Uporedna Fiziologija 2014

ivan petrovich jun 2014

44. Adenohipofiza
Hipofiza se kod kičmenjaka sastoji od dva dela: žlezdanog i neuralnog. Adenohipofiza je znatno
razvijeniji deo hipofize.
U adenohipofizi kičmenjaka se razlikuje acidofilna i bazofilna grupa ćelija.
U prvoj grupi se nalaze somatotropne i laktotropne ćelije.
-Somatotropne ćelije su ovalne a njihova citoplazma je ispunjena gustim okruglim granulama.

Najveći deo proteinskog sastava granula ima somatotropni efekat. U procesu lučenja hormona
somatotropne ćelije izlučuju intaktne granule u međućelijski prostor.
-Laktotropne ćelije luče prolaktin. Ovaj hormon je deponovan u vidu granula. Razlika između
ovih granula i granula somatotropnih ćelija je u veličini. Granule su veće u laktotropnim ćelijama.
U drugu grupu spadaju (to su bazofilne ćelije):

-tireotropne ćelije (bazofilne, poligonalne, mala jedra, hipertrofirani endoplazmin retikulum i
Goldžijev aparat),
-gonadotropne ćelije (FSH i LH ćelije koje se medjusobno razlikuju po ultrastrukturi i obliku) i
-kortikotropne ćelije (morfološko raspoznavanje ovih ćelija je vrlo teško).
Adenohipofiza reguliše funkciju endokrinih žlezda prema potrebama organizma.
Ona sintetše:
-somatotropin(hormon rasta),
-prolaktin,
-tiroidni oslobađajući,
-folikulostimulirajući (FSH)
-luteinizirajući(LH),
-kortikotropni hormon (ACTH),
-intermedin alfa i intermedin beta (kod nižih kičmenjaka uloga u pigmentaciji i prilagođavanju boje
sredini, kod čoveka podstiče sintezu melanina)
-lipotropin (i dalje im se pripisuje uloga prekursora intermedinabeta).
Navedeni hormoni regulišu sami ili sa drugim faktorima sve važne f-je organizma: rastenje somatskih
ćelija, metabolizam, reproduktivne f-je, stres i adaptaciju, seksualne karakteristike, modulišu reakcije
nervnog sistema.
45. Uloga hipotalamusa u regulaciji funkcije adenohipoflze
Spoljašnji ili unutrašnji nadražaji deluju preko limbičkog sistema ili drugog dela mozga cime
postaje elektricni ili hemijski signal koji izaziva depolarizaciju nervnog vlakna i zavrsava se lucenjem
hormona hipotalamusa.
Oni prolaze kroz fenestrirane delove membrane kapilara i preko hipotalamusno-hipofiznog portnog
sistema dospevaju u adenohipofizu.
Rilizing hormoni se vezuju za specifične receptore plazma membrane adenohipofize. Kao posledica
toga nastaje značajno povećanje kalcijumovih jona (glasnici drugog reda) unutar ćelije, čemu sledi
oslobađanje sintetisanog hormona adenohipofize koji se dalje krvotokom prenosi do perifernih endokrinih
žlezda i u njima reguliše sintezu i oslobadjanje hormona.
Kada periferne žlezde počnu maksimalno da luče hormone tada nastaje negativna povratna sprega. Kratka
povratna sprega je na relaciji adenohipofiza-hipotalamus.
Povećanje lučenja hipofiznih hormona deluje na ćelije hipotalamusa preko receptora u membrani i
smanjuje se oslobađanje rilizing hormona u cirkulaciju.
Hormoni hipotalamusa (rilizing faktori) se sintetišu u ćelijskim telima i prenose ka nervnim završecima,
oslobadjaju se egzocitozom iz nervnih završetaka i prelaze u kapilarni pleksus. Na njihovu sintezu utiču neuroni koji
sintetišu dopamin, noradrenalin i serotonin, vezujući se za receptore na membrani sekretornih ćelija utiču na lučenje
hormona i rilizing faktora hipotalamusnih ćelija i na njihovo oslobadjanje u krvotok.
Postoje dve grupe hormonskog rilizing sistema hipotalamusa.

-Jedan od njih sadrži hormone koji pojedinačno deluju na sintezu i sekreciju određenog tropičkog
hormona adenohipofize.
-Drugi sadrži hormone koji u paru kontrolišu adenohipofizu i to tako što jedan rilizing hormon
deluje stimulirajuće a drugi deluje inhibirajuće.
Pojedinačnu kontrolu ostvaruju:

-tireotropni rilizing hormon (TRH)
-gonadotropni rilizing hormon (GnRH)
-kortikotropni ririzing hormon (CRH).
U grupu rilizing hormona koji u paru kontrolišu oslobađanje hormona spadaju:

-Hormon rasta - stimulitajući hormon hipotalamusa (GRH) i inhibirajući hormon hipotalamusa (GIH),
-Prolaktin rilizing faktor (PRF) i prolaktin inhibirajući faktor (PIF).
46. Neurohipofiza
Neurohipofiza je deo hipotalamusa i nastala je ekspanzijom poda međumozga. Ona ne sadrži neurone već
samo nervna vlakna i njihove završetke dok se tela ovih neurona nalaze u hipotalamusu.
Kod kolousta neurohipofiza je samo depresija poda međumozga.
Kroz evoluciju pratimo 2 pravca:

-Jedan polazi od neurohipofize teleostea a imaju je i elasmobrardrije, hondrostee i holostee.
-Drugi pravac polazi od neurohipofize krosopterigija i završava se sistemom kod kičmenjaka.
Kod nižih kičmenjaka neuroni čija se vlakna završavaju u neurohipofizi polaze od preoptičke zone
hipotalamusa.
Kod sisara tela tih neurona su u supraoptičkom(vaz) i paraventrikulanom jedru(oks).

Zadnji režanj hipofize - vazopresin i oksiocin
Neuroni hipotalamusa luče dva hormona oksitocin i vazopresin.

Kolouste, ribe i ptice imaju i treći hormon koji se zove vazotocin.
Vodozemci i gmizavci imaju mezotocin. Njihova struktura je slična.
Vazopresin: naziva se i antidiuretički hormon (ADH). Kod sisara igra bitnu ulogu u održavanju osmotske
ravnoteže.
Deluje na distalni deo bubrežnih tubula. Pod njegovim dejstvom mokraća postaje koncentrovana
i zapremina joj se smanjuje. U odsustvu ADH mokraća je hipotonična u odnosu na krv i organizam gubi
vodu izlučivanjem veće količine razređene (hipotonične mokraće).
On povećava permeabilnost sabirnih kanalića za ureu, smanjuje tok krvi u srž bubrega i povećava
stopu aktivnog transporta natrijuma van uzlaznih delova Henelejeve petlje.
Deluje vazokonstriktomo na glatke mišiće arteriola i povećava krvni pritisak.
On se sintetiše u supraotičkim jedrima i transportuje duž aksona do neurohipofize gde se

skladišti. Odatle se oslobađa u cirkulaciju ppod dejstvom stimulusa koji stižu iz hipotalamusa.
Kada se poveća osmotski pritisak u krvi povećava se i lučenje ADH, i suprotno. Na promene
osmotskog pritiska deluju osmoreceptori i hipotalamusa.
Kada se smanji zapremina vanćelijske tečnosti povećava se lučenje ADH, i obmuto.
Oksitocin: nervna vlakna koja dolaze sa paraventrikularnih jedara hipotalamusa kontrolišu lučenje
oksitocina.
On deluje na uterus tako što izaziva njegove kontrakcije koje dovode do porodjaja, a tokom polnog
čina olakšava i put spermazoida prema jajnoj ćeliji.
Na početku porođaja povećava se lučenje ovog hormona kao i osetljivost uterusa na njega što ima
važnu ulogu u kontrakcijama voje dovode do porođaja.
Deluje i na mlečne žlezde da luče mleko.
47. Centralna i periferna kontrola lokomocije kod beskičmenjaka
Izvođenje svakog pokreta je pod kontrolom nervnog sistema. Kontrola pokreta može biti centralna
i periferna. Zastupljenost ova dva tipa zavisi od pokretljivosti životinja.
-Lokomocija veoma pokretnih beskičmenjaka je pod centralnom kontrolom.
-Spore vrste (dupljari) i neki beskičmenjaci sa ganglijskim nervnim sistem imaju perfernu kontrolu
pomoću perifernih mehanizama (nervna mreža).
zKod Mekušaca (Philum Mollusca) iz klase Gastropoda (puževi) lokomociju stopala reguliše
cerebralna i pedalna ganglija. U slučaju da se prekine veza stopala sa ovim ganglijama, ostvarivanje
lokalnih refleksa se obavlja subepidermalnom nervnom mrežom.
zKod Pljosnatih crva je dominantna centralna kontrola. Glavena ganglija "mozak" je neophodna za
koordinaciju pokreta, pravac kretanja, plivanja u prostoru. To je razumljivo jer su ovi crvi veoma
pokretljivi. Neke druge funkcije (gutanje hrane, polaganje jaja) reguliše perfierni nervni splet.
zAnelide: Oligohete (prstenaste gliste) imaju oba vida kontrole kretanja.

-Kod Kišne gliste (Oligohete) periferna kontrola se ostvaruje preko perifernih nervnih veza
(nerven mreže) između senzornih ćelija u epidermisu i uzdužnih i kružnih mišića.
Kontrolu lokomocije od strane periferne nervne mreže potvrđuje eksperiment: Ako se

odstrane ganglije iz uzdužnog mišića (tj. odstani se ventralni lanac iz segmenata) on će i dalje pokazivati
spontanu aktivnost, ti deganglionisani segmenti tela se mogu kontrahovati pod uticajem svetlosne i taktilne
stimulacije.
To znači da subepidermalni periferni nervni prenose impulse od receptora u epidermisu do mišića,
i tako utiču na aktivnost mišića.
Kretanje se obavlja putem segmentalnih refleksa, a centri ovih refleksa su ventralne ganglije.
Kretanje je moguće nakon odstanjivanja ganglija.
zAnelide: Polihete (nereide) imaju isključivo centralnu kontrolu kretanja (bitna je nadždrelna ganglija i
njeno uklanjanje prekida svaku aktivnost).
zKod Bodljokažaca (Echinodermata) se sreće prelaz od periferne ka centralnoj kontroli pokreta.
-Nervni sistem se sastoji od: centralnog okolousnog prstena, 5 radijalnih nervnih vrpci
povezanih perifernom nervnom mrežom. Periferna nervna mreža inerviše ambulakralne nožice, bodlje.
-Morska zvezda
Ako se kod morske zvezde preseče jedan radijalni nerv, pa se taj krak mehanički stimuliše,
nadražaj se prenosi perifernom nervnom mrežom do centralnog prstena i drugih krakova, i koordinacija
pokreta je očuvana.
Ako se ukloni celi prsten, radijalni nervi više nisu u kontaktu sa njim, menja se pravac kretanja.
Krak se kreće ka bazi umesto distalno.
Ako se ostavi mali deo prstena, krak se kreće normalno tj. distalno.
Znači: koordinacija pokreta krakova se ostvaruje uz pomoć nervne mreže (periferna kontrola), a
pravac kretanja je pod centralnom kontrolom (neuroni prstena na mestu gde se za njega vezuje radijalni
nerv)
zKod zglavkara se takođe ostvaruje preko segmentalnih refleksa, ali je mnogo složenija.
Pojavljuju se člankoviti ekstremiteti sa razvijenom muskulaturom. Izražena je cefalizacija, tako da mozak
(cerebralna ganglija) moduliše aktivnost nižih centara (ganglija u segmentima).
Torakalne ganglije regulišu pokrete ekstremiteta:
-Ako se ukloni ganglija, ekstremiteti tog segmenta gube tonus.
23
-Ako se izoluje ektrmitet bubašvabe zajedno sa ganglijom koja ga inerviše, pa se isteže, to će
izazvati pokretanj ekstremiteta. Sledi fleksija (pregibanje), to registruju propsioceptori, koji izazivaju
ekstenziju, zatim ekstenzija refleksno izaziva fleksiju.
Kod insekata cerebralna ganglija reguliše aktivnost glavenih ekstremiteta, dok torakalne ganglije
regulišu aktivnost nogu i krila.
24
48. Kičmena moždina
Kičmena moždina (Medula spinalis) je evolutivno najstariji deo centralnog nervnog sistema.
Na poprečnom prešeku se vidi da je građena iz sive mase (u sredini) i bele mase.
ySiva masa se nalazi oko centralnog kanala u obliku slova H. Ona se sastoji od tela asocijativnih
i motornih neurona.
yBela masa obavija sivu masu. U sastav bele mase ulaze mijelinska nervna vlakna (tj. aksoni
neurona čija se tela se nalaze u sivoj masi).
U svaki "segment" kičmene moždine nervna vlakna ulaze dorzalno, a izlaze ventralno. Ova nervna
vlakna grade spinalne nerve. Spinalni nervi imaju 2 korena:
hDorzalni (senzorni ili zadnji) koren se sastoji od aferentriih nervnih vlakana koja prenose signal
od receptora do kičmene moždine. Ovaj koren sadrži i spinalnu gangliju, lokalizovanu van kičmene
moždine, koju grade tela aferentnih neurona. (znači, tela senzitivnih neurona smeštena su u ganglijama
izvan kičmene moždine).
hVentralni (motorni) koren grade eferentna nervna vlakna (motorna) čija su tela neurona
lokaliozovana u sivoj masi moždine. Ova vlakna prenose impulse iz kičmene mozdine do efektora (mišića
i žlezda). (Motorni neuroni ili interneuroni su u KM.)
zTokom filogenije se menjala dužina i masa kičmene moždine.

-Ribe imaju najdužu kičmenu moždinu i ona zalazi i u repni region.
Repni deo KM bitan za kontrolu zadnjeg dela tela.
-Kod kopnenih kičmenjaka moždina nikad ne dolazi do repa, već zauzima gornje dve trećine.
Razvijenost kičmene moždine je u korelaciji sa stepenom razvoja somatske muskulamre.

Tokom evolucije kičmenjaka diferencirao se veći broj ushodnih i nishodnih puteva između mozga i
kičmene moždine i uspostavljala neposrednija veza i zavisnost između njenih motornih centara i mozga.
yKolouste imaju samo nishodne puteve dok su ushodni putevi u začetku.
yKod riba se javljaju nešto duži nishodni traktovi koji povezuju mali mozak sa moždinom
(kontrola repnih mišića), a takođe se razvijaju i ushodni putevi (kičmena moždina u vezi sa produženom
moždinom i srednjim mozgom).
yKod vodozemaca se broj puteva ne povećava znatno u odnosu na ribe, a ushodni putevi se nalaze
samo u lateralnim regionima bele mase kičmene moždine.
yKod gmizavaca su ushodni putevi lokalizovani i u dorzalnim i u lateralnim delovima bele mase.
yKod sisara se diferenciraju dugi nishodni putevi koji povezuju motornu koru velikog mozga sa
kičmenom moždinom - Kortikospinalni put ventralni(direktni) i lateralni.
Duž piramidnih puteva prenose se eferentn impusli od precentralnog girusa do motornih neurona prednjih
stubova KM, ovi neuroni kontrolišu skeletne mišiće. Kod sisara postoje i drugi nishodni putevi: Tractus
tectospinalis, tr.rubrospinalis, tr.vestibulospinalis, tr.reticulospinalis.
I ushodni putevi koji povezuju kičmenu moždinu sa talamusom i drugim moždanim regionima
(najduži su tractus spinothalamicus lateralis i tractus spinothalamicus ventralis)
zKičmena moždina ima: refleksnu i provodnu funkciju.
42
zProvodna funkcija KM se ostvaruje preko dva tipa provodnih puteva:
y Ushodnih (provode informacije od periferije ka višim delovima CNS-a) i
y Nishodnih (informacije se prenose od mozga do efektornih organa).
zRefleksna aktivnost KM je najbolje proučena kod sisara. KM je je refleksni centrar mnogih somatskih i
visceralnih refleksa..
yDo ovog refleksnog centra preko senzitivnih nerava pristižu informacije od različitih receptora.
Znači, u KM pristižu impulsi od receptora iz mišićnih vretena osetljivih na istezanje, od Goldžijevih
tetivnih organa i od različitih receptora (tj.nervih završetaka) u koži.
yPristigli impulsi ulaze u KM preko dorzalnih korenova i prenose se:
-direktno do motoneurona istog segmenta (ako se radi o impulsima pristiglim od receptora
osetljivih na istezanje - mišićna vretena),
-na druge više segmente KM-e pa onda do motoneurona, ili se usmeravaju ka
subkortikalnim i kortikalnim motornim centrima.
U motornoj kori prednjeg mozga se obrađuju pristigle informacije, a zatim se šalju do motoneurona
KM-e, koji odašilju impulse do skeletnih mišića (efektornih organa lokomocije).
Postoje dva tipa motoneurona: Alfa i Gama motoneuroni.

Veliki ili Alfa-motoneuroni inervišu obična ili ekstrafuzalna mišićna vlakna (brzo provode impulse)
Manji ili Gama-motoneuroni inervišu intrafuzalna mišićna vlakna koja ulaze u sastav mišićnih
vretena (sporije provode impulse).
Kod nižih kičmenjaka (ribe, amfibi) nema razlike između intra i ekstrafuzalnh vlakana. Ribe nemaju mišićna vretena,
ali receptori kože koji naležuna mišiće registruju promene dužine mišića i putem aferentih nervnih vlakana informacije se
proenose do KM.
Kičmena moždina je sedište brojnih refleksa:

-centri refleksa defekacije i urogenitalni refleksi (u sakralnom regionu)
-centri za regulaciju pokreta mišića glave, vrata, trupa i ekstremiteta (u vratnom, grudnom i
slabinskom regionu)
-Sva simpatička i deo parasimpatickih nervnih vlakana polaze od kičmene moždine tako da
kičmena moždina učestvuje u regulaciji aktivnosti brojnih unutrašnjih organa: npr. reguliše dijametar
krvnih sudova.
43
49. Funkcija kičmene moždine - Spinalna kontrola lokomocije
h Kičmena moždina ima dvojaku funkciju: refleksnu i provodnu.
zProvodna funkcija KM se ostvaruje preko dva tipa provodnih puteva:
y Ushodnih (provode informacije od periferije ka višim delovima CNS-a) i
y Nishodnih (informacije se prenose od mozga do efektornih organa).
zRefleksna aktivnost KM je najbolje proučena kod sisara. KM je je refleksni centrar mnogih somatskih i
visceralnih refleksa..
yDo ovog refleksnog centra preko senzitivnih nerava pristižu informacije od različitih receptora.
Znači, u KM pristižu impulsi od receptora iz mišićnih vretena osetljivih na istezanje, od Goldžijevih
tetivnih organa i od različitih receptora (tj.nervih završetaka) u koži.
yPristigli impulsi ulaze u KM preko dorzalnih korenova i prenose se:
-direktno do motoneurona istog segmenta (ako se radi o impulsima pristiglim od receptora
osetljivih na istezanje - mišićna vretena),
-na druge više segmente KM-e pa onda do motoneurona, ili se usmeravaju ka
subkortikalnim i kortikalnim motornim centrima.
U motornoj kori prednjeg mozga se obrađuju pristigle informacije, a zatim se šalju do motoneurona
KM-e, koji odašilju impulse do skeletnih mišića (efektornih organa lokomocije).
Postoje dva tipa motoneurona: Alfa i Gama motoneuroni.

Veliki ili Alfa-motoneuroni inervišu obična ili ekstrafuzalna mišićna vlakna (brzo provode impulse)
Manji ili Gama-motoneuroni inervišu intrafuzalna mišićna vlakna koja ulaze u sastav mišićnih
vretena (sporije provode impulse).
Kod nižih kičmenjaka (ribe, amfibi) nema razlike između intra i ekstrafuzalnh vlakana. Ribe nemaju mišićna vretena,
ali receptori kože koji naležuna mišiće registruju promene dužine mišića i putem aferentih nervnih vlakana informacije se
proenose do KM.
Kičmena moždina je sedište brojnih refleksa:

-centri refleksa defekacije i urogenitalni refleksi (u sakralnom regionu)
-centri za regulaciju pokreta mišića glave, vrata, trupa i ekstremiteta (u vratnom, grudnom i
slabinskom regionu)
-Sva simpatička i deo parasimpatickih nervnih vlakana polaze od kičmene moždine tako da
kičmena moždina učestvuje u regulaciji aktivnosti brojnih unutrašnjih organa: npr. reguliše dijametar
krvnih sudova.
Spinalni šok i lokomotorni kapacitet kičmena moždine
Presecanje kičmene moždine, prekidanje veze izmedju mozga i KM, narušava njenu refleksnu
aktivnost i dovodi do potpune arefleksije - spinalnog šoka.
Spinalni šok obuhvata vremenski period od trenutka presecanja kičmene moždine do početka
ponovnog uspostavljanja spinalnih refleksa.
Trajanje spinalnog šoka zavisi od biološke složenosti životinja, tj. od encefalizacije (zavisnosti
nižih motornih centara od viših motornih centara lokalizovanih u mozgu).
Kod nižih kičmenjaka spinalni šok traje znatno kraće nego kod viših kičmenjaka. Žaba 5 minuta,
čovek tri nedelje.
KM reguliše lokomociju (aktivnost skeletnih mišića koji učestvuju u izvođenju pokreta tela).
Lokomotorni kapacitet KM varira: Kod nižih kičmenjaka KM ispoljava veći stepen autonomije u
regulaciji lokomocije, tj. poseduje veći lokomotorni kapacitet nego kičmena moždina viših kičmenjaka.
Među ribama postoje razlike, neke mogu da izvode spontane koordinisane pokrete tela (da
plivaju) nakon presecanja KM, dok druge ne mogu.
Ajkula, nakon presecanja KM blizu glave ne menja način plivanja, ali totalna deeferentacija tj.
presecanje svih dorzalnih korenova KM ukida ritmičke pokrete tela i peraja i ne može da pliva. To znači
da su ajkuli za ostvairavanje refleksnih radnji plivanja potrebni aferentni impulsi koji pristižu sa različitih
receptora: proprioceptora mišića i čulnih organa kože.
Kod viših kičmenjaka motorni centri KM su manje autonomni i zavise od viših centara i to
produžava period spinalnog šoka.
5
Funkcija kičmene moždine - Spinalna kontrola lokomocije (duže)
yKičmena moždina ima dve funkcije: provodnu i refleksnu.

-Provodna funkcija se ostvaruje preko dva tipa provodnih puteva
-Ushodnih - provode informacije od periferije ka višim delovima CNS-a
-Nishodnih - informacije idu od mozga do eferentnih organa
-Refleksna funkcija: do ovog refleksnog centra preko senzitivnih nerava, pristižu informacije iz
Goldžijevih tetivnih organa, mišićnih vretena osetljivih na istezanje, i iz raznih receptora (odnosno nervih
završetaka) iz kože.
Impulsi ulaze u kičmenu moždinu preko dorzalnih korenova i prenose se:
-direktno do motoneurona istog segmenta, ako se radi o impulsima pristiglim od receptora
osetljivih na istezanje ,odnosno,
-prenose se na druge više segmente kičmene moždine, pa tek onda prema motoneuronima ili se
usmeravaju ka subkortikalnim i kortikalnim motornim centrima. U motornoj kori prednjeg mozga se
obrađuju pristigle informacije, a zatim se poruke šalju do motoneurona kičmene moždine. Ovi poslednji
odašilju impulse do skeletnih mišića, odnosno do efektornih organa lokomocije.
yPostoji dva tipa refleksa: monosinaptički i polisinaptički
I Monosinaptički refleksi su najjednostavniji refleksi. Kod njih postoji samo jedna sinapsa
između aferentnog i eferentnog neurona.
To si refleksi na istezanje. Receptori i nervni završeci od kojih polaze aferentni impulsi nalaze se
na intrafuzalnim vlaknima. Istezanje mišića je stimulus koji se prenosi do KM, i doalzi do refleksne
kontrakcijemišić koji se isteže.
Mišićno vreteno= Intrafuzalno vlakno + Aferenti neuron vretena + Eferentni GAMA neuron vretena
Istezanje mišića šalje se impusl refleksno skraćivanje mišića
Ekstrafuzalno vlakna su kontraktilne komponente mišića.

Na krajevima intrafuzalnih vlakana završavaju se GAMA eferentna vlakna formiranjem motorne ploče.
Pri istezanju mišića u intrafuzalnim vlaknima nastaju impulsi koji se dopremaju do kičmene moždine
dorzalnim korenovima, posle prolaska jedne sinapse, ventralnim korenom impulsi se prenose eferentnim
vlaknima do mišića i dolazi do kontrakcije.
Postoje dva tipa motoneurona:
-veliki ili alfa, koji brzo provode impulse, inerviše mišićno vreteno
-manji ili gama motoneuroni, sporiji, inerviše ekstrafuzalna vlakna.
6
II Polisinaptički refleksi
Refleksni luk sadrži veći broj sinapsi, refleksni putevi se složeno granaju i zato je refleksno vreme znatno
duže u poređenju sa monosinaptičkim. Tako da neke informacije stižu ranije, a neke kasnije pa je
reagovanje efektora produženo.
Ovde se javlja fenomen reverbencije - stimulusi se vraćaju tamo odakle su počeli i ponovo kreću.
Polisinaptički refleksi: Refleks uklanjanja. Nadraživanje kože (bol) spinalne ili decerebrirane
životinje uzrokuje kontrakciju fleksora tog ekstremiteta, čime se ekstremitet udaljava od stimulsa. To je
fleksorni refleks (= refleks uklanjanja).
Spinalni šok i lokomotorni kapacitet kičmena moždine
Presecanje kičmene moždine, prekidanje veze izmedju mozga i KM, narušava njenu refleksnu
aktivnost i dovodi do potpune arefleksije - spinalnog šoka. Karakteriše ga gašenje svih motornih i
vegetativnih refleksa odnosno funkcija nervnih centara lokalizovanih ispod mesta preseka.
Spinalni šok je vremenski period od presecanja kičmene moždine do početka ponovnog

uspostavljanja spinalnih refleksa.
Trajanje i oporavljanje od spinalnog šoka zavisi od biološke složenosti životinja, tj. od

encefalizacije (zavisnosti nižih motornih centara od viših motornih centara lokalizovanih u mozgu).
Kod nižih kičmenjaka spinalni šok traje znatno kraće nego kod viših kičmenjaka. Žaba 5 minuta,
Mačka i pas 2 sata, čovek tri nedelje.
KM reguliše lokomociju (aktivnost skeletnih mišića koji učestvuju u izvođenju pokreta tela).
Lokomotorni kapacitet KM varira kod različitih kičmenjaka.

Kod nižih kičmenjaka KM ispoljava veći stepen autonomije u regulaciji lokomocije, tj. poseduje
veći lokomotorni kapacitet nego kičmena moždina viših kičmenjaka.
Ribe (postoje razlike):

-Neke mogu da izvode spontane koordinisane pokrete tela (da plivaju) nakon presecanja KM, dok
druge ne mogu.
-Ajkula (Elasmobrnchia), nakon presecanja KM blizu glave ne menja način plivanja, ali totalna
deeferentacija tj. presecanje svih dorzalnih korenova KM ukida ritmičke pokrete tela i peraja i ne može da
pliva. To znači da su ajkuli za ostvairavanje refleksnih radnji plivanja potrebni aferentni impulsi koji
pristižu sa različitih receptora: proprioceptora mišića i čulnih organa kože.
-Amfibija (žaba) Presecanje kičmene moždine na različitim nivoima ukida spontane lokomotorne
pokrete. Ali, različiti eksteroceptivni i nociceptivni (=bolni) stimulusi mogu da izazovu pokrete.
Ako se žaba stavi u posudu sa sirćetnom kiselinom ona izvodi koordinisane pokrete ekstremiteta
(plivanje i skakanje). Deaferentacija sva 4 ekstremiteta spinalne žabe onemogućuje plivanje, a
deaferentacija 1 ili 2 ekstremiteta ne menja bitno lokomociju.
-Akutno presecanje KM kod sisara potpuno ukida spontanu lokomociju, ona se ne može izazvati ni
stimulacijom. Kod viših kičmenjaka motorni centri KM su manje autonomni i zavise od viših centara i to
produžava period spinalnog šoka.
Presecanje KM (pas ili mačka) tako da je očuvano disanje izaziva depresiju svih somatskih i
visceralnih refleksa. Dolazi do totalne afleksije, atonije mišića, vazodilatacije (pada arterijski pritisak),
gubitak senzibiliteta i poremaćaj termoregulacije (hladna koža).
7
Posle spinalnog šoka postepeno po određenom redu se vraćaju refleksi:
-prvo se aktiviraju motorni refleksi (fleksija - savijanje ektremiteta), refleksi ekstenzorske
muskulature
-posle 7-30 dana, se kativiraju niži centri u KM (centri ispod preseka), ostvarivanje visceralnih
funkcija: uriniranje, defekacija, motoni odgovori (pri zagrevanju jednog ekstremiteta refleksno se izaziva
vazodilatacija i u suprotnom ekstremitetu). Erekcija penisa, ejakulacija.
Spinalni psi mogu nornalno da se oštene, posle normalne dužine bremenitosti.
U fazi oporavka somatski i visceralni refleksi mogu da se pojačaju, tako da blaga stimulacija
izaziva pojačane refleksne reakcije masovni refleks.
Masovni refleks je je skup reakcija nastalih stimulacijom bilo koje tačke donjih ekstremiteta i
abdominalnog zida, distalno od mesta preseka kičmena moždine. karakteriše ga: pražnjenje mokraćne
bešike (i neispunjene) defekacija, oscilacija arterijskog krvnog pritiska, pojačanim znojenjem. Koristi se u
nezi bolesnika sa povređenom kičmenom moždinom.
Mehanizam nastanka spinalnog šoka nije u potpunosti jasan: smatra se da prekidanje veze između
kičmene moždinei viših delova CNS-a ukida priliv facilitatornih impulsa iz viših centara u niže centre
(motoneurone KM-e), pa zbog toga opada nadražljivost neurona kičmene moždine. Kad facilitatorni
impulsi normalno pristižu na niže centre oni ih održavaju u stanju normalne nadražljivosti.
Ponovno usposavljanje aktivnosti: motoneuroni se ponovo aktiviraju što je posledica razvoja

denervacijske preosetljivosti na neurotransmitere. Jer, neuroni koji se neko vreme ne ekscitiraju postaju
hiperosetljivi, pa je za njihovu ekscitaciju dovoljan stimulus i slabijeg intenziteta u odnosi na normalan
prag draži.
8
50. Automatski centri produžene moždine
Produžena moždina je deo centralnog nervnog sistema (CNS) od vitalnog značaja.
Destrukcija produžene moždine izaziva smrt usled prestanka disanja i poremećaja kardiovaskularnog
sistema.
Centri produžene moždine:

U retikularnoj formaciji produžene moždine se nalaze centri koji regulišu visceralne funkcije:
-automatski i
-refleksni.
•Automatski centri:
- respiratorni centar,
- centri za regulaciju srčanog rada i
- vazomotorni centri.
I Respiratorni centar određuje spontano smenjivanje udisaja i izdisaja (normalno odvijanje respiratornog
ciklusa).
-Nalazi se u RF produžene moždine, u oblasti IV moždane komore.
-Čine ga dve grupe neurona, koji čine inspiratornu i ekspiratornu komponentu (ova dva centra se
delimično preklapaju).
yNeuroni inspiratornog centra su spontano aktivni (= Automatski centar koji spontan generiše
impulse) i prekidaju svoju aktivnost 15 puta u minutu
yNeuroni ekspiratornog centra nisu spontano aktivni (Ne generišu impulse spontano, već pod
uticajem afentnih impulsa (n. vagus) koji stižu do njih.
Koordiniranom aktivnošću ova dva centra regulišu se frekvencija, ritam i dubina disanja.
Ova dva centra rade recipročno, kad je jedan nadražen drugi je inhibiran.
yPored ova dva centra u ponsu postoje i Apneustički i Pneumotaksični centar (u ponsu).
Oni daju Ritam disanju.
II Automatski centri za regulaciju srčanog rada

se nalaze u retikularnoj formaciji produžene moždine i to su:
-Kardioinhibitorni i
-Kardioakceleratorni.
Od usklađenosti aktivnosti ova dva centra zavisi rad srca.
yKardioinhibitorni centar
-obrazuju neuroni ventromedijalnog dela retikularne

formacije produžene moždine
-oni su spontano aktivni (generišu impulse koji se preko
n. vagus-a prenose u srce i usporavaju njegovu aktivnost).
Otuda, u normalnim uslovima, kada životinja miruje, postoji vagusni tonus, koji je posledica
spontane aktivnosti ovog centra. Presecanje vagusa ima za posledicu ubrzanje srčane frekvencija sa normanih
70 do 150 otkucaja u minutu (čovek).
yKardioakceleratorni centar
-šalje impulse putem simpatičkih nervnih vlakana u srce i ubrzava njegovu frekvenciju.
Ovaj centar ima malu toničku aktivnost. pošto presecanje simpatičkih nervnih vlakana, koja inervišu
srce ne usporava srčani rad. Neki čak smatraju da ovaj centar i ne postoji.
i
III Vazomotorni centar
Vazomotorni centar, automatski centar, lokalizovan u retikularnoj formaciji donjeg dela mosta i
gornjeg dela produžene moždine.
Šalje informacije kroz kičmenu moždinu, a odatle preko vazokonstriktornih vlakana do kontraktilnih
elemenata krvnih sudova (glatkih mišića), menjajući njihov tonus i time dijametar krvnih sudova.
Presorni deo simpatička

VM centar -» k.moždina -» VK vlakna -» kontraktilni elementi k.sudova -» menja se tonus i dijametar
•Ovaj centar se sastoji iz dve komponente: presorni i depresorni deo.
-Presorni (lateralni) deo vazomotornog centra, ispoljava toničku aktivnost i spontano generiše
impulse (održava se vazokonstriktorni tonus glatkih mišića krvnih sudova).
On spontano generiše impulse i šalje ih do lateralnih stubova sive mase torako-lumbalnog dela
kičmene moždine (stubovi odgovaraju rogovima sive mase na poprečnom preseku). a zatim preko
postganglijskih vlakana simpatičkog nervnog sistema, do efektora - glatkih mišića krvnih sudova.
Tim putem održavaju odredjen tonus ovih mišića, tzv. vazokonstrikcioni tonus.
-Depresorni (medijalni) deo izaziva genezu impulsa koji inhibiraju neurone presornog (lateralnog) dela
vazomotornog centra, čime se smanjuje tonus simpatičkih ner\7nih vazokonstriktorskih vlakana i posredno
izaziva širenje krvnih sudova.
______________________________________________________________________________________
i
51. Refleksni centri produžene moždine
U produženoj moždini postoje i centri koji regulišu refleksne radnje koje imaju zaštitnu ulogu: odbrambeni
refleksi, nazofaringealni refleksi, alimentarni refleksi i labirintni refleksi.
zOdbrambeni refleksi
Tu spadaju: refleks treptanja (kornealni refleks) i refleks suzenja (lakrimacije).
yRefleks treptanja ima funkciju u zaštiti oka od povreda.

Pri mehanickoj stimulaciji rožnjače preko aferentnih vlakana nerva trigeminusa impulsi se prenose
u produženu moždinu. U tom refleksnom centru se informacije obrađuju i preko n.facijalisa se impuls
prenosi do kružnih mišića oka koji se kontrahuje i refleksno se zatvara oko.
(Gubi se u dubokoj anesteziji - bitan za procenu anestezije)
yRefleks suzenja. Uloga refleksa suzenja je odstranjivanje stranog predmeta iz oka.

Receptorne komponente su na površini oka, a efektor je suzna žlezda.
_______
Aferentni deo isti kao i kod refleksa treptanja, a eferentni put sačinjavaju salivatorno jedro
moždanog stabla i ogranci n.facijalisa koji inerviše suznu žlezdu.
_______
zNazofaringealni refleksi: izazivaju ih stimulacije sluzokože nosa i ždrela.
To su: refleks kašljanja i refleks kijanja.
Oba ova reflaksa imaju ulogu u odstranjivanju stranih predmeta iz respiratornih puteva.
Razlikuju se samo po nervnoj organizaciji refleksnih lukova:

-Efektori su isti (respiratorni mišici),
Receptorne komponente se razlikuju.
-Refleks kijanja: receptor je sluzokoža nosa tj. ogranci nerva trigeminusa koji prenose
informacije do produžene moždine tj. do respiratornog centra.
-Refleks kašljanja: receptori su u sluzokoži ždrela. Aferentni put sačinjavaju ogranci nerva
vagusa preko koga se impuls prenosi do RF produžene moždine (tj. respiratornog centra) gde se vrši
obrada).
_____
Poruke se prenose preko retikulospinalnog trakta do motoneurona KM, a od njih do efektornih
organa - repiratornih mišića.
_____ Njihovom kontrakcijom naglo se izbacuje vazduh iz pluća, a sa njime i strani predmeti.
zAlimentarni refleksi: ovo su složene refleksne radnje koje igraju važnu ulogu u funkciji ishrane.
To su refleksi gutanja, žvakanja, lucenja pljuvacke (salivacija), povracanja.
z Labirintni refleksi: refleksna regulacija ravnoteže i položaja glave i tela u prostoru.

U ovim refleksima ulogu ima produžena moždina uz učešće vestibularih centara.
Vestibularni kompleks jedara se nalazi u produženoj moždini i Varolijevom mostu.

Sastoji se iz 4 dela: nucleus superior, nucleus lateralis, nucleus medialis, nucleus inferior.
Samo se nucleus superior nalazi u mostu dok se ostali nalaze u produženoj moždini.
U ova jedra dolaze informacije iz lavirinta unutrašnjeg uha (receptori čula ravnoteže) ili
mehanoreceptora bočne linije.
33
Iz skripte..._________________________________________________________________________
Put inervacije vestibularnih jedara

Sa vestibularnog aparata, odnosno sa krista i makula polaze bočni završeci čija se tela nalaze u
vestibularnoj gangliji.
U vestibularnoj gangliji se nalaze bipolarni neuroni čiji periferni završeci idu ka vestibularnom
aparatu, a centralni nastavak odlazi u moždano stablo, formirajući vestibularni nerv. Vestibularni nerv
se nalazi u sastavu VIII, akustičnog nerva.
Vestibularni aparat čine:

- 3 polukružna kanala postavljena pod uglom od 90o, jedan u odnosu na drugi
- dva meška, utrikulus i sakulus.
zUtrikulus i sakulus sadrže makule.

Makule detektuju promene položaja glave u smislu naginjanja napred, nazad ili u stranu.
Taj impuls se prenosi iz perifernih završetaka do vestibularne ganglije gde se nalaze tela neurona.
Odatle polazi centralni nastavak, koji formira vestibularni nerv i aktiviraju se vestibularna jedra. Sa
vestibularnih jedara, impulsi se prenose do malog mozga i to dela koji je odgovoran za održavanje
ravnoteže (flokulonodalni lobus), do talamusa i do kičmene moždine, čime se aktiviraju mišići koji
vraćaju glavu u normalan položaj.
MakuletVestibularna ganglijatcentralni nastavak Vestibularni nervtVestibularna jedrat mali

mozakt talamust KM t mišići
34
52 i 53. Mali mozak
Mali mozak je filogenetski stara struktura, čija je osnovna funkcija malog mozga je motorna
(koordinacija i regulacija pokreta.).
Veličina i razvijenost malog mozga su u korelaciji sa aktivnošću životinja.
-Najrazvijeniji je kod električnih riba, ptica letača i sisara trkača.
yNajprostiji mali mozak imaju kolouste, u obliku ploče i naziva se archicerebellum.

Arhicerebellum se održava i kod ptica i sisara u vidu flokulonodalnog lobusa.
yKod riba (hrskavičavih i koštanih) cerebralna ploča razraste i nastaje paleocerebellum.

Najmasivniji je kod električnih riba i zauzima skoro polovinu mozga.
yMali mozak vodozemaca je pretrpeo regresivne promene i predstavljen je malim lobusom, ima
ulogu u rotiranju očnih jabučica. (On je homolog paleocerebelumu kod ptica i sisara. )
yMali mozak gmizavaca je pretrpeo strukturne promene - prvi put u evoluciji se siva masa malog
mozga organizuje u 3 jedra: (nucleus fastigii, nucleus emboliformis i nucleus globosus. )
Razvoj malog mozga kod gmizavaca zavisi od stepena razvijenosti ekstremiteta (zmije imaju znatno
slabije razvijen mali mozak od kornjača i krokodila).
yMali mozak ptica dobro razvijen, ima značaja u održavanju ravnotežnog položaja u prostoru i
mnogo je bolje razvijen kod ptica letačica. Ptice bez malog mozga ne mogu leteti.
Razvija se neocerebelum.
yMali mozak sisara

Mali mozak je najbolje razvijen kod sisara, posebno kod čoveka.
-Anatomski se sastoji od: centralnog crva (vermisa), dve hemisfera (laterlano postavljenih) i dva bočna
režnja (lobi flocculonodulares).
Hemisfere su poprečnim brazdama podeljene na prednji, srednji i zadnji lobus (režanj).
-U filogenetski i funkcionalnu mali mozak sisara se deli na:
Neocerebellum: Najmlađi. Čini najveći deo malog mozga, smešten u srednjem delu.
U njemu se nalaze centri za regulaciju i koordinaciju voljnih mišićnih pokreta.
Paleocerebelum: Čini prednji i zadnji deo malog mozga.

Reguliše stav tela, tonus mišića i automatske pokrete.
Arhicerebelum, čini ga flokulonodalni lobus). Sadrži centre za regulaciju ravnoteže tela.

Na površini malog mozga je siva masa koja gradi koru. Ispod kore je bela masa, a u njenom
centralnom delu je siva masa tj. jedra sive mase.
Kora je izdeljena na tri sloja:

yMolekularni sloj, na površini. Sastoji se od korpastih ćelija.
Aksoni Korpastih ćelija grade sinapse sa Purkinijevim ćelijama.
ySrednji sloj grade Purkinijeve ćelije (najveći neuroni u CNS-u, grade veliki broj sinapsi),
yU unutrašnjosti je granulirani sloj sa zrnastim ćelijama.
Aferentna vlakna (tj. ulazne informacije iz drugih delova mozga) dolaze do sva tri sloja kore, ali
eferentna vlakna (tj. izlazne informacije) polaze samo od Purkinjeovih ćelija, dolaze do motornih jedara
malog mozga, a zatim se šalju do drugih motornih jedara CNS-a.
Siva masa u centralnom delu je organizovana u jedra:

-kog reptila: nucleus fastigii, nucleus emboliformis i nucleus globosus,
-kod ptica i sisara postoji i četvrto jedro n.dentatus.
Mali mozak sisrara je sa ostalim delovima CNS-a povezan preko tri para krakova tj. gornjih, srednjih
i donjih drški: pedunculus cerebellaris superior, medialis i inferior.
Te drške predstavljaju snopove aferentnih i eferentnih vlakana.
Najbitniji aferentni putevi su:

-traktus kortikopontocerebelaris - polazi od motorne kore prednjeg mozga, dolazi do sive
mase mosta i posle prekopčavanja nastavlja kao traktus pontocereberalis do kore malog mozga.
-traktus olivocerebelaris - polazi iz moždanog stabla i ide u sve delove kore malog mozga
-traktus vestibulocerebelaris - polazi od vestibularnog aparata i završava se u flokulonodalnom lobusu.
-traktus reticulocereberalis - skup vlakana koja potiču i raznih delova retikularne formacije i završavaju
se u kori paleocerebeluma.
Od perifernifernih receptora do malog mozga pristižu ismuplsi putem dva traktusa:

-traktus spinocerebelaris dorsalis (zadnji) i traktus spinocerebelaris ventralis (prednji) - dovode
impulse od mišićnih vretena i tetivnih organa zglobova i obaveštavaju mali mozak o trenutnom stanju i
tonusu mišića.
Informacije (iz različitih delova CNS-a i sa periferije) pristigle u koru malog mozga, prenose se u
njegova jedra, zatim eferentnim putevima do efektora - skeletnih mišića.
Efernetni putevi polaze polaze od jedara:

-n.dentatus, n.globosus i n.emboliformis šalju svoje aksone preko gornjih krakova i posle
prekopačavanja u talamusu, u motornu koru prednjeg mozga.
-n.fastigii šalje eferentna vlakna preko donjih krakova u niže delove retikularne formacije.
Uloga malog mozga
-Mali mozak utiče na izvođenje voljnih mišićnih pokreta.
Motorna kora prednjeg mozga generiše impulse koji započinju voljne mišićne pokrete, oni se do
efektora šalju kortikospinalnim putevima.
Istovremeno se signali prenose i u mali mozak (preko kortikopontocerebelarnog trakusa).
Kada se mišići aktiviraju, od mišićnih vretena se preko spinocerebelarnog traktusa šalju impulsi u
mali mozak koji ih nakon obrade šalje u motornu koru prednjeg mozga i ako je potrebno vrši se korekcija
pokreta od strane motorne kore.
-Znači on je korektor grešaka kore prednjeg mozga.
Lezije:
yNeocerebeluma (poremećaj fine motorike),
yPaleocerebeluma ( poremećaj toničke aktivnosti mišića i lokomocije),
yArhicerebeluma (flokulonodalnog lobusa) (poremećaj ravnoteže)
yPoremećaji koji nastaju posle odstranjenja malog mozga su:
-Distonija (poremećaj regulacije mišićnog tonusa),

Posle otklanjanja malog mozga je povećan, zatim opada, pokreti se postepeno uspostavljaju ali se
izvode bez reda, životinja nestabilna, pada. Sledi:
-Dezekvilibrijum (poremećaj ravnoteže kada životinja širi noge da bi se održala u stajaćem stavu),
-Ataksija (nedovoljna koordinacija pokreta) hoda cik-cak, kad zatvori oči pada
-Tremor (drhtanje), drhtanje u toku voljnih pokreta
-Dismetrija (nemogućnost određivanja rastojanja)

Ako se od osobe traži da dodirne neki tački prstom, on će je ili prebaciti ili je neće dosegnuti)
ok
54. Talamus
Talamus je supkortikalni senzorni centar u kome se prekopčavaju sva senzorna nervna vlakna, sem
mirisnih. Kroz evoluciju ova struktura je postojala sve složenija.
y Kod riba i repatih vodozemaca (=niži amfibi-urodela) ovaj deo međumozga ima primitivnu građu.
Dorzalni talamus još nije razvijen.
Ventralni talamus je relativno mali i predstavlja relej za prekopčavanje nervnih puteva koji idu do
motornih centara.
Impulsi se od somatskih receptora ne prenose direktno do talamusa, već preko tektuma srednjeg mozga.
y Kod bezrepih vodozemaca (Anura) talamus je razvijeniji.

Diferenciraju se jedra dorzalnog talamusa do kojih stižu somatski i vizueni signali.
Ovaj deo međumozga kod ove grupe reguliše i motoriku (žaba bez talamusa ne može da skače
spontano, kako to inače čini).
y Gmizavci (reptilia) imaju dobro razvijen talamus, sa brojnim jedrima.

Uspostavljaju se veze između njegovih jedara i kore prednjeg mozga. Od gmizavaca pa nadalje se
sve informacije sem mirisnih prekopčavaju kroz talamus.
Razvijeniji dorzalni od ventralnog talamusa.
y Ptice, takođe, imaju razvijeniji dorzalni od ventralnog talamusa.
y Sisari. Najsloženiji talamus imaju sisari.

Obrazuju ga dve velike sive mase, jajastog oblika smeštene u središnjem delu mozga između
moždanih hemisfera.
Siva masa talamusa je tankim snopovima bele mase podeljena na tri zone: prednju, lateralnu i
medijalnu zonu.
Talamus se deli na:

-Epitalamus (povezan je sa olfaktornim sistemom)
-Dorzalni talamus (najbolje proučen)
-Ventralni talamus (uloga nedovoljno proučena, povezuje prednji mozak sa srednjim)
Jedra dorzalnog talamusa (o kome se najviše zna) se dele na specifična i nespecifična.
Specifična jedra su smeštena u ventrobazalnom delu dorzalnog talamusa. Od njih polaze

nervna vlakna koja grade sinapse sa određenim ćelijama senzornog korteksa prednjeg mozga, tako da
stimulacija pojedinih jedara talamusa se projektuju na tačno definisane oblasti kore prednjeg mozga.
Specifična se dele na: prekopčavajuća (relejna) i asocijativna.
Svako prekopčavajuće jedro prima impulase od specifičnog senzornog puta: vidnog, slušnog i
proprioceptivnog. Ova jedra se projektuju u specifične regione kore prednjeg mozga.
Među prekopčavajućim jedrima izdvajamo sledeća:

-ventrolateralno (u njega dolaze impulsi iz nc.detnatusa malog mozga i donose proprioceptivne
informacije u motorni korteks),
-zadnje ventralno (u njega dolaze informacije od senzornih receptora kože, lica, trupa i
ekstremiteta / od njega impulsi idu u senzornu zonu kore prednjeg mozga)
-lateralno kolenasto telo (recepcija vizuelnih informacija / do njega dolaze impulsi od primarnih
vizuelnih centara srednjeg mozga i od mrežnjače oka, a odatle idu u vidnu koru prednjeg mozga)
-medijalno kolenasto telo (prima informacije od receptora kohlee unutrašnjeg uva i collicula
inferior srednjeg mozga). Ovo jedro se projektuje u slušnu koru prednjeg mozga.
10
Asocijativn jedra primaju obrađene informacije od relejnih jedara, ali su u vezi i sa uzlaznim
aferentnim sistemom. Asocijativna jedra se projektuju u asocijativnom korteksu. Imaju relativno
ograničenu oblast projekcije u kori prednjeg mozga.
Nespecifična jedra su postavljena medijalno u odnosu na ostala jedra i zato se zovu jedra
srednje linije.
U kontaktu su sa ostalim prekopčavajućim i asocijativnim jedrima talamusa i drugim
subkortikalnim strukturama.
-Dakle, do nespecifičnih jedara dospevaju impulsi od različitih receptora.
-Od nespecifičnih jedara aksoni idu do različitih delova kore prednjeg mozga i difuzno se šire.
Stimulacija ovih jedara izaziva opštu kortikalnu aktivaciju i efekti te stimulacije se mogu registrovati u
širokoj oblasti cerebralne kore.
Nespecifična jedra učestvuju:

-u regulaciji spontane bioelektrične aktivnosti kore prednjeg mozga i
-u regulaciji sna i budnog stanja (zavisno od frekvencije stimulacije koju vrše ova jedra
Uloga talamusa
-U Talamusu se prekopčavaju senzorni putevi koji donose informacije od perifernih receptora ka

kori prednjeg mozga. Neuroni talamusa vrše selekciju, obradu prispelih informacija, pre nego što stignu do
kore prednjeg mozga.
-Ima sekundarnu ulogu u osećanju bola (nekad se smatralo da je centar za bol, ali on se nalazi u
kori prednjeg mozga).
-Utiče na tonus mišića, koordinaciju pokreta i održavanje ravnotežnog položaja tela.

To radi preko njegovih motornih jedara koje pripadaju ekstrapiramidnom sistemu i povezana su sa
malim mozgom.
Lezija talamusa kod čoveka dovodi do talamičkog sindroma koji se karakteriše hiperstezijorn
ili parastezijom (smanjena osetljivost prema stimulusima). Kod ovih bolesnika i lak dodir izaziva bol, dok
prijatan ukus neke hrane može biti izuzetno neprijatan.
11

55. Hipotalamus
Hipotalmus je ventralni deo medjumozga i sadrži brojna jedra koju su aferentnim i eferentnim
vezama povezana sa drugim regionima mozga. (Tokom evolucije: više jedara, bolje veze za prednjim mozgom.)
Hipotalamus se deli na tri osnovna dela: prednji (filogenetski najstariji), srednji i zadnji (evolutivno
mladji)
yKod ciklostoma (koluste) hipotalamus se slabo razvijen, podela na delove je samo nagoveštena.
Sadrži mali broj ćelija koje su po tipu neurosekretorne.Veze sa prednjim mozgom su difuzne.
yHipotalamus riba (elasmobranhija i košljoriba) je razvijeniji u odnosu na kolouste. Prestavljen je

preoptičkom oblašću u kojoj se nalaze dva neurosekretorna jedra: magnocelularno (krupnoćelijsko) i
paraventrikularno (sitnoćelijsko).
Kod riba hipotalamus učestvuje u kontroli različitih oblika ponašanja u vezi sa ishranom i
reprodukcijom. Stimulacija preoptičke oblasti izaziva reakcije udvaranja i gnežđenja.
yKod vodozemaca (amfibia) postoje velike razlike u gradji hipotalamusa.

Kod repatih vodozemaca (urodela) je hipotalmus je primitivan i sličan onom kod kolousta, dok bezrepi
vodozemci (anura) imaju diferenciraniji hipotalamus (nova neurosekretorna jedra).
Hipotalamus takođe igra ulogu u regulaciji različitih oblika ponašanja.
yKod gmizavaca se javlja podela hipotalamusa na prednji, srednji i zadnji deo. Prednji deo je
najrazvijeniji, dok su ostali delovi manje razvijeni.
Kod nekih gmizavaca se prednji deo (koji odgovara preotičkom regionu riba i vodozemaca) deli na
supraotički i paraventrikularni.
Usložnjavanje strukture znači da hipotalamus počinje da učestvuje u regulaciji uslovno refleksnih
radnji.
yKod ptica je najrazvijeniji prednji hipotalamus u kojem su dva neurosekretorna jedra:

magnocelularno i periventrikularno jedro. Postoje veze izmedju ovih jedara i strijalnog kompleksa.
Hipotalamus kod ptica reguliše mnoge aktivnosti u vezi sa ishranom, reprodukcijom i agresivnim
ponašanjem.
yHipotalamus je najrazvijeniji kod sisara.

Sadži brojna jedra koja se prema poziciji dele na lateralna i medijalna.
-Lateralnu grupu gradi difuzni sistem jedara koji pripada retikularnoj formaciji medjumozga.
-Medijalna grupa se deli na 3 podgrupe: supraotička, tuberalna i mamilarna.
Hipotalamus je aferentnim i eferentnim vezama povezan sa ostalim delovima CNS-a.

-Hipotalamus je (eferentnom vezom) povezan sa neurohipofizom preko hipotalamo-
neurohipofiznog traktusa. Ova veza se ostvaruje preko tankih amijelinskih nervnih vlakana koji polaze od
supraoptičkog i paraventrikularnog jedra i završavaju se na kapilarima neurohipofize gradeći tzv.
aksovazalne kontakte. (sl 135)
-Eferentne veze sa adenohipofizom su vaskularne i ostvaruju se preko portnog kapilarnog sistema.
zPrema funkciji neuroni hipotalamusa se dele na:

-neurosekretorne,
-vegetativne i
-asocijativne.

urosekretorrni neuroni su podeljenii na:
yNeu
-magnoccelularne(kruupno-) i
-parvoceelularne(sitn
noćelijske) neurosekretor
n rne ćelije.
-Magnocelularn ne neurosekkretorne ćellije kontroliišu sintezu hormona

h zaadnjeg režnjaa hipofize. One luče
peptiidne hormonne (antidiureetički hormoon ili vazoppresin i oksitocin) koji sse transportuuju aksoplazzmatskim
transsportom do neurohipofiz
n ze i iz nje se oslobađaju u cirkulacijuu.
-Parrvocelularnee neurosek kretorne ćeelije oslobaadjaju svojee produkte (oslobadjajuće ili inhhibirajuće
horm
mone) u porrtalni krvotook (to je lokkalni krvotok izmedju hipootalamusa i hiipofize) kojim
m oni dosppevaju do
adennohipofize (=
=prednjeg reežnja hipofizze) i kontroliišu sintezu i oslobađanjee hormona u njoj. Adennohipofiza
kasn
nije svojim hormonima reeguliše aktivvnost drugih endokrinih žlezda.
(Oslobađajjući hormoni parvocelularrnih ćelija su: s TRH-tireootropni oslobaadjajući horm mon, CRH-koortikotropni
oslobadjajući hormoon, GnRH-gon
nadotropni osloobadjajući horm
mon/ Inhibirajuući hormon je npr. somatostaatin koji inhibirra sekreciju
hormoona rasta i dr.).
yVeggetetativni neuroni
n hipootalamusa uččestvuju u reegulaciji veggetativnih funnkcija. Tu spadaju:
Term
mosenzitivni neuroni - uččestvuju u reegulaciji termmičke homeo ostaze,
Gluk
kosenzitivni i liposenzitivvni neuroni - regulisanjee ishrane
Neurroni povezanni sa kardiov
vaskularnom m funkcijom.
Neurroni za kontrrolu emocionnalnih i afekktivnih reakccija.
Funk
kcija hipotaalamusa
yU prednnjem hipotalamusu se naalazi centar zza regulacijuu odavanja tooplote (term
molitički centtar)
yU zadnjjem hipotalaamusu je cenntar za regulaaciju produk
kcije toplota (termogeneetski centar)).
Učesttvuje u održavvanju konstantnne telesne tem
mperature, preddstavlja neku vrstu
v untrašnjegg termostata. U normalnim fiziološkim
uslovima naš hipotaalamus je izbažždaren tako daa je naša tempeeratura oko 37 stepeni. Kod bolesti,
b pri nappadu patogena,, na osnovu
odreddjenih signala hipotalamus
h prrepoznaje da smmo napadnuti i on opdiže tellesnu temperatuuru na 37 sa 8, ili veću i na taj
t način se
mi poovaćanjem telessne temperaturre borimo protiiv bakterija.
yU ventrromedijalnomm delu hipottalamusa nalazi se centa ar za sitost.

yU lateraalnom delu jee centar za glad i apetiit.
Prema glukostatskoj
g j hipotezi jedna gruppa neurona funkcioniše kao gluk kostat i im ma ulogu
glukoreceptora osetljivih
o na promene gliikemije - konncentracije glukoze
g u krrvi.
yU prednnjem hipotaalamusu se nalaze dehiidratisane ćelije koje funkcionišu
fu kao osmoreeceptori i
regullišu lučenje vazopresinaa koji vrši diu
urezu i obezbbeđuje zadržžavanje vodee i očuvanje njenog balaansa.
yHipotalamus je deo limbičkog sistema
s koji kontroliše raazličite oblikke ponašanjaa i afektivne reakcije.

56. Strukturna i funkcionalna organizacija međumozga
Međumozak je cefalični deo moždanog stabla, nalazi se između leve i desne hemisfere prednjeg mozga.
Hemisfere prednjeg mozga ga prekrivaju spreda, odozgo i bočno (osim sa ventralne strane koja je
slobodna i leži na krovu turskog sedla).
U centralnom delu međumozga se nalazi III moždana komora, koja ima izgled uzane pukotine (zbog jako
zadebljalih bočnih zidova).
Međumozak čine tri osnovna dela:
-Dorzalni, čini ga: Temeni organ kod nižih kičmenjaka, a Epifiza (Pinealna žlezda) kod viših kičmenjaka,
-Srednji - Talamus
-Ventralni deo - Hipotalamus, nalazi se ispod talamusa i vezan je drškama za hipofizu.
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
57. Regulacija ravnoteže
Ribe imaju na bokovima tela i glave senzorne kanale tzv. bočne linije.
- U zidovima tih kanala su smešteni čulni organi za ravnotežu, koji su u obliku diska.
- U centru diska se nalaze receptorne ćelije
- Na periferiji diska su potporne - epitelijalne ćelije.
Receptorne ćelije su sekundarne čulne ćelije sa cilijama (ciljarne ćelije), cilindričnog ili flašastog oblika.
Na proksimalnom kraju imaju više malih stereocilija i jednu veliku kinociliju.
Građa stereocilija i kinocilije je identična (9 pari perifernih mikrotubula i jedan centralni par).
Između kinocilije i susedne stereocilije postoji kontakt preko plazmatičnih nastavaka.
Receptorne ćelije su grupisane u senzorne brežuljke (neuromasti). Iznad neuromasta se nalazi

želatinozna kupula. Aferentna vlakna koja polaze od receptora neprestano šalju signale u CNS. Strujanje
vode kroz senzorni kanal menja aktivnost čulnih ćelija i aferentnih vlakana.
Strujanje vode vrši pritisak na kupulu neuromasta pa se stereocilije savijaju ka kinociliji i vuku
je nadole.
Tada, kinocilija vrši pritisak na membranu receptorne ćelije, menja njen permeabilitet za jone i
plazma membrana receptorne ćelije se depolariše. Povećava se frekvencija odašiljanja impulsa, koji se
preko aferentnih nerava prenose do vestibularnih jedara produžene moždine.
Pomeranje stereocilija od kinocilije izaziva hiperpolarizaciju membrane i inhibiciju odašiljanja
impulsa.
Od receptorne ćelije polaze aferentna nervna vlakna koja odnose impulse u vestibularna jedra u
produženoj moždini, gde se obrađuju pa se dalje šalju do motoneurona kičmene moždine
(vestibulospinalnim traktom).
Motoneuroni KM iniciraju određene motorne reakcije (npr. kontrahovanje mišića peraja i promenu
pravca kretanja) da bi se zauzeo normalan položaj u prostoru.
Sisari
Održavanje ravnoteže, tj. normalnog položaja tela i glave u prostoru, ostvaruje se pomoću
receptora čula ravnoteže. Ovi receptori se nalaze u labirintu unutrašnjeg uva, u njegovom neakustičnom
delu vestibularnom aparatu.
yVestibularni aparat se sastoji od: -dve membranozne kese (sakulus i utrikutus) i

-3 polukružne cevi postavljene međusobno pod uglom od 90 stepeni.
Sakulus služi za detekciju vibracija

Utrikulus i polukružni kanali su bitni za održavanje ravnoteže.
Receptorni elementi utrikulusa i sakulusa su makule, a polukružnih kanala kriste ampularis.
26
Makula (ili otolitni organ) se sastoji iz jednog sloja ćelija sa cilijama i potpornih ćelija. Ove
ćelije su prekrivene želatinoznom masom. U tu masu su uronjeni kristali kalcijum-karbonata otoliti.
Otoliti zajedno sa želatinoznom masom čine otolitnu membranu.
yMakule detektuju promenu položaja glave - naginjanje i linearno ubrzanje. Kada je glava u
normalnom vertikalnom položaju zemljina teža deluje na otolite i oni ravnomerno pritiskaju makulu. Kada
se glava pomera i otoliti se pomeraju i stimulišu senzitivne ćelije.
Kao posledica stimulacije depolariše se membrana senzornih ćelija, tj. generišu se impulsi koji se
prenose preko aferentnih nerava (produžeci bipolarnih neurona koji obrazuju ganglion vestibularis) do
vestibularnih jedara ponsu i produženoj moždini, do malog mozga, motornih jedara srednjeg
mozga, pa nishodnim putevima do motoneurona kičmene moždine. Motoneuroni KM iniciraju
kontrakciju odgovarajućih mišića tela (i vraćaju glavu u normalan položaj).
U bazi polukružnih kanala nalazi se proširenje (ampula) u kom su smeštene receptorne ćelije
grupisane u kriste ampularis.
Krista ampularis se sastoji od cilijarnih ćelija i potpornih ćelija. Na njih odozgo naleže
želatinozna masa koja se naziva kupula.
Kriste su kao i makule inervisane dendritima vestibularnog gangliona(grupacija bipol. neurona).
yKriste ampularis detektuju početak ili kraj kružnog kretanja glave.

Kada glava počne da se okreće, bar jedan od kanala nađe se u ravni kretanja glave, pokreće se i
endolimfa (tj. zaostaje) i savija kupulu kriste.
Stereocilije se pokreću u pravcu kinocilije, depolariše se membrana snzorne ćelije, odašilju se
impulsi aferentnim nervnim vlaknima do vestibularnih jedara (u ponsu i produženoj moždini), do malog
mozga (flokulonodalni lobus), do motornih jedara srednjeg mozga.
Nakon obrade impulsi se prenose do motoneurona kičmene moždine, odakle do mišića (vrat,
trup, ekstremiteti) čijom se aktivnošću održava ravnoteža.
Kada glava prestane da rotira, endolimfa po inerciji nastavlja da se kreće, savija kupulu u
suprotnom smeru, šalju se impulsi istim putem do efektora,
Duže izlaganje stimulaciji receptora lavirinta kod ljudi čiji je prag nadražaja nizak izaziva kinetozu (bolest
kretanja). Primeri ovoga su automobilska bolest, morska bolest, vazdušna bolest.
27
28
58. Bazalne gan
nglije
Bazalne ganglije su u smeštene u beloj massi unutar mo oždanih hem misfera, a u njihov sasttav ulazi
nekoliko struktuura: neostriaatum, globu
us pallidum (bledo jedrro) i claustru
um.
yNeostrriatum se saastoji od dvaa jedra: nuclleus caudatu us (repato jeedro) i putaamen (ljuskaa). On je
filog
genetski novva struktura i prvi put see javlja kod rreptila (gmizzavaca).
yGlobus pallidum je filogenetsski starija sttruktura od neostriatuma
n a i već kod riba
r je diferrencirana
kao paleostriatu
um. Funkcijaa paleostrijattuma nižih kičmenjaka
k jee slabo poznnata.
Bazalne ganglije kod gmizavacca i ptica su razvijenije od

o neopalijuuma (= nove kore) i imajju važnu
gu u kontrolii motorike.
ulog
Uloga bazalnih gang glija nije dovvoljni proučeena ali smatrra se:
- Osnovnna uloga je regulacija
r motornih
m radnnji.
- U interrakciji sa osttalim deloviima CNS-a (motorna kora prednjeg mozga, srednji mozak i RF),
učestvuje u orijentaciji žživotinja u prostoru,
p u regulaciji cikllusa budno stanje - san.
yNeostrriatum
- učestvuuje u regulaaciji sporih pokreta
p i osttvarivanju bezuslovnih refleksnih
r raadnji (npr. plivanje
p i
skak
kanje). Ove funkcije neoostriatum osttvaruje prekoo globus palllidum-a, takko što koči njjegovu aktivvnost.
- preko hhipotalamusa reguliše veegetativne fuunkcije i insttinktivne raddnje.
yGlobus pallidum je j centar mootornih reflekksnih reakcijja (reguliše karakter

k pokkreta i mišićnni tonus)
Svoje fuunkcije ostvaaruje preko jedara srednjjeg mozga (ccrvenog jedrra i crne supsstance).
U bazalnnim ganglijaama se nalazzi veliki brojj neurotransm mitera a najjvažniju uloogu u funkciionisanju
bazaalnih ganglijja imaju aceetilholin i doopamin.
Aceetilholin je ekscitatorni,
e , a dopamin n inhibitornii neurotranssmiter, tako da je za normalno oddržavanje
mišićnog tonussa neophodaan balans između i ovaa dva transm mitera u bazalnim ganglijama.
Najpoznnatija oboljen nja bazalnihh ganglija kood čoveka su

u Parkinsonoova bolest (sadržaj
( dopaamina je
redu
ukovan za viiše od 50 %;; glavni simpptomi su stallan tremor niske
n frekvenncije i mišićnna rigidnost,, a bolest
nasttaje usled ošštećenja crnee supstance srednjeg
s mozzga), horea, atetoza i Villsonova boleest.
- Osnoovna uloga je regulacija

r motoornih
radnji.
- Stav tela u prostoruu
- Izvodjenje precizniih i složenih pookreta
- Imaju određenu uloogu u orijentacciji

životinnja u prostoru,
- U reggulaciji ciklusaa budno stanje-san
- U obbrazovanju usllovnih refleksaa.
2
58. Bazalne ganglije
Bzalne ganglije su subkortikalne grupe neurona u beloj masi unutar moždanih hemisfera
Funkcije:
-regulacija motornih radnji
-orijentacija u prostoru
-budnost, san
-uslovni refleksi
Neostrijatum-spori, tonični pokreti, bezuslovni refleksi (plivanje), koči globus palidum, preko hipotalamusa
reguliše vegetativne funkcije, visokoamplitudna aktivnost kore
Globus palidum- motorne refleksne reakcije preko mesencephalona,karakter,tonus
Lezije bazalnih ganglija čoveka:

Parkinsonova bolest:
degeneracija 80% dopaminergičkih neurona
supstantia nigra- koči aktivnost repatog jedra, bledog jedra i putamena ukrućenost, otežano
započinjanje pokreta, otežano kretanje, tremor u miru, amimija, gubitak intelektualnih sposobnosti
Huntingtonova chorea: degeneracija NEOSTRIATUMA

difuzni horeični pokreti: spontani, nevoljni, brzi, nesvrsishodni,
neritmični; demencija i psihoze
Athetosis: lezije putamena, ukrućenost mišića, krut stav, usporeni pokreti
Bazalne ganglije
To su subkortikalne grupe neurona u beloj masi unutar moždanih hemisfera. To su:
-Neostriatum = Nucleus caudatus (repato jedro) i Putamen (ljuska)

-Globus pallidum (bledo jedro)
-Claustruum.
Neostriatum
Sastoji se od dva jedra: nucleus caudatus (repato jedro) i putamen (ljuska).
Uloga u regilaciji:
- Sporih pokreta
- Bezuslovnih refleksnih radnji (plivanje, skakanje).
To ostvaruje preko globus palliduma, kočeći njegovu aktivnost
- vegetativne fje
preko talamusa
Globus pallidum
Reguliše:
-motorne refleksne reakcije
-karakter pokreta
-mišićni tonus
To ostvaruje preko srednjeg mozga (crvenog jedra i crne supstance)
U bazalnim ganglijama ima veliki broj neurotransmitera, najvažniji: acetilholin (ekscitatorni) i

dopamin(inhibitorni). Za normalan mišićni tonus neophodan je njihov balans u bazalnim ganglijama.
Bazalne ganglije u interakciji sa drugim delovima CNS-a (motorni korteks, srednji mozak i RF):
- orjentacija u prostoru,
- regulacija ciklusa budno s tanje - san.
Oboljenja:
-Parkinsonova bolest - degeneracija 80% dopaminergičkih neurona (smanjenje dopamina za 50%)
Simptomi: stalan tremor niske frekvencije i mišićna rigidnost, otežano kretanje
Bolest nastaje usled oštećenja crne supstance srednjeg mozga koja koči aktivnost repatog jedra,
bledog jedra i putamena

59. Retikularna formacija
Mozak najprimitivnijih kičmenjaka ima mrežastu građu, sačinjen jeod neurona koji nisu
organizovani u jedra i traktove. Tokom evolucije neuroni u mozgu se organizuju, njihova tela grade jedra,
a nastavci traktove, ali primitivna retikularna gradja ne nestaje u potpunosti, postoji i kod sisara i naziva se
retikularna formacija.
Retikularna formacija (formatio reticularis) je filogenetski stara struktura lokalizovana u

središnjem delu moždanog stabla i proteže se duž produžene moždine, mosta, srednjeg mozga, i ulazi u
hipotalamus i talamus.
zSastoji se iz:
-Neurona različite veličine i oblika od kojih polaze vlakna koja idu u svim pravcima i obrazuju
mrežastu strukturu.
-Sadrži veliki broj jedara, od kojih su neka centri za regulaciju životno važnih funkcija (Automatski
centri MO, centar za disanje, centar za regulaciju kardiovaskularne funkcije itd.).
zRF je preko aferentnih i eferentnih veza u kontaktu sa drugim delovima CNS-a i receptorima.
yPreko aferentnih veza prima informacije od senzornih sistema sa periferije (tractus
spinoreticularis), i od drugih delova mozga (motorne kore, bazalnih ganglija, talamusa, hipotalamusa,
malog mozga). Obično na jedan neuron retikularne formacije konvergiraju dva ili tri (polisenzorna
konvergencija).
yEferentna nervna vlakna je povezuju sa KM, malim mozgom, hipotalamusom, moždanom korom.
zRetikularna formacija se deli na 2 sistema:
I Ascendentni retikularni aktivirajući sistem (ARAS).

ARAS se projektuje na koru prednjeg mozga polisinaptičkim nizom neurona. Do njega stižu
informacije iz različitih senzornih puteva (nespecifičan je jer ga aktivoraju razne vrste draži).
hFunkcija ARAS-a je održavanje opšte razdražljivosti i toničnosti kore prednjeg mozga.
Razaranje ARAS-a gornjih delova moždanog stabla izaziva dubok san. Bez uticaja ARAS-a sniziće
se nivo opšte razdražljivosti kore prednjeg mozga. Opšta niska razdražljivost je karakteristična za san, tako
da ovaj deo retikularne formacije održava organizam budnim.
II Descendentni retikularni sistem koji se deli na 2 podsistema.

a) Facilitatorni koji pojačava tonus mišića i refleksnu aktivnost kičmene moždine.
b) Inhibitorni koji smanjuje tonus mišića.Osnovna funkcija descendentnog dela je regulacija
visceralnih funkcija (respiratorne i kardiovaskularne) kao i kontrola aktivnosti skeletne muskulature.
hFunkcija descendentnog retikularnog sistema je regulacija visceralnih funkcija (respiratorne i

kardiovaskularne), kao i kontrola aktivnosti skeletne muskulature.
zLezija: Razaranje ove strukture izaziva dugotrajan gubitak svesti.
18
60. Mesencephalon
Srednji mozak čine 3 osnovne strukture:
1. tektum - krov (dorzalno od Silvijevog kanala),
2. tegmentum (ventralno od Silvijevog kanala) i
3. moždane drške (ventrolateralno postavljeno).
Amfioksus ima najprostiji srednji mozak i kod njega je mrežaste strukture.
Kod Kolousta je građa ovog dela mozga slična kao kod ostalih kičmenjaka, osim što je tektum
epitelijalne građe dok je kod ostalih kičmenjaka višeslojan.
Košljoribe imaju najrazvijeniji srednji mozak među kičmenjacima.

-Krov je jako razvijen i na njemu se nalaze dve grupacije jedara (optički lobusi - lobi optici). Na
ovim lobusima se završavaju sva aferentna vlakna koja prenose informacije sa fotoreceptora, receptora za
sluh i somatskih receptora.
-Skoro sva optička vlakna koja polaze sa mrežnjače se završavaju u gornjim slojevima tektuma.
Srednji mozak riba je najviši centar za korelaciju vida, sluha i motorike (analog moždanoj kori
viših kičmenjaka). Kontroliše i motoriku i to preko motornih jedara koja se nalaze u tegmentumu.
Kod Vodozemaca (amfiba) kao kod riba, srednji mozak je jako razvijen.
Tektum je glavni integracioni centar vizuelnih, zvučnih i motornih signala.
Gmizavci takođe imaju dobro razvijen tektum i sačuvao je značaj osnovnog integracionog centra.
Sisari. Srednji mozak sisara je slabo razvijen.
Tektum nema ulogu primarnog optičkog centra jer većina optičkih vlakana dospeva direktno do
talamusa (do nucleus geniculatum lateralis).
Izuzetak od sisara su ljiljci i delfini koji imaju razvijenu slušnu koru srednjeg mozga. Ovu koru
čine neuroni koji su sposobni da registruju ultrazvuke.
Na tektumu sisara se nalaze parna jedra (superior colliculi i inferior colliculi):

-Superior colliculi su homologi sa optičkim tektumom nižih kičmenjaka. Kod čoveka regulišu
dijametar zenice (papilarni refleks).
-Inferior colliculi su centri za integraciju zvučnih nadražaja.
Kod Čoveka, srednji mozak je najkraci deo mozga.
yNa dorazlnoj strani (tektum) se nalaze 4 uzvišenja - jedra. To su parni kolikuli (superior i
inferior colliculi) ili četvorogube kvržice (corpora quadrigemina).
yKroz sredinu srednjeg mozga prolazi Silvijev kanal koji povezuje III i IV moždanu komoru.
yCentralni deo srednjeg mozga je Tegmentum, sadrži motorna jedra III (nervus okulomotorius) i
IV (nervus trohlearis) moždanog nerva.
yMoždane drške sadrže nervna vlakna koja potiču iz kore prednjeg mozga a završavaju se u mostu
ili produženoj moždini (piramidalni i fronto-pontinski traktovi).
U retikularnoj formaciji srednjeg mozga nalaze se motorna jedra:

-crveno jedro (nukleus ruber, prvi put se javlja kod gmizavaca) i
-supstancija nigra (prvi put se pojavljuje kod sisara).
32
31
61. Mehanizam decerebracione rigidnosti
Motorna jedra srednjeg mozga regulišu tonus skeletnih mišića i održavaju normalni položaj glave i tela.
Dokaz da srednji mozak učestvuje u regulaciji mišićnog tonusa i održavanju normalnog položaja glave i tela
u prostoru je eksperiment sa presecanjem moždanog stabla na različitim nivoima.
yPosle presecanja moždanog stabla između mosta i srednjeg mozga kod ptica i sisara dolazi do:
-Sačuvano je spontano disanje, mogućnost ostvarivanja refleksnih radnji
-Gubi se sposobnost održavanja glave i tela u normalnom položaju
-Životinja ne može da ustane, leži
-Ukočenost ekstremiteta (posebno ekstenzorskih) Estremiteti su ispruženi, glava zabačena unazad,
rep izdignut.
Ovo presecanje izmedju mosta i srednjeg mozga se naziva decerebracija, jer se prekida veza sa
srednjim mozgom (cerebrumom). Ukočenost ekstremiteta koja se tada javlja je decerbraciona rigidnost,
pogođeni su ekstremiteti ekstenzori.
Decerbraciona rigidnost je oslobađajući fenomen jer se neuroni RF medule oblongate oslobađaju
inhibitornog uticaja viših motornih centara i neprestano šalju impulse na motoneurone kičmene moždine,
zbog čega se povećava tonus ekstenzorksih mišića.
z Da bi se utvrdilo odakle potiču inhibitorni impusli stablo se preseca iznad srednjeg mozga.
Ova mezencefalična životinja za vreme aktivnosti gubi rigidnost koja se pojavljuje samo kad
životinja leži. Ova životinja može da se uspravi menjapoložaj u prostoru.
Zaključak:
Inhibitorni impulsi koji održavaju normalan tonus ekstenzorskih mišića potiču iz motornih jedara
srednjeg mozga (substancia nigra, crveno jedro) i viših centara (bazalne ganglije, motorna kora prednjeg
mozga)
Iz mezencefalona pristižu inhibitorni impulsi do na elemente produžene moždine, ali količina,

kvalitet, broj tih impulsa (inhibitornih) zavisi od viših nervnih centara u kori prednjeg mozga (motornoj kori),
bazalnim ganglijama.
i
62.Telenceph
halon - strrukturna i funkcional
f lna organizzacija kod rrazličitih klasa
k kičmeenjaka
Prednji mozak je fiilogenetski najmlađi

n deoo CNS-a. Tookom evoluccije, sticao jee brojne kom mpleksne
fun
nkcije: učenje, mišljenje i uloga reguulacionog i kontrolnog
k ceentra svih seenzornih i mootornih funkkcija.
yNiži kičmenjaci
k im
maju najprostije gradjenn prednji mozak, kod kojjih ima ulogu čula mirissa.
yRibe imaju
i slabo razvijen preednji mozak,, koji je u obbliku mehurra i na čijim se bočnim stranama
nalaze dve evag ginacije - mirisni
m režnjevi (lobi olffaciori). Na ovim
o režnjevvima se zavrršavaju mirissni nervi.
Bazza prednjeg g mozga je zadebljala i grade je prugasta tella (corpora striata). Krrov prednjegg mozga
(paallium) je tannak i pokrivaa prugasta teela.
Palijum
m hrskaviča avih riba see naziva paaleopallium m (paleocorttex) i na njemu
nj se zaavršavaju
kundarna mirrisna vlakna.
sek
Kod koošljoriba se pored paleok korteksa razzvija i prima
arni palijum
m (archipalllium ili arch
hicortex),
do koga dolazee sekundarnaa i tercijarna mirisna vlakkna.
yVodozzemci (amfibbia) imaju diferencirane

d e dve hemisffere prednjegg mozga. Slabo je razvijjen i ima
fun
nkciju čula mirisa.
m Hemisfere su povvezane žuljevvitim telom - korpus kallosum.
yKod gmizavaca
g (reptilia) se začinje
z novaa kora (neoppallium), alli zadržava ulogu
u višeg mirisnog
cenntra.
Dalje see razvoj preednjeg mozgga nastavljaa u dva pravvca: strialnoom (ptice) i kortikalnom
k (sisari).
yPtice. Kora prednnjeg mozga je slabo raazvijena: pa aleopalijum je mali i neposredno

n v
vezan sa
mirrisnim nervim
ma, arhipallijum je slabbo razvijen, n
neopalijum odsustvuje. Funkciju neeopalijuma preuzima
p
neo
ostriatum.
nji mozak siisara je poseebno dobro razvijen,

yPredn r kodd čoveka njeegove hemissfere pokrivaaju ostale
delove mozga. Karakteriše ga nova kora (neocorteex), karakterrističan za siisare.
Neuronni neokortekssa imaju odrređen rasporeed u vertikallnom i horizzontalnom prravcu. Po hoorizontali

su raspoređenii u 6 slojevva, a po verrtikali su orrganizovani u stubove, koji predstaavljaju funkkcionalne
jedinice korteksa. Kolateralama neuron na su stubovii međusobno
o povezani ppa kora delujje kao celinaa.
zLLezije
Neokorrteks nije poodjednako raazvijen kod svih sisara (npr.
( glodarii imaju malii korteks bez vijuga,
gladak, dok čov vek ima dobbro razvijen, izbrazdan koorteks).
Samim tim su i posledice potpunog uuklanjanja prednjeg p m
mozga (deceerebracija) iili samo
odsstranjenje noove kore (d
dekortikacija)) različite. Ove
O poslediice su ozbiljjnije ako see kičmenjakk ili sisar
nalazi na višem
m stupnju evo olucije i ukooliko njegov mozak obavvlja komplekksnije funkciije.
Ribe beez prednjeg mozga

m menjaju ponašanjnje, ne mogu da se organizuju u jata, plivaju usam
mljeno
Vodozeemci - bez prrednjeg mozzga - malo sm manjenje spoontane aktivnnosti i ishran
ne.
Gmizavvci - teže podnose decerebraciju, neaaktivni su i prestaju
p sponntano da se hrane
h
Ptice - potpuno norrmalno žive i lete bez koorteksa, ali bez
b neostrijatuma dolazi do težih porremećaja
u motornoj
m aktiivnosti i ponnašanju.
Sisari različito
r podn nose, u zavisnosti od razzvijenosti koore.
63. Funkcionalni značaj pojedinih delova moždane kore
Nova kora (neokorteks) se na osnovu građe deli na veliki broj polja.

Najpoznatija je podela na Brodmanova polja, po kojoj se neokorteks deli na 47 polja.
Na osnovu anatomske pozicije u lobanji, neokorteks se deli na režnjeve (lobuse), ukupno 6:

- čeoni (lobus frontalis),
- potiljačni (lobus occipitalis),
- temeni (lobus parietalis),
- slepoočni (lobus temporalis),
- lobus limbicus (u obliku luka, pokriven frontalnom i temporalnom korom)
- lobus insularis (medijalna strana hemisfera).
Razlikujemo i funkcijske zone, koje su preko eferentnih i aferentnih puteva povezane sa određenim
delom periferije.
Osnovne funkcijske kortikalne zone su:
-senzorna,
-motorna i
-asocijativna.
Asocijativne zone se povećavaju tokom filogeneze, a odgovorne su za kompleksne funkcije (npr.

govor). Asocijativne zone zauzimaju preostali najveći deo površine kore velikog mozga, dobijaju veliki
broj različitih informacija iz primarnih kortikalnih polja, vrši se povezivanje ovih utisaka.
Zbog toga ove zone imaju značajnu ulogu u odvijanju intelektualnih funkcija, mišljenja, kontrole
ponašanja, zapažanja, motivacije, planiranja.
21
63. Asocijativni kompleks - nastavak za 63
Asocijativni kompleks čine svi delovi moždane kore, van motornih i senzornih zona.
Veličina asocijativnih zona se kod sisara povećavala tokom evolucije:

- pacov skoro i nema asocijativne zone,
- čovek ima oko 90 % kore predstavljeno asocijativnim zonama.
Asocijativne zone se nalaze oko projekcionih primarnih senzornih i motornih oblasti. Često se označavaju
kao sekundarne zone - (tj. sekundarne interpretativne zone). Tako je npr. premotorna zona asocijativna
oblast uže motorne zone.
Neuroni asocijativnih zona su povezani sa većim brojem receptora i efektora.

Npr. kod mačke se u sekundarnoj slušnoj zoni javljaju potencijali izazvani ne samo zvučnim, već i svetlosnim
i električnim stimulusima. To znači da ka neuronima sekundarne senzorne zone pristižu aferentni putevi sa
različitih receptora.
Lezija asocijativnih zona ne dovodi do gubitka određene vrste senzibiliteta, već se gubi sposobnost za
interpretaciju date vrste stimulusa.
Kod čoveka:
Lezijom sekundarne vidne zone ne dolazi do slepila, ali se gubi sposobnost za interpretaciju onoga što se vidi
(osoba vidi predmet, a ne zna o kom predmetu je reč, što se naziva vizuelna Agnozija).
Lezija sekundarne slušne zone ne izaziva gluvoću, ali se gubi moć razlikovanja frekvencije zvuka, tako da se
ne razume značaj reči koja se čuje. (registruje se zvuk, ali ne reč)
Asocijativne zone su odgovorne za kompleksne funkcije (npr. govor). Asocijativne zone dobijaju veliki broj
različitih informacija iz primarnih kortikalnih polja, vrši se povezivanje ovih utisaka.
Zbog toga ove zone imaju značajnu ulogu u odvijanju intelektualnih funkcija, mišljenja, kontrole
ponašanja, zapažanja, motivacije, planiranja.
64. Senzorni korteks
Senzorni korteks čine kortikalni regioni na kojima se završavaju senzorni putevi posle njihovog
prekopačavanja u talamusu.
U talamusu se sinaptički prekidaju mnogi putevi koji idu ka kori velikog mozga (aferentni putevi - bol, dodir,
prekidaju se u jedrima talamusa) što omogućava talamusu da ih integriše i zaključi šta receptori poručuju kori velikog
mozga, selektivno deluje na draži pojačavajući bitne, odbacujući nebitne. Talamus održava budnost kore velikog
mozga.
Senzorni korteks se deli na:

-Primarnu senzornu zonu u užem smislu
-Sekundarnu senzornu zonu
yPrimarna senzorna zona se nalazi u postcentralnoj viugi (postcentralni girus, parijetalni lobus) koja leži
odmah iza centralne moždane brazde Rolandi (sulcus centralis. tj. s.Rolandi).
Ova zona obuhvata Brodmanova polja 1, 2 i 3 i tu je predstavljen senzibilitet (osetljivost) celog tela.
Raspored predstavljenih delova tela je isti kao u motornoj zoni - invertan i kontralateralan.
Veličina projekcija je srazmerna gustini receptora.
ySekundarna senzorna zona je lokalizovana u gornjem zidu Silvijeve fisure, u blizini temporalnog lobusa,
a o njenoj funkciji se malo zna (smatra se da učestvuje u percepciji bola).
z Lezija senzorne kore izaziva poremećaj senzibiliteta, ali ne i njegov gubitak.

Propriocepcija i fini dodir se najviše menjaju, termička recepcija je manje izmenjena, osećaj bola je
samo neznatno promenjen.
Nakon izvesnog vremena se obnavljaju osećaju: prvo osećaj bola, termički, a zatim propriocepcija
i fini dodir.
Na senzorni korteks pristižu aferentni impulsi od perifemih receptora kože i proprioceptora mišića i
tetiva.
i
65. Motorni korteks
Motorne zone se nalaze u frontalnom regionu kore velikog mozga

Motorni korteks čine 3 oblasti:
-Primarna motorna zona
-Premotorna zona
-Suplementarna zona (medijalno postavljena)
Primarna motorna zona - Brodmanovo polje br.4.
yNalazi se ispred Rolandove brazde (=Sulcus centralis) u precentralnoj vijugi (Girus precentralis) u
frontalnom lobusu kore.
U ovom delu kore se nalaze krupne piramidne ćelije (Becove ćelije) čiji aksoni učestvuju u
izgradnji piramidnog puta (Tractus corticospinalis) preko koga motorna kora reguliše aktivnost skeletnih
mišića.
yOsnovna funkcija je započinjanje voljnih mišićnih pokreta
yLezija uže motorne zone dovodi do paralize mišića na suprtonoj strani tela (stepen oduzetosti
zavisi od stepene povrede)
Penfildov čovečuljak predstavlja šemu motorne zone. Različiti delovi tela su postavljeni inverzno,
kontralateralno.
Neuroni koji inervišu mišiće donjih ekstremiteta nalaze na vrhu precentralne vijuge, ispod njih
neuroni za inervaciju mišića trupa, niže za ruke, niže za mišiće glave.
Veličina polja u primarnoj motornoj kori je u srazmeri za preciznošću pokreta koji izvodi organ, a
ne sa veličinom organa. (za trup malo, za ruku veliko)
Premotorna zona - Označena brojem 6.

Nalazi se odmah ispred primarne zone.
Uloga:Reguliše grube pokrete tela i ekstremiteta
Učestvuje u planiranju pokreta na bazi iskustva tako da ima ulogu u učenju
yLezija ne izaziva paralizu, već dovodi do poremećaja pri izvođenju složenih mišićnih pokreta
Suplementarna zona
yNalazi se na medijalnoj strani hemisfera prednjeg mozga

yTakođe ima šemu tela u horizontalnoj ravni i označava se kao Rostralni čovečuljak.
yUloga nije tačno utvrđena, zna se da olakšava pokrete inicirane iz drugih motornih zona.
4
66. Kortikalne blasti za čula
U određenim delovima kore (u asocijativnim zonama) nalaze se centri do kojih pristižu informacije
sa periferije - od receptora vida, sluha i ukusa. U njima se primaju, analiziraju i obrađuju prispele
informacije.
zPrimarna kortikalna zona za vid se nalazi u okcipitalnom regionu i u njoj je lokalizovana
kortikalna projekcija mrežnjače oka.
Od fotoreceptora mrežnjače oka polaze aksoni, koji napuštaju oko kao optički nervi, ukrštaju se
u nivou optičke hijazme i nastavljaju kao optički traktovi, koji se prekopčavaju u lateralnim kolenastim
telima talamusa, a odatle nastavljaju u primarnu vidnu zonu kore, u Brodmanovo polje 17.
Lezija primarne vidne zone kod sisara izaziva potpuno slepilo, ali je očuvana sposobnost
razlikovanja tame od svetlosti i pupilarni refleks.
Oko neurona primarne vidne zone nalazi se asocijativna ili interpretativna zona, čija lezija
dovodi do poremećaja koji se naziva vizuelna agnozija (sačuvana je sposobnost da se predmet vidi, ali ne i
da se raspozna).
zPrimarna kortikalna zona za sluh se nalazi u gornjem delu temporalnog dela kore
(Brodmanova polja 41 i 42) i vrši recepciju slušnih informacija.
Aferentni put za prenos informacija polazi od slušnih receptora puža unutrašnieg uha. dolazi do
donjih kolikula srednjeg mozga, a odatle ide u talamus, i nakon prekopčavanja, u slušnu koru.
Lezija primarne zone izaziva gluvoću.
Primarni slušni centar okružuju asocijativni neuroni (interpretativna zona), gde se analiziraju i
obrađuju slušne informacije.
Razaranje ove zone ima za posledicu nemogućnost razlikovanja tonova.
Lezija primarne akustične zone kod čoveka izaziva gluvoću, ali se to ne događa kod drugih sisara.
25
67. Kortikospinalni motorni putevi
Glavni eferntni put koji polazi od primarne motorne zone. Ovi putevi su naročito razvijeni kod
primata, naročito kod čoveka, njihova razvijenost je u korelaciji sa aktivnošću životinja. Kod dinamičnih
životinja sa snažnom muskulaturom oni su naročito razvijeni. Najrazvijeniji kod majmuna i čoveka (zbig
izvođenja složenih pokreta (delova tela, posebno ruku)
Nervna vlakna piramidnog puta:

-polaze od motorne zone kore prednjeg mozga (Tela neurona od kojih polaze putevi su velike piramidne Becove ćelije).
-spuštaju se kroz kapsulu internu
-dolaze do produžene moždine (do piramida produžene moždine)
80% vlakana se ukršta u piramidama (dekusacio piramidum) i nastavlja kroz lateralne stubove
kičmene moždine kao lateralni kortikospinalni trakt.
20% ostalih neukrštenih vlakana spušta se nadole i gradi veze sa interneuronima ili alfa
motoneuronima kičmene moždine.
Usled ukrštanja piramidnih puteva hemisfere prednjeg mozga kontorlišu muskulaturu na suprotnim
stranama tela (kontralateralnim).
Funkcija piramidnog trakta

-započinje i reguliše kompleksne mišićne pokrete
-utiče facilitatorno na mišični tonus olakšava izvođenje niza spinalnih retleksa.
Lezije
Presecanje kortikospinalnog puta kod viših kičmenjaka uzrokuje slabost, nespretnost i teškoće u započinjanju
mišićnih pokreta.
zEkstrapiramidni putevi
U kontroli i izvodjenju voljnih mišićnih pokreta učestvuju piramidni i ekstrapiramidni putevi.
Impulsi pristigli preko ekstrapiramidnih puteva dovode ektremitet u položaj neophodan za vršenje preciznih
pokreta.
Ekstrapiramidne puteve sačinjavaju eferentna nervna vlakna koja polaze od premotornog korteksa
(polje br.6) i idu ka supkortikalnim strukturama od kojih polaze prema efektorima.
Postoje dve vrste ovih puteva:

1. povezuje motomu koru (motorni korteks) sa bazalnim ganglijama, crvenim jedrom, crnom
supstancom i raznim delovima retikularne formacije i završava se na motoneuronima kičmene moždine,
2. ide od motornog kortelsa preko Varolijevog mosta (=pons, izmedju medule oblongate i srednjeg
mozga) do kore malog mozga, gradeći pontocerebelarni put.
i
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
-Tractus corticopon ntocerebellarris polazi od sive mase mo osta, odakle (posle prekoppčavanja) nasstavlja kao
tracctus pontoceerebellaris i završava
z se u kori malog mozga.
m
-Tractus rubrospin nalis Crveno jedro prima informacije iz motornnih zona preednjeg mozga i preko
rubrospinalnog puta
p ih prenossi do KM.
-Tractus reticulospiinalis spaja jedra R.formaacije(u okviru u m.oblongate i ponsa) i kičmenu
k možždinu. Ima
uloggu u održavannju tonusa miišića.
-Tractus Vestibulosspinalis - poolazi od vesstibularnih jeedara produžene moždinee do KM. OdržavanjeO
pravnog položžaja tela primaata.
usp
-Tractus tectospinallis - neuroni ovih vlakanaa se nalaze u mezencefalličnim kvržicama (srednjeeg mozga).
Osttvarivanje pokkreta u odnosu na slušne i vizuelne infoormacije.
-Tractus olivospinallis - prenosi innformacije kooje polaze od Talamusa.
68. Receptori, čulni organi i čula
Ćelije specijalizovane za otkrivanje promena u unutrašnjoj i spoljašnjoj sredini označene su kao

receptorne ćelije. Receptori reguju na promene i obezbeđuju informacije neophodne CNS-u i organizmu
kao celini.
Receptori transformišu određenu energiju (draž) u drugi oblik energije i aktivnost. Receptorne
ćelije ne prevode samo jedan oblik energije (svetlo, toplota, pritisak) u drugi (elektrohemijska energija)
već i pojačavaju primljeni signal (neki fotoreceptori odgovaraju AP-om na samo jedan foton svetlosti).
U osnovi odgovora organizma na promene faktora sredine leže procesi:

- fizičko-hemijske promene u receptornim ćelijama,
- promene u električnom potencijalu nervnih ćelija sakojima su receptori povezani,
- aktivacija nervnih ćelija u određenim oblastima CNS-a,
- aktivacija odgovarajućih eferentnih neurona,
- fizičko-hemijske osobine inervisanih efektora (mišićne reakcije, žlezdana lučenja)
Receptori su stalno pod uticajem raznih stimulusa iz sredine, ali oni odgovaraju samo na
odgovarajuće (adekvatne) stimuluse, pri čemu postoji minimalni i maksimalni intenzitet efektivnih
draži dinamički opseg koji je definisan sa jedne strane kao najmanji intenzitet stimulusa na koji će taj
receptor da odreaguje (prag), a sa druge strane krovom*.
Svaka promena u unutrašnjoj ili spoljašnjoj sredini koja vodi aktivnom odgovoru organizma je
draž. Prag draži je merljiv i može se definisati, ali je promenljiv u zavisnosti od funkcionalnog stanja
receptora.
zKlasifikacija
yPrimarna čulna ćelija ima karakteristike neurona. Deo njenog ćelijskog tela je direktno pod
uticajem promena sredine i ovaj deo posle stimulacije određuje reakciju drugog dela ćelije. Njihov
generišući region deluje kao pretvarač koji promene sredine prevodi u impulse različitih frekvencija.
Primarne čulne ćelije imaju najmanje jedan akson.
ySekundarna čulna ćelija nije nervna ćelija već modifikovana epitelijalna ćelija. Ona je
inervisana senitivnim neuronima. Sekundarna čulna ćelija stimulisana promenama sredine određuje način
reakcije nervne ćelije koja je inerviše.
yČulni organi, su sastavljeni od receptora koji detektuju draž, nervnih vlakana koja prenose
impules do viših nervnih centara gde se obrađuju, i od potpornih elemenata. (npr. Čulni organi u okviru
čula vida, sluha).
Koža životinja sadrži receptore i slobodne nervne završetke (registruje temepraturu, pritisak) i
antene insekata (registruju hemijske, mehaničke draži) su čulni organi.
zNa osnovu razlike u građi receptori se dele na: čulne ćelije i specijalizovane nervne završetke.
zPo položaju u telu receptori se dele na:

- eksteroreceptore detektuju stimuluse izvan tela, dodir, vibracije, pritisak;
- proprioceptore** obeštavaju o položaju i kretanju celog ili dela tela,
z Receptori su se tokom evolucije specijalizovali za određenu vrstu draži (adekvatne draži):

- Mehanoreceptori - mehanički signali (dodir, pritisak, sluh, ravnoteža, propriocepcija, krvni pritisak)
- Hemoreceptori - hemijski signali (ukus, miris, pH, koncentracija O2 u krvi
- Termoreceptori - temperaturu
- Fotoreceptori - svetlosni signali (vid)
- Nocioreceptori - (bol)
Elektroreceptori i magnetoreceptori, električno i magnetno polje. Električne ribe poseduju i
elektroreceptore.
15
Postoje i polimodalni receptori koji podjednako reaguju na različite draži (nocioceptori - niska ili
visoka T, pritisak, Lorencinijeve ampule - el.polje, salinitet, pritisak, temperaturu, el. pražnjenje)
Adekvatni stimulus je onaj stimulus za koji je dati receptor najosetljiviji (oči - svetlost). Receptori
mogu reagovati i na neadekvatne draži, ali je prag za njih znatno veći od praga za adekvatne (mehanički
udarac u oko - sevanje).
_____________________________________________________________________________________
*Idući od praga ka krovu, sa povećanjem intenziteta stimulusa povećava se frekvencija akcionih potencijala koje taj
receptor odašilje. Kada se predje krov više nema povećanja frekvencije akcionih potencijala, ona ostaje ista jer taj
receptor ne može da odreaguje većom frekvencijom AP-a na dalje povećanje intenziteta stimulusa.
**U skeletnim mišićima se nalaze dva tipa proprioceptora:

- Goldžijev tetivni organ (Smešten je u kapsuli koja se nalazi između tetive i samog mišića. Sastoji se od kolagenih
vlakana (u obliku opruga) koja grade mrežu u koju su uronjeni slobodni nervni završeci, koji registruju promenu
položaja i to se dalje prenosi u CNS i tako se informišemo o stepenu istegnutosti naših tetiva prilikom rada skeletne
muskulature.)
- Mišićna vretena (modifikovana intrafuzalna mišićna vlakna kombinovana sa aferentnim i eferentnim nervnim
vlaknima(tj. oko m.vlakna su obmotani aksoni). Informacija o istezanju aferentnim vlaknima do kičmene moždine, a
odatle eferentnim do mišićnih vlakana i dolazi kontrakcije, to je refleks istezanja)
-Tu spadaju i Pačinijeva telašca smeštena u konektivnom ili vezivnom tkivu sisara i mezenteri. Prepoznaju pokrete
rastezanja i zatezanja kože i snažnije pritiske. Sastoje se od više ovojnica koje okružuju nemijelinizovan nervni
završetak, na šta se nastavlja mijeliniska ovojnica nadalje. Pritisak deformiše ovojnice, menja se receptorski
potencijal, koji se prenosi do mijelinskog delau kome se generiše AP koji se prenosi ka višim delovima CNS-a.
___
16
zEvoluciono
E postoje
p 2 ossnovna optiččka principa na osnovu u strukture sloja sa receptornim ćeelijama:
-konkavvni kojeg immaju kičmenjaci i cefaloppode,
-površin
na retine je konveksna
k a taj tip su sloožene oči arttropoda.
SLOŽENE OČ
ČI
zSložeene oči inseekata se sasstoje od veliikog broja omatidija

o (faceta). Ommatidija imaa prednji
pro
ovidni deo poreklom
p odd kutikule (""rožnjača"). Ispod ovogg dela je soočivo koje usmerava
u svvetlost ka
čulnom delu omatidije.
o Čuulni deo činne fotorecepptivne ćelije koje obrazjju retinu. U centru omaatidije je
rab
bdom - vidn ni štapić okru
užen retinaln
nim ćelijamaa.
U sastaav složenih očiju
o ulaze i pigmentnee ćelije kojee predstavljaj
aju omotač čulnog
č dela. Tako je
om
matidija odvoj
ojena od suseednih, pigmeentnim slojem m.
Vidno polje
p omatiddije je malo ali se vid uvvećava zbogg velikog brooja pojedinaačnih omatiddija (to je
moozaični vid).
ySlložene oči see dele na: Ap

pozicioni (fo
ototopični) i Superpoziicioni (skotootopični) tip
p.
-Kod foototopičnogg tipa oka raabdom je izdužen (od kupe k do balaane lamine) i ovakve ooči imaju
životinje koje su
s aktivne daanju. Omatiddija je duga iizolovana ceev.
-Skotottopične oči imaju krataak rabdom bliže b bazalno oj lamini, odd kristalne kupe
k do rabbdoma se
nalazi kristalni trakt, i onee karakterišuu životinje kkoje su aktivvne noću. Ovvde pravi svvetlosni zraci ulaze u
om
matidiju kroz rožnjaču, a kosi
k kroz suusedne omatiije i tako se skuplja
s više svetlosti.
zKičmenjaci
K
Očna jaabučica je isppunjena stakklastim telom

m. Zid očne jabučice
j sasttavljen je odd 3 sloja.
1h Beoonjača (skleera) je sloj čvrstog

č vezivvnog tkiva. U beonjaču jje umetnuta rožnjača (kkornea) u
preednjem delu. Između rožžnjače i dužicce se nalazi prednja
p očnaa komora.
2h Sud dovnjača (h horoid), ishrranjuje oko,, apsorbuje svetlost koja se tako ne odbija i ne n remeti
noću slike. Na
jasn N njen preddnji deo se nastavlja dužžica - iris kojja oivičava zenicu.
z Zahv
valjujući piggmentima
dužžica je obojeena. U dužicii se nalaze mišići
m koji skkupljaju i širee zenicu.
Zenica je kružni otvvor dužice i kroz nju sveetlost ulazi u oko.
Sočivo je iza dužice i ono prelama svetlostt. Cilijarno telo (deo suudovnjače) ses vezuje zaa sočivo i
konntrakcijom svvojih mišićaa (simpatikus) menja oblikk sočiva što jej neophodno za akomoddaciju.
Izmeđuu rožnjače i dužice
d je prednja očna koomora.
3h Mreežnjača (rettina) je trećii sloj zida oččne jabučice i se sastoji iiz 2 dela:
•Sp
poljašnji deeo sa dostaa melanina i tim tamnnim pigmen ntom se obbezbeđuje veći v priliv svetlosti.
•Un
nutrašnji slo
oj čine fotorreceptori (čeepići, štapići)), ganglijskee ćelije i bipoolarne ćelije..
(interneu
uroni: bipolarnee, horizontalne i amakrine ćellije)
U blizinni ulaska neerva u oko je polje (maakula lutea)), u čijem ceentru je udu ubljenje kojee se zove
žutta mrlja (foovea). Žuta a mrlja sadrrži samo čeppiće i u njojj je vizuelnaa sposobnostt najveća, na
n njoj se
fiku
usira objekaat kada je u centru
c pažnje. U žutoj mrlji
m ganglijsske ćelije i innterneuroni se razdvajajju i samo
tu svetlost
s padaa direktno naa fotorecepore i slika je ttu najjasnija.
yU prednjem delud oka se nalazi

n sistem
m za prelammanje svetlossti: rožnjača, tečnost preednje komore, sočivo
i staklasto telo. Oni sakupljjaju i prelam
maju svetlost,, da bi ona štto bolje došlla do mrežnjjače.
yMrežnjača
M je fotoreceptiv
vni deo oka, sadrži fotorreceptore čeepiće i štapićće, koji primaaju svetlost.
-Štapići posreduju u skototopiičnom viđennju (500 nm m), gledanjuu pri slaboj svetlosti. Veoma
V su
oseetljivi, tako da
d može da ih ekscituje samo
s jedan ffoton.
-Čepićii posreduju u fototopičnoom viđenju ((maks u oblaasti od 560 nnm) kada je svetlost
s jakaa.
Čepići i štapići su u građeni izz: spoljašnjeeg dela kojii sadrži matterije koje reaguju
r na svetlost
s i
unu utrašnjeg dela
d koji saddrži mitohonndrije za eneergetske potrrebe, i sinap ptičkog telaššca koje je u vezi sa
nerrvnim bipolaarnim ćelijm ma.
Bipolarrne ćelije suu dalje poveezane sa gaanglijskim ćelijma
ć čiji aksoni ulazze u sastav optičkog
o
nerrva koji se pruža
p ka višiim delovimaa CNS-a. Gaanglijske ćeliije su senzorrni izlaz iz reetine, aksonii u nivou
slep
pe mrlje izlaaze kao optiččki nerv.
Svetlostt da bi došlaa do receptoora prolazi kroz
k prozirn
ni sloj različiitih tipova neurona
n (gannglijskih,
bip
polarnih, horiizontalnih, amakrinih),
a o
osim kod žutte mrlje gde pada direknno na nju. Ov va naizgled apsurdna
a
verzija rasporreda ćelija reetine ima zašštitnu ulogu.
inv
Signali: strukture u retini u bipolarne, pa u ganglijske ćelije čiji aksoni ulaze u sastav optičkog
nerva.
Kod viših organizama, sa binokularnim vidom, oko polovina nerava po izlasku iz levog i desnog
oka se ukršta, pa završavaju u talamusu (korpus genikulatum laterale - kolenasto telo), tu se prekopčavaju i
dalje se šalju u potiljačni deo kore velikog mozga.
Fotoreceptori nisu ravnomerno rasporedjeni, na žutoj mrlji ima najviše čepića (to je fovea blizu
mesta izlaska nerva tj. slepe mrlje), štapići se nalaze više periferno u retini. Ka obodu je sve više štapića a
sve manje čepića.
Štapići sadrže rodopsin, pigment osetljiv na svetlo, sastavljen od proteina opsina i pigmenta
retinala u cis obliku (11 cis-retinal).
Posle apsorpcije svetlosti, dolazi fotoaktivacije elektrona u retinalu i on se odvaja od opsina i
prelazi u trans-retinal.
Krajnji rezultat je pad provodljivosti membrane fotoreceptora za jone natrijuma, povećava se
elektronegativnost sa unutrašnje strane membrane koja je veća što je i svetlost veća. Dolazi do
hiperpolarizacije. Kod beskičmenjaka dolazi do depolarizacije jer se povećava provodljivost za jone
natrijuma.
Reizomeracija iz trans u cis retinal se vrši u mraku.
Kod životinja žuta mrlja je dobro razvijena kod primata i ptica, dok se kod ostalih kičmenjaka
javlja u vidu nešto šire, ali manje elaborirane zone area centralis.
Mnoge primarno nokturalne životinje su potpuno slepe za boje. Mnoge diuralne životinje imaju
sposobnost kolornog vida (npr. neki insekti, košljoribe, žabe, kornjače, gušteri, ptice i primati). Od sisara
samo majmuni i čovek.
38
Evolucija fotoreceptornih organa (Prezentacija - evolucija)
Višećelijske oči se javljaju u vidu 4 različita strukturna obrazca, koji verovatno predstavljaju i
odgovarajuće evolutivne faze.
1. Retinalna ploča, najprostiji obrazac. Tanak sloj fotoreceptora leži na osnovi od pigmentnih
ćelija, koje oblažu fotoreceptore. Pigmentne ćelije ograničavaju vidno polje, zbog čega ovaj tip primitivnih
očiju može da detektuje samo pravac iz koga svetlo dolazi.
2. Očna čašica, nešto složeniji obrazac.

Sloj pigmentnih ćelija oblaže fotoreceptore, pojačavajući usmerenost svetlosne stimulacije.
Ukoliko je otvor čašice dovoljno mali postoje uslovi za formiranje loše slike unutar nje jer mali
otvor precizno usmerava svetlost na fotoreceptore. (na sličan način onome kod primitivnih kamera bez
sočiva.) Međutim, mala veličina otvora očne čašice istovremeno limitira količinu svetlosti koja može da u
nju uđe, zbog čega je ovaj tip očiju generalno nisko senzitivan.
3. Usled potrebe za amplifikacijom ulazne svetlosti tokom evolucije nastalo je očno sočivo, a tip
očiju koje ga poseduju označava se kao kamerno oko.
Kamerno oko je generalno vizuelni organ kičmenjaka, mada se nezavisno razvilo i kod drugih
filuma.
4. Paralelni evolutivni trend sa kamernim okom je složeno oko, koga grade brojne, optički
nezavisne facete označene kao omatidije.
Obično je asocirano sa filumom artropoda, iako postoji i kod nekih anelida i mekušaca, dok je istovremeno
kod rakova odsutno.
39
70 Termorecepcija ok
Organizam je sposoban da registruje temperaturu spoljašnje i unutrašnje sredine, što je u funkciji

njegove zaštite, naročito u sredini sa ekstremnim temperaturnim uslovima.
Životinje i čovek mogu da detektuju temperaturu okoline koja može biti ista, viša ili manja (u
različitoj meri) od sopstvene.
Funkciju određivanja temperature vrše:

-Termoreceptori (za hladno i toplo)
-Receptori za bol
yReceptori za hladno su razgranati slobodni nervni završeci čiji se vrhovi pružaju do bazalnih
ćelija epidermisa.
yReceptori za toplo do sada nisu identifikovani ali smatra se da su to slobodni nervni završeci.
Obe grupe receptora se nalaze u vidu tačkastih polja na različitim delovima tela, pri čemu su ona za
hladno jasno odvojena od onih za toplo.
Mehanizam ekscitacije termoreceptora podrazumeva promene metabolizma samih receptora pod

uticajem promenjene temperature tj. brzine hemijskih reakcija koje se u njima odigravaju.
Slobodni nervni završeci koji primaju toplotne draži grupisani su u određene površine koje primaju
stimuluse iz okoline. Na nekim delovima tela broj receptora je veliki (usne), na nekim je mali (predeli
donjih ekstremiteta). Odnos receptora za hladno - toplo je 10:1.
Potreba za većim brojem receptora na određenom delu tela objašnjava se potrebom za adekvatnom
reakcijom na temperaturni stimulus.
Razlikovanje gradijenta temperature svodi se na različito nadraživanje pojednih vrsta

termoreceptora, pa i receptora za bol.
Tako da je npr. delovanje ekstremnih temperatura stimulus za pojedine klase receptora, dok se
druge ne ekscitiraju (na temperaturu od 40 stepeni reaguju samo receptori za toplo, dok na 20 stepeni
reaguju receptori i za toplo i za hladno).
zOpseg temperature
-Termoreceptori za toplo najbolje reaguju na temperaturu od 20 do 40 stepeni, a maksimalno su
aktivni na T od 37 do 40.
-Termoreceptori za hladno su maksimalno aktivni na T od 15 do 20 stepeni.
-Pri još višim ili nižim temperaturama uključuju se i receptori za bol.
Termoreceptori jako dobro reaguju na promene temperature. Medjutim, nekoliko minuta nakon
izlaganja višoj iil nižoj temperaturi, posle prve reakcije, nastaje period adaptacije receptora.
Preciznost i mogućnost određivanja temperature termoreceptorima dosta zavisi do njihove

prethodne aktivnosti tj. od adaptacije na prethodnu temperaturu. Ako ruku iz hladne vode prebacimo u
toplu vodu učiniće nam se da je ta voda toplija nego što jeste.
12
71. Fonorecepcija
Fonorecepcija je prijem informacija nastalih talasnim kretanjem vazduha ili vode i pretvaranje tih signala
u nervne impulse.
yInsekti imaju timpanalni organ kojim detektuju zvučne vibracije u širokom opsegu.
Najprostiji timpanalni organ: Na bokovima toraksa se nalazi

timpanalna membrana iza koje se nalazi vazdušna kesa. Uz unutrašnju stranu
membrane se nalaze senzorne ćelije do kojih dolazi timpanalni nerv. Neki delovi
membrane efikasnije reaguju pa se nazivaju centri vibracije.
Timpanalni organi se formiraju u vidu proširene traheje i sadrže jednu

ili dve timpanalne membrane. Timpanalni organ se može uvući u telo čime se
štiti od povrede.
Mogu se naći i na ekstremitetima i abdomenu.
yKod vodozemaca (amfibia) fonorecepcija ima veoma važnu ulogu u socijalnom životu jer je kod žaba
proizvodnja zvuka deo svadbene igre.
yGmizavci su osetljivi na zvučne frekvencije u nešto užem rasponu nego amfibije.
Fonoreceptori ptica i sisara se nalaze u uhu.
yPtice nemaju ušnu školjku ali su principi građe drugih delova uha slični. Ptice koje žive u mraku
orjentišu se u prostoru pomoću eholokacije, ispuštaju krike od 6 do 8,5 KHz, i orjentišu se na osnovu
primljenih eholokacija.
yKod sisara postoje spoljašnje, srednje i unutrašnje uho.
Receptori za sluh se nalaze u unutrašnjem uhu. Na ušnu školjku (koja je kod nekih sisara
pokretna i traži izvor zvuka) se nastavlja spoljašnji slušni kanal do bubne opne. Bubna opna deli
spoljašnji i srednji ušni kana.
Bubna opna svojim treperenjem prenosi zvučne talase na slušne koščice srednjeg uha.
Slušne koščice čekić, nakovanj i uzengija pretvaraju treperenje visoke amplitude bubne opne u
treperenje niske amplitude.
Životinje koje ne pripadaju sisarima u srednjem uhu imaju samo jednu slušnu kost (kolumela).
Treperenje dalje dolazi do unutrašnjeg uha i preko ovalnog prozora (koji omogućava
pretvaranje energije zvučnih talasa u energiju talasa tečnosti) u puž.
Auditivna komponenta (puž) se kod riba i amfiba javlja kao lagena (oblik kapljice), a tek okd sisara se javlja
u spiralnom obliku.
yPuž je spiralnog oblika i grade ga tri cevi skala vestibuli, skala media i skala timpani.
Između skale vestibuli i skale medie se nalazi Rajsnerova membrana (=Vestibularna), a
između skale medije i skale timpani je bazilarna membrana.
yNa bazilarnoj membrani je Kortijev organ koji je građen od spoljašnjih i unutrašnjih ćelija sa
dlačicama, čije su baze povezane mrežom završetaka slušnog nerva (aksonima VIII kranijalnog nerva n.
vestibulocochlearis)
29
Iznad ćelija
ć sa dlaččicama nalazzi se pokroovna membrrana koja nnaleže na njiih direktno ili preko
želaatinozne maase.
Usled treperenja
t bazilarne meembrane dlačice se taruu o pokrovnnu membrannu. Savijanjee dlačica
dovvodi do deppolarizacije njihovih
n recceptonih ćellija, što voddi nadraživannju nervnih vlakana kooja grade
sinaapsu sa njim
ma. Impulsi se sprovodee u kohlearn ne nukleusee produženee moždine. Posle prekopčavanja
imppulsi se vodde do olivarrnih nukleu usa pa do in nferior kolikkuli (srednjeeg mozga) pa
p do slušnee kore u
tenpporalnom loobusu.
Preenos vibraciija u Pužu:

Vibraacije se preenose kroz perilimfu vestibularn nog duktusa, a zatim se preko spojnice
(heelikotrema) prenose u perilimfu tim mpanalnog d duktusa.
Postojiii okrugli otvvor, koji sprrečava da see vibracija kooja se prenese iz vestibuučarnog u tim mpanalni
dukktus, ponovoo vrati nazadd, tako što see ispupči. Takko sprečava distorziju zvvuka.
Vibracijje perilimfe se prenose nan bazilarnu membranu, a sa nje na vlataste
v ćelijje.
Kada see vibracije prenose
p na unnutrašnje vlaataste ćelije,, pomeraju sse njihove sttereocilije i ddolazi do
njihhove depolarrizacije. Imp
puls se zatimm prenosi osm mim (VIII) kranijalnim m nervom daalje.
72. Hemorecepcija
Hemorecepcija podrazumeva sposobnost organizma za prijem specifičnih hemijskih stimulusa iz

sredine. Ova sposobnost je bila od bitnog značaja za evoluciju, a razvila se pod uticajem hranjivih
materija, toksikanata ili molekula koji učestvuju u međućelijskim komunikacijama.
Osetljivost na hemijske draži je poznata od bakterija do protozoa do biljaka i životinja.
Jednoćelijski organizmi u zavisnosi od hemijskih nadražaja kreću ka njima ili se udaljavaju.
Hemoreceptori su značajni za pronalaženje i utvrđivanje kvaliteta hrane, bekstvo od predatora,

pronalaženje partnera, kao i mesta stanovanja. Na hemoreceptore deluju materije koje izazivaju pozitivne
reakcije (pozitivna hemotaksa) ili materije koje izazivaju negativne reakcije (negativna hemotaksa).
Postoje:
ySpoljašnji hemoreceptori (smešteni u koži ili mukozi nosa i usne duplje), osetljivi na
nespecifične hemijske stimuluse koji dolaze iz sredine.
yUnutrašnji hemoreceptori (u digestivnom traktu i krvnim sudovima), reaguju na molekule
gasova ili hrane. Bitni za respiratorni, kardiovaskularni i digestivni sistem.
zHemoreceptore čine receptori za:

-miris (olfaktorni receptori) - receptori distance
-ukus (gustativni receptori) detektuju rastvorene materije, receptori kontakta
-veliki broj receptora koji prate koncentraciju ili prisustvo materija važnih za normalnu funkciju
svakog organizma (glukoze,jona, gasova rastvorenih u plazmi).
U evoluciji po izlasku iz vode nastaje podela na čulo mirisa i čulo ukusa.
zČulo mirisa beskičmenjaka.
-Receptori za miris kod insekata su izuzetno osetljivi. Mužjake insekata ženke privlače mirisnim
materijama - feromonima. Feromoni imaju važnu ulogu kod insekata koji žive u zajednicama (pčele,
mravi). Feromoni regulišu reprodukciju i ponašanje insekata. Insekti antenama primaju olfaktorne signale.
-Komarci pronalaze toplokrvne organizme receptorima koji reaguju na gradijent koncentracije
CO2, aminokiselina i sličnih produkata metabolizma sisara.
Olfaktorni organi insekata igraju ulogu u detekciji hrane, predatora, traženju partnera. Kod
insekata su olfaktorni organi smešteni u blizini antena, nazivaju se sensile. Unutrašnjost senzile ispunjava
limfa u kojoj plivaju dendriti senzornih ćelija. Kroz pore koje se nalaze na kutikuli ulaze odoranti koji
ostvaruju kontakt sa dendritima senzornog neurona. Pored senzornih neurona prisutne su i potporne ćelije.
Insekti detektuju: odorante i feromone (posebnu klasu jedinjenja).
40
zMirisni organi sisara - olfaktorni organi, sadrže hemoreceptore skoji detektuju prisustvo raznih
isparljivih materija.
Ovi receptori su bipolarne primarne čulne ćelije, (bipolarni neuroni) od čijih se dendrita pružaju
mikrovili ili cilije u mukozni mirisni sloj. One su pokrivene mukoznim slojem nosne duplje. Između
receptornih ćelija nalaze se potporne ćelije cilindričnog oblika, i svojim baznim delom su u kontaktu sa
bazalnom membranom. Svojim gornjim produžetkom odlaze (kroz sitastu kost) do neurona olfaktornog
bulbusa gde formiraju sledeće sinapse.
Kada mirisna materija prođe kroz sloj sluzi i dođe do receptora nastaje akcioni potencijal, dolazi
do aktiviranja nervnih vlakana koji svoje impulse šalju u olfaktorne bulbuse, odakle se impuls šalje u
medijalno i lateralno mirisno područje. Iz njih polaze sekundarni mirisni putevi koji se završavaju u
talamusu, hipotalamusu, hipokampusu ili kori velikog mozga.
Životinje se mnogo više oslanjaju na čulo mirisa, pas ima 17 puta veću površinu olfaktornog epitela u odnosu na
čoveka, a pored veće površine i gustina receptora je 100 puta veća po jedinici površine.
zReceptori za ukus sisara nalaze se u ustima, na jeziku pre svega, kao i drugim delovima usne
duplje.
Receptorne ćelije čula ukusa kičmenjaka su grupisane u gustatorne kvržice, većiinom locirane na
evaginacijama epitela jezika (papilama).
Receptorrne ćelije su epitelijalne ćelije koje formiraju sinapsu sa aferentnim neuronima.
Čovek razlikuje nekoliko ukusa: kiselo, slatko, gorko, slano.

Vrhom jezika osećamo slatko, a prema dnu jezika slano, kiselo i gorko.
Gustatorne kvržice, locirane su na papilama, sadrže tri tipa ćelija:

- receptorske ćelije,
- bazalne ćelije (prekursor receptorskih ćelija) i
- potporne ćelije (luče fluid koji ispunjava šupljinu kvržice).
- poru u kojoj su cilije eptitelnih ćelija i kada rastvorljiv molekul udje u kontakt sa njima moguće je
detektovati neki ukus
-od receptornih ćelija polazi aferentni nerv. Od prednjeg dela jezika polaze V i VII, zadnji delovi
IX i sa baze X (vagus) do moždanog stabla gde se prekopčavaju, pa se šalju do talamusa pa do parijetalne
kore prednjeg mozga (silvijeve brazde).
Kada se aktiviraju receptori za bol mi dobijamo senzaciju ljutog. Ljuto nije ukus u užem smislu
reči.
41
73. Nociorecepcija ok
Bolni osećaji se mogu svrstati u tri osnovne grupe: bockanje, žarenje, tupi bol.
Bol registruju nocioceptori koji predstavljaju slobodne nervne završetke. Smešteni su u
površinksim delovima tela i u unutrašnjosti.
Nociceptori se nalaze u unutrašnjim organima, koži, kostima, srcu, krvnim sudovima, moždanim
opnama ali se NE nalaze u mozgu.
Zavisno od tipa bolnog nadražaja, nocioceptori se dele na:

- mehanosenzitivne (osetljivi na mehaničke promene),
- hemosenzitivne (osetljivi na hemijske materije)
- termosenzitivne (osetljivi na ekstremne promene temperature).
Nocioceptori su specifični, zbog čega je osećaj bola prouzrokovan isključivo njihovom

ekscitacijom. Da bi stimulusi karakteristični za izazivanje ekscitacije drugih receptora (adekvatni stimulus
za adekvatni receptor (svetlost receptor za svetlost, temperatura termoreceptor), izazvali osećaj bola tj.
izazvali reakciju receptora za bol, moraju da budu izuzetno jaki.
Značajni su jer reaguju na stimuluse sredine koji mogu napraviti teška oštećenja, pa dovesti i do
smrti. Zbog toga organizam koji prima informacije receptora za bol često reaguje iniciranjem odbrambenih
refleksa.
Receptori za bol se ne mogu adaptirati i ako bolni stimulus traje duže nastaje povećana osetljivost
nocioreceptora (hiperalgezija) tj. spušta se prag osetljivosti receptora (tkivo pod upalom više boli).
Receptori za bol koji se nalaze u unutrašnjim organima slični su receptorima koji se nalaze u koži
ali ih ima manje i postoje razlike u njihovoj raspodeli. Bol iz unutrašnjih struktura je manje lokalizovan i
neprijatniji je.
Osećaj bola se može izazvati:

Delovanjem nadražaja visokog intenziteta (obično tako)
Bol se može izazvati i ubrizgavanjem ekstrakta iz tkiva na koje je delovao bolni stimulus
(histamin, serotonin, bradiknini, prostaglandini, proteolitički enzimi). Te materija se inače stvaraju i
nakupljaju u oštećenim tkivima, kasnije često mogu bez da izazovu osećaj bola i bez prisustva uzročnika,
smanjuju prag nadražaja koji može da izazove bol.
mehaničkim, hemijskim i termičkim stimulusima, ali i drugim načinima,
ishemija, ako se tkivu spreči dotok kiseonika (hipoksija) javlja se bol, a kada se izvrši
reoksigenacija bol nestaje; smatra se da je uzrok bola povećanje količine mlečne kiseline.
Uzrok bola može biti i grč mišića.
Na osnovu brzine provođenja impulsa od nociceptora nevni putevi se dele na:

1. A-delta vlana, brza mijelinizirana vlakna, prenose oštar i jak bol. (bockanje)
2. C vlakna, spora nemijelinizirana vlakna, prenose bo l žarenja i tupi bola.
Obe vrste vlakana ulaze u zadnje korene kičmene moždine, odakle se signali šalju u više delove
nervnog sistema (preko spinotalamusnih puteva). Deo nadražaja se nakon obrade šalje u senzornu koru
prednjeg mozga (za bol), drugi deo vlakana se završava u retikularnoj formaciji moždanog stabla.
Kontrola osećaja bola se vrši u talamusu i kori prednjeg mozga. To se vrši materijama sa
analgetskim delovanjem (enkefalini i endorfini) koje aktiviraju određene zone u mozgu (oblasti
diencefalona, moždanog stabla i telencefalona).
13
_________________________________________________________________________________
Slika, više strelica pokazuje da različiti stimulusi mogu da aktiviraju slobodan nervni završetak: H+ joni,
bradikinin, serotonin, K+joni, prostaglandini - svi mogu da dovedu do aktivacije slobodnog nervnog
završetka i onda se impuls prenosi dalje do kičmene moždine.
Ovi slobodni nervni završeci mogu da oslobađaju supstanciju P i ona:

1. može da poveća propustljivost krvnih sudova što uzrokuje nastajanje crvenila, edema i otoka.
2. može da aktivira i mast ćeliju koja oslobađa histamin - inflamacija.
Uloga i jedne i druge funkcije zajedno je u tome da dolazi do spuštanja praga osetljivosti slobodnih
nervih završetaka i taj fenomen se naziva hiperalgezija tj. ukoliko imamo neku ranu koja je inficirana da
čak i manji pritisak na nju izaziva bol, što ne bi bio slučaj sa zdravom kožom.
Kognitivna spoznaja bola, tj. svest o bolu je pod kontrolom prednjeg mozga (talamus) mnogo
više u odnosu na bilo koju drugu senzaciju, to je bitno za ekstremne situacije, npr. zebra koju juri lav je
povređena, ali nije svesna bola, da bi mogla da se spasi. To je stresom izazvana analgezija. (kod zubara u
čekaonici ne osećamo bol zbog toga). Znači u ovom slučaju su nocioceptori (nervni zavšeci) aktivni a da
mi nemamo osećaj bola i to predstavlja stresom izazvanu analgeziju i za nju su zaduženi endogeni opioidi.
14

Uporedna Fiziologija 2014

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Uporedna Fiziologija 2014

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ivan petrovich jun 2014

ivan petrovich jun 2014

U prvoj grupi se nalaze somatotropne i laktotropne ćelije.

-Somatotropne ćelije su ovalne a njihova citoplazma je ispunjena gustim okruglim granulama.

U drugu grupu spadaju (to su bazofilne ćelije):

Adenohipofiza reguliše funkciju endokrinih žlezda prema potrebama organizma.

Postoje dve grupe hormonskog rilizing sistema hipotalamusa.

Pojedinačnu kontrolu ostvaruju:

U grupu rilizing hormona koji u paru kontrolišu oslobađanje hormona spadaju:

Kod kolousta neurohipofiza je samo depresija poda međumozga.

Kroz evoluciju pratimo 2 pravca:

Kod sisara tela tih neurona su u supraoptičkom(vaz) i paraventrikulanom jedru(oks).

Neuroni hipotalamusa luče dva hormona oksitocin i vazopresin.

On se sintetiše u supraotičkim jedrima i transportuje duž aksona do neurohipofize gde se

zAnelide: Oligohete (prstenaste gliste) imaju oba vida kontrole kretanja.

Kontrolu lokomocije od strane periferne nervne mreže potvrđuje eksperiment: Ako se

zKod Bodljokažaca (Echinodermata) se sreće prelaz od periferne ka centralnoj kontroli pokreta.

zTokom filogenije se menjala dužina i masa kičmene moždine.

Razvijenost kičmene moždine je u korelaciji sa stepenom razvoja somatske muskulamre.

yKolouste imaju samo nishodne puteve dok su ushodni putevi u začetku.

zKičmena moždina ima: refleksnu i provodnu funkciju.

Postoje dva tipa motoneurona: Alfa i Gama motoneuroni.

Kičmena moždina je sedište brojnih refleksa:

Postoje dva tipa motoneurona: Alfa i Gama motoneuroni.

Kičmena moždina je sedište brojnih refleksa:

yKičmena moždina ima dve funkcije: provodnu i refleksnu.

yPostoji dva tipa refleksa: monosinaptički i polisinaptički

Istezanje mišića šalje se impusl refleksno skraćivanje mišića

Ekstrafuzalno vlakna su kontraktilne komponente mišića.

Spinalni šok i lokomotorni kapacitet kičmena moždine

Spinalni šok je vremenski period od presecanja kičmene moždine do početka ponovnog

Trajanje i oporavljanje od spinalnog šoka zavisi od biološke složenosti životinja, tj. od

Lokomotorni kapacitet KM varira kod različitih kičmenjaka.

Ribe (postoje razlike):

Ponovno usposavljanje aktivnosti: motoneuroni se ponovo aktiviraju što je posledica razvoja

Centri produžene moždine:

II Automatski centri za regulaciju srčanog rada

-obrazuju neuroni ventromedijalnog dela retikularne

Presorni deo simpatička

•Ovaj centar se sastoji iz dve komponente: presorni i depresorni deo.

yRefleks treptanja ima funkciju u zaštiti oka od povreda.

yRefleks suzenja. Uloga refleksa suzenja je odstranjivanje stranog predmeta iz oka.

zNazofaringealni refleksi: izazivaju ih stimulacije sluzokože nosa i ždrela.

To su: refleks kašljanja i refleks kijanja.

Razlikuju se samo po nervnoj organizaciji refleksnih lukova:

z Labirintni refleksi: refleksna regulacija ravnoteže i položaja glave i tela u prostoru.

Vestibularni kompleks jedara se nalazi u produženoj moždini i Varolijevom mostu.

Put inervacije vestibularnih jedara

Vestibularni aparat čine:

zUtrikulus i sakulus sadrže makule.

MakuletVestibularna ganglijatcentralni nastavak Vestibularni nervtVestibularna jedrat mali

yNajprostiji mali mozak imaju kolouste, u obliku ploče i naziva se archicerebellum.

yKod riba (hrskavičavih i koštanih) cerebralna ploča razraste i nastaje paleocerebellum.

yMali mozak sisara

-U filogenetski i funkcionalnu mali mozak sisara se deli na:

Paleocerebelum: Čini prednji i zadnji deo malog mozga.

Arhicerebelum, čini ga flokulonodalni lobus). Sadrži centre za regulaciju ravnoteže tela.

Kora je izdeljena na tri sloja:

Siva masa u centralnom delu je organizovana u jedra:

Najbitniji aferentni putevi su:

Od perifernifernih receptora do malog mozga pristižu ismuplsi putem dva traktusa:

Efernetni putevi polaze polaze od jedara:

-Znači on je korektor grešaka kore prednjeg mozga.

yPoremećaji koji nastaju posle odstranjenja malog mozga su:

Postoje dva tipa motoneurona: Alfa i Gama motoneuroni.

Postoje dva tipa motoneurona: Alfa i Gama motoneuroni.

Istezanje mišića šalje se impusl refleksno skraćivanje mišića

Paleocerebelum: Čini prednji i zadnji deo malog mozga.

Arhicerebelum, čini ga flokulonodalni lobus). Sadrži centre za regulaciju ravnoteže tela.

Jedra dorzalnog talamusa (o kome se najviše zna) se dele na specifična i nespecifična.

Specifična jedra su smeštena u ventrobazalnom delu dorzalnog talamusa. Od njih polaze

I Ascendentni retikularni aktivirajući sistem (ARAS).

II Descendentni retikularni sistem koji se deli na 2 podsistema.

Amfioksus ima najprostiji srednji mozak i kod njega je mrežaste strukture.

Košljoribe imaju najrazvijeniji srednji mozak među kičmenjacima.

Sisari. Srednji mozak sisara je slabo razvijen.

Kod Čoveka, srednji mozak je najkraci deo mozga.