genetik yapnn deime
sinin, trn erevesinden km gzkmedii ileri srlebi
lir. Ama hi kukusuz bu olgunun gzlemlendii zaman dilimi
ok ksadr ve melezlemenin bitmesine gtrecek olan yete
rince nemli genom deiimini salayamaz. Hzl gzktkle
rinde bile, ok daha uzun zaman dilimlerine yaylan baz pale
ontolojik soylarn dereceli dnmleri kesinlikle bu tr bir
dzenee baldr.
Drdnc Zaman'da buzullarn ilerlemesiyle dalan Avrupa
ku topluluklar daha nce szn ettiimiz kuzgunlar olgu
sunda (Beinci Blm) , basit alt-trlere ve taklit trlere yol
aar. Dolaysyla bu sonular arasnda bir doa farkll deil,
sadece bir derece farkll sz konusudur.

Kafadanbacaklllarda uyarlayte evrim

Uyarlayc evrim srecini iyi anlatabilmek iin, sarmal

kabuk-lu iki kafadanbacakllar grubunun, sedefli deniz salyan
gozlarnn ve ammonitlerin tarihini baz ayrntlaryla incele
mek ilgin sonular verir. Aragonitik kabuklarn kolayca fosil
leen ve paleontologlar tarafndan ok fazla irdelendii Paleo
zoik ve Mezozoik sonu birikintilerinde ok bol bulunan bu iki
organizma grubunun, evrimsel orant asndan iki ucu temsil
ettikleri kabul edilir. Sedefli deniz salyangozlar, 400 milyon
yl nce ortaya klarndan beri pek fazla deiim geirmedik
lerinden, ou zaman canl fosil tipi olarak kabul edilir ve bu
alandaki almalar son yllara kadar ihmal edilmitir. Ammo-

1 89
nitler, tersine, "gerek stratigrafik* fosiller" modelini temsil
ederler; nk son derece hzl ve eitli biimlerde deiim
geirmeleri, zellikle Jura Devri'nde ok nemli bir tarihlen
dirme arac olmutur. Dolaysyla bu konuda birok aratrma
yaplm, en kk farkllklar analiz edilmitir.

Sedefli deniz salyangozlarnn evrimi

Sedefli deniz salyangozlarnn Byk Okyanus'ta birok tr
vardr: Bunlar iinde zellikle Filipinler'den Fiji adalarna kadar
dalm olan nautilius pompilius ve Yeni Kaledonya evresinde
yaayan nautilus macromphalus nemlidir. Eskiden ok bol olan
bu d kabuklu kafadanbacakllann yaayan son trnn yaam
biimi, biyolojisi ve hatta remesini daha iyi tanma amacyla
yakn zamanda pek ok aratrma gerekletirilmitir.
Hayvan (ekil 35 A), blmelere ayrlm (fragmokon), tm
n ksm onu su stnde tutma ilevi gren kabuunun son
kvrmnn dnn te birlik blmn oluturur sadece. Bu
blmelerin kenar kvrlmtr; yle ki, kabukla (bitime iz
gisi) kesimeleri ne (girintiler) ya da arkaya (kntlar) doru
eiklikleri gsterir.
Bedenin bir uzants olan ve bir arter ve sinir andan olu
an sifon, hayvann btn blmelerini kateder: ortasndan,
kavknn d ksmndan (karn) ya da i ksmndan (srt) gee
rek ve yapmadan. Hayvann ok sayda ksa kolu vardr (cin
siyete gre 60-90 arasnda) ; sindirim borusu kollar arasnda
alan bir azla balar ve bu azda ular kirelemi ok
gl eneler ve geni bir dilin (radula) yan sra, 13 di bulu
nur. Bu gl ineme aygt sayesinde, sedefli deniz salyan
gozu yavru kabuklu deniz hayvanlaryla beslenen aktif bir eto
burdur. Gndzleri derin sularda (200-500 m.) yaar, geceleri
avlanmak iin su yzne kar. Tepki yoluyla bir itme salayan
kas ukuruyla, suyu dar atan levha boluklarn kaslmasyla
hareket eder. Bu bolukta 4 solunga bulunur.
Bu tip yaplanma, en azndan yaklak 400 milyon yl nce
sine, ilk sedefli deniz salyangozlarnn ortaya kt Devoni-
(*) Katman bilimin eanlamls stratigrafi szcnden - yay.n.

1 90
ekil 35. Kvrml d kavkl kafadanbacakllarn iki tipi: A- Yaayan nautilus mac
romphalus: Aa- d biim; Ab- yumuak blmleri ve sifon blmelerini gsteren ok
biiminde kesit; Ac- bitime izgisi. B- Macrocephalites compressus. Orta ]ura Devri
ammoniti: Ba- d biim; Bb- ok biiminde kesit; Be- bitime izgisi.

yen'e kadar gider ve bu dnemde sz konusu organizmala

rn kkenleri byk olaslkla oncoceratidae familyas gibi dik
biimlerdir. llk sedefli deniz salyangozlarnda genel olarak
geni bir gbekle birlikte, henz tamamlanmam bir kvrlma
durumu grlr, ama ok ksa srede bugnk sedefli deniz

1 91
salyangozlarnn biimlerini andran biimlere ulalmtr. Bu
dnemden balayarak hibir nemli yenilik grlmemitir ve
arkadan gelen birok tr ve cinste hep ayn deiiklikler ortaya
km ve bunlar farkl alardaki biimleri arasnda arpc
homeomoefilere yol amlardr. Aslnda bu karakterlerin ou
uyarlayc deerlere sahip olduklarndan, benzer evre koul
larnn yinelenmesinin benzer biimler ortaya karmas son
derece normaldir. Bu evrim biimini aydnlatacak baz rnek
ler verelim.
Lias'n banda tek bir kkten (cenoceras cinsi) gelen tm
sedefli deniz salyangozlarn ieren nautilidae st familyasnda,
ilk bata pek derin olmayan lobla olduka basit olan bitime
izgisi iki zt ynde geliebilmitir: Basitleerek neredeyse dik
(eutrephoceras cinsi) olabilmi ya da tersine derin ve daha ok
sayda lobla karmaklamtr. Bu son tipin btn trleri, ya
lar ne olursa olsun, nce hepsi tek bir hercoglossa cinsi iinde
bir araya gelmilerdi. Ama ksa sre sonra bu cinsin yapay
karakteri ak seik biimde ortaya kmtr. jura Devri biim
leri ve st Tebeir Devri biimleri arasnda byk bir kesinti
grlr ve Tebeir Devri biimleri ak seik olarak ]ura pseu
doganides cinsi trleriyle hibir filetik* ilikisi olmayan, fazla
kvrk olmayan baka bir blmeli kkten kmlardr. Lias'tan
gnmze kadar en azndan be kez yinelemeli bir biimde
oluan blme kvrnn, bugn kesinlikle derin sulardaki
yaama bir uyarlanma durumu olduu ortaya kmtr ve bu
zellik kavkya, basn etkisiyle ezilmemesi iin srekli diren
kazandrr ve dikey hareketleri kolaylatran, d ortam ve i
ortam arasnda daha gl bir iliki salar (Tintant, 1993).
Bu yinelemeli evrim biimi balamnda bir baka tipik olgu
da, sedefli deniz salyangozlarnn grnleridir. Trias sonras
biimlerde kavklar genellikle parlaktr ve ayrca kavklarn
periyodik bymesine denk den ince yatay izgileri vardr.
Bununla birlikte ]ura Devri'nde ve zellikle Tebeir Devri'nde
grlen baz biimlerde belirgin girintiler kntlar vardr ve

(*) Ayn filumdan olan bitki ya da hayvan trleri arasndaki ilikiler iin sylenir
- yay.n.; B.L.A.

1 92
bunlar karn blgesinde V biiminde geni bir kvrm olutu
rurlar. Bu biimler eski zamanda cymatoceras cinsini olutur
mulardr. Bu sedefli deniz salyangozlar daha sonra blme,
kesit ve sifonlarnn durumu asndan byk deiiklik
ler geirdiklerinden, belli sayda cins, kemik oluumu asn
dan ortak bir genetik karaktere sahip olduu dnlen, ama
her an ada parlak biimleriyle ilgin homeomorfiler sunan
cymatoceratidae familyas iinde toplanmtr. Aslnda trle
rin evriminin titiz biimde irdelenmesi unu gsterir: Kemik
oluumu Trias sonras dnemin btn trleri ve cinsleri iin
mmkndr ve dalgal, dolaysyla pek derin olmayan bir ev
reye uyarlanmay gsterir.
te yandan bir karakterin, topluluun tarihi iinde srekli
olarak ortaya kmas iin, dorudan uyarlayc bir deere
sahip olmas gerekli deildir. Bu balamda, baz sedefli deniz
salyangozlarnda kimi zaman deliin esasn oluturan boy
nuz biimindeki uzun kntlar, ilgin bir rnek oluturur. tk
bata Karbon Devri'nin ya da Permiyen'in ender biimleri ara
snda grlen bu organ, yakn dnemde jura Devri'nin btn
trlerinde grlmtr. Ama bu tuhaf zelliin byk ihti
malle hibir yarar yoktur ve hi kukusuz scak denizlerin iri
karndanbacakllar mreksler ve stromblarda grlen uzun
dikenlerden baka bir ey deildir. Sz konusu olan sadece top
luluun potansiyel zelliklerine, zaman zaman yinelenen bir
biimde ortaya kan ve bugne kadar nedenlerini reneme
diimiz "yazlm"na ait bir karakterdir.
Bylece sedefli deniz salyangozlar stne dikkatli bir incele
meyle, topluluun yaplanma plannn kesinlikle ok eski olup
olmadn, 400 milyon yldan beri deiip deimemi oldu
unu, bu istikrarl yapnn kendisine zg bir ereve iinde
nemli bir deimeyi engelleyip engellemediini anlayabiliriz.
Uyarlanmann denetiminde, az ok rastlantsal deiikliklerle
gerekleen bu deiebilirlik, evrenin zorlamalarna ok sk
biimde uyan yzlerce tr dourmutur.
Dolaysyla bu uyarlayc evrim srasnda hibir yenilik grl
mez. Ve bu durum daha da ilgintir, nk topluluun bu uzun

1 93
tarihinde iki nemli kriz grlr: Biri Permiyen'in sonunda ve
daha ak seik olan br Trias'n sonunda ortaya kmtr;
bu sonuncusu srasnda, birdenbire, daha nce trleri ve cins
leriyle neredeyse tmyle var olan be st-familya kaybolmu
tur. Bununla birlikte topluluun bu ok trajik yok oluuna, bir
anda tek bir soya dmesine ramen, hibir genetik devrimin
etkisi olmamtr; bu balamda hibir yeni karakter ortaya k
maz. Sadece d grn asndan bir yoksullama olumu
gibidir, nk Trias'ta daha nce hibir yumrulu biim grl
memitir. Ama Bourgogne'da aa Bathonien'de somalinauti
lus cinsi yeni bir tr bulunmutur ve bu trn yerleimi karn
blgesinde enine uzanm yumrularla sonlanan gl kemik
lerin varln gsterir. Aslnda, Trias'tan sonra kaybolmu gibi
gzken yumrularn oluma olasl topluluun yazlmnda
her zaman vardr ve dolaysyla kaltma bal bir srece gre
yeniden ortaya kabilir.
Her ey sanki topluluk, batan beri istikrarl bir yazlma
sahipmi gibi olup biter ve evrenin gereklerine gre ona, farkl
koullar ve akp gitmi olan zaman nedeniyle hafife farkl
lam, ama olduka snrl kalm programlar salar. Bu tr
bir etkinlik, kesinlikle determinist olmasa da en azndan pro
babilist'tir [ olascdr] ; yani, bir sedefli deniz salyangozu ne
zaman derin sularda yaasa , blmeleri az ok youn biimde
kvrlacaktr; bununla birlikte, biz bu kvrlmann yan lobun
derinlemesiyle ya da loblarn oalmasyla olup olmadn
bilemeyiz . . . Bu etkinlik bu durumun ngrlmesini salayan
kurallarla ynlendirilir. Bu evrim biiminin yineleyici ama her
zaman yeni olan niteliinin kkeni budur.

Ammonitlerin evrimi
Yenilik izi brakmayan, yinelenen bu evrim biiminin yava
seyreden bir evrim topluluuna ve sedefli deniz salyangozlar
gibi ok az farkllk gsteren bir toplulua zg olup olmad
tartlabilir. Buna gre hzl evrimiyle nl, bir komu top
luluk olgusu iinde olup bitenleri irdeleyelim: Ammonitler.
zellikle bu fosil kafadanbacakllar topluluu su kesimi soru-

194
nuna ayn zm, kabuun kvrlmas zmn getirmi
olduundan sedefli deniz salyangozuna ok benzer, ama bu
iki topluluk arasnda filetik ve morfolojik adan nemli fark
lar vardr (ekil 35 B).
Sedefli deniz salyangozlar dorudan doruya ilk kafadanba
cakllardan (ellesmeroceratidae) trerler, ikincilerse Alt Devo
niyen' den balayarak bir orthoceratidae (karn blgesi eik
sifonlu, dik ya da hafif kemerli kk kabuklar) grubundan
kmlardr. Rheinland istli masifinin "emsiyen" * kalntla
rnda, bunlarn ok belirgin 3 loblu bitime izgisinin kvrlma
syla birlikte kabuklarnn kvrmlar grlebilmitir. Bylece
katmann son bulmasndan nce ilk ammonitler ortaya kar;
buna kout olarak baktritler ve teki ara biimler ise bazen ok
uzun sre yaamaya devam etmilerdir (ekil 36) .
Morfolojik adan ammonitler, sedefli deniz salyangozlarn
dan ok daha sk kvrml bir kavkyla (3'e kar 8-10 kvrm)
ve genellikle karn blgesindeki ok u grnml bir sifonun
bulunduu ok daha fazla delikli blmelerle ayrlrlar. Ayrca
nce sadece kvrml (gonyatik evre) olan bu blmeler ok ksa
sre iinde, Karbon Devri'nden balayarak, ok sayda ve kar
mak kesitlerle ve sadece girinti ya da loblarla (keratik evre)
veya kntl blmleriyle (ammonitik evre) son derece kar
maklamlardr. Ksacas, kimi zaman parlak olan kavknn
grnm genellikle ok gldr ve ok farkl kemiklerden
ve yumrulardan olumutur. Henz pek iyi bilinmeyen hayva
nn bedeni, ortalama olarak yaklak bir kvrmdan oluur ve
bu zellik ona sedefli deniz salyangozunun bodur gvdesiyle
ztlk oluturan ylans bir grnm verir ve doal olarak da
onunla ayn ekilde hareket etmez. Kollarn says lO'dur; dil
(radula) ve ok sert eneler sedefli deniz salyangozunun ene
lerinden ok mrekkepbalnnkilere benzer.
Bu kafadanbacakllarn ok iyi bilinen evriminin belirgin
zellii, karmak grnmdr ve genellikle derin kesinti
lerle ayrlm btnler olan blmeli yapya dayanr (ekil 37) .
tk kez Alt Devoniyen'de 3 basit lobla oluan blme, yeni
(*) Ems (Devon sisteminin bir kat)'ten - yay.n.; B.L.A.

195
 An. M.
Erb. T.

t1 G , t ;'rt
B

E
' /
_
+ _
:==t:
B Lobo.

Giv. A.
M.

c
Eif.
Cy.
An.
Erb. T.

TI- -
-

1
c

- j___J_____
s. 1 1

___________J
1
1

s.
-
- --
-
--
---

---

G.

ekil 36. Ammonitlerin kkeni. Aa Devoniyen'de, dik kabuklu ve kavkl ve karn

dan sifonlu kk orthoceras bactrites'ten balayarak nce eimi gitgide artan
kemerli bir dizi kabuklu biim pepee gelir ve sonunda sarmal kabua ulalr. te
yandan bitime izgisi de bir d lobun (R), daha sonra bir yan lobun (L) ve sonunda
bir i lobun (1) erken dnemde ortaya kyla karmaklar. Bu biimlerin her biri,
soyun daha sonraki evrelerinin ortaya kndan ok sonra uzun sre varolabilir. B
Bactrites: Lobo-Lobobactrites; Cy- Cyrtobactrites; An- Anetoceras; Erb- Erbenoceras; T
Taicherticeras; M- Mimagoniantes; A- Agoniantites (Wiedemann ve Erben den yarar
lanlarak dzenlenmitir).

uzuvlarn eklenmesiyle tamamlanr; bu unsurlar d konumda

d lob ve yan lob arasnda (doutan gelmeyen uzuvlar), daha
i konumda yan lob ve i lob arasnda (gbekle ilgili uzuvlar)
(ekil 38) olabilir. Birinciler esas olarak Paleozoik amonitleri-

1 96
 Bugn

nc Zaman

Tebeir Devri

Jura Devri

Trias

Permiyen

Karbon Devri B

Devoniyen

ekil 37. Ammonitlerin evrim emas. Belirgin zel lii ok sayda byk kesinti
dir ve bunun arkasndan gelen ok hzl farkllama sonucunda fauna tam anla
myla yenilenmitir: Devoniyen'in sonu (klimenilerin kaybolmas); Permiyen'in sonu
(goniatites'in* kaybolmas); Tebeir Devri sonunda grup kaybolur. 8- Bactrites; 1-
Anarcestina; il- Clyrnenina; 111- Goniatitina; iV- Prolecanitina; V- Ceratitina; VI- Phyl
loceratina; Vll- Lyoceratina; Vlll- Ammonitina (Tintant'dan alnmtr).

nin (goniatitina) belirgin zellikleridir; bu devirde ender rast

lanan ikinciler ise Mezozoik'te yaygnlamlardr (ceratitina ve
ammonoidea) .
nceleri basit girintiler ve kntlar olan bu unsurlar Kar
bon Devri'nde iki grup iinde ok derin kesitlere dnm
lerdir. Devoniyen, Permiyen ve Trias'n sonunda tm fauna
larn kaybolmasyla sonulanan byk ekilmeler ve kylarn

(*) Kafadanbacakl yumuakalar alt-takm - yay.n.; B.LA.

1 97
 \1
1
\
'\
I
v
/
,/ 1:
1
1
\ 1 1
\ 1 I
1

,
I
I I
I I
1 I
'

- - -
E L
ekil 38. Ammonitlerde bitime izgisinin gelimesi. ilk bata sadece 3 protolob ie
ren (d (E), yan (L) ve i (1) (Alt Devoniyen'de anarcestidae)] bir desenden hare
ketle bitime izgisi ek loblarla yava yava karmaklamtr. Bunlar d ve yan lob
lar arasndaki kntlarn (1), ya da yan ve i loblar arasndaki kntlarn (il) yarlma
syla ortaya karlar. Birinci sre, ortaya k srasna gre doutan olmayan lob
lar verecektir (A 1 , A2, A3 ...). Esasen Paleozoik olan bu biim goniatitina'nn belir
gin zelliidir. Kimi zaman, st Tebeir dneminin seyrek rastlanan ammonitle
rinde de grlr. ikinci sre U gbek loblarn verir ve bunlar genel olarak kvr
mn bitime izgisinde bakml bir biimde ortaya karlar ve ortaya k sralarna
gre numaralanmlardr (Ul, U2, U3). Paleozoikte ok ender grlen bu biim
sadece Permiyen'den sonraki dnemde yaygnlamtr. Her iki olguda bitime iz
gisi daha sonra unsurlarnn dekupajyla karmaklaabilir (deitirilmi biimiyle
Schindewolf'tan alnmtr).

yok olmas srasnda, kukusuz bu zellikleriyle hayatta kal

may baarmlardr.
Szgelimi Lias'ta -tamalar yoluyla doan denizlerin yeniden
canl trleriyle igal edilmesi, her zaman derin sularda yaayan
biimlerden hareketle gerekleir. Bununla birlikte bu kesinti
ler, faunalara tam bir yenileme getirirken, bu alana da, sedefli
deniz salyangozlar alanna da hibir genetik devrim getirmez-

1 98
ler: Hibir karakter kaybolmaz, hibir yeni karakter ortaya k
maz. Her ey eskisi gibi yeniden balar ve birok morfolojik
dnme tank olunur.

Ammonitler ve evre
Ammonitlerin stratigrafik zellikleri taknts iinde olan
eski aratrmaclar, bu fosilleri yaadklar ortamdan bam
sz, her yerde her zaman var olan biimler gibi anlatma eilimi
iinde olmulardr; hi kukusuz, lmlerinden sonra kabuk
larnn akntlarla dalmas kimi zaman bunlarn ekolojile
rini gizler. Bununla birlikte kabuklarnn ve blmelerinin ou
zelliinin kesinlikle uyarlanma deerine sahip olduu, gitgide
aklk kazanan bir durumdur ve bunun sonucunda farkl a
lara zg ama benzer ortamlara uyarlanm, kimi zaman ar
tc benzerlikler ortaya kar.

Ammonitlerin gelimesi

Ammonitlerin ounda, grdmz gibi logaritmik bir sar

mal iinde, az ok sk, balangtan dik ortoseratik bir kabuk
tan km kvrlm bir kavk vardr. Bununla birlikte baz soy
larda daha karmak kvrmlar (heteromorf) grlr ve bunlarn
iindeki, kimi zaman ok kk sarmal parann arkasndan az
ok uzun, kvrmlar farkl, baz yerleri kesintili ya da kvrk,
kemerli veya dik bir blm gelir. ok ender olarak karndanba
cakllar hatrlatan bir kvrm hatta btnyle dzensiz bir kv
rm grlr. Bu anormal kvrmlarn ekolojik anlam belirgin
deildir, ama birok durumda pelajik bir yaam biimine uyar
lanma durumuna denk derler.
nemli olgu, bu tr deiikliklerin ammonitlerin tarihinde
geri dnl olarak olumasdr. st Trias'ta byk cerati
dae grubunda bunun rnekleri grlr. Daha sonra, Orta
Jura Devri'nde, spiroceratidae iinde kemerli ya da neredeyse
dz ok benzer biimlere rastlanr. Nihayet zellikle Tebe
ir Devri'nde lytoceratidae grubu gvdesinden kan ve bu sis
tem iinde ok farkl kvrm biimlerinin olumasna yol aan
byk ancyloceratidae grubu geliir. Bu grup, byk olaslkla

1 99
]ura Devri'nin zirvesinde ortaya kan ve btnyle kvrmlar
alm biimlerden tremitir. Bu tek kkten itibaren baz soy
lar Tebeir Dnemi'nin sonuna kadar neredeyse tam bir alma
durumu gstermilerdir (szgelimi bakulitlcr) , ama tersine
baka dallanmalar iinde, crioceridae ya da douvilleiceratidae
iinde grld gibi kavk yeniden kvrlr.
Heteromorf ya da kvrmlar alm bu eitli ammonit tip
leri arasndaki benzerlik, bunlar aslnda farkl alarn bt
nyle farkl soylarna ait olsalar da ilgintir (ekil 39).

Keratitik blnme

Belirgin. zellikleri derin kesintili girintiler ve btncl ve

yuvarlaklam kntlar olan (ekil 40) bu blnme tipi, uzun
sre goniatitinalarn ilk tipi ve ammonitlerin ok fazla kesin
tili tipi arasnda yer alan bir tip gibi dnlmtr. Bu tip baz
Trias trlerinde olumusa da, ou zaman keratitik blnme
nin, gerek ammonitlerin tipinin basitlemesinden kt da
bir gerektir.
Bu balamda, zellikle Afrika kalkann kaplayan s deniz
lerde st Tebeir Devri'nde ok bol olan "tebeir ceratidae
grubu" rnek verilebilir. Trias ceratidae'siyle benzerlik, sadece
bitime izgisiyle ilgili deil, ayn zamanda kavknn biim ve
grnmyle de balantldr.

ekil 39. Farkl ammonit gruplarnda kavknn gelimesinin ve grnmnn yine
lemeli dnm: A- choristoceras (ceratitina, st Trias); spiroceras (ammonitina,
Orta ]ura Devri); crioceras (lyoceratina, Alt Tebeir Devri) [Tintant'dan alnmtr].

200
 @
ekil 40. Kkenleri ve yalar ok farkl ammonitlerde keratitik blnmenin yine
leyici dnm. Bu, s i denizlerde uyarlanma durumunu gsterir byk olas
lkla: A- ceratites (Ceratitina, st Trias); Bouleiceras (ammonitina, st Lias); tissotia
(ammonitina, st Tebeir Devri) [Tintant'dan alnmtr].

Bylece keratitik blnme, kvrmlarn artk yararl olma

d, fazla derin olmayan denizlerdeki yaama yinelenen bir
uyarlanma eklinde ortaya kar. Bu dnce, her eyin, derin
lii ok az olan bir ortama bal olduu Lias (bouleiceras) ya da
Jura Devri'nde (thambitidae, clydoniceras) keratitik blnmeli
cinslerin varlyla dorulanmtr. Lias'ta kta yaylas denizleri
nin, Tetisyen* Okyanus'tan gelen ok girintili kntl blmeli
ammonitler tarafndan igal edilmesi, her zaman bitime iz
gisinin sadelemesi sonucunu getirmitir Q.-L. Dommergues).
Dolaysyla onun sk sk yinelenmesini aklayan, blmelerin
deimesinin uyarlanma zellikleri tayan karakteridir.

Kavkmtn morfolojikyinelenmeleri

Ammonitlerin sadece bitime izgisi ve kvrmlar deil,

kesitlerinin biimi ve grnm de kkenleri ve yalar ok
farkl ammonit trleri arasnda morfolojik dnmlerin sk
ln aklayan bir uyarlanma deerine sahiptir. ok kv
rml blmeli ve ksa, kremsi biimli kavklara, derin okyanus
ortam yaamna uyarlanm birok trde rastlanr (phylloce
ratidae, macrocephalitidae, desmoceratidae) . Kesitleri keli,
bask biimler ise, tersine su yzne yakn yerlerde de, derin
lerde de nektobantik bir yaam srerler ve bunlarn blme
leri ok kvrmldr (ilkel oxynoticera, oppelia, aconeceras); su
yznde yaayanlarn blmeleri ise basitlemitir (gelimi

(*) Tetis szcnden gelen yerbilim terimi. Telis, kinci Zaman srasnda zel
likle Afrika'y Avrupa'dan ayran ve Akdeniz evresindeki sradalarn do
duu okyanus alam (Eanlamls Mezoze) - yay.n.; B.L.A.

201
oxynoticera, clydonycera) . Bajosiyen'deki [Bajocae Kat] telo
ceras, Kaloviyen'deki erymnoceras, Oksfordiyen'deki gravesia
ya da st Tebeir dnemindeki Jagesia gibi kkenleri ve a
lar farkl biimler arasnda gzlemlenen arpc homeomor
filer (ekil 4 1 ) , kesinlikle benzer ekolojik durumlara benzer
cevaplardr. zellikle sz konusu belirgin zelliklerin byk
blm evreyle sk iliki iinde olduklarnda, koni biimin
deki bir borunun kvrmlar ve d grnmlerinin binbir eidi
olamaz. Bu durumda, yeryznn jeolojik tarihi boyunca ben
zer ortamlarn yinelenmesinin, birbirlerine ok yakn morfo
lojilerin periyodik olarak tekrar ortaya kmas durumuna yol
amas doaldr.

ekil 41 . Kkenleri ve alar farkl iki ammonit arasndaki morfolojik birlik: A- Erym
noceras (Orta Kalovyen); B- Fagesia (st Tebeir Devri) [Tintant'dan alnmtr].

Bylece kesinlikle sedefli deniz salyangozlarndan ok daha

zengin grubun ss ve izgilerine bal hzl ve ok karma
k evrimlerine ramen, ammonitlerin irdelenmesi bizi ok
ilgin bir biimde bunlarn irdelenmesinden elde edilen ayn
sonulara gtrr. Burada karmza tekrar btnyle yinele
nen bir evrim kar ve bu evrim iinde ayn motifler srekli
bir biimde, grubun yaplanma plann etkilemeyen ayrntla
rn oalmasyla birlikte yeniden ortaya karlar. Sz konusu
olan, sadece hibir yeniliin ortaya kmam olmas deil, ayn
zamanda da hibir karakterin kesinlikle kaybolmamasdr.

Sonu
Sarmal d kavkl kafadanbacakllarn evriminin bu anali
zinin sonucuna gre, grnlere ramen hem ammonitlerde

202
hem sedefli deniz salyangozlarnda btnyle benzer bir ema
ve sreler egemendir.
Her ey, bu iki grup, ilerinde, bandan beri snrlar ok belir
gin belli olaslklar, evrenin zorunluluklarna gre istikrarl ve
retici bir yazlm, kesinlikle snrl sayda, ama ortamdaki dei
ikliklere uyarlanma olanaklar salayan programlar barndr
yormu gibi olup biter. Benzer koullar yinelendiinde, tpatp
ayn olmamakla birlikte benzer karlklar ortaya kar. Gerek
ten de tarih hibir zaman kesinlikle benzer biimde yinelenmez.
Ortamdaki deiiklikler, soylarn genetik yaps, geen zaman ve
cinsel reme rastlantlar her an zgn klar ve bu zgnlk her
olaya zel ve olas karakterini verir. Ama bu sre, bu balamda,
hi deilse ana hatlarn grlebilmesi iin uyarlayc yantlarn
ifadesine sk biimde baldr. unu syleyebiliriz ki ne zaman
bir ammonit soyu kapal ve fazla derin olmayan bir denizde yaa
maya uyarlanmak zorunda kalsa, bitime izgisinde bir basit
leme grlmtr. Bu detenninizm deil, probabilizm dir [olas
'

clk] ; kesin deildir, ama yksek bir olabilirliktir.

Dolaysyla uyarlanma evrimin, trlerin dallanmasnn kke
ninde bulunan temel bir faktrdr ve bu dallanma istikrarl
bir yaplanma planndan hareketle, ok eitli koullarda geli
meye uygun biimlerin gereklemesine olanak tanr. Ama
yaam tarihinde zaman zaman grlen ve gerek yenilikler
getiren yaplanma planlarndaki nemli dnmlerden, yaz
lm deiikliklerinden sorumlu tutulabilir mi? Byle bir soru
sormak onun ilevini minimize etmek deildir; grebildiimiz
kadaryla uyarlanma her canl trnn genel zelliidir.

Evrimde uyarlanmanm rol

Dolaysyla, "yazlmlar"nn devreye girmesinden balaya

rak iki byk grubun i evriminin sorumlusu uyarlanmadr.
Bununla birlikte kafadanbacakllardan alnan ve birok baka
paleontolojik grup iinde bunlarla benzerliklerini bulduu
muz daha nceki rnekler bize gstermitir ki bu uyarlanma
kesinlikle bir yenilik faktr deildir; her zaman grubun olas-

203
lklarnn olduka dar snrlar iinde etkin olur, bu balamda
yaplanma plann etkilemez, yzyllar iinde "gelimez" . Bu
durumda Darwin'in dnd gibi evrimin bir kas'mdr, sen
tetik kuramda belirtildii gibi evrimin motoru mudur?
Sentetik kuramn kurucular doal ayklanmann, elemenin,
elein, en az uygun deiimlerin basit eliminasyonun nega
tif imaj altnda deil, yeniliklerin ortaya kmasnda ona aktif
bir rol mal ederek pozitif bir imaj altnda anlalmas gerekti
ine inandrmak iin ok aba harcadlar. Dobzhansky bir gn
bize, Fransa'da ayklanmann roln hibir zaman anlamam
olduumuzu ve bunun nedeninin de onu her zaman elemenin
ynleriyle dnmemiz olduunu sylyordu; oysa ona gre
bu olayn pozitif, yaratc bir rol vard. "Chance and Creati
vity in Evolution" balkl bir yazda ayklanmann bir deneti
ciden ok bir mhendis gibi altn syler. Bununla birlikte
bu konuyla ilgili olarak syledikleri pek inandrc deildir ve
biz F. Jacob'la birlikte ayklanmann daha ok ufak tefek ona
rm ileri yaptn dnyoruz.

Dobzhansky dncesiyle ayn izgide yer alan Simpson, ayk

lanma etkinlii balamnda u rnei veriyor: Bir kavanoza
alfabenin btn harfleri konmutur: eit ama snrl sayda
harfler. Diyelim ki arka arkaya harf ekerek "sac" [anta]
szcn elde etmek istiyorsunuz. Her ekite kan
harfi saf d ederseniz, bu szc oluturmak iin ok uzun
bir zamana ihtiyacnz olacaktr ve belki de bu harflerden
tmn, szgelimi btn "a"lar tketerek bunu hibir zaman
baaramayacaksnz. Eer tersine, kavanoza istediiniz harf
leri koyabilirseniz, bunlardan ikisi pe pee kt takdirde
amacnza ok abuk ulaabilirsiniz. Ayklanma bu ekilde
etkin olur, diyor. Bu benzetme kesinlikle dorudur, ama sz
c oluturabilmek iin kavanozda harflerin nceden bulun
mas gerektiini unutur. Ayklanmann rol burada kesinlikle
rgtleyici bir roldr, ama yaratc deildir.

Gerekten de uyarlanma kesinlikle, evredeki deiimle

rin ve organizmann genetik deiebilirliinin etkileiminden

204
kar: bunlar Simpson'n isabetli bir tehisle evrimde tek rast
lant-kartl olduunu syledii, doal ayklanma etkinli
iyle birbirlerine srekli uyarlar. Ama tipik Darwinci zellikler
tayan bu sre, organizmann genotipinde bu dzenlemeye
olanak veren olaslklarn bulunmasn gerektirir. Bu sre,
canl dnyasnn byk nitelerinin kkenindeki allm yok
olma bunalmnn son bulmasndan sonra, bunlarn farkllkla
rnn zn oluturan tm byk gruplar iinde saptanan tr
lerin oalmasndan sorumludur.
Bu uyarlayc evrim evresel deimelerle uyarldndan
ve bunlar byk lde rastlantsal, ynelmeden ve zamann
ynnden de yoksun olduklarndan, evrim iinde hibir yn
lendiricilik olmadn anlamak zor deildir. Buna karlk eer
bu evre, astronomiyle ya da yeryzyle ilgili evrimsel dei
melere uyarsa ve P. R. Vail ve arkadalarnn almalarndan
da anlalaca gibi sedimantasyon [tortulama] iinde de ken
dini aa vurursa, birok grubun tarihinde nemli olduunu
anladmz tekrarlanmalarn aklamalarn burada bulabilece
ini syleyebiliriz.
Ama evrim sadece uyarlanmaya indirgenebilir mi? tk bata
kestirilemeyen olgular, eski biimlerin basit gelimelerine
indirgenemeyen ve kesinlikle yeni yazlmlarn devreye girmesi
sonucunu getiren gerek yeniliklerin tarihinin en zgn soyla
rn gstermez mi? Uyarlayc sre, nemli olmasna ramen,
zgn yeniliklerin ok abuk ortaya kn, gerekten yeni
programlarn devreye girmesini aklayabilir mi? nemli ola
rak kabul edilmesi gereken baka bir sorundur bu. Kafadanba
cakllar ve omurgallar iinde, belirgin zellikleri, hayatta kal
mann getirdii sorunlara mutlak yeni zmler getirme olan
byk nitelerin kkeninde, bu sorun vardr.

Kafadanbacakllarda yenileyici evrim

Daha nce belirttiimiz gibi uyarlanma byk kafadanba
cakl gruplarnn evrimi iinde ok temel bir role sahip olmakla
birlikte, sz konusu yumuakalarn paleontolojik tarihi, onla
rn evrimlerinin basit bir uyarlanmayla snrl olmadn gs-

205
terir bize; batan beri ve byk blnmelerinin her birinin
banda kesinlikle farkl, gerek yeni likler in ortaya kmasyla
'

ilgili, yeni yaplanma planlarn daha sonraki gelimelerini sa

layan yeni "yazlmlar" hayata geiren evrim olgular gste
rir. Bu yeniliki evrim satbalan genellikle ani geliir ve nce
den kestirilmeleri mmkn deildir; ok zel bir dzlemde,
son derece mtevaz bir biimde balarlar ve bunlarn ger
ek dourganlklarn yarglayabilecek olan sadece, gelecek
tir. Dolaysyla kkenlerini kavramak ve uyarlayc evrimlerini
aklamak daha zordur, ama son derece nemlidirler.
Yumuakalar Kambriyen'in banda, ilk faunalardan bala
yarak grlmlerdir; kafadanbacakllar ise ancak bu sistemin
sonunda ortaya kmlardr. Yumuakalar iinde sadece bun
larn, genellikle nektonik, gaz dolu ve amandra ilevi gren
d blmeli bir kavk araclyla aktif bir yaam biimine uyar
lanm olmalar dikkat ekerler. Bu yaam biimi, hareket etti
rici organlar ve duyumsal organlarla sinir sisteminin gelime
sini salarlar.

Kafadanbacakllann kkeni

Kafadanbacakllar yumuakalarn en ilkel grubundan (mo

noplacophora) gelirler; sz konusu grup nce Kambriyen Silri
yen arasnda fosil durumda tannm, daha sonra neopilina cin
siyle gnmzdeki derin denizlerin faunasnda grlmtr.
Salyangozlar gibi tek ayakla dipte trmanan, blmelenmeden
izler tayan bu yumuakalarn kavklar zilli madeni koniden
oluan perksyonlu bir enstrman andrr. Kambriyen'deki
baz fosil gruplar iinde (szgelimi knightoconus cinsi) bu
kavk uzar ve ba blmelere ayrlr. Ilkel bir kafadanbacaklya
gei iin bu kavkya bir sifon eklemek yeterlidir ve bu sifon
daha sonra trmanc bir yaamdan yzc bir yaama geme
olana verecektir (ekil 42) . Bu tr bir gei byk olaslkla
aamal olmamtr; sifon blnmeyen bir organdr ve eksik,
tamamlanmam bir sifon hibir ey ifade etmez. Dolaysyla
byle bir zellik ancak kesin ve abuk bir evrimle ortaya ka
bilir. Kald ki bilinen ilk kafadanbacakllar, tepeleri blmeli

206
 U

Gz

Ayak Solungalar Dokunalar

MONOPLACOPHORA KAFADANBACAKLILAR
ekil 42. Kafadanbacakllarn, koni biimindeki kavksnn balad yerde blme
ler oluturan knightoconus grubundan, monoplacophora'dan balayan kkeni. Bu
parann uzamas ve blmeler arasnda bir sifonun ortaya kmasyla bir ilkel kafa
danbacakl kavks oluacaktr. Daha sonralar, sifon amandra ilevi grecektir, ama
bu ilk biimler henz "ayak"laryla trmanmaktadrlar (Yochelson ve arkadalarn
dan alnmtr).

monoplacophora grubunun hemen arkasndan ortaya km

tr. Bununla birlikte byk olaslkla bu ilk kafadanbacakl
lar, ellesmeroceratidae hafif kemerli, karn blgesinde geni
bir sifonu bulunan birbirine yakn blmeleriyle kk kabuk
lular olan plectronoceras cinsiyle trmanc biimleri olutu
ruyorlard. Soylarnn yzc bir yaama gemeleri ancak
daha sonra, Ordovisiyen'de gereklemitir. Her zamanki gibi
burada da "organ yaratan ilev" deildir, tersine ilevin gerek
lemesini salayan daha sonra ortaya kan bir organdr.

Kavkmtn safra fzm

Ordovisiyen'den balayarak ilk kafadanbacakllarn boyu

hzla byyecek ve endoceratidae grubundan bazlarnda 9
m'yi aacaktr. Phragmoceras organizmaya rahata ve kolayca
su yznde kalma olana verecektir, ama bu gelime hayvann
yzme iin pek uygun olmayan bir konumda ba aa durmas
riskini getirir (ekil 43). Kavknn yatay dengesi phragmoceras'n
farkl doldurma sreleriyle salanmtr: Kimi zaman geni olan
sifon, i konilerle (endoceratidae) ya da sifondaki ikincil depo-

207
 3 4 5
ekil 43. Kafadanbacakllarn kavksnn kvrlmas; nce dik olan bu kvrlma istikrarl
bir hidrodinamik denge durumu salar. Dik (1 ) ya da kemerli (2) kavkda, canlda
ekim merkezi (.) amandra ilevi gren merkezin (x) nndedir ve bylelikle hay
van ba aa durur. Sedefli deniz salyangozunda (3) ya da ammonitlerdeki (4,5,6)
gibi kvrlma, tam bir kvrm atnda istikrarl bir denge oluur ve ekim merkezi
amandra ilevi gren merkezin altna geer (Tintant'dan alnmtr).

larla arlamtr; kimi zaman sifon dardr ve blmeler ikincil

kalsitli oluumlarla daha skdr (orthoceratidae).
Farkl gruplar karakterize eden btn bu zellikler, Alt Or
dovisiyen'den balayarak hemen hemen ezamanl olarak ve ok
hzl bir biimde ve karmaklk emasna uygun olarak ortaya
kmlardr. Bu gruplardan her biri, kesin biimde ortaya ktk
tan sonra yeniden az ok yava bir uyarlanma evrimi balar; bun
larn sreleri ise, kimi zaman ksa, kimi zaman uzundur. Endo
ceratidae grubu Devoniyen'in tesine gemezken, gerek ortho
ceraslar Trias'n sonuna kadar yaamlardr (ekil 43).

KvT1/ma zm

Hayvana, tam ekim merkezini amandra ilevi gren mer

kezin altna ekerek iyi bir denge saladndan nemli kabul
edilen bu yineleyici zmn zerinde daha fazla durmadan
unu syleyelim: D kavklar dik tm kafadanbacakllar belli
bir kvrlma durumu gsterirler; ancak bu durum, boyut tam

208
bir kvrm amadka yzmeyle ilgili hibir uyarlanma avantaj
salayamaz. Ve bu durum esas olarak, deniz suyuyla dolu olan
pallium boluunun, hayvann sadece karn blgesini igal
eden kafadanbacakllarn bedeninin, temel bakmszlndan
baka bir eyi aklamaz. Bu durum, belki de basit bir koninin
iki yanndaki farkl oranda bymeleri destekler ve belli bir
eiklik oluturur. Her halkarda, ok sonralar, bu eiklik art
tnda ve tam bir kvrm lsn atnda ayklanma olua
bilir ve dikkat ekici bir uyarlanma baars sz konusu olabilir.
Bu tip kavk iinde grlen kvrlma eilimi, kvrma, snf
tarihinde birok kez ortaya kma olana salar. Tarphyce
ratidae grubundaki (Ordovisiyen) ve barrandeoceratidae gru
bundaki (Silriyen) ilk giriimler tam bir sonu vermemi gibi
dir; bunlar ksa srelidir ve belki de dik bitime izgileriyle ok
basit kalm blmeler nedeniyle farkllklar da vasat aamam
tr. Tersine, bunlarn, ammonitlerde ve sedefli deniz salyangoz
larnda ok farkl dzeyde grlen kvrlmalar ok farkl deniz
ortamlarna uyarlandklarn ve zellikle derin deniz evrele
rini fethetme balamnda kesinlikle baarl olduklarn gste
rir. Yzeysel benzerliklerine ramen bu iki grup, kkenleri ve
evrimsel potansiyelleri asndan btnyle farkldr. Her ikisi
de dik kavkl biimlerden gelir; birinciler Alt Devoniyen'de,
sifonlar karn blgesinde, ortoseralara benzeyen bactridae gru
bundan kmtr; bu evrim kavknn araclyla az ok uzun,
kimi zaman Permiyen'e kadar giden ara biimlerin hzl geliimi
araclyla gelien kvrmn ve balantl olarak blmenin kvrl
masn gsteren, bir dizi biimle oluur (ekil 36) . Hi kukusuz
ksa ukurlu kavklardan gelen ikinciler, sedefli deniz salyan
gozu kavk tipinin st Devoniyen'den beri bulunmasna ramen,
uzun sre, ok sk olmayan kvrml biimlerini korumulardr.
Hi kukusuz kavk kvrm, batan beri kafadanbacaklla
rn potansiyel gelimelerinin kkenini oluturur, nk onun
ok farkl dnemlerde, ok farkl gruplar iinde ve hatta yakn
zamanda spirulalar* iinde tekrarlayan bir biimde ortaya k-

(*) ok derin denizlerde yaayan kafadanbacakl yumuaka cinsi - yay. n . ;

B.L.A.

209
tn gryoruz. Ama ok farkl yollardan ve ok farkl zaman
larda, ok farkl gruplar iinde ortaya kmas kesinlikle kesti
rilmesi mmkn olmayan yaplanma planlarna baldr. Niin
bactridae gibi bir grup, kvrmlar oluturarak Alt Devoniyen'de
ammonitleri oluturmutur ve buna karlk bu familyann
teki soylar Permiyen'e kadar Ordovisiyen aamal evrimlerini
srdrmler ve orthoceratidae grubunun teki bireyleri bunu
baaramamlardr?

Kavkmm i kavk olmas ve kaybolmas

Hi beklenmedik ve kesinlikle farkl yeni bir zm Kar

bon Devri'nde, ammonitlerin kkenini oluturan ayn bactri
dae grubundan hareketle ortaya kmtr. Burada kavk ite
dir, daha sonra ksalr ve sonunda tamamen kaybolur. Bu evrim
coleoides alt-snfn yani sedefli deniz salyangozu dndaki
kafadanbacakllarn tmn kapsayan alt-snf oluturacak
tr (ekil 44).
Bu evrimin ilk evresi zellikle kinci Zaman'da ok yaygn
olan, ama ilk rnekleri Karbon devrinde ABD'de (Mississippi)
grlen belemnitler'le* balar. Bu blgelerde mahmuzsuz, ama
etli olduklarn gsteren damarlanma izleri tayan bactrites
tipli fragmokonlar ve belemnitleri karakterize eden ok geli
kin kalker mahmuzlu tekiler yan yana grlr. Bu birlikte
lik byk olaslkla, bir tipten tekine ok hzl bir evrimi gs
terir. Karbon Devri'nin sonundan st Permiyen'e kadar uza
nan bir dnem boyunca neredeyse hi grlmeyen bu grup,
Trias'ta yava yava ortaya kar ve Jura ve Tebeir devirleri
boyunca geliir. Bu dnemde ok yava bir evrim geirir ve
bu sre, zellikle yzgelerin olumasnn izleri olan mah
muzun dzenlenmesi zerinde younlar. Bu kafadanbacak
llarda fragmokon i beden olur, klr ve amandra ilev
lerini yitirir.
Belemnitler Tebeir Devri'nin sonunda ammonitlerle birlikte
kaybolurlar, ama bunlar Ammonitlerin tersine soylarn brak
mlardr: mahmuzlar sngersi bir yzeye dnen ("mrek-
(*) Kafadanbacakl fosil yumuaka - yay.n.

21 0
 ORTHOCERATOIDEA COLEOIDEA NAUTILOIDEA

Neogen

Paleogen

Tebeir
devri

Jura devri

Trias
Permiyen
st
Karbon Devri
Alt

Devonyen

Silriyen

. ! _ ... ...
1

----- Tarphycerida
______
__ __ ___ ____ ___
__ __

Kambriyen ,

ekil 44. Kafadanbacakllarn evriminin genel emas (Tintant'dan alnmtr).

...

kepbal kemii") mrekkepbalklar ve i fragmokon'u gene

ksa, kesintili bir sarmal halinde kvrlan spirulalar. Bu ikincil
kvrlmann, birtakm uzak benzerliklere ramen, sedefli deniz
salyangozlar ya da ammonitlerin kavklarnn kvrmlaryla
dorudan hibir ilikisi yoktur.
Kalamarlarda (teuthidea) kavknn klmesi, mahmuz ve
fragmakonun henz kaybolmam olduklar Permiyen'in [Per
mia Devri] bilinen ilk biimlerinden balayarak sadece kemikli,
ince bir gs yaprann (ty) kald bugnk biimlere kadar
geliir. Gnmzde ok kalabalk ve ok byk farkllklar gs
teren bu grup iinde grlen dev biimler 7 m. (kollar ald
nda 15 m.) uzunlua kadar ulaabilirler; yzme ok zgn bir
dzenekle kolaylamtr: Hayvann karn blgesinde kabarckl
bir doku vardr ve hayvan bunlarn iinde deniz suyu biriktirir
ve bu suyu sodyum iyona, atklarndan gelen amonyum iyon
larna dntrr. Hayvan bu ekilde oluan younluu zayf
amonyum klorr sayesinde, zorluk ekmeden su yznde kalr.
Nihayet son zm olarak, sekizayakllarda, szgelimi ahta
potlarda tm kavk kalnts kaybolur. Burada yzme, huni
etkisiyle ve 8 ayan hareketiyle gerekleir. Sinir sisteminin
gelimesi, bir kkrdakl kapslle korunan ilevsel katmanl
gerek bir beyin oluturan ba boumlarnn bymesiyle, en
st noktaya varr.
Sekizayakhlarn sert ksmlar olmadndan fosilleri pek iyi
bilinmez. Ama jura Devri'nden balayarak Rhne vadisinde
grubun ok tipik rnekleri bulunmutur ve bu rnekler onun
ok eski bir hayvan olduunu kantlarlar. eitli coleoidae tip
lerinin bildiimiz karmaklk emasna gre birdenbire ortaya
km olmalar mmkndr.

Sonu
Kafadanbacakllarn paleontolojik tarihi yava, dereceli, soy
larn evrenin dnmlerine uyarlanmasn ve yaplanma
planlarnn kalcln ve birdenbire ve belirsiz, kestirilemeye
cek bir biimde yeni olaslklara, yeni ortamlarn, yeni yaam
biimlerinin fethine alan yeni yazlmlarn ortaya kt yeni-

212
lik evrelerini salayan istikrarl bir yazlm araclyla gelien,
uyarlayc evrim evrelerinin almamasn gsterir. Bu, grubun
kkeninde trmanc yaamdan yzc yaama geii sala
yan sifonun oluumudur; daha sonra Ordovisiyen'de hayvana
iyi bir hidrostatik denge salayan fragmokonun eitli safra
koyma biimleri ortaya kmtr. Daha sonra Devoniyen'e
doru , baka yollardan su stnde kalabilme olanaklarn
salayacak olan kvrlma ortaya kacaktr ve bu, grubun en
nemli sorunudur.
N ihayet Karbon Devri'nde i kavkyla ilgili radikal, ama
ngrlemeyen [kestirilemeyen] zm ortaya kar: Klen
kavk, daha sonra yeni yzme biimlerinin bulunmasna bal
olarak ahtapotlarda btnyle kaybolur. Bu yenilik evrelerinin
her biri, farkl karmaklk denemeleriyle gerekleir ve tutu
nabilmeyi baaranlar sonralar, kimi zaman nemli bir yenilik
olmadan, ama aacn emasna gre, sedefli deniz salyangozlar
iin yaklak 400 milyon yllk, ammonitler iin yaklak 300
milyon yllk srekli uyarlanmalarla ok uzun srelere yaylan
uyarlanmac bir evrim biimini yinelerler.
Bu yenilikler temelde dorudan dorudan uyarlanmayla ilgili
deildirler; ilk kafadanbacakllar, daha sonra yzc yaam
salayacak olan sifonun ortaya kmasna ramen, bacaklar
stnde trmanc biimlerdir; sarmallamann tam bir biimi
amadan nce hibir yarar yoktur; Karbon Devri'nden balaya
rak gerekleen kavknn tam anlamyla ie kapanmas, ancak,
Lias'tan balayarak geliecektir. Yeni karakterin ortaya kma
sndan ok sonra ayklanma kavk ele geirir, tm boyutlarn
kazandrr ve tamamlanmasn salar. Hi kukusuz bu yeni
lik, bandan beri kabul edilecek ve kendisine yaama olana
veren ekolojik barna bulacaktr. Ama bu yenilik, dlleyicili
ini ou zaman ok sonra gsterecektir. Ve bu olgu, omurga
llarn evrimini etkileyen yenilikleri irdelediimizde ok daha
belirgindir: Drtayakllarn aya ortaya ktnda yrme
amal deildi, ty de uma amal deildi, ama daha sonra
lar, sudan kmaya ya da kularn umasna yarayacak olan,
bu karakterlerin ortaya kmasdr. Bu anlamda, bu tr evrim-

213
ler kesinlikle amalara ynelik deildirler. Bununla birlikte bu
yeniliklerin her biri, yeni olanaklar atklarndan baka olanak
lar da kapatrlar (P. Claudel "Aan bir anahtar ayn zamanda
kapatan bir anahtardr," der), grubun evrimini dn olma
yan ynlere doru iterler; bu durumda bunlarn kesin biimler'e
doru gittiklerini sylemek de mmkndr. Bu her halkarda
]. Monod'nun, iinde yaamn temel zelliklerinden birini gr
d teleonomi'yi* (aslnda teleomorfi demek gerekir) salar.
Rastlantsal, ender ve yinelenmeyen bu yenilikler, hibir
biimde deney olana vermezler, hibir kural oluturma ola
na salamazlar. Hibir zorunlulua bal da deildirler, sadece
S. ]. GouJd'un altn izdii gibi bir olasla baldrlar. Olay
lara ve tarihe baldrlar ve dolaysyla saptanabilirler; belki do
rulanabilirler, ama szcn yaygn anlamyla "aklanamaz
lar" . Olaylarn kestirilmezlii sadece znel deildir, btn olgu
lar geici olarak kapsamas mmkn olmayan bir konuya bal
deildir; bu, Prigogine'in ok iyi gstermi olduu gibi nesnel,
almas mmkn olmayan bir kestirilmezliktir.

Omurgalllarm evriminde uyarlanma ve yenilenme

imdiye kadar sergilenen dnceler, esasen kafadanbacakl

larn tarihinde gzlemlenmi evrimsel zelliklerin analizinden
alnmtr, ama bunlarn omurgaszlara zg olduklarn sanma
mak gerekir. Omurgallarn paleontolojik tarihi de, ayn etkin
lik srelerini gsterir bize: Her byk yaplanma plan iinde
esasen uyarlanma zellikleri tayan ve bylelikle nemli evre
deiimleri srasnda bile deiim olana salayan, homeorfiler
douran, sk grlen yinelenmelere yol aan bir sre; zaman
zaman, daha hzl gelien ve daha zor analiz edilebilen, belirgin
zellikleri genellikle aniden, ama mtevaz llerle balayan,
frsat dtnde az ok hzlanan nemli yeniliklerin ortaya
kmas olan evrelere gre, yeni ortamlarn kefedilmesine a
lan zgn gruplarn douuna olanak salayacak sreler.

(*) lng. szck teleonomy'den. Amalara ynelik srelerin nedensel aklamas -

yay.n.

214
 Uyarlayc evrim ve yeniliki evrim
Bunlar duruma gre, birleik ya da ayr modaliteler gibi etkin
olurlar. Bu konuyla ilgili olarak iki rnek verebiliriz: atlarn
(atgiller) ayann yapsal-ilevsel evrimi ve "srngen"den1
balayarak memeli yaplanmasnn ortaya k; her iki rnek
de zengin paleontolojik verilere dayanr.
Her biri yaklak 50 milyon yla dayanan bu tarihlerle ilgili
olarak, en az soru sorulabilir: Ayn soy iinde uyarlanma
ve yenilenmenin karlkl paylar; uyarlanma dnmleri ve
evre koullar arasndaki ilikiler; nihayet bir yeniliin koul
lar. Durumlara gre, sorularn younluu deiir. Atgillerin
tarihinin belirgin zellii, bir organizmann btnnn dei
en bir evreye uyarlanmasnn izlenmesi olan bir evrimin
tarihi olmasdr; bu balamda yenilenme nispeten snrldr.
Memeli tarihinin sorunsal olduka farkldr: Yapsal-ilevsel
dnmler "nasl" gerekleir sorusuna, milyonlarca yldr olu
an bu deime koullarnn, ynlerinin ne olduu sorusu ekle
nir. Kafadanbacakllann incelenmesinde grld gibi, bu tip
bir soruya bugn kesinlikle cevap verebilecek durumda deiliz.

Atlarm tarihi

Bu tarih, Paleosen'in zirvesinde (nc Zaman'n ba, 60

milyon yl) hyracotherium'la (ekil 45 ve 46) balar ve esasen
Kuzey Amerika'da geliir, zaman zaman da kollarn Avrupa,
Asya, Afrika, Gney Amerika'ya salar. Soy, nc Za-man'n
sonunda, anlalabilmesi zor bir biimde, k yerine doru bir
gerileme gsterecek, ama gen yeleri araclyla Avrupa'da
(Wrm buzul dneminin sonuna doru kaybolacaktr bunlar) ,
Afrika'da (eekler ve zebralar) ve Asya'da (at ve yabaneekleri)
varln srdrecektir. Gnmzde ABD'de yaayan (szge
limi N evada'da) yabani atlar spanyol fatihlerin gtrdkleri
atlarn vahilemi soylardr.

Srngen szc burada uygun bulunduu iin kullanlmtr, nk gn

mzde bir srngen snfnn varl tartmaldr - .n.

215
 Gney Kuzey
Amerika Amerika Avrasya

el: -----
0::

:;:
c:

.!2'
o

34

c:

"'
"'
o
w

53
-;;;
Q..

ekil 45. Atlarn basitletirilmi tarihi: Miyosen'de Merycippus'tan (Mer) [blne

cek olan trlerin yapay olarak bir araya getirilmesi] balayarak farkllamalar. Equus
cinsinin bu karmak biimi evrimin "amac" deil, kesinlikle dallarndan biridir; bu,
Avrasya'da yaayan tek daldr. D- Dinohippus; E- Equus; Ep, Ephippus; Hi- Hipparion'lar
dal; Hy, Hyracotherium; Mes, Mesahippus; Mio, Miohippus; P, Parahippus. nc
Zaman altblmleri: Pal, Paleosen; Ple, Pleistosen; Pli, Pliyosen. Milyon yllk zaman
lekleri. ince izgili, brachyodontes dili, yumuak besin yiyiciler (b); normal ve kaln
izgili, hypsodontes dili budaygil yiyiciler (h). ince ve normal izgili, parmakl
"drt nal koanlar" (bkz. ekil 46, A-B-E); kaln izgili, tek parmakl "drt nal koanlar"
(bkz. ekil 46, C, D. F) (Tablo MacFaden verilerine gre oluturulmutur].

llk atgiller, n azdilerinin ve azdilerinin gsterdii gibi

(bymeleri kesin gelimelerini tamamlamalarndan sonra
duran, tomurcuklu ve kk tal) [brachyodonte di yaps]
fazla keskin olmayan yumuak besinler tketiyorlard ("yap
rak yiyiciler").

216
 @
l.su t.pt t.pe

ekil 46. At ayann evrimi: A- Hyracotherium'un 4 aralkl n aya; merychippus'un
parmakl aya; C- bugnk atlarn tekparmakl aya; il ve iV aralklar sivrilmitir;
D- Thoatherium'un tekparmakl aya. nc Zaman Gney Amerika liptotern'i:
i l ve iV aralklar kalmtr (resimler ll deildir). E- Hyracotherium'un (E) ve
equus'un (F) n ayanda esnetici sistemlerin yeniden tasarlanmas. Birincisinde par
ma hareket ettiren kaslar, parmak kemikleri hizasna kadar inerler ve bu blgede
ksa tendonlar araclyla hareket ederler; esnek yastk(ce) ok gelimitir. ikinci
sinde kaslar radyus hizasnda kalrlar ve parmak kemiklerini iki gl tendon (t.pt ve
t.pe) araclyla hareket ettirirler; lsu ekleminin askda tutan ba esnetici sisteme
katlr. (G) enine kesiti (xy'ye gre) bu yapnn olaanst geliimini gsterir:
New York American Museum rneklerine gre A, B; Simpson iinde Matthew'den
alnan D; deitirilmi biimiyle Camp ve Smith'ten alnan E; F, G yazarlara aittir).

Miyosen'in balarna doru Kuzey Amerika'da savana bit

kileri geliecek ve yeni "Budaygil tketicileri" bu yeni soy
lara uyarlanacaklardr. Silisli ve olduka andrc ot tketimi,
ancak dilerdeki derin yap deiikleriyle mmkn olabilmi
tir: Birbirlerine benzeyen n azdileri ve azdilerinin zerin-

217
deki mine (diin en sert z), ezici kntlaryla karmak bir
yap gsterir ve diin srekli bymesi (hipsodont diler) ka
nlmaz ypranmay dengeler.
Ayn zamanda ayan yapsnda ve zellikle ilevlerinde de
deiimler gzlenir. Bu dnm, gerekten savana yaamna
uyarlanma anlamna gelir, ama burada iliki di yaps bala
mnda o kadar belirgin deildir. Bu deiiklikler zellikle el ve
ayaklarda ve daha snrl llerde de teki iki uzuvun bl
tnde grlr.
Hafif ( 1 0 kg. kadar) , taz boyunda bir hayvan olan hyracothe
rium byk olaslkla kpek gibi kouyordu. Bu tespit, iskele
tinin yapsal-ilevsel analizine dayanr (Camp ve Smitl, Simp
son) : koarken dalgalanabilen esnek omurga, tabanlar ve dz
ksmlar zemine temas ettiinde organlar koruyan elastik
kk yastklara dayanan ksa parmakl ( 4 tane) ve eklemli (3
tane) uzun ayaklar.
Oligosen'den balayarak (25 milyon yl) mesohippus'larla bir
likte soyda baz nemli deiimler grlr: boy (bir eeinki
kadar) ve kilo artar, el parmakl olur (5 no'lu parman kay
bolmasyla) , ayn ekilde ayakta da, 3 no'lu sert blm g
lenir, uzar ve bedenin en nemli taycs olur; buna karlk
daha ksa 2 ve 4 yanlara ve 3'n arkasna doru yer deitirir
ler. Dinlenme zamanlarnda toynaklar zeminle temas halinde
deildir, ama koarken elin ve ayan bklmesi sayesinde yer
den destek alrlar ve kk yastklar araclyla esnemeye
katlrlar.
Klasik dncenin tersine, ayak ve elin iskeleti artk, par
makl atgillerin daha sonraki yaamlarnda yaplanmalarn
deitirmeyecektir. Boyun uzamasyla birlikte 3. aralk uza
maya ve glenmeye devam etse de, 2 ve 4 aralklarnn uzun
luu esas aralnkine oranla pek fazla klmez. Btnyle
ilevsel olan bu yaplanma nc Zaman-Drdnc Zaman
aralndaki son parmakllar olan hipparionlara kadar dei
meden kalacaktr.
Miyosen'de dino hippus'la birlikte tekparmakllar'n yeni kolu
ortaya kar ve bu, gnmzdeki equus grubuyla birlikte kalan

218
tek gruptur. 2 ve 4 aralklar birdenbire parmak kemiklerini
yitirirler ve 3. araln arka yzne yapm sivri biimlere
dnrler. Daha nceki evrelerde kesinlikle grlmeyen bu
dnm, evrimsel bir kesinti zellii tar.
skeletle ilgili deiikliklerle birlikte ortaya kan derin dn
mler el ve ayak kemiklerinin ba sistemlerini, aya hareket
ettiren kaslar ve tendonlarn etkilemitir. Mesohippus* ve
zellikle parahippus'la balayan dnm, iskeletin dn
mnden daha uzun srecek ve Miyosen'de merychippus'la son
bulacaktr. Bu deiim kendini melanik kou hareketinin radi
kal dnmnde de gsterecektir; hyracotherium'un "dalgal
kousu"nun yerini "sramal kou" alacaktr.
Omurga, stnde, uzuvlarn bedenin simetrik durumuna
paralel olarak oynadklar gl bir kiri olmutur. Uzuvlarn
kklerinde younlam hareket ettiren kaslar, kemiklerin ara
sndaki balar araclyla, gerileyen yastklarn yerine esne
tici sistemleri oluturan gl tendonlarla el ve ayaklar hare
ket ettirirler.
Bu koma mekaniindeki yenilik, toynan zeminle temas
enerjisinin bundan byle, byk lde yastklarla datl
mam olmas (tam anlamyla esnek olmayan gl temas) ,
ayak yere dediinde tendonlarn ve balarn, parmaklarn
ve boumlarn gerilmesiyle birikmesidir. Beden gelimesine
devam ederken, toynaklara dayanma azalr, tendonlar ve ba
lar klrler ve aralklar ksaltarak biriken enerjiyi de azaltr
lar. Bu mekanik sre, her eyin sadece 3. arala mal edildii
tekparmakllarda devam eder.
Atgillerin bu basitletirilmi tarihinden en azndan iki sonu
kar:
- Bu balamda, izgisel bir evrim, hi sapma olmadan, do
rudan doruya hyracotherium'dan equus'a gtren bir ortoge
nez deil, yaprak ve aa srgn yiyenlerin, parmakllar ve
tekparmakllarn soylarn kartran bir karmaklk sz konu
sudur (Simpson). Bu evrimde uyarlayc evrim egemen olsa

( *) Kuzey Amerika'daki Oligosen topraklarda fosillerine rastlanan tek parmakl

memeli cinsi. Atn soyundandr - yay.n.; B.L.A.

219
da, yeni bir hareket tipinin gelimesi yeniliki evrim zellik
leri kazanr.
Dikkat ekici olgu: Atgillerden ok farkl bir grup olan
Gney Amerika liptoternleri benzer bir evrim gstermilerdir;
nk bunlarda Alt Miyosen'den balayarak atlarnkiyle ayn
tipte bir tekparmakllk olgusu gelimitir: kalnt sivri biimle
rin grld thoatherium'da daha erken ortaya km ve daha
gelimi bir tip (ekil 46 D).

"Srngenler"in memelilere dnmeleri

Permiyen'de (280 milyon yl) bir "srngen" grubundan hare

ketle evrim geiren iki soy grlr; "Srngenler"in ve kularn
sauropsidae'si * ya da memeli veya memeli srngenler soyu.
Bu ikinci soyda , ok sayda karmak yapsal-ilevsel dei
imler grlecek ve bir yandan da yenilikler ortaya kacak
tr: szgelimi s ayarlamas, dlyata oluumu, st gelme
vb. Daha sonra ortaya kan memeli oluumu, byk lde
Trias'n sonundan sonra (200 milyon yl) gereklemitir.
Bu evrimin yeniliki karakteri, koullarnn anlalmasn
zorlatrr; bu balamda sz konusu organizmalarn yaplan
masnn tam anlamyla bilinmesi gerekir. Bununla birlikte, bu
tarihin tanklar sadece iskelet kalntlardr ve bunlardan hare
ketle yumuak ksmlarn yaps ve hatta fizyolojiyle ilgili baz
bilgiler salamak mmkndr.
nceleme gerekliliiyle dikkatimizi bedenin snrl bir blge
sinde younlatryoruz: enek ve orta kulak btnyle ilgili
olarak ok salam paleontolojik bilgiler vardr elimizde ve bun
lar gncel anatomik ve embriyolojik verilerle tamamlanr.
llkel srngen dimetrodon'un (Permiyen, 270 milyon yl)
kafatasm bir kedinin kafatasyla karlatralm (ekil 4 7) :
Srngenin alt ve st enesinde gl bir biimde i ie

gemi birok kemik vardr: angularis ve articularis'in bulun-

(*) Gnmzde yaayan drtayakl omurgallar, srngenler ve kularla fosil

srngenlerin ounun ortak bir kkten geldii izlemini uyandran terim -
yay.n.; B.L.A.

220
 @
ekil 47. A- Permiyen dimetrodon'u pelycosauria'nn (memeli srngen) kafatas; B
Kedinin kafatas; ar, Eklemli; an, keli ve parlak yzeyi (lr); bt, orta kula kaplayan
timpan kabarc; c, Kare; d, Diler; san, st-Keli; sq, Skuamosal (A, Romer'den
alnmtr).

duu diler bu balamda byk bir younluk gsterir; eneyle

birleme noktasn kare biimli bir kafatas kemii (Kare) olu
turur. Orta kulak ukuru (ekil 48) ksmen, bir yandan kafa
tas eperi, kare'yle, bir yandan da eneleri kstlayc kasla
snrlanmor. Kare ve kas arasnda timpan bulunur ve bu
blmden balayan yan kemikli, yar kkrdakl salyangoz, ses
titreimlerini i kulaa doru iletir.
Memelinin alt ve st enesinde tek di sras vardr: Bu

di srasnda, kafatas eperi kemii skuamosalin eklemli bo-

@
ekil 48. Kulan enine ematik kesitleri: A-Srngenin; B-Memelinin: ce, d iitme
borusu; co, Salyangoz; en, rs kemii; e, zengi; 1, Sesleri alan salyangoz; m, eki;
t, Timpan; teki ksaltmalar ekil 47'deki gibi (basitletirilmi biimiyle Goodrich'ten
alnmtr).

221
luunda hareket eden bir ba (kondil) bulunur. Timpan bo
luu btnyle timpan kemiiyle kapatlmtr ve ses iletimi
kk kemikten oluan bir zincirle salanr: timpan iine kk
salm eki, rs kemii ve i kulak eperindeki zengi kemii.
tk bakta bu iki yaplanmada ok az ortak nokta bulunur.
Bununla birlikte 1 9 . yzyln bandan itibaren anatomi ve
embriyo uzmanlar bu ynde ok sayda ortak nokta bulmu
lardr: eklem ve eki, kare ve rs kemii, salyangoz ve zengi
kemii, angularis ve timpann bir blm arasnda. Tehis
evresini aan evrim dncesi bu denklik ve uyumlar iinde
benzerlikler bulacaktr ve bunun anlam da bir iftin iki unsu
runun tarihsel bir bala birlemi olduudur: evrim srasnda
eklem ekice, kare rs kemiine dnmtr vb. Srngen
articularis-kare birlemesinin yerini di sras ve skuamosal
[skuamosus'tan* ] ve baz alt ve st ene kemiklerinin birle
mesi almtr; bu durumda sz konusu kemikler serbestlemi,
yeniden biimlenmi ve ilev deitirerek orta kulan hizme
tine girmilerdir. ahane bir "uyarlanma"dr bu, ama insann
etkili olduu bir uyarlamadan farkl olarak hayvanlarn yaam
mekanizmas hibir zaman, kesinlikle amamtr.
Benzerliklerin kabul edilmesiyle i ie olan dnm dn
cesini baz bilim adamlar son derece gerek d bulmular
dr; yle ki bunu sadece, aslnda bir yaratlma olan radikal bir
"evrimsel srama" olarak aklamak istemilerdir. Paleonto
lojik bilgiler gstermitir ki dnm kesinlikle art arda gelen
kk deiiklikler iinde gereklemitir.
Bu evrim srasnda dimetrodonda enenin n ksmnn aa
yukar te birini dolduran diler arkaya doru uzayacak, di
lerin arkasndaki kemikleri itecek, kare'nin boyu klecek
ve kafatasnda hareketli hale gelecek, angularis'in arka kenar
memelinin timpannn gerilecei halkann taslan olutura
caktr; salyangoz da hafifleyecektir.

(*) Drtayakl omurgallarn embiyonunda ba taslandaki deri kkenli ift

kemik. Memelilerde diler dorudan doruya bunlara eklemlenir. Dier
omurgallarda ene eklemi kkrdak kkenli iki kemik (eklem ve kare) arasn
dadr - yay.n.; B.L.A.

222
 Bir Alt Trias (230 milyon yl) cynodontia's iinde yer alan
thrinaxodon'da (ekil 49) eneler neredeyse btnyle, di
arkasndaki kemiklerin oluturduu kemikli bir ubuu and
ran i blmndeki bir olukta yer alan bir di srasndan olu
mutur; kare, bir bilye gibi eneler ve kafatas arasna sokulur.
Di sras zerindeki tm ineme kaslar balantlarnn akta
rlmasyla, mekanik srma kurallar artk hassas ene eklem
lenmesi iinde deil, di kombinezonu iinde younlarlar.
Szgelimi Trias'n sonundaki (200 milyon yl) probainognat
hus'la bilinen son evreler, ene eklemlenmesinin yerinin dolma
srecinin balangcdr: Ayn yatay eksen stnde i konumlu
"srngen eklemlenmesi" ve d konumlu yeni memeli eklem
lenmesi etkindirler (ekil 49) .

cm

ekil 49. A-B-C-Gelimi memeli srngenlerin (Trias cynodontia's) kafatas yaps.

Al - Thrinaxodon; ve A2-ene eklemlenmesi blgesinde kafatasnn i grnm.
Bl - Probainognathus; ve B2-alt ve st ene eklemlenmesini gsteren kafatasnn
i grnm, articularis ve kare arasnda srngen (1 }, yeni memeli (2), burada
supra-angularis ve skuamosal arasnda gereklemitir; diademodon'un i ksmndan
grlen eneleri; lr, timpan halkas biimi grnmnde angularisin parlak yz;
keseli monodelphis'in embriyo kafatas (3,5 mm.); D2-i ksmndan grlen ene
leri; cm, Meckel kkrda; t; timpann yeri; teki ksaltmalar ekil 47'deki gibi (A, B,
Crompton'dan, C Watson'dan, D Maier'den alnmtr; basitletirilmi biimleriyle).

223
 Bu yknn sonu , yani di arkas etlerinden ortakulaa
doru gei henz bilinmemektedir; zira, bunlarn hareketlilii
ve hassasl onlara olduklar biimde kalma ans brakmam
tr; bununla birlikte kaba hatlaryla irdelenebilmeleri mmkn
dr: Di sras stndeki balama kanal ve damarlar bu kk
kemiklerden zlecek ve bu kk kemikler bir yandan orta
kulak sistemi iine dahil olurlarken, eki ve rs kemii arasn
daki eski srngen eklemlenmesi zelliini koruyacaklardr.

Bu evrimin oluumunu ve ynselliini aklamak

Geliimlerini tamamlam bir dizi kafatas zerinde gzlem
lenen dnmler, kemik bymesi gibi gelime biimi dei
imlerine tanklk ederler. Pelycosauriasis rneinden ba
layarak dilerde uzunluuna ve geniliine byme oranlar
artm, teki kemiklerde azalmtr ve sonuta eneler, di
arkas etlerini sktran ve dilerin i yzeyine yapm kk
kanalda toplayan dilerle kaplanmtr.
Kare'nin serbest kalmas da ayn srece bal olabilir. Pelyco
sauriasis'te embriyo gelimesi srasnda uzayan byme sreci
sonucunda kare, yanndaki organlara dayanm ve bitime iz
gileriyle hareketsiz kalmtr (timsahn kafatasnn gelime
sindeki gibi) . Byme orannn azalmas, bitiik kemiklerin
biimlerindeki deiiklikler kare'ye yetikinde embriyo hare
ketlilii salamtr (kertenkelede grdmz gibi) .
Articularis'in (daha sonra ekice dnmtr) ve angula
ris'in (daha sonraki timpan oluumu) serbestleme dnm
lerini anlayabilmek iin, memelinin kafatasndaki gelimenin
irdelenmesi baz aklamalar getirir. ok kk embriyolarda
(ekil 49) dilerin i ksmna meckel kkrdaks yaps (eski
ilkel ene) yapktr; bu kkrdaks yapnn arka ucu ekicin
biimini andrr, rs kemiini andran bir kemikle temas eder
ve bu kemik de bir zengi kemii stnde eklemlenmi, i
kulan kkrdaks kapsl iinde bir pencereyi tkar. Bu aa
mada di yaps skuamosala doru eklemli bir ba yapar, emb
riyo alt ve st enenin ift eklemli yapsnn bir gei dne
mini oluturur. Meckel kkrdaks yaps daha sonra deiir ve

224
bu durum hem kemiklemi ekici hem de timpanm yapsnda
bulunan kemikli halkay (eski angularis) serbest brakr.
Memeli srngenlerin en gelimileri arasnda yer alan emb
riyo gelimesinin biraz nce anlattmz evreye benzer bir evre
den gemi olduu bir gerektir. Fakat unu belirtelim ki, iki
eklemlenme ayn yatay eksen stnde (ve bugnk memeliler
deki gibi arka arkaya deil) hareket ediyordu; bu yap ise, yeti
kine kadar devam etmitir; nk, di arkas paralar dilerdeki
articularis'in yaslanma izgisinde kemikleiyor ve daha sonra
meckel kkrdaks yapsna dnyorlard. ok byk olaslkla
bu kemiklerin byme oranlarnn dmesi srer ve kemikli ba
lama kanallar ve damarlan ancak sadece ekite (eski articularis)
kemiklemi ksm, kalan meckel kkrdaks yapsnn kaybolma
syla oluabilmitir. Memeli evresine ulalmtr.
Btn bu dnmler, gerekten de yetikinde embriyo
yaplarnn kalcln salar ve bu yaplar artk atalarnn ger
ekletirdii tam gelimeyi gerekletiremezler; memeli srn
genlerin tarihi en azndan ksmen paedomorfoz yoluyla bir
kronoklin gibi dnlr ve bu arada yeniliklerin etkisinin de
unutulmamas gerekir.
Bu balamda sadece bir evrim senaryosunun tasarmn aa
rak, aklama yapmaya almak gerekir. Bu ilgin dnm
zincirlenmesi iinde hangi sreler devreye girmitir? zel
likle balang evrelerinde hangi yapsal yenilikler son ilevsel
dnme gtrmtr?
tk bata fazla nemli gzkmeyen bu yapsal deiiklik
ler, aslnda, memeli tarihinde grlen birok yenilikten biri
nin nc iaretleridir. Yaratc itkisinin zellii nedir ve bu
evrimin, duraksayan, karmak biimini alan, ama on milyon
larca yl boyunca desteklenen yrynn ynyle ilgili ola
rak hangi faktrlerin dikkate alnmas gerekir?
Tarihin a posteriori tanklarnn geliimini tmyle biliyoruz
ve burada karmza erekilik tuzana dme tehlikesi k
yor. Ayklanma srelerine bavurmak Darwin'den beri soru
lan sorular gndeme getiriyor: "Ayklanma ilk bata kk
olan deiimleri nasl stlenebilmitir ve son radikal dn-

225
me kadar bunlarn gelimesini nasl denetleyebilmi, destek
leyebilmitir? "
Eer sadece ok kesin bir ayklanmaclk, ok kesin bir dere
cecilik stnde durmak istiyorsak, srngenlerin oluumlarn
memelilerin oluumlarndan daha fazla nemsememiz gere
kir ve sz konusu bu tarihin her evresinin, daha nceki evreye
gre ayklanmac bir avantaj getirdiini kabul etmeliyiz. Postu
lat [n gerek] . Nesnel olarak bilebileceimiz tek ey meme
linin enesinin ve kulann ilevlerinin srngenin ilevlerin
den farkl olduudur.
Burada anatomik-ilevsel dnm ok arpc olduundan,
bu konuda elimizde gerekli malzeme de bulunduundan, dik
katimizi snrl bir organik yap zerinde younlatryoruz ve
orada ayklanmann zel bir amacn grmek istiyoruz. Byle
bir giriim, sorunu ok byk lde basitletirir; nk, ayk
lanmann gerek hedefinin soyu iinde derin dnmler gei
ren ve ok sayda yenilikle zenginleen organizmann btn
l olduu gereini bilemez.
Bu tarihler iinde grdmz yaplar belli bir serbestlik
iinde farkl yaplara dnm olsalar da (bkz. Mozaik evrim,
Yedinci Blm) , birbirlerinden o kadar bamsz deillerdi;
anatomik-ilevsel balantlar bir gerekliktir. Sadece btn
l iinde ele alnan organizmann tarihi, belki de, ayklanma
nn etkisini hangi yapsal-ilevsel btnlkler stnde youn
latrdn belirleme olana verebilir. Mmkn olabilecek
tm bilgileri salayan canl bir organizma balamnda sorun
zaten olduka etindir; bu sorun fosille ilgili ksmi bilgilerle
nasl bir konumdadr?
tk aamada bu balamda kuatma alanmz geniletmeye
alalm ve sadece ene sistemini, organizmann ayklanma
deerine katksn daha ak seik biimde gsterecek olan
daha geni bir organik btnle dahil edelim.
Dimetrodon'un enesinin ilevi ok byk olaslkla, gn
mzdeki timsahn enesininki gibiydi: yemi kapmak, tmyle
benzer dileriyle paralamak, bu paralar yutmak, daha sonra
sindirmek.

226
 Memeliyle birlikte enenin ilevi karmaklar. Kesiciler,
kpek dileri, n azdileri, azdileri halinde farkllaan di
yaps ve eneyi farkl ynlerde hareket ettirebilen kaslar saye
sinde yiyecekler nce az boluunda bir ilemden geirilir,
paralanr, daha sonra yutulur ve bu, sindirim sularnn daha
sonraki etkinliklerini kolaylatrr. Hayvan, sadece besinle
rinden yaamas iin gerekli maddeyi almayacaktr; bu besin
maddelerini srekli ve hzl bir biimde yenilemek zorunda
dr, nk beden hararetini salamak amacyla gerekli kalo
riyi bu besin maddelerinden alr. Memeli bir endoterm'dir
ve gne nndan yararlanan ve ekolojik bir dzen pratii
iinde olan ektoterm srngenin tersine, fizyolojik termik
bir dzenlemeden yararlanr. Benzer baz argmanlara gre
endotermi, memelinin son evresine ulamasndan nceki bir
dnemde yaygnlamtr. Homeotermi ise daha sonra ortaya
kmtr.
Bu baka sistemlerle birleme olgusuyla birlikte ene, "sadece
kendisi iin" gelimeyecek, solunum, dolam, sinir vb. sistem
leriyle birlikte ayklanmann hedefini oluturabilecek olan
byk apta bedensel bir dnme gidecektir.
ineme dzeneinin ve orta kulak yapsnn dnm
arasnda, en azndan anatomik bir ba vardr, ama orta kulan
evrim evrimi zaman iinde eneninkiyle ok sk benzerlik
ler gstermez. Deiim uzun bir dneme yaylr ve ancak ene
senaryosunun bitmesiyle birlikte son bulur. levsel adan
bakldnda kulan tarihinin anlam nedir? Memelilere doru
gelimesinde egemen olan, "salyangoz" biiminde kvrlan i
kulan bu blmndeki ses alclarnn oalmasyla, ok kes
kin bir duyma eiine ulalmasdr. Bununla birlikte kafatas
ukurlarnn mulajlarndan anlaldna gre bu, daha ge bir
dnemde, memelilerde gereklemitir. Bu durumda orta kula
n dnmnn rol ne olabilir? Kk kemiklerden oluan
bir zincir, sesleri basit bir salyangozdan daha m iyi iletir? afak
vakti bir tarlada otlarn arasnda dolaan kk kemirgenlerin
hrtlarn salyangoz araclyla alan gececil yrtcnn kula,
bir memelininki "kadar hassas" deil midir?

227
 Bir kez daha yenilikler karsnda, imdiye kadar alamam
bir anlay zorluu kyor karmza. Bu zorluu tanyalm.
Yenilik omurgallarn tarihinde nemlidir ve farkl zellik
ler tar. Daha yakn dnemdeki bir yap akcier gibi daha eski
bir yapnn, solungacn yerini almtr; yenilikler zaman iinde
birbirlerine eklenirler: szgelimi, embriyo gelimesine evrenin
rastlantlarndan kurtulma olana veren deiiklikler. Bu tari
hin evreleri fosilsiz gncel belgelerden hareketle tasarlanabilir:
srngen evresiyle birlikte karasal gelimeli amniyot yumurtann
ilk kez ortaya k, daha sonra bu yumurtann tutmas ve dii
reme organlarnda gelimesi (keselilerde grld gibi kesin
likle dourma yoluyla reme) , embriyonun ana tarafndan bes
lenmesi (etenelilerden balayarak, dlyatann kesin oluumu
nun gzlemlenmesi) , yavrularn (tm memeliler) emzirilmesi.
Bu balamda benzer yenilikler ortaya kar, ama bunlar sadece
srngnlerde sauropsidiae soyunda rastlantsaldr (dourmayla
reme, dlyata oluumu) ve kularda kesinlikle grlmez.

lnsangillerde ikiayakllk

nsanlamann kkeninde ikiayaklln hi kukusuz ok

nemli bir rol vardr. Bu balamda byk olaslkla ok zel
bir olgu olan drtayakhlarn belirgin bir zellii sz konusu
dur. tk deneme, Trias'ta dinozorlarn ortaya kyla gerek
lemitir: kemiklerin ime zellii ve kafatasyla beyinciin
arka blmnde nemli bir gelime. Bu ilk biimlerde beden,
yatay durumdadr ve kuyruktaki ok nemli bir gelimeyle
dengelenmitir. Bir sre sonra, grubun ok nemli zellii olan
boyun uzamasyla, bu ikiayakllk kaybolma eilimi iine gire
cek, hayvan n ayaklar stne decek (sauropoda) ya da kuy
ruuna dayanacaktr ("kanguru" tipi ayakllk) . Bu zellik
gerek anlamda sadece bunlarn soylar olan kularda grle
cektir; kularda bedenin dikey konumu gerek anlamda sadece
gececil yrtclarda, baykugillerde ve gecekularnda grlr.
Memelilerde ncekine gre yapsal farkllk gsteren gerek
bir ikiayakllk, sadece stprimatlarda ve insangillerde gelimi

228
ve n uzuvun serbestlemesini salamtr; her trl hareket
ettirici ilevinden kurtulan bu n uzuv ele, aletten sanata kadar
olas tm retim olanaklarn salayacak, bir yandan da denge
iindeki ba omurgaya dayandrarak beynin hzl bir biimde
gelimesine olanak tanyacaktr.
Bu dik konum kesinlikle insandan nce australopithecidae
grubu iinde grlmtr; bunlarn kalalar (ekil 50) byk
antropomorf maymunlarnkinden ok farkldr ve bedenin
dikey konumunun ok erken dnemde ortaya ktn gste
rir. Ama bu durum, ne zaman ve nasl ortaya kmtr? oun
lukla kabul edilen bir kurama gre, bu balamda evredeki
bir dnme uyum sz konusudur. "Bu evrim byk olas
lkla Etyopya, Kenya ve Kuzey Tanzanya'y kuatan blgedeki
bir fayn kyle akmtr. Orman savanaya dntren
bu jeolojik olay, ok byk olaslkla insanlarn ve byk may
munlarn atalarn uyarlanmaya zorlamtr. Bu durumda bun-

@
@ @)

w o

@ @
ekil 50. lnsangillerde kafatasnn ve kalann evrimi; A- Goril; B- Australopithe
cus;* C- insan.

(*) Gney Afrika'da kefedilen, ta cilalamasn bilen ve ate yakabilen insangil

yay.n.

229
lar aalara trmanma alkanlklarn brakmlar ve yksek
otlarn zerinden yaklaan avclar gzetlemek iin arka ayakla
rna dayanarak dikilmilerdir. Ayn zamanda beslenme rejimle
rini de deitirmiler, meyvelerden lifli bitkilere (kkler, yum
rular) gemilerdir ve bunun sonucunda di yaplar da deiim
geirmitir" Q .-F. Dufour, Le Monde, 27 Ocak 1995) . Aka
Lamarck olan bu anlaya gre organ yaratan kesinlikle ilev
dir. Clzlklar iinde yararlanabildii kadaryla paleontolo
jik belgeler, bylesine basitletirici bir konumu kesinlikle des
teklemiyor. Olgulara gre ikiayakllk nce australopithecidae
grubunun ilk yelerinde grlmtr ve henz byk lde
meyve ve aalardan beslenme biimi sz konusudur.
Dolaysyla burada, drtayakllarn uzuvlarndaki gibi bu
ikiayaklln, ilk bata uyarlayc olmayan, birdenbire ortaya
kan ve insangillerin kkeninde ok erken gzken bir yeni
lie denk dp dmedii sorulabilir. Yeniliklerden sonraki
evre deiiklikleri bu balamda daha sonraki baarlar sala
mlarsa da nedenleri oluturmazlar.
Australopithecidae grubunda, farkl trlerde olsun (austra
lopithecus ramidus, a. afarensis vb.), deiebilirlikleri gl tr
lerde olsun, gzlemlenen ok nemli deiiklikler kesinlikle
"en iyi zm aray" iinde olan bir grup iinde karmakla
maya, el yordamyla ilerlemeye benzer. Boylu ve gl yapl
(a. robustus) biimlere gtrecek olan en istikrarl soy, uzun
tarihi boyunca vejetaryen olarak kalmtr.
Ama te yandan ve kesinlikle boy ve beyinin bymesiyle
ilgili bir yenilikle birlikte, daha gelimi bir soy (Homo cinsi)
ortaya kacaktr: alet ve kltr reten, australopithecidae'yi
ksa srede saf d brakan ve gnmze kadar aama aama
mkemmelleen cins.
Bylelikle genel emamza, insangillerin evrimi girecektir
genel emamza: temel bir yenilik, ok sk biimde ansefal'in
gelimesine bal ikiayakllk, arkasndan gelen bir karmak
lama evresinde yok olma sonucu tek bir soyun ayakta kalmas.

230
Uyarlanma ve yeniliin karlkl rolleri

Biri yenileyici, br uyarlayc olmak zere, ok farkl etki

leri olan iki evrim biimi ayrm, ok sk nerilen mikro-evrim
ve makro-evrim ayrmyla kesinlikle kartrlmamaldr; birin
cisi sadece isel zellikler tayan deiikliklerden sorumlu
dur; ikincisi ise sistematiin st kategorilerinin ortaya kna
nclk eder ve bu amala szgelimi makro-deiinimler gibi
zel srelerden yararlanr.
Bizim iin tersine, yenileyici evrim ve uyarlayc evrimin, her
ikisi de, tr iinde sistematiin en alt dzeyinde balar, ama
ikincisi, entegre ve nispeten istikrarl bir genetik sistem iinde
etkili olur ve bu balamda, belli belirsiz deiiklikleri, sadece
olduka zayf ve genellikle dereceli sonular reten dengeli bir
genom dzeyinde kk deimelerden hareket eder.
Tersine, birincisi, gerek yeniliklerin ortaya kmasna ola
nak veren sistemin az ok nemli deiikliini ierir, yeni alan
lar aarak kendisi de kk boyutlu deiiklikler gstermeye
balar. Ama grdmz gibi, canlnn sistemi gibi son derece
karmak bir sistemin kestirilmesi kesinlikle olanakszdr ve
modern kaos teorileri uyguland takdirde, ok tuhaf bir ekici
gibi grlebilir; yani sistemin ilk koullarnda ortaya kan ok
hafif bir deiiklik, ksa bir sre iinde ok nemli sonular
dourabilir ve balang durumundan ok farkl bir duruma
yol aabilir. Bu kavram iklimbilime uyarlayan Lorenz'in dedii
gibi "Rio'da kanat rpan kelebek pekala on be gn sonra
Teksas'ta bir frtnann kmasna neden olabilir".
Bu adan bakldnda genetik sistemindeki ok kk bir
deiikliin olduka ksa bir sre iinde organizmalarn yap
larnda gerek bir devrim yapabilmesi, ok nemli, umulma
dk yeniliklere almas mmkndr. Bunun iin kolay kolay
bulunamayan makro-deiinimlerin kefedilmesine gerek yok
tur! tk deimenin, genellikle tr iinde grlen ve uyarlan
madan sorumlu deiikliklerden gl olmas gibi bir ey sz
konusu deildir. Bu deime ancak az ok uzun bir zaman
diliminin sonunda etkinlik ve zgnln gsterecektir ve

231
bu balamda baar iin ayklanmann destek salamas gere
kir. Trias'ta ortaya kan, ancak nc Zaman'n banda,
(byk srngenlerin, Karbon a'nda ortaya kan, ama ger
ek anlamda gelimeleri Jura Devri'ne denk den belemnit
lerin kaybolmas sonucu) ekolojik barnaklarn serbest kal
masyla yaygnlaan memeliler rnei, yenilik ve bu yeniliin
tam anlamyla yerlemesi arasndaki zaman farknn ne kadar
nemli olduunu gsterir. Bu zaman aral iinde, umut verici
de olsa bir yeniliin kaybolmasna yol aan birok olayn mey
dana gelebileceini sylemeye gerek yoktur: Memeliler Jura
Devri'nde ya da Tebeir Devri banda kaybolabilirlerdi. Sadece
yenilik deil, gelimesi de olasla baldr ve dolaysyla, zel
likle yava seyirleri iinde ngrlebilmeleri mmkn deildir.
Neden ve etki, ncl ve sonu arasnda ok kesin bir orant
nn bilimselliine kk salm bir kavram saf d etmek kesin
likle zordur. Bununla birlikte bugn kesin denen bilimlerin
ounda bu adm atlmtr ve yaam bilimlerinin, olaanst
karmaklklarna ramen bunu reddedebileceklerini dn
mek paradoksal olur. Burada ayrt edilen iki evrim modalitesini
radikal bir biimde kartlatrmamak ve bunlarn birbirlerini
dladklarn da dnmemek gerekir. Daha dorusu, bunla
rn hi kopmayan bir zincirle balanm ular gibi birbirlerini
tamamladklarn kabul etmek gerekir.
Sonu olarak, doal ayklanmann denetiminde evre koul
larna uyan organizmann genetik olaslklarndan hareketle
oluan uyarlayc evrim, yaam srdrmeyi salayan srekli
bir denge aray olarak ortaya ksa da, bu evrimin, tm bere
ketliliine ramen zellikle yaratc olduu sylenemez; gru
bun yazlm adn verdiimiz eyin yaplanma plan snrlar
iinde kalmtr; bu balamda hareket ettirici olmaktan ok
sonutur.
Ama evrim, sadece basit bir uyarlanma olsayd, gerek
anlamda zgn bir yaratclk ve bizim gzmzde onu karak
terize eden, zaman zaman ok artc olan dourganl tem
sil etmezdi. unu kabul etmek gerekir: Bazen hibir biimde
kestirilmesi mmkn olmayan gerek yenilikler grlr: kafa-

232
danbacakllarn yzme biimlerindeki deime, saakyzgeli
nin aya, srngenin amniyosu, insann bilinci. Ve bu deiik
likler yeni ekolojik evrelere uyum salasalar da, kkensel ola
rak yaamn genilemesine olanak veren yeni almlarn mut
lak uyarlayc olmalar gerekmiyor. Bunlar btnyle olaslk
lara baldrlar ve her trl zorunluluk durumlarnn dnda
drlar. Ayklanmann getirdii zorunluluk bu balamda baar
konusunda her zaman gereklidir, ama bunlarn ortaya kma
larndan dorudan doruya sorumlu olduklar ileri srlemez.
Evrim modalitelerine bu mdahale bizi, "uyarlanmann evri
min motoru olduunu" syleyen sentetik kuramn nermelerini
dengelemeye gtrr. Motorlarndan bir'idir; kkeni, koullar
ayklayc gzkmeyen yenilik de baka bir motor'udur.

233
 DOKU Z U N C U BLM

Evrim ve Gelime

Gelime dncesinin ksa tarihi

Biyologlarn, filozoflarn, kltrl insanlarn ouna gre evrim

dncesi, ok sk bir biimde daha fazla farklla, daha fazla
etkinlie, mkemmellie ve mutlulua doru srekli ve gerekli
bir gelime dncesine baldr. "Biyoloji literatrnde gelime
ve evrim szckleri ou zaman birbirlerine baldr ve geli
menin kurallar genel olarak evrimin biyolojik ve sosyal a
dan belirgin zellikleri olarak dnlr," diyor Progres evolu
tif (Evrimsel Gelime) zerine kaleme alman kolektif bir yaptn
editr (Nitecki, 1987, s. VII) . Gerekten de gelime, genellikle
"temel kurallar"dan biri, hatta btn evrimin temel kural gibi
dnlr. Spencer ya da Haeckel, ] . Huxley, Th. Dobzhansky
veya P. Teilhard de Chardin gibi farkl bilim adanlan tarafndan
paylalan bu dnce, 19. yzyl sonu ve 20. yzyl ba dn
celerini derinlemesine etkilemitir.
Bununla birlikte, gelime dncesi, olduka yenidir. Yunan
ve Latin dncesine egemen olan dnce, daha ok ebedi
istikrar iindeki bir dnyadr ve bu dnyada zaman, daha do
rusu evrim art arda gelen "byk yllar" iinde ayn koulla
rn ve ayn bireylerin periyodik biimde geri dnlerini ie-

235
rir. Ve bu evrimler iinde deiiklikler olabiliyorsa, bunlar
her zaman bir gerileme, yapsal bir bozulma ynndedir ve bu
nedenle herhangi bir gelime sz konusu deildir: ilk Altn
a'n arkasndan kanlmaz bir biimde Demir a gelir.
Rnesans'la birlikte canlanan bu anlay, 18. yzyla kadar
srer. Grdmz gibi trle ilgili dnceleri bugnk anla
ylara ok yakn olan Buffon'un, trlerin ortak kkeni soru
nunu son derece kesin bir biimde ortaya atmasnda her zaman
bir gerileme , bir bozulma zellii grlr. "Eein dej enere
olmu bir at olup olmad" sorusunu sorar; oysa atn, tr
iyilemi bir eek olabileceini dnmez. Her trl ilerleme
dncesinin yokluu, hi kukusuz onu evrim dncesinin
ok yaknlarna kadar gtren yol zerindeki belli bal engel
lerden biridir.
Bununla birlikte, dnce tarihinde eitli yerlerde ve zel
likle de Hipokrat'n ncs olduu Yunan hekimleri ara
snda gelitirilen ilerleme dncesi de onun zamannda yay
gnlar: Bu kavram nce Turgot , sonra da zellikle Con
dorcet tarafndan dile getirilmitir. Bu dnce, Turgot iin
Tanr'nn insanlk zerindeki amalarnn ilerleyerek gerek
lemesini ifade eder. Condorcet iin ise, bu ilerleme dn
cesi, onun btn insan bilimlerine yayd matematik bulu
larn srekli gelimesinden hareket eder, ama her ikisi iin
de sadece insana zg belirgin bir zelliktir. ] . ] . Rousseau,
insanlar Arasndaki Eitsizliin Kayna 'nda insann sonsuza
kadar mkemmelleebilecei dncesinin karsna, "edinil
mi hibir zellii olmayan ve kaybedecek hibir eyi olma
yan (ve) her zaman igdleriyle ba baa kalan hayvann
istikrar"n karr.
Doadaki bu gelime kavramnn yaygnlamasn salayan,
yaamnn sonuna doru Darwin'i ok byk lde etkile
yen ngiliz filozof H. Spencer'dr. Darwin ilk yaptlarnda zel
likle hocas ve dostu nl yerbilimci C. Lyell'in etkisi altnda
kalmtr. Lyell'in ]eolojinin Ilkeleri adl yapt 19. yzyln ilk
yarsnda onun disiplininin gelimesinde byk rol oynam
tr. Lyell evrimsel zaman kavramna ok baldr, gemiin

236
her anlamda imdiki zamana benzediini dnr ve sadece
nedenler asndan deil durumlar asndan da bir etkinci
lii [edimselcilik, Fr. actualisme] savunur. Bylelikle iklim
koullar yeniden elverili olduunda Tebeir Devri'nde kay
bolan ichtyosarcolites grubunun kesinlikle yeniden ortaya
kabileceini kabul eder (Gould, 1989) . Bu adan bakld
nda gerek anlamda hibir gelime mmkn deildir. nce
likle bir yerbilimci olduunun kesinlikle unutulmamas gere
ken Darwin'in ilk yazlar, ayn standart perspektif iindedir.
Ona gre 1837'lerden balayarak [not defteri B ] , "bir baka
sndan daha gelimi bir hayvandan sz etmek samadr," der
ve "bir amibin bir insan kadar iyi uyarlanm olduunu" belir
tir. Bu gr dorudur, ama bir insann bir amipten daha kar
mak olduu olgusu ihmal edilebilir mi? ok daha sonraki bir
dnemde, 1870'te paleontolog A. Hyatt'a yazd bir mektupta
yle der:

Uzun uzun dndkten sonra anladm ki hibir ilerleyici

gelime eilimi bulunmad anlayndan kaamam.

Bununla birlikte notlarndaki ilk yazlarnda unlar da syler:

En basit olan ey karmak olmaktan kaamaz ve kkenlere

gidersek bir gelime olmas gerekir.

Daha sonra, en nemli yapt Trlerin Kkeni nin sonunda '

da yle der:

nsann tek bir amac vardr: Kendi yarar iin semek; doa
ise, tersine, bizzat varln yarar iin seer (s. 1 29) .

Ksacas, Darwin'in gelime karsndaki tavr karmak gz

kr ve hi kukusuz yllarla birlikte biraz deiikliklere ura
mtr. llk bata eletirir gibi gzkt ey, zellikle Lamarck
-mkemmellie doru bir i itme durumuyla birlikte varlklar
merdiveninde zorunlu ykselme- bir dncedir.
Bununla birlikte "gelimenin. . . . bir rastlant deil, bir zorunlu
luk, doann bir paras" olduunu kabul eden Spencer'n tavrn
benimseyecektir. Evrim dncesini ekici bularak, "gelime

237
felsefesi"nin temellerini oradan alr; bu felsefe iinde ilerleme,
dnyann biyolojik doasnn ve insani doann temel yasasdr:

"Organik gelime yasas her trl gelimenin yasasdr" ve bu

gelime "bir rastlant deildir, insan denetimi altnda bir ey
dir, yararl bir zorunluluktur."

Darwin'in son yaptlarnda filozof dostunun etkisi gitgide

nem kazanr ve buna karlk evrimsel zaman dncesini
terk etmek zorunda kalan Lyell'in etkisi azalr. lnsan Soyu
nun Tremesi ve Cinsiyetine Bal Ayklanma'da ( 1871) bilim
adam, Clemence Royer tarafndan nerilen sosyal Darwinci
lik iine d(\mekten kurtulmu olsa ve "gelimenin deimez
bir yasa olmadn" kabul etse de, evrimsel gelime temel bir
sorun olur.
Ama yllarla birlikte doal ayklanmaya atfedilen rol youn
lar ve yava yava yaratcnn yerini alr, nk Cambridge'de
ilahiyat okumu olan bu bilim adam inantan uzaklaarak, ger
ek bir Tann'nn roln ayklanma araclyla doaya aktarr:

Bir eretilemeyle, doal ayklanmann her an ve btn dn

yada en kk deiiklikleri arad sylenebilir; zararl olan
lar geri evirir, yararl olanlar tutar ve biriktirir; frsat buldu
unda btn organize varlklar iyiletirmek iin sessiz, fark
ettirmeden ve her yerde ve her zaman alr. . . (s. 130).

Gerekten de bu ayklanma eylemi iinde Darwin, canllar

dnyasnn temel yasasn bulduunu dnyor ve bylelikle
de yerekimi yasalaryla fizik dnyann temel yasasn kefe
den Isaac Newton'n dzeyine ulam olmay umut ediyordu.
Tm 19. yzyl sonuna egemen olan, Haeckel gibi biyolog
larn, Renan gibi filozoflarin etkisiyle genel bir ilerleme yasas
inancdr ve bu yasa, kanlmaz bilimin bir biimde yaam
koullarn, saln, mutluluunu srekli bir biimde iyile
tirdii insanlk iinde srp gider. Bu dnce, sentetik kura
mn baz kurucular zellikle J. Huxley ve Th. Dobzhansky ve
hatta daha ihtiyatl bir biimde olmakla birlikte G. G. Simpson
tarafndan ak seik bir biimde dile getirilmitir.

238
 Bununla birlikte biten yzyln dramatik olaylar, bilimsel
bululardan, zellikle de atom enerjisinden yararlanma, gene
tikteki gelimeler ve insan zerindeki olas etkileri, kitlelerin
bilim ve bilim adamlarna gvenlerini ciddi bir biimde sarsm
ve insanln kendisini yok etme olasl ciddi biimde sor
gulanmaya balamtr. Hatta birok biyolog evrimde gelime
gerekliini yeniden tartmaya am, bylece grdmz
gibi Darwin'in kafasn kurcalayan kukulara geri dnmler
dir. Gelimeyle ilgili en nemli eletiriyi yapan hi kukusuz S.
] . Gould'dur; Gould bu blmn banda andmz Biyolojik
Gelime'yle ilgili yaptnn son yazsnda yle der:
Gelime zararl bir dncedir, test edilemez, ilemsel deil
dir ve ilenmesi mmkn deildir; tarihin emalarn anlamak
istiyorsak yerine baka bir eyi koymamz gerekir.

Gz ard edilemeyecek olan bu eletiriler, sz konusu soru

nun dikkatle ve tarafsz bir biimde irdelenmesini gerektirir.

Gelime mi ilerleme mi?

ncelikle canllar dnyas balamnda gelime kavramnn

anlam nedir? Grdmz gibi bu kavramn kkeni insan
merkezcidir ve sonradan amasallamtr. Bir eye doru gidii,
genel olarak bir iyilemeyi, ok ender olarak da bir bozulmay
(hastaln yaylmas) gsterir. Ama ou durumda bir deer
yargs'dr; varln, trn, uygarln ulat yeni durumun
balang durumundan iyi (ya da kt) olmas olgusunu ierir.
Bir insan, bir filozof gibi kendisini, hatta evresindeki dnyay
sorguladnda ve kendisini bir bavuru lt olarak grd
nde bu tavr btnyle kabul edilebilir olur.
Ama nesnel, bilimsel aratrmada, mutlak bavuru lt
olmadndan deer kavram yerini bulmaz. Bilimsel olarak
sahip olduumuz deer yarglan esasen nicelikseldir ya da en
azndan sradandr; sadece btnyle tanmlanabilir ltlerin
yardmyla bir snflandrmann, kesin bir benzetmenin nice
lendirilebilir ya da elverili ltleriyle ilgilidirler. Bu adan

239
bakldnda deiikliklerin belirli bir ynde olduunu sapta
mak mmkndr. Szgelimi, canl madde ktlesinin zaman
iinde byyp bymedii, trlerin, cinslerin saysnn, siste
matiin st kategorilerinin eskiye gre daha byk ya da daha
kk olup olmad aratrlabilir. Ve tabii ki ayrca, biraz
daha zor olmakla birlikte organizmann karmaklnn iler
leyip ilerlemedii, ortama gre bamszlklarnn artp artma
d, yeni ekolojik barnaklarn yaratlp yaratlmad ve igal
edilip edilmedii de aratrlabilir. Bu durumlarn hepsinde
ilerleme'den sz etmek tercih edilebilir gzkyor; ilerleme
hibir amasall olmayan matematik kkenli bir szcktr
ve sadece. insan sz konusu olduunda gelimeden sz etmek
gerekir. llgintir, daha 19. yzyln ortalarnda A. D'Orbigny
olas bir "varlklarn mkemmellemesi" sorusunu ortaya att
nda, sadece ilerlemeden sz eder, ama gelimeden kesinlikle
sz etmez.
Ama bu basit ilerleme kavram doyurucu mudur? Bitkisel
ve hayvansal rnlerin ortaklaaln dnrsek, yaamn en
byk baars solucanlar olmadka kesinlikle bitkisel plank
tondur [fitoplankton) . Trlerin saysn dnrsek bu alanda
zafer kesinlikle bceklerindir. Grld gibi burada hem filo
zoflar hem sokaktaki insan balamnda klasik gelime kavra
mndan uzaz !
Biyolojik gelimeyi bu tr ilerlemelerle snrlayarak da olsa,
baz kesinliklerin ortaya atlmas gereklidir. Gelimeden sz
ederken Ayala'yla ( 1 989) birlikte baz eyleri tasarlayabiliriz:
bir kesimin her yesinin kendisinden ncekinden "iyi"

olduu ve arkasndan gelene gre "daha az iyi" olduu, gerekli

ve srekli tekbiimli bir gelime;
bir kesimin son yelerinin, ortalama olarak ilk yelerinden

daha iyi olduklar net bir gelime.

Ayn ekilde btn dizilerde ve batan sona kadar bunlarn
her birinde oluan genel gelime ve sadece baz dizilerde ve baz
anlarda oluan zel gelime kartlatrlabilir.
Bu farkllklar kabul edilirken yaam tarihinin bize, hibir
kesintisiz, srekli ve gerekli gelime, her an ve her grup iinde

240
oluan hibir gelime, hibir gelime yasas gstermedii aka
ortaya kar. Daha nce srelerini anlattmz ve birok
byk fosil soyunda etkili olan uyarlayc evrim, genel olarak
hibir ilerleme, rgtlenme planlarnda hibir dereceli deime
gstermez. Ammonitlerde ya da sedefli deniz salyangozlarnda
olsun, dinozorlarda ya da kemiricilerde olsun, bu evrim, gru
bun tarihi boyunca istikrar gsterir ve bu balamda gzlem
lenen deiiklikler sadece, evre deiimleri ve genetik mira
sn muazzam, ama gene de snrl olanaklar arasnda srekli
uyarlayc denge araydr. Dolaysyla bu uyarlanma bir iler
leme faktr gibi gzkmez, daha ok, yaplanma planlar iin
yaam srdrmenin bir arac gibi gzkr. Yaratmaz, ama
"onarmak"la yetinir ve F . jacob'un isabetli tehisiyle, yaam
gvence altna almak iin eldeki olanaklarla yani genom potan
siyelleriyle etkili olur.
Grdmz gibi yaplanma planlar, ok erken dnemde
ortaya kmtr ve ilk bataki krlmaya kar direnebilenlerin
byk blm, ok uzun dnemler boyunca yaamlarn sr
drebilmi gzkrler. Bunlar genel anlamda istikrarl kalr
lar ve daha sonra, gnn birinde yok olurlar: Yaamlar tke
nir ya da kazaya urarlar. Son Tebeir Dnemi krizine daya
namayan ammonitlerin durumu budur; buna karlk, uzak
kuzenleri sedefli deniz salyangozlar bu tehlikeli geitten fazla
zarar grmeden geebilmiler ve gnmze kadar ulaabilmi
lerdir. Bununla birlikte ammonitler, daha karmak yaplaryla
ve daha zengin evrimsel olanaklaryla, ortamdaki deimelere
daha basit grnml sedefli deniz salyangozlarndan daha
uyumlu gzkebilirler.
Ayn ekilde, dinozorlar, byk deniz srngenleri, uucu
srngenler kaybolurlarken, kaplumbaalar ve timsahlar
yaamlarn srdrmler, memeliler uzun durgunluk dnem
lerinden karak serbest kalan ekolojik barnaklar igal etmi
lerdir. Paleozoik'in bandan itibaren dallara ayrlma olgusu
tmyle ortadan kalkmtr: Kambriyen denizlerinde bizim
mercanlarmzn roln oynayan, ama bu sistemin tesine
gemeyen resifleri oluturan organizmalar archaeocyathidae

241
grubu ya da Ordovisiyen ve Silriyen [Silues Devri] okyanusla
rn dolduran ve daha sonra yok olan bugnk prokordallara
yakn ilgin koloni organizmalar graptolitler.
Basitlemelere doru evrim rnekleri, yok olmalar hatta
gerilemeler ok sk grlr: birok soyda boy ksalmas, baz
blmlerin kaybolmas, birok trilobitte* gzlerin kaybolmas,
birok memeli soyunda di ya da parmak saysnn azalmas. . .
Bu deimeleri, genel olarak uyarlayc dorulamalar olmalar
nn yan sra, ilerlemeler gibi dnmek mmkn mdr?
Evrim srasnda bir yerlerde bir ilerleme olmusa bunun
sorumlusu kesinlikle uyarlanma olamaz. ok sk biimde
ayklanmann etkisine baml olduundan, onun gibi, yarar
land genomun olanaklaryla snrldr ve bu genomu dei
tiremez. Fosil trlerinin byk blmnden uyarlanmann
sorumlu olduu, zaman iinde alt-taksonlar, trler, cinsler,
familyalarn saysnda bir arta neden olduu kesindir. Byk
yaplanma planlarndan, dallara ayrlmadan, snflardan hatta
takmlardan sorumlu olduu ise, kuku gtrr. Kald ki bun
larn saylarnn giderek artm olmas ve yeni ortaya kanla
rn da yaam tarihinden silinmeleri dengeledikleri kesin deil
dir. Hatta hayvanbilimci P.-P. Grasse gibi bazlar, Paleozoik'in
bandaki byk bululardan sonra her eyin verilmi olup
olmadn, evrimin daha o zaman bitip bitmediini sorgulaya
bilmilerdir.

Olaylar ve ilerleme

Paleontolojinin gsterdii biimiyle evrimde her trl gelime

nin reddedilmesi gerekiyor mu? Bu tr bir eilim, hi kukusuz
ok ileri gitmek olurdu. Gerekten de yaama, tarihinin ilk iki
milyar yllk sresini, henz ekirdeksiz mikroskopik hcreler
den baka bir eyin olmad bir dnemi dikkate alarak bakt
mzda ve bu yaam, prokaryotlardan omurgallara, suyosunla
rndan iekli bitkilere, bakterilerden insana kadar btn eit-

(*) Yalnz Birinci Zaman tabakalannda bulunan ve vaktiyle denizlerde yaam,

duyargal, ilkel eklem bacakl fosil hayvanlar snf - yay.n.; B.L.A.

242
lilii iindeki bugnk yaamla karlatrdmzda, en azn
dan ortalama bir gelimenin olduu kesindir: Bu gelime kesin
likle rastlantsal baz olaylarla eitli evrelere blnmtr; bu
olaylar olmayabilirdi ya da baka biimde olabilirdi, ama pale
ontolojik belgelerimiz bunlar doruluyor ve tarihlerini veri
yor; bu olaylar insan tarihi gibi ok byk lde rastlantsal
ve kestirilemeyen bir tarih iinde art arda gereklemitir. Sz
gelimi 1 . 800 milyon yl nce ekirdein bulunmasyla karyot
lar ve kesinlikle bugn de karmzda olan hcrenin sembiyo
tik yaps ortaya kmtr; sonra bu hcrelerin 700 milyon yl
ncesine kadar sren ortak etkinlikleri sonucu okhcreliler
ortaya km ve nihayet Paleozoik'in afanda sert organla
rn ortaya kmas ve canllarn dallara ayrlmasnn neredeyse
tmn douran patlama gelir.
Ve bu gruplarn byk blmnde, neredeyse her ey ilk
batan beri ya da en azndan ok erken bir dnemde etkili
olmaya balam gibi gzkse ve sadece ilk seimlerden yarar
lanan uyarlayc evrimlere yer verse de, her trl yenilik ola
slnn yok olduunu sylemek mmkn deildir. Bu, evri
min kestirilmezliini yadsmak olur. Tersine, kafadanbacak
llar rnei bize gstermitir ki, yaplanma planlarnda gr
len derin deiiklikler her zaman mmkndr. Hi kuku
suz kafadanbacakllarda gzlemlemi olduumuz ve esasen
ok aktif olan bu grup iinde en nemli etkinlikler olan yzme
ve avlanma olana salayan dzeneklerle ilgili eitli yenilik
ler, birbirlerinin yerlerini alm gibidir ve bunlarn birbirleri
nin yerini tutacak biimde remi olduklar sylenebilir: Sarmal
kabuun temsil ettii yenilik ortaya ktnda, bu yenilik etkili
olduu gruplar iinde btnyle dik kabuun yerini alr; ancak
bu dik kabuk, baka baz soylarda yaklak 200 milyon yl daha
varln srdrmtr. Ayn ekilde szgelimi orthocerasla
rn ya da ammonitlerin d kabuu karsnda, belemnitlerin
i kabuuna bir stnlk atfetmek ok znel bir tutumdur.
Bununla birlikte sekizayakllarda sinir sisteminin gelimesi,
sedefli deniz salyangozuna gre daha karmak bir grnt ser
gileyebilir.

243
 Buna karlk, en azndan yeniliklerin kmlatif bir biimde
ortaya kt bir durum vardr: Omurgallar. Gerekten de bu
dallanmann tarihinin belirgin zellii, bir dizi temel yenilik
tir ve bu yenilikler bu balamda byk snflar tanmlamaya
yarar: enesizlerde kafatasnn, balklarda, ardndan da saak
yzgelilerde enelerin ortaya kmas, btn drtayakllarda
ortak olacak olan ve sudan kmay salayacak blmeli uzvun
ortaya kmas. Ksa sre sonra da ne yazk ki paleontoloj ik
olarak anlalmas mmkn olmayan temel evrenin, srn
genler ve bu soydan gelen hayvanlar iin su ortamnn kesin
biimde almasna olanak veren amniyos'un ortaya kmas.
Baz srngenlerde, ama zellikle memelilerde homeotermi
nin ortaya k, plasentann ortaya k, dilerin zellemesi,
enenin eklemlenme biimi ve yakn dnemlerde ikiayakl
lk, ardndan bilincin gelimesi, bu tarih iinde ard ardna at
lan admlardr ve bunlar birbirlerinin yerini almaktansa, zaman
iinde kesin biimde bir birikim oluturmulardr. Memeliler
(memeli deniz hayvanlar) ilk su ortamna dndklerinde hi
bir zaman balklarn atalarnn karakterlerini yeniden almaya
caklardr, tersine, kendilerine sudan kma olana salayan
kazanlm tm zelliklerini koruyacaklardr: omurgallarn
organlar, amniyos, plasenta, solunum sistemi.
Art arda gelen bu yeniliklerin birikmesiyle bu dallara ayrlma
evrimi, ok arpc ilerleme zellii'ni kazanmtr; burada
sadece tm rastlantsal bir dizi olay sz konusu olsa da bu
ilerleme, ama bir yoruma, dokunulmaz bir yasayla ynetilen
gerekli bir gelime dncesine yol amtr.
Byle bir konum btnyle bilimsel bir alandan km gibi
gzkse de, tersine, bu evrelerden her biri rastlantsal, belir
siz bir olayn sonucu gibi ortaya kmtr. Buna karn ba
lant organlarnn ve dolaysyla sinir sisteminin karmakl
na, zerkliine, gelimesine doru bir ilerlemenin olduunu
da tartmasz kabul etmek gerekir. Bu, bir yasann aklan
mas, herhangi bir zorunluluun sonucu deildir; tam anla
myla aklayamamakla birlikte post factum saptadmz tarih
sel bir olgudur.

244
 Gerekten de bugn birok biyolog tarafndan formle edil
dii biimiyle gelime dncesinin eletirisi, birok kez altn
izdiimiz gibi Spencerc bir gelime yasas, evrensel, genel,
kanlmaz bir gelime yasas anlayna ynelmi gibidir ve bu
anlay olgularda kesinlikle dorulanmam gibidir ve de hibir
ciddi, bilimsel veriye dayanmaz. Ama bu eletiriyi her trl iler
leme olgusuna yaymak da an bir tavr olur. Bu olgu kesinlikle
genel, zorunlu olmasa da, yaam tarihi boyunca genel olarak (ve
bu, zellikle balangtan Kambriyen'e kadar ok eski dnem
ler iin geerlidir) gereklese bile, baz grup ve baz soylar iin,
ilerlemelerin olutuunu yadsmak da zordur. Bu adan bakl
dnda omurgallarn evrimi tipiktir; bu alanda ortaya kan
yeniliklerin birikmesiyle kesinlikle bir istisna oluturur.
Bu tr ilerlemeler ender olarak grlr: Yaplanma plan
lar yerletikten sonra gruplarn ou, genellikle ok bol olan
kaynaklardan yararlanmakla yetinirler, ama kafadanbacakl
lar rneinde gsterdiimiz gibi bu alana hibir ey eklemez
ler. Ve bu kaynaklar tkendiinde ya da ani ya da evre a
sndan nemli bir deiim karsnda yaamn srdrlmesi
iin yeterli olmadklarnda taksonlar gzetleyen ve kanl
maz olarak bireyleri bekleyen, lmdr. Yaplanma planlar
ve trler iin kaybolma, hi kukusuz yenilenmeden daha sk
grlen ve daha basit bir zmdr. Ama gruplarn ounda
grlen bu istikrar, evrimin zellikle memelilere, primatlara
ve nihayet insana gtren omurgallardaki byk baarsn
salayan yenilikleri gizleyemez. Burada birok rastlant arac
lyla, ilk bata kesinlikle kestirilemeyen bir ilerleme gerek
lemitir: Kesinlikle bir ynsellik durumunun olduu syle
nebilir ve bunu dorulamak basitletirici bir insanmerkezci
lik deildir.

nsan ve gelime

Gelime kavram bilimsel olmayan, insan kaynakl [antropik] ,

felsefi karakterini iyice belirlemek kouluyla, ancak burada
belli bir deere sahip olabilir. Evrimin tartlmaz rn insan-

245
dr, ama dnen bilinle amasalln ynn kazandn
dan yani gereklemesi gereken, kendi eyleminde ve evrimin
eyleminde gzlemledii olgulara bir yn, bir anlam vermeye
alan bir amaca ynelik eylemini dzenleme iradesini kaza
nan bir insandr bu. Gemiine dndnden ve kendisini her
eyin ls kabul ettiinden, bu tarih iinde kendi doas gibi
dnd ey ynnde giden her eyi bir "gelime" gibi gr
mesi normaldir. Dolaysyla evrime bir anlam veren odur ve
bu durumda hayvan evriminde zgnln oluturan ey
ynnde giden ve zellikle bilincine doru ynelen her eyi bir
gelime gibi grebilir. Bu hi kukusuz, bilimsel deil felsefi
bir tavrdr, ama engellenmesi de mmkn deildir. Ve insanl
n evriminin, birok zelliiyle hayvan dnyasn karakterize
eden evrimden ok byk lde ayrld gz nnde bulun
durulduunda, engellenmesi daha da imkansz hale gelir.
nsanl, uzak balang dneminden bu yana, byk Afrika
glleri kylarna dalm kk homo habilis topluluklarndan
itibaren btnl iinde ele alrsak, en azndan sadece birey
saysnda deil, hayatta kalma kapasitelerinde, yaam srele
rinde, evreye gre zerkliklerinde, evreyi etkileme gle
rinde bir art olduunu yadsmak mmkn deildir. Ama bu
alanda da biyolojik dnyada olduu gibi, bu gelime ne gerekli
ne de sreklidir. Tarih bize gelimelerin ardndan gerilemele
rin geldiini, kltrlerin ykseldiini ve kaybolduunu gs
termitir: imdi Paul Valery'yle birlikte biliyoruz ki uygarlk
lar da insanlar gibi lmldr; en byk imparatorluklar kay
bolurlar ve keifler de hi deilse geici olarak kaybolabilirler.
Burada da gelime, en antropik anlamnda bile kanlmaz bir
yasa deildir: Sadece bir olaslktr, bu olaslk kestirilmez olsa
da her zaman aktr, ancak insan isterse gerekleebilecektir
ve ortaya kmak iin gerekli her eyi yapar.

nsan, evriminin rn mdr, sahibi midir?

Darwin Trlerin Kkeni'nde kken ve insann evrimi soru

nunu temkinli bir tavrla, mulak brakr. Ama 1851 darbesin-

246
den sonra lsvire'ye snan Fransz filozof Clemence Royer,
sz konusu yaptn ikinci basksnn Franszca evirisine yaz
d nszde, byk ngiliz doabilimcisinin hayvan dnya
snn evrimi konusunda nerdii mekanizmalar, insan evri
mine yayma konusunda kesinlikle duraksamaz. Dolaysyla
bu evrime, insan trnn srekli iyilemesini salamak ama
cyla zayflar, sakatlar en gller lehine safd eden acma
sz bir ayklanmann egemen olduunu dnr. Bir yandan
da, kendisine gre soyun yozlamasnn sorumlusu olan Hris
tiyanla zg iyilikseverlik kavramn acmaszca eletirir
ken, gene bu anlayndan yararlanr. Bylece insanlk tarihini
bilimsel olarak kurmay amalayan ve insanlk iin kurallar
koymaya alan bir sosyal Darwinciliin yaratcs gibi gre
biliriz bu filozofu.
Kuramnn bylesine yorumlanmasna nce temkinli yakla
an Darwin, son yaptlarnda bu dnceyle uzlaacaktr ve bu
anlay daha sonra sadece Anglosakson dnyasnda deil, Nazi
lerin rk dncelerini dayandrmakta duraksamayacaklar
Avrupa'da da byk lde desteklenecektir.
Ama byle bir kuram, bir yandan evrimdeki yenilenme
srelerini dikkate almaz, bir yandan da insan tm teki hay
van trleriyle zdeletirir. Bununla birlikte, E. Mayr de un
lar syler:

lnsan bir hayvan trdr ve bu tehis ona evrim anlaynn

uygulanmasyla birlikte dorulanr. Baka hayvanlarla bir
ok zellii paylar ve biyolojik adan irdelenmesi, insanla
rn nerdii geleneksel imaj iinde bilinmeyen doasnn baz
zelliklerini ortaya karr. Ama insan sadece basit bir hayvan
gibi dnmekten daha trajik bir yanl yoktur. lnsan tektir;
btn hayvanlardan dil, gelenekler, kltr ve son derece uzun
sren bir gelime dnemi ve ana baba tarafndan yetitirilme
gibi zellikleriyle ayrlr . . .

Ayn ekilde ]. Huxley d e yaptlarndan birine Insan, Bu Tek

Varlk adn vermitir ve bylelikle P. Teilhard de Chardin ve
Insan Olgusu adl yaptn destekler.
247
 Tabii ki insan, her zaman byme ve gerilemeye, hastalan
maya ve sonunda lme mahkum biyolojik doasyla koul
lanmtr. Ama btn davranlarnn hedefi, bu doay, grd
mz gibi soylarn uyarlayc evrimine egemen olan ve onlar
denetleyen Darwinci srelerden kurtarmaktr. Bunlar esasen
evre deimeleri ve kesinlikle rastlantsal, ama srekli biimde
doal ayklanmayla ayarlanan genom olaslklar arasndaki etki
leime dayanr. Bununla birlikte btn bu noktalarda, gnmz
insan bu sreleri reddedecek biimde davranr ve daha zel
olarak da bu davranlar esas nokta zerinde younlar.

evrenin etkisi
"Lamarcklar"n dndklerinin tersine, d ortam bire
yin morfolojisi zerinde dorudan etkili deilse, kazanlm ola
nn mirasnn aktarlmas diye bir ey yoksa, Darwincilik iin en
azndan evresel deiimler ayklanmay salayan temel etken
dir ve topluluun uyarlayc deiikliklerini getirir. Gerekten
de her tr ok belirgin bir ortama, zel bir ekolojik barnaa az
ya da ok sk bir biimde uyarlanmtr. Bununla birlikte insan
trnn en artc belirgin zelliklerinden biri, evre zorunlu
luklarndan kurtulma eilimidir. Tarihinin balangcndan beri
giyimiyle, barnayla, daha sonra atei bulmasyla d zorlama
lardan olabildiince kurtarmtr kendisini. Ve bu eilim tarih
sel geliimi boyunca hzlanr ve bugn dikkat ekici bir heryer
delik sonucuyla maksimum dzeyine ulamtr. nsann zellii
kutuplardan ekvatora kadar her yerde yaayabilmesi ve gelime
siyle snrl deildir; insan ayn zamanda denizin altn ve uzay
da igal edebilecek kapasitededir; Ay'da yrmtr ve harcama
lar gze alabilse Mars'ta da yerleim yerleri kurabilir. Ve belki en
artc olan ey, yerletii her yerde ayn yaam biimini srdr
mek istemesidir. Farkl gelenek grenekler ve seyahatleri byle
yici yapan farkllk olgusu, modayla iletiimin tekbiimlilii kar
snda kaybolmaya yz tutmutur. Her yerde blucinler ve fast
food yiyecekler! Modem insanlk her yerde ayn barnma bii
mini yeniden yaratmak istiyor: temelde tam bir anti-ekolojik tr.
Hi kukusuz sanayinin gelimesi dnyann fiziksel-kimya-

248
sal ya da iklimsel koullarn deitirme, bugne kadar biyos
fer araclyla denetlenen scaklk dengesini yok etme, yakla
k iki milyar yldr var olan ozon tabakasn tahrip riskini geti
riyor. Ama insanlk, nasl buzul dnemlerinden sonra yaaya
bilmise, bu faktrleri de denetim altna alabileceini dn
yor. Bununla birlikte insanlk bu tr etkinlikleriyle Simpson'n,
en istikrarl ortamlara baml "braditelik" dedii koullar iine
giriyor . . . ve uyarlardan yoksun derin denizlerin dipleri gibi
neredeyse hibir evrim geirmiyor.
u bir gerek ki insanda evrim sadece organik dzlemde
etkin deildir; nk, endosomatik'ten egzosomatik'e geer. P.
B. Medawar'dan aldmz bu terimleri aklamaya alalm.
Bir tr, yeni koullara uyarlanmak zorunda olduunda, bu
amaca ynelik olarak anatomisini ya da fizyolojisini deitir
mek zorundadr. Bir objeyi yakalamak istediinde, bir uzant
sn deitirip kska haline getirmesi gerekir; bir souma orta
mna uyarlanmak zorunda olduunda kaln bir ya tabakas
oluturmas gerekir ya da tylerini scaklk veren bir krke
dntrmesi gerekir. Btn bunlar sadece biyolojiden, gene
tik olanaklardan geer ve bedeni (soma) ilgilendirir: Buras
endosomatik alandr.
Tersine, insanla birlikte, bedenin dnda arzu edilen eylemi
yanstma olasl ortaya kar. lnsan bir aa parasn, ak
maktan alr ve bunlardan alet yapar. Ya da soua kar
mcadele etmek iin bir giysi retir, atei bulur. Daha sonra
bir sanayi gelitirir ve bu sanayiyle evresini etkileme olana
bulur, ardndan da ok az deien bedenini deitirmeden
btn ortamlarda hayatta kalabilme olana salar: Buras da
egzosomatik alandr.
Bu, insan dnda alet kullanan hibir trn sz konusu
olamayaca anlamna gelmez: ok gelimi baz trler kimi
zaman alet kullanrlar: Bir empanze kovandan bal almak iin
ince bir dal parasndan yararlanmay bilir. Ama insanla bir
likte, rastgele bir aletten amasal alete gei, yepyeni ve zgn
bir sreci balatr ve bu srecin biyolojik dnyann geri kalan
blmnde edeeri yoktur.

249
 Hi kukusuz bu zel etkinlik biiminin kazanlmas bilinen
evrim srelerini yok etmez: nc az diinin (akl dii) git
tike kaybolmas eilimi, beyaz rkta brakisefallemenin art
mas, bu balamda gsterilebilecek kantlardr. Ama kesin olan
u ki, bugn esas olan artk bu deildir; esasa ilikin eyler
baka bir alanda olup biter: insann kendisi ve doa stndeki
kazanmlarnn gc.

Doa zerindeki etki

Bu g de, evrimin normal seyrini deitirir. Gerekten de
Darwinci sreler, ayklanmann etkili olduu materyali sa
layan rastlantsal kkenli ok gl bir genetik deiebilirlik
durumu ierirler. Bununla birlikte bugnk bilim, reme ve
kaltm dzeneklerini gitgide daha iyi anlamakla yetinmiyor;
artk bunlar zerinde bir hayli etkili olabiliyor. Hastalk yapan
genleri, kaltmsal kusurlar analiz etmekle, bireylerin genom
haritasn karmakla kalmyor, onlar deitirebilme gcne
de sahip olmaya balyor. nsanlk bugn bireyin eksiklikle
rini tatmin edici bir dzeyde giderebiliyorsa, bireyi etkileyen
kusurlar onarabiliyorsa, bir eker hastasna inslin salglama
olana veren uygun geni yaratabiliyorsa, bireylerde mukovisi
doz* ya da miyopati gibi hastalklar oluturabilen etkenleri yok
edebiliyorsa bunlar, kesinlikle vnlecek baarlardr.
Ama genetiki, baz evcil trlerde grdmz gibi gelece
in embriyolarnn cinsiyetini ayklama yoluyla semeye bala
msa, retici hcreleri etkilemeye balamsa ve bylece soya
ekim mirasn deitiriyorsa, bu tr maceralardan da kork
mak gerekmiyor mu? Bunlarn uzun vadede sonularm gre
bilir miyiz , insanln gelecekteki iyiliinin nerede olduunu
syleme hakkn kim kendinde grebilir? Galton'dan Nazilere
kadar, imdiye kadar ele alnan tm "soytasarmsal" program
lar tehlikeli, ama sonu alnamayan speklasyonlardan baka
bir ey deildir. Bugn insan, kendi zerinde korkun bir gce

(*) Fr. szck mucoviscidose'dan. Dsalg bezi salglarnda an bir yapkanlkla

belirginleen ve sreen sindirim ve solunum sistemi bozukluklarna yol aan
genel, doutan ailevi hastalk - yay .n.; B.L.A.

250
sahip olmutur. Olaylarn gidiatna engel olamayan acemi bir
byc gibidir ve bu tr sorulara cevap verebilmek iin gerekli
olan etik de sadece bilime bal deildir, nk "deer" kavra
mna baldr.
Her durumda kesin olan bir ey vardr: Bugun insan doaya
ve kendisine dorudan mdahale edebilecek gce sahiptir,
dolaysyla evriminin koullarn deitirebilecek ve hatta yn
lendirebilecek gce sahiptir.

Ayklanmann hafiflemesi
Uyarlayc ya da yeniletirici her evrim sreci iinde, ayklan
mann temel bir rol vardr: Bu rol de, evrimin sunduu yaam
srdrme adayn kabul eden ya da reddeden jrinin roldr.
Ama insan tr, bandan beri ve tarihi boyunca gitgide hzla
narak bunun etkisini hafifletmeye hatta yok etmeye almak
tadr.
Ayklanma, trlerin ounda, zerinde etkili olduu mal
zemenin olaanst bolluu dolaysyla kolaylamtr. Ger
ekten de remede mthi bir israf sz konusudur: Milyon
larca yumurta yumurtlanr, dllenir, daha sonra asalaklarn,
iklim koullarnn, evre tehlikelerinin egemen olduu rastlan
tlara terk edilir; yle ki, ancak ok snrl sayda birey olgun
luk dnemine ulaabilir. Bir ylanbal iftinin 1 milyon dl
lenmi yumurta, Kuzey Denizi'nde yaayan bir ringa bal if
tinin de 5 milyon dllenmi yumurta yumurtladklar sylenir.
Bu trlerin topluluklar ok istikrarl olduundan embriyola
rn normal yazgsnn lm olduu ve tr retmeyi srdr
meyi baaranlarn da istisna olduu grlyor. Bu mthi lm
oram iinde rastlantnn pay tabii ki ok byktr, ama ayk
lanmamn da burada uygun bir etkinlik alam bulmu olduu ve
dourganlklar en gl organizmalarn da burada ok byk
lde yaam anslar olduu dnlebilir.
nsan bu stratejinin u rneini temsil eder; dourganl
srekli gerilemektedir: Nfusun iyice kmesi riskiyle bir
likte ocuk lmlerinin gitgide azald en gelimi lkelerde,
kadn bana dourganlk oran ikiden azdr. Tersine, az geli-

251
mi lkelerde doum oran olduka anlamldr; bu da, tp ve
hijyen alanndaki gelimeler sayesinde dnya leinde yan
syan nemli bir nfus artna neden olmaktadr. Bir zaman
lar ar doum art ocuk lmleri, salgn hastalklar, sava
larla dengelenmiti. Bugn bereket versin ki bu felaketler, belli
lde azalm olduundan art olduka yksektir ve bu olgu
da iktisatlar endielendirecek bir dzeye ulamtr. Gerek
ten de insan tr, bu rakamlarda istikrar salayamayan ender
trlerden biridir. nsan tr dnda, her yerde zt organizma
larla gerekleen tr ii rekabet ve ayklanma basks, bu alanda
dengeyi salamaktadr. Hi kukusuz birok tr iinde nemli
dalgalanmalar, gelime ve gerileme evreleri, evrimsel deiim
ler gzlemlenir, ama her yerde ayklanmaya dayal mekanizma
lar topluluklarn dengesini denetlerler.
Bugn insan trnde, yoksul lkelerde gzlenen hzl bir
genileme, hzla artan bir nfus ve ok etkili (fazla? ) gebelik
nleyici nlemlerin alnabildii zengin lkelerde ortaya kan
endie verici bir nfus azalmas arasnda, arpc bir eliki
grlmektedir. Her halkarda, bylesi kk rakamlar ze
rinde gerekleen ayklanma istatistii olduka snrldr.
Bu durum, tabii ki genetik durumlar, soyaekim kusurlar
ne olursa olsun btn ocuklar yaatmaya alan tp ve hijyen
alanndaki gelimelere baldr. Bu balamda, sadece tarihn
cesi zamanlarda deil, 20. yzyln banda bile hemen lebile
cek durumda olan sakat ocuklarn yaama anslar gittike art
maktadr ve bunlar yetikin dnemlerine ulaabilmektedirler;
bu balamda en kayg verici olgu da, bunlarn kusurlarn soy
larna aktarma riskiyle remeye devam etmeleridir. Tp alann
daki gelimeleri eletirmek ve bu gelimelerin modern insana
bata ortalama yaam sresinin srekli ve nemli oranda art
mas olmak zere getirdii saysz yarar tartmaya amak, sz
konusu deildir. Sadece bunu saptamaktr gereklidir.
Bilimdeki gelimeler sayesinde grme zrller gryor,
duyma zrller iitiyor, kalp nakilleri yaplyor ve bir zaman
lar lmcl olan birok hastalk tedavi ediliyor. Tp tedavi edi
yor ve iyiletiriyor, insanlarn yaam srelerini uzatyor ve bun-

252
lar bizim iin ok yararl eyler. Ama btn bunlarn torun
larmza pahalya mal olma tehlikesi yok mu? Trn genetik
ykn arlatrma riski tamyor mu tm bunlar? Toplum
iin zararl genler eskiden ayklanma yoluyla safd edilmi
lerdi ve bunlar imdi dzeltilmeleri lsnde yaama ve hatta
oalma tehlikesi tayorlar, artk zararl grlmyorlar. Bugn
eker hastalar saysnda nemli bir art gzleniyor ve bunun
nedeni hi kukusuz ar eker tketimine bal yanl bes
lenme, ama bu balamda baka bir neden daha var: Bir zaman
lar gen yata len ve saylar ok fazla artmayan eker hasta
lar, imdi ok iyi tedavi ediliyorlar, hastalklarn ocuklarna
ve torunlarna aktarabiliyorlar.
Btn bunlar gsteriyor ki insann evrimi, doa ve kendisi
stndeki etkisi younlatka, Darwinci rastlantsal deime
ve ayklanma srelerinin dna kyor. Ayklanma btn
olanaklaryla bundan kayor ya da en azndan denetlemek
ten kayor. Aslnda bu iyi bir ey; nk , canl dnyas
nn geri kalan blmne egemen olan bu ayklanma yasas
kr ve acmaszdr; nk bu yasa en gl olann, glnn
zayf ezmesinin yasasdr, sava ve soykrm yasasdr. nsan
btn bunlarn damgasn tar ve bunu grebilmek iin gncel
yaama bir gz atmak yeter. Ama tarihte, insan dncesinde
ve eyleminde tank olupan en olumlu aba srarla bundan kaa
bilme arzusu olmam mdr?

nsan kendi evriminin gidiatn belirleyebilir mi?

G. G. Simpson'a gre insanla birlikte evrim radikal biimde

yntem deitirmitir: Hayvan dnyasnda Darwinciyken,
insanla birlikte Lamarck olmutur. Gerekten de insan, ayk
lanmadan ve rastlantnn basksndan kurtularak, tarihine
Lamarckln temel faktrn sokmutur: kazanlm olann
aktarlmas. Endosomatiin biyolojik aktarm deil, egzoso
matiin sosyolojik aktarm.
nsan uygarlk, kltr, eitim araclyla gelecek kuaklara
deneyimini, bilgilerini, aletlerini ve tekniklerini aktarabilir. Yaz-

253
nn, daha sonra da matbaann icadyla, bir kuaktan dier kuak
lara gitgide artan bilgileri aktarabilecektir. Demirci, ocukla
nna kollannn kazanm olduu gc aktaramasa da, sanatn ve
sanatnn kurallarn brakacak, mesleini retebilecektir.
Bu kazanmlarn aktarlmas olgusu, bu mekanizmay btn
canl varlklara yaygnlatrma eilimi, biyologlarda o kadar
dayanlmaz boyutlardayd ki, bunlar 18. yzylda hibir soya
ekim bilgisi olmadan evrimi aklamaya altlar. Evrim
sadece Lamarcklar tarafndan deil, Darwin de dahil olmak
zere geen yzyln btn evrimcileri tarafndan kabul edildi.
"DNA'nn kendi kendisini yaplandramayaca"nn gsteril
mesi yoluyla olanakszlna inanlmas 20. yzyl banda soya
ekim aktarmnn mekanizmalarnn kefedilmesiyle mm
kn oldu. Gerekten de burada, insana zg bir sreten hay
van dnyasna bir aktanm, bir insanmerkezcilik sz konusuydu.
Buna karlk, insan davrann ve insan toplumlann sadece
Darwinci rastlant ve ayklanma sreleriyle aklama iddiasnda
olan sosyal Darwincilik bir hayvanmerkezcilik gibi gzkyor.
Her iki durumda da yanlg ayndr: tm canllara egemen olan
tek bir mekanizma aray. Mayr'den Simpson'a, Dobzhansky'den
Huxley'e sentetik kuram yanllan tarafndan isabetli bir biimde
belirtilen ve bu konuyla ilgilenenlere duyurulan, insann derin
zgnlnn tannmasn reddetme anlaydr.
unu da ekleyelim ki, insan tarafndan bu egzosomatiin
aktarlmasnda gelecekle ilgili bir eilim, bir "proje" grl
mektedir. Rastlant ve ayklanmann sonucu olan evrimin tele
omorfisinin yerini, tm insan tarihinde grlen ve analoji
yoluyla kimilerinin bize gre doru olmayan bir tavrla tm
evrime yaymak istedikleri, gerek bir istenli amasallk alr.
Dolaysyla eer insan kesinlikle evrimin rnyse, onun
gitgide sorumlu bir yaratcs olur. Bu balamda sorumluluk
btnyle onundur; evrimi grkemli bir baar ya da ihtimal
dahilinde olan herhangi bir global, atomik ya da ekolojik fela
ket iinde bir baarszlk durumuna getirecek de olan budur.

254
 Sonu

Olaslklar ve kurallar

erevesi bilerek dar tutulan bu kk yaptta, canl varlkla

rn evrimi gibi karmak bir kuramn btn zelliklerini irdele
mek mmkn deil. Bu balamda amacmz sadece okuyucuya
kiisel deneylerimizden, dolaysyla hayvanbilimcinin, anatomi
bilgininin, paleontoloun kanlmaz bir biimde snrl alanla
rndan kaynaklanan baz dnceleri, aktarmakt. Hi kuku
suz bir genetikinin, bir biyokimyacnn, bir evrebilimcinin
dnceleri usuz bucaksz evrim alanndaki farkl zellikleri,
tamamlayc noktalar belirtir. Ama gnmzde tek bir uzma
nn hatta birka uzmann, yakndan uzaktan bu temel soruyla
ilgili olan ve bu balamda global bir kuram oluturan btn
disiplinlerin bilgilerinin tam bir sentezini tasarlamas mmkn
deildir. Bilinli olarak ksa tutulan erevesine ramen bura
dan kan ilk kesin sonu, evrime mdahale eden srelerin
olaanst karma kl'dr.
Bir yandan yaam, ncelikle biyokimyasal malzemesinde
yansyan, dikkat ekici bir birlik'e sahiptir: snrl sayda ilk
sel "kalplar"a dayanan bir yap: 21 protein aminoasidi, 4 ya
da 5 nkleik baz asidi; kkenlerden balayarak belirlenmi ve

255
tm canl varlk gruplarnda ortak olan bir genetik kod. Ama
ayn zamanda organizmalarn yapsnda ve metabolizmala
rnda belirleyici rolleri olan, olduka karmak molekllerin
ounun olaanst eskilii: yaamn ilk izlerinden balaya
rak ortaya kan, zmsenmenin temeli olan klorofil; szgelimi
iki dnya arasndaki ayrmdan daha eski olan bir durumu gs
teren ve karaaa, akaaa gibi bitkilerde de bulunan karma
k hayvanlarn son derece karakteristik zellii olan hemog
lobin; bitkiler dnyasnda da hayvanlar dnyasnda da bulu
nan ve zellikle gmlekliler gibi hayvanlarda bulunan kitin.
Sonuta, yle grnyor ki, yaamn biyokimyasal bazlar
byk olaslkla kkenlerinden beri hi deimemitir. Ve bu
adan, byk antropomorfik maymunlar ve insan (% 98'den
fazlas) arasnda ok nemli morfolojik farkllklar ve zellikle
bu iki grubu ayran nemli etolojik farkllklarla bir karla
trma yapldnda, ok nemli olmasna ramen biyokimyann
evrimin tek koulu olup olmad sorgulanabilir. Ve nihayet
reme ve soyaekim mekanizmalarnn istikrar eklendiinde,
J . Monod'yla birlikte, deimezliin canlnn temel bir nitelii
olduunu dnmeden yapamayz.
Ama hemen arkasndan da elikili gibi gzkebilecek bir
nitelik ortaya kar: bu istikrar iinde olaanst bir deiebi
lirlik: lki bireyi kesinlikle benzer olmayan trlerin iindeki bu
deiebilirlik insan trnn deney verisidir, ama toplulukla
rn genetii de bunun evrenselliini dorular. Ve de trler ara
sndaki farkllk: nesnel gereklii yadsnamayan, ama can
llar dnyasnn tmnde kesinlikle ayn olmayan her trl
biyolojik incelemenin temel taksonu. Cinsiyetin sadece tas
lann bulunduu, ekirdekten yoksun bir bakteri tr, ift
leme gsterileri ve partner seimlerinin nemli bir rol oyna
d bir memeli ya da ku trne benzeyebilir mi? Bir milyon
tr eidiyle bceklerin ve trlemenin her zaman daha ll
olduu omurgallarn karlatrlmas , ok farkl srelerin
varln gsterir gibi deil midir? Trlemeyi aklamak iin
nerilen modellerin says: Alopatrik ya da simpatrik modeller,
corafi ya da genetik soyutlanma, byk topluluklar ya da ok

256
kk topluluklar, dereceli deimeler ya da hemen hemen
anlk deiimler, biyolojik dnyann karmakl, kesin ve dar
bir ereveye indirgenmek istendiinde karlalan bir zor
luk deil midir? Ve gnmzde canl varlklarn davranlarm
doada ya da laboratuvarda en ince ayrntlarna kadar irde
leyebiliyoruz; bununla birlikte ikincilerden karlan sonu
lar birincilere yaymak istediimizde ortaya kan zorluklar
da kabul ediyoruz. Bir yere kapatlm durumda melezleerek
reme, kesinlikle sadece trlerin belirlenmesi iin geerli olan
doada melezleme olaslklar balamnda bir nyarg deil
dir. Hatta bu durumda, kazanmlar evrim dncesini kesin
likle zenginletirmi olan topluluklarn genetiinin ve mole
kler genetiin dikkat ekici gelimelerinin gsterdii gibi,
deney de mmkndr. Ama bugn bizim laboratuvar koulla
rnda gzlemlediklerimiz, olasl bize gitgide temel bir zellik
gibi gelen bir gemie btnyle yaylabilir mi? Evrimin baba
lar Lamarck, Darwin, Haeckel, de Vries ve Mendel'in zellikle
dnemin biyologlar olmalar ok ilgintir; Lamarck hem hay
vanbilimci hem paleontologdu. Ve Darwin'e gre, henz ba
lang evresinde olan paleontoloji cevap vermekten ok soru
lar sorar. Paleontoloji bize bir tarih anlatr ve bu tarih, 3 mil
yar yl akn bir zamana yaylm dank paralar halinde
dir: nce basit ve kesin, ardndan yetkin bir biimde kestiri
lebilen yasalarla ynlendirilen, batan beri konmu dzenek
lerin gelimesi gibi ortaya kmayan bir tarihtir sz konusu
olan. Biyolojik zamann ok biimli zelliinin sonucu geri
dnlmezlik yasas dnda, kestirilemezlik ve yenilik faktr
leri olaylarn, srekli mdahale ettikleri bir dnyada hibir
yasann belirleyici olduu dnlmemelidir. Bireylerin tekli
ine, hibir biimde ayn ekilde remeyen ve hibir zorunlu
lua bal olmayan, ama gerek bir olabilirlik durumuna bal
olan durumlarn teklii eklenir. Uzun evrim dneminde hibir
deney kesinlikle olas deildir, gelecekle ilgili hibir kestirim
yaplamaz, bugnden hareketle en azndan uzun bir gemile
ilgili olarak da tahminlerde bulunulamaz. Dolaysyla bu ba
lamda kesin yasalar getirmek ve dolaysyla herhangi bir zorun-

257
luluktan sz etmek mmkn deildir. Evrim olarak adlandr
lan bu tarihe, hkmeden daha ok olaslktr.
Ama bu alanda sadece talihin, rastlantsalln rol oynadn
kabul etmek de zor gzkyor. Gerekten de, bazen bir yer
lerde okuduumuz gibi zamanla her eyin olabileceini sy
lemek de gereki deildir. Her olasln gnn birinde ger
ekleebilecei de doru deildir. Batan beri yaamn gerek
likleri i ve d kurallar'la kanalize edilmi, ynlendirilmiler
dir; bu kurallar olaslklarn alanlarn izerler ve kesin biimde
belirlemeden snrlarlar.
Yaamn dayand byk molekllerin konfigrasyonunu
empoze eden, hi kukusuz atomlarn yapsndan ve bunla
rn ilikilerinin yneliminden doan kurallardr. Ve deiinim
ler, koullarn ngrebilmenin mmkn olmamas anlamnda
kesinlikle "rastlant"yla reseler de, deneyler gstermitir ki
bunlar herhangi bir ey retmezler ve ou zaman llebi
lir sklkta reyenler her zaman aynlardr. Her ikiye ayrlma,
atallanma, evrim srasnda ortaya kan her yenilik yeni ola
naklar getirse ve dolaysyla beklenmedik gelimeler salasa da,
gene bu ayn hareketle baka ynlenmeleri kapatr, baka ola
slklar yok eder. Burada birtakm koullanmalar ortaya kar
ve bu koullanmalara gre her evrim adm, soylarn daha son
raki gelimesini, kestirilemeyen, ama gitgide daralan yeni yn
lere doru ynlendirir. Bu ynlerin amasallklar yoktur: Ayak
yrmek iin ortaya kmamtr, tylerin amac da umak
deildir, ama bunlar gnn birinde, kimi zaman olumala
rndan uzunca bir sre sonra, bu ilevlerin gereklemesini
salamlardr. Bu anlamda, evrimin akn gitgide daha sk
biimde ynlendirdiklerinden amalara ynelik olduklar sy
lenebilir. Sonuta, bunun belirgin zelliini gstermek iin, J.
Monod gibi "rastlant ve zorunluluk" demeyeceiz; daha ok,
"olaslk ve zorlamalar" diyeceiz.
Bu zorlamalar soylarn evrimini ynlendirirken, bir yandan
da onlara gene Gould'un kabul ettii tartlmaz ynsellik zel
liklerini verirler. Gelime konusuyla ilgili olarak gsterdiimiz
gibi, karmaklkla ilgili olarak kabul etmek zorunda olduu-

258
muz gibi bunlar gerekli, zorlayc ve kanlmaz yasalar deil
dir; yaam tarihinde urada burada ortaya km, ama byk
olaslkla baka bir biimde olup bitmi olas, tarihsel gerek
liklerdir. Burada doann yasalarm grmek istememek bu ba
lamda gereklii reddetme noktasna gtrmemelidir bizi.
N eredeyse anlk bir insan yaamndaki gibi, rastlantsaln
olabilirliini dikkate almayacak kadar ksa bir zaman dilimi
iinde, ksa mesafeli bir kestirim mmkn olabilir ancak.
Sadece "nasl alr?" sorusunun sorulduu bir aklama bili
minin baarsn getiren de budur. Ama "nasl oldu?" sorusu
sorulduu andan balayarak diakronikin, tarihin bilimlerinde
olayn devreye girmesi bulank hale gelen bir zamann pers
pektiflerini kartrr. Yaamn bu tarihsel perspektifi, evrimin
ana hatlarm yeniden oluturmaya alan ve daha sonra bun
lar gncel veriler ve bulgular zerinde alan biyoloji bilim
lerinden alnm verilerle karlatrmak isteyen paleontoloji
nin perspektifidir. Bu tarih bize sadece kendi iaret talar olan
olaylar gstermez, ayn zamanda onu harekete geiren sre
leri de gsterir.
Gemite evrim kuramclarnn byk bir kesimi, btn
olgulara uygulanabilecek tek bir sre aray iinde olmu
lardr hep: Lamarck'ta iyiletirme iradesi, Geoffroy Saint
Hilaire'de ve yeni Lamarcklarda ortamn belirleyici etkisi,
Darwin ve sentetik kuram yanllar iin modern biyolojik
disiplinlerin gelimesiyle oluan nemli zenginlemeye ra
men yaam mcadelesi ve ayklanma. Ve Eldredge ve Gould'un
ponktalizmi Darwinci derececilikten ksmen ayrlm olsa da,
sadece farkl bir modeldir, ama Darwinci giriimin btnleyici
mant iinde kalr. Bununla birlikte olgularn nesnel biimde
gzlemlenmesi, ok byk bir karmakl gsterir bize ve bu
karmaklk ylesine byktr ki, u tr bir soru gelebilir akla:
Bu tek model gereklilii olgunun btnlnn doyurucu bir
biimde anlalmas sonucunu getirebilir mi ve bu, insan zeka
snn yaplarndan ok doann titiz biimde gzlemlenmesin
den mi kaynaklanmaktadr?
Farkl gruplar zerinde uzun gzlemlerimizden kardmz

259
dersler sonucu, yaam tarihinde almamal ya da birlikte etkili
olan iki farkl modalite ortaya kmtr: esasen byk taksi
nomi birimlerinin, dallanmalarn, snflarn, ubelerin karak
teristik yaplanma planlarnn iinde etkili olan bir uyarlayc
evrim. Bir yazlma benzetilebilecek nemli deime potansi
yelleri gstermelerine ramen, bunlarn her biri, uzun dnem
ler boyunca greli bir istikrar gsterir. Rastlantsal bir dei
kenlik gsteren evrenin etkisiyle bu yazlm, yeni koullara
uyarlanma olana veren programlar salar. Ama ayklanma
yoluyla srekli biimde ayarlanan retici mekanizmalarn
i zorlayclklaryla ve evrenin d zorlaychklaryla snrl
kalan bu uyarlayc cevaplar, olduka dar snrlar iinde kalr
lar ve her trl yenilikten yoksun, esasen yinelenen bir evrim
srasnda srekli biimde byk deiiklikler gsterirler. Bu
uyarlayc evrim genellikle olduka yava seyreder, derecelidir
ve tipik Darwinci sreler gsterir: ynsel ayklanmann etki
siyle evresel deiikliklere srekli uyarlanan genotiplerin rast
lantsal deimeleri, ama ayn zamanda, ortam istikrarl oldu
unda istikrarl ayklanmann etkisiyle trlerin gelimesinin
durmas ya da yavalamas. Bu dzenekler kesinlikle, olabildi
ince ok sayda trn ortaya kmasndan sorumludurlar ve
art arda gelen bu trler hem anagenez srelerinden, hem kla
dogenez srelerinden yararlanrlar ve genellikle klasik aa
emasna gre gerekleirler. Bununla birlikte soylarn yaa
masnda rol ok nemli olan bu uyarlanma, nemli yenilik
ler dourabilecek apta bir uyarlanma deildir. Yaratc deil
dir ama srekli yinelenir, kafadanbacakllar rneinde grd
mz gibi srekli ayn temalar iler.
Yaplanma planlarnn, yeni yazlmlarn ortaya k da
baka bir sorundur. 100 milyon yldan beri sedefli deniz sal
yangozlarnda da grld gibi ok etkili olan blmeli kabua
dayal yzme biimleriyle gelien kafadanbacakllar, niin bir
denbire bu d kabuu atp i kabuu kk ya da hi olmayan
ve bugn bu snfn neredeyse tmn oluturduklarna gre
tartmasz biimde baarl olan, ama hareket biimini tam
anlamyla deitirmesi gereken coleoidae grubunun oluma-

260
sna yol amlardr? Kafadanbacakllarn sifonu, saakyzge
lilerin aya, srngenlerin amniyosu, memelilerin plasentas,
insangillerin ikiayakll gibi yenilikler, kk deimelerin
birikmesiyle aamal biimde ortaya kabilecek gibi gzkme
yen btn yenilikler nasl ortaya kmtr? Burada sreleri,
uyarlayc evriminkinden ok farkl gzken yeniletirici bir
evrim'le kar karyayz. Burada yeni yazlmlarn devreye gir
mesine gtren yenilikler, en azndan jeolojik lekte ok hzl
hatta anlk gzkyorlar. Bunlar dorudan doruya uyarlayc
deildirler: Etkin bir yzme biimi salayacak olan kafadanba
cakllarn sifonu, st Kambriyen'de bu snfn ilk rneklerinde
henz bu rol oynamaz. Saakyzgelilerin blmeli uzuvlar,
daha sonra bunlara sudan kma olana saladysa da, yrme
amal olarak ortaya kmamtr. Ancak daha sonra ayklan
mann etkin olup bu durumu gerek bir baarya evirmesiyle
birlikte, yeni dourganlk biimi ortaya kacaktr. Tabii ki bu
yeniliin batan beri ayklanma tarafndan kabul edilmesi gere
kir, ama bu balamda daha sonra dllenmede grlecek olan
lardan farkl gerekelerin sz konusu olmas gerekir. llk bata
sadece bir eksaptasyon olan ey daha sonra gerek bir adap
tasyon [uyarlanma] olacaktr. Nihayet bu yenilikler genellikle
bir karmaklk modeline gre geliir, yani saysz denemeler
sonucu ortaya karlar. . . sanki evrim, olas tm kombinezon
lar [bileim] denemitir ve bu kombinezonlardan ancak baz
lar kalc olabilmi ve uyarlayc bir modaliteyle birlikte sessiz
sedasz yoluna devam edebilmitir. . . Bu byk deiimler baz
genetikiler tarafndan uzun zamandan beri gzlemlenmi
tir ve bu genetikiler bu deiimleri aklama konusunda, hi
biri asla bir kant getirmemi olan byk "sistemik" deiinim
ler zerinde durma eilimleri iinde olmulardr. Ama bu hipo
tez yararsz gzkmektedir. Eski klasik dnceden, nemli
sonularn ancak nemli nedenleri olabilecei dncesinden
kaynaklanr. Bugn biz biliyoruz ki, basit grnenler de dahil
olmak zere birok sistemde ilk bataki ok kk deiiklik
ler, ok ksa srede, sonunda nemli deiiklikler dourabi
lirler; canl varlklar gibi ok karmak sistemlerde bu tr dav-

261
ranlar haydi haydi nemli bir rol oynayabilirler. Dolaysyla
belirginletirilmesi olanaksz olan baz durumlarda genetik sis
temin, kaotik biimde etkin olduu, ani ve kesinlikle kestirile
meyen, kesinlikle yeni yaplar douran yenilik faktrleri, ger
ek genetik devrimlerden sorumlu olabilecek deiiklikleri
dourabilecei dnlebilir.
Paleontoloji bu tr devrimlerin nemini gsterse ve iki farkl
evrim modalitesi dncesini empoze etse de, bunlar, radikal
biimde kartlatrmamak ve sadece trlerin iinde etkin olan
eski bir mikro-evrim dncesiyle ve sistematiin st katego
rilerinin kkeninden sorumlu bir makro-evrim dncesiyle
kartrmamak gerekir. Gerekten de bize gre bunlarn her
ikisi de, ncelikle ve sadece trn en alt dzeyinde, hatta bun
larn iinde etkili olurlar. Ancak ok daha sonra bunlarn, uzun
vadeli sonularn ardndan gerek nitelikleri ortaya kacaktr.
Yeniliklerin ou ilk kez ortaya ktklarnda fark edilmeyebili
yorlard ve bunlarn dlleyicilikleri ancak zamanla ortaya k
yordu . Kaostan kan sistemlerin irdelenmesi ok iyi gster
mitir ki sistemin tek bir unsuru iinde ok kk deiiklik
ler, kk deiikliklerin sadece kk sonular dourduu
klasik durumdan, ilk durumun kk deiimlerinin sonu
larnn gerek devrimler dourduu ve birbirlerine ok yakn
yinelenmelerin ok farkl sonulara gtrebilecei kaotik
bir duruma geirebilmektedirler. Dolaysyla , koullar bu tip
evrimler iin uygun olduunda bunlarn ok ksa srede ok
farkl sistemler oluturmalar mmkndr ve bu durum, hem
bu yenilik evrelerini karakterize eden ani kesintileri, hem de
bunlarn devreye girmeleri srasnda gzlemlenen karmaklk
karakterini aklar. Bu evreler arasnda uyarlayc evrim, ortaya
kan deiiklikler ve dourduklar sonular arasnda sk bir
balantnn sonucu derececilik eilimiyle birlikte haklarn tek
rar ele geirir.
Nihayet, unu da belirtelim ki, evrimde oynadklar rol ve
etkiledikleri biimlere verdikleri ok farkl zellikler asn
dan bu iki modaliteyi ayrmak uygun olsa da, bunlar sadece
lier evrimde az ok sk biimde karabilen iki utur. Yenili-

262
in belirgin zellii kesinlikle olabilirlik ve kestirilmezliktir;
ancak gene de btnyle nedensiz deildir: Etkiledii biimle
rin tarihiyle ve bunlardan kan kurallar'la [zorlamalar] snr
ldr. Her trle her ey mmkn deildir. Soylarn eski tarihi,
oluumlar etkiler: Bir baln yutak divertiklnn yzme
kesesine dnmesi, onda bir akcier oluumunu engelleyecek
ve kara ortamn fethedebilme olanan ortadan kaldracak
tr. Ayn ekilde her trn kkenindeki her uyarlanma duru
munda, kesinlikle kk bir yenilik pay vardr ve bu yenilik
pay tre zgnln, kestirilmezlik karakterini verir. Byle
likle yenileyici evrim olasl iinde her zaman belli bir man
tk ve uyarlayc evrimin belli ller iindeki determinizminde
de bir kestirilmezlik unsuru vardr. Bu iki modalite elikili ve
zel deildir ve byk olaslkla birbirlerini tamamlarlar.
Modern fizik, doada Aristo mantna zg nc k
kn imkanszl ilkesine dnme eiliminde olan tamamlay
clk ilkesi'nin nemini gstermitir bize. Bunun kart olduu
yerde birincisi birletirir: k artk ya dalga ya tanecik deildir;
duruma gre dalga ya da tanecik olarak ortaya kabilir. Ayn
ekilde evrim mutlaka ya srekli ya kesintili deildir, koullara
gre almamah olarak biri ya da teki olabilir. Ayn ekilde ev
resel zorlayclklar ve rastlantsal durumlar uygun olduunda
bile, sadece uyarlayc ya da yeniliki olabilir. Evrim sreleri
nin zenginlii ou zaman ne srld gibi bunlarn basit ve
indirgemeci faktrlerle snrlanmasna izin vermez.
Kestirilmezliin ve olabilirliin bu srekli karm, evrime
egemen olan yeni biimlerin srekli ortaya kmasn karakte
rize eder. Eer evrenin srekli deiimlerine uyarlanma sala
yanlar ve bunlar kesinlikle hi deilse ksmen denetleyenler,
ou ok uzak gemilere kadar giden yaplanma planlar ba
lamnda olaanst bir yaam kapasitesi gsteriyorlarsa, yeni
ortamlarn fethedilmesini salayan nemli yeniliklerin ortaya
k srasnda yaamn gsterdii icat etme yetenei, yarat
clk konusunda ne sylemek gerekir? En bkkn doabilimci,
yaam gibi karmak, belirsiz, krlgan bir olgunun srekli
baarsna, yava yava yanstc bir dnceye kadar yksele-

263
bilmesine ancak arabilir. Hi kukusuz insann, ilkel prokar
yottan insana kadar tarihini belirleyen bir yn eii ap aa
madn sorgulayabilir; burada bunlardan sz etmeyeceiz !
Ama bu noktada bulunuyoruz ve aklamasak da tespit edebi
liriz bunu !
Bir kuramn rol, olgular birbirlerine balamak ve bunlar
arasnda, iyiletirmeler amacyla dorulamalar getirebilecek ya
da tartma aabilecek gzlem ya da deney yoluyla dorulana
bilir ilikiler ngrmek olsa da, her trl ilerleme olasln
riske etmek istemiyorsak hibir kuramn kesin olduu syle
nemez. Evrim olgusunda baz noktalarda kesinlie ulald
kabul edilse de, henz kesin bir kuram oluturabilme duru
munda deiliz. Darwinci rastlantsal nerme sreci ve evre
araclyla kabullenmeler ya da rtmeler, rastlant kart
bir mekanizma olarak ayklanmann rol, uyarlayc evrimde
kesinlikle ok nemli roller oynar. Ama evrim sadece bu srece
indirgenebilir mi? Gelimesi srasnda yaamn ortaya kmas,
dncenin ortaya kmas gibi radikal olgular yok mudur?
Yeniletirici devrimler nasl aklanr ve evrimin rn olan
insan iinden kt bir olguyu " aklayabilir mi" ? Henz
cevap mmkn deildir ve bunun hangi lde mmkn ola
bileceini gelecek syleyecektir gnn birinde. Sorun zl
memitir ve aratrmaclara yllarca alacaklar usuz bucak
sz bir alan ve dnrlere de geni bir dnce alam sunmak
tadr.

264
 SZLK

Aktalizm. Gemiteki olaylarn her zaman gncel srelerden hareketle

aklanabileceini iddia eden reti (Ktmserlik kart) . Aktaliz
min en u biimine gre hibir eski sre kaybolmamtr, hibir yeni
sre de ortaya kmamtr; zaman geri dndrlebilir; tarih ebedi
bir yeniden balama olaydr. Evrim dncesi gemiteki baz koul
larn kaybolduu (szgelimi yaamn balad dnemdeki koul
lar) ve yenilerinin ortaya kt (szgelimi oksijenli atmosfer) geri
dn olmayan bir zaman dncesini empoze edecektir.
Allelomorflar (bkz. Gen).
Alopatri (Alopatrik) (Trleme). Farkl corafi alanlarda olup biten.
Alt-tr (bkz. Tr) .
Ammonitlerin kavklan. Bunlar biimlerine gre adlandrrlar: evolute,
kesitleri yava byyen ok sayda kvrm; geni gbek; involute
(dardan ieriye doru kvrlm) hzla byyen kvrm kesiti; en
sondakiler tekileri rterler; dar gbek; oxycone, dar, yksek kvrm
kesiti, sivri karn kenar; platycone, yasslam kesit; serpenticone,
pek fazla rtmeyen ok kvrml ok evolute kavk; sphaerocone,
involute, yuvarlak, kk ve gizli gbek.
Anagenez. Bu evrim biiminde art arda gelen topluluklar (transiants) [ tran
siyon] aamal olarak deiirler ve yeni trler, yeni cinsler dourabilirler.
Analoji. Homoloji. Yaplar ve kkenleri ne olursa olsun ayn ilevi gren
yaplar analog'dur; szgelimi bcek ve kuun kanatlar. Element
leri asndan geirdikleri biimsel ve ilevsel deiiklikler ne olursa
olsun ayn temel yaplanma iinde olan, ayn yapdan gelen soylar

265
 homol og'tur; szgelimi: Kertenkele aya, ku kanad, balina yzgeci. . .
bunlarn tmnn kkeni kafadanbacakllardr.
Ayklanma deeri. Ayn trn ya da farkl trlerin birey gruplarnn,
genotiplerinin genomlarn daha sonraki kuaa aktarabilmelerinin
greli yetenei. Ayklanma deerini birok faktr etkiler: uyarlanma
durumu, ortamn deien, etkileyici deiimlerine cevap verebilme
kapasitesi (uyarlanabilirlik), dourganlk vb. (Dobzhansky ve Boesi
ger tarafndan yinelenen tanm).
Benthos. Hayvanlarn ve bitkilerin oluturduu, belli bir yere yerleik
ya da dolaarak, sularn diplerinde yaayan organizmalar. Nekton.
Sularda dolaan tm hayvanlar. Plankton. Ksa boylu, hareket kabili
yetleri zayf ya da hi olmayan, akntlarn srkledii tm hayvansal
ve bitkisel organizmalar.
Benzerlik (benzer evrimler). Soyoluumu asndan baml olmayan
soylarda ya da biimlerde yapsal benzerlikler (fenotipik benzerlik,
Homeomorf) oluturan bamsz evrimler.
Braditeli (Braditelik) [bkz. Horoteli] .
Byme. Mutlak: bedenin ya da tek bana bir organn bymesi. Greli:
referans olarak baka bir yapya indirgenen bir yapnn bymesi; bir
a katsays tanmlanr. Bu katsay l'e eitse byme izometrik'tir ve

biim ya da oran deiiklii gstermez. Eer a l'den farklysa byme

alometik'tir ve biim ya da oran deiiklii gsterir: a l'in altndaysa
negatif tir ve incelenen yap referans kadar hzl bir byme gster
mez (insan geliiminde bedenin byklne gre ban bykl) ;
a l'den bykse pozitiftir; b u durumda yap referanstan daha hzl bir

byme gsterir (geyikgillerde bedene gre boynuzlarn bykl) .

Cinsel iftbiimlilik. Erkek ve dii arasnda biimsel farkllk.
enesizler. ilk omurgallar. Ordovisiyen'den bu yana tannrlar (460 mil
yon yl) ; suda yaarlar, eneleri yoktur; szgelimi gnmzdeki tae
men.
okbiimlilik (bkz. Tr).
oktiplilik (bkz. Tr).
Dallanma, Dallara ayrlma (bkz. Taksinomi).
Deiebilirlik. Topluluklar, gruplar iinde ayn bireyler arasnda gzlem
lenen farkllklarla grlr. Genotipler dzeyinde farkllklara daya
nr ve fenotipler dzeyinde az ok youn biimde yansr. istatistik
yntemleriyle irdelenmesi taksonlarn nitelii ve yaps stne nemli
bilgiler salar.
Deiiklik. Linne'nin tr iinde farkllk gsteren bireyleri belirtmek
amacyla kulland szck. Dolaysyla deiiklik bir takson deildir.

266
Deiinim. Metinde ok genel anlamyla ele alnan bu terim genetik mater
yal iinde, kendiliinden ya da dardan gelen her tr deiimi belirtir.
Drtayakl. En azndan ilk bata ayn temel model stnde olumu iki
ift uzuvla donanm omurgallarn tm.
Drepanositoz. nsan hemoglobininin zincirine tek bir aminoasidin yer
lemesi sonucunu getiren bir deiinimin yol at hastalk. Alyuvar
larlarn kstl oksijen basncyla orak biimine dnmeleri olgusu
sonucu bu ad almlardr. Homozigot durumunda lmcldr, ta
yclarn stmaya kar korunduu heterozigot durumunda lmcl
deildir.
Ekoloji. Organizmalarn kendi aralarndaki ve fiziksel, kimyasal ve jeolo
jik evreleriyle ilikilerinin incelenmesi.
Ekolojik barnma yeri. Bir trn iinde yaad fizik ve biyolojik ortam
onun barnadr; ekolojik barna iinde yaad, yararland ve
kendisine zg evre faktrlerinin tmdr: bir savan hayvan olan
aslann (barnak) etobur bir beslenme rejimi vardr (barnak). Bar
nak ilke olarak bir organizmaya gre tanmlanr ama baz durum
larda "bo biyolojik ortam" ifadesinin de bir anlam olabilir: szgelimi
yumuaklar iin "uu" biyolojik ortam boluktur.
Eksaptasyon. Ortaya ktnda, duruma gre dorudan bir rol olabilen
ya da olmayan, ama evrim sresi iinde yeni bir ilevsel sisteme kat
lacak olan bir yapy belirtir. Szgelimi kularn tarihinde tyn ilk
bata umayan atalarn s ayarlamasnda bir rol oynad, daha sonra
uma sistemine katld dncesi kabul edilir. Bu varsayma gre ilk
bata bir eksaptasyon sz konusuydu (Gould ve Vrba).
Endotermi (bkz. Ektoterm-endoterm) .
Ektoterm-endoterm. Ektoterm beden hararetini, ilevleri iin gerekli
deerde tutmak amacyla gne nlarndan yararlanr; poikoliterm'dir
yani hararet d koullara gre deiir; szgelimi srngen. Endo
term (kular, memeliler) fizyolojik mekanizmalarla denetledii hara
reti korumak iin gerekli kaloriyi metabolizmasndan alr. Harareti
hibir koulda deimeyen bir dzeyde istikrar kazand takdirde
homeoterm'dir; hararet d koullara bal olarak denetim altnda kal
makla birlikte baz snrlar arasnda deiebiliyorsa heteroterm'dir (K
uykusuna yatan memeliler).
Epigenetik (epigenez-epigenetik). Bedenin dllenmi yumurtadan hare
ketle aamal deimeler sonucu olutuunu ileri sren kuram; bu
kuram 18. yzylda bedenin cinsiyet hcrelerinin birinde ya da te
kinde olutuunu belirten preformasyon kuramyla kartlayordu.
Gnmzde epigenetik, genetik faktrlerle gelime srecinin etki
leimini, genotipin bir blmnn fenotipte ifade edildii etkileimi
aklar.

267
Etoloji. Hayvan davranlannn incelenmesi.
Evolute (bkz. Kavk) .
Fenotip. Bir organizmann morfolojik ve ilevsel zelliklerinin tm.
Filogenez. Bir soyun tarihi.
Gen. Belirli bir kromozom yaps iinde ( locus)gen, fenotip stnde farkl
etkileri olan farkl biimler (allelomorflar) eklinde ortaya kabilir.
Genetik akm (bkz. Topluluk).
Genetik karakterler (bkz. Topluluk).
Genetik sapma. Bir grup iinde, bir allelomorfun, sklk deerinin, ayk
lanma deerinden bamsz olarak rastlantsal deiimi. Sapma, dl
leyici kk bir grup iindeki tm genetik zellikleri temsil etmeyen
bir rneklemenin bir sonucudur.
Genetik sklk. Bir allelomorf rnekleri saysnn, bir genetik karakterler
grubu iinde tm allelomorflarla ilikisi.
Genom-genotip. Genom dllenme srasnda gametin getirdii genlerin
tmdr. Genotip diploit bir hcrenin getirdii genlerin tmdr.
Gmlekli. Denizlerde yaayan organizma. zellikleri "kurbaa yavrusu"
larvasndan balayarak saptanabilir (bkz. ekil 5, sb) .
Heterokroni. Bir organizmann ontogenezinde, bir ilevin ya da bir yap
nn atalara gre ya da komu bir tre gre ortaya k dneminin yer
deitirmesi. Heterokronilerle gelen deiiklikler, ontogenetik dizi
lerde byme oranlarn ya da kronolojik deimeleri etkileyebilir
ler. Fenotipler dzleminde ortaya kan deiimler, paedomorfoz
lar ve peramorfozlar iinde bir araya gelebilirler. Paedomorfozlar'da
bedenin gelimesi (somatik gelime) tam anlamyla gerekleme
miken cinsel olgunlama gerekleir. Bunlar normal bir ontogeneze
gre "cinsel embriyolar" , yetersiz olgunlama durumlar doururlar.
Peramorfozlar'la birlikte somatik gelime atalarda grlen somatik
gelimeye gre uzar, yle ki cinsel olgunlamadan nce yeni yapsal
zellikler geliir. Sonu an olgunlama'dr.
Homeomorfi (bkz. Benzerlik).
Homoloji (bkz. Analoji).
Homozigot. (Heterozigot-homozigot). Bir iftin iki kromozomu stnde
ayn yerde ayn allelomorf (homozigotluk) ya da farkl allelomorflar
(heterozigotluk) bulunabilir.
Horotelik. Braditelik. Takitelik (Evrimler). Simpson'n evrimleme oran
laryla ilgili terimleri. Horoteli: morfolojik ya da taksinomik deime
oranlar, bir soyun rnekleri normal bir dalm erisine (Gauss
erisi) gre bir ortalama evresinde dalrlar. Braditeli: deime oran
lar soy ortalamasna gre zellikle dktr; bu "canl fosiller" re-

268
 ten, "durmu" bir evrimdir. Takiteli: deime oranlar ortalamann
ok stndedir (kuantum evrimi).
Involute (bkz. Kavk) .
kizler (bkz. Tr) .
ndirgemecilik. (indirgemeci) Her karmak olgunun, gelimesini belir
leyen daha basit elementlere indirgenebildii karmak olgu. Kompo
zisyonizmin zdd.
Kategori (bkz. Taksinomi) .
Kazanlm karakterler. Lamarck kuram: yetikinde bir organn kulla
nlmas ya da kullanlmamasyla veya evre faktrlerine cevap ola
rak (Yeni Lamarcklk) ortaya kan ve soya aktarlan deiiklikler.
Kladogenez. Bir soyun iki ya da birok soyu dourduu evrim biimi.
Kompozisyonizm. Simpson bu terimi evrim srasnda ncllerden, daha
basit unsurlardan karsanamayan yeni yaplarn ve davranlarn
ortaya kn belirtmek amacyla kullanr. Bu terim indirgemecili
in kartdr.
Kuantum (evrim) [bkz. Horoteli) .
Locus (bkz. gen)
Monofaktoriyel (bkz. Mono-polifaktoryel).
Mono-polifaktoryel. (Determinizm). Fenotipik bir karakterin bir ya da
birok gen araclyla gereklemesi.
Morf. Bir grup, bir topluluk, bir soy iinde zel bir morfoloji gsteren
biimler.
Nekton (bkz. Benthos).
Nomenklatura (bkz. Taksinomi) .
Ortogenez(ler). Bir evrimin, sresi iinde ksmen ya da btnyle dz
izgi halinde geliebileceini ifade eden anlay. Aratrmaclara gre
ortogenez sadece bir gzlem'dir ya da bir soyun evriminden sorumlu
zel bir g'tr.
Oxycone (bkz. Kavk).
karyot-prokaryot. Evrimde ilk ortaya kan olgu prokaryot hcre bak
terilerin ve eski mavi suyosunlarnn hcresidir. Ksa boy; sitop
lazma iinde serbest, DNA halkas tek bir moleklden oluan genetik
madde; tek zellemi farkllklar olan (organitler) ribozomlar dze
yinde gelien proteinler sentezi boyunca yansyan sreler dnda,
btn sitoplazmada yaygn biimde etkili olan hcresel ilevler;
oalma bir ana-hcrenin iki dii-hcreye blnmesiyle gerekleir.
karyot hcre teki tek hcreli organizmalarn ve btn okhc
relilerin hcresidir. ok deiken boy, bir zarla evrelenmi ekirdek

269
 iinde kromozomlara blnm genetik madde; birok organit ara
snda dalm hcresel etkinlikler: mitokondriler, ribozomlar, plast
lar, reticulumlar vb.; mitoz hcre blnmesi; cinsiyet hcrelerinin
oluumu srasnda meyoz 2n (diploit say) kromozomlar saysn n'ye
(haploit say) indirger.
Paedomorfoz, paedornorfi (bkz. Heterokroniler).

Paradigma. Belli bir dnemde bilim adamlar tarafndan kabul edilen

genel aklayc kuramlarn btn.
Peramorfoz (bkz. Heterokroniler) .

Peripatrik. Ilikiyle, ama kk-grup blgesi dnda gelien trleme.

Plankton (bkz. Benthos) .

Platycone (bkz Kavk).

Pleiotropi. Ayn genin ok sayda fenotipik etkisini gsterir ve bu etkile

rin kendi aralarnda hibir anatomik ya da ilevsel ba yoktur. Sz
gelimi sirkesineinde vg+ (yaban) geninin vg'ye dnmesi kanatla
rn klmesiyle (kalntsal deiinim) gs kllarnda, d reme
organlarnda deiiklikler yapar ve dllenmeyi zayflatr.
Polifaktryel (bkz. mono-polifaktoryel).

Ponktalizm. "Kesintili dengeler" modeline gre trlerin ortaya k.

Prokaryot (bkz. karyot).

Rastlantsal (Rastlantsallk). "Hangi adan ve hangi ihtiyat kayd olursa

olsun olabilen ya da olamayan biiminde dnlen ey rastlantsal
dr" (Lalande). Rastlantsallk zorunluluun kartdr. Hayvan evrimi
tek tek ve kestirilemeyen olaylardan olutuundan rastlantsaldr ve
bu balamda zorunluluk sz konusu deildir.
Sacculina. Kabuklu deniz hayvan, (kkbacakllar ubesi) , yenge asala;
yetikini bir keseye indirgenmitir ve yengein ggs ksmnn altna
yerleen bu kesede yumurtalk ve taaklar bulunur. Benzerlikleri ve
yaknlklar ancak larvas araclyla bilinebilir.
Saakyzgeliler. Birinci Zaman su omurgallar snf ( "balklar"), drta-
yakl omurgallarn atalar.
Serpenticone (bkz. Ammonitlerin kavklar)

Snflandrma (bkz. Taksinomi) .

Simpatri (Simpatrik). Belli bir trn iinde oluan trleme

Sistematik (bkz. Taksinomi) .

Sphaerocone (bkz. ammonitlerin kavklan) .

Stratejiler (ya da Evrimler) r ve K. R stratejisi trlerin stratejisidir; genel
likle deiken evrelerde yaayan ksa boylu tr (nc ya da zayf

270
 organizmalara saldran). Byk bir lm orann dengeleyen erken ve
bol reme; ksa sre yaayan soylar. K stratejisi bununla karlatrl
dnda u sonular kyor ortaya: istikrarl ortamlara iyice yerlemi
rakiplerin niteliklerini glendirir; oranlar daha dk, daha gecik
meli bir reme; kaynaklardan maksimum dzeyde yararlanarak daha
uzun sre yaayan soylar; daha uzun boylu olabilirler.
Sre. Ortamn koullandrd ama btnyle belirlemedii ilem (ya da
ilemler) . Belirleme durumu sz konusu olsayd bir mekanizma'dan
sz etmek gerekirdi.
Takiteli (bkz. Horoteli).
Taksinomi (Taksonomi) . Simpson'a gre organizmalarn farkllklarn
inceleyen kuram belirtir. Sistematik trlerin ve karlkl ilikileri
nin bilimsel incelemesidir (kimi zaman taksinominin e anlamls ola
rak kabul edilir). Snflandrma, trleri gruplar arasnda datr (kate
goriler, taksonlar). Soyut bir terim olan Kategori Hiyerarik bir snf
landrma iinde bir sra, bir dzeydir. Szgelimi Linne u ayrm yap
mtr: ok gl ve yaygn grup (bugn kullanlmyor) , dnya, alem,
filum, snf, ube, cins, tr. Gncel snflandrmalar Linne sistemin
den gelir. Takson bir birim olarak tannmas ve bir kategori iine yer
letirilmesi amacyla belirgin zellikleri yeterince vurgulanm orga
nizmalarn tmn belirtir. Szgelimi kurt canis lupus (tr taksonu),
canis (cins taksonu) , kpekgil (familya taksonu) , etobur (ube tak
sonu) vb. Nomenklatura belirli kurallara gre bir snflandrma
nn gruplarna eitli adlar verir: Linne'nin binominal nomenklatu
rasnda canis (cins ad) , lupus (tr ad). Dallanma, Dallara ayrlma.
Cuvier'nin drt byk yaplanma plann belirtmek amacyla kullan
d szck: vertebrata, mollusca, articulata, radiata. ou zaman
filum'la e anlaml olarak kullanlr.
Takson (bkz. Taksinomi) .
Tecrit (mekanizmalar) . lki tr arasnda dllenmeyi engelleyerek (prezi
gotik faktrler) ya da dllenmeden sonra gelimenin tamamlanma
sna olanak vermeyerek (postzigotik faktrler) melezlemeden re
meyi salayan faktrler.
Tip-Tipoloji. Gnmz anlayna gre tip bir trn rnekleri arasndan
keyfi bir tavrla seilmi ve adn etiketini tayan bir rnektir. Tipolo
jik anlayta tipin trn "z"n temsil ettii varsaylmtr.
Topluluk. Genlerin (allelomorflar) tm genetik karakterler'i oluturan
melez (ayn trden) bireyler grubu. Karakterlerin dllenme yoluyla
rastlantsal olarak (panmiksi) ya da partnerlerin tercihiyle karmas
genetik akm' dourur.
Tr (yap). Morfolojisi tm blgede ayn ise tekbiimli'dir; gruplar iinde
aralarnda gei olmayan farkl morfolojik zellikler (morfolojik ok-

271
 biimlilik) gsteren birey gruplar varsa okbiimli'dir; blgesinde co
rafi gruplar (alt-trler) varsa oktipli'dir. Yan-tr bir topluluktan ya da
trn teki topluluklaryla ksmen melezlemi bir gruptan oluur.
Melezlememi olmakla birlikte dorudan morfolojik gzlemle ayrt
edilmeleri mmkn olmayan trlere ikiz denir. Sadece ayrntl bir
inceleme morfolojik ya da davransal farkllklar ortaya karabilir.
Yaplanma plan. Farkl organizmalar filumlar, snflar gibi byk btn
lkler iinde bir araya getirme olana salayan en genel zellikler.
Yar-tr (bkz. Tr) .
Yazlm. Belirli bir ilem grubuna denk den enformatik programlarn
tm (szgelimi metin hazrlama yazlm). Burada bu terimi orga
nizma gruplarnn evrim potansiyellerini aklamak amacyla analo
jik olarak kullanyoruz.
Yeni Lamarcklk (bkz. Kazanlm karakterler).
Yer deitirebilen genetik unsurlar. Kendi kromozomu stnde kendi
liinden yer deitirebilen ya da baka bir kromozoma yerleebilen
genetik maddeler.
Yinelenmeler (Yinelemeli) [evrim ya da uyarlanma] . Bir soy iinde bir
ok safhaya uyarlanan ayn tipin bamsz biimde srekli remesi.
Zigot. (Dllenmi yumurta).

272
 EMA TABLOSU

1. Kosmoceras tr ammonitlerde olgun kabuun

boyunun deimesi .... . ..... ............................ .50

2. Graptolitlerin evrimi srasnda koloninin basitlemesi . .

.... . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .50

3. Ancyloceras trnden hareketle Aa Tebeir Devri'nin

ammonit soyu iinde kavknn yeniden
yuvarlaklamas eilimleri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55

4. Embriyolar A-Kpekbal; B-Kertenkele; C-Domuz ......................... ... .... . . .57

5. Gmlekli: A-Koruyucu zar arasndan grlen yetikin hayvann

yaps: B-bir kurbaa yavrusunun kesiti . . . . . . . .. . .59 ..... ... ............ .... . . . . . . . . . ............ . ... . ....

6. Phalene du bouleau, polymorphisme . . .... .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . ... . . . . ..79

7. Cepaea nemoralis'te okbiimlilik . .

. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
. . . . . . . ...................... .85

8. Dev panda (ailuropoda melanoleuca) . . .. . . . . .... ....................93

9. Byk geyiin (megaloceros) kafatas . .

. . . . . . ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ................... . .......... . . 95
10. Mammuthus imperator... .... . . ... ......... . .. .. .... .............95

1 1. Gney Amerika Memliler Tarihi zerine Olgular... . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . ....... . 1 08

12. Hcre oluumunun ok basitletirilmi emalan .. .. . . .. . . . .. . . . .. . . . .. ... 1 1 1

....

13. Melezleen bir topluluk iinde deikenliin dalm ..... .. ............... .... . .127
14. Sivrisinek anopheles maculipennis ....................... ........................ . ... .129

15. Avrupa'da iki kuzgun alt-trnn dalm ... .. . .. ... . ..... .............. ......... 132
16. tleen kuu alt-trleri zinciri (phy!loscopus trochiloides) . . . . .134

17. Ammonit hildoceras bifrons (st Lias) soyunda anagenetik evrim .. .137

18. Ammonit kosmoceras trnde kesitin biiminin evrimi ............ ........... .138

19. Sumercimeigiller familyasndan deliklilerde kabuun biiminin

deikenlii (Jura devri-Bugnk durum) . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .................... . 1 41

273
20. Ammonitlerde cinsel iftbiimlilik: kosmoceras baylei (A)
ve gulielmicerasgulielmii (B) . . ............ . ................ . ............ . 1 42

2 1 . Galapagos kanatsz karabata (nannopterus harrisi) .... .. ... . . ...... . .... . 1 48

22. Yeni Gine byk adasnda yalapkn tanysiptera galathea .......... . .... .151
23. Peripatrik trleme modelinin ilke emas ... . .. .... ... ..... . .... . ..... . . . .. .154
24. Kesintili dengeler modeli ilkesinin emas ... .......... ...... . 1 55

25. Orta Amerika ve Gney Amerika'ya dalm olan

drosophila willistoni grubu ... .. . . . . . . .... . .......... . 1 61

26. Baz "canl fosiller". .. .............. . ............... . 1 62

27. Koyunun ancon (ksa bacakl av kpei) deiinimi ve gergedan . . . 1 69

28. Ediacara faunas........ ........... . ... . .. . .. . ................................ . .. .... ............... ........ .1 72

29. Saakyzgelisi ve ilk kurbaagil ichthyostega.... . .. .............................. . 1 73

30. Archeopteryx iskeleti ve gnmzde yaayan bir kuun iskeleti .. . .. .1 74
3 1 . Ambystoma ve axolotL ....... . ..................
. . .................... . 1 79

32. Canllar dnyasnn filetik aac, E. Haeckel'den alnmtr . . .. . . . ..... . 1 82 .

32. Burgess istleri faunas rnekleri... .. . ................................... 183

33. lki evrim emas: aa ve al ... . . ... . 1 84

34. Kvrml d kavkl kafadanbacakllarn iki tipi. . .......... . ...... .... . . 1 91

35. Ammonitlerin kkeni... . ................................... 1 96

36. Ammonitlerin evrim emas....... . ........... .......... . 1 9 7

37. Ammonitlerde bitime izgisinin gelimesi ... ... . .... . . .. ... .. . . . . 1 98

39. Farkl ammonit gruplarnda kavknn gelimesinin
ve grnmnn yinelemeli dnm .............. . .. ........................ .....200

40. Kkenleri ve yalar ok farkl ammonitlerde

keratitik blnmenin yineleyici dnm ... . ....... .....201
41. Kkenleri ve alar farkl iki ammonit arasndaki
morfolojik birlik.... . ... .................. .. . ... . ............ ......................202

42. Kafadanbacakllarn, monoplacophora'dan balayan kkeni . ..... .... .. 207 . .

43. Kafadanbacakllarn kavksnn kvrlmas... . ... . ........ . ... ... .. .... ... . . . . . .208

44. Kafadanbacakllarn evriminin genel emas ... . . . . ... . .. . . . .. . . ... . .2 1 1

45. Atlarn basitletirilmi tarihi. . .. . .... . . ... ....... ..................................2 1 6

46. A t ayann evrimi... .................................. ..2 1 7

4 7 . Pelycosauria'nn (memeli srngen) ve kedinin kafatas .... ... . .... .. ... . .. . .221

48. Kulan enine ematik kesitleri: A-Srngenin; B-Memelinin . ..........221

49. Gelimi memeli srngenlerin (Trias cynodontia's)
kafatas yaps .. ...... . ...... . .. ..... ........................ . ..... .. ............... .......223

50. lnsangilerde kafatasnn ve kalann evrimi ... ....................229

274
 YAZAR D1Z1N1

Aristo 14, 23, 44, 263 Delsol M. 41, 109

Ayala, F. 161, 240 Denton M. 13
Dobzhansky Th. 33, 85, 9 1 , 160, 161,
Bacon R. 19 204, 235, 238, 254, 266
Baer K. von 59, 60 Dutrillaux B. 157
Bateson W. 103
Beer G. R. de 178 Ehrman L. 84
Bergson H. 41, 65 Einstein A. 16, 18
Bourguignatj. R. 122 Eldredge N . 13, 38, 150, 154, 155, 259
Brown L. 81
Buffon G. 25, 3 1 , 42, 109, 124, 128, Fisher R. 80
135, 236 Fourastie ]. 63

Camp C. 217, 218 Galilei G. 9, 16

Chalinej. 93, 134, 157, 179, 180 Galton F. 250
Changeux ].-P. 14 Garstang W. 60-62
Claudel P. 214 Geoffroy Saint-Hilaire E. 10, 27, 31,
Condorcet M. 236 259
Coumot A. 65, 104, 105 Goldschmidt R. 38, 170
Cuenot L. 47 Gould S. j., 13, 14, 38, 41, 53, 67, 68,
Cuvier G. 10, 14, 23, 24, 27, 41, 1 16, 96, 109, 150, 154, 181, 183, 184,
177, 271 214, 237, 239, 258, 259
Grasse P. P. 242
Danchin A. 53
Darwin C. 10, 16, 21, 24, 26, 27, 29, Haeckel E. 46, 56-58, 60, 62, 181,
3 1 , 33, 39, 41, 69-78, 9 1 , 103, 1 19, 182, 235, 238, 257
138, 156, 166, 167, 168, 1 7 1 , 175, Haldane j. B. 168
181, 236, 238, 246, 247, 254, 257, Heisenberg W. 18
259 Herodot 109

275
Hipokrat 136 Oppe! A. 135
Hofker ]. 47 Orbigny A. d' 141, 240
Hume D . 19
Huxley ]. 33, 84, 103, 124, 235, 254, Petit CL 81, 84
238, 247 Planck M. 18
Huxley T. H. 37, 102 Popper K. 20, 42, 44, 66, 121
Hyatt T. 237 Prigogine I. 63, 214

jacob F. 92, 204, 241 Renan E. 238

Rensch B. 124
Klein j. 158 Roger]. 73
Kuhn Th. 20, 2 1 , 4 1 Rousseau ].-]. 236
Royer C. 238, 247
Lalande A . 43, 270 Ruelle D. 19, 42, 45
Lamarckj. B. de 9, 10, 21, 25-27, 31,
4 1 , 122, 170, 257, 259, 269 Schindewolf O. 38, 198
Laplace P. 17, 64, 65 Serres E. 56
Linne C. 9, 21, 26, 27, 120-123, 140, Serres M. 64
142, 166, 266, 271 Simpson G. G. 33, 40, 47, 53, 64, 73,
Locard A. 122 81, 103, 129, 139, 143, 157, 164,
Lorenz E. 18, 19, 231 169, 204, 205, 217-219, 238, 249,
Lyell C. 68, 236, 238 253, 254, 268, 269, 271
Smith N. 2 1 7, 218
Malthus T. 28, 72 Spath F. F. 54
Mandelbrot B. 18 Spencer H. 7 1 , 77, 235-237
Maupertuis P. 25 Spiegelman S. 77
Mayr E. 13, 32, 33, 62, 1 2 1 , 123 , 124, Stengers F. 63
132, 133, 150, 1 5 1 , 153, 156, 158,
247, 254 Teilhard de Chardin P. 46, 47, 235,
McNamara K. 180 247
Meckel j. F. 56, 223-225 Turgot A. 236
Mende! G. 29, 32, 257
Meyerson E. 43 Vail P. 68, 205
Monodj. 14, 140, 214, 223, 256, 258 Valery P. 246
Newton F. 9, 16, 2 1 , 43, 238 Vries H. de 29-31 , 38, 40, 103, 104,
257
Nitecki 235
Wagner M. 156
Walcott C. D. 183

276
 GENEL D1Z1N

Acanthostega 1 72 Antilop 90, 1 14

Adaptasyon (uyarlanma): dinamik Antropomorf maymunlar 229
186; evreye 193, 215; yinelenen Apotosaurus 1 1 5
201; evrimin motoru 204, 233; Arac organik durumlar 173
evrimde oynadklar rol 262 Archaeocyathidae 241
Ahtapot 212, 213 Archaeopteryx 174
Akl dii 250 Arketip 120
Akrep 163 Articulata 1 1 6
Aktalizm 44 Artsremlilik 63
Alopatri 132, 133, 149, 150, 153, 156, An gelime 48
256 Atgiller 186, 215, 216, 219,
Altn a 236 220; yaprak ve aa srgn
Alveol tipinde 175 yiyenler 219; pannakllar 219;
Amasallk (ama) 244, 254, 258 tekpannakllar 48, 49, 55, 218,
Ambistom 1 70, 1 79 219
Amerikan tilkisi 131 Australopithecidae 229, 230
Amip 153, 237 Australopithecus ramidus 230;
Ammonitler 1 5 , 49, 50, 54, 56, 60, 96, afarensis 230; robustus 230
128, 130, 135, 136, 142, 168, 1 78, Axolotl 170, 179
180, 186, 189, 1 94-202, 208-210, Ayklanma: yapay 72, 74, 128;
2 1 2, 213, 241, 243, 265, 270 rastlant 253; istikrarl 260; bir
Amnios 68, 178 tr filtre gibi alyordu 40;
Amniyot yumurta 228 kantlamak 78; skla bal 84;
Anabas 173 evrimin ynlenebilirlii 109;
Anagenetik 137, 168 ynlenebilirlik 103; farkllatrc
Analoji 72, 254 84, 152, 160; istatistik deere
Anas platyrhynchos 126; acuta 126 sahiptir 82; doal 2 7-32, 34, 4 7,
Anodonta 122 69, 71-78, 88, 9 1 , 97, 98, 106, 1 12,
Anopheles maculipennis 128, 129 1 14, 1 1 7, 204, 205, 232, 238, 248;

277
 rgtleyici 40, 204; eliminasyon
204; basks 252; cinsel 75, 76
Ayklanmac bir avantaj 8 1 , 226
Ayklanmac deerler 82
Ayn ata 24
Aynn 39, 54, 65, 67, 112, 121, 132,
139, 156, 23 1 , 256, 271
Babirussa 94
Bactridae 209, 210
Bakteriler 86, 99, 1 10, 1 1 1 ,189, 242
Baktritler (bactrites) 195-197, 210
Bakulitler 200
Balkbal 52
Balkl 1 14
Balina 50, 82, 86, 107
Balinagiller 48, 1 14, 1 77
Baluchitherium 1 15
Barrandeoceratidae 209
Basilosaurus 1 14
Balang koullan 19, 66
Baykal gl kabuklular 153
Belemnit 210, 211, 232, 243
Benzerlik ltleri 123, 139, 144
Beyaz ay 1 16
Biim balantlar 177
Biimler: aa 75; arac 1 7 1 ;
pankronik 164; gei 158, 170, 1 76
Big bang 67
Bilimler: idiyomorfik 65; nomotetik
65
Bilin 48, 73, 107, 233, 244, 246, 255
Binominal nomenklatura 121, 122,
140, 271
Bireysellik 44, 62
Biston (gece kelebei) 78, 79, 81, 84
Bitime izgisi 190-192, 195, 196, 198,
200, 201, 203
Biyokimya 1 1 , 13, 36, 85, 184, 255,
256
Biyoloji (evrimsel) 45, 63; ilevsel 62
Biyostratigrafik blgeler 135
Bobak 188
Bouleiceras ayn 201
Boynuzlu memeli (ovibos) 1 1 6
Brachiosaurus 1 15
Brachyodonte 216
278
Braditeli 164, 249
Brakisefalleme 250
Brontosaurus 50, l l 5
Burgess 1 1 , 1 17, 183, 184
Byme: bedensel 30;
eklembacakllann 166; greli 96
Caenorhabditis 1 70, 180
Canis lupus (kurt) 1 2 1 , 271
Canl fosiller 1 6 1 , 162, 184
Canl madde ktlesi 240
Cenoceras 192
Cepaea 85, 130
Ceratitina 197, 200, 201
Ceratopsidae 49
Ceylan 1 16
Chortippus 153
Cinsel iftbiimlilik 130, 142
Cinsel gsteriler 152
Cinsin ilevi 140
Clydoniceras 201
Coleoides 210
Coregonus lavaretus 152; Bezola
152
Crepidula fomicata 88
Crioceras 200
Cymatoceras 143, 144, 193
Cynatoceratidae 193
Cynodontia 223
allama (karmaklama) emas
184
atallanma 258
eki (kemii) 221, 222, 224
ekirgeler 150, 151, 153
eitlenme 184
evrenin etkisi 27, 248, 260
knt 57, 69, 174, 190, 192, 193,
195, 197, 198, 200, 20 1 , 218
ift akcierli 52
okhcreli organizmalar 1 10
okhcreliler 1 1 , 48, 51, l l l , l l8,
243; farkllamas l lO , 1 7 1
rtme 20, 2 1 , 264
Dalgalanma ve srama 167
Darboaz 155
Darwinci rekabet 77
Deiim (deime): -ayklanma
diyalektii 29, 3 7; ekolojik 134;
corafi 133, 134
Deiinim: kalnt kanatlar 167; ancon
1 14, 169; evrimsel deime 104;
rastlantsal 104; gen 165; makro-
23 1 ; belirleyici 78; sistemik 170,
261; wingless 148
Deiinimci kuram 29, 38
Deikenlik (deiebilirlik): Gauss
erisi 127; rastlantsal kken(li) 250
Demir a 236
Denizkestanesi 126
Dentalina 141
Derecelenme (derececilik) 13, 25, 26,
28, 3 1 , 37, 70, 69, 80, 136, 165,
226, 259, 262
Deri bezleri 175
Desmoceratidae 201
Determinizm 9, 44, 48, 54, 57, 63, 66,
67, 78, 101, 109, 1 1 7, 1 18, 156,
157, 166, 203, 263, 269
Dev yenge 1 1 5
Devrim: genetik 153, 194, 198, 262;
yeniletirici 264; bilimsel 16, 21
Dictyonema 5 1
Dimetrodon 220-222, 226
Dinamik 73,186, 188
Dinohippus 216, 218
Dinozorlar 49, 64, 1 15, 174, 175, 228,
241
Di 34, 55, 93, 96-98, 174-176, 190,
216-218, 221-227, 230, 242, 244,
250
Di(ler)in arkasndaki kemikler 222,
223
ONA filizleri 125
Doal teoloji 73, 77, 89
Dourganlk 39, 88, 9 1 , 105, 126, 206,
25 1 , 261 , 266
Douvilleiceratidae 54, 200
Deiinimcilik 23
Drtayakllar 53, 68, 1 14, 213, 228,
230, 244
Drepanositoz 39, 104
Drosophila 30; melanogaster 80,
84, 152; paulistomm 160, 161;
white 84; willistoni quechua 160;
willistoni 160, 161
Dzenleme: ekolojik 227; osmotik 92;
fizyolojik 227; termik 227
Dynastes hercules 94
Ediacara 1 1 7, 171, 172
Edylepta 159
Egzosomatik 249
Eklem (eklemlenme, eklemli) 28, 48,
56, 141 , 217, 218, 221-225, 244
Ekoloji (ekolojik) 10, 17, 37, 52, 53,
81, 88, 99, 1 1 1 , 124, 129, 134,
148, 149, 152, 156, 159, 160, 167,
169, 177, 180, 185, 199, 202, 213,
227, 232, 233, 240, 241, 248, 254,
267, 267
Ekolojik barnak 99, 1 1 1 , 148, 160,
185, 232, 240, 241
Eksaptasyon 261
Eksik halka 176
Ektoterm 267
Ellesmeroceratidae 195, 207
Emzirmek 175, 228
En yksek dzeyler 1 10, 1 1 6
Endoceratidae 207, 208
Endosomatik 249, 253
Endoterm 174, 227, 267
Eobacterium 1 10
Epigenez (epigenetik) 13, 60
Equus 216-219
Erymnoceras 202
Etoloji 10, 37, 126, 149, 152, 161, 256
Eusthenopteron 1 72
Eutrephoceras 143, 144, 192
Evre: ammonitik 195; keratik 195;
gonyatik 195
Evrim: adaptasyon 28, 93; uyarlayc
144, 186, 189, 193, 205, 213, 215,
219, 232, 241, 260, 262; biyolojik
20, 23, 29, 69; braditelik 164, 249,
266, 268; olasl 263; amalara
ynelik 258; makro- 38, 39, 231,
262; mikro- 38, 231 , 262; mozaik
178, 226; yeniliki (yeniletirici)
145, 186, 206, 215, 220, 25 1, 261;
279
 sibernetik sreci gibi 89, 9 1 ; zel
olgularn ortaya kmas 69; dizisel
69; statik 26; kuram 9-12, 14, 22,
24, 29, 33, 34, 101, 1 19, 155
Evrimsel olaslklar 186
Fagesia 202
Faktr 34, 50, 52, 6 1 , 63, 65, 74, 78,
88, 98, 106, 1 15, 1 19, 134, 146,
167, 187, 203, 225, 241, 249, 253,
257, 262, 263, 266, 267, 269, 271
Fare topluluu 81
Fenetik snflandrma 123
Fenotip 8 1 , l lO, 1 13, 165, 167, 180,
266, 267
Fil 24, 50, 86, 98, l l2, 160; cce 49;
Afrika (loxodonta africana) 24,
97, 188
Filogenez 56-58, 60, 6 1 , 106, 1 10,
165, 166
Fitoplankton 240
Foraminiferler 48
Fosil istiridye 94
Fosilleme boluklar 1 13
Fotolitotrof l l 1
Fragmokon 143, 190, 210, 212, 213
Fusulinalar 48
Gagalmemeli 1 75, 176
Galapagos adalar 82, 88, 148, 159,
168
Galapagos dev kaplumbaalar 88,
89, 159
Gecikmeli bir reme 271
Gen: lmcl 1 13; geciktirici 170
Genletirme 180
Genetik sapma 106, 148
Genetik sklk 32
Genetik: gelime 239; yk 253; ak Hortumlular 48, 97
32,
125, 153, 156; Mende! (formel)
32;
molekler 36, 257; karakterler
55,
l l 2, 149, 153, 154; zellikler
32,
149
Genom 33, 36, 38, 40, 61, 78, 105,
106, 1 12, 1 1 7, 1 18, 125, 146, 157,
170, 189, 23 1 , 241 , 242, 248, 250,
266, 268
280
Genotip 30, 40, 6 1 , 85, 104, 106, l lO,
1 12- 1 14, 125, 157, 165, 188, 189,
205, 260
Gergedan 108, l l4, 169, 188
Gerileme 5 1 , 68, 153, 187, 215, 236,
242, 246, 248, 251 , 252
Geyik: megaloceros 94-97; uan
geyikbcei 94
Golyat l l 5
Goniatites 197
Goniatitina 197, 198, 200
Graptolitler 5 1 , 52, l l6, 242
Gravesia 202
Gney Amerika etenelileri 87
Gvenlik katsays 90
Haplochromis 160
Hawaii (adalar) 158, 159
Hayvanmerkezcilik 254
Hemoglobin 36, 39, 256
Hercoglossa 192
Heterokroni(ler) 1 70, 178-180
Heteromorf 199, 200
Heterotrof 1 l l
Heterozigot l l 3
Hildoceras 136, 137, 139; bifrons 135,
137
Hildoceratidea 136
Hiperteli(ler) 47, 94, 94, 96, 97
Holcophylloceras mediterraneum 136;
polyolcum 136
Homeomorfi 144, 192, 193, 202, 266,
268
Homeoterm 227, 244, 267
Homo sapiens 121; troglodytes 26;
habilis 246
Homoloji 1 7 1
Homozigot 3 9 , 8 1 , 85, 179
Hcre 36, 48, 59, 6 1 , 77, 80, 98,
99, 106, 1 10, 1 1 1 , 1 15, 1 18,
141, 143, 151, 152, 1 7 1 , 242,
243, 250, 267-270; sembiyotik
yap 243
Hcre farkllamas l lO, l l 8
Hypsodonte (hipsodont) di 216, 2 1 8
Hyracotherium 215-219
Ichthyostega 172, 173
lhtiyozor 55
lkiayakllk 228, 230, 244
iliki lt 139, 140; benzerlik 142 Kivi 149
lndirgemeci 37, 38, 44, 53, 62, 263
insangiller 228, 230, 261
lnsanmerkezcilik 245, 254
lnslin 250
ispinoz 159
l blm 99, 109, 1 10, 1 18
i blm 99, 1 10, 118
Kabuk 34, 49, 50, 53, 54, 56, 60, 79,
85, 88, 94, 108, 128, 130, 136, 141,
163, 183, 189, 190, 195, 196, 199,
243, 260; ammonitlerde 50, 60, 243
Kafadanbacakllar 15, 49, 5 1 , 54,
68, 128, 178, 186, 189- 191,194,
195, 202, 203, 205-215, 232, 243,
245, 260, 26l; kkeni 184, 206;
yeniletirici (yenileyici) evrim 205;
fosil 210
Kalamar 212
Kalntsal 92, 270
Kamlar 98
Kanatsz karabatak (Nannopterus)
148, 157, 169
Kanatsz sutavuklar 82, 168
Kaos 19, 39, 45, 101, 170, 231, 262
Kare 221-224
Karides (Euphausia) 82, 86, 107
Karinallar 1 74
Kannaklama 46, 51, 53, 1 1 1 , 184,
230
Karmaklk 18, 51, 53, 184, 185, 208,
212, 213, 219, 232, 258, 259, 261,
262
Kazanlm karakterler 14, 26, 36, 55
Keratitik blnme 200, 201
Kesintili (kesintililik) 13, 18, 30, 30,
38, 48, 70, 85, 1 3 1 , 132, 133, 150,
154, 155, 158, 159, 165, 166, 168,
169, 199, 200, 212, 263, 270
Kesintili dengeler 38, 150, 154, 155,
158, 159
Kestirilmez (kestirilmezlik) 69, 101,
105-107, 109, 144, 145, 214, 243,
246, 263
Klbal (Xiphias) 94
Krlma 241
Kladistik 185
Kladizm 144
Kladogenez 84, 138, 159, 260
Kladogram 144
Klin 137
Klorofil 98, 1 1 1 , 256
Kloroplast 98
Knightoconus 206, 207
Kolsuayakllar 88, 181
Kompozisyonizm 53
Kordallar 58, 1 16, 242
Kosmoceras 50, 138, 142
Kosmoceratidea 136
Kstebek 187, 188
Keli 201, 221
Kromozomik yeni yaplanma 165
Kronoklin 137, 180, 225
Kuantum sramas 169
Kuram: soya aktarlan deiiklikler
269; rol 264; sentetik 12, 21, 28,
29, 33-37, 40, 101, 166, 185, 204,
233, 238, 254, 259; dnme 27
Kurbaa (kurbaagil) 58, 93, 1 13,
1 18, 151, 152, 172, 173, 175;
yavrusu (larvas) 59, 82, 107, 268
Kuzgun 132, 153, 189; siyah (corvus
corvus corone) 132, 153; srt farkl
renkte (c. c. cornix) 132, 153
Larus argentatus 133; fuscus 133
Limulus 163
Lingula 162, 163
Lob: yan 196, 198; d 196; i 196, 198
Locus 85, 166
Lytoceratidae 199
Macrocephalitidae 201
Mammuthus imperator 95, 98
Mamut(lar) 49, 94, 96, 97, 188;
Wrangel adasnda 49, 188
Mantk: tmdengelimli-varsaymsal 20;
tmevarmc 19, 20; karsama 88
281
Marella 185
Marginulina 141
Marginulinopsis 141
Mavi filbalinas 48
Meckel kkrda 223-225
Melezle(tir)me 32, 1 13, 1 19, 1 24-
127, 132, 133, 137, 139, 145, 146,
148, 149, 1 5 1 , 152, 160, 161, 189,
257; melezle(tir)menin olmamas
(olanakszl) 125
Melezleme (melezletirme) 32, 1 13,
1 19, 124-127, 132, 133, 137, 139,
145, 146, 148, 149, 1 5 1 , 152, 160,
161, 189, 257
Memeli srngenler 169, 1 78, 220,
223, 225
Memeli(ler) 12, 15, 23, 48, 49,
57-59, 64, 68, 98, 105, 107,
109, 1 13, 1 15, 1 16, 1 19, 144,
152, 153, 156, 164, 169, 172,
175, 176, 178, 184, 185, 215,
219-228, 232, 241, 242, 244,
245, 256, 257, 259, 261, 267
Merychippus 96, 2 1 7, 219
Mesohippus 216, 218, 219
Metafitler 112
Metazoerler 1 16, 1 1 7
Mitokondriler 98
Miyopati 250
Mollusca 1 16
Monofaktoryel 54
Monofili 143, 144; makro- 143;
mikro- 143
Monograptus 52
Monoplacophora 206, 207
Morf 269
Morfolojik deiim 168; deiiklik
168; dnm 104, 199, 20 1 ;
farkllk 131, 256
Mukovisidoz 250
Mutasyonizm (deiinimcilik) 1 1 ,
29, 106
Mkemmel (mkemmelleen,
mkemmelleme) 35, 45, 71, 73,
75, 77, 90, 96, 175, 176, 230, 235-
237, 240
Mrekkepbal 195
282
Nabugabo gl 160
Nannippus 49
Natura non facit saltum 166
Nautilus pompilius 190;
macromphalus 190, 191
Nectocaris 183
Neden: eittir sonu 43; ve etki 232
Nektobantik 201
Nektonik 206
Neoceratodus 162
Neopilina 136, 161, 163, 206
Neoteni 180
Nodosaria 141
Notosaria 180
Nfus 50, 251, 252
Olgusal 63, 64, 69, 70
Onarmak 241
Oncocera tidae 191
Ontogenez 36, 40, 56, 57, 58, 60, 61,
90, 106, 1 12-114, 1 1 7, 165
Opossum 108, 164
Oppelia 201
Organitler 296, 270
Orta kulak 1 73, 175, 220, 221, 224,
227
Orta kulak ukuru 221
Ortak kken kavram 24
Orthildaites 13 7, 139
Orthoceras 1 96, 208, 243
Orthoceras 196, 208, 243
Orthoceratidae 49, 195, 208, 210
Orthoceratidae 49, 195, 208, 210
Ortogenez 31, 46, 47, 219
Ototrof l l l
karyot 48, 1 1 1 , 243; hcre 98, 110
nerme 20, 25, 27, 33, 43, 46, 56, 57,
233, 264
rgtlenme (entegrasyon) 5 1 , 75 , 98,
99, 109, 1 12, 1 16- 1 18, 145, 1 70,
1 72, 241 ; dzeyleri 1 16-1 18, 122
rgtlenme evresi 98
rgtlenme planlan 51, 1 12,
145, 241
rs kemii 221, 222, 224
zelleme 46, 51-53, 1 77, 244
Paedomorfoz 180, 225, 268, 270 Sarmallama 213
Panadaptasyonizm 6, 91, 96 Sauropoda 228
Panda 93 Sedefli deniz salyangozu 128, 163,
Panmiksi 120, 271 190, 194, 195, 208-210 243
Papilio danaus 130 Sekizayakllar 212, 243
Paradigma 21 Selasphorus scintilla 98
Parahippus 216, 219 Seleksiyon 13
Periophthalmus 173 Selloz 36
Phylloceratidae 201 Senkronik 62, 65
Phylloscopus 133, 134 Sere (Passer domesticus) 24, 84,
Pilina 136 187
Pislik delii 59, 92 Sfenodon (Sphenodon) 162, 163
Plasenta 176, 244, 261 Sibernetik sre 89, 91
Plectronoceras 207 Sifon 178, 190, 191, 193, 195, 196,
Pleyotropi 105 206, 207-209, 213, 261
Polidiekodinler 48 Simpatri 133, 149, 150, 152, 156,
Polifaktoryel 54 157, 256
Poligenizm 166 Sinai melanizm 78
Polimorfizm(okbiimlilik): enzimatik Sinapsis 178
131; molekler 85; morfolojik 272; Siredon 179
yapsal 85 Siyanobakteriler 99
Ponktalizm 13, 38, 259 Skuamosal 221, 222
Probabilizm (olasclk) 203 Solunga yarklar 57, 60
Probainognatlus 223 Somalinautilus 194
Prokaryot 1 1 , 48, 51, 64, 98, 1 10, 1 1 1 , Sosyal Darwincilik 238, 254
l l9, 242, 264 Soyaekim 25-27, 29, 34, 36, 250,
Prokordallar 242 252, 254, 256
Proteinler 36 Soyagac 32, 144
Pseudoganides 192 Spiroceratidae 199
Puma 1 1 6 Spirula 209, 212
Sports (Darwin'de) 167
r v e k stratejileri 180 Stase 154
Radiata l l6, 271 Su piresi 128
Radula 190, 195 Sumercimei (sumercimeigiller)
Rana areolata 151; gryllo 152 140, 141
Rastlant ve evrim 102 Suncus etruscus 98
Rastlantsal nerme 264 Sngerler 88, 164
Ren geyii 187, 188 Srekli ve kesintili 13
Rlyncocephalus 162 Sreklilik 30, 73, 124, 141, 165, 166,
171, 188
Sacculina 58, 270 Sreklilik 30, 73, 124, 141, 165, 166,
Saakyzgeliler 58, 172, 173, 244, 261 171, 188
Saltasyonizm 147, 148 St gelme 220
Salyangoz 15, 69, 85, 128, 130, 143,
162, 163, 185, 189-195, 198, 202, ans (Darwin'de) 40, 103
203, 206, 208-210, 212, 213, 221, eker 253; hastas 250, 253
222, 227, 241 , 243, 260

283
Tahmin 19, 56, 67, 69, 1 2 1 , 257
Taklit 60, 130, 189
Takson 52, 87, 96, 124, 127, 132, 140,
143 , 144, 164, 166, 168, 1 70, 1 73,
176, 242, 245, 256, 266, 271
Tapir 1 7 1
Tarphyceratidae 209
Tavan 87, 88, 158; albino tavan 1 13
Tebeir ceratidea grubu 200
Tegulorhynchia 180
Tek engel davransaldr (etolojik) 126
Tekbiimlilik 120
Teleoceras 169
Teleomorfi 214, 254
Teleonomi 214
Tenya 86
Tez: niter 38; dalist 38
Thambitidae 201
Thoatherium 108, 217, 220
Thrinaxodon 223
Timpan 221-225
Timsah 24, 224, 226, 241
Tirannosauruslar 50
Titanotheridae 48
Topluluk: kavram 28, 125, 133;
kurucu 154; byk 157, 256;
kk 37, 45, 106, 157, 158,
178, 25 7; evrimsel kapasiteler
37, 1 57; potansiyel olarak
melez 124, 133
Topluluklar sistematii 124
Trilobit 150, 155, 180, 183, 184, 242
Triops 162, 163; cancriformis minor
163
Tuhaf ekim merkezleri 45
Tmleyicilik ilkesi 14
Tr (cins): bakteri 256; biyolojik 32,
33, 1 19, 127, 128, 155; braditelik
1 64, 249; uzamda 137; izokron
139; tekbiimli 130; tektip 1 3 1 ;
nominalist 123; okbiimli
(polimorf) 28, 130; yar- 160;
yaps 91, 128; ilikiler sistemi 148;
zamanda 135; tipolojik 39; alt-
87, 132-134, 139, 142, 153, 158-
1 6 1 , 189; monofiletik 143, 1 44; tek
zellikli 140, 14 3
284
Trleme (yeni trlerin oluumu):
alopatrik 153; zaman fark 1 10,
232; genetik determinizm 78,
1 1 7, 156, 157, 166; sresi 159;
modelleri 13, 154, 1 78; corafi
deil 149; poliploitleme 1 19;
peripatrik 154; partnerlerin
tannmas 152; kromozomik
yeni yaplanma 165; neredeyse
anlk 157; ekolojik deime
kimi zaman ayn rol
oynayabilir 134; farkllatrc
ayklanma 84, 152; stasipatrik
150, 1 5 1 ; simpatrik 133, 149,
150, 152, 156, 157, 256
kk kemikten oluan bir zincir
222
nc kkn imkanszl 14, 263
zengi 221; kemii 222, 224
Varlklar merdiveni 237
Varlklar merdiveninde ykselme
237
Virse bal maddi mdahaleler 157
Vitells 1 75, 1 76
Yabankedisi 188
Yalapkn (Tanysiptera) 150, 1 5 1
Yanstc bir dnce 263
Yanszlk 1 3
Yap: paral 1 8 ; genel 98, 163, 1 77;
zel 1 14, 1 77
Yapsal bozulma 236
Yasa(lar): boy uzamas 46, 48;
karmakln artmas l l l ;
ileyi 62; geri dnszlk 68;
zellememe 46; srekli gelime
46; temel biyogenetik (zet)
56; gelien zelleme 5 1 ; ar
zelleme 53
Yaam iin mcadele (yaam
mcadelesi) 74, 76, 98, 102, 259
Yazlm 78, l l3, 1 14, 186, 193, 194,
203 , 205, 206, 212, 213, 232, 260,
261
Yeni Darwincilik 29, 31, 33
Yeni Lanarcklk 31 Zaman: biyolojik 68, 69, 257;
Yetenekli olann hayatta kalmas (en, evrimsel 67, 68, 236, 238;
daha) 75, 77 ynelmi (yn olan) 68; heterojen
Yinele(n)me 25, 26, 30, 3 1 , 37, 44, 46, 69; dnsz 72
56, 62-68, 89, 97, 166, 180, 186, Zamansal belirleyici 159
192-194, 200-203, 208, 213, 214, Zorlayclklar (zorlamalar) 36, 40, 97,
260, 262 193, l l 5, 146, 258, 263; d 13, 34,
Ynlenebilirlik 30 248, 260; i 34, 260
Yzme kesesi 263 Zrafagiller 48

285