Fiziologija Zivotinja Skripta

Nervni sistem
Bez obzira da li se govori o najprimitivnijem nervnom sistemu kod dupljara ili o složenom
NS-u kod čoveka, u pitanju je važan regulacioni sistem koji omogućava održavanje homeostaze i
koji zajedno sa endokrinim sistemom reguliše homeostazu i obavlja funkciju integracije delova
organizma u celinu.
Nervni sistem je regulatorni sistem specijalizovan za prijem, prenos, obradu i skladištenje
informacija iz spoljašnje i unutrašnje sredine, a funkcija mu je da u odnosu na te informacije
omogući adekvatan odgovor organizma na promene u spoljašnjoj (unutrašnjoj) sredini. Sve ove
njegove uloge su moguće zahvaljujući receptorima koji registruju promene, prenose ih na nervni
sistem u vidu AP, preko aferentnog senzornog nerva u CNS, gde se dešava prikupljanje i analiziranje
podataka i omogućava se adekvatan odgovor u vidu signala koji se šalje preko eferentnih neurona do
efektora.
yObjedinjuje aktivnost organa i sistema u jedinstvenu funkcionalnu celinu ORGANIZAM.

yOmogućuje adekvatnu reakciju na promene u spoljašnjoj i unutrašnjoj sredini.
1
Page
zParamecijum
Kada mehanički stimulišemo paramecijum, dolazi do depolarizacije njegove membrane i ulaska

Ca2+ u ćeliju paramecijuma. Taj Ca2+ sada aktivira proteine treplji okje se pokreću u suprotnom
smeru od mesta delovanja tog mehaničkog stimulusa. Ova predstavlja primitivan odgovor
izbegavanja štetnih stimulusa. To znači da ukoliko plivajući udari u neku prepreku, ta mehanička
stimulacija dovodi do depolarizacije, ulaska Ca2+ koji aktivira kontraktilne proteine, treplje se okreću
u suprotnom smeru, pramecijum pliva u suprotnom smeru, i na taj način beži od stimulusa.
zSunđeri su najprimitivnije višećelijske životinje. Oni nemaju nervni sistem, nemaju neurone, ali
imaju specifične ćelije koje se nazivaju nezavisni efektori. I ove ćelije su takođe nadražljive i
kontraktilne, dakle imaju mogućnost da prime draž i da odgovore na nju. Nezavisni efektori se nalaze
blizu epitelnih ćelija spongocela, oko pora. Kada sundjer bude mehanički stimulisan, aktiviraju se
ovi nezavisni receptori, i mogu da dovedu do toga da se zaustavi protok vode kroz ćelije sa porama.
zPrvi nervni sistem, tokom evolucije, se javio kod dupljara. To je po tipu difuzni (mrežast) nervni
sistem. Prvi put se javljaju odvojene senzorna nervna ćelija koja prima stimulus, i efektorska ćelija
koja na njega reaguje, a između njih se nalaze neuroni (interneuroni). Ti interneuroni (koji su multi-
ili bipolarni) formiraju tzv. prolazne sinapse i čine mrežu. Kod tih organizama, jasno vidimo da
nema nikakvih formacija kao što su ganglije, mozak i slično, već je u pitanju samo mreža neurona,
koji su nasumično postavljeni i nausmično jedni s drugima uspostavljaju sinapse.
Interesantno je to da bez obzira što nema centralizacije (ne poseduju mozak) Hidrozoe imaju
2
mogućnost da ispolje odgovarajući obrazac ponašanja i najbolji primer za to je ponašanje morske

Page
sase kada je u blizini školjke: ona pipcima detektuje prisustno te školjke, istim tim pipcima se kači i
celo telo prebacuje na površinu školjke, i onda na njoj „parazitira" (koristi je kao lokomotorno
sredstvo). Bez obzira što ne poseduje mozak i što poseduje izuzetno primitivan nervni sistem, ona
ima mogućnost da nešto detektuje i da ispolji oblik ponašanja koje je u skladu sa njenim načinom
života.
zMeduze. Kod meduza je soženija situacija.

Neke meduze imaju dve vrste mreže:
-donja mreža koju čine mali, multipolarni neuroni, koji omogućavaju spor i difuzan prenos
signala. Znači, ukoliko stimulišemo meduzu, ona će uvek ispoljiti neki generalizovani odgovor - doći
će do kontrakcije lokalno, oko mesta stimulacije.
-druga mreža ili polarizovana, izgrađena je od velikih, bipolarnih neurona, koji omogućavaju
nešto brži i nešto usmereniji prenos signala.
Dupljari su radijalno simetrični organizmi i zato mogu sebi da priušte ovakav nervni sistem, a
kako idemo dalje tokom evolucije, uglavnom srećemo bilateralno simetrične organizme,
3
Page
zNajprostiji bilateralno simetrični organizmi su pljosnati crvi. Kod njih se prvi put javlja ganglisjki
nervni sistem. Kod njih se javlja tendencija da se nervne ćelije grupišu oko usnog otvora i javlja se
tendencija da se ove nervne ćelije organizuju u prvi, primitivni „mozak". Naravno, to je jako daleko
od pravog mozga, u pitanju je samo grupacija neurona bez koje, međutim, ne bi bilo moguće
plivanje, kretanje, orijentacija.
Postoji moždana ganglija i nervne vrpce (1-5 pari) koje su spojene uzdužnim komisurama.
Taj periferni splet nerava omogućava ishranu, polaganje jaja, prenos signala. Po pitanju
receptora, postoji tendencija da se oni grupišu na pojedinim delovima tela. Na slici su plavom bojom
obeleženi receptori koji primaju svetlosne signale, žutom mehaničke, zelenom su hemijski. Svi ti
signali se sada prenose preko ventralnog para vrpci koje su izgrađene od ganglija poprečno
povezanih svojim komisurama, a uzdužno konektivima.
Ustanovljeno je da pljosnati crvi imaju mogućnost memorisanja.
4
Page
zČlankoviti crvi.
Kod Oligoliheta se usložnjava građa moždane ganglije koja se naziva nadždrelna ganglija,
koja ne utiče na lokomotornu sposobnost. Možemo da je izvadimo, operativnim postupkom, i kišna
glista će nastaviti normalno da se ponaša, da se kreće, samo će joj trebati nešto malo više vremena da
se recimo zarije u zemlju. Ova nadždrelna ganglija je spojena pomoću okolofaringalnih konektiva sa
ventralnim lancem ganglija (u svakom telesnom segmentu po jedna). Karakteristično je za svaki
segment da ima splet epidermalnih nerava koji omogućuje prenos signala sa receptora tog segmenta
na mišiće tog segmenta. Pa ukoliko, recimo, operativno uklonimo tu ventralnu gangliju tog
segmenta, a pri tom ta periferna mreža neurona tog segmenta ostane očuvana, taj segment će
mehanički da odreaguje na odgovaraujću draž, i ona će dovesti do kontrakcije mišića isključivo tog
segmenta.
Kod Poliheta se dalje usložnjava ta moždana ganglija i kod njih je došlo do početka
cefalizacije. Ako se Poliheti ukloni cerebralna ganglija, ona više neće moći da se kreće, ni da se
hrani. Sve ostalo u principu funkcioniše isto kao i kod Oligoheta, samo je razlika ta važnost
cerebralne ganglije.
5
Page
zInsekti. Kod insekata još bolje je razvijena nadždrelna (cerebralna) ganglija, a prisustna je i
podždrelna ganglija. Nadždrelna se deli na proto-, deuto- i tritocerebrum.
Protocerebrum je prednji deo nadždrelne ganglije, koji ima veze sa očima insekata,
deutocerebrum je srednji deo, ima veze sa antenama, a tritocerebrum je zadnji deo i inerviše
antene i usta.
Nadzdrelna i podždrelna ganglija zajedno imaju ulogu u kretanju i kod insekata su i dalje
izraženi segmentalni refleksi. Segmentalni refleksi postoje kod članokovitih i odnosi se na
subepidermalni nervni splet koji je u vezi sa mišićima datog segmenta. Ali kod insekata je
cefalizacija jako izražena i ono interesantno je da nadždrelna ganglija ima inhibitorni uticaj na
podždrelnu i ukoliko se nadžderlna ganglija odstrani, kretanje insekta će biti otežano i nespretno.
Nadžrelna gaglija utiče na lokomociju, tako što ima inhibitorni efekat na podždrelnu. Ako je
odstranimo - kretanje je očuvano, ali je otežano.
Ukoliko odstranimo podždrelnu, onemogućava se kretanje. U vezi sa nadžrdrelnom
ganglijom su tzv. pečurkasta tela, koja su kod socijalnih insekata veoma dobro razvijena i imaju
ulogu u prepoznavanju boja, mirisa, kao i u komunikaciji među insektima.
Do skora se smatralo da je nervni sistem insekata rigidan, da imaju unapred zadat program.
Insekt sa unapred zadatim programom odmah po izleganju može da poleti, dok ptica uči da leti.
Međutim, noviji eksperimenti su pokazali da i insekti mogu da uče, da mogu da prepoznaju -
Drozofila može da prepoznaje različite mirise, može da razlikuje koncentracije mirisa ili različite
intenzitete svetlosti, da razlikuje taktilne draži.
yDrosophila
-vrši diskriminaciju različitih mirisa, kao i različitih koncentracija istog mirisa, taktilnih draži,
svetlosti i mraka, kao i različitih intenziteta svetlosti, boja.
-ima i sposobnost diskriminacije forme
6
Page
zKod mekušaca sve je izraženija cefalizacija i kod Molusaka imamo četiri ganglije. Ove
ganglije su povezane u okolojednjački (cirkumezofagijalni) prsten.
-Cerebralna ganglija je trodelna, prednji deo inerviše oči, pipke, srednji deo uspostavlja vezu
sa ostalim ganglijama, dok zadnji deo inerviše usni aparat i ima veze sa održavanjem ravnoteže tako
što inerviše statociste.
-Pedalna ganglija koja je sa cerebralnom povezana preko cerebro-pedalne komisure, inerviše
stopala, ima ulogu u lokomociji.
-Visceralna ganglija inerviše unutrašnje organe.
-Bukalna, usna ganglija inerviše želudac i pljuvačne žlezde.
Najrazvijeniji mozak kod mekušaca imaju oktopodi. Veoma je veliki i smatra se da su oni
vrlo inteligentne životinje koje imaju mogućnost da se orijentišu u prostoru, i da takođe vrše
diskriminaciju različitih signala, čak se smatra da mogu da stvaraju određene obrasce ponašanja tako
što posmatraju ponašanje drugih jedinki.
zCevasti nervni sistem.
Cevstim se naziva zato što vrlo rano tokom embrionalnog razvića neuroni obrazuju nervnu
cev.Ta cev se dalje tokom razvića diferencira na prednji deo, prosencephalon, srednji deo,
mesencephalon i zadnji deo, rhombencephalon.
Dalje tokom razvića, prosencephalon se razdvaja na telencephalon (prednji mozak) i
diencephalon (međumozak).
Mesencephalon se tokom embrionalnog razvića, a i tokom evolucije malo menja i zadržava
isti odnos proporcije prema ostalim moždanim strukturama (nema razlike između ribljeg i ljudskog
po tom pitanju).
Rhombencephalon daje metencephalon (zadnji mozak) koji daje pons Varolii i cerebellum,
i myelencephalon (završni mozak) koji daje produženu moždinu (medula oblongata).
7
Ostatak nervne cevi daje kičmenu moždinu, medulla spinalis.

Page
Unutar ove cevi se nalazi cerebrospinalni kanal, koji se u predelu zadnjeg mehura širi u IV
moždanu komoru, a iz IV moždane komore Silvijevim akviduktom prelazi u III moždanu komoru, a
onda odatle u II i I (koje se nalaze u okviru prednjeg mozga).
Dakle, ovo ovde što vidimo - to je CNS.

Njega čine:
-telencephalon (prednji mozak),
-diencephalon (međumozak),
-mesencephalon (srednji mozak),
-metencefalon (zadnji mozak), koga čine moždani most (pons Varolii) i cerebellum, -myelencefalon
koga čini produžena moždina (medulla oblongata).
Sve zajedno sa kičmenom moždinom (medulla spinalis) čini CNS.
8
Page
Periferni nervni sistem
Periferni nervni sistem čini 12 pari kranijalnih nerava i 31 par koji polaze iz kičmene moždine. Ovi
nervi izlaze iz CNS i idu na periferiju. Pored toga, u okviru perifernog postoji još i autonomni nervni
sistem.
Razvoj CNSa
Slika: izgled moždanih komora kod čoveka. Tu je centralni kanal, IV moždana komora,
zatim III moždana komora koja se nalazi u međumozgu, i II i I koje se nalaze u prednjem mozgu.U
komorama se nalazi cerebro-spinalna tečnost. Cerebrospinalna tečnost se stvara u horoidnim
pleksusima, tu se nalaze ćelije koje zovu horoidne ćelije. One oblažu ove komore i stvaraju oko 140
ml cerebro-spinalne tečnosti, koja cirkuliše, znači, iz I i II u III, iz III u IV, pa odatle u centralni
kanal. Uloga ove tečnosti je snabdevanje, održavanje pritiska, amortizacija, skladištenje štetnih
produkata iz nervnog tkiva CNS-a pre nego što dospeju u krv (prođu krvno-moždanu barijeru),
hemijska stabilnost.
Razvoj mozga kičmenjaka

U toku evolucije mozak kičmenjaka je pretpeo dramatične promene. Kod kičmenjaka je opšti plan
gradje mozga isti, ali postoje razlike u veličini, sliženosti i poziciji pojedinih regiona.
Srednji mozak se malo menjao tokom evolucije?
zRibe. Najvažniji deo mozga kod riba je taj srednji mozak, odnosno taj optički tektum, koji ima
ulogu u integraciji vidnih i slušnih signala, što je na neki način održano i kod nas, ali ono što je jako
važno je da zajedno sa malim mozgom srednji mozak reguliše motoriku. Znači, bez srednjeg i malog
mozga riba ne može da pliva, bez srednjeg mozga uopšte.
9
Page
zSledeći mozak je mozak vodozemaca. Dolazi do promena malog i prednjeg mozga, ali srednji
mozak je i kod njih najvažniji i ima ulogu u motorici i integraciji signala.
Važno! zŽabe bez malog mozga se najnormalnije ponašaju, a bez srednjeg nikako.
Prednji mozak se razvija dodatno, ali srednji uglavnom zadržava integrativnu funkciju.
Kod žabe mali mozak je dosta mali, regresivne promene, žaba bez njega može normalno
da skače i da pliva.
Progresivne promene kod žabe. Evoluirao je talamus (međumozak), i prednji mozak (koji
se povećava).
zKod gmizavaca (reptila) se razvija mali mozak ponovo, naročito se razvijaju jedra malog mozga,
zatim jedra hipotalamusa, i kod gmizavaca se i dalje pojavljuje nova kora koja ima mirisnu funkciju.
zPtice.
Kod ptica se razvijaju:
-jedra prednjeg mozga (koja se nazivaju bazalne ganglije) i
-neostrijatum (to je kod ptica jako važno, on ima ulogu kao kora prednjeg mozga
kod nas).
Ptice mogu normalno da funkcionišu bez kore, ali ne mogu ako im se odstrane bazalne
ganglije, odnosno ta jedra prednjeg mozga.
10
Page
Kičmena moždina (medulla spinlis)
(ne brojke, dužina i sl)
Izgled na poprečnom preseku. U sredini je

centralni kanal kroz koji prolazi
cerebro-spinalna tečnost. Oko njega je siva
masa koja na poprečnom preseku liči na
leptira raširenih krila. Sivu masu čine tela
nervnih ćelija (motornih i asocijativnih
neurona). Siva je jer tu nema mijelina.
Okolo se nalazi bela masa, koju čine
mijelinizovnai aksoni.
Često se govori o segmentalnoj
građi kičmene moždine. Međutim, ona je
potpuno uniformna duž celog kanala. Ne
postoje pravi segmenti, već samo kičmena
moždina kao nervno tkivo unutar kičmenog
stuba. O segmentima se govori samo u kontekstu kičmenih pršljenova, zato što iz svakog segmenta,
tj. iz svakog kičmenog pršljena izlazi po jedan par nerava iz kičmene moždine izlazi 31 par nerava
(spinalni nervi).
Svaki spinalni nerv izlazi iz svog kičmenog pršljena i čini ga:
-dorzalni, zadnji ili senzorni koren. Taj koren ima svoju spinalnu gangliju (u kojoj se nalaze
pseudounipolarni neuroni, čija jedna aksonska grana ide ka čulnim strukturama i pravi sinapse sa
nekom senzornom ćelijom, a druga ide u sivu masu i uspostavlja sinapsu sa nekim drugim neuronom
iz CNS-a). Oni prenose signal od periferije ka centru.
-Drugi koren nerva je ventralni koren (prednji, motorni). Kroz njegove neurone signal se
prenosi u suprotnom smeru - od centra ka periferiji. Čine ga neuroni čija su tela u ventralnom delu
sive mase.
11
Page
Bela masa.
U beloj masi se nalaze mijelinizovana nervna vlakna i ti tzv. traktusi (nervni putevi).
Tractus corticospinalis - spaja koru prednjeg mozga i kičmenu moždinu. Ovaj traktus nam
omogućava da obavljamo pokrete. On ima svoja dva dela ventralni i bočni. Lateralni se ukršta u
nivou produžene moždine, i zato što se ukršta kada se neko šlogira u levu stranu mozga, ne može da
pokreće desnu stranu tela.
Tractus tectospinalis - spaja tektum srednjeg mozga i kičmenu moždinu.
Tractus rubrospinalis - to je traktus koji spaja crveno jedro srednjeg mozga sa kičmenom
moždinom.
Tractus vestibulospinalis - spaja kičmenu moždinu sa čulom za ravnotežu.
Tractus reticulospinalis spaja retikularnu formaciju i kičmenu moždinu.
Tractus spinothalamicus - spaja kičmenu moždinu sa talamusom i odgovoran je za
prenošenje bola.
12
Page
Funkcije kičmene moždine
Funkcije kičmene moždine

-Provodna uloga - prenosi informacije sa jednog dela nervnog sistema na drugi deo (sa
periferije ka centru i obrnuto).
Podelu spinalnih nerava ne pamtimo, već treba da znamo da spinalni nervi formiraju
spletove, koji inervišu određeni deo tela, i tako je potpuno logična ovakva distribucija - da vratni
splet inerviše vrat, deo galve i deo toraksa, da rameni splet inerviše rameni pojas i ruke, lumbalni
inerviše deo trbušnog zida i deo nogu, i krsni splet najveći deo nogu.
-Refleksna uloga, kičmena moždina nam omogućava refleksno ponašanje u vidu prostih i
složenih refleksa.
Prosti refleksi su npr. grčenje nakon opekotine.
Vi se opečete, i naravno, prvo povučete ruku, pa tek onda kažete: „Uh, opek'o sam se!" To je
veoma važno kao fiziloški odbrambeni mehanizam da se prvo povuče ruka, a tek kad smo uradili taj
potez stiže informacija gore i tek tad postajemo svesni šta se desilo i šta smo pre toga nesvesno
uradili.
Prosti refleksi su oni koji se odigravaju potpuno nezavisno od centrale, od mozga.
Informacija ide od mesta opekotine aferentnim neuronima do kičmene moždine, onda odatle
eferentnim do mišića i tek nakon toga do mozga.
Drugi prosti refleksi bi bilo grčenje trbušnih mišića tokom golicanja, tetivni refleks (to je
ono kada idete kod lekara, pa vas udare ispod kolena).
Složeni refleksi. Kičmena moždina je mesto ostvarivanja i dva složena refleksa: refleks
pražnjenja mokraćne bešike i refleks regulacije defekacije.
-Ima ulogu da inerviše dijafragmu.

-regulacija aktivnosti unutrašnjih organa. Vrlo važna uloga kičmene moždine je
13
regulacija aktivnosti unutrašnjih organa. Zato što sva simpatička vlakna, i jedan manji deo
parasimpatickih polaze upravo od kičmene moždine.
Page
Lokomotorni kapacitet k. moždine varira kod različitih grupa kičmenjaka. Kod nižih kičmenjaka
moždina ispoljava veći stepen autonomije u regulaciji lokomocije tj. poseduje veći lokomotorni
sistem nego kičmena moždina viših kičmenjaka. Neke ribe posle presecanja k.moždine mogu da
plivaju, a neke ne. Kod ajkule presecanje k.moždine blizu glave ne menja način plivanja, ali totalna
deaferentacija - presecanje svih dorzalnih korenova ukida ritmičke pokrete tela i peraja. Dakle za
ostvarivanje lokomotornog ritma neophodni su aferentni signali koji pristižu sa različitih receptora.
Mnoge košljoribe, nakon presecanja k.moždine ne pokazuju nikakve promene, tj. ispoljavaju
normalne spontane pokrete. Kod jegulje spinalni endogeni ritmovi regulišu plivanje i zato presecanje
kičmene moždine vrlo malo utiče na talasaste pokrete njenog tela.
Autonomni nervni sistem
Anatomija autonomnog nervnog sistema. Sastoji se od simpatičkog dela i od parasimpatičkog

dela. Oba sistema sadrže preganglijske i postganglijske neurone. Razlika je u tome gde se nelazi telo
kod kog tipa ovih neurona.
Kod parasimpatičkog nervnog sistema se tela preglanglijskih neurona nalaze u produženoj
moždini, a mali deo u kičmenoj moždini. To su upravo ona dva refleksa koja se dešavaju u kičmenoj
moždini (pražnjenje bešike i pražnjenje creva). Jedina dva tela preganglijskih parasimpatickih
neurona učestvuju u ostvarivanju pražnjenja bešike i creva. Kakva preganglijska vlakna su dugačka i
ostvaruju sinapsu sa telom postganglijskih neurona koja se nalaze uvek u ganglijama. Ganglije
parasimpatičkog nervnog sistema su uvek postavljene blizu organa koje inervišu. Zato su uvek
postganglijska vlakna parasimpatičkog sistema kratka, a preganglijska dugačka.
Simpatički autonomni sistem, sva tela preganglijskih vlakana nalaze se u kičmenoj
moždini. Njihovi su nastavci kratki zato što se ganglije nalaze u simpatičkom stablu, pored kičme.
Ganglije se nalaze u okviru Truncus sympaticus, a to znači da su nastavci postganglijskih vlakana
14
dugački jer oni treba da se protegnu do organa. I jedna i druga preganglijska vlakna su holinergična.
Znači da se na krajevima oslobađa acetilholin (Ach).
Page
Uloga autonomnog nervnog sistema je regulacija rada organa. Znači, svi organi su
inervisani - simpatičkim i parasimpatičkim nervnim sistemom.
Kad se aktivira simpatički a kad parasimpatički?

Simpatički se aktivira u stresu, i odgovoran je za sve reakcijeje koje se odigravaju u stresu.
Mislim da efekte znate - kada se uplašite, ubrzano vam lupa srce - to je napravio simpatikus.
Parasimpatikus se aktivira prilikom opuštanja (Kada se opustite, grickate nešto i gledate TV,
tada radi parasimpatikus) i snižava stopu otkucaja.
Kako se ostvaruje ta dvojna inervacija? Kako to simpatikus ubrzava, a parasimpatikus usporava?

Preganglijska vlakna su holinergična, a postganglijska ne. Nemaju isti neurotransmiter.
Parasimpatikus na krajevima postganglijskih vlakana ka samoj ćeliji koja treba da odgovori luči Ach,
dok simpatički luči noradrenalin (NA).
Delovanje na promer zenice. Simpatički širi, parasimpatički skuplja. To je tako da bismo

bolje videli u stresnim situacijama.
Pljuvačne žlezde. Parasimpatički stimuliše rad pljuvačnih žlezda, a simpatički destimuliše.
Zato da bi se uštedela energija. Dodatna energija u stresnim situacijama se troši iz jetre, gde je
uskladištena kao glikogen. Simpatikus podstiče glikogenolizu, a parasimpatikus upravo odvaja
energente za skladištenje za te krizne ternutke, tj. utiče na glikogenezu...
Respiratorni putevi? Simpatikus ih širi, a parasimpatikus ih skuplja.
Srce. A zašto srce ubrzava rad u stresnim situacijama? Treba da se kroz krv što pre dopremi
mišićima energija i kiseonik. Takođe, povećava se i pritisak, da bi ta krv što više šibala i efektivnije
dopremala mišićima to što im je potrebno.
Crevna peristaltika. To je logično: parasimpatikus je podstiče, a simpatikus je svodi na
najmanju moguću meru.
Pražnjenje mokraćne bešike. isto.
Rad reproduktivnih organa. isto.
Nadbubrežne žlezde: simpatička vlakna luče NA, a adrenalin luče nadbubrežne žlezde.
Smatra se da su one (tj. njihove srži) zapravo izmenjene ganglije simpatičkog sistema koje su
izgubile svoje postganglijske delove i svoj produkt, koji više nije neurotransmiter, nego je hormon,
luči direktno u krv, a taj produkt je malopre pomenuti adrenalin, koji ima vrlo slično dejstvo kao i
NA.
p1 (kičmena moždina, produžena moždina, pons)

K.moždina - provodna uloga, složeni i prosti refleksi
15
Medula oblongata - 2 grupe jedara (automatski centri: rad srca, respiracija, krvni pritisak;
refleksni centri: kašljanje, gutanje, povraćanje
Varnolijev most - refleksi: treptanje, žvakanje
Page
MOŽDANO STABLO
(Truncus encefali)
Moždano stablo se sastoji od medule

oblongate, Varolijevog mosta i srednjeg
mozga (mesencephalon).
Moždano stablo se nalazi na dnu IV
moždane komore koja je povezana sa III
moždanom komorom preko Silvijevog
akvadukta.
Ova struktura spada u filogenetski
starije strukture, relativno je jednoobrazna,
počev od riba pa sve do čoveka. Postoje razlike
u razvijenosti pojedinih delova što zavisi od
načina života, hvatanja plena i npr. kod riba su
kolikuli superior i inferior posebno razvijeni i predstavljaju važne integrativne centre za vid i sluh.
Slepi miš ima razvijena auditorna jedara (inferior kolikuli) i to je u skladu sa korišćenjem zvučnih
impulsa za orjentaciju.
Produžena moždina (Medulla oblongata)
Produžena moždina (Medulla oblongata) - zove se tako zato što se produžava na kičmenu
16
moždinu i spaja je sa pons Varoli, odnosno nalazi se izmedju k.moždine i pons Varoli.
Nalazi se na podu IV moždane komore.
Page
Nalazi se na podu IV moždane komore i odmah ispod IV moždane komore se nalazi siva
masa ili tegmentum. (slika) Gubi se onaj leptirast oblik sive mase iz kičmene moždine, a gubi se zato
što se snopovi kortikospinalnih traktusa ukrštaju u nivou produžene moždine i razbijaju sivu masu.
Nervna vlakna (bela masa) se ukrštaju i presecaju sivu masu i dele ja na veći broj ostrvaca.
Kada govorimo o organizaciji tela neurona u sivoj masi, ona su organizovana u jedra. Jedra
su skupovi tela neurona u CNS-u.
U produženoj moždini (u sivoj masi) su smeštena jedra 4 kranijalna nerva i to jedra:
IX (n. glossopharyngeus)
X (nc. nervi vagi)
XI (n. accesorius)
XII (nc.nervi hypoglossi) kranijalnog nerva.
To su kranijalni nervi čija se tela nalaze u produženoj moždini. Na preseku se vide još i
piramidalni traktusi, koji prolaze kroz produženu moždinu. Lateralni se ukršta u nivou produžene
moždine. Vidi se i retikularna formacija, evolutivno veoma stara, a tako se zove zbog toga što su
neuroni u njoj organizovani u mrežu.
XII nerv inerviše mišiće jezika, zato se i zove hipoglosus, ima jedno motorno jedro.
XI akcesorni nerv inerviše mišiće grkljana, nepce, ždrelo i gornji deo jednjaka.
Za nas su bitni X i IX nerv, vagus i glosofaringeus.
Najbitnija jedra vagusa (X nerva) su:
1. nc. dorsalis nervi vagi – ovo jedro sadrži preganglijske parasimpatičke neurone koji inervišu
traheje, bronhije, kao i gastrointestinalni trakt. Sadrži i motoneurnone koji inervišu grkljan.
preganglijski parasimpatički neuroni→traheja, bronhije, GIT
motoneuroni koji inervišu grkljan
17
2. nc. ambiguus (X i IX) – nalazi se delimično u okviru IX nerva, glosofaringeusa, a delimično u

Page
okviru vagusa tj. tela neurona se prepliću i njihovi nastavci izlaze i okviru oba nerva. Tu se nalaze
tela preganglijskih parasimpatičkih neurona koja preko plexus cardiacus inervišu srce. Tu se nalaze i
motoneuroni koji inervišu mišiće grkljanja, ždrela, mekog nepca, gornjeg dela jednjaka i grudnog
koša.
preganglijski parasimpatički neuroni→plexus cardiacus →srce
motoneuroni koji inervišu mišiće grkljana,ždrela mekog nepca i gornjeg dela jednjaka, grudnog koša
nc. Retroambigualis (X) - isključivo je jedro vagusa i daje najveći deo neurona u sastavu centra za
izdisaj.
nc. tractus solitarius (X i IX) - neuroni su delimično u sastavu IX, a delimično u sastavu X nerva.
Ovi neuroni formiraju funkcionalne centre za disanje, kašljanje, za regulaciju arterijskog pritiska, za
lučenje pljuvačke, za gutanje, za povraćanje, za analizu ukusa hrane.
Centri su grupe neurona u okviru jedara koje imaju specifične funkcije. Svi nabrojani centri
se nalaze u produženoj moždini.
Funkcija produžene moždine

U produženoj moždini se nalaze automatski i refleksni centri.
Automatski centri
U automatske spadaju respiratorni centar, centri za regulaciju srčanog rada(kardioinhibitorni,
kardioakceleratorni), vazomotorni centri (presorni i depresorni).
Automatski centri regulišu disanje, rad srca i promer krvnih sudova. To su tri automatska
centra koja se nalaze u PM.
Automatski centar za disanje (respiratorni centri)
Respiratorni centar odredjuje spontano smenjivanje udisaja i izdisaja, tj. normano odvijanje
respiratornog ciklusa. Lokalizovan je u retikularnoj formaciji produžene moždine, u oblasti IV
moždane komore.
Funkcijski se sastoji od dve grupacije neurona koji čine inspiraotrnu i ekspiratonu
komponentu. Anatomski se ova dva centra delimilno preklapaju.
Neuroni inspiratornog centra su spontano aktivni i prekidaju svoju aktivnost 15 puta u

minutu, dok neuroni ekspiratornog centra ne generišu spontano impulse, ali se ekscitiraju efernetnim
nervima koji pristižu do njih. Ova dva centra su funkcijski povazana i njihovom koordinisanom
aktivnošću se regulišu frekvencija, ritam i dubina disanja.
Inspiratorni i ekspiratorni centar rade recipročno. Kada je jedan ekscitiran, drugi je inhibiran
18
i obrnuto. Inpiratorna grupacija neurona je aktivna i periodično je inhibirana od stran ekspiratorne

grupacije neurona.
Page
Pored ova dva centra u ponsu se nalaze još dva centra i to su pneumotaksični i apneustički. Oni
značajno menjaju aktivnost ova dva centra u meduli oblongati.
yU okviru nc.tractus solitarius nalazi se takozvana dorzalna respitarotna grupa neurona koja
ima sposobnost spontane geneze impulsa u okviru inspiracijskog rastućeg signala koji traje 2s.
yTaj signal se šalje kortikospinalnim traktusom na vratne segmente kičmene moždine,
odakle se odvaja n.phrenicus koji inerviše dijafragmu.
yDeo signala se prenosi i do torakalnih segmenata, odakle polaze n.intercostales,
međurebarni nervi koji inervišu spoljašnje međurebarne mišiće m. intercostales externi.
yKontrakcijom dijafragme i spoljašnjih međurebarnih mišića nastaje udisaj.
yNakon 2s inspiracijskog rastućeg signala, prekida se impulsacija, mišići se opuštaju,

dijafragma se podiže, skuplja se grudni koš i tako pasivno nastaje izdisaj.
yIspod dorzalne grupe neurona

nalazi se ventralna respiratorna
grupa neurona, najvažnije jedro je
nc.retroambigualis. Ovi neuroni šalju
impulse do unutrašnjih međurebarnih
mišića koji su odgovorni za forsirani
ekspirijum.
19
Page
Odbrambeni refleks kašljanja tusigeni, centar za kašljanje
Sa receptora sluzokože ždrela, traheje, bronhija vagusom impulsi dospevaju u

nc.ambiguus→KM→ respiratorni mišići
Snažan udisaj 2.5l zatvaranje epiglotisa kontrakcija trbušnih mišića, međurebarnih
mišića otvaranje epiglotisa
Odbrambeni refleks kašljanja – za njega je odgovoran centar za kašljanje ili tusigeni

centar. Aktivira se ukoliko udahnemo neku česticu koja iritira sluzokožu ždrela, traheje ili bronhija.
Sa receptora koji se nalaze u sluzokoži, impulsi vagusom stižu u nc.ambigus, za koji se smatra da
sadrži tusigeni centar. Iz ambugisa informacije idu u kučmenu moždinu i aktiviraju se respiratorni
mišići na goreopisani način. Kašljanje podrazumeva da udahnemo oko 2.5L vazduha, a nakon toga
kontrakcijom trbušnih i međurebarnih mišića, odnosno refleksom kašljanja, naglo izdahnemo veliku
količinu vazduha. Na isti način se aktivira centar za kašljanje usled ifnekcija, zbog nagomilavanja
sluzi.
Automatski centar za regulaciju srcanog rada
U produženoj moždini se nalazi nc.ambiguus i tu se nalaze tela preganglijskih parasimpatičkih

neurona koji regulišu rad srca. Njihovi aksoni napuštaju produženu moždinu i izlaze u okviru
kardijačnih grana (rami cardiaci) i dolaze do srca. U pitanju su dugački preganglijski nastavci koji
stižu do srca, odnosno do kardijačnog pleksusa - to je ganglija koja sadrži tela postganglijskih
parasimpatičkih neurona. Od njih idu jako kratka postganglijska vlakna koja inervišu SA i AV čvor,
koji daju ritam radu srca. Dakle, parasimpatička impulsacija daje taj mirni vagusni tonus od oko 70
otkucaja u minuti. Ukoliko se preseče vagus, srce dva puta ubrzava svoj rad.
_______
Knjiga"
Centri za regulaciju srčanog rada se nalaze u retikularnoj formaciji produžene moždine i to su
kardioinhibitorni i kardioakceleratorni. Od usklađenosti aktivnosti ova dva centra zavisi rad srca.
Kardioinhibitorni centar obrazuju neuroni ventromedijalnog dela dela retikularne
formacije peodužene moždine. Neuroni ovog centra su spontano aktivni. Oni generišu impulse koji
20
se putem nerva vagusa prenose u srce i usporavaju njegovu aktivnost. Otuda, pod normalnim
uslovima, kada je životinja u miru, postoji vagusni tonus, koji je posledica spontane aktivnosti ovog
Page
centra. Presecanje vagusa ima za posledicu ubrzanje srčane frekvencija sa normanih 70 do 150
otkucaja u minutu (čovek).
Kardioakceleratorni centar odašilje impulse putem simpatičkih nervnih vlakana u srce i
ubrzava njegovu frekvenciju. Izgleda da ovaj centar ima malu toničku aktivnost, pošto presecanje
simpatičkih nervnih vlakana, koja inervišu srce ne usporava srčani rad. Čak se smatra da ne postoji
poseban kardioakceleratorni centar.
_________
Vazomotorni centar - centar za regulaciju vaskularng promera
(treći po redu automatski centar, reguliše širenje i sužavanje krvnih sudova, detaljnije će se raditi sa
krvnim sudovima)
_______
Knjiga"
Vazomotorni centar je takođe automatski centar, lokalizovan je u retikularnoj formaciji donje
trećine mosta i gornje dve trećine produžene moždine. On šalje informacije kaudalno kroz kičmenu
moždinu, a odatle preko vazokonstrikcionih vlakana do kontraktilnih elemenata krvnih sudova
(glatkih mišića) i menja njihov tonus, što prouzrukuje promenu promera krvnih sudova.
Vazokonstrikcioni centar se sastoji iz dva dela: presornog i depresornog. Lateralni delovi
vazomotornog centra ispoljavanju toničku aktovnost. Oni spontano generišu impulse i šalju ih do
lateralnih stubova sive mase torako-lumbalnog dela kičmene moždine, a zatim, preko
postganglijskih vlakana simpatičkog nervnog sistema, do efektora - glatkih mišića krvnih sudova.
Tim putem održavaju odredjen tonus ovih mišića, tzv. vazokonstrikcioni tonus.
Za razliku od lateralnog, medijalni deo vazomotornog centra (depresorni) ne učestvuje u
ekscitaciji vazomotornih vlakana. Stimulacija ovog područja ima za posledicu genezu impulsa koji
inhibiraju neurone lateralnog dela vazomotornog centra (presornog). Na ovaj način se smanjuje
tonus simpatičkih vazokonstriktornih nervnih vlakana i posredno izaziva širenje krvnih sudova.
Vazomotorni centar osim ško kontroliše dijametar krvnih sudova, reguliše i srčanu aktivnost.
Presorni centar, preko simpatičkih nervnih vlakana ubrzava frekvenciju srca, dok depresorni centar
preko nerva vagusa usporava srčanu aktivnost.
______________
21
Page
Refleksni centri u produženoj moždini
Postoje dve vrste refleksa: alimentarni i odbrambeni.
ALIMENTARNI CENTAR ZA GUTANJE
Bez ovog centra je nemoguće gutanje.

Kada unesemo hranu u usta, mehanička
stimulacija sluzokože gornjeg dela ždrela
izaziva refleks gutanja preko senzorne
komponente glosofaringeusa, informacije
dolaze do nc.tractus solitarii, zatim se prelivaju
u nc.ambiguus, odatle polazi motorna
komponenta, odnosno inervišu se konstriktori
ždrela i mišići nepca. Kontrakcijom ove dve
grupe mišića hrana se potiskuje u jednjak. To je
alimentarni refleks gutanja.
Dakle, centar za gutanje se nalazi u
okviru nc.tractus solitarii.
REFLEKSNI LUK POVRAĆANJA
Centar za povraćanje se, takođe, nalazi blizu nc.tractus solitarii.
zPovraćanje može da stimuliše:

-mehanička stimulacija sluzokože gornjeg
dela ždrela, informacije se prenose senzornom
komponentom glosofaringeusa u nc.tractus solitarii. U
okviru njega se nalazi emetički centar, odnosno centar
za povraćanje. Emetički centar dalje aktivira motorna
jedra vagusa koja dovode do kontrakcije trbušnih
mišića, do relaksacije želuca i jednjaka i do reverzne
peristaltike tankog creva i na taj način se hrana izbacuje
iz gornjeg dela creva.
Taj emetički centar može biti pokrenut i od strane drugih vrsta stimulusa. Npr.emetičke
materije krvi.
-emetičke materije krvi: kada pojedemo pokvarenu hranu, ona ispušta supstance koje se
zajednički zovu emetičke materije krvi koje mogu da aktiviraju atipične neurone u okviru
cirkumventrikularnih organa (u ovom slučaju area postrema) - to su organi koji nemaju
krvno-moždanu barijeru ili je ona jako oslabljena. U okviru njih se nalaze fenestrovani kapilari koji
omogućavaju komunikaciju krvi i mozga. To su jako male oblasti u mozgu, jer bi bilo jako opasno da
mozak bude stalno izložen promenama koncentracija svih materija u krvi. U okviru ove area
postrema se nalaze atipični neuroni koji reaguju na emetičke materije iz krvi i aktiviraju emetički
centar.
-jaki bolovi. Takođe, spinoretikularna vlakna takodje aktiviraju emetički centar, kada
govorimo o povraćanju kao posledici jakih bolova. Npr, migrene su često praćenje povraćanjem,
upravo zbog aktivacije spinoretikularnih vlakana.
22
-Limbički sistem isto aktivira emetički sistem, a on sam je aktiviran neprijatnim mirisima ili
vizuelnim stimulusima.
Page
-Morska bolest takođe može da aktivira emetički centar.

Emetički centar dalje aktivira motorna jedra vagusa što na kraju rezultira izbacivanjem hrane iz
gornjeg dela creva.
Gustatorni sistem
U produženoj moždini se nalazi i centar za obradu osećaja ukusa. Za osećanje ukusa su

zadužene gustatorne kvržice koje se nalaze na jeziku.
yKvržice za slatko se nalaze na vrhu jezika, za slano na prednjem bočnom delu jezika, za
kiselo na zadnjem bočnom delu jezika, a za gorko na dnu jezika. Sa ovih papula se preko facijalisa
(prve 2/3 jezika), vagusa (epiglotis) i glosofaringeusa (zadnja 1/3 jezika) informacije prenose u
gustatorno jedro koje se nalazi jako blizu nc.tractis solitarii.
yIz nc.gustatorius informacije se prenose u talamus, a zatim u gustatorno polje kore
velikog mozga.
yKada informacija stigne u koru velikog mozga, mi tada mostajemo svesni kog je ukusa
hrana.
yDeo impulsa iz gustatornog jedra se preliva u donje salivatorno jedro (to je jedro
produžene moždine) - nc.salivatorius inferior koje sadrži tela preganglijskih parasimpatičkih
neurona koji se završavaju u gangliji koja se nalazi u pljuvačnim žlezdama i na taj način dolazi do
lučenja pljuvačke iz zaušnih pljuvačnih žlezda.
23
Page
VAROLIJEV ili MOŽDANI MOST (Pons Varoli)
Nalazi se između produžene moždine i srednjeg mozga, na podu IV moždane komore, čiji
krov praktiočno čini mali mozak. Povezuje produženu moždinu sa malim mozgom.
Izgled Varolijevog mosta na preseku u nivou srednjih cerebelarnih drški malog mozga
(pedunculus cerebellaris medialis):
-Vide se srednje cerebelarne drške i IV moždana komora, ispod koje celom dužinom
moždanog stabla vidmo bazu odnosno tegmentum.
-Ispod IV moždane komore se nalaze jedra nerava: VIII, VII (n.facialis), VI(n.abducens) i V
(n.trigeminus). Tu se nalaze i vestibularna jedra. Vestibularna jedra su zadužena za održavanje
ravnoteže i aksoni koji polaze od vestibularnih jedara napuštaju pons u sastavu osmog, akustičnog
nerva.
-U bazi ponsa nalaze se traktusi: tr.corticospinalis, a ispod njega je
tr.corticopontocerebellaris, on spaja koru velikog mozga pons i cerebelum.
24
Page
Koja je funkcija ponsa i koja se sve jedra u njemu nalaze?
Jedra V n.trigeminus-a
nc.motorius n.trigemini-jedno motorno jedro, inerviše mišiće mastikatore, odnosno mišiće
koji su uključeni u refleks žvakanja ( zajedno sa VII i XII)
3 senzorna jedra- primaju različite senzacije (bolne, mehaničke, termičke) iz predela glave
(kože, zuba, organa...) i šalju ih preko talamusa u koru velikog mozga.
JedraVII n.facialis-a
nc.motorius n.facialis – jedno motorno jedro, veoma važno, jer je odgovorno za mimiku lica,
inerviše mišiće koji daju mimiku lica, usana, obraza... Uključeno je u ostvarivanje različitih
odbrambenih refleksa:
1. Kornealni refleks treptanja: nešto nam je upalo u oko i nadražilo rožnjaču. Impulsi iz rožnjače
se prenose senzitivnom granom trigeminusa do motornog jedra facijalisa, odakle polaze impulsi koji
aktiviraju očni kružni mišić i oko se zatvara.
2. Refleks treptanja na svetlost: trepćemo kada naiđemo na jak izvor svetlosti. Aktiviraju se
receptori mrežnjače, šalju informacije preko n.opticus i colliculus superior srednjeg mozga do
motornog jedra facijalisa, koje opet šalje impulse do očnog kružnog mišića i oko se zatvara. Na
sličan način se odvija i refleksni luk kada trepćemo na jak zvuk. Tada se aktiviraju fonoreceptori
25
unutrašnjeg uha i preko osmog nerva informacije idu na ovo motorno jedro facijalisa i mi trepćemo.
3. Refleks sisanja- ulazna komponenta potiče od taktilnih receptora usana, ide preko trigeminusa
Page
do motornog jedra, a efektor je kružni mišić usta. Ovo je alimentarni refleks.

nc.salivatorius superior- to je jedro ponsa, donje je u produženoj moždini. Tu se nalaze tela
preganglijskih parasimpatičkih vlakana, stvaraju sinapsu sa postganglijskim vlaknima, a ganglije se
nalaze u pljuvačnim žlezdama. Ovo jedro inerviše podjezične i podvilične pljuvačne žlezde. Ovo
jedro inerviše i suzne žlezde i žlezde sluzokože nosa.
1. Refleks lakrimacije, suzenja: ovo je odbrambeni refleks. Kada nam nešto upadne u oko i iritira
rožnjaču, opet se trigeminusom prenose informacije na gornje salivatorno jedro, a daljese impulsi
šalju na suznu žlezdu. Kornealni refleks treptanja je najčešće praćen refleksom suzenja.
2. Refleks kijanja: iritira se sluzokoža nosa, trigeminus prenosi informacije do kičmene moždine,
inervišu se respiratorni mišići. Naime, naglo se udahne oko 2.5L vazduha, a onda se kontrakcijom
respiratornih mišića taj vazduh izbacuje kroz usta (kašljanje) ili nos (kijanje).
Jedra VI n.abducensa
nc.motorius n.abducenti – sadrži jedno motorno jedro koje inerviše jedan od mišića
pokretača očnih jabučica. Postoji šest mišića koji su odgovorni za pokretanje očiju. Ovaj nerv
inerviše jedan od mišića koji je odgovoran za pokretanje očiju levo-desno, to je bočni mišić. Ostalih
pet inervišu jedra srednjeg mozga.
Jedna od važnih funkcija mosta je održavanje ravnoteže.
JEDRA VESTIBULARNOG NERVA

(nuclei vestibulares)
-učestvuju u regulaciji ravnoteže, i položaja glave i tela

-primaju impulse sa receptora vestibularnog aparata unutrašnjeg uha
26
Page
Postoje četiri vestibularna jedra i to gornje, bočno, srednje i donje.
nc.vestibularis superior nalazi se u PONSU

nc.vestibularis lateralis nalazi se u PONSU
nc.vestibularis inferior nalazi se u PRODUŽENOJ MOŽDINI
nc.vestibularis medialis nalazi se u PONSU I PRODUŽENOJ MOŽDINI.
Ova jedra učestvuju u regulaciji ravnoteže i regulišu položaj glave i tela u prostoru. Ona
primaju impulse sa receptora vestibularnog aparata koji se nalazi u unutrašnjem uhu.
Bitno je da vestibularni aparat čine maculae staticae utriculi, maculae staticae sacculi,
cristae ampullares. To su te receptorne komponente.
Put inervacije vestibularnih jedara: sa vestibularnog aparata, odnosno sa krista i makula

polaze bočni završeci čija se tela nalaze u vestibularnoj gangliji. U pitanju su bipolarni neuroni,
njihovi periferni završeci idu ka vestibularnom aparatu, a centralni nastavak odlazi u moždano
stablo, formirajući vestibularni nerv, koji se nalazi u sastavu VIII, akustičnog nerva.
Vestibularni aparat se sastoji iz 3 polukružna kanala koji se svi nalaze pod uglom od 90o u
odnosu jedan na drugi. Čine ga i dva meška, utrikulus i sakulus. Utrikulus se najverovatnije aktivira
tokom stajanja, a sakulus tokom ležanja.
Na koji način oni detektuju promene položaja glave u prostoru?
Oni sadrže receptorne komponente koje se nazivaju makule. Makule se sastoje od ćelija koje
na sebi imaju treplje koje su uronjene u želatinoznu masu, preko koje se nalaze kristali
kalcijum-karbonata (CaCO3). To su otoliti. Makule detektuju promene položaja glave u smislu
naginjanja napred, nazad ili u stranu.
To rade tako što: kada nam je glava u ravnom položaju, onda ovi kristali podjednako naležu
na ćelije sa trepljama. Kada nagnemo glavu napre, dolazi do premeštanja kristala i njihovog
nagomilavanja, što za posledicu ima promenu impulsacije.
Taj impuls se prenosi iz perifernih završetaka do vestibularne ganglije gde se nalaze tela
neurona. Odatle polazi centralni nastavak, koji formira vestibularni nerv u sastavu osmog nerva i
aktiviraju se vestibularna jedra. Sa vestibularnih jedara, impulsi se prenose do malog mozga i to dela
koji je odgovoran za održavanje ravnoteže, do talamusa i do kičmene moždine, čime se aktiviraju
mišići koji vraćaju glavu u normalan položaj.
Polukružni kanali su ispunjeni endolimfom, a u bazi svakog polukružnog kanala (u tzv.
ampuli) nalaze se kriste. Kriste takođe poseduju ćelije sa trepljama i želatinoznu kupulu. Polukružni
kanali detektuju rotaciono kretanje glave. Kada rotiramo glavu dolazi do pokretanja endolimfe u
polukružnim kanalima. Endolimfa savija kupulu i aktivira trepljaste ćelije, dalje se sve dešava kao sa
utrikulusom ili sakulusom. Pomenuto je da do refleksa povraćanja dolazi i zbog morske bolesti.
Naime, stalna ljuljanja i pomeranja položaja tela i glave, dovode do prelivanja informacija, odnosno
aktiviranja emetičkog centra u produženoj moždini.
Veoma važna uloga ponsa odnosi se na respiraciju odnosno regulaciju respiracije.
PNEUMOTAKSIČKI CENTAR PONSA
Čine ga dva jedra (nc.parabrahijalis medijalis) čija je uloga da prekinu rastući inspiracijski
signal. Dakle, ova jedra kontrolišu momenat prekida rastućeg inspiracijskog signala, a samim tim
regulišu i frekvencu disanja. Taj prekid posle 2s se vrši kada dišemo normalno, oko 12 puta/min. Ako
27
je impulsacija sa ponsa veoma jaka, dolazi do povećanja frekvence disanja, inspiracija se prekida pre
2s. Ukoliko je impulsacija sa ponsa slabija, frekvenca disanja je sporija. Prekid veze između medule
Page
i ponsa dovodi do gubljenja ritma i dubine disanja.

Utrikuslus i sakulus sadržr makule. Polukružni kanali sadrže ampule
28
Page
Uporedna fiziologija zivotinja I.Petrovich
obnavljanje sa prošlog predavanja :
z Tipovi NS-a od 1ć do kičmenjaka(cevasti NS

z KM (provodna, urogenitalni centar, centar za defekaciju, centar povlačenja ako se dodirne
nešto npr. vruće),
z Medula oblongata ima dve grupe jedara i to su:
- automatski(rad srca, respiracija, vazomotorni - regulacija kontrole krvnog pritiska
- refleksni centri(kašljanje, gutanje, emetički centar)
z Pons Varoli(refleksi: treptanje kad nešto upadne u oko, žvakanje, zajedno sa ponsom i
srednjim mozgom čini moždano stablo)
____________________________________________________________________________________
NERVNI SISTEM 2
SREDNJI MOZAK (MESENCEPHALON)
Predstavlja gornji deo moždanog stabla, kroz njega prolazi struktura koja se naziva Silvijev
akvadukt, koji spaja IV moždanu komoru sa III moždanom komorom koja se nalazi u međumozgu.
'Mozak kod svih kičmenjaka ima sličan plan gradje, ali su se različiti delovi mozga različito
razvijali tokom evolucije. Kod riba je najrazvijeniji srednji deo mozga, tačnije njegov deo koji se naziva
optički tektum koji je imao ulogu u integraciji vizuelnih i zvučnih signala, a zajedmo sa malim mozgom
učestvovao je u regulaciji motorike. Kod sisara je on slabo razvijen u odnosu na ostale delove.'
1
Page
1
Kod riba i vodozemaca je srednji mozak izuzetno važan, on predstavlja glavni integrativni centar
vizuelnih, slušnih i motornih signala, zajedno sa malim mozgom. Kod sisara je slabo razvijen i nema
ulogu primarnog optičkog centra. Glavni integrativni centar znači da kod riba i vodozemaca srednji
mozak praktično ima ulogu funkciju prednjeg mozga, jer je kod riba, npr, prednji mozak slabo razvijen i
ima samo mirisnu funkciju. Kod ovih grupa svi vizuelni putevi se završavaju isključivo u srednjem
mozgu, koji se zato naziva OPTIČKI TEKTUM. To znači da se retina kod njih projektuje tačku po
tačku na srednji mozak, a ne kao kod nas na prednji mozak.
Kod čoveka, dužina srednjeg mozga je 15-20 mm(ne pamti brojeve) i lako je prepoznatljiv zbog
toga što se na krovu srednjeg mozga, iznad Silvijevog akvadukta nalazi CORPORA
QUADRIGEMINA, struktura koju čine 4 kvržice dve gornje i dve donje kvržice (colliculi superior i
inferior).
'Gornje kvržice se nazivaju kolikuli superior i to je ono što je bio optički tektum kod riba i
vodozemaca. A donje se nazivaju kolikuli inferior i zajedno čine strukturu koja se naziva korpora
kvadrigrmina. Uloge kvržica: gornji par kvržica su relejna jedra zadužena za regulaciju položaja glave i
očiju u odnosu na druge stimuluse, a donji par kvržica predstavlja supkortikalne centre koji su bitni za
integraciju zvučnih signala, razvijeni su kod delfina i kod slepog miša zato emitiuju ultrazvuke pa
detektuju odbijanje tih zvukova i tako se orjentišu u prostoru.'
Tokom embriogeneze, srednji mozak se skoro i ne menja, ostaje praktično isti, a on se ni tokom
evolucije nije mnogo menjao. Gornje kvržice su zato praktično homologe optičkom tektumu kod nižih
kičmenjaka, riba i vodozemaca. Kod viših kičmenjaka tu ulogu preuzima prednji mozak, ali gornje
kvržice predstavljaju relejna jedra koja regulišu položaj očiju i glave u odnosu na druge stimuluse. Donje
kvržice predstavljaju centre za integraciju zvučnih signala, odgovorne su za razlikovanje tonova.
Naročito su dobro razvijene kod slepih miševa i kod delfina koji se orjentišu tako što emituju ultrazvuke
i detektuju odbijene signale.
2
Page
2
'Prvo na ovoj slici treba da uočimo gde se nalazi Silvijev akvadukt, iznad njega se nalazi struktura koja
se naziva krov ili tektum. Krov ili tektum postoji samo u nivou srednjeg mozga i nigde više. Ispod
tektuma se nalazi tegmentum.
(Neuron - nervna ćelija; Nerv; Jedro se nalazi u CNS-u; Centar - grupa neurona koja ima zajedničku funkciju i
nalaze se u okviru jednog jedra. Ekvivalent jedru u perifernom nervnom sistemu je ganaglija. Kortikospinalni traktus kreće od
kore prednjeg mozga do kičmene moždine, kortikopontinski putevi polaze od korteksa pa do ponsa.)
U okviru tegmentuma se nalaze jedra trećeg kranijalnog nerva - n.oculomotorius (III nerv) i
četvrtog kranijalnog nerva n.trochlearis (IV nerv) i prvi put se javljaju motorna jedra: .n.ruber - crveno
jedro koje se prvi put javlja kod reptila tokom evolucije i supstantia nigra crna supstanaca, prvi put se
javlja kod sisara. U supstanciji nigri se nalaze dopaminski neuroni.
(supstance koje se pslobadjaju na krajevima neurona zajedničkim imenom se zovu neurotransmiteri, a supstance koje
se oslobadjaju iz endokrine žlezde zovu se hormoni. Noradrenali nože da bude i jedno i drugo u zavisnosti od mesta gda se
oslobadja)
Ukoliko se razori 80% i više dopaminskih neurona u okviru supstancije nigre nastaje oboljenje
Parkinskonova bolest.
3
Page
3
Slika: Silvijev akvadukt, iza njega su kolikuli superior - tektum, retikularna formacija (RF), n.
oculomotorius, crveno jedro, substancija nigra, tr. kortikospoinalis, tr.kortikopontocerebralis.'
Posmatrajmo presek kroz srednji mozak u nivou gornjih kolikula: vidimo Silvijev akvadukt,
iznad njega se nalazi TEKTUM odnosno KROV srednjeg mozga, on postoji samo u srednjem mozgu.
Ispod Silvijevog akvadukta je TEGMENTUM u kome se nalazi retikularna formacija i jedra srednjeg
mozga. Skroz u bazi se nalaze moždane drške (pedunculi cerebri) kroz koje prolaze kortikospinalni i
kortikopontinski traktusi.
U srednjem mozgu se nalaze jedra n.oculomotorius (III nerv) i n.trochlearis (IV nerv).
Veoma su bitna motorna jedra srednjeg mozga:
1.n.ruber- crveno jedro koje se prvi put javlja kod reptila tokom evolucije
2.supstantia nigra- prvi put se javlja kod sisara.
Za ova jedra je karakteristično da sadrže najveću koncentraciju dopaminergičkih neurona u
mozgu. Smeštena su u tegmentumu srednjeg mozga. Kada se razori 80% dopaminergičkih neurona
supstancije nigre dolazi do razvijanja PARKINSONOVE bolesti.
4
Page
4
Funkcija srednjeg mozga
'Postoje jedra okularnih nerava, u srednjem mozgu se nalaze motorna jedra četvrtog i trećeg
kranijalnog nerva, a šesto se nalazi u......... i oni inervišu mišiće očnih jabučica. Pokreti očiju mogu da
budu voljni, ali i refleksni. Pri čitanju naše oči se refleksno kreću sa leva na desno. Kada osoba sama,
bez praćenja nijednog ibjekta koji se kružno kreće, pokušava da pravi kružne pokrete očiju ti pokreti su
u trzajevima, ali ako pratimo objekat koji se kružno kreće i naše oči se lakše kreću i prave krug - to znači
da su naše oči dizajnirane tako da prate neki pokret - praćenje plena.
Srednji mozak vrši kontrolu voljnih ali i refleksnih pokreta očiju, za levo desno su zaduženi
musculus lateral i medial recti, inerviše ih VI kranijalni nerv tj. motorna komponenta šestog kranijalnog
nerva, refleksni pokreti očiju gore-dole za njih su zaduženi mišići superior i inferior recti. Srednji mozak
je zadužena za kordinisano kretanje oba oka jedno u odnosu na drugo i da se glava i oči zajedno kreću,
što je isto bitno za one koji love plen. N.oculomotorius, u okvinru njega postoji jedro koje inerviše
mišiće podizače kapaka. Postoji i parasimpatičko jedro Edinger-Westphalovo jedro.
Morfološki karakteristično za parasimpatikus; odakle kreću preganglijska vlakna, da li su duga ili kratka, - duga su a
kreću sa produžene moždine (?), čitavog moždanog stabla, sakralnog regiona KM-e. Simpatička vlakna kreću sa kičmenog
stuba, kratka su, idu do simpatičkog stabla i onda se protežu postagagnlijska duga vlakana.
Parasimpatičko Edinger-Westphalovo jedro inerviše dva mišića m.cilijaris i sfinkter pupile. Mišić
sfinkter pupile služi za sužavanje zenice, a njegov antagonsit je dilatator pupile i njega inerviše
5
simpatčki nervni sistem - u strahu su velike oči - šire se zenice.

Page
5
Refleksno sužavanje zenice kao odgovor na svetlost: pri svetlosnoj draži prvo dođe do
pobuđivanja mrežnjače, zatim se te informacije putem drugog kranijalnog nerva(II) n.opticusa
direktnošalju u Edinger-Westphalovo jedro i dolazi do do kontrakcije sfintera zenice.
Kada moramo da izoštrimo sliku kada se nešto naglo javi ili prinesemo očima radi se o refleksu
akomodacije, (zamućeno pa izoštreno) dešava se sledeće: prvo se stimuliše mrežnjača, pa se drugim
nervom optikusom prenosi informacija u talamus (deo medjumozga), pa u kortikalnu zonu za vid, pa se
onda informacija obradjuje u asocilativnim zonama velikog mozga, pa tek onda informacija stiže u
Edinger-Westphalovo jedro i dolazi do ispupčavanja sočiva i sužavanja zenica.
Kada pričamo o srednjem mozgu misli se na koordinaciju pokreta - voljne i refleksne očiju, koordinaciju
pokreta oba oka, kooredinaciju pokreta očiju i glave, položaj tela, zajedničko kretanje glave i tela što je
bitno pri ustajanju. '
Reguliše reflekse, automatske i svesne pokrete očiju. U to su uključena jedra okulomotorijusa.

Motorna jedra VI n.abducens, IV n.trochlearis i III n.oculomotorius inervišu mišiće očnih jabučica. Šesti
nerv inerviše lateralni mišić zadužen za pokretanje očiju levo-desno, a III i IV inerviši sve ostale mišiće.
U okviru n.oculomotorius se nalazi motorno jedro koje inerviše mišiće podizače očnih kapaka. Tu se
nalazi jedno veoma bitno jedro, to je parasimpatičko Edinger-Westphalovo jedro koje inerviše dva
mišića: m.ciliaris, koji je odgovoran za akomodaciju oka i m.sphincter pupilae, koji je odgovoran za
sužavanje zenice.
Da vidimo još neke odbrambene reflekse:
1. Refleksno sužavanje zenice u odgovoru na svetlo: mrežnjača →II n.opticus →EW→kontrakcija
sfinktera zenice. Kako dolazi do širenja zenice: simpatički nervni sistem inerviše m.dilatator pupilae
koji širi zenicu, ali ta priča nije vezana za srednji mozak.
2. Refleks akomodacije, izoštravanje slike kada nešto približimo očima, vidimo ga prvo zamućeno, pa
zato moramo da izvršimo akomodaciju: mrežnjača → II n.opticus → talamus → kortikalna zona
za vid (tada shvatamo da vidimo zamućeno i da moramo da izoštrimo sliku) → obrada u asocijativnim
zonama → EW, dovodi do kontrakcije cilijarnog mišića→ ispupčavanje sočiva, sužavanje zenica
Srednji mozak reguliše ne samo voljne pokrete očiju, već i refleksne. Refleksni pokret je na
primer kada čitamo, oči se refleksno pomeraju prateći slova, a ne voljno. Ovo je omogućeno refleksnom
inervacijom lateralnih i medijalnih mišića i to inervacijom ......ne čuje se je omogućeno pomeranje očiju
levo i desno, a inervacijom gornjeg i donjeg uspravnog očnog mišića je omogućeno refleksno pomeranje
očiju na gore i na dole. Osim toga, srednji mozak omogućava da pokreti očiju budu konjugovani,
odnosno da idu zajedno, kao i da se glava i oči koordinisano kreću.
Colliculi superior su relejna jedra koja omogućavaju da se položaj glave i očiju podešava u
odnosu na druge stimuluse, a takođe omogućavaju skokovito prelaženje očiju sa objekta na objekat i
fiksiranje istog, čime precizno pronalazimo i pratimo objekat u vidnom polju.
6
Page
6
Motorna funkcija srednjeg mozga
'Kako je zaključeno da je f-ja srednjeg mozga održavanje položaja tela? Eksperiment je radjen na
mački, izvršen je presek iznad ponsa, tj. izmedju srednjeg mozga i ponsa. Ta mačka je imala
kontrahovane sve antigravitacijske mišiće (to su mišići koji je održavaju u uspravnom položaju), ona je
bila non stop u ležećem položaju,ispružene ekstremitete, zabačenu glavu, dignut rep. Ona nije mogla da
relaksira antigravitacijske mišiće - to znači da do motornih neurona produžene moždine stižu, u
normalnim uslovima, stižu inhibitorni impulsi koji dolaze iz srednjeg mozga. Bez tih inhibitornih impula
motorni neuroni produžene moždine neprestano stimulišu motorne neurone kičmene moždine, šalju se
impulsi do antigravitacijskuh mišića i životinja se nalazi u pretjodno opisanom stanju. Ali ako se napravi
presek iznad moždanog stabla, tj. iznad srednjeg mozga ona onda može da ustane, ali kada je u ležećem
položaju opet ima probleme: izdužene noge, zabačenu glavu, ispružen rep, ali pored toga ona može da
ustane. To govori da ti inhibotorni impulsi ne stižu samo sa srednjeg mozga već i iz nekih viših
moždanih centara - bazalnih ganaglije i motorne zone kore velikog mozga. '
Motorna jedra srednjeg mozga regulišu tonus skeletnih mišića i omogućavaju:

• Održavanje normalnog položaja tela i glave u prostoru
• Ustajanje
Ovakvu ulogu motornih jedara srednjeg mozga dokazuje i eksperiment u kome se
eksperimentalnoj životinji preseče moždano stablo između ponsa i srednjeg mozga. Takva životinja pati
od DECEREBRACIONE RIGIDNOSTI, ima ukočene ekstremitete, zabačenu glavu, dignut rep (pošto
je mačka u pitanju) i ne može da se podigne iz ležećeg položaja. Ukočeni ekstremiteti znače da je došlo
do kontrakcije anti-gravitacijskih ekstenzorskih mišića. Ovo sve nam ukazuje da iz srednjeg mozga na
neurone produžene moždine dolaze stalno inhibitorni impulsi. Presecanjem veze između srednjeg mozga
i MO, neuroni MO se oslobađaju inhibicije i stalno šalju impulse na neurone kičmene moždine i zato su
antigravitacijski mišići ukočeni. Znači, n.ruber i supstantia nigra, kao motorna jedra šalju inhibitorne
impulse na neurone medule oblongate koji opet kontrolišu motoneurone kičmene moždine zadužene za
kontrakciju ekstenzora.
MEZENCEFALIČNA ŽIVOTINJA, kod koje je moždano stablo presečeno iznad srednjeg
mozga, čime se prekida veza srednjeg mozga sa višim moždanim strukturama, razlikuje se od rigidne po
tome što se rigidnost pojavljuje samo u ležećem položaju. Ovakva životinja može da ustane iz ležećeg
položaja, što znači da inhibitorni impulsi koji održavaju normalan tonus ekstenzora ne potiču samo iz
7
motornih jedara već i bazalnih ganglija i motorne zone kore prednjeg mozga.
Page
7
RETIKULARNA FORMACIJA
(RF, formatio reticularis, reticulum=mreža)
'Stari deo mozga, neuroni su rasporedjeni mrežasto. Nalazi se u svim segmentima moždanog stabla,
produžena moždina, pons i srednji mozak, pruža se kroz srednji deo talamusa(medju mozga), kroz bočne
delove hipotalamusa, zalazi i u prednji mozak. Mrežasta je zato što se aksoni tih neurona koji se nalaze u
okviru retikularne formacije nagore i nadole paralelno sa moždanim stablom, ali se njihovi dendriti
pružaju transverzalno pod uglom od 90 stepeni u odnosu na njihove aksone, formiraju sinapse sa
aksonima drugih neurona i tako formiraju tu mrežastu strukturu. Bitna karakteristika neurona koji se
nalaze u okviru retikularne formacije je fenomen polisenzorna konvergencija - to znači da na jedan
neuron retikularne formacije stižu informacije različitih receptora što nije uobičajeno u CNS-u.
Suprotan termin konvergenciji je divergencija.
Bez obzira na difuzni(mrežasti) raspored nerona u RF-u, oni ipak formiraju neka jedra: nc. rafe. locus
coerleus i nuclei reticularis. To su retikularna jedra. Za lokus coerleus je karakterostično da sadrži 50%
svih noradrenalinskih(pravilnoje nego noradreneričkih) neurona mozga. Noradrenalinski neuroni su oni
koji oslobađaju noradrenalin, a ukoliko se noradrenalin oslobadja iz nadbubrežne žlezde onda kažemo da
je to hormon. '
Vrlo stara struktura. Predstavlja mrežu neurona. Proteže se kroz čitavo moždano stablo, kroz
MO, kroz pons, kroz srednji mozak, zatim se nastavlja u srednji deo talamusa, na bokove hipotalamusa,
a delimično zalazi i u prednji mozak. Povezana je sa svim delovima CNS-a. Neurno RF imaju aksone
koji se pružaju uzlazno i silazno (ascendentno i descendentno), manje-više paralelno sa moždanim
stablom. Njihovi dendriti se granaju i pružaju transverzalno u odnosu na moždano stablo i na taj način sa
aksonima grade mrežu. Tela ovih neurona formiraju jedra, npr. nuclei raphe, locus coeruleus koji sadrži
50% svih noradrenergičkih neurona mozga , nuclei reticulares...
8
Page
8
FUNKCIONALNA PODELA RF:
1. Ascendentni (uzlazni) retikularni aktivirajući sistem (ARAS) koji reguluše smenu budno stanje-
san i održava tonus i razdražljivost kore prednjeg mozga
2. Descendentni retikularni sistem koji može biti:
• facilitatorni- pojačava tonus mišića preko nižih motornih centara u kičmenoj moždini
• inhibitorni- smanjuje mišićni tonus
Ono što je karakteristično za neurone RF jeste polisenzorna konvergencija, što znači da na
jedan neuron konvergiraju 2-3 neurona koji donose informacije sa različitih receptora, što nije
uobičajeno u CNS-u.
'RF se u funkcionalnom smislu moiže podeliti na dva dela: 1.ARAS (Ascendentni (uzlazni)
retikularni aktivirajući sistem) i 2.Descendentni retikularni sistem. ARAS učestvuje u održavanju
tonus i razdražljivost kore prednjeg mozga. Descendentni retikularni sistem ima facilitatornu(pojačava
tonus mišića preko nižih motornih centara u kičmenoj moždini) i inhibitornu komponentu (smanjuje
mišićni tonus)'
Funkcija retikularne formacije
'Bitno za neurone RF-e je da oni formiraju dvosmerne mreže, uključena je u funkciju svih ostalih
delova mozga i zbog toga ona ima integrativnu f-ju.
Zahvaljujući vezama sa:
zKM i Bazalnim ganglijma uključena je u funkcije održavanja mišićnog tonusa, osdržavanja stava
tela,
zmalim mozgom: regulacija motornih aktivnosti
zhipotalamusom: učestvuje u regulaciji endokrinog sistzema, reguliše sekreciju hormona
zlimbičkim sistemom: utiče na ponašanje i memorisanje
zkorom prednjeg mozga: održava je u aktivnom stanju i praktično ima kognitivne funkcije
9
zreguliše visceralne funkcije: mnogi se centri nalaze u RF i samim tim ona reguliše mnoge automatske
Page
i alimentarne reflekse (respiratorni, vazomotorni, alimentarni refleksi...)

9
zreguliše smenu budnog stanja i spavanja
Ona dobija informacije iz svih ostalih delova CNS-a, (KM, malog mozga, libičkog sistema, kore
prednjeg mozga (mirisne, viszuelne, slušne, taktilne, iz unutrašnjih organa) i na osnovu njih pravi
vremensku organizaciju metaboličkih i fizioloških procesa, u smislu da menja bioelektričnu aktivnost
kore prednjeg i na taj način učestvuje u smeni budnog stanja u sna.
Najvažniji izlazni sistem je ARAS koji izvodi informacije iz RF i tim putem se informacije iz retikularne
formacije talamusa šalju u jedra talamusa, pa u sve ostale delove kore i ponovo se vraćaju u retikularnu
formaciju. Karika izmedju retikularne formacije talamusa i jedra talamusa je bitna za održavanje pažnje,
fokusiranje pažnje na stimuluse i ukoliko dodje do lezije ovih neurnskih veza dolazi do poremećaja
svesti, odnosno pada se u komu.
Neurotransmiteri(na zalazimo u molekularne mehanizme) koji su uključeni u regulaciju spavanja su
serotonin i adenozin, a za buđenje je zadužen noradrenalin koji se oslobadja iz neurona koji se nalaze u
okviru jedra locus ceureusa.'
S obzirom da je dvosmernim vezama povezana sa ostalim delovima CNS-a, pre svega ima
→ integrativnu funkciju: uključena u sve funkcije CNS-a zahvaljujući dvosmernim vezama sa:
a) kičmenom moždinom i bazalnim ganglijama: mišični tonus, održavanje stava tela, hodanje,
odnosno ima tzv. posturalnu funkciju
b) malim mozgom: regulacija motornih aktivnosti
c) hipotalamusom: reguliše sekreciju hormona
d) limbičkim sistemom: utiče na ponašanje i memorisanje
e) korom prednjeg mozga: održava je u aktivnom stanju i praktično ima kognitivne funkcije
→ reguliše visceralne funkcije: mnogi se centri nalaze u RF i samim tim ona reguliše mnoge
automatske i alimentarne reflekse (respiratorni, vazomotorni, alimentarni refleksi...)
→ reguliše smenu budnog stanja i spavanja: preko ARAS-a. Na koji način? RF prima
informacije iz drugih delova mozga (kičmene moždine, malog mozga, limbičkog sistema, kore prednjeg
mozga (mirisnim, vizuelnim, auditivnim, taktilnim, visceralnim)). Budno stanje se održava preko ARAS,
najvećeg uzlaznog eferentnog sistema RF koji se projektuje na talamus, pa na jedra talamusa, a zatim u
sve delove kore i nazad do RF i vrši toničku facilitaciju kore. Naročito je važan ovaj ciklus jedra RF-
jedra talamusa, jer je taj krug bitan za fokusiranje pažnje na različite stimuluse. Fokusiranje na stimulus
dakle obezbeđuje ta veza RF i talamusa.
→ u regulaciju spavanja uključeni n.raphe, locus coeruleus, n.reticularis (serotonin, adenozin...)

za budjenje je odgovoran verovatno noradrenergički sistem locus coeruleus-a
Ukoliko nastanu lezije u nivou retikularne formacije, dolazi do poremećaja svesti, odnosno gubi
se svest i pada se u dubok san. A ukoliko zbog pojačane impulsacije iz kore velikog mozga dođe do
lokalizovanih epileptičnih napada, RF je kriva za nastanak jačih, generalizovanih epileptičnih napada
10
koji obuhvataju celo telo. jer pojačava impulse iz kore.

Page
10
dovde - završen je prvi vejv
11
Page
11
MALI MOZAK - Cerebellum
Osnovna funkcija ove moždane strukture je motorna. Veličina i razvijenost malog mozga su u
korelaciji sa aktivnošću. Utvrđeno je da je najrazvijeniji kod sisara trkača, kod ptica letačica i
najaktivnijih riba (električnih).
zKod riba je mali mozak jako dobro razvijen. Zajedno sa optičkim tektumom (srednjim
mozgom) reguliše motoriku. Kod kolousta se prvi put javlja arhicerebelum koji se i kod nas održao, a
zadužen je za regulaciju ravnoteže. Kod riba se prvi put javlja paleocerebelum koji postoji i kod nas, a
reguliše stav tela.
Kod vodozemaca (žaba) dolazi do regresivnih promena odnosno do smanjenja malog mozga u
odnosu na ribe. Žaba kojoj se odstrani mali mozak nesmetano pliva i skače, što ne može bez srednjeg
mozga.
zKod gmizavaca se prvi put javljaju jedra arhi- i paleocerebeluma. Veličina malog mozga varira
u zavisnosti od pokretljivosti. Krokodili i aligatori, kao vrlo pokretne životinje imaju najrazvijeniji mali
mozak u poređenju sa ostalim gmizavcima; a razvijeniji je zbog toga što oni imaju ekstremitete.
zKod ptica se jako dobro razvija neocerebelum, naročito kod ptica letačica.
zKod čoveka se sastoji iz centralnog crva-vermisa i dve hemisfere sa strane-leve i desne.
'Što su životinje pokretljivije tako je dolazilo do sve većeg razvoja malog mozga - kod gmizavaca se
prvi put javljaju jedra arhicerebeluma i paleocerebeluma. U odnosu na zmiju kornjača ima razvijenija ta
jedra jer ima ekstremitete. Kod ptica se razvia neocerebelum (ptice leteči imaju najrazvijeniji mali
12
mozak)
Izgradjen je od leve i desne hemisfere u centru je crvuljak koji se naziva vermis.
Page
-Anatomski se može podeliti na prednji srednji i zadnji režanj.

12
-Filogenetski kao što je pomenuto razlikujemo arhicerebelum, paleocerebelum i na kraju se
neocerebelum. Arhicerebelum je zadužen za održavanje ravnoteže, paleocerebelum je zadužen za
regulaciju tonusa mišića, neocerebelim čini najveći deo malog mozga kod ljudi i učestvuje u
koordinisanju voljnih pokreta.'
Anatomski je podeljen na prednji, srednji i zadnji režanj (lobus), a filogenetska je podela na

arhi- (ravnoteža tela), paleo- (regulišetonus mišićai stav tela, automatski pokreti) i neocerebelum, koji
čini najveći deo malog mozga kod ljudi. Neocerebelum učestvuje u regulaciji i koordinaciji voljnih
mišićnih pokreta.
Na površini malog mozga nalazi se kora, debljine 1-1.5 mm (ne pamt broji). Izdeljena je na
veliki broj listića-foliae cerebelli.
' Na površini se nalazi kora koja je izdeljena na veliki broj listića.

Potoji tri sloja:
1.molekularni sloj (čine ga korpaste ćelije), u molekularnom sloje se nalaze tela korpastih ćelija u njima
se sintetiše neurotransmiter GABA (γ-aminobuternu kiselinu) koja je inhibitorni neurotransmiter. U
ovom sloju se nalaze dendriti Purkinjeovih ćelija, aksoni granularnih ćelija, stelatne ćelije.
2. Sloj Purkinjeovih ćelija, nalazi se ispod molekularnog. Purkinjeove ćelije su najveći neuroni u CNS-
u), za njih je karakteristično da grade ogroman broj sinapsi. U njima se luči neurotransmiter GABA.
3.stratum granulare. Granularne ćelije su jedine ekscitatorne ćelije malog mozga i njihov
neurotransmiter je glutamat(aminokiselina).
Informacije van malog mozga, aferentnim vlaknima dolaze do sva tri ova sloja kore.
Izlazne informacije polaze samo od Purkinjeovih ćelija, dolaze do motornih jedara malog mozga, a
zatim se šalju do drugih motornih jedara. '
13
Page
13
zKoru malog mozga čine tri sloja: Molekularni, Purkinjeov i Granularni sloj. Ispod toga je bela masa:
y 1.stratum molleculare: čine ga korpaste ćelije koje na svojim krajevima luče inhibitorni
neurotransmiter γ-aminobuternu kiselinu-GABA. Tu se nalaze i dendriti Purkinjeovih ćelija, koji
dospevaju iz drugoj sloja, kao i aksoni (granularnih) ćelija iz trećeg sloja. Jedine ćelije čija se tela nalaze
u ovom sloju su korpaste ćelije, sve ostalo su nastavci. Ima i puzavičavih vlakana i stelatnih ćelija.
y 2.Purkinje-ove ćelije su najveći neuroni u CNS-u, formiraju ogroman broj sinapsi-jedna ćelija
može da napravi sto hiljada sinapsi(ne pamti broj). Na krajevima ovih ćelija se luči inhibitorni
neurotransmiter-GABA. U kori malog mozga se nalazi oko 15 miliona ovih ćelija.
y 3.stratum granulare čine granularne ćelije, jedine ekscitatorne ćelije u kori malog mozga. Na
14
krajevima luče glutamat. Prisutni su i neki interneuroni.

Page
Ulazna vlakna u koru malog mozga dolaze do sva tri sloja ćelija.
14
Izlazna vlakna ka jedrima malog mozga koja se nalaze u beloj masi polaze samo od Purkinjeovih ćelija,
a zatim se signali prenose do ostalih motornih jedara CNS-a.
Jedra malog mozga
'Moždana jedra su smeštena blizu krova IV moždane komore, na slici vidimo krovn polja.
1.nc. fastigii, nalazi se u okviru arhicerebeluma.
2.nc.emboliformis i nc. globossus su u okviru paleocerebeluma
3.nc.dentatus, nalazi se u okviru neocerebeluma, prvi put se javlja kod ptica
Mali mozak je sa ostalim delovima CNS-a povezan preko tri para drški - gornjih, prednjih i donjih drški.
• pedunculus cerebellaris superior
• pedunculus cerebellaris medialis
• pedunculus cerebellaris inferior
Te drške predstavljaju snopove aferentnih i eferentnih vlakana.'
Nalaze se u beloj masi maloh mozga i nazivaju se često KROVNA JEDRA, jer se nalaze oko
krova IV moždane komore.
Jedro arhicerebeluma je nc.fastigii.
Jedra paleocerebeluma su dva nc.emboliformis i dva nc. globossus.
Jedra neocerebeluma su nc.dentatus ili zubato jedrno, prvi put se javilo kod ptica.
Mali mozak je sa ostalim delovima CNS-a povezan preko tri para cerebelarnih drški
• pedunculus cerebellaris superior
• pedunculus cerebellaris medialis
• pedunculus cerebellaris inferior
To su praktično snopovi izlaznih i ulaznih vlakana koja ulaze i izlaze iz malog mozga.
15
Page
15
Funkcija malog mozga

'Kod ljudi je u najvećoj meri zadužen za održavanje ravnoteže, tonusa mišića; njegova evolutivno
najnovija uloda je korigovanje voljnih mišićnih pokreta. Pokret npr. hoćemo da dohvatimo nešto: impuls
kreće iz motorne zone porednjeg mozga (kore prednjeg mozga) (slika - I), prenosi kortikospinalnim
traktom (slika-II) kojim se šalje sve do efektora (mišića prstiju); Istovremeno kada je informacija poslata
kortikospinalnim traktom, poslata je i kortikopontocerebralnim traktom.
Informacija kreće iz kore prednjeg mozga, šalje se putem kortikospinalnog trakta do efektora
(telesnog mišića, ti impulsi koji se šalju započinju pokret), a istovremeno informacija se šalje preko
kortikopontocereberalnog trakta u mali mozak (ovaj trakt polazi od korteksa, preko ponsa pa stiže do
malog mozga). Medjutim takodje se istovremeno, dobija informacija iz receptora mišićnih vretena i
zglobova o tome da li je pokret koji je započet dobar da bi se uradilo naumljeno, tako da se infromacija
odatle uzlaznim traktom spinocerebelaris vraća do kore malog mozga i sve te informacije se integrišu u
kori malog mozga i prenose se u nc.dentatus (bitno jedro za izvodjenje voljnih pokreta, nalazi se u
neocerebelumu) i ukoliko ima potrebe da se koordiniše pokret onda će se informacija dalje poslati preko
talamusa u koru prednjeg mozga. I ukoliko postoji potreba za korigovanjem pokreta, preko
dentatotalamokortikalnog trakta (znači da se impuls kreće od nc.dentatusa, preko talamusa do korteksa
tj.kore prednjeg mozga) vraća se u motornu koru prednjeg mozga i ukoliko ima potrebe vrši se korekcija
greške koja je eventualno napravljena.
I zbog svega toga se kaže da je fja malog mozga u tome da je koordinator, sinhronizator, korektor
voljnih mišićnih pokreta.'
'Ostali traktusi:
tr.pontocerebellaris polazi iz sive mase mosta i dolazi do kore malog mozga
tr.olivocerebellaris polazi iz prednjeg mozga i dolazi do kore malog mozga
tr.vestibulocerebellaris impulsi polaze iz vestibularnog aparata do arhicerebeluma koje je zadužen za
ravnotežu
16
tr.reticulocerebellaris ret.form do paleocerebeluma, zadužen je za održavanje tonusa mišića.

Page
16
Poremećaji:
Distonija - poremećaj regulacije tonusa mišića. Dezekvilibrija: Poremećaj ravnoteže. neposredno po
odstranjenju malog mozga tonus životinje je povećan, a zatim opada, tako da je životinja u toku prvih
nekoliko dana bespomoćna - ne može da se postavi na ekstremitete. Zatim posle nekog vremena pokreti
se postepeno uspostavljaju, ali se izvode bez reda - životinja je nestabilna, pada, pravi suvišne pokrete
glavom i ekstremitetima. Pokreti su grubi i neprecizni. da bi životinja održavala ravnotežu ona širi
ekstremitete. Ovaj poremećaj ravnoteže se naziva dezekvilibrija. Ataksija: Poremećaj koordinacije.
Čovek bez malog mozga takođe ne može da održi ravnotežu: dok stoji otvorenih očiju on se klati, a kada
ih zatvori pada; hoda cik-cak i podseća na hod pijanog čoveka. Ovo je posledica nedovoljne koordinacije
pokreta i naziva se ataksija. Dismetrija: nesposobnost kontrole rastojanja koje ekstremiteti u toku
kretanja moraju da prodju. Ako se od osobe traži da dodirne neku tačku ona će je prebaciti ili ređe, neće
je ni dosegnuti. Tremor (Intencioni tremor) drhtanje van kontrole; podrhtavanje ruku u toku obavljanja
voljnih pokreta.'
17
Page
17
MEĐUMOZAK - Diencephalon
sl27 w2-2131
Naziva se međumozgom zato što se nalazi između leve i desne hemisfere prednjeg mozga koje ga
pokrivaju sa svih strana. Slobodan je samo sa ventralne strane, u nivou hipotalamusa.
'
Sastoji se iz:
1.dorzalnog dela - epitalamusa (epitalamus se zove još i epifiza ili pinealna žlezda)
2.srednjeg dela - talamusa (dve jajste strukture). Talamus ima dva dela i to su subtalamus i
metatalamus. Subtalamus je po nekim autorima deo srednjeg mozga jer se nalazi na dva motorna jedra
srednjeg mozga tj. s.nigru i nc.ruber(crveno jedro). Delovi ova dva jedra se nalaze u subtalamusu.
Mtatalamus, u njemu se nalaze kolenasta tela i to bočno i medijalno kolensto telo.
3.ventralnog dela - hipotalamusa '
18
Page
18
-------------------
Gradja međumozga
Srednji deo međumozga čini talamus. Ispod talamusa se nalazi subtalamus koji praktično
predstavlja produžetak srednjeg mozga, jer se tu nalaze motorna jedra (nc. ruber i supstantia nigra).
Ispod subtalamusa se nalazi metatalamus. Neki autori smatraju da je to zaseban deo. Tu se nalaze bočno
i medijalno kolenasto telo, koji su deo slušnog, odnosno vidnog puta. Ispod talamusa se nalzi
hipotalamus koji je drškama (infundibulumima) vezan za hipofizu.
---------------
'
Epifiza -
'
EPITALAMUS (epifiza, pinealna žlezda, corpus pineale)
-Čini dorzalni deo diencefalona, uključena je u regulaciju endogenih ritmova (dnevno-noćnog (budan
san), i sezonskog).
Prisutna je kod svih kičmenjaka, sa nekim izuzecima, npr. krokodili je nemaju.
Kod nekih kičmenjaka kao što su ribe i vodozemci čak sadrži i fotoreceptore, pa se zato naziva i
"treće oko", kod ostalih kičmenjaka ne postoje i oni posredno reaguju na promenu osvetljenja.
Svetlost ili mrak: retinalne ganglijske ćelije kada su one aktivirane dolazi do raspadanja pigmenta koji
se naziva melanopsin, usled njegovog raspadanja dolazi do formiranja akcionog potencijala i taj impuls
se dalje preko retinohipotalamičnog trakta prenosi u jedro koje se nalazi u hipotalamusu i naziva se
suprahiazmatično jedro i dolazi do aktiviranja simpatičkog nervnog sistema. Na krajevima
postganglijskih vlakana SNS-a se luči noradrenalin i vezuje se za svoje β-adrenalinske receptore koji se
nalaze na ćelijskim zidovima epifize i pokreće kaskadu. Kad god se kateholamini vezuju za svoje β-
receptore, kaskada ide preko cAMP-a. Vezivanje noradrenalina aktivira adenilnu ciklazu koja prevodi
19
ATP u cAMP, koji je sekundarni glasnik. Dalje, cAMP aktivira N-acetil transferazu koja prevodi
serotonin prvo u N-acetil serotonin, pa u melatonin.
Page
19
'
Ponavlja: pada mraktmelanopsin se raspada u retinalnim ganglijskim ćelijamatgeneza APtAP se
prenosi do suprahijazmatičnog jedra u hipotalamusutdolazi do aktivacije u simpatukasa autonomnog
nervnog sistema i oslobađa se noradrenalin (neurotransimter)tnoradrenalin se vezuje za svoje β-
adrenalinske receptore na ćelijama u pinealnoj žlezdi i dolazi do aktivacije sledećeg putatadenilat
ciklaza prevodi ATP u cAMPtcAMP aktivira N-acetil transferazu koja serotonin prevodi u N-acetil
serotonin koji potom prevodi u melatonin.
Kofein i energetksa pića deaktiviraju cAMPfosfodiesterazu čiji je supstrat cAMP, ne razgradjuje cAMO koji je uključen u
druge puteve koji nas održaaju u budnom stanju.
Melatonin se dakle, oslobađa iz ćelija epifize. Daje se ljudima da bi se brže prilagodili na pormenu
vremenske zone. Melatonin obavlja vremensku organizaciju fizioloških i metaboličkih procesa.
Melatonin reguliše termoregulaciju(na istoj temperaturi noću i danju može da nam bude različito
hladno), procese i ponašanje vezano za ishranu i spavanje, smatra se da reguliše menstrualni ciklus i da
ima čak i analgetske efekte(ublažava bol). Može se naći u cerebrospinalnom likvoru, krvi i mokarći.
'
Kod viših kičmenjaka ne poseduje fotoreceptore, već ona posredno reaguje na promenu odnosno
odsustvo svetlosti. Svetlost registruju fotoreceptori na mrežnjači koji se aktiviraju kada pada mrak i
prenose impulse u jedro hipotalamusa-suprašijazmatično jedro, za koga se smatra da je pejsmejker tih
endogenih ritmova. Zatim ovo jedro hipotalamusa aktivira sipmatički nervni sistem. Na krajevima
postganglijsih vlakana SNS-a se luči noradrenalin, koji se zatim vezuje za svoje β-receptore na ćelijama
epifize i pokreće kaskadu događaja u ćeliji.
Kad god se kateholamini vezuju za svoje β-receptore, kaskada ide preko cAMP-a. Vezivanje
noradrenalina aktivira adenilnu ciklazu koja prevodi ATP u cAMP, koji je sekundarni glasnik. On
aktivira enzim N-acetil transferazu koja prevodi serotonin prvo u N-acetil serotonin, pa u melatonin.
Melatonin se dakle, oslobađa iz ćelija epifize. Može se naći u cerebrospinalnom likvoru, krvi i mokarći.
Upravo je melatonin odgovoran za vremensku organizaciju fizioloških i metaboličkih procesa, a samim
tim i ponašanja. Melatonin reguliše termoregulaciju, procese i ponašanje vezano za ishranu i spavanje,
smatra se da reguliše menstrualni ciklus i da ima čak i analgetske efekte. Znamo da nam je u večernjim
časovima hladnije nego u toku dana, da nam se zimi povećava apetit jer su zimi noći duže sto žnači da se
stvara veća količina melatonina nego leti itd.
20
Page
20
Talamus
U pitanju je subkortikalni centar u kome se prekopčavaju sva vlakna poreklom sa receptora, osim
mirisnih. U njega dolaze informacije sa svih receptora osim sa mirisnih (olfaktornih) receptora.
Radi se o jajastim strukturama u kojima se nalaze jedra talamusa.
Jedra talamusa se dele na specifična(projektuju se na tačno odredjene delove kore prednjeg mozga) i
nespecifična(nemaju tačno odredjene delove kore na koje se projektuju).
21
Page
21
Jedra:
-specifična:
-nc.anteriores - projektuje se na limbičku koru prednjeg mozga (regulacija emotivnih reakcija, regulacija memorije)
-nc.ventralis(anterios,lateralis) - na motornu zonu kore prednjeg mozga
-nc.ventralis(posterior) - na senzornu koru prednjeg mozga
-nc.lateralis - na asocijativne delove kore
-nc.pulvinares -na asocijativne delove kore
(asocijativne zone kore prednjeg mozga su one zone koje nam omogućavaju da shvatimo neku
senzaciju, šta vidimo, šta čujemo)
-corpus genikulatum(kolensto jedro) deli se na:
-bočno (do bočnog kolenastog jedra stiže informacija sa mrežnjače) a sa njega odlazi
informacija na vidnu zonu kore.
-srednje kolenasto jedro, prima informaciju sa kohlee i sa njega informacija odlazi na
slušnu zonu kore.
-nespecifična se dele na:

-intralaminarna jedra - uključena su u ARAS(asceddentni retikularni aktivirajući sistem),
uključena su u regulaciju smene sna i budnog stanja i zato se kaže da je predvodnik bioelektrične
aktivnosti kore prednjeg mozga.
-jedra srednje linije - limbički sistem
-retikularna jedra (rekli smo da se retikularna formacija prostire u srednji deo talamusa.),
fokusiranje pažnje na senzorn informacije.
Specifična jedra talamusa

Tako se nazivaju jer se projektuju na tačno određene delove kore prednjeg mozga. Prednje
anteriorno jedro (nc. anteriores) se projektuje isključivo na limbičku koru, što znači da ima ulogu u
ponašanju i ostvarivanju nekih emotivnih reakcija. U ovu grupu spadaju i ventralna jedra (nc. ventralis
anterior i nc. ventralis lateralis) koja se projektuju isključivo na motornu zonu kore, što znači da imaju
motornu funkciju, odnosno učestvuju u ostvarivanju pokreta. Ventralno zadnje jedro (nc. ventralis
posterior) se projektuje na senzornu zonu kore, znači učestvuje u modifikaciji neke senzacije. nc.
lateralis i nc. pulvinares se projektuju na asocijativne delove kore (delovi kore zaduženi za interpretaciju
nekih signala). Tek kad tu stigne impuls, postajemo svesni neke senzacije: dodir, bol, nesto sto smo čuli,
videli itd. U specifična jedra spadaju i kolenasta tela metatalamusa. To su relejna jedra i tu spadaju
bočno i medijalno kolenasto telo (corpus geniculatum laterale i mediale), delovi vidnog, odnosno
slušnog puta.
Impulsi sa mrežnjaše se prenose u lateralno kolenasto telo, a zatim na vidnu zone kore. Takođe
impulsi sa receptora unutrašnjeg uha se prenose preko donjih kvržica (srednji mozak) u medijalno
kolenasto telo, a zatim u slušnu zonu kore.
Nespecificna jedra talamusa

Tako se zovu jer se difuzno projektuju na različite delove kore prednjeg mozga. Tu spadaju
intralaminarna jedra, koja su ukljucena u ARAS (ascedentni retikluarni aktivirajuci sistem, deo RF-e) i
ona su odgovorna za regulaciju aktivnosti kore prednjeg mozga (san-budno stanje), pa se zato kaže da
talamus predstavlja predvodnika bioelktrične aktivnosti prednjeg mozga. U ovu gupu spadaju i jedra
srednje linije, koja se projektuju na ceo limbički sistem i retikularna jedra koja su zajedno sa jedrima
RF-e zadužena za fokusiranje pažnje na senzorne informacije.
22
Page
22
Lezija talamusa - "talamički sindrom", predstavlja kontralateralni poremećaj senzibiliteta, tj.

hiperstezija. Ljudi sa tim poremećajem nežan dodir doživljavaju kao nepodnošljiv bol, menja im se ukus
hrane.
Svi čulni organi imaju svoje projekcije (mape) na talamus, tako da se za neurone talamusa kaže
da imaju fonotropsku, retinotropsku i somatotropsku organizaciju.
Ukliko se oštete delovi talamusa sa retinotropskom organizacijom neurona dolazi do poremećaja
koji se zove hemianopsija - gubi se deo vidnog polja.
Ukoliko je očuvan talamus, a odstrani se kora prednjeg mozga, moguće je samo razlikovati
svetlo i tamu, ali ne i oblik i boje.
U talamus postoje i motorna jedra (ta motorna jedra se projektuju na motornu zonu kore), pa je
talamus uključen u održavanje mišićnog tonusa, u koordinaciji pokreta i učestvuje u održavanju
ravnoteže tela. Ukoliko dodje do njihovog oštećenja nastaje poremećaj koji se zove horeatetoza.
Uloga talamusa
Dugo se smatralo da je talamus samo jedna relejna, prekopčavajuća stanica. Međutim, ispostavilo
se da se tu i modulišu informacije koje dolaze sa periferije, odnosno tu se menja karakter osećaja.
To je ustanovljeno tako što pacijenti kod kojih je došlo do lezija odgovarajućih delova talamusa, imaju
tzv. “ talamički sindrom”. To je poremećaj senzibiliteta suprotne strane tela, odnosno povećanje
osetljivosti prema stimulusima iz spoljašnje sredine (mehanički, termički…). Takvi pacijenti osećaju
blag dodir kao jak bol ili im se menja ukus hrane, zato što se praktično svi ovi receptori projektuju na
jedra talamusa, tako da postoji tonotopska, retinotopska i somatotopska organizacija neurona talamusa,
odnosno na talamusu praktično postoje čitave mape čulnih organa.
Ukoliko dođe do lezije npr. lateralnih kolenastih tela, nastaje poremećaj hemianopsija- gubi se
deo vidnog polja, bez obzira sto je očuvana vidna zona kore.
Ukoliko je očuvan talamus, a odstrani se kora prednjeg mozga, moguće je samo razlikovati
svetlo i tamu, ali ne i oblik i boje.
Ukoliko se razore delovi talamusa gde postoji somatotopska oganizacija neurona, nemoguće je
detektovati fine senzacije kao sto su fini dodiri, jer je talamus odgovoran za detekciju grubih senzacija
kao sto su bol i grub dodir.
S obzirom da se u talamusu nalaze i motorna jedra (ona koja se projektuju na motornu zonu
kore), talmus zajedno sa bazalnim ganglijama, srednjim mozgom, malim mozgom i korom prednjeg
mozga odrzava tonus mišića, ravnotežu tela i koordiniše pokrete. Poremećaji koji nastaju uslede lezije
23
motornih jedra se nazivaju horeatetoze. To su u principu poremećaji koji su zajednički sa poremećajima

koji nastaju usled lezija bazalnih ganglija.
Page
23
'
Ventralni deo medjumozga. Smatra se gaszdom funkcionisanja celog organizma, unutrašnjih
organa. To je moguće zahvaljujući aferentnim vezama koje on ostvaruje sa ostalim delovima CNS-a, jer
on prima informacije iz kore, iz kore preko talamuse, hipolampusa i moždanog stabla. Glavna eferentna
veza kojom on šalje svoje signale je usmerena ka hipofizi.
Evoluciono i anatomski se deli na prednji, srednji i zadnji deo.
-Kod riba i vodozemaca postoji samo prednji deo, učestvuje u regulaciji ponašanja vezanog za
reprodukciju i ishranu.
-Kod ptica se javljaju sva tri dela, ali je i dalje nairazvijeniji prednji koji i ovde zadužen za regulaciju
ishrane i reprodukcije,agresivnog ponašanja.
24
Page
24
Jedra hipotalamusa. (bitno, pamti jedra)

Rečeno je da se retikularna formacija proteže kroz čitavo moždano stablo, ali se nalazi i u bočnim
delovima hipotalamusa.
-Lateralna jedra su difuzno raspoređena u retikularnoj formaciji.
-Medijalna jedra su podeljena na:
-prednja ili supraoptička grupa(supraoptičko jedro,suprahijazmatično jedro, paraventrikularno
jedro)
-srednja ili tubelarna grupa(dorzomedijalno jedro, ventromedijalno jedro, nukleus arkuatus)
-zadnja ili mamimalrna grupa (medijalno mamilarno i lateralno mamilarno jedro)
Postoji prednji hipotalamus, postoji zadnji hipotalamus i postoji preoptička oblast.
Hipotalamus
Nalazi se ispod talamusa. To je jedna važna struktura koja se skoro može smatrati “gazdom”
funkcionisanja celog organizma, a naročito unutrašnih organa, jer je sa jako velikim brojem aferentnih i
eferentnih veza povezan sa drugim delovima mozga, naročito sa neokorteksom.
Hipotalamus se anatomski može podeliti na prednji, srednji i zadnji.
U prednju grupu jedara spadaju tri jedra: nc. paraventricularis, nc. suprachiasmaticus i nc.
supraopticus. Ova poslednja dva su jako važna jer su zadužena za regulaciju skoro celog endokrinog
sistema.
Srednju ili tubelarnu grupu jedara čine: nc. dorsomedialis, nc. ventromedialis i nc. arcuatus. U
ventromedijalnom jedru se nalazi centar za sitost, dok arkuatično jedro reguliše seksualno ponašanje i
razvoj reproduktivnih organa.
Zadnju ili mamilarnu grupu jedara čine: nc. mamillaris medialis i lateralis.
Kod riba i vodozemaca postoji samo prednji hipotalamus i njegova je uloga u regulaciji
ponašanja vezanog za reprodukciju i ishranu. Kod gmizavaca se prvi put javljaju srednji i zadnji
hipotalamus, pri čemu je prednji najbolje razvijen i takođe ima ulogu, i kod gmizavaca i kod ptica, u
regulaciji seksualnog ponašanja i ishrane, ali kod ptica reguliše i agresivne reakcije.
25
Page
25
'Hipofiza ima dva dela, adenohipofiza i neurohipofiza. U okviru supraoptičkog i paraventrikularnog

jedra se nalaze krupnoćelijski i sitnoćelijski neuroni(magnocelularni i parvocelularni neuroni).
Krupnoćelijski neuroni. Od njih polaze aksoni koji se završavaju na kapilarima neurohipofize.
U telima krupnoćeijskih (magnocelularnih) sintetišu se dva hormona i to su: antidiuretički hormon
(ADH) i oksitocin. Kada se ti hormoni sintetišu telima onda se kroz aksone (akosnskim trtansportom)
transportuju do tih kapilara koji se nalaze na ćelijama neurohipofize, dospevaju u ćelije neurohipofize i
odatle se oslobadjaju u krvotok. Putem krvi ADH odlazi do nefrona gde učestvuje u zadržavanju i
reapsorpciji vode. A oksitocin dovodi do konrakcije uterusa, kao i do oslobađanja mleka iz mlečnih
žlezda.
ADH - čuva vodu, deluje u bubrezima gde dolazi do reapsorpcije vode. Kada se odlobodi u krv
ADH odlazi do bubrega gde učestvuje u zadržavanju vode u organizmu, kada smo žedni nećemo izlučiti
vodu nego ćemo se truditi da iz primarnog filtrata što veću količinu vode vratimo u krv. Za to je zadužen
ADH.
Oksitocin - podstiče lučenje mleka, kontrakciju uterusa i olakšava porođaj. Njegova
koncentracija se naglo povaćava pred porodjaj.
U hipotalamusu postoji još jedna grupa neurona koji su smešteni u različitim jedrima i zovu se
sitnoćelijski ili parvocelularni neuroni. Oni oslobađaju svoje produkte u portalni krvotok. Portalni
krvotok je lokalni krvotok izmedju hipotalamusa i hipofize. Hormoni koji se sintetišu parvocelularnim
neuronima će putem portalnog krvotoka dospeti do hipofize i to adenohipofize. Hormoni koji se sintetišu
u ovim neuronima regulišu aktivnost adenohipofize, a ona kasnije svojim hormonima reguliše aktivnost
drugih endokrinih žlezda (drugih žlezda sa unutrašnjim lučenjem).
U ovim neuronima se sintetišu:
1.MRH - tropni hormoni. Melanotropni hormon deluje na hipofizu koja tada oslobađa
melaninstimulirajući hormon (MSH) koji dovodi do produkcije kožnog pigmenta.
2.CRH - kortikotropni oslobađajući hormon. Portalnim krvotkom kada CRH dospe do hipofize
dovodi do sinteze i sekrecije hormona koji se naziva ACTH (adenokortikotropni hormon). ACTH deluje
26
na nadbubrežnu žlezdu.
Page
26
3.TRH - tireotropni oslobađajuci hormon. Dolazi do adenohipofize koja luči TSH
(tireostimulirajući hormon), kada se TSH oslobodi iz adenohipohize deluje na tireoideu koja sad luči T3
i T4 hormone.
4. Hormon rasta je hormon adenohipofize.Da bi došlo do oslobadjanja hormona rasta treba da
se oslobodi GHRH hormon. Prvo se oslobađa GHRH iz parvocelularnih neurona koji se nalaze u
nukleus arkuatusu, onda GHRH putem portalnog krvotoka stiže do adenohipofize dovodi do
solobadjanja GH (hormona rasta)
5. Iz preoptičke tuberalne regije parvocelularni neuroni luče GnRH (gonadotropin oslobađajuci
hormon) koji utiče na sekreciju i oslobađanje polnih hormona FSH i LH. FSH je folikulostimulirajući
hormon, LH je luteinizirajući hormon, oni su zaduženi za pojavu primarnih i sekundarnih polnih
karakteristika. Njihova koncentracija se povećava pred početak puberteta. Kod žena regulišu menstrualni
ciklus, a kod muškaraca regulišu spermatogenezu.
Pored ovih hormona koji stimulišu oslobadjanje hormona iz hipofize, takodje se u hipotalamusu
sintetišu hormoni koji inhibiraju oslobadjanje hormona adenohipofize.'
Aferentne i eferentne veze hipotalamusa

Hipotalamus je velikim brojem aferentnih veza povezan sa drugim delovima nervnog sistema,
naročito sa korom, talamusom, moždanim stablom i limbičkim sistemom. Najvažnije efernetne veze su
sa hipofizom.
U okviru supraoptičkog i paraventrikularnog jedra se nalaze krupnoćelijski i sitnoćelijski neuroni
(magnocelularni i parvocelularni neuroni). Magnocelularni neuroni sintetišu svojim telima dva hormona:
antidiuretički hormon (ADH), i oksitocin. Ovi hormoni se prenose kroz dršku hipofize, odnosno
hipotalamoneorohipofiznim traktom, kojeg čine vlakna ovih magnocelularnih neurona, i luče se u
sistemsku cirkulaciju iz zadnjeg dela hipofize- neurohipofize. U pitanju je aksoplazmatični transport pa
se zato i naziva neurohipofiza, jer se nervni završeci završavaju na njoj. U slucaju dehidratacije, ADH
putem krvi dospeva do bubrežnih kanalića gde dovodi do zadržavanja vode iz bubrežnih kanalića i
vraćanja u krv. Oksitocin se takođe iz neurohipofize luči u cirkulaciju i deluje na uterus. Njegova
koncentracija se naglo povećava pred porođaj i dovodi do kontrakcija uterusa i istiskivanja ploda. On
takođe deluje na mlečne žlezde i dovodi do istiskivanja mleka iz mlečnih žlezda.
Supraoptička i paraventrikularna jedra sadrže i parvocelularne neurone koji se projektuju na
spoljasnju zonu eminencije medijane, odnosno svoje produkte (hormone) luče direktno u portalni
krvotok. To je lokalni krvotok između hipotalamusa i hipofize i ovim krvotokom produkti hipofize
dospevaju u prednji režanj hipofize, odnosno u adenohipofizu. Tada dolazi do lučenja hormona
adenohipofize.
Parvocelularni neuroni sintetišu sledeće hormone:
MRH - hormon koji dovodi do oslobađanja MSH (melanostimulirajućeg hormona). On se
portalnim krvotokom dovodi do ćelija adenohipofize i omogućava lučenje MSH koji dovodi do stvaranja
melanina i reguliše boju kože.
CRH - kortikotropni oslobađajući hormon. Portalnim krvotokm stiže do adenohipofize koja sad
luči ACTH (adenokortikotropni hormon) koji deluje na nadbubrežnu žlezdu i dovodi do sinteze i
sekrecije kortikosteroida.
TRH - tireotropin oslobađajuci hormon. Deluje na adenohipofizu koja luči TSH
(tireostimulirajući hormon). On deluje na tireoideu koja sad luči T3 i T4 hormone.
Nc. arcuatus luči GHRH (hormon koji dovodi do oslobađanja hormona rasta)
→adnohipofiza→GH.
Iz preoptičke tuberalne regije parvocelularni neuroni luče GnRH (gonadotropin oslobađajuci
hormon)→ portalni krvotok → adenohipofiza→FSH i LH, čije se koncentracije naglo povećavaju u
pubertetu i dovode do nastanka primarnih i sekundarnih polnih karakteristika, a tokom života regulišu
27
menstrualni ciklus i spermatogenezu.

Page
27
'
Funkcije hipotalamusa
-Gazda unutrašnjih organa zato što stimulacija prednjeg hipotalamusa dovodi do realizacije
parasimpatičkih reakcija, stimulacija zadnjeg dela hipotalamusa dovodi do ostvarivanja simpatičkih
reakcija.
-Reguliše endogene ritmove. Kada se aktiviraju ćelije mrežnjače, taj se impuls prenosi do
suprahijazmatičnog jedra.
-Učestvuje u održavanju konstantne telesne temperature, predstavlja neku vrstu untrašnjeg termostata. U
normalnim fiziološkim uslovima naš hipotalamus je izbaždaren tako da je naša temperatura oko 37
stepeni. Kod bolesti, pri napadu patogena, na osnovu odredjenih signala hipotalamus prepoznaje da smo
napadnuti i on opdiže telesnu temperaturu na 37 sa 8, ili veću i na taj način se mi povaćanjem telesne
temperature borimo protiv bakterija.
U prednjem delu hipotalamusa se nalazi termolitički centar, a u zadnjem termogenetski.Ukoliko se razori
prednji hipotalamus, a organizam izloži povišenoj spoljašnjoj temperaturi, organizam će pasti u stanje
hipertermije. I obrnuto, ukoliko se razori zadnji hipotalamus, a organizam se izloži niskoj spoljašnjoj
temperaturi, organizam će pasti u stanje hipotermije.
-Utiče na balans vode i elektrolita. Postoje i osmoreceptori hipotalamusa koji regulišu povećanje
osmolarnosti telesnih tečnosti i oni se skupljaju u slučaju dehidratacije i aktiviraju magnocelularne
neurone da sintetišu ADH. Takođe se aktivira i centar za žeđ koji se tu nalazi.
-Reguliše osećaj gladi i sitosti i unošenje hrane. U ventromedijalnom jedru se nalazi centar za sitost, a u
lateralnom centar za glad. Lezije ventromedijalnog jedra dovode do hiperfagije, a lezije lateralnog do
afagije i taj poremaćaj moze dovesti do anoreksije.
-Kontroliše sekreciju hormona adeno i neurohipofize.
-Utiče na seksualni razvoj i ponašanje.
-Utiče i na ispoljavanje različitih emotivnih reakcija.
28
'
Page
28
Uloga hipotalamusa
Najvažnija uloga je regulacija vegetativnih f-ja, jer stimulacija prednjeg hipotalamusa provocira
ostvarivanje parasipmpatičkih reakcija, dok stimulacija zadnjeg hipotalamusa dovodi do ostvarivanja
simpatičkih reakcija.
Reguliše telesnu temperaturu jer se u njemu nalaze centri za termolizu i termogenezu. U
prednjem hipotalamusu se nalazi termolitički centar, a u zadnjem termogenetski. Ukoliko se razori
prednji hipotalamus, a organizam izloži povišenoj spoljašnjoj temperaturi, organizam će pasti u stanje
hipertermije. I obrnuto, ukoliko se razori zadnji hipotalamus, a organizam se izloži niskoj spoljašnjoj
temperaturi, organizam će pasti u stanje hipotermije.
Utiče na balans vode i elektrolita. Osmoreceptori prednjeg hipotalamusa regulišu povećanje
osmolarnosti telesnih tečnosti i oni se skupljaju u slučaju dehidratacije i aktiviraju magnocelularne
neurone da sintetišu ADH. Takođe se aktivira i centar za žeđ koji se tu nalazi.
Regiliše osećaj gladi i sitosti i unošenje hrane. U ventromedijalnom jedru se nalazi centar za
sitost, a u lateralnom centar za glad. Lezije ventromedijalnog jedra dovode do hiperfagije, a lezije
lateralnog do afagije i taj poremaćaj moze dovesti do anoreksije.
Kontroliše sekreciju hormona adeno i neurohipofize.
Utiče na seksualni razvoj i ponašanje.
Utiče i na emotivne reakcije.
29
Page
29
Hipotalamus je preko forniksa povezan sa još jednom moždanom strukturom koja se naziva hipokampus
i sa još jednom moždanom strukturom koja se naziva amigdaloidno jedro i oni svi zajedno čine strukturu
koja se naziva limbički sistem. U limbički sistem ulazi i stari deo kore prednjeg mozga i to gyrus
cinguli(velika vijuga limbičkog pojasa) i gyrus parahippocampalis(siva masa mozga koja okružuje
hipokampus). Sve ovo zajedno čini Limbički sistem.
Na eksperimentima koji su rađeni na majmunima ustanovljeno je da majmuni kojima je
električnim putem stimulisan hipokampus i bademasto jedro ispoljavaju reakcije besa i straha. I obrnuto,
njihove lezije dovode do gubitka osećaja straha.
Hipotalamus kao sastavni deo limbičkog sistema utiče na seksualne f-je jer je ustanovljeno da
lezije amigdala i hipokampusa kod majmuna, mačaka, pa čak i čoveka, dovode do hiperseksualnosti.
Limbički sistem, a naročito hipokampus je zadužen za memorisanje i to kratkotrajnu memoriju,
vizuelnu memoriju i prelaz iz kratkotrajne u dugotrajnu memoriju.
Instinkt žeđ - nećemo piti vodu iz prve bare.'
Fornix je nastavak fimbrije hipokampusa a završava u mamilarnim jezgrama hipotalamusa
Limbički sistem
Hipotalamus je preko jedne specifične strukture koja se zove farnix povezan sa hipokampusom i
bademastim jedrom (nc. amygdaloideus) i svi zajedno čine limbički sistem. U limbički sistem ulazi i
stari deo kore koji cine gyrus cinguli i gyrus parahoppocampalis.
Na eksperimentima koji su rađeni na majmunima ustanovljeno je da majmuni kojima je
stimulisan hipokampus i bademasto jedro ispoljavaju reakcije besa i straha. I obrnuto, njihove lezije
dovode do gubitka osećaja straha.
Hipotalamus kao sastavni deo limbičkog sistema utiče na seksualne f-je jer je ustanovljeno da
lezije amigdala i hipokampusa kod majmuna, mačaka, pa cak i cčoveka, dovode do hiperseksualnosti.
Limbički sistem, a naročito hipokampus je zadužen za memorisanje i to kratkotrajnu memoriju, vizuelnu
memoriju i prelaz iz kratkotrajne u dugotrajnu memoriju.
30
Page
30
PREDNJI MOZAK
Telencephalon
Čovek: Težina 1.2 do 1.5kg
2
Površina kore 2.2m
2/3 unutar nabora
Debljina kore 1.5 do 4.5 mm
14 milijardi neurona u kori
Zbog likovora (cerebrospinalne tečnosti) ljudi imaju osećaj da je mozal težak samo 50 grama, atežak je
skoro 1,5kg.
Kod riba je prisutan u vidu jednog mehura koji ima isključivo mirisnu funkciju, jer je putem dva
olfaktorna traktusa vezan za dva mirisna režnja. Kod riba sa hrskavičastim skeletom (ajkule) se prvi put
javlja stari deo kore prvo paleocortex, a kod košljoriba imamo i archi i paleocortex koji ima isključivo
mirisnu funkciju.
Kod vodozemaca (žaba) se prednji mozak prvi put javlja u vidu dve hemisfere, ali dalje zadržava
mirisnu funkciju.
Kod gmizavaca se prvi put javlja neocortex pa je zato prednji mozak filogenetski najnovija
struktura, ali i dalje ima ulogu višeg mirisnog centra.
Kod ptica je najstariji deo kore, archiocortex, zadržao je mirisnu f-ju. Kod njih neocortex
praktično ne postoji jer ulogu kore prednjeg mozga ima neostrijatum (to je subkortikalni deo prednjeg
mozga), koji utiče na motoriku i ima ulogu nove kore.
Kod sisara se javlja arhikorteks kao deo limbičkog sistema, a paleokorteks je deo koji ima
mirisnu funkciju. Kod sisara samo 10% kore čini stari deo kore (arhi i paleocortex). Najveći deo kore
prednjeg mozga čini neokorteks, to je evolutivno najnovija struktura. Siva masa se nalazi spolja,
organizovana je u stubiće koji imaju 6 slojeva (kao da su 6 parica naslagane jedna na drugu). Takvi
stubići postoje duž čitavog korteksa velikog mozga.
31
Page
31
Na osnovu anatomskih kriterijuma je izvršena Brodmanova podela nove kore na 52 polja.
Podeljena je na: frontalni lobus (čeoni) pruža se do sulcus centralis, iza nje se nalazi temeni
režanj(lobus parietalis), iza njega je potiljačni deo (lobus occipitalis), slepoočni režanj (temporalni deo).
Osim vidljivih delova kore, postoje režnjevi koji su pokriveni naborima kore: lobus
limbicus(limbički sistem), u okviru kojeg se nalaze g. cinguli i g. Parahippocampalis (delovi
archicortexa) i limbicus insularis.
Funkcionalne kortikalne zone su: senzorna, motorna i asocijativna.

32
Page
32
PREDNJI MOZAK
Kod čoveka se naziva veliki mozak jer prepokriva sve ostale delove mozga. Prednji mozak je
filogenetski najmladji deo CNS-a, a naročito nova kora prednjeg mozga. Tokom evolucije se povecava
masa, ali se i funkcija usložnjava-od mirisne funkcije koju je imao kod riba i vodozemaca, koja se
održava i kod gmizavaca, do ekstremno kompleksne uloge koju ima kod čoveka.
Kod riba je prisutan u vidu jednog mehura koji ima isključivo mirisnu funkciju, jer je putem dva
olfaktorna traktusa vezan za dva mirisna režnja. Kod ajkule se prvi put javlja stari deo kože- paleocortex,
a kod košljoriba imamo i archi i paleocortex koji ima isključivo mirisnu funkciju.
Kod vodozemaca se prednji mozak prvi put javlja u vidu dve hemisfere i zadržava mirisnu
funkciju. Kod gmizavaca se prvi put javlja neocortex pa je zato prednji mozak filogenetski najnovija
struktura, ali i dalje ima mirisnu funkciju.
Kod ptica je najstariji deo kore, archiocortex, zadrzao mirisnu f-ju ali je kod njih karakteristično
da neocortex praktično ne postoji jer ulogu kore prednjeg mozga ima neostrijatum, koji utiče na
motoriku i ima ulogu nove kore.
Podela nove kore

Kod sisara samo 10% kore čini stari deo kore (arhi i paleocortex). Archicortex je deo limbičkog
sistema, a paleocortex je deo kore koji je imao mirisnu f-ju.
90% kore cini neocortex koji je organizovan u stubiće od 6 slojeva ćelija (kao naslaganih 6 novčića). Tu
se nalaze ćelije slične kao u kori malog mozga. Najznačajnije su piramidalne ćelije: sitne, srednje i
krupne. Naročito su važne Betzove gigantske piramidalne ćelije koje praktično predstavljaju tela
neurona koji grade kortikospinalne traktuse.
Nova kora se može anatomski i funkcionalno podeliti. Brodman je funkcionalno podelio koru
prednjeg mozga na 52 polja. Anatomski koru prednjeg mozga možemo da podelimo na: frontalni (čeoni)
režanj, koji Rolandova brazda odvaja od temenog (parijentalnog) režnja; pozadi se nalazi okticipalni
(potiljačni) režanj- tu se nalazi vidna zona kore. Postoji i temporalni (slepoočni) režanj- tu se nalazi
slušna zona kore.
Osim vidljivih delova kore, postoje režnjevi koji su pokriveni naborima kore: lobus limbicus, u
okviru kojeg se nalaze g. cinguli i g. Parahippocampalis ( delovi archicortexa) i limbicus insularis.
Funkcionalne kortikalne zone su: senzorna, motorna i asocijativna.
33
Page
33
Iza obojenih kvadratića na slici (gore levo) se nalazi Ronaldova brazda, u tom precentralnom girusu se
nalazi primarna motorna kora. Postoji 6 slojeva, nama je najbitniji 5-i sloj zato što se u njemu nalaze
piramidalne ćelija koje se nazivaju Betzove ćelije. U 5 sloju gde se nalaze ove Betzove ćelije, to su
zapravo tela neurona čiji aksoni formiraju kortikospinalni traktus.
U sklopu motorne zone se nalazi premotorna kora i ona je zadužena za realizaciju grubih pokreta, za
održavanje adekvatnog položaja tela i za motorno učenje.
Treća, suplementarna zona, nalazi se na vrhu primarne zone i odgovorna je za započinjanje i
programiranje pokreta, usklađuje motoriku leve i desne strane tela.
34
Page
34
Kanadski hirurg dr Penfild je ustanovio da postoji mapa pokretljivosti na mozgu. On je tokom
operacije elektrodama stimulisao određenje delove motorne kore uz centralnu Ronaldovu brazdu i
ustanovio da je postigao kontrakcije određenih mišića suprotne strane tela i konstruisao je tzv. mapu
pokretljivosti celog tela na mozgu, koja je se po njemu naziva Penfildov motorni homunkulus.
Najveću površinu u motornoj kori zauzima šaka, prsti šake, mišići koji pokreću lice.Veličina
projekcije nekog organa na motornoj kori ne zavisi od njegove fizičke veličine već od pokreta koji taj
deo tela izvodi, prsti - sviranje klavira, neurohirurgija, lice-mimika,govor.
Veličina projekcije delova tela duž R. brazde nije srazmerna veličini tog dela tela, jer najmanji
br. neurona zauzima najveći deo tela. To su trup, noga i stopalo.
Najveći deo motorne kore prednjeg mozga zauzimaju delovi tela koji vrše najpreciznije pokrete.
To su prsti ruke i lice.
Veličina projekcije srazmerna je preciznosti pokreta koju vrši određeni deo tela, a ne njenoj
veličini.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Motorna zona
Motorna zona se sastoji iz tri podzone: primarne, premotorne i suplimentarne. Primarna motorna
kora se nalazi u okviru Brodmanovog polja broj 4, u čeonom režnju ispred velike centralne Rolandove
brazde u predcentralnom girusu. Ovde su najznačajnije piramidalne Betzove celije 5-og sloja koje
predstavljaju tela neurona koji grade kortikospinalne traktuse i utiču na aktivnost skeletnih mišića. Na
dnu Rolandove brazde se nalaze Betzove ćelije koje šalju svoje traktuse i inervišu mišice lica i usta.
Iznad se nalaze B. ćelije čiji aksoni inervišu mišiće ruku i šake. Iznad B. Ćelije čiji aksoni inervišu
mišiće trupa i boka. a na vrhu se nalaze ćelije koje inervišu mišiće noge i stopala. Ukoliko dođe do lezije
odgovarajućih zona, u primarnoj motornoj kori dolazi do paralize odgovarajućih kontarlateralnih mišića.
Takođe stimulacija određenih ćelija duž R. brazde dovodi do kontrakcija određenih mišića.
Ispod primarne zone se nalazi premotorna zona u okviru Brodamnovog polja broja 6 i ona je odgovorna
za učenje motornih pokreta, za obavljanje grubih pokreta i utiče na položaj tela.
Treća, suplementarna zona, nalazi se na vrhu primarne zone u okviru Brodmanovog polja 6b, i
odgovorna je za započinjanje i programiranje pokreta, usklađuje motoriku obe strane tela.
Kanadski hirurg dr Penfild je ustanovio da postoji mapa pokretljivosti na mozgu. On je tokom
operacije elektrodama stimulisao određenje delove uz centralnu R. brazdu i ustanovio da je postigao
kontrakcije određenih mišića suprotne strane tela i konstruisao je tzv. mapu pokretljivosti celog tela na
mozgu, koja je se po njemu naziva Penfildov motorni homunkulus. Veličina projekcije delova tela duž
R. brazde nije srazmerna veličini tog dela tela, jer najmanji br. neurona zauzima najveći deo tela. To su
trup, noga i stopalo. Najveći deo motorne kore prednjeg mozga zauzimaju delovi tela koji vrše
najpreciznije pokrete. To su prsti ruke i lice. Veličina projekcije srazmerna je preciznosti pokreta koju
vrši određeni deo tela, a ne njenoj veličini.
----------------------------------------------------------------------------------------------------------
35
Page
35
SENZORNA KORA
Senzorna kora se sastoji iz primarne i sekundarne zone.

Primarna senzorna zona se nalazi u temenom regionu iza R. brazde u postcentralnom girusu.
U ovoj oblasti je predstavljen senzibilitet celog tela.
Senzorni homonunkulus, vidi se gde najveća gustima receptora. Na dnu R. brazde je
predstavljen senzibilitet vezan za lice i usta, iznad za ruku i šaku, iznad za trup i bok i na vrhu za nogu i
stopalo. Veličina projekcija je srazmerna ne veličini, tela već gustini receptora, i ovde najveci delovi su
takođe za prste i lice.
Ukoliko nastanu lezije u primarnoj senzornoj zoni kore, dolazi do poremećaja percepcije na
kontralateralnoj strani tela i to najpre finih senzacija, znači propriocepcije i finog dodira.
Sekundarna senzorna zona se nalazi blizu primarne. Odgovorna je verovatno u percepciji bola i
interpretaciji nekih senzacija. Znači odgovorna je za prepoznavanje vrsta senzacije (da li smo se opekli
ili nas je neko pipnuo, udario...)
Senzorne zone tumače stimulus koji dolazi do njih. Zadužene su za interpretaciju primljenih
stimulusa.
36
Page
36
--------------------------------------------------------------------------------------------------------
Senzorna kora
Senzorna kora se sastoji iz primarne i sekundarne zone i na njoj takodje postoji senzorni
homunkulus koji predstavlja senzibilitet odgovarajućih delova tela.
Primarna senzorna zona se nalazi u temenom regionu iza R. brazde u postcentralnom girusu i
zahvata Brodmanova polja 1,2,3; u ovoj oblasti je predstavljen senzibilitet celog tela. Na dnu R. brazde
je predstavljen senzibilitet vezan za lice i usta, iznad za ruku i šaku, iznad za trup i bok i na vrhu za nogu
i stopalo. Veličina projekcija je srazmerna ne veličini, tela već gustini receptora, i ovde najveci delovi su
takođe za prste i lice. Ukoliko nastanu lezije u primarnoj senzornoj zoni kore, dolazi do poremećaja
percepcije na kontralateralnoj strani tela i to najpre finih senzacija, znači propriocepcije i finog dodira.
Sekundarna senzorna zona se nalazi blizu primarne. Odgovorna je verovatno u percepciji bola i
interpretaciji nekih senzacija. Znači odgovorna je za prepoznavanje vrsta senzacije (da li smo se opekli
ili nas je neko pipnuo, udario...)
----------------------------------------------------------------------------------------------------------
37
Page
37
Asocijativne zone kore
Asocijativne zone kore se nalaze oko primarne motorne i senzorne oblasti i nazivaju se
sekundarne ili interpretativne zone, jer sam naziv ukazuje na njihovu f-ju. Dakle, u njima se
interpretiraju stimulusi. Tokom evolucije se uvećavala zastupljenost ovih zona.
Kod pacova ona je mala, kod primitivnih primata se povećava, dok kod čoveka zauzima 90%
mozga.
Primaju informacije sa daleko većeg broja receptora nego ostali delovi kore.
Ukoliko nastanu lezije u ovim zonama tada se ne gubi mogućnost senzibiliteta (registrovanja
neke senzacije) već se gubi sposobnost njegove interpretacije. To znači da ukoliko dođe do lezije npr.
sekundarne vidne zone, tada nastaje vizuelna agnozija (vidimo. ali ne možemo da shvatimo o kakvom je
predmetu reč).
Još neki poremećaji su: prodopagnozija- neprepoznavanje prijatelja, rođaka itd.; aleksija–
poremećaj čitanja, agrafija-poremećaj pisanja.
Ukoliko nastaje lezija sekundarne slušne zone javlja se nemogućnost interpretacije zvuka
(čujemo ali ne znamo šta).
Lezija Wernicke-ove zone izaziva afagiju- nerazumevanje govora.
38
Page
38
Kortikalna zona za sluh
Kortikalna zona za sluh se nalazi u gornjem temporalnom delu kore i prima informacije od
slušnih receptora unutrašnjeg uha.
Sa slušnih receptora informacije se prenose u srednji mozak (kolikuli inferior), od njih se prenosi
do talamusa, pa tek onda stiže do temporalnog dela kore (tj.kortilalne zone za sluh)
Sa slušnih receptora informacije se prenose u srednji mozak(kolikul inferior), u donje kvržice, pa u medijalno kolenasto telo
talamusa, a zatim u kortikalnu zonu za sluh.
Lezije primarne zone za sluh dovode do gluvoće, a lezije sekundarne slušne zone dovode do
nemogućnosti interpretacije onoga što čujemo.
39
Page
39
Kortikalna zona za vid
Kortikalna zona za vid se nalazi u potiljačnom regionu.

Prima informacije sa fotorceptora mrežnjače, odakle polazi drugi nervus opticus koji se ukršta u
nivou optičke hijazme, koja je blizu hipotalamusa, a napušta hipotalamus u vidu optičkog trakta, prolazi
kroz talamus i to kroz lateralna kolenasta tela i završava se u potiljačnom regionu u vidnoj zoni kore.
Kod sisara, gornji kolikuli nisu deo vidnog puta, već regulišu samo pokrete očiju i glave u
odnosu na druge stimuluse.
Ukoliko nastane bilateralna lezija primarne zone tada nastaje slepilo.
A lezija sekundarne interpretativne zone izaziva poremećaj koji se naziva vizuelna agnozija - ne
prepoznajemo ono što vidimo.
/ne moraju da se pamte Brodmanova polja/
40
Page
40
BAZALNE GANGLIJE
Ganglije grupacije tela neurona koji se nalaze van centralnog nervnog sistema. Bazalne ganglije su
skupovi neurona koji se nalaze u prednjem mozgu. Nalaze se u beloj masi.
U bazalne ganglije ubrajamo:
-globus pallidus
-claustrum (bedem)
-nc.caudatus (repato jedro)
-putamen (ljuska)
Globus pallidus spada u paleostriatum, a u neustrijatum spadaju putamen i nc. caudatus. Bitno je:
Neostrijatun predstavlja mesto gde dolaze ulazne veze i tim putem stižu informacije do bazalnih
ganglija.
41
Page
41
Uloga bazalnih ganglija
Primaju infomacije pre svega iz kore prednjeg mozga i putem ekscitatornog neurotransmitera
koji se naziva glutamat (znači neurotransmiter je AK) informacija stiže do putamena i nukleus
kaudatusa. Tu može da bude oslobođen inhibotrni GABA neurotransmiter i ekcitatorni neurotransmiter
(Supstancija P i encefalin), odatle se puten GABE informacija šalje u talamus, a iz njega povratno
glutamatom do nc.caudatusa i putamena, ili čak do kore prednjeg mozga.
Drga šema, prvih par koraka su istim razlika je u sledećem: iz globus palidusa (bledog jedra)
informacija ide u supstanciju nigru(motorno jedro srednjeg mozga) i onda povratno do putamena ili
nc.caudatusa.
Bazalne ganglije su uključene u regulaciju položaja tela (posturalna funkcija), u regulaciju ostalih
lokomotornih radnji, u započinjanje i završavanje rotacionih pokreta, u započinjanje, precizno izvođenje
i završavanje složenih pokreta, realizaciju voljnih pokreta, u procese pažnje,
memorisanje,učenje,raspoloženje.
DISKINEZIJE
Hemibalizam: lezije NEOSTRIATUMA i talamusa
dramatični nevoljni pokreti ekstremiteta jedne strane
Huntingtonova chorea: degeneracija neurona NEOSTRIATUMA
difuzni horeični nesvrsishodni, pokreti: spontani, nevoljni, brzi,
neritmični; demencija i psihoze
smanjenje koncentracije enkefalina i supstancije P u palidusu
42
Athetosis: lezije putamena, nevoljni, crvoliki pokreti ruku

Page
42
Bazalne ganglije
Kora prednjeg mozga se sastoji od 6 slojeva ćelija odakle polaze traktusi koji čine belu masu. U
toj beloj masi se nalze jedra, kolekcije neurona, koji čine bazalne ganglije. U principu, ganglije se nalaze
u perifernom nervnom sistemu. Bazalnu gangliju čini bledo jedro ili globus palidus, filogenetski
najstarija struktura i čini paleostriatum, zatim bedem ili clastrum koga mnogi autori svrstavaju u talamus
i dva jako važna jedra nc.caudatus ili repato jedro i putamen ili ljuska koji čine neostriatum.
Kod ptica nova kora praktično ne postoji već neostriatum preuzima ulogu kore prednjeg mozga.
Uloga bazalnih ganglija. Neostriatum (putamen i repato jedro) primaju ulaze iz drugih delova
mozga, najvažniji ulaz u ovom slučaju je kora prednjeg mozga. U pitanju su ekscitatorni neuroni koji na
svojim krajevima luče glutamat (znači neurotransmiter je AK). Izlazak iz bazalne ganglije čini
paleostriatum, odnosno bledo jdro. Iz neostriatuma polaze dve vrste vlakana: ekscitatorna i inhibitorna.
GABAergička vlakna imaju inhibitornu ulogu na globus palidus, dok njegova ekscitatorna vlakna na
svojim krajevima luče supstanciju P i enkefalin. Iz globusa palidusa opet polaze inhibitorni
GABAergički neuroni koji se završavaju u talamusu, a odatle se glutamatergički neuroni manjim delom
završavaju u neostriatumu, a najvećim delom u kori prednjeg mozga. To su krugovi u koji su uključeni:
kora prednjeg mozga, talamus i bazalne ganglije.
Druga vrsta kruga počinje slično prvom krugu. Znači kora prednjeg mozga šalje ekscitatorna i
inhibitorna vlakna, u zavisnosti od neurotransmitera koji se luče na krajevima tih vlakana, na
neostriatum i paleostriatum. Ali izlaz iz bazalne ganglije je u ovom slucaju drugačiji. Izlaz i jednih i
drugih ide do supstancije nigre (motorno jedro srednjeg mozga). Odatle povratna vlakna idu s jedne
strane u putamen i nc.caudatus i ovde se luči neurotransmiter dopamin (najveća konc. dopamina je u
supstanciji nigri). Zajedno sa supst.nigrom i bazalne ganglije imaju ulogu u nastanku Parkinsonove
bolesti. Najveći izlaz iz supstancije nigre je ka kičmenoj moždini. Uloga bazalne ganglije je dominantno
motorna.
Bazalne ganglije regulišu stav i položaj tela, imaju tzv. posturalnu f-ju (u održavanju stava tela
učestvuju još cerebellum, talamus i kora prednjeg mozga). Bazalne ganglije učestvuju u regulaciji
lokomotornih radnji, naročito pokreta rotacije, omogućava inicijaciju, precizno izvođenje i završavanje
preciznih i složenih pokreta, programiranje i automatsko izvođenje naučenih pokreta. One takođe
najverovatnije utiču na procese pažnje, memorisanje, ucčenje i raspoloženje. To je ustanovljeno na
osnovu simptoma bolesti koje nastaju usled lezije bazalnih ganglija.
Bolesti koje nastaju usled ostećenja bazalnih ganglija se nazivaju diskinezije. To su bolesti koje remete
motoriku. Akinezija- nemogućnost motorike, bradikinezija- usporeni pokreti. Jedan od poremećaja je
hemibalizam, koji nastaje usled lezija neostriatuma i talamusa i koji se manifestuje povremenim
dramatičnim i jakim trzajima mišića ekstremiteta jedne strane. Parkinsonova bolest nastaje usled
degeneracije 80% dopaminegričkih neurona supstancije nigre. Huntingtonova chorea nastaje
degeneracijom neurona neostriatuma. Manifestuje se difuznim, horeidnim pokretima (nevoljni, brzi,
neritmički pokreti). Takođe utiče na psihu (demencija, psihoza i depresija). Kod obolelih je smanjena
koncentracija ovih ekscitatornih neurotransmitera (supstancia P i enkefalin) u paleostriatumu. Athetosis
nastaje usled lezije putamena i karakteriše se nevoljnim, usporenim pokretima ruku. /ne moraju da se
pamte svi poremecaji/
43
Page
43
Fiziologija I.Petrovich part 3
Sa CD‐a iz službe su izbačeni molekularni mehanizmi.
ČULA
PREDAVANJE 3 ‐ 27.11.2011
Sve životinje su opremljene ordedjenim prijemnicima signala iz spoljašnje i unutrašnje sredine i ti
prijemnici im omogućavaju da se prilagode promenama iz spoljašnje i unutrašnje sredine. Ti prijemnici
signala mogu biti pojedinačne ćelije (kao što je slučaj sa jednoćelijskim organizmima), a tokom evolucije
razvili su se u tu svrhu i čitavi složeni organi (ljudkse oče, oči insekata) koji pored senzornih ćelija sadrže i
akcesorne ćeije.
Primer paramecijuma: jednoćelijski organizmi primaju čitavom svojom površinom stimuluse iz
spoljašnje sredine. Paramecijum je osetljiv na mehaničku stimulaciju, npr. ako pri plivanju naidje na
prepreku on će se skliniuti od nje; Osetljiv je na različite hemijske signale, npr. postoje supstance koje ga
privlače i koje depolarišu membranu, kao i supstance koje ga odbijaju tj. hiperpolarišu membranu; Osetljiv je
na toplotu i ukoliko se nadje u vodi čija je temperatura niža ili viša u odnosu na temperaturu na koju je
adaptiran on će plivati iz takve vode; Osetljiv je i na električno polje i ukoliko se nadje u el. polju on pliva ka
katodi, odnosno od anode. Osetljiv je i na naizmenično izlaganje električnom šoku i vibracijama.
Senzorna (sin receptorna) ćelija; ali ponekad se pod pojmom "receptor" može misliti samo na
receptorni protein; dakle, receptor može da bude čitava senzorna ćelija ili protein koji se eksprimira u toj
ćeliji i nalazi u membrani i na taj način praktično obezbedjuje toj čeliji da obavlja svoju receptorsku (tj.
senzornu) ulogu.
Senzorne ćelije možemo podeliti na: Princip po kom funkcionišu senzorne ćelije

je isti, one apsurbuju energiju odgovarjućeg
y aferentne neurone stimulusa i tu energiju transformišu u promenu
y epitelne ćelije membranskog potencijala.
U slučaju aferentnog neurona, kada stimulus ostvari kontakt sa njim, tj. sa membranom dendrita
najčešće, dolazi do promene potencijala membrane u toj oblasti neurona gde je taj dendrit i dolazi do pojave
generatorsko potencijala. Generatorski potencijal se širi dendritima i dolazi do mesta gde telo neurona se
nastavlja na akson i tu postoji jedan deo koji se naziva okidačka zona i u tom delu dolazi do transformacije
generatorskog potencijala u akcioni potencijal, pod uslovom da je taj stimulus bio iznad praga. Akcioni
potencijal putuje do kraja aksona gde se oslobadja odredjeni neurotransmiter koji se vezuje za membrane
sledećeg neurona i tako se signal prenosi dalje.
U slučaju epitelne ćelija, kad ostvari kontakt sa stimulusom i apsorbije njegovu energiju, dolazi do pojave
receptorskog potencijala i usled takve promene potencija membrane iz epitelijalne ćelije se neurotransimiter koji
se vezuje za afernetni neuron, u ovom slučaju, i na taj načine se dalje prenosi signal.
Princip registrovanja signala iz spoljašnje sredine je isti i u slučaju aferentnog neurona i u slučaju
eptelijalne ćelije, isti je u slučaju i jednoćelijskih i višećelijskih organizama i sastoji se u tome da se apsorbuje
energija stimulusa i da se ona pretvara u promenu potencijala senzorne ćelije.

1

Page

ADEKVATNI STIMULUS
U zavisnosti od tipa receptora o kome govorimo, adekvatni stimulus je onaj tip stimulusa na koji je dati receptor
najosetljiviji. Npr. ljudske oči su najosetljivije na svetlost, ali pri pritisku kao što je na primer udar pojavile bi se
zvezde pred očima. Pritisak je u neadekvatan stimulus i ako je on dovoljnog intenziteta on će da izazvati reakciju
tog receptore ili receptorne ćelije.
POLIMODALNI RECPETORI
Postoje polimodalni receptori, koji podjednako

reaguju na više tipova stimulusa i primer takvih
receptora su lorencinijeve ampule kod ajkula koje
detektuju slabi električno polje, dodir i temperaturu.
U grupu polimodalnih receptora spadaju i ljudski
nociceptori, koji su receptori za bol. Bol može da izazove
više različitih simulusa (mehanički stimulusi ‐ jak pritisak
može da se detektuje kao bol; ekstremno niske ili visoke
temperature, različiti hemijski agensi).
KLASIFIKACIJA REDEPTORA
Aristotel je prvi izvršio klasifikaciju na 5 čula (čulo ukusa, mirisa, vida, sluha i dodira) i to su
očigledna čula. On nije znao da postoje ribe koje detektuju električno polje, da mi možemo da detektujemo
promene različitih koncentracija u našoj krvi, da detektujemo promene krvnog pritiska, i ta njegova
klasifikacija lula nije potpuna.
Receptori se dele na:
z U odnosu lokaciju stimulusa:
y Teleceptori, detektuju (veoma) udaljene stimuluse. U tu grupu spadaju receptori čula vida i sluha; kod životinja
i čulo mirisa.
y Eksteroceptori, detektuju stimuluse izvan tela, dodir, vibracije, pritisak;
y Interoceptori, detektuju stimuluse u telu, tj. iz unutrašjne sredine; To su različiti receptori na zidovima krvnih
suda koji nam obezbedjuju da brzo detektujemo promene u hemijskom sastavu krvi; baroreceptori, hemoreceptori.
z U odnosu na tip stimulusa, za koji su dizajnirani da najefikasnije detektuju; Najprihvaćenija podela.
yHemoreceptori, hemijski signali (ukus, miris, pH, koncentracija O2 u krvi)

yMehanoreceptori,mehanički signali(dodir, pritisak, sluh, ravnoteža, propriocepcija, krvni pritisak)
yFotoreceptori, svetlosni signali (vid)
yTermoreceptori, temperaturu
yElektroreceptori i magnetoreceptori, električno i magnetno polje
DINAMIČKI OPSEG I RECEPTIVNO POLJE

Dinamički opseg je opseg koji se jedne strane definisan kao najmanji intenzitet stimulusa na koji će
taj receptor da odreaguje (prag), a sa druge strane ima svoj krov. Dinamički opseg ima svoj prag i ima svoj
krov; definisan je krovom i pragom. U tom opsegu, idući od praga ka krovu, kada dodje do povećanja
intenziteta stimulusa povećava se frekvencija akcionih potencijala koje taj receptor odašilje. Kada se predje
2
prag više nema povećanja frekvencije akcionih potencijala, ona ostaje iste jer taj receptor ne može da
Page
odreaguje većom frekvencijom AP‐a na dalje povećanje intenziteta stimulusa.
Receptivno polje je zona u kojoj receptor može da detektuje kontakt sa
stimulosom (IP). To je zona u kojoj pojava stimulusa izaziva reakaciju senzorne ćelije
(net). Različiti receptori imaju receptivna polja različitih veličina, oni koji imaju manje
receptivno polje su više precizni ‐ mogu tačno da nas obaveste sa kog malog dela
prostora je došao taj stimulus. Primer receptora sa većim receptivnim poljem su
receptori na dlanu, ako nas nešto dodirne po dlanu mi taj osećaj detektujemo, ali ako
zažmurimo ne možemo da znamo tačno sa kog dela dlana je došao taj stimulus jer taj
receptor ima veliko receptivno polje.
HEMORECEPCIJA
Za svaku ćelije se može reći da je osetljiva na hemijske signale. Svaka ćelija u ljudskom organizmu je
sposobna detektuje signal od neke druge ćelije koja može biti bliže ili dalje.
Hemijske nadražeje su sposobni da detektuju receptori čula ukusa (detektuju rastvorljive molekule) i
čulo mirisa koje detektuje molekule koji su isparljivi tj. odorante. Molekuli koje detektuju hemoreceptori,
bilo da su isparljivi ili rastvorljivi, mogu biti poreklom od hrane, otrovi, signalni molekuli kojima ćelije u
organizmu međusobno komuniciraju, signalni molekuli medju organima ili organizmima. Signalni molekuli
u našem organizmu su hormoni, neurotransmiteri.
Hemoreceptori su široko rasprostranjeni po koži, sluzokoži, crevu, krvnim sudovima (karotidna i
aortna telašca). U svrhu informisanje našeg organizma o povećenju koncentracije CO2 u krvi ili o smanjenju
O2, postoje aortna telašca koja su smeštena u aortnom luku i karotidna telašca koja su smeštena u
karotidama ‐ arterijama koje vode krv do mozga. Mozak ne trpi velike oscilacije u snabdebenosti kiseonikom
i glukozom i zato imamo aortna telašca u aorti, odnosno kaortidna telašca u karotidana i ona nas veoma brzo
obaveštavaju da li je došlo do smanjenja koncentracije kiseonika. Njihova lokacija omogućava brzo
obaveštavanje jer npr. krv ne mora da ide u neki periferni deo tela da bismo bili informisani o
koncentracijama ovih gasova u krvi, jer za to nema vremena. Ukoliko jeste dolazi do pvećavanja frekvencije
disanja kako bi se zadovoljila potreba za kiseonikom.
Čulo ukusa i mirisa funkcionišu sinhronizovano tokom

ishrane i ukus zavisi od oba čula.
Čulo mirisa i čulo ukusa su funkcionalno povezani. Kada bismo potpuno uništili čulo mirisa crni luk
bi imao ukus jabuke. BItno je da funkcionišu zajedno da bismo stekli neki subjektivni osećaj kog uklusa je
hrana. Usled prehlade kada je nos zapušen, ne oseća se miris hrane i dolazi do slabljenja apetita.
Receptori su potpuno različiti.
Pomenuto je da senzorne ćelije mogu da budu aferentni neuroni ili epitelne ćelije i po tome se razlikuju
olfaktorni i gustatorni receptori.
z olfaktorni receptori su neuroni (aferentni - senzorni neuroni) specijalizovani za prijem hemijskih
signala i njihovo slanje aksonima;
z gustatorni receptori su epitelne ćelije koje oslobađaju neurotransmitere.
Kod kopnenih organizama je lako napraviti razliku izmedju čula mirisa i čula ukusa, dok se kod riba smatra da se
na čulo ukusa odnose rastvorljivi molekuli koji su poreklom od hrane, a na čulo mirisa se odnosi sve ono što ima
veze sa predatorima ili pronalaskom partnera za reprodukciju.
3

Page

Fiziologija I.Petrovichh part 3
ČUL
LO MIR
RISA
Richarrd Axel i Linnda Buck, suu 2004. godine dobili Nobelovu
N naggradu za
otkkriće familijee od oko 10000 gena koji kodiraju za različite
r receeptorne proteeine koji
se nalaze u membrani
m olfaktorni receptora. Poštto je svaka ćelija sposoobna da
dettektuje hemiijske stimuluuse, jasno jee da su precii svih životin nja morali da
d imaju
hemmoreceptoree. Postoji izveesna sličnostt u funkciji olfaktornih
o reeceptora kičmmenjaka
i beskičmenjakka, ali su oni evoluirali neezavisno jednni od drugih..
Olfaktoorni receptorri vertebrataa i insekata imaju
i sličnoosti, ali su evvoluirali
nezzavisno.
Ljudi mogu
m da deteektuju oko 10.000 različiitih mirisa, životinje
ž mnoogo više od ttoga (400.00
00), ali čak 80%
su ispitanici oppisali kao nepprijatne.
ČU
ULO MIRISA - ispaarljiva jed
dinjenja (O
ODORAN
NTI)
Mii možemo daa detektujemoo veoma malle promene u strukturi heemijskih jediinjenja i to osećamo kao različite mirise.
uktura jedinjeenja koje dajee miris nani - mentol.

1.Stru
2.Opittički izomer mentola, njeemu veoma slično
s jedinjeenje
osećammo kao kim m koji ima potpuno dru ugačiji miriss u
odnosu na nanu.
3.dodeekanal - miris
m koji se oseća pri ljušteenju
pomorrandže.
4. Ako o se dodekaanal prevede u cikličnu strukturu
s dobbija
se mirris badema.
5. Uz još
j manju modifikaciju
m ddobija se vannilin.
s sve potpuuno različiti mirisi koji se dobijajuu iz
I to su
veomaa sličnih mollekula.
FUNKC
CIONISSANJE Č
ČULA M
MIRISA
A
4
Page
Kroz nosne šupljine ulaze isparljivi molekuli - odoranti i oni se praktično rastvaraju u mukusu. U mukusu
se nalaze OBP proteini (odorant binding protein - srpski odorant vezujući proteini) koji obezbeđuhu detekciju tih
mirisnih molekula. Mirisni molekul može biti detektovan tek pošto se on veže za OBP protein. U ovom čulu ulogu
receptora imaju aferentni neuroni (slika gore levo) i to su bipolarni neuroni na čijem se donjem kraju nalaze cilije
koje nisu pokretljive tako da molekuli dodranti moraju da dodju do njih da bi bili detektovani, a svojim gornjim
krajem prolaze kroz sitastu kost - lamina cribrosa i odlaze do neurona olfaktornog bulbusa gde formiraju sledeće
sonapse. U sastav olfaktornog epitela ulaze i bazalne ćelije koje predstavljaju jedne od retkih nervnih ćelija koje se
čitavog našeg života dele i to svakih 4 do 8 nedelja i na taj način obnavljaju pul receptornih ćelija. Postoji i treći tip
ćelija i to su potporne ćelije koje stvaraju mukus ili sluz koji se obnavlja svakh 10ak minuta. Hemijsku sastav
mukusa je zasnovan na vodi, različitim solima, glukozaminoglikanima i proteinima (antitela-zaštitna uloga, OBP i
enzimi). Enzimi imaju ulogu da razlažu odorante, da ne bi odoranti bili trajno vezani za receptore koji tada bili
trajno zasićeni. Enzimi razlažući odorante dovode do opravka receptronih ćelija.
Sastav olfaktornog epitela, 3 tipa ćelija:

1. Receptorni olfaktprni neuroni, bipolarni
2. Bazalne ćelije koje se dele i tako obnavljaju broj receptora prisutnih u našem olfaktornom epitelu
3. Potporne čelije - produkuju mukus
Životinje se mnogo više oslanjaju na čulo mirisa, pas ima 17 puta veću površinu olfaktornog epitela u
odnosu na čoveka, a pored veće površine i gustina receptora je 100 puta veća po jedinici površine.
Svaki od ovih bipolarnih neurona (tj. ćelija receptor) eksprimira samo jedan tip receptornog proteina.
Kada se sintetiše taj receptorni protein on odlazi u membaranu tog neurona gde će imati jedan vanćelijski domen.
Za taj vanćelijski domen se vezuje kompleks odorant vezujućeg proteina i odoranta.

Odgovarajući molekul (odrant) doalzi do mukusa u nosu

Vezuje se za OBP protein i nastaje kompleks odorant‐OBP

Kompleks odorant‐obp se vezuje za vanćelijski domen receptornog proteina
koji se nalazi na membrani aferentnog bipolarnog neurona
Pitanje je kako mi možemo da detektujemo veliki broj nijansi mirisa kada svaki od tih receptornih
neurona eksprimira samo jedan protein?
Zbog toga što svaki odorant pobuđuje različitu kombinaciju receptornih proteina i na taj način se kodira
veliki broj različitih mirisa. Imamo 1000 gena, a neke životinje mogu da razlikuju i do 400.000 različitih mirisa.
5
Page
OLFAKTORNI ORGANI INSEKATA

Funkcija olfaktornih organa insekata sastoji se u detekciji hrane,

predatora, traženju partnera. Kod insekata su olfaktorni organi smešteni u
blizini antena, nazivaju se sensile. Unutrašnjost senzile je ispunjena
tečnošću ‐ limfom u kojoj plivaju dendriti senzornih ćelija. Kroz pore koje se
nalaze na kutikuli ulaze odoranti koji ostvaruju kontakt sa dendritima
senzornog neurona. Prisutne su, pored senzornih neurona, i potporne ćelije.
Insekti su sposobni da detektuju posebnu klasu hemijskih jedinjenja
‐ feromone. Kod vodenih insekata isti tip senzila detektuje i feromone i
odorante, dok kod kopnenih insekata postoje posebne senzile za detekciju
odoranata, kao i senzile za detekciju feromona.
Insekti imaju visoku sposobnost detekcije feromona, tako mužjak svilene bube je sposoban da
detekuje samo jedan molekul bombikola koji otpušta ženka i to na udaljenosti od 10 kilometara.
Feromoni imaju značajnu ulogu kako kod beskičmenjaka, tako i kod kičmenjaka. Kod sisara postoji
vomernonazalni organ koji spada u grupu dodatnih, akcesornih, olfaktornih organa i smešten je u dnu nosne
duplje kod nazalnog septuma. Dodatni je zbog toga što su njegovi jemoreceptori različiti i po dtrukturi i po
molekulskom sstavu u odnosu na hemoreceptore promarnih olfaktronih organa.

Kod gmizavaca, zmija, vomeronazalni organ se zove Džejkobsonov organ. Zmija izbacuje jezik,
dolazi u kontakt sa hemijskim jedinjenjima i ubacuje ih unutra, da bi ih detektovala Džejkobsonovim
organom.

6
Page


ČULO UKUSA
Na jeziku se nalaze gustatorne kvržice: na prednjem delu je naveća koncentracija
gustatornih kvežica za deteksiju slatkog, napred‐bočno za detekciju slanog, iza njih su kvržice za
detekciju kiselog i na samom korenu jezika su u najvećoj meri rasporedjene kvržice za detekciju
gorkog. Sa prve, prednje, dve trećine jezika (sa prednjeg dela) impulse prenosi n. facialis, sa zadnje
trećine n.glosofaringeusom i sa epiglotisa n.vagusom; i sve te informacije se prenose do nukleus
gusatoriusa, a odatle u talamus, pa posle toga u odgovarajući deo senzorne kore prednjeg mozga.
Iz nukleus gustatoriusa informacije se takodje prenose u nukleus salaivatorius inferior koji
inerviše zaušne pljuvačne žlezde. Gornje salivatorno jedro (gde se nalazi?) inerviše podjezične i
podvilične.

7
Page


Ukusi koje možemo da detektujemo su: slatko, slano, kiselo, ljuto, gorko i umami. Umami je
ukus mesa (amino kiselina). Receptori za slano i kiselo su jonski kanali, a za slatko i gorko su
receptori koji su povezani sa G proteinom. Za detektovanje slanog ukusa su odgovorni joni Na, za
detekciju kiselog H+ joni, ukus slatkog potiče od šećera, a ukus gorkog od alkaloida (mnogobrojne
grupe jedinjenja). Osim ovih receptora na jeziku se nalaze i receptri koji nam obezbedjuju da
osetimo temperaturu hrane, teksturu hrane i receptori za bol. Kada se aktiviraju receptori za bol mi
dobijamo senzaciju ljutog. Ljuto nije ukus u užem smislu reči. Umami ukus je ukus mesa i za
realizaciju ovog ukusa su zadužene aminokiseline i receptori odgovorni za umami ukus spadaju u
grupu receptora povezanih sa G proteinom.
Gustatorne kvržice na poprečnom preseku imaju izgled čena belog luka. Ovde, receptorne
ćelije su epitelne ćelije koje formiraju sinapsu sa aferentnim neuronima. U sastav gustatorne
kvržice ulaze još i potporne ćelije. Sa gornje strane postoji pora u kojoj se nalaze cilije eptitelnih
ćelija i tek kada rastvorljiv molekul udje u kontakt sa njima moguće je detektovati neki ukus.
Jedan bipolarni neuron čula mirisa eksprimira samo jedan receptorni protein, a u slučaju
čula ukusa jedna receptorna ćelija (epitelna ćelija) eksprimira više različitih receptornih proteina.

8

Page


Receptori čula ukusa, vida, mirisa, sluha su uglavnom grupisani fizički na jednom mestu. Kod
somatosenzornog sistema je drugačija situacijia. Somatosenzroni sistem podrazumeva prosustvo
receptora na različtim mestima u telu ‐ koži, potkožnim tkivu, kostima, ubutrašnjim organima,
krvim sudovima i to je najrasprostranjenija percepcija u čitavom telu. Posredstvom ovog sistema
dobijamo najveći broj informacija o opštem stanju našeg tela u tom trenutku.
Tipovi receptora koji su prisutni u somatosenzornom sistemu su:
-mehanoreceptori - najzastupljeniji
-termorceptori
-hemoreceptori
Gradja tih receptra varira, mogu biti slobodni nervni završeci, kao najprostiji, ili sa druge strane
mogu predstavljatu kompleksne kombinacije nervog tkiva i vezivnog tkiva. Zahvaljujući
somatosnezornom neuronu mi se informišemoo eventualnim mehaničkim pritiscima na našu kožu,
detektujemo krvni pritisak, istezanje mokraćne bešike, pritisak koji trpimo na mastikatornoj
površini zuba. Svako od tih receptivnih polja se projektuje u odgovarajući deo senzorne kore
prednjeg mozga.
Somatska recepcija (som. Grc. Telo) je najrasprostranjenija od svih senzacija u telu. Receptori su rasprostranjeni
svuda po telu, za razliku od ostalih čula kod kojih su čulne ćelije kondenzovane u čulnim organima.
Somatosenzorni sistem pokriva kožu, potkožno tkivo,skeletne mišiće, kosti, tetive, večinu untrašnjih organa.
Receptori su mehanoreceptori koji registruju pritisak, istezanje,vibracije, oštećenje tkiva; termoreceptori koji
registruju temperaturu; hemoreceptori koji registruju različite materije. SOMESTEZIJA je kombinacija 4 senzorna
modaliteta dodira, temperature, body position (proprioceptori) i bola (nociceptori). Usled toga receptori variraju od
slobodnih nervnih završetaka do kompleksnih kombinacija neervnog, mišićnog, vezivnog tkiva, dok ostala čula
odlikuje prisustvo jednog tipa senzornih receptora ili bar sličnih tipova. Najzastupljeniji somatski senzorni receptori
su mehanoreceptori koji monitorišu fizičke kontakte kože, krvni pritisak, istezanje bešike ili pritisak na zubima.
Transdukcije signala vrši se preko jednog ili više nemijeliniziranih aksona i uključuje jonske kanale fizički
kuplovane sa kolagenom, mikrotubulima.
9
Koža sprečava isparavanje, infekcije, oštećenja od sunca....receptori kože reaguju na vibracije, dodir, pritisak,
Page
toplotu.
NOCIOCEPTORI ‐ Receptori za bol
β
Nocioceptori, polimodalni receptori, dizajnirani tako da podjednako efikasno reaguju na
različite tipove stimulusa. Osećaj bola može da bude izazvan različitim stimulusima, tesu
nociceptori pravi polimodalni receptri. Obaveštavaju nas o tome da će uskoro doći ili je već došlo do
nekog oštećenja tkiva. Bol može biti provociran jakimm mehaničkim pritiskom, veoma niskim ili
veoma visokim temeraturama, hemijskim agensima. U nocioceptore spadaju: mehanoreceptori,
termorceptori i hemoreceptori. To su polimodalni receptori.
Impulise od ovih slobodnih nernih završetaka mogu provoditi pomoću dva tipa vlakana:
1. Aβ vlana, brza mijelinizirana vlakna, kada se ona pobude osećamo oštar i jak bol.
2. C vlakna, spora nemijelinizirana vlakna. Kada su ona aktivirana dolazi do pojave tupog bola.
Na slici, više strelica pokazuju da različiti stimulusi mogu da aktiviraju slobodan nervni
završetak: H+ joni, bradikinin, serotonin, K+joni, prostaglandini ‐ svi mogu da dovedu do aktivacije
slobodnog nervnog završetka i onda se impuls prenosi dalje do kičmene moždine.
Ovi slobodni nervni završeci mogu da oslobađaju supstanciju P i ona:
1. može da poveća propustljivost krvnih sudova što za posledicu ima nastajanje crvenila, edema i
10
otoka.
Page
2. supstancija P može da aktivira i mast ćeliju koja oslobađa histamin ‐ inflamacija.
Uloga i jedne i druge funkcije zajedno je u tome da dolazi do spuštanja praga osetljivosti slobodnih
nervih završetaka i taj fenomen se naziva hiperalgezija; to znači npr. da ukoliko imamo neku ranu
koja je inficirana da čak i manji pritisak na nju izaziva bol, što ne bi bio slučaj sa zdravom kožom.
Kognitivna spoznaja bola, tj. svest o bolu je pod kontrolom prednjeg mozga mnogo više u odnosu na
bilo koju drugu senzaciju, to je bitno za ekstremne situacije tipa zebra koju juri lav je povređena ali
nije svesna bola, da bi mogla da se spasi. To je stresom izazvana analgezija; kod zubara u čekaonici
ne osećamo bol zbog toga. Znači u ovom slučaju su nocioceptori (nervni zavšeci) aktivni a da mi
nemamo osećaj bola i to predstavlja stresom izazvanu analgeziju i za nju su zauženi endogeni
opioidi.
Nociceptori se nalaze u unutrašnjim organima, koži, kostima, krvnim sudovima, ali se NE
nalaze u mozgu. Kada nas boli glava ne boli nas moždano tkivo, receptori za bol su ili u moždanim
ovojnicama, ili u krvnim sudovima nervnog tkiva, ali nikad ih nema u samom nervnom tkivu. Zato
se većna operacija na mozgu izvodi u lokalnoj anesteziji.

11

Page
TERMORECEPCIJA

Tip ćelija kojim detektujemo toplotu su neuroni. Epitelijalnim ćelijama ne osećamo toplotu.
Funkcija svih neurona zavise od temperature na kojoj se nalaze i zbog toga je bitno da u slučaju npr.
čoveka on ima stalnu telesnu temperaturu, da se održava u nekom opsegu da ne bi došlo do
premećaja u njihovom radu. Nisu svi neuroni termoreceptori.
Postoji 2 tipa termoreceptora:
1. periferni (u koži, jeziku), i
2. centralni (u hipotlamusu i kičmenoj moždini)
Febrilno stanje je stanje bolesti i povišene temperature. Tada irganizam detektuje da smo
napdnuti od strane nekog patogena i termostat u hipotalamusu se pomera sa 37 na 38 ili više.
Organizam se tada brani i pokušava povećanjem telesne temoperature da unušti patogen.
Hipertermija je stanje kada nas udari sunčanica, tada hipotalamus nije podesio termostat na
povišenu temperaturu, već se telo ugrejalo jer je ceo dan stajalo na suncu. I to je razlika izmedju ova
dva stanja.
12
Postoje neuroni koji detektuju povišenu temperaturu ‐ toplotu i neuroni koji detektuju hladnoću,
Page
kao što se vidi na grafiku.
U prvom slučaju, Neuroni koju su receptori za
toplo, se aktiviraju na telesnoj temperaturi od 30
stepeni i više. Maksimum frekvenci akcionih
potencijala koji odašilju dostižu između 44 i 46 stepeni
i ako se temperatura naše kože poveća preko toga onda
se aktiviraju nociceptori tj. receptori za bol i oseća se
bol.
Receptori za hladno su mnogo osetljiviji i oni

detektuju promenu temperatur od pola stepena.
Najaktivniji su na temperaturi kože izmedju 20 i 30
stepeni, a ukoliko temperatura kože padne ispod 24 i
stena onda je to već anestezija i tkivo je utrnulo.
Nisu svi neuroni termoreceptori, oni koji jesi

eksprimiraju termosenzitivni receptorni protein.
Njegova funkcije nije potuno poznata, ali se tačno zna
da se eksprimira u neuronima koji jesu termoreceptori.
Ti proteini mogu da odreaguju čak i na vezivanje
vanćelijskih liganata, tako da neki molekul koji se
nalazi i izvan ćelije može da ih aktivira, npr. mentol kada se veže za te termoreceptore može da
aktivira neurone koji jesu termoreceptori za hladno. Dodan mentol pastama za zube, šamponima,
kremama javlja se osećaj da nas to hladi.
Preko senzorne komponente trigeminusa (V kranijalni nerv) se informacija prenosi u CNS.
Nasuprot tome, kapsaicin će izazvati oećaj pregrevanja i ako je dovoljno intenzivan prerašće u
osećaj bola.
Zvečarke, udavi su sposobne da detektuju izuzetno male promene temperature i na taj
način lociraju plen. Razvili su sistem za detekciju infracrvenog dela spektra EM zračenja. Imaju
jamice koje se nalaze u blizini očiju, ili na usnama u zavisnosti od vrste zmija. U tim jamicama
postoji eksprimirana jedna vrsta pomenutih TRP proteina koji je sposoban da primi toplotu od tog
infracrvenog dela spektra i zmije lociraju plen. U toj jamici postoji odredjena membrna, koja sa
jedna strane omoguičuje da se taj protein zagreje i aktivira, a sa druge strane ga brzo rashlađuje
zahvaljujući dobroj vaskularizaciji. Kada ga rashladi vraća ga ponovo u stanje da detektuje novi
stimulus. Ove ćelije su izuzetno psetljive na toplotu i mog da detektuju promene u temperaturi od
0,003 stepena. To je daleko osetljivije od naših receptora za hladnoću.

13

Page
MEHANORECEPTORI
Mehanoreceptori su:
1.Pačinijevo telašce. Nalazi se u potokožnom tkivu. Gradja: oko slobodnog nervnog završetka je kapsula od
20‐70 slojeva koje ćine izmenjene Švanove ćelije. Izmedju tih slojeva se nalazi viskozna tečnost. Do aktivacije
ovog treceptora dolazi na sledeći način: kada dođe do ugibanja ove kapsule ta deformacija se prenosi do
slobodnog nervnog zavšetka koji se tada depolarišei dolazi do geneze AP‐a. Bitno je to da se depolarizacija
kod ovog tipa receptora tj. Pačinijevih telašaca, dešava samo na početku i na kraju gibanja kože. To znači da
je to brzo prilagodljiv receptor, i da on može da detektuje pritisaj, vibracije ali ne i konstantan dodir. Na taj
način smo se poštedeli reakcije NS‐a da ceo dan bude svestan pritiska koji mi imamo kada obučemo odelo.
Svesni smo kada smo nešto skinuli ili obukli, ali ne moramo ceo dan da budemo svesni toga da imamo odelo
što bi bilo ogromno opterećenje za NS i zato je on brzo prilagodljiv receptor koji se aktivira samo na početku
i na kraju gibanja kože. Ima veliko receptivni polje, manje je precizan.
2.Majsnerova telašca. Nalaze su dermisu, spadaju u grupu brzoprolagodljivih mehanoreceptora. Detektuju
dodir i rasporedjeneni najviše na vrhovima prstiju, na dlanu, jeziku, usnama i erogenim zonama.
3.Rafinijeva telašca. Nakaze se u dermisu na granici sa epidermisom i detektuje istezanje kože, promenu
ugla zgloba i olakšavaju lociranje nekih predmeta u prostoru. Spadaju u sporoprilagodljive receptore.
4.Merkelovi diskovi. Najosetljiviji su receptori. Jedini od ovih receptora su epitelijalne ćelije, koje formiraju
sinapsu sa aferentnim neuronima. Najosetljviji su i zahvaljujući njima slepi ljudi mogu da nauče da čitaju
Brajevu azbuku.
U koži postoje slobodni nervni završeci, npr. u folikulu kose i zato imamo osećaj bola kada nas neko počupa
za kosu.
14
Pačinijevo telašce ima izuzetno veliko receptivno polje, za razliku od Majsnerovog telašca i Merkelovih
Page
diskova.
‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐pdf sub
Receptori su različitog oblika, a najbolje su studirani receptori nazvani Pačinijeva telašca (nazvana
po Italijanskom histologu Filippo Pacini iz 19. veka). Smešteni u potkožnom tkivu, u vidu kapsule sa
po 20 do 70 koncentričnih slojeva vezivnog tkiva (fibroblasti, Modifikovane Švanove ćelije)unutar
koje se nalazi slobodni nervni završetak. Kapsula je neophodna za brz odgovor, kada je
komprimovana energija se prenosi na nervni završetak, čija se membrana deformiše što dovodi do
otvaranja mehanosenzitivnih kanala, generisanja depolarizacije i okidanja AP. Slojevi su glatki, sa
viskoznom tečnošću između pa ako je pritisak dugotrajan, slojevi klize i energija se ne prenosi u
dublje, izostaje deformacija i receptorski potencijal iščezava. Tako da se oni aktivirau početkom i
krajem bilo kakvog ugibanja kože. Ovime je sprečeno opterećenje nervnog sistema nebitnim
informacijama kao što je dodir odeće, na primer. Pačinijevo telašce opremljeno i za detektovanje
vibracija, a skoro neosetljivo za detektovanje konstantnog pritiska, za šta je zaslužan vezivni
omotač. Dekapsulacija dovodi do toga da slobodni nervni završetak postaje manje osetljiv na
vibracije a osetljiviji je na konstantan pritisak. Dakle inkapsulirano Pačinijevo telašce je primer brzo
prilagodljivog recetora, dok dekapsuliran postaje sporo prilagodljiv senzor. Najosetljiviji su na
vibracije od oko 250 Hz, koje n aprime proizvodi prvlačenje vrha prsta po teksturi od
200mikrona????? Receotivno polje ovih telašaca je izuzetno veliko. Dakle, apotencijali se stvaraju
kada je koza rapidy distorted , ali ne i na konstantan pritisak.
Sličan inkapsulirani mehanireceptor je Meissnerovo telašce, lokalizovano u dermisu na granici sa
epidermisom. Deset puta je manje od Pačinijevog, takodje brzo prilagodljiv, ali slabije od
Pačinijevog. Detektuje slab dodir. Visoko senzitivni, detektuju vibracije ispod 50 Hz. Najviše ih je na
vrhovima prstiju, dlanovima, usnama, jeziku i erogenim zonama.
Rufinijevo telašce je lokalizovano dublje u dermisu i registruje istezanje kože, mehaničke
deformacije zglovoba, specijalno promenu uglova, kao i konstantni pritisak. Takodje monitorišu
klizanje objekata po koži. Oni su slowly adapting mehanorecepto, koji odgovaraju najbolje na niske
frekvencije.
15
Merkelovi diskovi su sporo adaptirajući receptori, koje grade pljosnate, epitelne ćelije koje
Page
ostvaruju sinapsu sa nervnim završetkom. Smešteni na granici epidermisa i dermisa. They are the
most sensitive of the four main types of mechanoreceptors to vibrations at low frequencies, around
5 to 15 Hz. tactile discrimination, and are responsible for the ability of our finger tips to feel fine
detailed surface patterns (e.g. for reading Braille). have a wide distribution. Merkel nerve endings
are found in the basal layer of glabrous and hairy skin, in hair follicles, and in oral and anal mucosa.
In humans, Merkel cells (along with Meissner's corpuscles) occur in the superficial skin layers, and
are found clustered beneath the ridges of the fingertips that make up finger.Najviše ih je na vrhovim
prstiju. Poseduju malo receptivno polje kao i Meissnerova telašca. Ne bi bili sposobni da
detektujemo 2 dodira u okviru jednoj receptivnog polja.
16
Page
PROPRIOCEPCIJA
Proprioceptori nas obeštavaju položaju celog ili dela tela, o brzini, smeru i pravcu pojedinih delova tela. U
skeletnim mišićima se nalaze dva tipa proprioceptora: 1.Goldžijev tetivni organ i 2.Mišićno vreteno.
1.Goldžijev tetivni organ, smešten je u kapsuli koja se nalazi između tetive i samog mišića i čine ga
kolagena vlakna ‐ (podsećaju na opruge u dušeku za spavanje) dakle mreža kolagenih vlakana u koju su
uronjeni slobodni nervni završeci. Pri kontrakciji ili relaksaciji mišića menja se čvrstina tih kolagenih
vlakana i ta promena aktivira gole slobodne nervne završetke i ta informacija se dalje prenosi u CNS. Na taj
način se informišemo o stepenu istegnutosti naših tetiva prilikom rada skeletne muskulature.
2.Mišićna vretena, formiraju se oko intrafuzalnih mišićnih vlakana. Komponente intrafuzalanog vlakna
su eferentni i eferentni neuroni. Mišićna vretena su modifikovana intrafuzalna mišićna vlakna
kombinovana sa aferentnim i eferentnim nevnim vlaknima. Ukoliko se mišić istegne, informacija se
aferentnim vlaknima prenosi do kičmene možidne, a iz nje se eferentnim gama neuronima prenosi do
intrafuzalih mišićnoh vlakana, odnosno eferentnim alfa neuronima do ekstrafuzalnih mišićnih vlkana i
dolazi do kontrakcije mišića i ovaj refleks se zove miotatički refleks ili refleks istezanja.
Siže: kada se mišić istegne informacije se šalje aferentnim neuronom iz intrafuzalnog mišićnog
vlakna do kičmene moždine, a od kičmene moždine se vraća eferentnim gama neuronom do intrafuzalnog
vlaka, odnosno efernetnim ačfa neuronom do ekstrafuzalnog vlakna i dolazi do kontrakcije mišića -
miotatički refleks.
Mišićno vreteno je sastavljeno od intrafuzalnih vlakna oko kog su obmotani askoni, kada se
istegne mišić aktiviraju su aferentna nervna vlakna koja šalju informaciju do kičmene moždine, od
kičmene moždine polazi povratni signal koji stiže eferentnim gama neuronima do intrafuzalnih
17
mišićnih vlakana odnosno eferentnim alfa neuronima do ekstrafuzalnih mišićnih vlakana ‐
(miotatičkia) refleks istezanja.
Page
‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐pdf sub
Somatosenzorni sistem nam daje podatke o stanju u spoljašnjoj sredini, ali telu su neophodne i detaljne
informacije o sopstvenom položaju, poziciji delova
tela, pravcu i brzini kretanja itd. Pokretanjem ekstremiteta omogućena nam je i percepcija objekata
okoline, jer ih time možemo uzeti, osetiti, ispitati. Propriocepcija pokreta neophodna je za upravljanje
izvođenjem pokreta, naročito tokom njihovog učenja.
Skeletni mišići poseduju dve vrste mehanosenzitivnih proprioceptora: misićna vretena (receptori
istezanja) i Goldžijeve organe. Mišićna vretena mere dužinu i opseg istezanja mišića, dok Goldžijeve
tetivni organi odmeravaju tenziju tetiva prilikom istezanja mišića. Zajedno pružaju pun opis dinamičkog
stanja svakog mišića. Različita osetljivost posledica je njihove strukture ali i položaja, vretena su
lokalizovana u modifikovanim mišićnim vlaknima intrafuzalna vlakna. Postavljena paralelno sa
ordinarnim ekstrafuzalnim vlaknima. Sa druge strane, Goldžijevi tetivni organi smešteni su u serijama sa
ekstrafuzalnim vlaknima.
Goldžijev tetivni organ čine goli slobodni nervni završeci, Ib aksona. Ovi završeci okružuju kolageni
matriks i smešteni su između tetive i samog mišića.
U odgovoru na pasivno istezanje ili kontrakciju mišića kolagena vlakna imaju tendenciju da se stisnu što
izvrće, deformiše slobodne završetke i dovodi do stvaranja APa.
Mišićna vretena su modifikovana intrafuzalna mišićna vlakna kombinovana sa aferentnim i eferentnim
nevnim vlaknima
Refleks na istezanje (miotatički refleks)
Naglo istezanje mišića podražuje mišićno vreteno, nakon čega ono šalje snažne impulse u kičmenu
moždinu. Alfa-eferetnim nervnim vlaknima moždine zatim šalje signale u ekstrafuzalna mišićna vlakna,
te uzrokuje refleksnu kontrakciju tog istog mišića. Razumljivo da zbog toga da taj refleks nazivamo
jednostavno refleksom na istezanje mišića. Taj refleks ima dinamičku
------------------------------------------------------------------------
18
Page
ODRŽAVANJE RAVNOTEŽE
Ćelije uz pomoć kojih održavamo ravnotežu su smeštene u unutrašnjem uhu.
Polazimo sa nivoa ćelije:
Ovaj tip ćelija se zovu vlataste ćelije, to su modifikovane epitelijakne ćelije koje na svom
apikalnom delu imaju cilije, a pri toma je jedna prava cilija ili kinocilija (nepokretna, jedna), a ove pored
nje su stereocelije kojih ima više(do 150) i imaju aktin raspoređen celom dužinom osim u bazi i zbog toga
mogu da se pomeraju i to ne celom dužinom i ne da se talasaju, nego samo u osnovi jer su krute. Sve te
cilije su medjusobno povezane vršnim vezama koje su bitne za njihovo funkcionisanje. Ova
modifikovana epitelna ćelija formira sinapsu sa askonima koji se nalaze u sklopu VIII nerva.
Tu su endolimfa i perilimfa (slika). Kada dođe do talasanja endolimfe i ukoliko se stereocilije
pokrenu ka kinociliji, dolazi do aktiviranja mehanosenzitivnih kanala koji se nalaze u vršnim vezama, što
dalje rezultira depolarizacijom ćelije i ulaskom kalijuma K u ćeliju, otvaraju se voltažno zavisni kanali za
Ca i kalcijum ulazi u ćeliju i omogućava pomeranje vezikula, dolazi do fuzije granula sa bazalnom
membranom i oslobađa se neurotransmiter koji je ovde glutamat i dolazi do aktivacije aksona u sklopu
ovog osmog akustičnog nerva.
Siže: na površini su cilije i kada se usled talasanja endolimfe pokrenu ka kinolciji - aktiviraju se
mehanosenzitivni kanali u vršnim vezama- dolazi do depolarizacije ćelje - otvaraju se voltažno zavisni
kanali za Ca - Ca ulazi u ćeliju i omogućava da dodje do pomeranja ovih vezikula i njihovu fuziju sa
membranom - oslobađanje neurotransmitera koji se se dalje vezuje za odgovarujće neurone sa kojim ove
ćelije formiraju sinapsu i to su.

19

Page

Vestibularni aparat detektuje kretanje i pomeranje tela u odnosu na dejstvo gravitacionog polja zemlje i on 3
polukružna kanala koji su postavljeni medjusobno pod uglom od 90 stepeni, ima dva meška: utrikulus i
sakulus.
Vlataste ćelije (receptorni elementi) se nalaze i u utrikusu i sakulusu i u polukružnim kanalima.
U slučaju utrikulusa i sakulusa receptorni elementi se nazivaju makule, koje pored vlatastih ćelija imaju i
potprone ćelije, takođe na površini imaju jedan želatinozni sloj na čijoj površini se nalaze kristali kalcijum
karbonata (CaCO3)‐ statokonije ili otoliti. Utrikulus i skaulus detektuju pokrete glave i to napred‐nazad i
levo‐desno. I kako mi pomeramo glavo dolazi do ponovnog rasporedjivanja želatinoznog sloja tako što ga
ima više ili manje na jednoj ili na drugoj strani u zavosnosti od pokreta. Promene u tom sloju pomeraju
kinocilije i tako dolazi do depolarizacije vlatastih ćelija.
SIŽE: Receptorni elementi u urikulusu i sakulusu su makule. Pomeramo glavu pomeranje
želatinoznog sloja u utrikulusu i sakulusi pomeranje stereocilija kada se stereocilije pomeraju ka kinociliji
dolazi do depolarizacije vlataste ćelije, a kda se pomeraju od kinocilije dolazi do hiperpolarizcaije vlataste
ćelije.
Te informacije se dalje prenose do vestibularne gagnlije, a zatim do vestibularnog nerva (sin. akustični nerv)
i onda se informacije prenose do vestibularnih nerava koje se nalaze u ponsu i produženoj moždini, zatim
dolaze do malog mozga koji se naziva flokulonodalni lobus koji se nalazi u arhicerebelumu, zatim odatle do
talamusa i nazad do kičmene moždine.
Receptorni elementi u polukružnim kanalima su ampule. One imaju kupulu koja biva pomerena usled
talasnja endolimfe i na isti način dolazi do pomeranja cilija tj. do depolarizacije ili hiperpolarizacije vlatastih
ćelija. I na isti, prethodno opsani, način se informacija šalje dalje do CNS‐a.
20
Page
Slika podsetnik: iz unutrašnjeg uha se iz krista i makula aksonima bipolarnih neurano šalju informacije,
njihova tela forimiraju vesibularnu gangliju, a zatim drugim aksonima se šalju u odgovarajuća vestibularna
jedra. Neka od tih vestibularnih jedara se nalaze u ponsu a neka se nalze u prtoduženoj moždini i učestvuju
regulaciji ravnoteže i položaja glave i tela.

21

Page
ČULO SLUHA
Mehanički receptori koji detektuju zvučne talase. Gradja: čekić, nakovanj uzengija se u srednjem uhu.
Spoljašnje uši ‐ ušnu školjku imaju samo sisari (kičmenjaci), a nemju je npr. ptice ili žabe. Ušna školjka
sakuplja, olakkšava prijem zvučnih sin+gnala iz spokljašnje sredine i nastavlje se u slušni kanal koji je
obložen kožom i dug oko 2,5 cm. Slušni kanal se završava bubnom opnom koja predstavlja granicu izmdju
spoljašnjeg i srednjeg uva. Srednje uvo kuminicaira sa nazofarnigsom preko eustahijeve tube da bi se
opitiizovalo pritisak i da ne bi došlo do pucanja bubne opne. U srednjem uhu se nalaze tri najmanje kosti kod
sisara i to su čekić, nakovanj i uzengiju. Ove kosti prenose vibraciju, ali na taj način se amplifikuje signal
ukoliko je on slab ‐ kad se taj zvučni talas prenese do bubne opne i kada ona zavibrira, vibracije se prenose
sa čekića na nakovanj, pa na uzengiju koja se nalazi u blizini ovalnog otvora. Ovalni otvor predstavlja granicu
izmedju srednjeg i unutrašnjeg uva. Zvuk se bolje prenosi kroz tečnost (vodu). Na mestu ovalnog otvora se
dešava prelaz prenosa talasa sa vazdušne u vodenu sredinu. U srednje uhu se nalaze dva mišića koji imaju
sledeću funkciju: ako je zvuk previše jak oni će se kontrahovati i na taj način će smanjiti stepen pokretljivosti
(vibriranja) ove tri kosti i na taj način će smanjiti i amplifikaciju zvuka koji već u startu dovoljno jak i nema
potrebe za dodatnim amplifikacijama prilikom prelasak iz sredenjg u unutrašnje uvo.
Postoji nekoliko nivo na kojim naše uvo može da amplifikuje signal iz spoljašnje sredine:
22
1. zahvaljujući dizajnu ušne školjke koja je u vodu levka i što je spolj. uho veće ta životinja bolje čuje.
2. čekić nakovanj i uzengija su drugi nivo amplifikacije.
3. biće pomenut kanije
Page
-----------------------------------------------------ppt sub
Zvuk = vibracije, talasi koji se prenose vazduhom ili vodom, koji se odlikuju frekvencijom, amplitudom,
pravcem, što smo sve u stanju da detektujemo. Dekodiranje frakvencije i amplitude počinje u pužu i
nastavlja se u mozgu, a izvor zvuka mozak detektuje upoređujući signale iz oba uha.
Mnoge životinje (mačke) imaju mogućnost okretanja ušne školjke radi boljeg kolektovanja zvuka. Zvuk
koji čujemo predstavlja kombinaciju direktno usmerenih i odbijenih talasa.
Spoljašnji ušni kanal obložen je kožom, kao u ušna školjka, prodire oko 2.5 cm u temporalnu kost lobanje
i završava se bubnom opnom.
Srednje uho počinje bubnom opnom, završava se ovalnim otvorom i preko Eustahijeve tube je u
komunikaciji sa nazofarinksom i stabilizuje i izjednači pritisak.Sadrži tri kosti ossicle: malleus, incus i
stapes, najmanj kosti u telu.
Vibracije se prenose iz vazdušne sredine u vodenu, a ove dve sredine imaju različit acoustics impedance
refers to the ratio of the force per unit area to the volume displaced by the surface across which sound is
being transmitted tj tendenciju da se suprodstave vibracionom talasu. Srednje uho ima ulogu impedance –
matching device ...bubna opna ima 20 puta veću površinu od ovalnog prozora i koščice amplifikuju
pritisak talasa. Mišići tensor tympany i stapedius kontrolišu ukočenost koščica ublažavaju transfer talasa
u unutrašnje uho. Refleksno se aktiviraju kada su zvuci suviše jaki i imaju protektivnu ulogu. Osim toga,
verovatno ublažavaju zvuke u glavi koje proizvode sopstveni govor, žvakanje itd.
Subjektivno doživljavanje diskriminacije zvuka označava se visinom (pitch). Naše uvo čuje zvuke
frekvencije od 20 do 20.000 Hz, što je skromno za mnoge životinje koje čuju do 50.000, pa čak i 100.000
Hz (kitovi i slepi miševi).
U unutrašnjem uhu smeštena je cohlea - puž, dužine 35mm, uvijen 2,5 puta. Sadrži oko milion pokretnih
delova, uglavnom stereocilija cilijarnih ćelija, što čini puža jednom od najkompleksnijih mehaničkih
tvorevina u telu. Kohlea je inervisana auditornim illi kohlearnim nervom i sastavu VIII kranijalnog.
------------------------------------------------------------------------
23
Page
KOHLEA ‐ PUŽ
Kohlea ili puž se nalazi u unurašnjem uhu, dug oko 35mm.

Slika bitno je sledeće: Poprečni presek kroz puž. Postoje 3 kanala, dva su spoljašnja kanala i oni se
nazivaju vestibularni duktus i timpanalni duktus, ispunjeni su perilimfom. Treći je kohlearni duktus,
ispunjen endolimfom.
U kohlearnom duktusu se nalazi Kortijev organ.
Komponente Kortijevog organa su: bazilarna membrana, tektorijalna membrana (poput jedra
pričvršćena samo na denom kraju, potporne ćelije, dva tipa vlatastih ćelija i to: unutrašnje vlataste ćelije
koje jedine mogu da detektuju zvuk i postaje spoljašnje vlataste ćelije. 95% aksona koji se nalaze u
sklopu VIIIog kranijalnog nerva formiraju sinapsu baš sa ovim unutrašnjim vlatastim ćelijama. Preostalih
5% formira sinapsu sa nekim od spoljašnjih vlatastih ćelija. Vlataste ćelije u unutrašnjem uhu, za razliku
od onih u vestibularnom aparatu imaju samo stereocilije, dakle nemaju kinociliju.
Siže: poprečni presek - vidimo tri kanala: vestibularni duktus, timpanalni duktus (ova dva su
isponjena perilimfom), kohlearni duktus(ispunjen endolimfom) - u kohlearnom duktusu je smešten
Kortijev organ.
Zvuk(vibracija) se prenosi kroz ušnu školjku, prolazi kroz slušni kanal, dolazi do bubne opne koja
zavibrira, vibracija se prenosi preko koščica i prolazi kroz ovalni otvor. Vibracije se prenose dalje kroz
perilimfu vestibularnog duktusa, a zataim se preko spojnice koje se zove helikotrema prenose u perilimfu
timpanalnog duktusa. Postoji još jedan tzv. okrugli otvor, kada zavibrira tečnost u vestibularnom duktusi i
vibracija se prenese do timpanalnlg duktusa onda se on ispupči i na taj način on sprečava da se ta
vibracija vrati nazad kroz tečnost da ne bi došlo do distorzije zvuka koji bi tada bio manje jasan. Kada ta
tečnost vibrira vibracije se prenose na bazilarno membranu, koja počne tada da vibrira i na taj način se
vibracije prenose do unutrašnjih vlatastih ćelija. Kada se pomeraju njihove stereocilije dolazi do njihove
depolarizacije. Impuls se zatim prenosi osmim(VIII) kranijalnim nervom dalje.
Medjutim, kada počne da vibrira bazilarna membrana vibracije se prenose i na spoljašnje vlataste
24
ćelije. Kada spočk vlat ćelije vibriraju do njihove aktivacije dolazi na sledeći način - mali broj njih
prenosi informaciju na aksone 8og kranijalnog nerva, a najveći broj njih radi sledeće i to: kada su
Page
aktivirane njihove kinocilije to se manifsetuje ne u vidu oslobađanja neurotransmitera već u vidu

ekspresije jednog motornog proteina koji se naziva presin. Dakle, kinocilije vibriraju, dolazi do
depolarizacije ćelija što se manifstuje promenom u ekspresiji gena, znači ne oslobađa se neurotransmiter,
već dolazi do sinteze proteina presina u tim spoljašnjim vlatastim ćelijama.
Zahvaljujući tom proteinu spolj vlataste ćelije menjaju svoj oblik i kada se depolarišu one se skrate, kada
se hiperpolarišu one se izduže. Njihovim dodatnim skraćivanjem i izduživanjem se povećava talasanje tj.
vibracija bazalne membrane, tj. povećava se stimulus koji detektuju unutrašnje vlataste ćelije i to je treći
nivo amplifikacije signala. Ukoliko je zvuk previše slab, zahvaljujući ovim ovde ćelijama koje se
skupljaju i šire će više da vibrira bazalna membrana i tako će biti više aktivirane ove unutrašnje vlataste
ćelije i veća frekvencija akcionih potencijala biće poslata kroz aksone VIIIog kranijalnog nerva do
odgovarajućeg mesta u CNS-u.
Siže: Zvuk dolazi do ušne školjke, ona ga prikuplja i zvuk ulazi u ušni kanal, zavibrirala je bubna
opna i prenosi vibracije na koščice i vibracija dolazi do ovalnog otvora i vibracija se prenosi u tečnost i to
je perilimfa koja se nalazi u vestibularnom duktusu, pa se zahvaljujući spojnici izmedju ova duktusa
vibracije prenose u timpanalni diktus i dolazi do ispupčavanja okruglog otvora koji ima nešto kao opnu
koja amortizuje vobracije i one se ne vraćaju na gore i zvuk ne distorzira.
Kako se to sve manifestuje na nivou Kortijevog organa?
Vibracije se iz perilimfe timpanalnog duktisa prenose i na bazilarnu membranu i kada ona vibrira te
vibracije se prenose na unutrašnje vlataste ćelije, pomeraju se njihove cilije - dolazi do depolarizacije tih
ćelijai one aktiviraju aksone VIIIog kranijalnog nerva. Pored unutrašnjih vlatastih ćelija postoje i
spoljašnje vlataste ćelije koje na ovu stimulaciju reaguju tako što kada se aktiviraju dolazi do sinteze
jednog motornog proteina - presina i zahhvaljujući tom proteinu moguće je da prilikom depolaraizacije da
se ove ćelije sktrate i prilikom hiperpolariazcije da se izduže i tom dodatnim izduživanjem i skraćivanjem
se dodatno povećava frekvencija vibriranja ove bazilarne membrane što se prenosi na unutrašnje vlataste
ćelije i na taj način se povećava njihova depolarizacija tj. frekvencija AP-a koji se odašilju 8mim
kranijalnim nervom. Kada je signal dovoljno jak i kada nema potrebe za skraćivanjem i izduživanjem
spoljašnjih vlatastih ćelija - u tom slučaju onih 5% aksona koji inervišu ove ćelije oslobađaju acetilholin i
taj acetilholin inhibira spoljašnje vlataste ćelije da uđu fazu skupljanja i izduživanja.
Na ovoj slici je šematski prikaz cele ove priče. Zvučni talas dolazi do 1,2 i 3. koščice i kada zavibrira
uzengija ta vibraciuja se prenosi kroz ovalni otvor i dolazi vibriaranja perilimfe u vestibularnom kanalu i
onda se ta vibracija prenosi sve do helikotreme koja spaja vestibularni i timpanalni deo duktusa pa onda
počinje da vibrira perilimfa i timpanalnom duktusu i te vibracije se tako prenose do bazalne membrane. U
proksimalnom delu bazlana membrana je kruta i tu vibrira visokom frekvencijom (visoko frekventni
zvuk), a u distalnom delu je manje zategnuta i fleksibilnija i vibrira na nisko frkventnom zvuku. Različiti
25
delovi membrane su zaduženi za detekciju zvukova različitih frekvencija.

Page
ČULO VIDA

U životinjskom svetu postoji dva tipa fotoreceptor, prvo se javlja rabdomerni fotoreceptor za koga je
karakteristično da u svom apikalnom delu ima mikrovile, a zatim se kasnije u evoluciji javlja cilijarni
receptor i poslednji cilijarni (slika desno) su čepići štapićei. Rabdomerni receptori se nalze kod većine
beskičmenjaka, a cilijarni receptori se nalaze kod svih kičmenjaka i sisara, moluska i crva(platihelmintes) ali
se kod njih nalaze izvan samog oka.
Cilijarni receptori mogu da detektuju svetlost zahvaljujući postojanju fotopigmenata koji se sastoje iz
hromofora(obojeni deo‐retinal) i proteina opsina. Kada je u neaktivnom stanju onda je u cis konformaciji,
kada apsorbuje odgovarajući foton prelazi iz cis u trans konformaciju. Njegovo ponovno vraćanje u cis
konformaciju katalizuje enzim izomeraza. Sve ovo se kod beskičmenjaka dešava u istoj ćeliji, a kod
kičmenjaka se vraćanje iz trans u cis konformaciju u susednim epitelijalnim ćelijma, a ne u samom
fotoreceptoru.
Zahvaljujući izvesnim raztlikama u aminokiselinskom sastavu opsina, mi smo u stanju da
detektujemo različite delove vidljivog dela spektra i to je ono što nazivamo ‐ kolorni vid.

26

Page
Evolucija fotoreceptornih organa
‐Euglena ‐ na prednjem delu tela ima ispupčenje (stigmu) u okviru koje se nalazi crveni fotopigment i uz

pomoć ove stigme se orjentiše gde je svetlo a gde je tamno a to je za nju bitno jer vrši FS.
‐Dolazi do pojave ravnih očiju, koje se javljaju npr. kod meduza (scifozoa) i one imaju jedan sloj
fotosenzitivnih ćelija koje su okolo ograničene pigmentnim epitelom. Ove oči mogu samo da razlikuju
svetlost od tame.Takve oči imaju i platihelmintes, ne stvaraju sliku, već samo lociraju izvor svetla. Imaju
specifične zasenjujuće pigmente tako da se uvek u odnosu na izvor svetlosti tako orjentišu da izvor svetla
pada na ćelije sa zasenjujućim pigmentom.
‐Peharaste oči, imaju jedan sloj fotoreceptornih ćelija koje su formirale udubljenje i oko njih se nalazi
pigmentni epitel. Finije detektuju razlike izmedju svetlosti i tame, kao i bolje detektovanje samog izvora
svetlosti.
Posebmo dobro razvijen ovaj tip očiju ima nautilus, kod

koga je došlo do formiranja jedne dodatne modifikacije u
vidu jednog vrlo uzanog otvora kroz koji ulazi svetlost u
šupljinu. Dobra strana je da se ovde usmerava svetlost na
ovu "primitivnu mrežnjaču" i ove oči pored toga što mogu
da detektuju svetlo i tamu, po prvi pur mogu da formiraju
jedni grubu sliku loše rezolucije. Zašto? Sa jedne strane je
postignuto usmeravanje snopa svetlosti na fotoredeptore
ali sa druge strane taj otvor ograničava količinu svetlosti
koja može da dopre uopšte do tih fotoreceptora.
27

Page

‐Problem koji je imao ovaj tip očiju je rešen u sledećem stupnj evolucije. Javljaju se vezikularne oči. Kod
vezikularnih očiju se javlja sočivo koje omogućava prihvatanje veče količine svetlosti, a takođe vrši i
usmeravanje svetlosti i zato one imaju sposobnost fokusiranja svetla i bolju rezoluciju (jasniju sliku)
‐Konveksne oči, su sledeći stupanj evolucije oka. To su

ispupčene oči prisutne kod člankovitih crva, moluska i
artropoda. Najbolje su razvijene kod insekata. Tu se
fotoreceptrone ćelije radijalno pružaju tako da se dobija taj
ispupčeni oblik očiju. U njih spadaju složene oči insekata i kad ih
pogledamo na poprečnom preseku vide se ta adijalna
rasporedjenost omatidija. Omatidije su jedinice gradje složenih
očiju. Njihov broj varira od 1 do 25000. Bitno: Na njihovoj
površini se nalzi sloj rožnjače koji predstavlja modifikovanu
kutikulu, zatim ispod nje se nalazi sočivo, a ispod sočiva se
nalaze retinularne ćelije. Njihove fotoreceptorne ćelije spadaju u
grupu rabdomernih fotoreceptora. One imaju mikroresice koje
su organizovane tako da na poprečnom preseku omatadije izgledaju kao pomorandže. Prisutni su još i
optički nerv i pigmentne ćelije.
28

Page
U zavisnosti od toga kako formiraju sliku ove složene oči se dele na apozicione i superpozicione. Razlika je u
tome što apozicione oči su tako organizovane da je svaka omatidija zadućena za detekciju jednog dela vidnog
polja, a kasnije njihovi aferentni neuroni ostvaruju bočne konekcije i tako se formira jedinstveno vidno polje.
Superpozicione oči se javljau kod noćnih insekata i rakova i tu sve omatidije funkcionišu u startu zajedno i
forimraju mogo jasniju sliku zahvaljujući čemu oni bolje vide po mraku.
‐Drozofila ima vidno polje od 360 stepeni. Insekti mogu da vide samo stvari koje su im blizu. Vinska mušica
vidi stvari na razdaljini od 1mm do čak 1m, što je neuobičajeno za insekte i ona može da vidi stvari koje
bismo mi mogli da vidimo samo uz pomoć mikroskopa. Generalno njihove oči i dalje imaju lošu rezoluciju. Da
bi imale rezoluciju koje ima ljudsko oko njiihove oči bi morale da budu prečnika od 1 metra.
‐Oko sisara.
Delovi oka:
‐Sklera ili beonjača je sloč čvrstog vezovnog tkiva u kojoj se na prednjoj strani nalazi umetnut sloj kornee ‐ tj.
rožnjače koju čine transparentne epitelne ćelije u kojima nema krvnih sudova. Ćelije rožnjače, pošto u njima
nema krvinh sudova, se snabdevaju kiseonikom iz sloja suza koji pored toga što vlaži i podmazuje rožnjaču
omogućava difuziju kiseonika u te ćelije. Suze su ultrafiltrat krvne plazme.
Pored beonjače i rožnjače, uočavamo prednju komoru koja je ispunjena tečnošću koju formiraju ćelije
cilijarnog epitela. Ta tečnost je vodeni likvor koji daje izvestan pritisak oku čija je vrednost normano do
20mm Hg stuba. Povišen pritisak ove tečnosti predstavlja bolest koja se naziva glaukom.
Obojeni deo se naziva iris, u okviru njega se nalaze kružni mišiči koji služe za sužavanje zenica i radijalni koji
29
služe zaširenje zenica. Radijalne mišiće inerviše ‐ simpatikus.
Page
Zenica (pupila) je struktura iza koje je smešteno sočivo. Sočivo je izgradjeno od stubičastih ćelija koje su
gusto pakovane u koncentrične ljuspice i u tim ćelijama se eksprimira protin α‐kristalin koji da je čvrstinu
očnom sočivu. Očno sočivo je putem ligamenata povezano sa cilijarnim mišićima.
Zadnja komora je ispunjena staklastim telom koje stabilizuje oko, daje mu čvrstinu.
Horoid (sudovnjača) ‐ ulaga joj je da ishranjuje oko, njeni krvni sudovi ishranjuju oko hranljivim materijama
i kiseonikom. Pored toga ima još jednu bitnu ulogu a to je da apsorbuje svetlost, koja se zahvaljujući tome ne
odbija i povećana je jasnoća slike. Kod noćnih životinja kao što je mačka, sudovnjača ima poseban sloj koji se
naziva tapetum koji reflektuje svetlost i zato oči mačaka sjaje u mraku. Tako im je omogućeno da vide pri
slabijem osvetljenju.
Retina(mrežnjača) Spada u nervnu komponentu oka.
Akomodacija oka je promena zakrivljenosti sočiva pomoču cilijarnih mišića.
Da bi smo mi jasno videli, bitno je da tačka u kojoj se prelama svetlost se nalazi tačno na retini. Ukoliko to
nije slučaj javljaju se poremećaju ‐ kratkovidost i dalekovidost i postoji potreba za korigovanjem vida.
Debljina retine je oko 200 mikrometara. Osim fotoreceptora tu su prisutne i ganglijske ćelije. Ganglijske
ćelije su ćelije čiji aksoni formiraju nervna vlakna koja se nalaze u okviru II (drugog) kranijalnog nerva ‐
optičkog nerva. Fotoreceptora ima 100x106 a ganglijskih ima 1x106 i to nam govori da dolazi do pojave
konvergencije. Više fotoreceptora konvergira na jedan bipolarni neuron, a zatim se dešava da čak i više
bipolarnih ćelija konvergira samo na jednu ganglijsku ćeliju. Postoji još 2 tip interneurona i to su
horizontalne ćelije i amakrine ćelije koje su bitne kod kolornog viđenja.
U retini postoje: fotoreceptori, ganglijske ćelije, više tipova interneurona(bipolarne ćelije,

horizontalne ćelije i amakrine ćelije).
U retini su prisutne i ćelije pigmentnog epitela u kojima se dešava vraćanje hromofore iz trans u cis
konformaciju.
Žuta mrlja, deo mrežnjače na kom je najjasnija slika. Slika: Fotoreceptori se nalaze u unutrašnjem sloju
30
mrežnjače; svetlost kada dolazi prvo prolazi kroz ganglijske ćelije, kroz sloj interneurona, pa tek onda dolazi
do fotoreceptora. Izuzetak je samo žuta mrlja, gde se ganglijske ćelije i interneuroni razdvajaju i tako samo u
Page
toj tački dolazi do padanja svetlosti direktno na fotorecepore i slika je tu najjasnija. Takođe, samo u ovom
delu nema konvergencije, već jedan fotoreceptor formira sinapsu sa jednim interneuronom, jedan
interneuron formira sinapsu sa jednom ganlijskom ćelijom i to sve zajedno doprinosi najvećoj jasnoći slike u
žutoj mrlji.
Čepići i štapići ‐ spadaju u grupu cilijarnog fotorectora. Imaju spoljašnji segment i unutrašnji segment. U
unutrašnjem segmentu se nalzi jedro, mitohondrije, a u spoljašnjem se nalaze diskovi u kojima su smešten
fotopigmenti.
‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ppt
Vizuelne informacije pomazu zivotinjama da lokalizuju hranu, predatora, jedinku suprotnog pola,
omogućava orijentaciju, navigaciju itd. Od oka dobijamo 90% informacija iz okoline. Oko kičmenjaka
obuhvata dve komponente: optičku koja fokusira, prelama svetlost i stvara sliku i nervnu (retina), koja
konvertuje optičku sliku u nervni kod.
Svetlosni zrak koji ulazi u oko prolazi kroz nekoliko transparentnih struktura pre retine: sloj suza, vodeni
humor prednje komore, sočivo, vitreous humor.
Sloj suza, debljine 10 μm, je ultrafiltrat plazme koji vlaži i podmazuje rožnjaču, omogućuje difuziju
31
kiseonika u njene ćelije. Sadrži antitela, usporava isparavanje. Rožnjača je tanak epitel bez krvnih sudova
koji omogućava transparentnost
Page
Cilijarni epitel konstatno stvara vodeni kumor prednje komore, ultrafiltrat plazme u zadnju komoru, koji
teče preko sočiva kroz zenicu u prednju komoru. Daje oku izvesni pritisak od oko 20mmHg, i daje oblik
oku. Schlemmovi kanali dreniraju tečnost . Povećan pritisak ove tečnosti izaziva glaukom.
Sočivo čine gusto pakovane stubičaste ćelije aranžirane u koncentrične ljuske. Obavijeno je tankom,
čvrstom kapsulom od epitelijalnih ćelija. Ćelije sočiva sadrže α-cristalline, proteine koji povećavaju
gustinu sočiva i omogućavaju fokusiranje. Zadnja komora ispunjena je staklastim telom, koje takodje daje
pritisak oku.
Svetlost mora biti fokusirana da bi se stvorila jasna slika na mrežnjači. Svetlost se prelama tokoj prolaska
kroz vazduh, sloj suza na rožnjači, rožnjaču, vodenu tečnost prednje komore, sočivo i staklasto telo
zadnje komore. Odnos izmedju indeksa prelamanja i zakrivljenosti površina kroz koju se prelama svetlost
čini jačinu fokusiranja čija je jedinica dioptrija. Sumirana jačina fokusiranja relaksiranog zdravog oka
iznosi oko 60D, što omogućava fokusiranje svetlosti na retinu koja je udaljena oko 24mm od kornee. Oko
fokusira objekte udaljene oko 7 metara, a ako su oni bliži, oko pojačava snagu fokusiranja tj akomodira
se. Akomodacija oka se postiže promenom zakrivljenosti sočiva, pomoću cilijarnih mišića. Njihovom
kontrakcijom sočivo je pljosnatije, a opuštanjem postaje ispupčeno. Gubljenje sposobnosti akomodacije
oka starošću naziva se presbiopija (deca fokusiraju objekte na par cm, 30 godine 10 cm, a u 45. daljina
ruke). Presbyopia (Greek word "presbys" (πρέσβυς), meaning "old man" or "elder", with Latin root "-
opia", meaning "eye"[1])
Polihete vrše akomodaciju tako što menjaju količinu tečnosti u oku, time utiču na volumen oka i
razdaljinu izmedju sočina i retine. Mnogi beskičmenjaci i kičmenjaci pomeraju sočivo napred-nazad, a
gušteri, price i sisari menjaju oblik sočiva.
Iris je obojeni deo koji zaokružuje otvor –-zenicu. Dužica sadrži kružne mišiće čijom se kontrakcijom
(miosis) zenica sužava, kao i radijalne mišiće čijom se kontrakcijom (mydriasis) zanica širi. Od promera
zenice zavisi koliko će svetla ulaziti u očnu komoru. Ulazak svetlosti dovodi do skupljanja zanica tog ali i
drugog oka (konsenzualni odgovor na svetlost)
------------------------------------------------------------------------------------------------------ppt
Retina je tanka (200 μm) struktura koja oblaže zadnji deo očne komore i sadrži fotoreceptore. Ovi
receptori konvertuju svetlosnu energiju u hemijsku tj akcione potencijale. Retina je histološki i
embriološki deo CNSa koja osim što pretvara svetlosni signal u nervni, vrši preradu vizuelnih informacija
pre njihovog slanja u mozak. Osim fotoreceptora sadrži i 4 dodatna tipa neurona. Samo ganglijske ćelije
daju izlazna vlakna iz mrežnjače svojim aksonima, u sastavu II kranijalnog nerva opticus-a.
Retina je slojevita struktura, i tokom evolucije fotoreceptori su migrirali sa spoljne strane retine na
unutrašnju. Svetlost prolazi kroz sve slojeve retine pre nego što stigne do fotoreceptora. Ova naizgled
apsurdna inverzija rasporeda ćelija retine ima zaštitnu ulogu.......
Ljudsko oko sadrži oko 100 miliona fotoreceptora, samo milion ganglijskih ćelija što ukazuje na visok
nivo konvergencije signala od strane bipolarnih i horizontalnih i amakrinih ćelija retine. Svaki od tipova
ćelija retine sastoji se od 10 do 20 različitih subtipova.
Ljudska retina sadrži jedan tip štapića dgovoran za monohromatsko vidjenje pri slabom svetlu i tri tipa
čepića odgovornih za viđenje boja pri jačem svetlu. Štapića ima 16 puta više.
Centralni deo retine je fovea, koja sakuplja svetlost. U ovoj tački retine rezolucija je najveća jer
fotoreceptori ostvaruju sinapsu sa samo jednom bipolarnom ćelijom, a ona sa samo jednom ganglijskom.
Na periferiji retine povećava se odnos receptor:ganglijska ćelija što smanjuje rezoluciju ali povećava
32
senzitivnost, jer više fotoreceptora sakuplja svetlost za ganglijske ćelije. U fovei koncentrisani su čepići,
dok se proporcija štapića povećava na periferiji.
‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐
Page
Postoje organizmi kod kojih su oči postavljene tako da vide 360 stepeni oko sebe, i ukoliko su oči postavljene
bočno ne dolazi do preklapanja vidnih polja jednog i drugog oka. Vidno polje je sve ono što se vidi u trenutku
kad se ne pomeraju oči. Ono što vidimo dez pomranja očiju u datom trenutku je naše vidno polje.
Ukoliko su oči postavljeno paralelno, dolazi do preklapanja vidnog polja jednog i drugog oka, i taj deo polja
koja se preklapa se naziva binokularna zona. Kod bočnih očiju preklapanje je manje ili ga uopšte nema. Što
su više paralelno postavljenje preklapanje je veće.
Broj vlakana levog i desnog optičkog nerva koja se preklapaju je obrnuto proporcionalan veličini
binokularne zone. Broj vlakana levog i desnog optičkog nerva koji se preklapaju je obrnuto proporcionalan
veličini binokularne zone. To znači da kod životinja kod kojih se uopšte ne preklapaju vidna polja čevog i
desnog oka se ukršta 100% aksona. Koliko je stepen preklapanja veći, toliko je manji i broj aksona koji se
ukrštaju.
SLIKA:

33
Levi i desni optički nerv, optička hijazna(mesto ukrštanja), kretanje vlakana posle ukrštanja. Posmatramo
samo levo oko na slici: retina ima temporalni deo obeležen crvenom bojom. Temporalnim delom leve retine
Page
mi vidimo suprotan deo vidnog polja. Nazalnim delom retine levog oka vidimo levi deo vidnog polja. Aksoni
koji polaze iz temporalnog dela retine se ne ukrštaju ‐ ostaju na istoj strani tela. Dakle, aksoni koji polaze sa
dela retino kojim vidimo suprotnu stranu vidnog polja ostaju na istoj strani mozga tj. na strani gde se nalazi i
to oko. Nazalni deo retine ima plava vlakna koja se takođe ukrštaju. Tim ukrštanjem je postignuto da desna
strana mozga procesuira informacije koje dolaze iz levog vidnog polja, a leva strana mozga procesuira
informacije koje dolaze iz ldesnog vidnog polja.
Temporalni deo leve retine je obeležen crvenom bojom, a temporalni deo desnog oka je obeležen plavom
bojom. PLavi aksoni koji polaze iz temporalnog dela desnog oka se ne ukrštaju, već ostaju na toj strani jer oni
sami po sebi detektuju vidno polje koje se nalazi na suprotnoj strani.
Zahvaljujući tome što se ta vlakna, u zavisnosti sa kog dela retine polaze, ukrštaju ili ne naša leva strana
mozga detektuje desnu stranu vidno polja i obrnuto. Slika: riba sa desne strane ‐ vidjenje ribe procesuira
leva strana mozga i obrnuto.
Opsegu preklapanja vidnih polja jednog i drugog oka, obrnuto je proporcionalan broj vlakana koji se ukršta.
Kod riba i vodozemaca se ukršta 100% vlakana, a kod ljudi samo 60% vlakana jer se kod nas u većoj meri
preklapaju vidna polja levog i desnog oka.
Ukrštanjem ovih vlakana je postignuta dubinska percepcija prostora oko nas, opažanje šta je bliže a šta dalje.

34

Page
Kolorno viđenje
1801. godine Tomas Jang je predstavio svoju trihormatsku studiju.
Mi imamo 3 vrste čepića koji eksprimiraju 3 različite vrste pigmenata:
1. S tip čepića ‐ apsorbuju svetlost kraće talasne dužine vidljivog spektra ‐ plavi deo spektra.
2. M tip čepića ‐ detektuje srednji deo videljivog spektra EM zračenja. ‐ zeleni deo spektra.
3. L tip čepića ‐ detektuju veće talsne dužine vidljivog dela spektra, ‐ crveni deo spekta.
Tritanopija je nemogućnost viđenja plavog dela spektra. Ukoliko, zbog mutacija u odgovarajućem
receptornom proteionu, ne vidimo zeleni deo spektra ‐ Deuteranopija. Protanopija ‐ nevidjenje crvenog dela
spektra.
Većina sisara ima dihromasko viđenje, za razliku od ljudi. Neke ptice, reptili i ribe imaju čak tetrea‐ ili
pentahromasko viđenje, tako da vide i ultravioletni i infracrveni deo spektrta EM zračenja. Većina sisara je
izgubila gen koji im obezbeđuje viđenje crvenog dela spektra. Noćni sisari imaju čak samo monohromatsko
viđenje.

35

Page

‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐
Čovek poseduje tri vrste čepića, sa tri vrste pigmenata plavim, zelenim i crvenim, koji se
nazivaju S (apsorbuju svetlost kraće), M (srednje) i L (veće talasne dužine)
Daltonizam, slepilo za crveno i zeleno: odsustvo gena za L opsin koji upravlja radom čepića
osetljivih na crveno, ne razlikuju sive, zelene i crvene tačke.
Protanopia is a severe type of color vision deficiency caused by the complete absence of red
retinal photoreceptors. It is a form of dichromatism in which red appears dark. It is hereditary,
sex-linked, and present in 1% of all males.[9]
Deuteranopia is a color vision deficiency in which the green retinal photoreceptors are absent,
moderately affecting red-green hue discrimination. It is a form of dichromatism in which there
are only two cone pigments present. It is likewise hereditary, sex-linked, and present in 1% of all
males.[9]
Tritanopia is an exceedingly rare color vision disturbance in which there are only two cone
pigments present and a total absence of blue retinal receptors
‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐
ppt sub= fusnota sa prezentacije uokvirena iznad i ispod sa "‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐".

36
Page
CIRKULATORNI SISTEM
FIZIOLOGIJA
KARDIOVASKULARNOG SISTEMA
-SISTEM ZA CIRKULACIJU TELESNIH TEČNOSTI-
Evolucija cirkulatornog sistema počev od jednoćelijskih organizama pa do ptica.

Cirkulatorni sistem je homeostatski sistem.
Homeostaza je održavanje stalnosti unutrašnje sredine organizma. Pod stalnošću unutrašnje
sredine ne podrazumeva se njena statičnost. Unutrašnje sredina jeste stalna s tim što se unutrašnji
parametri kreću unutar nekih opsega, npr. kontrola nekog faktora u krvi (npr. hormona), ne postoji samo
jedna konkretna koncentracija koja je normalna, već se ona kreće u odredjenom opsegu. Tako da kada se
govori o homeostazi uvodi se pojam dinamičke ravnoteže.
Cirkulatorni sistem je jedan od sistema organa koji potpomaže održanje homeostaze. Uključen je
u regulaciju brojnih funkcija u organizmu. Prvo na šta nas asocira ovaj sistem je transport kiseonika i
hranljivih materija. Transport kiseonika kod npr. čoveka od pluća do svih ćelija u organizmi, a od tih
ćelija se uzima CO2 koji se transportuje do pluća odakle se oslobadja. Hranljive materija se takođe
transportuju svuda po organizmu, iz ćelija se uzimaju krajnji produkti metabolizma, odlaze do bubrega i
odatle se oslobadjaju iz organizma. Kiseonik i CO2, hranljive materije, krajnji produkti metabolizma nisu
jedine materije koje se transportuju cirkulatornim sistemom, pored svega pobrojanog cirkulatornim
sistemom se transportuju hormoni. Transportom hormona cirkulatorni sistem je uključen u regulaciju
funkcija endokrinog sistema. Brojni ćelijski elementi krvi, leukociti presvega, su uključeni u
odbrambenu funkciju organizma, pa je cirkulatorni sistem uključen i u funkcionisanje imunskog sistema.
Cirkulatorni sistem je uključen u održavanje termičke homeostaze - postoje metabolički aktivniji organi
u našem organizmu u kojima se proizvodi toplota, a oni su u najvećoj meri skeletni mišići, mrko masno
tkivo. Mi imamo dva tipa masnog tkiva u organizmu, belo masno tkivo(salo) i mrko masno tkivo. Mrko
masno tkivo je efektor nedrhteće termogeneze, dakle proizvodi toploto a da mi pri tome ne moramo da
drhtimo, što nije slučaj sa skeletnim mišićima koji kada proizode toplotu to osećamo kao drhtanje.
Organiznmi koji padaju u zimski san, tokom snap spuštraju telesnu temperaturu, manje je metaboličkih
procesa koji se obavljaju u tkivima, ali na proleće kada se probude treba da povrate svoju telesnu
temperaturu na fiziološki optim i to čine tako što se blizu izlaska iz srca oko aorte nalazi mrko masno
tkivo koje svojom aktivnošću oslobadja toplotu i krv se greje odmah na izlasku iz srca i topla krv se širi
čitavim organizmom. Tako je cirkulatorni sistem uključen u regulaciju termičke homeostaze. Cirkulatorni
sistem kod nekih organizama kao što su morski crvi ima ulogu hidrauličkog skeleta, a daje čvrstinu i
potporu nekim organima nekih životinja - ambulakralne nožice morske zvezde ili morskog puža, a kod
sisara daje čvrstinu kopulatornih organa kod mužjaka.
Krvni sudovi su inervisani i simpatičkim i parasimpatilkim nervnim sistemom. Pod dejstvom
parasimpatičkog nervnog sistema se oslobadja acetilholin kao neurotransmiter koji na ćelije krvnih
sudova penisa deluje tako da dolazi do aktivirinja azot monoksida koji obavlja vazodilazaciju i kada se
rašire krvni sudovi onda u njih dolazi veća količina krvi što omogućuje erekciju, odnosno dopremanje
sperme.
Cirkulatorni sistem je uključen i u zaštitu od predatora - obrambena uloga.
Na slici se nalazi tropskig ušter koji ima nešto nalik plaštu, koga kada je u opsanosti
raširi nalik kišobranu. To čini tako što poveća krvni pritisak u sudovima tog plašta i na
taj način zastrašuje potencijalnog predatora. Takođe može da poveća krvni pritisak u
krvnim sudovima oka do te mere da iz njih prska krv, što je takođe vid odbrane od
predaotora.
Cirkulatorni sistem je uključen u brojne funkcije u organizmu, medjutim promarna funkcija je
transport kiseonika, ugljendioksida, hranljivih materija i krjnjim produkata mebolizma.
1
Page

2
Page
Evolucija cirkulatornog sistema
Jednoćelijski organizmi čitavom površinom tela preuzimaju kiseonik i hranljive materije i to

putem dva procesa: difuzijiom i aktivnim transportom. A kada te supstance dospeju u ćeliju onda se
strujanjem citoplazme dalje rasporedjuju po ćeliji.
Kasnije tokom evolucije kod višećelijskih organizama počinju da se javljaju telesne tečnosti.
Hidrolimfa je telesna tečnost sunđera. Hidrolimfa sunđera je telesna tečnost u širm smislu te reči jer ona
oma uopšte nema stalni sastav, za razliku od hemolimfe i krvi. Sastav hidreolife u potpunosti zavisi od
sastava spoljašnje sredine u kojoj te životinje žive, a to je morska voda. Drugim rečima hidrolimfa je isto
što i spoljašnje okruženje tih organizama i ta hidrolifa u ulazi u unutrašnjost organizma kroz porocite, tj.
ćelije koje imaju pore, pa radom hoanoocita (ćelija sa kragnom i treoljom) se hidrolimfa kreće kroz telo
sunđera i kada se obavi razmena materija ona izlazi kroz centralno postavljeni otvor - oskulum.
Knidarije imaju jedinstven gastrovaskulatorni sistem - objedinjena je funkcija cirkulatornog i

digestivnog sistem. Imaju centralno postavljen otvor kroz koji ulazi morska voda i u telesnom zidu
postoje gastrodermalne ćelije koje imaju treplje i njihovim radom je obezbeđeno strujanje tj. cirkulacija
njihove telesne tečnosti i kada se razmene gasovi onda voda izlazi u spoljašnju sredinu prolazeći ponovo
lroz centralni otvor.
Platihelmintes - pljosnati crv. Imaju usni otvor odna koji se nastavlja ždrelo do gastrovaskularne
duplje u kojoj se takođe nalaze ćelije sa trepljama i njihovim radom je
obezebeđeno kretanje cirkzlatorne tečnosti.
3
Page

N
Nematode
Kod nematoda ne postooji cirkulato orni sistem
m, već kadda u njiho ovu dupljuu -
pseuddocelom dospe
d tečnnost sa hranljivim
h materijamaa, gasovim ma, signalnnim
moleekulima i drrugi, ona see kreće zah
hvaljujući raadu telesnihh mišića i na
n taj načinn se
doprema do sviih ćelija u organiznu. A kiseonikk se iz spooljašnje sred dine preuziima
difuzzijom.
Kod žiivotinja na višem

m stupnju razvojja difereencira see sistem sudova
s
kojima telessne tečno
osti cirku
ulišu
OTV
VOREN
NI SIST
TEM ZA
A CIRK
KULAC
CIJU
Dolazi do difenerrnciranja ottvorenog cirrkulatornog g sistema. Za
Z njega je kkarakteristično da posttoji
mrreža sudovaa koja nije povezana.
p T
Telesna tečnost - hemolimfa se krećće delimičnno kroz sve sudova a onnda
se u nekom trenutku izlije i u meedjutkivne prostore
p i tu se zaprravo vrši rrazmena materija. Njeeno
koontinuirano kretanje krooz orgranizzam je obezzbedjeno i pored
p neposstojanja konntinuirane mreže,
m tako što
se kroz sve sudove krećće zahvaljujući kontrakkcijama srcaa ili nekih sudova togg cirkulatorn nod sistemaa, a
kaada dospe u medjutkivnne prostore ona o se krećee kontrakcijjama telesniih mišića.
Maane ovog siistema su da d životinje sa ovim sistem mogu u da razviju veoma nizzak pritisak 5-10mm Hg H i
nijje stabilan. To znači da d razmenaa materija nijen dosta efikasna
e i too može bitii ograničavvajući faktor u
razzvoju veličiine ovih živvotinja. Živootinje sa oviim sistemomm su male i ne vode akktivan načinn života tj. nisu
n
brzzo pokretljive životinjee, jer njihovv sistem ne obezbeđuje
o dovoljno brzu i efikasnnu raznebu materija.
Ottvoreni sisteem se javljaa kod većinee beskičmennjaka.

4
Page
Školjka
Školjke imaju srce, koje uvek ima jednu komoru i jednu ili više pretkomora.
Srce= 1K+1 ili više pretkomora
Kada se srce kontrahuje onda krv dospeva u aorte i krećući se kroz tu aortu dospeva na kraju do
medjutkivnnih prostora - lakuna, (otud naziv za ovaj sistem - lakunarni sistem) i kada se obavi razmena
gasova i materija (ćelije prime kiseonik i hranljive materija, a oslobode CO2 i krajnje produkte
metabolizma onda se ta krv odvodnim sudom odvodi do nefridija gde se cirkulatorna tečnost oslobađa
krajnjih produkata metabolizma, a onda se aferentnim branhijalnim sudom dovodi do škrga. U škrgama se
obogati kiseonikom i onda eferentnim (odvodnim) branhijalnim sudom se vraća u srce.
Siže: Iz srca koje ima 1 ili više pretkomora se aotrom doprema do lakuna - izliva se u medjutkivne
prostore - vrši se razmena materija - zatim se krv sakuplja i odlazi prov u nefridije gde se oslobađa
krajnjih produkata metabolizma - iz nefridija se doprema u škrge aferentnim branhijalnim sudom - u
škrgama se obogati kiseonikom - eferentnim branshijalnim sudom se vraća u srce.
Srce školjki je miogeno. Srce je kontraktilni organ i po tip u ćelija koje daju ritam radu srca, srca
se dele na miogena i neurogena. Kod miogenih srca, ćelije koje daju ritam njegovom radu tzv.
predvodničke ćelije su izmenjene mišićne ćelije. Ukoliko ritam srcu daju nervne ćelije radi se o
neurogenom srcu. Predvodnočke ćelije nemaju same po sebi sposobnost kontrakcije, one se
nekontrahuju, one imaju nestabilan membranski potencijal koji ima sposobnost spontame ritmičke
promene, tj. te ćelije se spontano ritnički depolarišu i tu depolarizaciju prenose na mišićne ćelije srca koje
onda kontrahuju. Predvodničke ćelije daju ritam, ali se same ne kontrahuju, već se kontrahuju ćelije srca -
kardiomiocite i to su ćelije koje se nalaze u sloju srca koji predstavlja mišićni sloj srca.
Srce je inervisano i simpatički i parasimpatički, ovde je acetilholin taj koji inhibira-usporava rad
srca, a serotoni stimučiše srčanu aktivnost.
5
Page
Zglavkari
Brahiopoda (brahiopodni rakovi) - mali rakovi. Njihovo srce je jednostavne gradje, u formi cevi koje se
proteže čitavom dužinom tela.
Dekapodni rakovi - krabe, jastozi, vode aktovniji način života pa je srce kod njih složenije građe.
Slika: Srce je smešteno u perikardijalnom sinusu. Njhovo srce naizmenično deluje kao pumpa
(kad izbacuje krv) i kao usisivač (kada se krv vraća u njega). Na izlasku srca u aortu postoji zalistak.
Ovde se javljaju zalisci koji obezbedjuju jednosmerno kretanje krvi. Radom srca, krv se kroz arterijski
zalistak pumpa u arterijski sistem iz koga se putem tkivnih sinusa doprema do medjutkivnih prostora gde
se vrši razmena materija. Kada se razmena završi krv se kroz ventralne sinuse vraća u sud u kome se
sakuplja krv (cirkulatorna tečnost) i onda dolazi do aferentnih branhijalnih sudova kojima se cirkulatorna
tečnost odvodi u respiratorne površine - u škrge, odakle se eferentnim branhilanim sudom vraća u srce.
Na putu do srca krv prolazi kroz otvore koji se nazivaju ostije koje takođe imaju zaliske. Ostije se
otvaraju pod dejstvom pritiska krvi u eferentnom branhijalnom sudu.
Zalisci se nalaze na prelazu srca u aortu, na ulasku u srce u ostijama, rasporedjeni su duž arterijskih
krvnih sudova. Zalisci kao i svuda obezbedjuju jednosmerno kretanje cirkulatorne tečnosti, u ovom
slučaju hemolimfe.
Siže:
Srce je smešteno u perikardijalnom sinusu, jednokomorno je (jednodelno), kontrakcijom srca krv prolazi
kroz zalistak - dolazi u artrijski sistem - kroz tkivne sinuse dospeva i medjutkivne prostore - zatim se
ventralnim sinusima vraća u aferentne branhijalne sudove (ima ih više) - prolazi kroz škrge i obogaćuje se
kiseonikom - eferentnim branhijalnim sudom ponovo kroz prolazi ostije (ostije su okrugle pore), otvaraju
se zalisci u ostijama i krv dolazi u srce i ciklus kruženja cirkulatorne tečnosti kreće iz početka.
Osim kontrakscijama srca pritisak se generiše pokretima mišića i creva, i on je nešto viši od proseka koji
je karakterističina za beskičmenjake, ide do 15mm Hg stuba.
6
Srce je neurogeno, nervne ćelije daju ritam radu srca i one su ovde predvodničke - pejsmejkerske ćelije.
Page
Insekti
Insekti imaju otvoren sistem, insekti jesu male, ali su vrlo dinamične životinje. Dinamičnost im
omogućuje trahejni sistem koji služi za transport kiseonika vazdušnim putek kojim se inače kiseonik
mnogo brže transportuje, a cirkulatorni sistem im služi isključivo za transport hranljivih materija, a ne za
transport gasova.
Slika: Insekti imaju jedan dorzalni sud koji predstavlja srce. Srce ima sposobnost kontrakcije, ali
ovde u svakom abdominalnom segmentu postoji jedan diskretan segment srca koji ima sposobnost
kontrakcije. Srce je u proseku izgradjeno od 10 takvih segmenata koji imaju sposobnost kontrakcije. Kada
se srce kontrahuje, krv se transportuje u prednji deo tela, dospeva do aorte. Iz aorte se krv izliva u nivou
mozga, a onda se iz glavenog regiona, počevši od mozga, vraća oblivajući tkiva totakalnog i
abdominalnog dela tela. Hemolimfa se vraća u srce preko ostija. Kada se srce kontrahuje ono sa sobom
povuče krilate mišiće kojim je srce pričvršćeno za telesni zid (kada je srce u sistoli, kontrahovano je i
rastegnuti su krilati mišići), zatim pošto su mišići elastični oni se vraćaju i razvuku srce i pri tome se
ostije šire i kroz njih se hemolimfa ponovo ulije u srce i ciklus kreće ponovo.
Siže: Insekti imaju otovren cirkulatorni sistem. U dorzalnom delu tela postoji jedno cevato srce,
dugačko, u svakom abdominalnom segmentu tela se nalazi po jedan sikretni segment srca. Srce je
krilastim mišićima pričvršćeno za telesni zid. Kada se srce kontrahuje onda se krv pumpa ka prednjem
glavenom delu tela gde se kroz sinuse izliva, obliva tkiva, vraća se u torkalani i abdominalni deo tela. U
srce se vraća tko što: kada se srce kontrahuje ono razvuče krilaste mišiće kojim je pričvršćeno za telesni
zid, a njihovim vraćam u prvobitni položaj se rasteže srce i povećava se dijametar ostija kroz koje se
hemolimfa vraća u srce.
Za insekte postoji specifičnost u čitavom životinjskom svetu, a to je da osim serotonina,

noradrenalina i acetilholin ubrzava rad srca.
Predvodničke ćelije kod insekata su i izmenjene mišićne ćelije i nervne ćelije, pa si njihova srca i
neurogena i miogena. Kao i kod rakova cirkulacija hemolimfe se dodatno pospešuje pulsirajućim
7
organima kao šti su antene, ekstremiteti i krila.

Page
Plaštaši
Srce plaštaša je smešteno u bazi creva. Slika. Srce je jedan dugačak i tanak organ u obliku creva, nema
zaliske. Predvodničke ćelije su locirane i na oba kraja srca. Srce se prvo kontrahuje 100x tako da izbacuje
krv ka prednjem delu tela, a onda se 100x kontrahuje na suprotnom kraju i krv ispumpava u suprotni kraj
tela. 100 otkucaja u jedanom pa 100 otkucaja u drugom smeru.
Respiratorni pigmenti karakteristični za hemolimfu su hemocijanin, hemeritrin, hlorohlorin(zelen),

ahroglobin(bezboja).
8
Page

ZAT
TVOR
RENI SIST
TEM ZA
Z CIIRKU
ULACIIJU
Zaatvoren krvnni sistem see javlja kodd anellida, kičmenjakaa, glavonožaaca. Glavonnožci cu izu
uzetno aktivvni
orgganizmi i too zahvaljujući zatvoreenom krvnoom sistemu.. Vremenom m tokom evvolucije dollazi do pojaave
zattvorenog cirkulatorno
c og sistema, prisutnog kod cefallopoda, aneellida, verttebtata tj. glavoonožaaca,
člaankovitih crrva i svih kiičmenjaka.
Zatvoreni sistem imaa krvne sudoove sve maanjih promeera (arteriolee, kapilari i venule), taako
da je posrredstvom mreže
m sudovva malog prečnoka
p obbezbedjen kkontinuiran tok krvi krroz
zatvoren cirkulatorni
c sistem. Krvvni sudovi malih
m promeera povećavvaju pritisakk protoku krrvi.
Zbog togaa je mišić u toku evoluucije bio su uočena sa tim me da obavvlja veći rad
d u odnosu na
otvoren siistem, što jej prouzrukkovalo da dođe d do proogresivnog rasta masee srca koja se
prooporcionalnna masi tela.
Tokom m evolucije dolazi do razvoja
r arteeriola, kapillara i venulaa, odvajaju se krvni suudovi kojim
m se
traansportuje oksigenisana
o a i dezoksiggenisana krvv, dolazi do o povećanjaa krvnog priitiska, (Norrmalan pritissak
kood čoveka jee 120(sistolla) sa 80(diaajstola), dokk žirafa mo ora da razvijje pritisak i do 300 mm m Hg stubaa da
bi krv mogla da d dože krooz vrat do gllave.), većaa je brzina krvi
k a time jee efikasnijaa razmena materija(što
m j i
je
jeddna od osnoovnih funkccija cirkulattornog sisteema), poveććava se masa srca, povvećava se broj b šupljinaa u
sm
mislu prekom mora i kom mora (tokom m evolucije se došlo do o četvorokoomornog srcca), povećaava se minuutni
voolumen(količina ispum mpane krvi kojuk ispum
mpa srce tok kom jednogg minuta i oona je u fu unkciji po dva
d
paarametra: srrce neutreniiranog čoveeka koji je počeo da trči t veću kooličinu krvi ispumpaćće povećanjem
puulsa, ali ako se redovnoo trenira ondda će se količina krvi koju
k srce isppumpa za mminut nadokn naditi udarnnim
voolumenom tj. tj količinomm krvi kojuu srce ispum mpa priliko om jedne kontrakcije,
k i naravno ukolko srččani
miišić jači a čovek
č utrenniraniji ondaa će srce moći
m jednomm kontrakcijjom da ispuumpa veću količinu krrvi,
Ukkoliko nism mo utreniranii brže će se povećati puuls nego ud darni volumeen srca. Tokkom evoluccije je došlo do
9
pooećanja minnutnog voluumena pa taako ribe mogu m da isp

pumpaju maaksimalno 10ml krvi po minutu po
killogramu teleesne mase, a ljudi čak 5 litara po minutu
m po kilogramu
k teelesne masee.
Page
Cefalopoda
Predstavnik je lignja, brz i aktivan plivač. Zatvoren krvni sistem, dakle postoji mreža kapilara gde obavlja
razmena materija. Kod njih su prvi put diferencirani svi sudovi, arterije, vene i kapilari. Kod ostalih
beskičmenjaka je pritisak 5 do 10 mm Hg stuba, a ovde je čak do 100mm Hg.
Slika. Lignje imaju dva tipa srca: sistemski i lateralna škržna srca.
Funkcionisanje cirkulatornog sistema: prvo se kontrahuje sistemsko srce koje cefaličnom

(glavenom) arterijom pumpa krv ka prednjem kraju tela. Kada se razmene materije i gasovi u mreži
kapilara, krv se posredstvom vene kave cefalike (šuplja vena) vraća unazad do lateralnih škržnih srca, pa
onda aferentnom brahijalnom arterijom dospeva do škrga gde se obogaćuje kiseonikom, zatim eferentnom
brahijalnom arterijom dolazi do sistemskog srca odakle se ponovo upućuje u telo.
Od ovih srca prvo se kontrahuju lateralna škržna srca, jer se u njima nalaze predvodničke ćelije i
tek kada se ona kontrahuju to daje ritam kontrakcija i sistemskom srcu.
10
Page
Anellida, člankoviti crvi
Člankoviti crvi imaju dorzalni krvni sud, ventralni sud, razlika izmedju ova dva suda je što dorzalni ima
sposobonost pulsiranja i zahvaljujući tim pulsacijama se krv prenosi iz zadnjeg ka prednjem delu tela.
Postoje i lateralna srca u obliku cevčice koja takođe imaju sposobnost kontrakcije i kojima se cirkulatorna
tečnost doprema iz dorzalnog u ventralni krvi sud. Takođe, postoji i mreža kapilara kojima se cirkulatorna
tečnost vraća iz ventralnog u dorzalni sud.
Siže: dorzalni krvni sud doprema krv ka prednjem kraju tela, ima sposobnost pulsiranja, ima ulogu
srca. Postoji i 5 pari malih bočnih srca koja imaju sposobnost kontrahovanja i kojima krv dospeva iz
dorzalnog u ventralni sud. Razvijena je mreža kapilara.
11
Page
VERTEBRATA - KIČMENJACI
Slojevi srčanog zida kičmenjaka, nazivi. od spolja ka unutra:

-Perikardijum - stalno ima dva sloja i to parijetanli i visceralni (unutrašnji), perikardijum je vezivno
tkivo koje se nalazi oko srca i koje je osim kod ajkula elastično i prati promene veličine srca pri
kontrakcijama i relaksacijama. (Taj sloj kod ajkula formira oklop oko srca). Uloga perikardijuma je da
štiti srce, vezuje ga za okolne strukture i ima funkciju lubrikanta - smanjuje trenje izmedju srca i okolnih
tkiva.
Visceralni (unutrašnji) sloj, perikardijuma se nastavlja na epikardijum.
-Epikardijum je sloj u kome su smešteni krvni sudovi koronalne cirkulacije i nervi koji inervišu srce.
Koronalna cirkulacija predstalja kapilare koji dovode krv do ćelija miokarda koje tako bivaju snabdevene
kiseonikom i hranljivim materijama.
-Miokardijum (mišićni sloj) je srčani sloj koji može biti kompaktan (kardiomioceite su gusto pakovane)
i sunđerast (difuzno su raporedjene). Kardiomiocite iz sundjerastog sloja uzimaju kiseonik iz krvi koja se
nalazi u srčanim šupljinama, a ove koje se nalaze u kompaktnom sloju se hrane posredstvom koronarne
cirkualcije. Kod evolutivno straijih kičmenjaka riba, vodozemaca i gmizavaca dominantnan je sunđerasti
sloj, tako da kod njih nije razvijena koronarna cirkulacija, dok se kod ljudi najveći broj kardiomiocita
nalazi u kompaktnom sloju i usled toga postoji potreba za dobro razvijenom koronarnom cirkulacijom.
-Endokardijum - ka unutra postoji još jedan sloj vezivnog tkiva koji je prekriven endotelom.
Perikardijum, Epikardijum, Miokardijum, Endokardijum su slojevi zida srca kičmenjka.

12
Page
Ribe
Srce riba je četvorodelno (ne četvorokomorno već četvorodelno). Na gornjoj slici je prikazano srce riba
koje imaju koštani skelet, a na sonjoj srce riba koje imaju hrskavičavi skelet. Krv u srce ulazi prolazeći
kroz strkturu koja se naziva sinus venozuz i prolazeći kroz odgovarajući zalistak ulazi u pretkomoru. Na
granici između pretkomore i komore takođe se nalzi još jedan zalistak. Kada dospe u komoru onda
krvkod teleostei prolazi kroz bulbus arteriozus, a elasmobranhia imaju strukturu koja se naziva konus
arteriosus. Kada krv prođe kroz taj deo srca dospeva u cirkulaciju.
-Između svakog od ovih delova srca postoji zalistak
-Kroz srce krv prvo prolazi kroz sinus venozus, pa kroz pretkomotu, kroz komoru, ulazi u
b.arteriozus(teleostei) ili c.arteriozus(elasmobranhije). C.artteiosus ima oko 5 zalistaka i kako krv plozai
kroz njega, povećava se pritisak, otvara se zalitak po zalistak i krv izlazi u cirkulaciju.
-Na slici se vidi da je srčani zid u oblasti komora snažno razvijen što ukazuje da su ribe generalno
vrlo aktivni organizmi - plivači.
13
Page
Put pratimo od tkiva, tj. kada je već orišla kroz tkivo, krv je predala kiseonik i hranljive materije i
peruzela krajnje produkte metabolizma, takva krv prolazi kroz sinu venozus, pretkomoru, komoru,
b.artreiosus(teleostei) i ventralnom aortom se šalje putem aferentnih branhijalnih krvnih sudova u škržne
lukove. Postoji 4 škržna luka. Kada se tu obogati kiseonikom, prolazeći kroz aferentnu banrhijalnu
arteriju dolazi do dorzalne aorte i tako stiže do tkiva. Onda se ponovo vrača telesne vene, srce, škrge,
aorta. Strelica koja prolazi kroz srce je plava - Kroz srce prolazi isključivo dezoksigenisana krv.
Kako srčane ćelije dobijaju kiseonik i hranljive materije?

Ribe su evolutivno straiji kičmenjaci i specifični su po tome što imaju sekundarnu cirkulaciju, koja
zapravo predstavlja koronarnu cirkulaciju, kojom oksigenisana krv dospeva do ćelija koje grade srčani
zid.
Siže: Tkivo(razmena materija) - dezoksigenisana krv telesnom venom se doprema do srca - prolazi kroz
s.venozus, pretkomorku, komoru, b.arteriozus i izlazi u ventralnu aortu iz koje se odvajaju aferentne
branhijalne arterijekoje dovode krv do škrga - krv se obogaćuje kiseonikom - izadje kroz eferentne
branhijalne aretrije i one se sve skupljaju u dorazlnu aortu i odlaze u tkiva. Od dorzalne aorte odvajaju se
krvni sudovi koji čine sekundarnu cirkulaciju kojom se oksigenisana krv doprema do srca.
Predvodnička zona u srcu riba se nalazi u sinus venozusu. Srce riba je inervisano samo parasimpatičkim
nervim završecima. To znači da riba kad pliva i kada se uplaši ne može da poveća frekvenciju rada srca,
nego količinu krvi koju ispumpava povećava na račun povećanja snage srčane kontarkcije, srce se jače
kontrahuje i izbacuje veću količinu krvi ali puls ostaje isti.
Ribe plućašice(sin. dvodvihalice, dipnoi) su sa aspekta respiratornih površina drugačije od ostalih riba.
Žive u rekama i jezerima J.Amerika, Afrike i Australije i to u onim oblastima gde često dolazi do
isušivanja te vode. Voda ne presušuje potpuno da one žive na kopnu već se drastično smanji. Povećanje
temperature uzrokuje i smanjenje količine kiseonika u vodi i one su razvile dodatnu respiratornu površinu
kao adaptaciju na sušne periode.
zKada plivaju i kada su im jezera i reke normalno snabdevene vodom i kiseonikom situacija je
14
kao na prethodnoj slici.

zKada voda presuši dešava se scenario na sledećoj slici:
Page
Put započinje od pluća. U plućima se krv obogaćuje kisenikom, pa plućnom venom dospeva do leve
pretkomore iz leve pretkomore dolazi u levu komoru pa u levi deo bulbus arteriozusa. Bitno! Prvi put u
evoluciji se javlja pregrada koja se naziva septum i koja delimično deli pretkomoru na levi i desni deo.
Postoji još jedna pregrada koja se naziva endokardijalni greben koja delimično deli na levi i desni deo
komoru i bulbus arteriozus. Ove dve pregrade nisu u kontinuitetu, medjutim kada se srce kontrahuje te
dve pregrade se približe jedna drugoj i na taj način je sprečeno mešanje dezoksigenisane i oksigenisane
krvi u srcu.
U plućima je krv obogaćena kiseonikom - plućnom venom dospeva u levu pretkomoru levu
komoru levi deo bulbus arteriozus kada izadje iz bulbusa ona zaobilazi škrge i dospeva do dorzalne
aorte iz dorzalne aorte ide u tkiva u tkivima se vrši razmena gasova (predaje se kisonik)
dezokigenisana krv telesnim venama dopseva u desni deo pretkomore, desni deo komore, desni deo
bulbus arteriosusa šalje se u škrge. Lamele škrga su slepljene da su na suvom. U škrgama postoje
hemoreceptori koji detektuju promenu parcijalnog pritiska kisonika i ugljendioksida u vodu u kojoj te ribe
žive i kada ti receptori detektuju smanjenje parcijanog pritiska kisonika, odnosno povećanje parcijalnog
pritska ugljendioksida dolazi do zatvaranja duktusa tako da krv ne može iz škrga da ode u dorzalnu aortu
već se usmerava u deo koji se naziva plućni vazomotorni segment kojim krv dolazi do pluća gde će se
obogatiti kiseonikom i onda se ponovo vraća plućnom venom u levi deo leve pretkomore i proces se
ponavlja.
Siže: krv je došla do škrga i tu se neće obogatiti kiseonikom jer kiseonika nema, a hemoreceptori koji se
tu nalaze i već detektuju smanjenje pritiska kiseonika i povećan parcijalni pritisak ugljen dioksida uticaće
tako da se zatvori duktus i da se krv preusmeru u plućni vazomotorni segmenti da dođe u pluća gde će biti
obogaćena kiseonikom.
Septum delimično deli pretkomoru, a endokardijalni greben delimično deli komoru i bulbus
arteriozus na levi i desni deo.
15
Page
Vodozemci
Na slici je srce žabe:

Desna pretkomora je u kontaktu sa venoznim sinusom. Leva pretkomora. Komora, sa njom je u vezi
arteriozni konus kod koga se prvi put tokom evlucija javlja struktura spiralni zalistak. Komora je
sunđeraste gradje sa mnoštvom kanalića i rupica i takva gradja je u funkciji ne potpunog sprečavanja već
svođenja na najmanju moguću meru mešanja dezoksigenisane i oksigenisane krvi u komori.
Respiratorne površine žabe su koža i pluća.
Put krvi.
U desnu pretkomoru dolazi dezoksigenisana krv iz tkiva. Istvremeno sa dezoksigenisanom krvlju
koja stiže u desnu pretkomoru, u levu pretkomoru iz kože i iz pluća dolazi oksigenisama krv Desna i
Leva pretkomora se istovrmeno kontrahuju (u desnu ulazi dezoksigenisana, a u levu oksigensana krv)
Pošto se istovremeno kontrahuju one će istovremeno da ubacuju i oksigenisanu i dezoksigenisanu krv u
komoru u kojoj će te dve krvi minimalno da se mešaju zahvaljujući sunđerastoj gradji komore srca.
Komora se kontrahuje prvo iz srca izlazi dezoksigenisana krv jer plućna arterija ima veći prečnik i
samim tim pruža manji otpor protoku krvi i krv ide do kože i pluća, a tek posle toga oksigenisana krv
izlazi u sistemsku cirkulaciju, odnosno zahvaljujući spiralnom zaslisku se dezoksigenisana krv usmerava
u jednu stranu ka plućno-kožnoj arteriji, a oksigenisana krv u sistemsku cirkulaciju.
Siže: Istoveremeno dezoksigenisana krv iz tkiva ulazi i desnu pretkomoru, u levu pretkomoru
dolazi oksigenisana krv i kože i pluća (oks i dezoks krv istovremeno ulaze u srce) Istovremeno se
žalju komoru koja je sunđeraste gradje koja sprečava mešanje dezoks i oks krvi komora se kontrahuje
kroz spitralni zalistak u plućno kožnu arteriju prvo ulazi dezoksigensana krve jer su ti krvni sudovi
većeg promera i pružaju manji otpor ulasku krvi za razliku od krvnog suda sistemske cirkulacije koji je
nešto manjeg prečnika i zbog toga sa zakašnjenjem iz srca izlazi oksigenisana krv Kada izadje dezok
krv koja prva izlazi iz srca ona se plućnom kožnom areterijom šalje u pluća i kožu gde se obogaćuje
16
kiseonikom potom, oksigenisana krv ulazi u sistemsku arteriju i šalje se do tkiva.

Kada žaba zaroni redukuje protok krvi u krvnim sudovima pre pluća tako da će krv uglavnom biti
Page
usmeravana u kožu. Takva situacija ne može da traje bezkonačno.

Srce je dvojno inervisano simpatikusom i vagsom. Stimluacija simpatikusom, kao i kod čoveka,
dovodi do povećanja frekvencije rada srca, a stimulacija vagusom deluje kardioinhibitorno.
Gmizavci
Slika. Srce kornjače. Imaju desnu i levu pretkomoru i komoru(sastavljenu od kavum pulmonale, kavum
venozum i kavum arteriozum)
Nazivi Vertikalni mišićni greben i Horizontalni mišićni greben se odnose na realan

položaj srca u prostoru.
Horizontalni mišićni greben deli pretkomoru na cavum pulmonale i cavum venosum, a
vertikalni mišićni greben odvaja još jedan odeljak u komori koji se zove cavum
venosum.
Rad srca: Prvo se kontrahuje desna pretkomora i u cavum pulmonale ulazi dezoksigenisana krv.
Kontrakcijom leve komore oksigenisana krv se doprema do kavum artreriozuma odakle ulazi u kavum
venozum. Kontrahuje se cela komora i prvo će kroz plućnu arteriju da izadje dezoksigenisana krv jer ima
veći prečnik i pruža manji otpor ulasku krvi, a potom se u sistemsku cirkulaciju upumpava oksigenisana
krv.
Siže: Kontrahuje se desna pretkomora dezoks krv ulazi u k. pulmonale. Kontrahuje se leva
pretkomora oks krv ulazi u k. arteriozum, pa u k. venozum. Kontrahuje se komora i prvo
deuoksigenisana krv ulazi u plućnu arteriju, pa potom sa malim zakašnjenjem oksigenisana krv ulazi u
sistemski krvotok.
Kada kornjača zaroni raste otpor u plućnim arterijama.

17
Page
zKrokodil je specifičan po tome što se prvi put u evoluciji javlja srce podeljeno na četiri dela.
Postoji leva i desna pretkomora i leva i desna komora.
Slika:
Iz leve komore izlazi desni aortni luk, iz desne komore izlazi levi aortni luk. Oni komuniciraju
preko strukture foramen panici. Iz desne komore osim levog aortnog luka izlazi i plućna arterija kojom se
krv pumpa u pluća da bi se obogatila kiseonikom. Desna aorta koja polazi iz leve komore snabdeva krvlju
mozak tj. gornji deo tela, a leva aorta unutrašnje organe i donji deo tela.
Kada krokodil ne roni, normalno diše, veći pritisak je u levom delu srca.
Na slici jedna strelica nije tačna.
Iz levog dela srca krv se pumpa u desnu aortu, medjutim zbog većeg pritiska ona (oksigenisana krv) će
kroz foramen panici ući i u levu aortu. Kada krokodil ne roni sistemskom cirkulacijom se transportuje
samo oksigenisana krv.
Kada krokodil zaroni, poraste pritisak u delu srca koji upumpava krv u pluća (jer ne može više da se
upumpava krv u pluća) i onda se odatle dezoksigenisana krv, umesto u pluća, šalje kroz levu aortu, a
onda će da se upumpava i u onu krv koja se nalazi u desnoj aorti. Dolazi do mešanja dezoksigenisane i
oksigenisane krvi u sistemskoj cirkulaciji.
18
Page
Prvo pogledati ovu sliku:
-U normalnim okolnostima u levu pretkomoru stiže krv iz plućnih vena (obogaćena kiseonikom). Iz leve
pretkomore ulazi u levu komoru i šalje se u desni sistemski lu, ali preko otvora Foramen Panici se šalje u
levi sistemski luk. Kada krokodil ne roni sistemskom cirkulacijom prolazi samo oksigenisana krv.
-Kada krokodil zaroni, zbog povećanja pritiska u desnoj komori koja ne može da ispumpa krv u pluća jer
pluća nisu funkcionalna kada roni, krv će umesto u plućnu arteriju da se upumpa i levi sistemski luka s
takođe kroz Foramen panici u desni sistemki luk. Tu dolazi do maešanja oksigenisane i dezoksigenisane
krvi u sistemskoj cirkulaciji.
Krv se, kad roni, ne usmerava u pluća zato da bi se sačuvali plućni kapilari jer tada pluća nisu u funkciji.
A postojeća količina kiseonika u krvi je ograničavakući faktor koji se odnosi na ostajenje pod vodom.
Može da ostane dugo pod vodom, ali ne beskonačno.
Preusmeravanje krvi se naziva šantovanje krvi.

19
Page
Ptice
Ptice imaju 2 komore i 2 pretkomore. Desna aorta polazi od leve komore. Ptice kada se porede sa
sisarima, imaju srce veće mase u odnosu na ukupnu telesnu težinu. Ptice imaju najmasivniji srčani mišić,
imaju veći udarni volumen od sisara, mižu frekvenciju, veći minutni volumen, veći arterijski pritisak od
sisara i to do 180mm Hg, veća gustina kapilara. Kod ptica je veća i stopa potrišnje kiseonika.
20
Page
Kardio-vaskularni sistem 2
Ponavljanje sistema krokodila
Jedino sto treba zapamtiti je objašnjenje leve slike gore. Kada krokodil normalno diše, kada nije
zaronio, iz plućne vene krv stiže u levu pretkomoru, pa u levu komoru i iz te komore polazi desni aortni
luk (dakle, pumpa se krv u sistemski desni luk). Medjutim, kroz foramen panici će ta krv da prodje i u
levi sistemski luk.
Desna aorta raznosi krv do mozga i gornjeg dela tela, a leva do donjeg dela tela tj. do unutrašnjih
organa. Kada ne reoni zahvaljujući ovim dvema aortama čitavo telo dobija samo oksigenisanu krv. To je
moguće jer je u desnoj komori, u okolnstima kada ne roni, manji pritisak. Manji je pritisak jer ta krv treba
da savlada manji otpor jer plućna arterija ima veći dijametar od desne aorte. Tako je i kod čoveka, svi
krvni sudovi koji odvode krv u pluča imaju veći prečnik i samim tim pružaju manji otpor prolasku krvi
kroz njih.
Ali, kada krokodil zaroni onda nema svrhe da se krv šalje dalje u pluća jer dok on roni pluća nisu
funkcionalna. Čovek kada zaroni nema gde da šalje krv i zbog toga ima ograničeniju mogućnost ronjenja.
Kod krokodila sedešava sledeće: Raste pritisak u levoj komori i desna komora iz koje polazi levi aortin
luk dobija sada dezoksigenisanu krv. Medjutim, zbog porasta pritiska ta dezoksigenisana krv će kroz
foramen panici ući u levi sistemski luk i tim ulaskom u veliki krvotok dolazi do mešanja dezok i oks krvi.
To njemu ne omogućava da živi pod vodom, ali produžava vreme ronjenja. Adaptacija koja mu
omogučava to je da kada zaroni krv umesto u pluća može da pošallje u sistemski krvotok gde se ona meša
sa krvlju koja je bila oksigenisana dok je normalno disao pre ronjenja iznad površine vode.
1
Page
Srce sisara - srce čoveka
Srce čoveka od 70 godina, 3 milijarde puta se kontrahovalo, ispumpalo je zapreminu 220 miliona
litara krvi.
Srce čoveka se sastoji od 2 komore i 2 pretkomore. Sa levom komorom komunicira aorta, sa
desnom komorom plućna arterija, sa levom pretkomorom su plućne vene, u desnu pretkomoru krv dolazi
putem gornje i donje šuplje vene.
Kod dekapodnih rakova, tokom evolucije, se prvi put pojavljuju primitivni zalisci. Na poprečnom preseku
ljudskog srca uočavamo desnu prekomoru, levu pretkomoru, desnu i levu komoru. Izmedju odgovarajuće
prektomore i komore se nalaze zalisci koji se zajedničkim imenom nazivaju atrioventrikularni zalisci, s
tim što je zalistak izmedju desne pretkomore i desne komore trolisni zalistak, a između leve pretkomore i
leve komore je dvolisni zalistak. Postoje odredjene kolagene tvorevine koje pričvršćuju zalistke za
papilarne mišiće, čime je uveden još jedan nivo kontrole njihoog otvaranja i zatvaranja. Njihovo otvaranje
i zatvaranje je precizno regulisano i u vezi je sa odrđenim fazama srčanog ciklusa.
Leva komora ima najjače razvijenu mišiićnu komponentu, je pumpa krv u aortu koja ima manji
dijametar a samim tim pruža veći otpor, a pored tog aleva komora pumpa krv koja treba najdalje da stigne
tj. da udje u veliki ili sistemski krvotok.
Izmedju komore i odgovarjućeg krvnog suda na koji se ona nastavlja postoje polumesečasti
zalisci. Izmedju leve komore i aorte i desne komore i krvnog suda na koji se ona nastavlja postoje
semilunarni (polumesečasti) zalisci.
Kada je komora u dijastoli (relaksirana) i kada prima krv iz pretkomora otvoreni su
atrioventrikularni zalisci. Kada je u sistoli tj. kada ispumpava krv u odgovarajuće krvne sudove otvreni su
polumesečasti zalisci.
2
Page
Sistemski ili veliki krvotok

Leva pretkomora - leva komora - aorta - od nje se odvajaju artrije sve manjeg dijametra - kapilarna mreža
u tkivima gde se vrši razmena materija i gasova - vene sve većeg i većeg dijametra skupljaju krv u donju
šuplju venu i ulazi u desnu pretkomoru.
Mali ili plućni krvotok
Iz nje ta krv stiže u desnu komoru. Iz desne komore se plućnim artrijama šalje u pluća gde se obogaćuje
kiseonikom i plućnim venama se šalje u levu pretkomoru.
Put krvi iz leve komore u aortu pa sve do desne prekomore je veliki ili sistemski krvotok, a put krvi
iz desne komore preko pluća u levu pretkomoru je mali ili plućni krvotok.
Srčani ciklus predstavlja smenu kontrakcije i relaksacije. Srce je kontraktilni organ koji se
skuplja i širi i ta smena kontrakcija i relaksacija se zajednički imenom naziva srčani cilus.
I u slučaju pretkomora i u slučaju komora daleko zastupljenije vremenski u tom srčanom ciklusu
jeste dijastola tj. vreme kada je taj deo srca relaksiran.
------- *ne pamti

Srčani cilus traje 0,8 sekundi/ kod pretkomora: 0,14s traje sistola, a 0,6s traje dijastola. U toku dana pretkomore su u sistoli
oko 4h, a u dijastoli oko 20h dnevno. Kod komora: takođe duže traje dijastola, oko 14h, dok su komore oko 10 h u sistoli.
Kolibri ima oko 1000 otkucaja po minutu, a srčani ciklus traje 0,06 i takodje, sistola je manje zastupljena nego dijastola.
-------
3
Page
Srca se dele na miogena i neurogena u zavisnoti od porekla preddvodničkih ćelija, tj. da li su

mišićnog ili nervnog. Čovek ima miogeno srce.
U regionu zida desne pretkomore postoji SA čvor, Blizu mesta ulivanja gornje šuplje vene. Njega
čine izmenjene mišične ćelije koje imaju malo miofibrila i nemaju sposobnpst kontrakcije, ali one imaju
nestabilan membranski potencijal koji se karalteriše spontanim ritmičkim depolarizacijama.
Kako dolazi do depolarizacije?

U membrani tih čelija u SA čvoru, dakle izmenjenih mišićnih ćelija, postoje neselektivni kanali za katjone
kroz koje u ćeliju ulazi Na. I to je spora faza depolarizacije ćelije SA čvora. Kada se, zahvaljujući sporoj
depolarizaciji, membranski potencijal toliko smanji dolazi nanivo kada se aktiviraju T kanali za Ca. Kada
kroz te kanale počne da ulazi kalcijum, dolazi do ubrzavanja depolarizacije ćelije dok se ne postigne prag
neophodan za genezu AP-a.
SA čvor čine izmenjene mišićne ćelije koje imaju veoma malo miofibrila i zato ne mogu da se
kontrahuju. Karakterišu se nestablinim membranskim potencijalom tj. u njima dolazi do spontane
ritmičke depolarizacije. Njihov membranski potencijal je nestabilan jer one u svojoj membrani imaju
takozvane neselektivne kanale za Na. Prolaskom Na jona u ćeliju započinje depolarizacijea. I to je spora
faza depolarizacije. tj. prava faza.
Depolarizacija ima dve faze i to:
1. faza (spora faza) do koje dolazi usled prolaska natrijuma kroz neselektivne katjonske kanale
(koji se još nazivaju i Fani čenels - smešni kanali, a struja koja nastaje u tim kanalima prolaskom
natrijuma naziva se smešna struja). Natrijum do trenukta dok se toliko ne promeni membranski potencijal
da uzrokuje aktiviranje tj. otvaranje T kanala za Ca.
2. faza je brza faza i predstavlja ulazak Ca kroz T kanale. Ulazi kalcijum u ćeliju i ubrzano se
stiže do praga nadražljivosti na kom se dešava geneza AP potencijala.
Kada se u njima generiše akcioni potencijal (AP) onda se on prenosi kroz kardiocite pretkomora.
Do poslednje kardiomiocite desne pretkomore taj AP stigne za 0,07 sekundi, a do poslednje kardiocite leve
prtekomore stigne za 0,09s. (Ne moramo da pamtimo ova vremena).
Prvo se kontrahuje desna pretkomora pa leva pretkomora. Desna pretkomora se kontrahuje malo pre leve
prekomore. Kada se desila geneza AP u SA čvoru, prvo se preneo na sve kardiocite desne pretkomore, a
sa malim zakašnjenjem do poslednje kardiocite leve prekomore, a internodalnim putem se prenosi do AV
čvora.
Stizanje AP do komora. Kada se generiše AP u SA čvoru, on se internodalnim putem prenosi do AV
(atrioventrikularni) čvora. Njegov naziv odslikava njegovu poziciju. Funkcija AV čvora je usporavanje
impulsa i na taj način je sprečena istovremena kontrakcija i pretkomora i komora. Kada stigne do AV
čvora, prelazi na Hisov snop kojim se akcioni potencijali prenose do Purkinjeovih vlakana, a preko njih se
širi do pojedinačnih kardiocita komora i obe komore se kontrahuju istovremeno, s tim što kontrakcija
počinje od apeksa (vrha srca).
Komore se kontrahuju 0,22 sekunde nakon geneze AP u SA čvoru, a pretkomore 0,07 i 0,09, dakle ne
kontrahuje se čitavo srce odjednom.
4
AP se prenosi sa jedne na drugu kardiocitu prenosi pukotinastim vezama.

Page
yU početnoj fazi krv ulazi u levu i desnu
prekotomoru. Zahvaljujuću ulasku krvi u
pretkomore dolazi do povećanja pristiska u
prekomorama koji je sada veći od pritiska u
komorama.
yZbog tog povećanja pritiska dolazi do
otvaramka Atrioventrikularnih zalistaka i krv
počinje ulazi u komore. To je faza brzog
punjenja komora kada se one napune do 70%
od svog kapaciteta. I to je pasivno punjenje jer
se još uvek nije desila kontrakcija pretkomora,
tj. to je punjenje koje se dešava zahvaljujući
razlici u pritisku jer je pritisak u pretkomorama
viši od onog koji je u komorama.
yNakon faze brze (pasivne) faze punjenja
komora dolazi do geneze AP potencijala u SA
čvoru, dolazi do kontrakcije pretkomora i punjenja komora do maksimalnog kapaciteta tj. puni se
preostalih 30%. To je faza sporog punjenja ili dijastaza.
yPorastao je pritisak u komorama toliko da je došlo do zatvaranja atrioventrikularnih zalistaka. U
zidovima počinje da se generiše kontrakcija, ali ona i dalje nije dovoljno jaka da smanji zapreminu
komora, tako da one ne menjaju svoju zapreminu i zbog toga se ova faza zove izovolumetrijska faza
zatezanja. U ovoj fazi komore su pune krvi koja vrši odredjeni pritisak na zidove; u zidovima počinje da
se generiše kontrakcija, ali snaga kotrakcije još uvek nije dovoljno velika da bi se one zgrčile. Tek u
narednoj fazi pritisak u komrama je povećan u pdnosu na pritisak u arterijama i dolazi do otvaranja
semilunarnih zaslitaka i komore istiskuju krv u odgovarajući krvni sud, i to je sistola komora tokom koje
one istiskuju krv. Ubrzo nakon toga, pritisak u aorti i plućnoj ateriji raste toliko da dolazi do zatvaranja
semilunarnih zalistaka i vraćamo se u tačku kada su u srcu svi zalisci zatvoreni, a krv ulazi u srce u desnu
i u levu pretkomoru.
Ponavljanje.
Krv ulazi u levu i desnu pretkomoru (svi zalisci zatvoreni)
dolazi do postepenog porasta pritiska u pretkomorama
kada pritisak u pretkomorama postame veći od pritiska u komorama otvaraju se atrioventrikularni
zalsci i krv ulazi i u jednu i u drugu komoru (To je faza brzog punjenja, ali je pasivna faza jer još nije
došlo do kontrakcije pretkomora - krv nije upumpana aktivnim radom pretkomora veća samo zahvaljujući
promeni pritiska, komore se pune do 70% svog kapaciteta).
U sledećoj fazi dolazi do sistole pretkomora, a tome prethodi generisanje potencijala u SA čvoru
otvaraju se atrioventrikularni zalisci
Nastupa faza sporog punjenja (dijastaza), kada se puni preostalih 30% kapaciteta.
Nastupa izovolumetrijska faza zatezanja, u komoram je porastao pritisak toliko da bi se zatvorili av
zalisci ali i dalje je veći pritisak koji krv vrši na zidove komora nego što je snaga kontrakcije koja se
generiše u komorama
kada snaga kontrakcije postane dovoljno jaka dolazi do sistola (grčenja) komora, smanjuje se njihova
zapremina i one istiskuju krv u odgovarajuće krvne sudove.
kako se one prazne raste pritisak u aorti i plućnim aretrijama i dolazi do zatvaranja semilunarnih
zalistaka.
5
Page
KRVNI PRITISAK
Normalni pritisak je 120/80 mm Hg. U trenutku kada se
komora kontrahuje krvni pritisak je 120 i u komori (levoj) i u
aorti. Medjutim kada je leva komora relaksirana, pritisak u njoj
je 0mmHg, ali u aorti je 80mmHg.
U levoj komori pritisak varira od 0 do 120, u aorti od 80 do
120. Takav odnos varijacije pritisaka u komori da se kreće od 0
do 120, se prvodi u variranje od 80 do 120 u aorti zahvaljujući
elastičnosti aorte. Kad god aorta primi odredjenu količinu krvi
iz leve komore one izboči i kako teži da se vrati u svoj
prvobitni položaj postiže da se veliko variranje pritiska samanji
na samo 120 sa 80.
Fiziološki značaj ublažavanja razlike u pritiscima tokom
dijastole i sistole leve komore
Naše ćelije ne smeju da trpe prestanak dotoka kiseonika i
hranljivih materija, a krv se iz srca ne iztiskuje u kontinuitetu
već ritmično. Ritmičko istiskivanje krvi iz srca se zahvaljujući elastičnoj gradji zida aorte prevodi u
kontinuirani protok krvi kroz kapilarnu mrežu u tkivima. Time je obezbedjen neprestan dotok kiseonika i
hranljivih materija do svih ćelija. Elastični zid aorte amortizuje tu razliku u pritisku i nije 120 sa 0, već
120 sa 80.
Grafik (gornji - leva komora): Pritisak u komori se menja tako što se kreće od 0 do 120 i vraća se na 0,
dok je u aorti (isprekidana linija) 120 sa 80.
Grafik (donji - desna komora): Desna komora pumpa krv koja prolazi kraći put, pumpa krv u krvne
sudove većeg dijametra, zbog čega ona ne mora da razvija veliki pritisak. Tokom sistole pritisak je
25mmHg, tokom dijastole je 0. Plućna arterija je manje elastična od aorte, ali i ona obezbedjuje smanjenje
variranja krvnog pritiska, tokom sistole desne komore u arteriji je pritisak 25mmHg, dok je tomo dijastole
desne komore u arteriji 8mmHg.
EKG
Elektrokardiogram je zapis aparata koji se

naziva elektrokardiogam. Tokom širenja
depolarizacionog talasa kroz srce ta struja
se prenosi na okolna tkiva i može se
registrovati pomenutim aparatom i dobija se
odgovarajući zapis.
Pratimo boje:
zP talas
-P talas zapisa odgovara širenju AP od SA
čvora.
-Zelena boja - kroz miokard pretkomora.
-Nijanse naradžaste - internodalnim putem
do AV čvora, Hisovog snopa i do grana.
Sve ovo čini prvi talas - P talas koji na
zapisu EKG-a predstavlja depolarizaciju
pretkomora i širenje depolarizacionog talasa do SA čvora i Hisovog snopa.
zQRS kompleks - predstavlja širenje depolarizacionog talasa kroz čelije komora i početak komtrakcije
komora.
zT talas - predstavlja repolarizaciju komora
U realnosti se dešava i repolrizacija komora, ali se to na zapisu ne vidi zato što je replarizacija komora
6
maskirana QRS kompleksom.

Page
Iz EKG zapisa može da se vidi da li je došlo neke patofiziološke pojave u radu srca ispitanika.
-Ukoliko je skraćen P-R interval to ukazuje na tahikardiju (ubrzan rad srca).
-Elevacija S-T segmenta, znači da je došlo do infarkta prednjeg zida.
-Depresija (Ide na dole) S-T segment znači da je došlo do infarkta zadnjeg zida.
Na osnovu promena u EKG zapisu možemo videti i pretpostaviti da li je došlo do promene u nekoj fai
srčanog ciklusa.
Zvučni fenomeni koji prate pojednične faze

srčanog ciklusa. Nekada fonokardiograf, a
danas je moguće pomoću stetoskopa slušati
rad srca i videti da li se došlo do promena u
nekom od srčanih tonova. Normalno kod
zdrave osobe postoje dva srčana tona. Prvi
srčani ton nastaje kao rezultat sistole
komora. Sistola komora dovodi do
zatvaranja AV zalistaka. Dvolisni se
zatvara različitom brzinom od trolisnog i
zbog toga se prvi ton može javiti kao
udvojen. Drugi ton se registruje tokom
dijastole komora kada se zatvaraju
semilunarni zalisci. Drugi ton se nalazi u
odnosu na EKG u niovu završnice T talasa.
Treći i četvrti ton su patološki tonovi koji
se normanlo ne čuju, s tim što trći ton može da se čuje po nekad usled pojačanog udarnog volumena kod
dece i kod trudnica. Četvri ton je u nivou P talasa i nastaje usled kolebanja krvi koja nastaje ako se
komora kontrahuje jače nego što bi trebalo.
Poremećaji u prvom tonu ukazuju na mitralnu stenozu, tahikardije i miokardiopatija. Poremećaj
drugog tona ukazuje na aortnu stenozu. Treći ton - srčana insuficijencija. Četvrti ton - miokardiopatije.
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Membranski potencijal u mirovanju I. Taj potencijal treba da stigne do vrednosti III (prag) da bi se
genreisao AP. Zahvaljujući smešnoj struji tj. sporoj fazi depolarizacije, ulaskom natrijuma kroz
neselektivna katjonske kanale, on se polako (sporo) pomera do vrednosti II i kada dodje do vrednosti II
otvaraju se T kanali za kalcijum i od te tačke on mnogo brže stigne do praga gde će biti generisan AP.
Ovo su brza i spora i faza. Kanali kroz koje ulazi Na su neselektivni jer kroz njih ulazi i K, nazivaju se još
i fani čenels - smešni kanali, a struja koja prolazi kroz njih je smešna struja.
7
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Page
Minutni volumen je zapremina krvi koja se

ispumpa iz srca tokom jednog minuta i
izražena je obično po kilogramu telesne
mase.
Minutni volumen zavisi pre svega od:
-udarnog volumena koji zavisi od

razvijenosti mišića srca, tj. veličini srčanog
mišića koja je proporcionalna masi čitavog
tela.
-frkvence nije proporcionalna masi srca, a

samim tim nije proporcionalna ni masi tela
već površini tela.
Odnos između površine i mase tela govori o metabolizmu životinje.

Veću stopu metabolizma ima pacov u odnosu na slona, jer pacov ima nepovoljniji mase i površine tela.
Manje životinje koje imaju manju masu tela, a samim tim je odnos mase i površine pomeren u korist
površine tela, imaju brži metabolizam, veću frekvenciju rada srca i nazivaju se tahimetabolične životinje.
Nasuprt njima, veće životinje koje imaju veću masu, imaju sporiji metabolizam, sporiju frekvenciju rada
srca i nazivaju se bradimetaboličke životinje.
-Takodje zavisi od pola, starosti, fizičke utreniranosti i nekih ambijentalnih parametara (npr.
Temperatura)
Minutni volumen je u funkciji udarnog volumena i frkvencije. Udarni volumen zavisi od mase srca
a masa srca je proporcionalna masi tela, nasuprot tome frekvencija nije proporcionalna masi tela
več površini tela.
Osim udarnog volumena i frekvence, minutni volumen zavisi i od starosti i pola, fizičke aktivnosti. Npr.
utrenirani sportista će pri naporu povećati zapreminu krvi koju istiskuje srce tj, minutni volumen na račun
udarnog volumena, a kod neutrenitrane osobe na račun frekvence. Ambijentalna temperatura utiče na
frekvenciju srca, tako što će se frekvencija ubrzati kad nam je vruće, a ako smo izloženi hladnoj sredini
usporavoju se metabolički procesi do te mere da može na kraju doći i do zamrzavanja.
Srce kao endokrini organ

Endokrini organi su organi koji sintetišu i oslobađaju hormone. Hormoni su materije koje se olobadjau u
cirkulaciju kojom se transportuju do organa koji mogu biti veoma udaljeni od mesta gde je taj hormon
sintetisan i tamo dovode do aktivacije ili inhibiceije odgovarajućih procesa u ćeliji.
Srce je endokrini organ u kome sintetišu natriuretički peptidi. Ovi peptidi utiču na izbacivanje
natrijuma.
Natriuretički peptidi:
-U pretkomora se sintetiše atrijalni natriuretički peptid (ANP).
-Kardiocite komora kod sisara sintetišu natriuretički peptid mozga (BNP). Ima ovaj naziv jer prvi put
izolovan iz mozga svinje, ali se ispostavilo da se sintetiše u kardiocitama komora.
Slučaji kada se ovi peptidi sintetišu i oslobadjaju u krv:

-Kada se poveća zapremina krvi (hipervolemija), što uzrokuje i povećanje pritiska
8
-Pri bavljenju sportom, pri fizičkoj aktivnosti

Page
-Pri gladovanju tokom kalorijske restrikcije

Prilikom povećanja zapremina krvi dolazi do istezanja recpetora pretkomora i usled aktivacije ovih
receptora oslobadja se atrijalni natriuretički peptid. Ovaj receptor koji reaguje na istezanje je po tipu proprioceptor.
Usled istezanja proprioreceptora u komorama dolazi do sinteze natriuretičkog peptida mozga BNP. Ovi hormoni,
kada stignu do odgovarjućih ćelija u kojima obavljaju svoju funkciju vezuju za receptor koji se nalazi u membrani.
Taj receptor se naziva guanilna ciklaza (ili guanin ciklaza) i ona prevodi GTP u cGMP, (guanozinefosfat u ciklučni
guanozin monofostat), koji dovodi do aktivacije protein kinaze G.
(tzv. put na G)
Dalje funkcije protein kinaze zavise od tog u kom tkivu se nadje.
zUkoliko je protein kinaza fosforilisana u kori nadbubrega doći će do inhibicije sinteze i sekrecije
aldosterona.
Nadbubrežne žlezde su izgradjene od kore i srži.

U kori se sintetišu hormoni koji se zajedničkim imenom nazivaju mineralokortikoidi koji regulišu
metabolizam mineralnih materija.
U srži se sintetišu kateholamini u koje spdaju noradrenalin i arednalin.
Noradrenalin može biti i neurotransmiter i hormon, u zavisnosti od mesta gde se oslobadja, tj. da li se
oslobadja na kraju sinapse ili se oslobadja direktno u krv.
zANP i BNP utiču na inhibiciju sinteze i sekrecije aldosterona zato što on u normalin okolnostima utiče
na metabolizam natrijuma.
z U bubregu obavlja više funkcija: natriurezu, diurezu i inhibiciju sekrecije renina.
Natriureza - sprečava da dođe do reapsorpiceje natrijuma tako što fosforiliše neke epitelne kanale
za natrijum u sabirnim kanalićima.
Diureza - pre nego što se isfiltrira u bubrezima krv treba da stigne do njih putem aferentne
arteriole; protein kinaza G dovodi do povećanja dijametra ove aferentne arteriole da bi što veća količina
krvi se isfiltrirala. Što je veća količina dospela u bubreg, izbacila se iz tela i samim tim izbacivanjem vode
smanjije se zapremina krvi i samim tim smanjuje se lrvni pritisak.
zNa nivou hipofize. Nerohipohiza oslobađa antidiuretički hormon. Pod ovakvim okolnostima ne treba do
dođe do antidiureze, već je potrebna diureza i zbog toga će biti njegova sekrecija inhibirana.
zNa nivou krvnih sudova ova dva peptida dovode do vazodilatacije i to uz pomoć još jednog peptida koji
se naziva CNP (natriuretički peptid C) koji se sintetiše u endotelijumu krvnih sudova.
Siže:
Došlo je do povećanja zapremine krvi i to je za posledicu imalo povećanje krvnog pritiska.
Postoji potreba da se snizi krvni pritisak
To se dešava na sledeći način: signal se šalje iz srca, srce je detektovalo da je u njemu povećana
količina krvi, dakle istežu se proprioceptori u pretkomorama dolazi do sekreceije ANP i komorama
dolazi do sekreceije BNP-a.
ANP i BNP se vezuju za svoje receptore na membrani tj. za guanilne ciklaze koje GTP prevode u
cGMP, a cGMP aktivira protein kinazu G.
Protein kinaza G na nivou kore nadbubrega inhibira sekreciju aldosterona. Sekrecija
aldoserona se inhibira zato što bi on u normalnim okolnostima doveo do reapsorpcije natrijuma.
Na nivou bubrega dešava se natriureza tako što protein kinaza G fosforiliše epitelne
kanale za Na koji se nalaze u sabirnim kanalićima i sprečava njegovu reapsorpciju, tako da Na ostaje u
tom filtratu i izbacuje se iz organizma. Utiče na diurezu, tj. dovodi do povećanog oslobadjanja vode
putem mokraće i to tako što se filtrira veća zapremina krvi širenjem aferentih arteriola. U glomerusu se
9
filtrira veća količina krvi. Inhibira sekreciju renina.

Page
Na nivou krvnih sudova dovodi do vazodilatacije zajedno sa Natriuretičkim peptidom C
(CNP). Znači čim se šire krvni sudovi smanjuje se krvni pritisak.
Na nivou nerohipofize inhibira sekreciju antidiuretičkog hormona.
10
Page
Simpatikus i parasimpatikus. Simpatikus ubrzava, parasimpatikus usporava rad srca. Da bi došlo do

ubrzavanja i usporavanja rada srca, neurotransmiteri treba da deluju na nivou SA čvora. SA čvor je mesto
gde se generiše ritmika rada srca i na tom nivou treba da deluju neurotransmiteri koji ubrzavaju ili
usporavaju rad srca.
I nervni i endokriki sistem mogu da utiču na pejsmejkerski potencijal predvodničkih ćelija SA čvora.
Parasimpatičkom inervacijom impulsi se šalju u SA čvor u AV čvor i miokard pretkomora.
Parasimpatičkom inervacijom impulsi se šalju u SA čvor u AV čvor i miokard pretkomora.

Simpatička inervacija šalje impulse takođe u SA čvor i u miokard komora. Preganglijska vlakna
simpatičkog nervnog sistema dospevaju i do srži nadbubrežnih žlezda iz kojih se u cirkulaciju oslobadjaju
noradrenalin i adrenalin. U slučaju kada se u većoj meri adrenalin a u manjoj meri noradrenalin oslobode
u cirkulaciju, znači oni putem krvi stiže do srca (ne putem nervnih vlakana kao što je dlučaj sa
autonomnim nervnim sistemom).
11
Page
Nukleus ambiguus predstavlja nukleus kranijalnog nerva n. vagusa i ovaj nukleus je smešten u meduli
oblongati. POlaze srčani ogrnaci rami cardiaci kojima se impuls šalje do kardijačkog pleksusa. Odatle
polaze postganglijska vlakna koja su u slučaju parasimpatikusa kraća i to desni snop odlazi do SA čvora,
levi do AV čvora.
Zamo da stimulacija vagusa dovodi do usporavanja rada srca i tom znanju dodajemo sledeće da
stimulacija vagusa ima negativno hronotropni efekat (usporava frekvencu rada srca, hronos - vreme),
negativno inotropni efekat(smanjuje snagu srčane kontrakcije - smanjuje udarni volumen), negativno
batmotropni efekat (smanjuje nadražljivost) i negativno dromotropni efekat(provodljivost akcionog
potencijala).
Molekularni mehanizam negativno

hronotropnog efekta
Na krajevima parasimpatičkih vlakana se oslobadja neurotransmiter acetilholin koji se vezuje za M2
muskarinske receptore na ćelijama SA čvora (znači na izmenjenim mišićnim ćelijama koje čine SA
čvor). Slika gore desno. G protein je vezan za M2 receptor i taj G proteim ima alfa, beta i gama
subjedinicu. Posle vezivanja acetilholima odvajaju se beta i gma subjedinica i stižu do kanal za kalijum.
Otvara se kanal za kalijum i kalijum izlazi iz ćelije i kao posledica toga dolazi do hiperpolarizacije, a
posledica hiperpolarizacije je bradikardija (smanjena frekvencija rada).
12
Page
U ovom slučaju do bradikardije dolazi zbog:
Vidimo mesto gde se generiše AP (prag) i pošto izlazi kalijum stratna

pozicija se spušta na dole tako da u tom slučaju treba da se prođe duži
put (potrebno je više vremena) da bi se došlo do tačke u kojoj se
generiše AP.
Smanjuje se frekvencija slanja impulsa sa SA čvora, smanjuje se provodljivost do AV čvora.

Usled jake parasimpatičke stimulacije puls može da se smanji čak na 30, a ukoliko potraje ta povećana
aktivnost parasimpatičkog sistema dolazi do fenomena koji se naziva ventrikularni beg. Srce ima rezervni
plan ako predugo bude inhibiran rad srca, dakle tada prelazi na plan B koji podrazumeva aktivaciju
ektopičkih pejsmejkera. Ektopičnost - eksprimiranje hormona na mestu gde inače ne bi trebao da se
eksprimira npr. kada bi se insulin eksprimirao u ćelijama mrežnjače to bi bila ektopična ekspresija
insulina. Ektopični pejsmejkeri se nalaze van SA čvora i pod normalnim okolnostima ne funkcionišu. Tj.
kada srce normalno funkcioniše oni spavaju. Medjutim ako zakaže SA čvor dolazi do altivacije
ektopičnih pejsmejkera. Oni ne mogu beskonačno da dugo da funkcionišu, ali mogu da generišu akcione
potencijale u pretkomorama frekvencijom 75 AP-a u minutu.
Ventrikularni beg je aktivacija ektopičnih pesjmejkera tj. pejsmejkerskih ćelija van SA čvora u
situaciji u kojoj usled stimulacije parasimpatičkog nervnog sistema dolazi do kardioinhibicije.
Ventrikularni beg je aktivacija ektopičnih pesjmejkera tj. pejsmejkerskih ćelija van SA čvora u
situaciji kada je aktivnost SA čvora inhibirana aktivacijom parasimpatikusa.
13
Page
Izmedju prvog i petog torakalnog segmenta polaze kratka preganlijska vlakna, dolaze do gonaglija
koje se nalaze u simpatičkom stablu (trunkus simpatikus) blizu kičmene moždine i odlaze do SA čvora i
miokarda komora.
Stimulacija simpatikusa ima efekte:

-pozitivno hronotropni - ubrzava frekvenciju
-pozitivno inotropni - snaga kontrakcije
-pozitivno batmotropni - nadražljivost
-pozitivno dromotropni - provodljivost
Realizacija pozitivnog hronotropnog efekta

Na krajevima parasimpatičkih vlakana se oslobađa noradrenalin. Noradrenalin se vezuje za β1 receptor na
membrani ćelija SA čvora. Aktivacija β1 receptora aktivira adenilnu ciklazu koja prevodi ATP u cAMP.
Pomenuli smo neselektivne kanale za katjone Na i K (fani čenels) nazivaju se i HCN.
HCN znači hiperpolarizacijom aktivirani i sa cikličnim nukleotidima spregnuti (povezani)
kanali.
Ovi kanali su bitni u sledećem slučaju: Kada je došlo do vezivanja noradrenalina za β1 receptor,
zatim aktivacije adenilne ciklaze i stvaranja cAMP-a, dolazi do aktivacije HCN kanala.
Zbunjujuće izgleda što u ovom trenutku treba da dođe do hipopolarizacije ćelije, a kanali se
nazivaju hiperpolarizacijom aktvirani. Pre čitave ove priče, dakle pre nego što se oslobodio noradrenalin,
ćelija SA čvora jeste bila hiperpolarizovana i u tom trenutku su kanali već otvoreni (odaltle ono -
hiperpolarizacijom aktivirani), ali ono "C" iz imena "HCN" znači "povezani sa cikličnim nukleotidima".
U ovim okolnostima dolazi do geneze cAMP-a koji je ciklični nukleotid i on povećava broj aktiviranih
HCN kanala. I kroz HCN kanale u ćeliju ulazi Na do trenutka dok se ne stigne do nivoa membranskog
potencijala koji će aktivirati T kanale za Ca (tranzitalni kanali za Ca) i tako dolazi do depolarizacije tj.
geneze akcionog potencijala.
Kako se povećava frekvencija. Na početku smo imali srčani ciklus pa ovoliki deo srčanog
ciklusa je sistola, a mnogo veći je dijastola. Tokom ubrzanja rada srca skraćuje se period dijastole i
14
povećava se frekvencija. Frekvencija rada srca može da se poveća čak i do 250 otkucaja po minutu.
Page
Pozitivni inotropni efekat
Inotropni efekat noradrenalina
Pozitivni inotropni efekat je povećanje snage srčane kontrakcije. Noradrenalin se vezuje za β1 recrptore
na nivou kardiomiocita, dakle mišićne ćelije. Više nismo na nivou SA čvora. Kada se noradrenalni veže
za β1 recrptor na membrani odvaja se αs subjedinica G proteina i aktivira se adenilna ciklaza. Adenilna
ciklaza preodi ATP u cAMP koji sada aktivira protein kinazu A (PKA). I dolazi do fosforilacije L kanala
za kalcijum. L kanali se sporije aktiviraju ali kada se već aktiviraju ostaju duže vremena otvoreni.
"Put na A" - odvaja se alfa s subjedinica, aktivira AC(adenilnu ciklazu), koja posredstvom cAMP aktivira protein
kinazu A.
15
L kanali za Ca se nalaze na sarkolemi i nalaze se na T tubulama. T tubule su duboke invaginacije

Page
sarkoleme koje služe da bi se membrana dovela u kontakt sa sarkoplazmatičnim retikulumom (to je mreža
koja se na desnoj slici vidi izmedju dve T tubule). Sarkoplazamtični retikulum i u sredini se nalazi T
tubula i oni zajdno formiraju trijade.
Neposredni fizički kontakt izmedju T tubula i sarkolazmatičnog retikuluma bitan je zbog: Na slici
vidimo L kanale za Ca koje aktivira protein kinaza A. Kada udje Ca iz spoljašnje sredine dolazi do
ostvarivanja kontakta izmedju tih L kanala odnosno postaju prohodni kanali koji se na njih nadovezuju a
praktično pripadaju sarkoplazmatičnom retikulumu i to su tzv. kalcijum oslobadjajuči kanali. I dešava se
fenomen koji se naziva kalcijum indukovano oslobadjanje kalcijuma, dakle ulazi Ca iz spoljašnje
sredine i dovodi do oslobadjanja kalcijuma iz unutrašnjeg depoa kalcijuma a to su uppravo
sarkoplazmatični retikulumi. U sarkoplazmatičnim retikulumima postoje molekuli koji se nazivaju
kalsekvestrin i oni imaju vezjujuća mesta u kojima se čuva Ca unutra same ćelije. I dešava se da uđe Ca
iz spoljašnje sredine i isprovocira dodatni izlazak kalcijuma iz sarkoplazmatičnog retikulma koji je (Ca)
do tog trenutka bio vezan za kalsekvestrin.
Sve ovo se dešava kada deluje simpatički nervni sistem i ostvaruje pozitivni inotropni efekat,
dakle treba doći do trenutka kada se povećava snaga kontrakcije. Do sada smo stigli do trenutka kada se
oslobadja Ca. Ca je bitan, ulazi iz spoljne sredine i dodatno izaziva oslobadjanje Ca iz unutrašnjih depoa
u ćeliji.
Na slici vidimo aktinski miofilament i on

sadrži molekule aktina, tropomiozina i kompleks
troponina. Kada se napravi poprečni presek kroz taj
kompleks troponina vidi se da on ima nekoliko
različitih molekula: ima molekule koji služe za
vezivanje tropomiozina, molekule za vezivanje aktina i
molekule za vezivanje kalcijuma.
Donja slika. Kada se vežu 4 kalcijuma za to

mesto dolazi do konformacione promene kompleksa
troponina i oslobadja se mesto za koje se vezuje glavica
miozina. I kada se ona veže, a ima ATPaznu aktivnost
na osnovu čega dobija energiju da praktično vesla po
miofilamentu. Bila je na jednoj poziciji, pa sledi
zaveslaj od 11nm usled čega dolazi do kontrakcije
kardiomiocite.
Vezivanje Ca - konf. promena - vezivanje glavice miozina koja se pomera - kontrakcija kardiomiocite.
16
Page
OBNAVLJANJE OK
Parasimpatikus tj. vagus kada se stimulisan ima negativno hronotropni efekat, inotropni,
batmototropni, dromotropni. U okviru produžene moždine je smešten nc.ambiguus koji predstavlja jedro
10og kranijalnog nerva vagusa i polaze leva i desna kardijačna grana koje idu do kardijačnog pleksusa
koji predstavlja gangliju i od njega polaze kratka postgansglijska vlakna, desni snop do SA, levi snop do
AV čvora. Kada je stimulisan parasimpatikus ima ove negatovne efekte.
Negativno hronotropni efekkat: Ach se veže za muskarinske receptore M2 odvajaju se beta i
gama subjedinica G proteina one aktiviraju kalijumov kanal K izlazi dolazi do hiperpolarizacije
dakle put koji treba preći do praga za genezu AP-a je sada duži i kao rezultat svega toga dolazi do
bradikardije.
Sve ovo se dešava u ćelijama SA čvora. Neg. hronotropni efekat se dešava na nivou SA čvoru.
Ventrikularni beg - plan B u slučaju duge i intenzivne stimulacije parasimpatikusa.
Simpatička inervacija. izmedju 1. i 5og torakalnog segmenta polaze vlakna koja u simpatičkom
stablu dolaze do ganglija, a od ganglija polaze duga postganglijska vlakna, odlaze do SA čvora i do
miokarda komora i svojom aktivnošću simpatički nervni sistem dovodi do pozitivnog hronotropnog,
inotropnog, batmotropnog i dromotropnog efekta.
Pozitivno hronotropni efekat realizuje se na nivou SA čvora. Čim se radi o nekom usporavanju i
ubrzanju to mora biti na nivou predvodničkih ćelija jer su one te koje daju ritam. - pejsmejkeri. I kada se
vež noradrenalin za svoje β1 adrenalinski receptore dešava se put na "A".
Aktivira se adenilat ciklaza koja aktivira cAMP i onda on aktivira HCN kanale. HCN se zovu još i
fani kanali i neselektivni kanali za katjone. Neselektivni su jer sprovode i Na i K i kako ulazi ta fani struja
u ćeliju SA čvora približavamo se tački u kojoj se aktiviraju T kanali za Ca i onda se ubrzano stiže do
praga i geneze AP-a. Frekvencija se povećava na račun skraćivanja dijastole.
Inotropni efekat noradrednalina. Sada je u pitanju snaga - ćelija koja se kontrahuje je kardiomiocita.
Slojevi u zidu srca kičmenjaka su peri,epi,mio i endokardijum.
Noradrenalin se veže za β1receptoe dolazo do disocijacije αs subjedinice koja aktivira adenilnu ciklazu
koja prevodi ATP u cAMP cAMP aktivira protein kinazu A Protein kinaza A dovodi do fosforilacije
longlasting (sporije se aktiviraju ali duže ostaju otvreni) kanala za Ca koji se nalaze na samoj membrani
ćelije i u dubokim invaginacijama koje se nazivaju T tubule ulazi Ca iz spoljašnje sredine. Zahvaljujući
tom kalcijumu iz spoljašnje sredine kroz kalcijum oslobadjajuće kanale na sarkoplazmatičnom retikulumu
a koji su u kontinuitetu sa prethodno pomenutim L kanalima za Ca dolazi do oslobadjanja kalcijuma iz
endogenih tj. unutrašnjih depoa (a to su molekuli kalsekvestrin) koji imaju vezujuće mesto za koje Ca
vezan kada ćelija nije stimulisana. Funkcije sveg tog oslobodjenog kalcijuma (iz spoljašnje i unutrašnje
sredine) je da se vezuje za odgovarjuće mesto u kompleksu troponina. Troponin ima mesto za vezivanje
tropomiozina, aktinskih filamenata i kalcijuma. Kada se vežu 4 kalcijuma, dolazi do konformacione
promene tako da se oslobadja mesto za koje se vezuje miozinska glavica. I ona sada može na račun ATP-
a da kliza preko aktinskog miofilamenta i da dovodi do skraćivanja ćelija.
17
Page
CENTRALNA REGULACIJA RADA SRCA
U normalnim okolnostima kada nismo pod stresom

postoji nešto što se zove vagusni tonus, tako da je
frekvencija rada srca u normalnim okonostima 60-
80 (100). Medjutim do nc. ambiguusa mogu da
dođu određeni signali iz kore prednjeg mozga, iz
limbičkog sistema i iz hipotalamusa. Npr. tokom
košarkaške utakmice dok košarkaši igraju u čemu
je svrha navijanja? Smisao tog podsticaja je u tome
da se simuliraju okolnosti pod kojima su lovili naši
preci - ima veze sa evolutivnim pamćenjem. Pod
tim okolnostima se aktivira limbički sistem. Rad
srca je pod tim okolnostima ubrzan, impula koji
dovodi do ubrzanja srac šalje se iz limbičkog
sistema. A kada je potrebna koncentracija za
slobodna bacanja rad srca treba da je sporiji. Mi
nemožemo dvojno da usmermo rad srca, ali postoje
neke stvari koje možemo da sprovedemo i to da proba da se koncentriše da bi pogodio koš i u tom smislu
se aktivira frontalni korteks i on će pokušati da se smiri kako bi se fokusirao pa tako postepeno i usporio
rad srca da bi uspeo da u tom trenutku pogodi koš. Dakle, različite su okolnosti pod kojim one
funkcionišu tokom igre, tako da se to odražava i na rad srca.
Stimulacija prednjeg dela hipotalanusa dovodi do aktivacije parasimpatičkog autonomnog

nervnog sistema i onda će doći do bradikardije (usporanje rada srca). Nasuprot zadnji deo hipotalamusa
kada se stimuliše dočazi do tahikardije.
REFLEKSNA REGULACIJA RADA SRCA

Vraćamo se na vagus i vagusni tonus koji postoji kada
smo smireni. Medjutim, ukoliko se poveća krvni
pritisak srce treba kao rezultat toga da uspori svoj rad.
Postoje baroreceptori koji se nalaze u okviru karotidnih
telašaca, a ta telašca su smeštena u karotidnim
sinusima. Karotide su arterijski krvni sudovi koji
snabdevaju mozak krvi. Kada je povećan krvni pritisak
dolazi do stimulacije baroreceptora u karotidnim
sinusima i ta informacija se šalje nervom (simusom
karotikusom) koji se naziva Heringov nerv a inača je u
sklopu senzorne komponente devetog kranijalnog
nerva. Medjutim, istovremeno bivaju aktivirana i
aortna telašca koja se nalaze u luku aorte. I onda se
informacija iz tih baroreceptora nerva aortikusa koji se
nalazi u sklopu senzorne komponente desetog (X)
kranijalnog nerva šalje u nc. traktus solitarius. Iz nc. traktus solitarius se dalje šalje u nc. ambiguus i onda
eferentnom komponentom vagusa se šalju impulsi u SA čvor i kao rezultat toga dolazi do usporavanja
rada srca.
18
Kada smo pominjali hemoreceptore, prvi put, zašto je bitno da se svi ti receptori koji detektuju
krvni pritisak, promene u parcijalnom pritisku kiseonika, ugljendioksida nalaze baš u karotidnom sinusu i
Page
u luku aorte. To je zato što su to mesta na kojima će se najbrže detektovati promena, jer organizmu nije
od koristi da se informiše o smanjenom parcijalnom pritisku kisoenika kad krv već stigne do distalnih
delova ekstremiteta i tad je već kasno da dođe do kontra reakcije koja će to da spreči. Zbog toga su
karotodna telašca i aortna telašca smeštena u luku aorte, odnosno u karotidnim sinusima jer je to blizu
izlaska krvi iz srca tako da se informacija o eventualnim promenama krvnog pritiska, koncentracija O,
CO2 stiču veoma brzo po izlasku krvi iz srca.
Ono što je malopre opisane je kardioinhibitorni refleks i on nastaje usled povećanja krvnog
pritiska odnosno usled stimulacije baroreceptora u karotidnim telašcima i u aortnom telašcu.
Goltzov refleks je refleks koji se realizuje pri jakom udaru u stumak i sa peritoneuma trbušnih
mišića se prenosi impuls prvo na simpatikus, a onda se dešava prelivanje tog signala sa simpatikusa na
vagus, što je neuobičajeno, i dolazi do usporavanja rada srca. Dovoljno jak udarac u stomak može da
zaustavi rad srca.
Okulo-kardijalni refleks, pritiskom na očne jabučice može se smanjiti frekvencija rada srca.
Kada se trpi bol, dolazi do porasta pulsa.
HUMORALNA (HEMIJSKA) REGULACIJA RADA SRCA
Hemijska regulacija rada srca.

-Povećanje K u organizmu smanjuje
frekvenciju rada srca, a ukoliko je unešena
količina dovoljno velika može doći do
blokade AV čvora i do smrti.
-Povećanje koncentracije kalcijuma
povećava frekvenciju i snagu kontrakcije,
pa čak može doći i do spazmične
kontrakcije.
-Povećanje koncentracije Na posredno
dovodi do smanjenja koncentracije
kalcijuma i samim tim do slabljenja
kontrakcije srčanog mišića.
Adrenalin povećava frekvenciju i snagu kontrakcije. Oslobodi se iz nadbubrežne žlezde, putem krvi
dospeva do β1 receptpra koji se nalaze u kardiomiocitama, veže se za β1 receptor... završna posledica
svega toga je fosforilacija L lonlasting kanala za Ca. Iz nadbubrežne žlezde se oslobađa i noradrenalin, ali
u manjoj meri nego adrenalin.
Tiroksin je hormon tiroidne žlezde. On povećava frekvenciju ali postepeno, tako što dovodi do povećanja
gustine receptora ua kateholamine na kardiocitama. Kateholamini su hormoni srži nadbubrežne žlezde, a
to su noradrenalin i adrenalin.
Hormoni kore nadbubrežne žlezde su glukokortikoidi i mineralokortikoidi. U mineralokortikoide spada
malopredjašnji pomenuti aldosteron. Mineralokortikoidi regulišu metabolizam mineralnih materija, a
glukokortikoidi regulišu metabolizam glukoze. Glukokortikoid je kortizol.
Uticaj fizičkih faktora na rad srca

-Temperatura - visoka ubrazava, a niska temperatura usporava rad srca.
19
Page
Koronalna cirkulacija
ribe i endotermi
Kardiocite u okviru miokarda mogu biti gusto pakovane i one formiraju kompaktni miokard i
takav miokrad se snabdeva hranljivim materijama, kiseonikom pomoću krvnih sudova koji formiraju
koronalnu cirkulaciju.
Koronalna cirkulacija se prvi put javlja kod riba, i kod njih mora da postoji ta cirkulacija jer kroz
njihovo srce prolazi samo dezoksigenisana krv iz koje kardiomiocite ne mogu da preuzmu kiseonik i zbog
topga se javlja sekundarna cirkulacija koja snabdeva kardiomiocite kiseonikom.
Oksigenisana krv
Ribe i endotermni organizmi imaju koronalnu cirkulaciju, pri tome od aorte, čim izadje iz srca,
dakle odmah iza polumesečastih zalistaka se odvajaju levai desna koronarna arterija. Od leve koronarne
arterije polazi grana koja se zove skraćeno LAD (leva anteriorna descedentna - leva prednja silazna
grana) koja krvlju snabdeva septum, veći deo leve komore i deo desne komore. Od leve koronarne arterije
takodje polazi leva cirkumfleksna grana koja snabdeva krvlju levu pretkomoru i zadnji zid leve komore.
Od desne kornalne arterije se odvaja desna prednja atrijalna grana koja snabdeva desnu
pretkomoru, a desna prednja silazna grana snabdeva krvlju zadnji zid desne komore.
Dezoksigenisana krv
Dezokigenisana krv iz desnog srca se uliva u desnu koronarnu venu, a iz levog dela srca u
koronarni sinus a iz njea direktno u desnu pretkomoru. Najopasnije je ako dođe do zapušenja LAD-a zato
što on snabdeva levu komoru koja obavlja najveći rad u srcu.
Veća je prokrvljenost srčanog mišića u odnosu na skeletne mišiće.

20
Page
Načini regulacije krvi kroz koronarne krvne sudove
U normalnim okolnostima kada smo u stanju mirovanja oko 5% minutnog volumena odlazi u konoranu
cirkulaciju. Srce je najaktivnije tokom sistole, medjutim kada je srce zgrčrno, arterijski krvni sudovi
koronarne cirkulacije
Kornoarni krvni sudovi se nalaze u delu zida koji se naziva epikardijumu.
Kada se kardiomiocite kontrahuju krvni sudovi u zidu srca trpe pritisak i bivaju suženi. Paradoksalno
zvuči da kada je srce najaktivnije tokom njegove sistole (sistole komora) ti krvni sudovi trpe pritisak i
kroz njih se smanjuje protok krvi. Pri tome su u većoj meri ugroženi supendokardijalni sudovi
(supendokardijalne arterije) koje su postavljene dublje, dok su epikardijalne koronarn arterije u manjoj
meri ugrožene.
Grafik (gore desno), početkom dijastole je najbolja prokrvljenost koronarnih krvnih sudova i srce najveću
količinu kiseonika dobija tokom početka disjatole, dok se tokom sistole značajno smanjuje dotok krvi u
sam srčani mišić. Dotok krvi je obrnuto proporcionalan intenzitetu aktivnosti srčanog mišića tokom
srčanog ciklusa.
-Obnavljanje
U stanju mirovanja 5% ukupne zapremine krvi se upumpava u koronarnu cirkulaciju. Pri tome kornarne
arterije, naročito one koje su postavljene dublje dakle subendolardijalne arterije trpe veći pritisak tokom
kontrakcije srčanog mišića - sistole. Zato je najbolja prokrvljenost srčanog mišića tokom početne faze
dijastole.
21
Page
Frkevencija rada srca se povećava na račun skrćenja dijastole. Tahikardija je dugoročno posmatrano
opasna po srce jer je slabija prokrvljenost srca i tokom tahikardije srce dobija manjukoličinu kiseonika od
one koju dobija kada smo u stanju mirovanja.
Postoje mehanizmi kojim se reguliše protok krvi kroz koronarnu cirkulaciju i supstance koje dovode do
širenja krvneih sudova zajedničkim imenom se nazivaju vazodilatatori. Nasupot njima postoje spustance
koje dovode do konstrikcije tj. do sužavanja krvnih sudova.
Vazodilatatori su:
adenozin,
prostaglandin E,
bradikinin(NO je sek glasnik).
Nitroglicerin se daje ljudima kada imaju infarkt jer dovodi do oslobadjanja NO koji je vrlo
potentan vazodilatator.
Adenozin dovodi do hiperpolarizacije (ne treba mehnaizam) glatka mišićna ćelija jer se radi o
regulaciji promera koronarnih krvnih sudova i govorimo o ćelijama krvnih sudova koje mogu da se
kontrahuju i relaksiraju, a to su glatke mišične ćelije.
Ovi vazodilatatori praktično deluju na nivou tih glatkih mišićnih ćelija.
Oslobadjanje vazodilatatora se dešava u odgovoru na smanjenje parcijalnog pritiska kiseonika u krvi koja
protiče kroz koronarne krvne sudove i zato se kaže da je to lokalna regulacija dijametrla koronarnih
krvnih sudova.
Smanjenje parcijalnog oritiska kiseonika oslobađaju se dilatatori vazodilatatori deluju na glatke

mišićne ćelije u zidovima krvnih sudova koronarnih arterija.
Ta regulacija njihovog dijametra posredstvom vazodilatatora se naziva lokalna regulacija.
Nervna kontrola
Nervna kontrola može biti direktna i indirektna. O indirektnoj je bilo reči i ona se svodi na uticaj
autonomnog nervnog sistema na kardiomiocite, ćelije SA čvora. Pored toga što su ćelije SA čvora, AV
čvora, miokrada pretkomora, miokrada komora direktno inervisane autonomnim nervnim sistemom,
direktnu inervaciju od strane tog dela nervnog sistema trpe i same ćelije od kojih je izgradjen zid
koronarnih krvnih sudova i zato se kaže da su one direktno pod utocajem nervne kontrole. U mnogo
manjoj meri u toj kontroli učestvuje parasimpatikus, a u mnogo većoj meri učestvuje sipmatički
autonomni nervni sistem.
Bitno: U epikardijalnim koronarkama se nalaze α-receptori za noradrenalin i adrenalin, a u dublje
postavljenim subendokardijalnim se pre svega nalaze βreceptori za noradrenalin i adrenalin. To je bitno
zati što kada se noradrenalin veže za αreceptore dovodi do vazokonstrikcije, a kada se veže za βreceptore
dovodi do vazodilatacije. E zbog toga on pod istim okolnostima, npr. kada se uplašimo može da dovede
do vazpdilatacije na primer u skeletnim mišićima, a vazokonstrikcije u digestivnom traktu u
reproduktivnim organima, u koži. Dakle isti neurotransmiter ima različit efekat jer se vezuje za različite
receptore.
Bitno: Na kraju ta lokalna regulacija, lokalna vazodilatacija prevazilazi eventualnu konstrikciju koja bi
nastala putem simpatičkog nervnog sistema. Tako da je lokalna regulacija (lokalni nivo) dominantnija u
odnosu na vazokonstriktorski efekat simpatikusa kada je reč o regulaciji dijametra koronarnih krvnih
22
sudova.
Page
Ponavljanje
Dakle, treba da imamo na umu da postoje dva nivoa regulacije. Same glatke mišične ćelije koje se nalaze
u zidovima koronarnih sudova mogu biti regulisane posredstvom vazodilatatora koji se oslobadjaju onda
kada je krv koja protiče kroz koronarne krve sudove osiromašena kiseonikom. Vazodilatatori su adenozin,
prostaglandin i bradikinin. Medjutim, one su takodje inervisane posredstvom autonomnog nervnog
sistema stim što one koje se nalaze bliže površini imaju više α noradrenalinskih receptora za zaduženih za
vazokonstrikciju, a oni koji su postavljeni dublje zaduženi su za vazodilataciju.
-------------------------------------------------------------------
Kako dlazi do infarkta. Treba regulistai nivo

LDL-a (to su holesterolske partikule), ali
utvrdjeno je da postoje ljudi kod kojih je taj
LDL u okviru fiziološkog optimuma, dakle
normalne su vrdnosti a ti ljudi su ipak imali
infarkt. To se dešava jer ti ljudi imaju odrdjene
defekte u zidu koronarnih krvnih sudova i kod
njih je povećan stepen lepljenja LDL-a
partikula. Dakle nemaju povišene vrednosti za
LDL ali one se ipak lepe za zid. To je jedna
varijanta, a druga je da zidovi budu normalni ali
zbog načina života i ishrane unosi se veća
količina holesterola i te LDL čestice počnu da se
lepe i vremenom one počinju da formuraju
transmasnu pločicu. Tu pločicu organizam
prepoznaje kao strano telo, onda u tu čitavu
masu ulaze makrofafi i vremenom dolazi do
stvaranja sve većeg i većeg čepa koji se naziva
plaka. Posledica je smanjenje protoka krvi od
100%,75%, 50%, i zbog smanjenog protoka krvi
koja se prolazeći kroz taj suženi deo kreće
sporije i veća je verovatnoća formiranja i tromba
(krvnog ugruška). Ukoliko se on formira i
dovede do prestanka protoka krvi i dolazi do
pojave koja se zove infarkt. Infarkt je orestanak
dotoka krvi i ne vezuje se samo za srce, već
može da postoji infarkt želuca, testisa i dr.
Terapija je ukoliko se osoba javi na vreme može
da dobije trombolitičke lekove koji razbijaju
trob i uspostavlja se ponovni dotok krvi. Ukoli
se javi na vreme oštećenje kardiomiocita je
neznatno ili ne postoji, a ukoliko ljudi duže
čekaju može doći do težih nepovratnih
oštećenja.
23
Page
P6
U početku su naučnici smatrali krvne sudove krutim cevima koje imaju jedinu fju da provode
tečnost do tkiva i ćelija, medjutim se zna da u sastav zidova krvnih sudova pored kolagena i elastina koji
obezbedjuje pasivnu promenu dijametra krvnih sudova pod dejstvom krvi, postoje i glatke mišićne ćelije
koje krvnim sudovima omogućuju aktovno menjanje diajmetra i to njihovom kontrakcijom i relaksacijom.
Kod nekih krvnih sudova (arteriola) može i 4x da se poveća odnosno smanji dijametar.
Krvni sudovi u odnosu na to da li odvode ili dovode krv su podeljeni na arterije, vene i kapilare.
Anatomska podela krvnih sudova
Arterije odvode i okseginsani i dezoksigenisanu krv. Vene vraćaju krv u srce i to iz sistemske vraćaju
dezoksigenisanu, a iz malog krvotoka (plućne cirkulacije) vraćaju oksigenisanu krv u srce. U kapilarima
se u tkivima vrši razmena materija.
Funkcionalna podela krvnih sudova
1.Najveći krvni sudovi, koji se nalaze na samom izlasku iz srca jesu krvni sudovi visokog pritiska. Visina
krvnog pritiska u tim krvnim sudovima određuje visinu pritiska u celom cirkulatornom sistemu. Tu
spadaju aorta i arterije većeg radijusa.
2.Krvni sudovi stabilizatori pritiska, oni održavaju optimalan pritisak. Razlika u gradju njihovog zida u
odnosu na prethodnu grupu jeste što ovi imaju veću zastupljenost glatkih mišićnih ćelija, a manje su
zastupljeni kolagen i elastin.
3.Krvni sudovi usmerivači, odredjuju broj otovrenih kapilara, pružaju odredjeni pritisak protoku krvi i u
ovu grupu spadaju metaarteriole i prekapilarni sfinkteri.
(U skeletnim išićima za vreme mirovanja je otvoreno svega četvrtina ili petina ukupnog broja kapilara,
1
dok za vreme aktivnosti dolazi otvaranja svih kapilara kako bi protok krvi krz skeletni mišić bio
Page
intenziviran.)
4.Krvni sudovi razmenjivači - kapilari, u njima se vrši razmena gasova, hranljivih molekula i ostalih
molekula koji se transportuju cirk sistemom.
5.Krvni sudovi kolektori, ovim sudovima se skuplja krv tkiva posle razmene materija (venule i vene
manjeg radijusa)
6.Krvni sudovi rezervoari (vene većeg radijusa, gornja i donja šuplja vena kojima se krv vraća u desnu
pretkomoru)
7.Krvni sudovi za zaobilaženje, tzv. anastomoze koje mogu biti arterio-venske, arterio-arterijske, vensko-
venske i to u zavisnosti od toga koja dva krva suda povezuju. Služe toma da ukoliko je deo puta iz jednog
krvnog suda blokiran, zaobiđe taj blokirani deo krvnog puta i da se preusmeri u neki drugi krvni sud.
8.Reseorptibni sudovi, su limfni sudovi kojima se iz intersticijuma resorbuje višak tečnosti ili proteina,
koji se posle vraća u određenoj tački u sistemsku cirkulaciju.
Gradja pojedinih klasa krvnih sudova; opšti plangradje je isti, ali varira zastuljenost pojedinih elemenata u
sastavu zida. Postoje 3 osnovna sloja: tunica adventicia - spoljašnji, t.media-središnji i t.intima -
unutrašnji sloj. U sastav unutrašnjeg sloja (t.intima) ulaze endotelne ćelije i bazalna membrana. T. mediu
čini glatka muskulatura i molekuli elastina. T. adventicia, domonantan satojak je kolagen koji im daje
čvrstinu, kolagen takodje ima ulogu da pričvrtsi krvne sudove za neko okolno tkivo u zavisnosti od toga
gde se nlaze u telu. Sa jedne strane je dat zid arterija, sa druge zid vena, i kad se porede ove dve grupe iz
iste klase sa približno istim dijametrom učava se da zid vena tanji, a arterija jači. U zavisnosti od toga gde
se nalaze, tj. kako se udaljavaju od srca smanjuje se udeo kolagena i elastina, a povećava se zastupljenost
glatkih mišića. Usmerivači su prekapilarni sfinkteri i usastav njihovog zoida ulaze samo glatki mišići i
endotelne ćelije. A kada je reč o venama, generalno, kod svih njih je najrazvijeniji spoljašnji sloj
t.adventicija, koji je bogat kolagenom i zbog toga one mogu da obavljaju f-ju rezervoara krvi tj. najveći
deo krvi u svakom trenutku se upravo nalazi u venskim krvnim sudovima. T.intima (unutrašnji slooj)kod
vena formira zaistke čija je uloga u obezbedjuju da se krv ne vraća, naročito kada su u pitanju sudovi koji
vraćaju krv iz donji delova tela nasuprot delovanju gravitacione sile i tu ulogu imaju ovi zalisci koji
obezbedjuju da se ta krv ne vraća na dole, već na gore ka srcu.
2
Page
Slika: orjenaciono (ne pamti) u svakom trenutku u sistemskom krvotoku se nalazi 84% krvi, a 16% se
nalazi u plićnoj cirkulaciji. U venama je 64%, u arterijama 13%, u tkimu izmedju 7 i 10%, u srcu oko 7%
i ostatak se nalazi u plućima.
Protok tečnosti kroz cev zavisi od razlike pritisaka na početku i na kraju cevi i od otopra koji ta
cev pruža protoku tečnosti.Tako je i sa krvnim sudovima.
Protok se definiše kao zapremina krvi koja prolazi kroz dati segment krvnog suda u nekom
vremenskom intervalu (ml/min ili l/min), direktno je proporcionalan razlici pritiska izmedju tačke A i
tačke B, a obrnuto je proporcionalan otporu.
Otpor zavisi od dijametra krvong suda, dužine krvnog suda i viskoziteta krvi. U poslednjoj
formuli se vidi da je protok direktno prporcionaln pritisku i četvrtom stepenu radijusa k.suda, a obrnuto je
proporcionalan viskozitetu krvi i dužini krvnog suda.
U normalnim fiziološkim uslovima od ovih veličina menja se dijametar krvnog suda; viskozitet
ne bi trebalo da se menja, dužina krvnog suda se menja samo pri rastu i po dostozanju stalne telesne
visine to se više ne menja; pritisak se kod zdravih osoba ne menja tj. kreće se u optimalnom opsegu.
Dakle, u najvećoj meri u normalnim fiziološkim uslovima protok krvi zavisi od dijametra krvnog suada.
Kada se samo 2x poveća dijametar suda protokk se poveća 16x, a kada se dijametar poveća 4x onda se
protok poveća 256x. Bitno, 2/3 (dve trećine) totalnog otpora u sistemskoj cirkulaciji se pruža u malim
arteriolama jer su one bogate glatkim mišićniim ćelijama i menjaju radijus čak do 4 puta.
3
Page
VISKOZITET
‚
Grafik (gore levo): najsvetlija linija dole predstavlja viskozitet vode i ovde je 1(linija 3). Viskozitet
krvene plazme (linija 2), zavisi od koncentracije proteina, pre svega. Linija 1 pokazuje promenu
viskoziteta krvi u funkciji hematokrita. Hematokrit predstavlja procentualnu zastupljenost eritrocita u
ukupunoj zapremini krvi i u nekim normalnim fiziološkim uslovima iznosi oko 40 kod muškaraca, 35-45
kod žena, i u takvim u takvim uslovima viskozitet krvi je 3. I kao što se vidi potreban je 3x veći pritisak
da se kroz neki krvni sud progura krv u odnosu na pritsak koji bi bio potreban da se kroz taj isti sud
progura voda.
U nekim sličajevima dolazi do povećanja hematokrita i to stanje je patološko i zove se policitemija. U
slučaju policitemije hematokrit može da bude čak 70, a u tom slučaju viskozitet krvi je 10. Krvni pritisak
bi onda morao da poraste da bi ta krv mogla da se kreće kroz krvne sudove.
Osim viskoziteta na hematokrit utiče i ambientalna temperatura i to smanjenje temperature za 1 stepen
dovodi do povećanja viskoziteta za 2% (ne pamti brojeve, veća samo princip) - smanjenje temperature
povećava viskozitet.
Transmuralni pritisak je još jedan parametar od koga zavisi protok krvi, tj. razlika pritiska unutrar k.suda
(pritisak koji vrši krv) i pritska koje vrši okolno tkivo na krvni sud. Kornoarn arterije: snabdevanje
srčanog mišića krvlju je veće u disajstoli jer kada je srčani mišić kontrahovan okolno tkivo komprimuje
k.sud i sužava ga i smanjuje se protok krvi. U različitim fiziološkim uslovima u zavisnosti od aktivacije
npr. simpatičkig NS-a ili u zavisnosti od količine krvi koja protile kroz taj k.sud dolazi do promene
pritiska sa spoljašnje i unutrašnje strane k. suda i ta razlika se naziva transmuralni pritisak, tako da je i on
jedan od faktora koji utiču na protok krvi. (desni grafik ne pamti).
4
Page
Protok krvi kroz krvne sudove. Srce radi ritmički, izbacuje krv, a protok krvi je u najvećem delu
sistemske cirkulacije kontinualan. Krvni sudovi koj se naleze neposredno na izlasku iz srca, aorta, plućne
arterije, u njima je pulsativan. Protok krvi može biti stalan(kntinuiran) ili pulastivan. Pulsativan je samo u
k.sudovima koji se nalaze odmah na izlasku iz srca, a u ostatku cirkulacije cirk.sistema je stalan.
Po načinu na koji krv protiče kroz k.sud, protok može biti podeljen na laminaran i turbulentan.
Laminaran je takođe u najvećem delu k. sudova; slika: gore levo, poprečni presek kroz krvni sud: krv se
kreće u slojevima kroz njega, sloj u sredini se najbrže kreće - najmanje su sile trenja koje deluju na ovaj
sloj. Što se sloj nalazi bliže zidu k.suda sile trenja su veće i onda se taj sloj krvi sve sporije kreće. U k.
sudovima manjeg radijusa krv se toliko raslojava da kroz te slojeve koji se nalaze najbliže zidu protiče
praktično samo krvna plazma a uobličeni elementi imaju trendenciju da se grupišu ka centru k. suda da bi
na njih manje delovale sile trenja.
U nekim slučejevima se desi da taj protok krvi ne bude više laminaran nego bude turbulentan. U
normalnim okolnostima turbulentan protok krvi se dešava samo u srcu, na izlasku iz srca, i na mestu
grananja k.suda. U patofiziološkim uslovima tubulentak protok krvi bi mogaod a se javi na mestima gde
se strvaraju trans masne naslage.
Laminarni protok - dat je poprečan presek i dat je uzdužni presek; sloj koji se nalazi u centru
k.suda se kreće najbrže i brzina kretanja tih slojeva opada kako se ti slojevi približavaju unutrašnjoj
površini zida krvnog suda zbog toga što se povećava sila trenja.
Transformacija turbulentnog u laminarni protok - Rejnoldov broj. Date su dve sile: inercija i
viskozost. Sa porastom sile inercije dolazi do pretvaranja tubulentnog u laminarni protok, a sa porastom
viskoziteta se dešava obrnuto. Sa porastom intetnziteta dolazi do smanjenja Rejnolodvog broja i laminarni
protok se transformiše u turbulentni. Kako se formira masna pločica, tu se krv kreće sve sporije i sve više
se nakupljaju uobličeni elementi i dolzai do formiranja ugruška oko koga sad jrv može da se kreće
turbulentno, zbog toga dolazi do formiranja tromba.
5
Page
Arterjie su k.sudovi koji odvode krv iz srca. Arterije sisemskue cirkulacije odvode oksigenisanu, a arterije
malog krvotoka odvode dezoksigenisanu krv. Slika: orjentacija o nalaženju arterija.
6
Page
ZID ARTERIJA
Sa smanjenjem radijusa, tj. sa udaljavanjem srterijskog k.suda od srca dolazi do porasta zastupljenosti
glatkih mišićnih ćelija, što im obezbeđuje elastičnost i tu se povećava otpor protoku krvi, odnosno dolazi
do stabilizacije krvnog pritiska. A smanjuje se zastupljenost elastičnoh vlakana i kolagena. Dok u slučaju
kapilara u sastav njihovog ćelijskog zida ulaze samo endotelne ćelije i postoje periciti koji su mestimično
obmotani oko zida kapilara čija f-ja nije razjašnjenja(ne zna se da li blago ubrazavju protok krvi ili imaju
neku metaboličku ulogu).
Na gornjoj slici se vidi anastomoza. Arteriola - odvodi krv u metarteriole, postoje prekapilarni
sfinkteri (kontrakcijom i relaksacijom odredjuju broj otovrenih kapilara - kada se desi razmena
krvi(materija) u kapilarima krv se vrća u venu). Ukoilke je blokiran put krvi kroz u tu kapilarnu mrežu
onda će ona samo iz arteriole putem arterio-venske anastomoze da se vrati u venulu i da nastavi put dalje
ka srcu. To je f-ja anastomoza.
7
Page
Kada je komora zgrčena pritisak u levojkomori je 120, a u aorti (u istom trenutku) je 120. Kada je
srce u sistoli onda je 120 k.pritisak i u levoj komori i u aorti. Kada je srce u dijastoli, pritisak u levoj
komori je 0, a u aorti je 80. To smanjenje kolebanja krvnog pritiska već na samom izlasku je postignuto
zahvaljujući elastičnosti aorte. Grafički: tokom sistole dolazi do povećanja sa 80 na 120, a tokom
diajastole koja duže traje dolazi do pada k.pritiska na 80. Anakrotsko koleno, Katakrotsko koleno je
segment tokom dijastole, Dikrotski zubac potiče od (kada krv ulazi koji zalisci se kad otvaraju...)
zatvaranja semilunarnih zalistaka. Komora ispumpa krv i u njoj počinje da pada pritisak - a u aorti raste
pritisak i dolazi do azatvaranja semilunarnih zalistaka i u tom trenutku na trenutak krv počinje da se vraća
ali ne uđe u srce zbog toga što se zatvore semilunarni zalsici i kada krv udari u te zalsike dođe do blagog
povećanja krvnog pritiska i to se onda registruje kao dikrotski zubac.
Puls - ritmičko kolebanje zida arterijskih krvnih sudova koje može biti detektovano na distalnim
delovima npr. prednjih ekstremiteta tj. na mestu koje dosta udaljeno od srca. Kada se srce kontrahuje ono
ispumpa 70ml krvi i kada ta krv pređe svega nekoliko cm već može na ruci da se detektuje ritmičko
kolebanje zida krvnih sudova - puls. Puls se brže prostire nego što se prostire krv, a definiše se kao
ritmičko kolebanje zida arterijskig krvnog suda. Brzina pulsa je i do 20x veća od brzine protoka krvi, jer
kada krv predje svega nekoliko cm puls može da se detektuje na nadlanici.
8
Page
Pritisak po definiciji je sila po jedinici površine. Pritisak kojim krv deluje na zidove različitih
k.sudova se naziva krvni pritisak i on u zavisnosti od tipa krvnog suda može biti arterijski, kapilarni i
venski. Artreijski krvni pritisak može biti sistolni i dijastolni, a razlika ova dva pritiska se naziva pulsni
pritisak. U normalnim ulsovima sistolni je 120, dijastolni je 80, a srednji pritisak je 93.33, jer sistola
dijastola ne traju podjednako i zato ne mogu da se prosto sabeura gornji i donji pritisak i da se zbir podeli
sa dva. Dijastola traje duže i čini 2/3 srčanog ciklusa, a sistola 1/3 i to znači da se srednji krvni pritisak
računa na sledeći način: 1/3sistolnog+2/3dijastong i dobija se vrednost koja iznosi 93,33. Bitno je da se
zapamti princip po kome se računa.
Grafik: anakrtosko koleno, sikrotski zubac, katakrotsko koleno, sistolni i dijastolni pritisak i
njihova razlika se naziva pulsni pritisak, srednji krvni pritisak; to je kod zdravih ljudi u normalnim
fiziološkim okolnostima.
Visina arterijskog pritiska zavisi od:

-udarnog volumena leve komore (to se odnosi na srce i time je ono rešeno),
-radijusa krvnih sudova tj. od otpora kojim se krvni sudovi suprotstavljaju protoku krvi.
-uzrasta - elasičnosti jer ona zavisi od starosti tj. nije podjednako elastična arterija čoveka od 20ak i od
70ak godina.
-hormona
- vazopresin (ADH - antidiuretički hormon), zadržava vodu i vazokonstriktor.
- kateholamini - hormoni koji nastaju u srži nadbubrežne žlezde i to su noradrenalin i adrenalin, a
u kori nastaju mineralokortikoidi glukokortikoidi u zavisnosti od toga da li se bave metabolizmom
mineralnih materija ili glukozom. Adrenalin ili norasdrenalin koji se izluči u sinaptičku pukotinu nije
kateholamin već je neurotransmiter, ali to su iste materije samo je različit mehanizam njihovog delovanja
kao i mesto sinteze. Kateholamini su vazokonstriktori. Neki od hormona u zavisnosti od toga za koji se
receptor veže može da dovede do vazokonstrikcije ili vazodilatacije i taj hormon je adrenalin. U
zavisnosti od toga da li se veže za alfa ili z abeta receptor on dovodi do različitog efekta, kada smo u
stresu luči se adrenalin ali se preraspodeljuje krv u različitim oragnima, smanjuje se dotok krvi u
organima za varenje, reproduktivnim organima, na površini kože se javlja vazokonstrikcija(zbog toga
smo bledi kada smo uplašeni) a sa druge strane u tom trenutku se krv preusmrava u skeletne mišeće. Alfa
9
dovodi do vazokonstrikcije i alfa receptor će se naći u organima za varenje, za reprodukciju, u koži, a beta
Page
će se naći u skeletnim mišićima.

Holinergočki neuroni - to su neuroni koji sintetišu kao neurotransmiter acetilholin, u nšem jeziku se kaže
acetilholinski neuroni. Adrenergički i noradrenergički znači adrenalinski i noradrenalinski neuroni ili receptori.
Na visinu arterisjkog pritiska utiču udarni volumen leve komore, periferni vaskularni otpor, uzrast,
elastičnost i hormoni. Kateholmini uglavnom dovode do vazokonstrikciji, ali treba imati na umu da
adrenalin može imati i suprotno dejstvo.
-Vazopresin(ili antisiuretički hormon) dovodi do konstrikscije krvnih sudova a pored toga, dovodi
i do zadržavanja vode u bubrežnim tubulama.
-Aldosteron - u bubrežnim kanaličima zadržava natrujum, dakle, utiče na metabolizam mineralnih
materija.
-Angiotenzin II - vrlo potentan vazokonstriktor
-ANP(atrijalni natriuretički peptid), BNP(natriuretički peptid mozga) – Čim se zovu natriuretički
znači da dovode do natriureze. Oslobadju se iz srca kada je povećana zapremina krvi, dakle kada je
povećan krvni pritisak, kada smo izloženi nekom fizilkom radu i kada smo izloženi kalorijskoj
restrikciji(gladovanju). Vazorelaksanti, antagonisti angiotenzina II, inhibitori sekrecije renina,
aldosterona, ADH i dovode do natriureze i diureze.
Na slici su uokvirene arteriole kao klasa krvnih sudova koja u njavećoj meri utiče na stabilizaciju
krvnog pritiska.
BRZINA PROTOKA KRVI
Brzina protoka krvi kroz neki segment cirk sistema zavisi od ukupnog poprečnog preseka tog segmenta
cirkulatornog sistema, dakle govori se o segmentu a ne o pojedinačnom k. sudu.
Slika(bitna): poprečni presek aorte i iznosi 2,5cm2, a zbir poprečni preseka svih kapilara 2500cm2.
Kapilari kao segment cirkulatornog sistema imaju najveći poprečni presek. Održavanje na brzinu protoka
10
krvi: krv brže protiče kroz aortu, mnogo brže nego što protiče kroz kapilare. Sam kapilar ima više puta
manji promer u odnosu na aortu, a svi kapilari zajedno imaju veći poprečni presek u odnosu na aortu.
Page
Prilikom protoka krvi korz koji tip krvnih sudova se u najvećoj meri stabilizuje tj. smanjuje protok krvi i
stabilizuje krvni pritisak? To su artriole. U gornjoj i donjoj šupljoj veni na mestu ulivanja u srce krvni
pritisak je 0. Kao posledica svega ovog krv se mnog sporije kreće kroz kapilare nego kroz aortu i
fiziološki smisao svega toga je u tome da to daje krvi i tkivima dovoljno vremena da se obavi razmena
materija (gasova, hranljivih materija, krajnjih produkata metabolizma, hormona, signalnih molekula itd.).
Na osnovu svega ovoga (setimo se kako nastaje transmasna poločica - krvni ugrušak), kada se
mast iz LDL lepi na zidove krvnog suda. Kako će to da utiče na brzinu protoka krvi kroz taj krvni sud?
Smanjiće se brzina. (Skripta poredjenje sa rekom - nije dobro u skrpti gde piše šira reka manja brzina i
uža reka veća brzina, nije dobro je krvni sud zatvara sa svih starana krvni sud, reka jednom površinom
slobodna i može da se menja dubina vode.Krv nema neograničenu mogućnost da povećava svoju
zappreminu na nekom mestu - vrlo je ogrnaičena). Kada se formira transmasna pločica dolazi do
usporavanja krvi, što povećava verovatnoću da se eritorciti medjusobno slepe i tako nastaje krvni ugrušak
- tromb.
11
Page
KAPILARI
Evolutivno posmatrano najveća korist od kapilara je u tom da je smanjen prostor kroz koji treba
da difunduje neka čestica da bi stigla iz krvi u tkivo tj. do ćelija. Ukoliko ne bismo imali sistem kapilara
koji odvodi hranljive materije i kiseonik direktno do svake pojedinačne ćelije tkiva, procenjuje se, da bi
jednom molekulu glukoze trebalo 80 godina da difuzijuom pređe krv od srca do distalnih delova donjih
delova esktremiteta. Dakle smanjeno je rastojanje za difuziju hranljivih materija i gasova i to je
najbaitnije. Koliko ih ima i koja im je površine ne pamti.
Na ovoj slici nalazimo arteriovensku anastomozu, orjentišemo se prema njoj gde je arteriola, a gde je
venula, lociramo mrežu kapilara koji imaju svoj aretrijski(crveni) i svoj venski(plavi) deo. Lociramo
prekapilarne sfinktere, i kada je skeletni mišić neaktivan krv prelazi iz jedne tačke u drugu (slika), a kada
je mišić aktivan onda će da se relaksira sfinkter i poveća dijametar kapilara i krv će ući u kapilarnu
mrežu. Vidimo pericit, koji obmotava zid krvnog suda. Zidovi kapilara su izradjeni od endotelnih ćelja.
12
Page
TIPOVI KAPILARA
Postoje: kontinuirani kapilari, fenestrirani kapilari i sinusoidni kapilari. (slika)

1.Kontinuirani kapilari - prostor izmedju dve susedne endotelne ćelije je mali i to je samo pukotina
promera 6-7 nm. Kapilar je okružen kontinuiranom bazalnom membranom (laminom) koja uizgradjena
od kolagena. U okviru endotelnih ćelija u kontinuiranim kapilarima se nalazi veliki broj pinocitoznih
vezikula. Nalaze se u nervnom sistemu gde formiraju krvno moždanu barijeru, nalaze se u mišićima, koži,
masnom tkivu, vezivnim tkivu itd.
2.Fenestrirani kapilari(fenestrum prozor) imaju mala okna izmedju dve susedne endotelne ćelije i
veličina tih fenestracija je 10x veća od pukotina kod kontinuiranih kapilara i zbog toga i njihovim
13
endotelnim ćelijaja ima manji broj vezikula. Ovi kapilari se nalaze u endokrinim žlezdama, bubrežnim
glomerulusima gde je potrebno da se filtrira krv i crevnim resicama da bi smo mogli da apsorbujemo
Page
hranljive molekule.
3.Sinusoidni kapilari, imaju velike pukotine - paracelularne pukotine koje mogu biti široke i do 100 nm.
U prva dva slučaja postoji intaktna kontinuirana bazalna membrana a u ovom slučaju ne samo što postoje
pukotine izmedju dve ćelije nego se ona može detektovati i na nivou bazalne lamine. Oni imaju najveću
propustljivost. Nalaze se u onim organima u kojima se formiraju ćelije - uobličeni elementi krvi, tj. u
hematopoetskim tkivima kao što su jetra, slezina u kojim se hematopoeza dešava tokom embrionalnog
razvića, a kosna srž je hematopoetski organ adultnih jedinki, nalaze su u limfnim čvorovima, u kori
nadbubrežnih žlezda.
Transport materija kroz kapilare. Procesi kojim materije ulaze i izlaze iz kapilara su:
-Difuzija. Difuzija zavisi od toga da li su molekuli liposolubilni ili hidrosolubilni. U slučaju
liposolubilnih molekula(O2, CO2, alkohol, anestetici) dešava se transcelularni transport (mogu da prođu
kroz membranu), a u slučaju hidroslubilnih molekula dešava se paracelularni transport(glukoza, amino
kiseline, lekovi, elektroliti) prolaze kroz male pukotine. Smer difuzije zavisi od koncentracionog
gradijenta sa jedne i druge strane zida kapilara.
-Oni molekuli koji ne mogu difuzijom da budu transportovani, to su veći molekuli kao gamaglobulini,
proteini, oni prolaze na sledeći način: unutrašnjost kapilara - formiranje vezikule(endocitoza) - prođe kroz
endotelnu ćeliju i na drugom kraju se ta vezikula tj. njen sadržaj se oslobađa egzocitozom. Ove supstance
(gamaglobulini, fibrinogen)se znači transportuju mikropinocitozom iz krvi u intersticijum.
-Tečnosti, one ulaze ili izlaze procesima apsorpcije ili filtracije. Pinocitozne vezikule postoje u
kontinuiranim(najviše) i fenestriranim(u manjoj meri) a ne postoje u sinusoidnim kapilarima jer su kod
njih pore toliko velike da nema potrebe za formiranjem vezikula. Sile koje upravljaju filtracijom i
apsorpcijom tečnosti su hidrostatički i osmotski pritisak, dakle zavisi od koncentracije tj. količine prisutne
tečnosti i koncentracije proteina. Filtracijom diriguje kapilarni hidrostatički pritisak tj. količina tečnosti
koja se nađe u kapilaru, a apsorpcija zavisi od koncentracije proteina tj. kapilarnog osmotoskog pritiska.
Nisu bitni samo ti pritisci koji se nalaze u samom kapilaru već su bitni i uslovi koji vladaju u
intersticijumu oko kapilara. Dakle, na porces filtracije će da utiče i tkivni osmotski pritisak(što je više
14
proteina oko krvnog suda to će više vode izlaziti u taj intersticijum), a apsorpcija zavisi od kapilarnog
osmotskog pritiska i od tkivnog hidrostatičkog pritiska tj. ukoliko van kapilara ima više vode onda će ona
Page
u većoj meri biti apsorbovana natrag u kapilar.

Slika: kako je to prostorno organizovano na nivou kapilara, slika se odnosi na zdravu osobu gde je krvni
pritisak 120/80.
-Na samom ulasku u kapilar, kapilarni hidroststički pritisak je veći od kapilarnog osmotskog
pritiska što znači da će da dominira filtracija, (dakle više imamo tečnosti nego proteina, pa će ta tečnost
da se filtrira u intersticijum).
-Na sredini kapilara, dolazi do izjednačenja kapilarnog hidreostatičkog i kapilarnog osmotskog
pritiska tako da su intetziteti apsorpcije i filtracije izjednačeni. Ono što se isflitrira, ista tolika količina se i
apsorbuje.
-Na izlasku iz kapilara tj. u venskom delu kapilara, kapilarni hidrostatički pritisak je 15, dakle
manji je od kapilarnog osmotskog pritiska i dominiraće proces apsorpcije.
Šta se dešava ukoliko dođe do hipertenzije? LJudi koji imaju visok krvni pritisak često se žale da im
otiču distalni delovi tela, šake, stopala. Kod njih će ovaj kapilarni hodrostatički pritisak biti veći od
optimalne fiziološke vrednosti i kod njih neće da dođe na sredini do izjednačavanja pritisaka KOP i KHP
nego tek negde pri dnu kapilara blizu venskog dela kapilara, što znači da će najvećim delom kapilara da
domonira proces filtracija. To znači, u intersticijum se izbacuje veća količina tečnosti koja nema kad da
stigned a se vrati u kapilar i ostaje tu i formiraće se edemi. 90% onog što se isfiltrira u tkivo biva
apsorbovano ponovo u kapilar, a onih 10% će biti resorbovano od strane limfnih krvnih sudova.
Hipertenzija kao i smanjenje koncentracije proteina ovde pomeraju ravnotežu u pravcu filtracije i
nastaju otoci ili edemi. Ljudi sa visokim pritiskom imaju natečene šake, donje delove nogu.
15
Page
Vežba sa izolovanim mišićem žabe...

August Krogh je 30tih godina peošlog veka radio eksperiment gde je denervisao mišić žabe, a onda ga je
veštačkim putem stimulisao da se kontrahuje, ubrizgavo mu je boju i došao je da zaključka da otvorenost
kapilara (govorimo samo o kapilarima) u skeletnom mišiću žabe ne zavisi od toga da li je on inervisan ili
senervisan, a zavisi od toga da li je on fizički aktivan ili ne. To navodi na zaključak da je dominantna
kontrola otvorenosti kapilara u skeletnom mišiću se odvija na tom metaboličkom nivou a ne na nivou
nervne regulacije. Poenta je: kada se intenzivira ćelijski metabolizam dolazi do oslobađanja i
nagomilavanja tih metabolita u intersticijumu, dakle, nedostatak O2, lokalno povećanje CO2, melčene
kislenie, adenozina i dr. utiče na to da dodje do otvaranja prekapilarnih sfinktera (to su oni sfinkteri koji
odredjuju dijametar kapilara). Pod dejstvom tih akumuliranh metabolita dolazi do otvaranja kapilara i
poenta je da praktično da dolazi do otklanjanja tih nagomilanih metabolita posle čega ponovo dolazi do
zatvaranja prekapilarnih sfinktera i vraćamo se u početni stadijum.
Ponovo: Trčimo - povećava se stopa ćelijskog metabolizma u skeletnim mišićima lista butine itd. i
da bi otišli svi ti produkti metabolizma(da bi se razneli po čitavom telu, nekih se oslobodili, a neki se
transporotovali do drugih delova tela) potrebno je da dođe do otvaranja prednjih kapilarnih sfinktera i na
taj način čak i do 5x povećava prokrvljenost skeletnog mišića onda kada je on fizički aktivan. Drugim
rečima, povećanje koncentracije CO2, mlečne kiseline, histamina, bradikinina idr, a smanjenje
koncentracije kiseonika su faktori koji utiču na itvurenost kapilara u sleletni mišićaima. Takva kontrola se
naziva metbolička kontrola dijametra kapilara.
Izolovan mišić - veštački put kontrakcije - kada se ubrizga boja, ta boja prolazi kroz čitav mišić -
otvorenost kapilara nije pod uticajem nervog sistema, već dolazi do nagomilavanja pdredjenih metabolita
koji sada provociraju aktivaciju odredjenih sekundarnih glasnika u glatkoj mišićnoj ćeliji prekapilarnog
sfinktera - raširi se sfinkter - poveća se dijametar kapilara - svi metaboliti nastali u ćeliji mogu iz nje da se
iznesu - i da se izbace npr. sistemom organa za izlučivanje.
16
Page
Vene su k. sudovi koji dovode krv u srce. Dezoksigenisanu krv vraćaju u srce u sistemskoj cirkulaciji, a u
malom krvotoku u srce vraćaju oksigenisanu krv.
17
Page
Gradja zidova: zidovi su tanji u odnosu na arteriju, imaju više kolagena a manje elastina, tunica
adventicija im je najrazvijeniji sloj. T.adventicija je razvijenija od t.medije dakle u odnosu na sloj u kome
se nalze glatki mišići. Pored toga, unutrašnji sloj njihovog zida formira zaliske čija je funkcija da
sprečavaju vraćanje krvi. NJihovi glatki mišičići su inervisani simpatičkim nervnim sistemom, dakle
prisutna je simpatička inervacija.
Sile koje deluju na povratak krvi u srce:

1-kada se vraća iz gornjih delova tela (glava) pod dejstvom gravitacije,
2-skeletnomišićna venska pumpa koja funkcioniše tako što kada je mišić kontrahovan on komprimuje
venu i pod dedjstvom te sile krv se keće na gore, a kada se mišić relaksira onda ne dolazi do vraćanja na
dole zbog postojanja zalistaka. Kada se kontrahuje mišić, pri trčanju, izmedju dva mišića je krvni sud i
kada se mišići kontrahuju, oni komprimuju i pritisnu i suze taj k.sud i pod dejstvom tog pritiska krv se
kreće na gore. Kada se mišić relaksira, krv se ne vraća na dole jer to sprečava zalistak i obezbedjuje
jednosmeran protok krvi kroz venu (to se odnosi pre svega na vene u donjem delu tela, tj. u donjim
elstremitetima)
3-torakoabdominalna respiraotna pumpa, kada se udahne spušta se dijafragma i dolazi do povećanja

pritiska u trbušnoj duplji i pod dejstvom tog pritiska se opet komprimuju venski sudovi i krv se usmerava
ka srcu. Ovom pumpom se krv vraća iz trbušne duplje.
4-Srčana pumpa. Srce kada izbacuje krv deluje kao pumpa, a kada se vraća krv deluje kao usisivač, što je
postignuto činjenicom da na ulasku u krvni pritisak je 0.
Kada učimo prvo spremiti sliku o promeni poprečnog preseka, brzine i pritiska prilikom proticanja krvi kroz
tazličite segmente cirkulatornog sistema.
18
Page
REGULACIJA
DIJAMETRA KRVNIH SUDOVA
(kinaza - fosforiliše, fosfataza-slanja fosfatnu grupu)

Nervna regulacija: iz prvih pet torakalnih i iz dva lumbalna segmenta kičmene moždine polaze simpatička
nervna vlakna i ona odlaze do odredjenih ćelija u zidu krvnog suda koja inervišu. I u arterijama i u venana
simpatikusom su inervisane glatke mišićne ćelije. Uvek kada se pogleda slika setimo se u kom tipu ćelije
se to dešava (da li su to predvodničke ćelije, kardiocite ili u ovom slučaju glatke mišićne ćelije). Ovde
pričamo o glatkim mišičnim čelijama koje se nalaze u središenjem sloju zida krvnih sudova.
Dešava se sledeće: oslobađa se noradrenalin koji je za razliku od adrenalina opšti vazokonstrikor,
noradrenalin se vezuje za alfa1 receptor i dolazi do oslobadjanja alfasubjedinice koja deluje na enzim koji
se zove fosfolipazaC(razlaže masti). Supstrat fosfolipazeC je fosfatidil inozitol bifosfat. Kada
fosfolipazaC deluje na fosfatidil inozitol bifosfat nastaju DAG(diacilglicerol) koji ostaje u membrani i
IP3(inozitol-3-fosfat) koji odlazi do ligant zavisnih kanala za kalcijum koji se nalaze na membrani
endoplazmatičnog retikuluma. Pod dejstvom IP3 (inozitol3 fosfata) dolazi do oslobadjanja kalcijuma iz
ER-a i taj oslobodjenji kalcijum deluje na PKC(protein kinazu C) koja sada odlazi do membrane i kada
dođe do membrane na nju deluje DAG(diacilglicerol), aktivira je i dolazi do ulaska kalcijuma iz
spoljašnje sredine. Uvek kada dolazi do povećanja kalcijuma u ćeliji to prethodi nekoj kontrakciji.
Medjutim, glatki mišići nemaju te tubule i nemaju troponin, tako da sada taj kalcijum se vezuje za protein
(koji je često uključen u različite molekularne mehanizme) kalmodulin. Kalcijum kada se veže za
kalmodulin menja njegovu konfiguraciju - aktivira ga i sada se aktivirani kalmodulin vezuje za enzim koji
vrši fosforilaciju regulatornog lakog lanca miozinske glavice i sada ta miozinska glavica može da se veže
19
za aktin i dolazi do kontrakcije. Sve ovo se dešava na nivou glatke mišićne ćelije koja se nalazi u zidu
krvnog suda.
Page
Ponavlja: Noradrenalin se oslobodio sa postganglijskog nervnog vlaknatvezao se za svoj alfa1
receptor što dodvodi do disocijacije alfa subjedinice Gpoteinatalfa subjedinica dovodi do aktivacije
fosfolipaze C koja deluje na fosfatidil inozitol bi fosfat(dolazi do hidrolize veza)tnastaju dva molekula
DAG (siacil glicerol koji ostaje u membrani) i IP3(inozitol3fosfat, koji je solubilan i odlazi u
citoplazmu)tIP3 se u citoplazmi vezuje za ligant zavisne kanale za kalcijum koji se sada otvaraju i
dolazi do izlaska kalcijuma iz endoplazmatičnog retikuluma u citoplazmuttaj kalcijum deluje na
proteinkinazuCt ProteinkinazaC odlazi do membrane i na nju deluje DAG i aktivira je i ona sada utiče
na otvaranje ligandzavisnih kanala za kalcijum koji se nalaze na membrani glatke mišićne ćelije.tulazi
kalcijum i dovodi do aktivacije kalmodulinatkalcijum ikalmodulin zajedno aktiviraju joše jedan enzim
koji vrši fosforilaciju lakog lanca glavice miozina t taj miozin se vezuje za aktin što dovodi do
kontrakcije glatke mišićne ćelije.
To je u skladu sa tezom da je noradrenalin opšti vazokonstrikor.
Centralna kontrola dijametra k.sudova je omogućena zahvaljujući postojanju vazomotornog centra koji se
nalazi u retikularnoj formaciji moždanog stabla i ima tri komponente:
1.vazokonstriktorni deo, čine tela C1 adrenalinskih neurona (na njihovom kraju u svojstvu neutransmitera
se oslobađa adrenalin)
2.vazodilatatorni deo, čine tela A1 noradrenalinskih neurona
3.senzorni deo - predstavlja nucleus tractus solitarius (do njega dolaze informacije koje govore našem
centru da li treba da dođe do dilatacije ili konstrikcije)
U normalnim okolnostima, kad nismo pod nekim velikim stresom, stalno se održava se neki tonus glatke
muskulature u zidu naših krvnih sudova i za to je zadužen vazokonstriktorni deo, dakle on je zadužen za
održavanje simpatičkog vazokonstriktornog tonusa.
Onda kada u senzorni deo stigne informacija koja se prenese do vazodilatatornog dela da treba da se
20
relaksiraju krvni sudovi, to se dešava posredstvom alfa2 receptora; oslobađaju noradrenalin koji se vezuje
za alfa2 receptor i dovodi do inhibicije vazokonstrikotornog dela i kao rezultat te inhibicije dolazi do
Page
vazodilatacije tj. širenja krvnih sudova.

Stimulacija prednjeg dela hipotalamusa dovodi do provociranja parasimpatičkih reakcija što je u ovom
slučaju vazodilatacija, a stimulacija zadnjeg dela hipotalamusa ima oprnuti efekat i dovodi do
vazokonstrikcije.
Šta se dešava sa dijametrom krvnih sudova kada se poveća krvni pritisak. Receptori se nalaze u
karotidnom telašcu i u aortnom telašcu. Bitno je da se tu nalaze da bi smo što pre dobili informaciju o
promeni u krvnom pritisku, o npr. padu parcijalnog pritiska kiseonika itd, znači bitno je da budu blizu
srca. Kada poraste pritisak infromacije se iz karotidnih telašaca šalju putem Heringovog nerva koji se
nalazi u sklopu IX kranijalnog nerva (glosofaringeusa), takođe informacija o povećanju krvnog pritoska
se iz aortnog telašca putem nervusa aortikusa koji se nalazi u sklopu vagusa šalje u nc.tractus solitarius
koji sada šalje informacije u vazodilatatorni deo gde se nalaze noradrenalinski neuroni koji onda
noradrenalinom posredstvom alfa2 receptora inhibiraju vazokonstriktorni deo i dolazi do širenja krvnih
sudova i tako se mi prilagođavamo na trenutno povećanje krvnog pritiska. Sve ovo predstavlja
vazodilatatorni refleks.
21
Page
Ne radimo molekularne mehanizme, samo papmti šta se vazodilatatori, a šta su vazokonstriktori.
Adrenalin kada deluje preko beta2 receptora je vazodilatator.

Azotni oksid - vazodilatator, daje se nekom ko ima infarkt da bi došlo do oslobadjanja NO.
Prosataglandin E2, isto kao adrenalin u zavisnoti od receptora za koji se veže može biti i vazodilatator i
vazokonstriktor.
-----
Endotelini nastaju kada dođe do mehaničkog ištećenje krvno suda da ne bi došlo do obilnog krvarenja, da
bi došlo do konstrikcije povređenog krvnog suda.
EDCF2 - skoro otkriven, stvara se u endotelnim čelijama kapilara.
-Povećanje Kalijuma,H+jona, Magnezijum, dovodi do vazodilatacije.Povećanje citrata i acetata takodje.

-Kalcijum - vazokostriktor uvek, jer povećanje unutarćelijske koncentracije kalcijuma dovodi do
kontrakcije glatkih mišićnih ćelija.
22
Temperatura visoka dovodi do vazodilatacije da bi smo se oslobodili toplote. Niska temperatura dovodi
Page
sužavanja krvnih sudova - konstrikcije da bi se smanjila površina preko koje se odaje toplota.
Molekularne mehanizme ne učimo, delovanje bradikinina, histamina - ne radimo, enos inos - ne, ZNATI
SAMO TABELU.
LIMFNI SUDOVI
► Drenaža tkiva
► odstranjivanje proteina tkiva(10,20,30x↑)
► apsorpcija masti u laktealu
► odstranjivanje bakterija
Limfni sudovi su resorptivni sudovi kojima se iz intersticijuma u sistemsku cirkulaciju vraća teččnost i
različiti proteini, oni rade drenažu tkiva. Posotoje organi koji se nalaze u okviru limfnog sistema, slezina i
limfni čvorovi koji nam pomažu da se odbranimo od nekih patigena. F-ja limfnog sistema je raznovrsna i
nije samo u odvođenju viška tečnosti i proteina iz medjućelijskog prostora.
Zahvaljujući limfnom sudu koji se naziva ductus thoracicus, limfa se vraća iz donjeg dela tela i
iz leve polovine gornjeg dela tela, uliva se u gornju šuplju venu. Osim ductus thoracicus postoji još jedan
veliki limfni sud i to je desni limfatički ductus koji drenira desnu polovinu glave, i desnu polovinu
gornjeg dela tela i on se takođe ulova u gornju šuplju venu.
23
90% onog što se isfiltrira iz kapilara se vraća u krvotok, a 10% biva resorbovano od strane limfnih
sudova. I to je u normalnim fiziološkim uslovima kada je normalan krvni pritisak.
Page
Limfni kapilar - endotelne ćelije u zidu ovog kapilara imaju vretenast oblik i njihovi krajevi se preklapaju
i kada se poveća koncentracija proteina ili tečnosti u intersticijumu, tečnost ili proteini se provlaćče
izmedju vretensatih endotelnih ćelija, razmičući njihove krajeve i ulaze u limfni kapilar. Unutar se nalaze
pravi zalisci i kada se dovoljno napuni taj limfni kapilar, zalisci se "kao fliper" otvore i limfa prelazi u
limfni sud većeg dijametra u čijem zidu se ne nalaze samo ove endotelne ćelije nego se nalaze i glatke
mišićne ćelije. Kada se ovde dovoljno poveća pritisak koji limfa vrši na zidove limfnog suda, dolazi do
kontrakcije glatkih mišićnih ćelija i onda se ta limfa potiskuje u naredni segment.
Kapilar(puni se razmicanjem krajeva vretensatih ćelija) - fliper (zalistak koji propušta limfu u veći limfni
sud - miogena kontrola limfne pumpe koja znači da kada se dovoljno poveća zapremina limfe u limfnom
sudu tj. pritisak koji ona vrši na zid limfnog suda u njegovim glatkim mišićnim ćelijama dolazi do geneze
kontrakcije i onda se limfa šalje dalje ka srcu.
Sastav limfe je sastav medjućelijske tečnosti.
24
Page
Protok limfe kroz limfni sistem zavisi od:

1. Kapilarnog hidroststičnog pritiska - ukoliko je veća količina tečnosti u kapilaru, veća količina tečnosti
će se isfiltrirati i to znači da će limfni sud imati veću količinu tečnosti za prenos.
2. Kapilarni osmotski pritisak - smanjenje koncentracije proteina utiče na to da će ponovo da se isfiltrira
veća količina tečnosti i opet će limfni sistem imati veću količinu tečnosti koju treba da resorvuje i
sprovede.
3.Tkivni osmotski pritisak
4. Propustljivst kapilara - kada se poveća permeabilnost kapilara - dolazi do povećanja tkivnog osmotskog
pritiska što dovodi do povećanja zapremine ekstracelularne tečnosti i preuzima se veća količina ekstracel
tečnosti u limfne sudove i veći je protok limfe.
5. Fizička aktivnost pospešuje protok limfe.
Limfni sistem ima ograničen kapacitet, može da preuzme odredjenu količinu limfe koja u odnosu na neke
optimalne uslove može da bude i 20x veća, ali posle toga se postiže plato tj. limfni sudovi ne mogu više
da preuzmu sve to što se isfiltrira iz kapilara i onda kao posledica toga dolazi do formiranja otoka -
edema.
25
Page
CIRKULACIJA U RAZLIČITIM ORGANIMA
134...min
Cirkulacija u humanom fetusu. Kod fetusa se razmena materija vrši u placenti, pluća nisu funcionalna -
slepljeni su kapilari u njima i kao posledica toga veći je pritisak u desnom delu srca. Kod adulta je veći u
levom delu srca. Jetra je delimično funkcionalna.
Slika: u placenti se vrši razmena materija i tu se krv obogaćuje kiseonikom i onda se iz placente
pupčanom venom (umbilikalnom venom) krv šalje natrad u fetus, a pri toma zahvaljujući duktus
venozusu zaobilazi jetru (jer je jetra samo delimično funkcionalna) i uliva se u donju šuplju venu. Iz
donje šuplje vene ulazi u desnu pretkomoru i u desnoj pretkomori je veći pritisak nego u levoj.
Izmedju desne i leve pretkomore u srccu fetusa postoji jedan otvor koji je kod nas zatvoren i taj otvor se
naziva foramne ovale i kroz njega prolazi oksigenisana krv u levu pretkomoru iz leve pretkomore u lelu
komoru i onda u aortu kojom se širi oksigenisana krv po čitavom telu. Osim desnom šupljom venom iz
gornjeg dela tela dezoksigenisana krv se sada uliva u desnu pretkomoru, u desnoj pretkomori dolazi do
mešanja dezoksigenisane i oksigenisane krvi, iz nje prelazi u desnu komoru i iz desne komore izlazi u
jedan sud koji je kod adulta nepostoji i koji se naziva duktus arteriozus. Svrha duktus arterioszusa je u
tome da se krv ne šalje u pluća, jer nema svrhe da ide u pluća i zbog povećanog pritiska u desnom delu
srca krv se kroz duktus aretriozus ne usmerava u pluća, već u aortu.
Dezok i oks krv kod fetusa je takoreći svuda izmešana - aortom se prenosi i oks, ali i dezoks krv koja
mora aortom da dodje do placente u kojoj će krv biti ponovo obagaćena kiseonikom i vraća se istim
putem. Dolazi do mešanja dezok i oks krvi. i jedna i druga krv stižu placentu samo što će se obogatiti
kiseonikom oni eritrociti koji nemaju za svoj hemoglobin vezan kieosnik.
Šta se dešava po rodjenju?

Nema više razmene u placenti, već se sada razmena vrši u plućima. Dolazi do ekspanzije pluća, pluća se
šire i šire se krvni sudovi u njima i kao rezultat toga dolazi do smanjenja pritiska u desnom delu srca u
26
odnosu na levi deo. I kada se krv ponovo šalje iz leve pretkomore u desnu pretokomoru i kao rezultat tog
sada promenjenog smera kretanja zalupi se zalistak koji zatvori foramen ovale. Kod nekih ljud on ne bude
potpuno zatvoren i u početku se smatralo da je rezultat te nopotpune zatvorenosti šum na srcu, ali danas
Page
se zna da to nije slučaj i da ti ljudi normano žive samo što im je ograničen kapacitet za bavljenje sportom,
a da je šum posledica poremećenih srčanih tonova. Foramen ovale se zatvara.
Šta se dešava sa dva duktusa? Duktus arteriozus, njegovo održavanje u raširenom stanju
obezbeđeno je visokom koncentracijom prostaglandinaE2 koji je potentan vazodilatator. Nekoliko sati po
rodjenju drastično opada koncentracija prostaglandina tako da dolazi do konstrikcije, slepe se zidovi, a
nakon 4 meseca on potpuno nestaje.
Ponavlja:
Placenta(obogaćivanje krvi kiseonikom) tpupčanom venom oksigenisana krv kroz duktus
venozus šalje u donju šuplju venutulazi u desnu pretkomoru t zbog povećanog pritiska u desnoj
pretkomori prolazi kroz foramen ovale u levu pretkmoru tulazi u levo komorutulazi u aortu. To je
oksigenisana krv.
Dezoksigenisana krv, kada se skupi dolazi u desnu pretokomorutulazi u desnu komorutduktus
srteriozusom se umesto u pluća šalje u aortu t aortom stiže u placentu gde se obogaćuje kiseonikom.
Strukture karakteristične za fetus. Foramen ovale se zatvara po rodjenju bebe jer se u levom delu
srca povećava pritisak jer pluća postaju funkcionalna i pružaju manji otvor protoku krvi. Duktus
arteriozus nestaje zahvaljujući smanjenju koncentracije prostaglandina E2, prvo prestaje da bude
funkcionalan, a tokom 4 meseca u potpunosti atrofira i nestaje.
CIRKULACIJA U PLUĆIMA
Pluća služe za razmenu gasova, tu se usvaja O2, oslobadja se CO2, pluća deluju i kao depo krvi. U
plućima postoje i makrofazi koji filtriraju vensku krv iz koje odstranjuju patogene čestice i tako učestvuje
i urealizaciji imumske odbrambene uloge. Kao što srce pumpa krv, a ne dobija kisoenik iz te krvi koja se
nalazi u samim prekomorama i komorama, tako se i pluća snabdevaju oksigenisanom krvlju tako što se od
aorte odvajaju dve bronhijalne arterije koje vode do pluća i do puteva(dušnika,bronhija,bronhiola,
alveola) dovodi oksigenisana krv i njome se ihranjuje to tkivo.To je bronhijalna cirkulacija.
Pored bronhijalne cirkulacije postoji i mali krvotok, plućna cirkulacija kojom se dezoksigenisana krv iz
srca šalje u pluća kako bi se obogatila kiseonikom. Kod adulta je smanjen pritisak u desnom delu srca,
zato što su ti krvni sudovi u plućnoj cirkulaciji kraći, šireg promera i manje su elastični (npr. u aorti se
pritisak koleba izmedju 120 i 80, a u plućnoj arteriji izmedju 25 i 8. Zbot toga što je njihov promer veći
na ulasku krvi u kapilare u plućima je onaj kapilarni hidrostatički pritisak manji (već na samom ulazu je
27
manji) od kapilarnog osmotskog pritiska i kao rezultat svega toga se dešava da se održava suvoća pluća -
mnogo je veća apsorpcija nego filtracija. Mnogo više stvari se apsorbuje iz intersticijuma nego što se u
Page
njega ubaci. Bitno je da se pluća održavaju suvima zato što se transport gasova mnogo brže odvija u suvoj
sredini. I zato je opasno, kod ljudi koji imaju povećan pritisak, može da se pojavi "voda u plućima" što je
uvertira za gušenje jer se transport gasova mnogo slabije dešava u vodenoj sredini nego u gasovitoj
sredini.
U plućnim kapilarima zbog smanjenog kapilarnog hidroststičnog pritiska dominira apsorpcija u
odnosu na filtarciju.
Kako je regulisan protok krvi u plućima?

Postoji nešto što se zove lokalna autoregulacija dijametra. Glavni, najbitniji, faktor koji odlučuje o tome
da li će doći do konstrikcije ili dilatacije kapilara u plućima je koncentracija kiseonika u alveoli (a to je
koncentracija kiseonika koji smo udahnuli). Ukoliko se desi da je koncentracija kiseonika u vazduhu koji
udahnemo manja od optimalne, sutomatski pod dejstvom do sada nepoznatog vazokonstiktora dolazi do
sužavanja kapilara oko te alvelole, a smisao toga je da bi se krv usmerila u deo pluća u kom može da se
obogati kiseonikom. I ta lokalna kontrola dijametra krvnih sudova u plućima je dominantna, dok je nrvna
kontrola dijametra slabije izražena.
Nervna kontrola postoji, ali je slbije izražena, naročito kod sisara je slabije izražena, a
dominantnija je kod reptila i vodozemaca. Manje izražena kod sisara, više izražena kod vodozemaca i kod
gmizavaca.
CIRKULACIJA U SKELETNIM MIŠIĆIMA
Dijametar kapilara (sve vreme govorimo o kapilarima) tj konstrikcija ili dilatacija prekapilarnih sfintera
zavisi od koncentracije različitih metabolita u mišiću. Da li su to jedini krvni sudovi koji se nalaze u
mišiću?
Kada je smanjen parcijalni pritisak kiseonika (PO2) dolazi do otpuštanja nekih vazodilatatora kao
28
što je u slučaju mišića pre svega adenozin koji dovodi do vazodilatacije i njegovo dejstvo može da traje i
do 2 sata. Tu su još i povećanje koncentracije CO2, kalijuma, protona, mlečne kisline što dovodi do
Page
dilatacije prekapilarnih sfinktera.

Kada smo u stresu pod dejstvom simpatikusa se dešava povećanje prokrvljenosti skeletnih mišića. To
povećnje prokrvljenosti kada se radi o krvnim sudovima se dešava na nivou nervne regulacije. Nerva
regulacija ne deluje na nivou prekapilarnog sfinktera, nego na nivou metarteriola i arteriola manjeg
radijusa za koje je rečeno da se u njihovo zidu nalaze dominantne glatke mišićne ćelije koje su inervisane
sipmatikusom.
Kada govorimo o metaboličkoj regulaciji - govorimo o prekapilarnim sfinterima i to je ta
lokalna regulacija protoka.
Kada govorimo o nervnoj hormonskoj kontroli dijametra krvnih sudova, ne mislimo na
prekapilarne sfinktere(ili bar ne isključivo), već na metarteriole i arteriole (mišićne arterije manjeg
radijusa) u kojima postoji velika koncentracija glatkih mišićnih ćelija.
Noradrenalin preko alfa1 receptora dovodi isključivo do vazokonstrikcije. Pošto se u stresu ne

dešava vazokonstrikcija u skeletnim mišićima onda je jasno zašto ima manje simpatičkih vlakana u
mišićima.
Adrenalin koji se oslobađa iz nadbubrežnih žlezda putem krvi se transportuje do beta2 receptora i
izaziva vazodilataciju. U tom slučaju, simpatikusom se šalje informacija do nadbubrežne žlezde koja tada
oslobodi svoje hormone (prevashodno adrenalin) i oni putem krvi stižu do odgovarajućih receptora na
poprečno prugastim ćelijama skeletnih mišićima i dovodi do vazodilatacije.
Miogena kontrola dijametra krvnih sudova
Setimo se koronarnih arterija o kojima smo prošli put pričali. Transmuralni pritisak može da bude takav.
Crtež: Zid krvnog suda, na taj zid pritisak može da se vrši iz samog krvnog suda i spolja.
Subendokardijane arterije kada se zgrči mišić u tom slučaju se pritisak poveća spolja (jači je spslja) i doći
do smanjenja dijametra tog k.suda i on će biti sabije. Sa druge strane, ta miogena kontrola, tj. povećanje
transmuralnog pritiska može da dođe iz samog kapilara kada se on napuni krvlju i onda pod dejstvom tog
nastanka transmuralnog pritiska dolazi do geneze kontrakcije u glatkom mišiću i kontrahuje se sud i krv
se potiskuje.
Transmuralni pritisak, trans=sa obe strane se vrši pritisak, može spolja, može iznutra. Ukoliko je
spolja ječi pritisak onda krvni sud nema izbora nego mora da bude komprimovan (to je isto kod rada
sekelerno mišićne venske pumpe), a ukoliko dođe iz unutrašnjosti kapilara on se puni tečnošću koja vrši
pritisak na zid, pod dejstvom tog pritiska dolazi do geneze kontrakcije u glatkoj mišićnoj ćeliji.
29
Page
CEREBRALNA CIRKULACIJA
U mozgu postoje kontinuirani kapilari koji su još i ojačani odredjenim strukturama koje formiraju
glijalne ćelije i onda se za te ojačane kapilare kaže da predstavljaju krvno moždanu barijeru. Medjutim,
postoje delovi mozga kao što je eminencija medijana u kojima je narušena ta krvno-moždana barijera.
U mozgu dominiraju kontinuirani kapilari, zato što je mozak tj. neuroni su vrlo osetljivi na
promenu koncentracije različitih supstancija, mnoge od njih čak i ne smeju da dođu u kontakt sa
neuronima jer loše utiču na njihovu funkciju. Ovih kontinuiranih kapilara nema samo na mestima gde je
narušena krvnomoždana barijera.
(gde postoje fenestrirani kapilari, sinusoidni kapilari ne curi krv, već iz unutrašnjosti izlaze neki molekuli koji
generalno ne mogu da izadju iz kontinuiranih kapilara)
Kada u ostatku tela varira pritisak izmedju 70 i 180 mm živinog stuba, mozak to ne oseća, krv
kroz njega teče konstantnim protokom i ne menja se ni protok ni pritisak. To je bitno zato što su neuroni
jako osetljivi na pad koncentracije kiseonika (ne tolerišu pad koncentracije kiseonika), dotok krvi u
mozak ne sme izostane jer neuroni ne mogu u sebi da skladište glukozu, a glukoza je primarno gorivo na
račun kojeg funkcionišu neuroni. Za razliku od neurona kardiomiocite mogu da akumuliraju glukozu i ne
samo to, već kada dođe do začepljenja nekog od koronarnih krvnih sudova, one mogu da pređu na
anerobni metabolizam glukoze i tada nastaje mlečna kiselina koje je uzrok bola kod blesnika koji imaju
anginu pektoris. Kod njih je toliko oslabila koronarna cirkulacija da su se kardiomiocite polako adaptirale
na anaerobni metabolizam, metabolišu glukozu i nastaje mlećna kiselina koja stvar bol kod tih ljudi u
predelu srca.
Neuroni ne akumiliraju glukozu, ne mogu da je metabolišu anarobno i zato je bitan
kontinuiran protok krvi kroz mozak.
Anatomija krvnih sudova koji dovode krv u mozak ne radimo.

30
Page
15% minutnog volumena odlazi u mozak, a kada dodje do pada parcijalnog pritiska kiseonika u krvi koja
pristiže u mozak dolazi do oslobađanja vazodilatotora adenozina ili azotmonoksida NO (NO je takodje
vazodilatator). Pored toga što je opasno smanjenje koncentracije kiseonika, takođe je opasno povećanj
parcijalnog pritiska ugljendioksida u krvi i u likvoru. I taj CO2 se odmah vezuje za vodu i nastaje slaba
ugljena kiselina H2CO3 koja disosije na H+jon i HCO3-jon(bikarbonatni jon).
Zašto je mozak toliko osetljiv na povećanje koncentracije H+ jona i CO2?
Zato što njihova koncentracija noramalno se povećava tokom respiracije i to je tzv. respiratorna acidoza i
onda mozak mora brzo da se oslobodi ugljendioksida i H+ jona zato što oni negativno utiču na
funkcionalnost neurona. Dakle, u sekundi se dešava dilatacija i odnosi se krv koja je bogata H+jonima.
Krvni sudovi u mozgu, tj. k.sudovi koji čine cerebralnu cirkulaciju jesu inervisani simpatičkim
nervim sisitemom, ali ta regulacija je veoma slabo izražena, gotovo nije izražena uopšte u normalnim
fiziološkim uslovima i ona se aktivira samo u nekim patploškim stanjima kao što su na primer nagli skok
pritiska usled tumora mozga ili u uslovima moždanog udara. Dakle jedino pod tim okolnostima dolazi do
izražaja nervna regulacija cerebralnih krvnih sudova.
31
Page
Respiratorni sistem
Biblija: Bog je udahnuo Adamu život
Fiziologija respitratornog sistema je oduvek bila zanimljiva ljudima, što dokazuju i reči iz biblije
"Bog je udahnuo život Adamu".
Hipokrat (460-377 g. pre n.e.) svrha disanja je hladjenje srca
Galen, čovek koji je lečio rimske gladijatore, uočio je da jak udarac u potiljačni deo glave zaustavlja
disanje. Smatrao je da se čvor života nalzi u potiljačnom delu glave, a danas znamo da je to produžena
moždina.
Robert Boyle (1627-1691) prvi uočio da životinje ne mogu da prežive u vakumu

Joseph Black (1728-1799) zagrevanjem CaCO3 oslobađa se gas “fiksirani vazduh”
Joseph Priestley (1733-1804) biljke stvaraju gas dephlogistonovan vazduh, koji održava životinje uživotu.
Disanjem i sagorevanjem troši se deflogistonovan vazduh koji zaprema oko 20% vazduha. On je to
saznanje podelio sa Lavoazijeom, medjutim ovaj jej tu teoriju opovrgao.
Antoine Lavoisier (1743-1794) osporio flogistonsku teoriju i gasnu supstancu koja se troši tokom procesa
sagorevanja i održava životinje živim nazvao oxygen (grč.stvara kiselinu), gas koji se kombinuje sa
oxygenom i stvara vodu nazvao hydrogen (grč.stvara vodu), dok je ostatak vazduha nazvao nevitalni
vazduh - nitrogen. Ustanovio da živa bića koriste oxygen i stvaraju fiksiran vazduh (CO2) i dolazi do
oslobadjanja toplote.
Respiracija se može definisati kao razmena respiratornih gasova izmedju organizma i spoljašnje sredine.
Spoljašnja sredina je bila prvo voda, a kasnije tokom evolucije životinje izlaze na kopno gde se razmena
gasova vrši u gaspvitoj sredini.
Postoje faze u okviru respiracije:

1
1.ventilacija ili spoljašnje disanje (podrazumeva obnavljanje te sredine iz koje respiratorne

Page
površine usvajaju respiratorne gasove, to su voda ili vazduh)

2.difuzija respiratornih gasova u telesne tečnosti
3.transport tih respiratornih gasova do tkiva i ćelija u organizmu.
Završna faza je ćelijsko (unutrašnje disanje), za koje se zna da predstavlja proces oksidativne
fosforilacije tokom koje se vrši hidorliza kompleksnih jedinjenja i dolazi do geneze energije.
Kada smo pričali o cirkulatornom sistemu, rečeno je da tamo postajala tendencija tokom razvoja
cirkulatornog sistema da se sve više smanjuje prostor kroz koji treba da difunduje neki molekul da bi
dospeo iz cirkulatorne tečnosti u ćeliju. Taj prostor je kod ljudi 20 do 30 mikrometara. Da nema razvijene
mreže krvnih sudova kod čoveka, jednom molekulu glukoze bi trebalo 60 godina da predje put od srca do
distalnih delova ekstremiteta. Ne bi bilo moguće, u tim okolnostima, da nastanu organizmi veličine ljudi
ili veći.
Razmena gasova kada govorimo o životinjama se dešava u vodenoj sredini, donodno na kopnu u
gasovitoj sredini. Za respiraciju je povoljnije kopno - gasovita sredina, jer je u toj sredini taj proces u
energetskom smislu manje skup. Vazduh je povoljnija sredina za razmenu gasova. Životinje su evoluirale
izašle na kopno. Postoji nekoliko razloga zašto je vazdušna sredina povoljnija za razmenu gasova: Vaduh
je mnogo redja sredina nego voda, ali to nije najbiiniji faktor, jedan od najbitinijih je taj da je kiseonik
mnogo rastvornjiviji u vazduhu nego u vodi, zatim brzina difuzije gasova odnosno kiseonika mnogo brža
u vazduhu nego u vodi. Kada je reč o CO2 on se bolje rastva u vodi nego u vazduhu, medjutim u celini
vazduh je povoljnija sredina za respiraciju. Zbog toga su životinje tokom evolucije težile da predju iz
vodene u vazdušnu sredinu.
Rastvorljivost gasa zavisi od u odredjenoj sredini zavisi od vrste, prirode gasa, njegovog
koeficijenta rastvorljivosti, od njegovog parcijalnog pritiska, a kada je reč o vodi zavisi od saliniteta vode
i temperature vode. POvećanjem temperature vode smanjuje rastvorljivot O2 i CO2 u vodi. Nama je bitna
činjenica da se smanjuje rastvorljivost kiseonika u vodi i zbog tu zagadjene vode koje najčešće imaju višu
temperaturu od prirodnih voda osiromašene kiseonikom i stoga su nepovoljinije za disanje u odnosu na
čoste vode. CO2 se vezuje za molekule vode i formira slabu ugljovodoničnu kiselinu koja disosuje na
H+jone i HCO3-jone.
2
Page
Atmosferski vazduh koji mi udišemo je sastavljen od kiseonika, ugljendioksida, azota (koga ima najviše)
i inertnih gasova (argona i dr.). U jednom litru suvog vazduha na nivou mora na temperaturi od 15 stepeni
imamo 0,2 litra O2, 0,8 litara azota i 0,0003 litra CO2. Atmosferski pritisak na nivou mora je 760 mmHg.
Po Daltonovom zakonu ukupan pritisak gasova u nekoj gasnoj smeši tj. ukupan pritisak gasne smeše
jednak je zbiru parcijalnih pritisaka svih gasova koji formiraju tu gasnu smešu. Na osnovu Daltonovog
zakona i procentualne zastupljenosti pojedinačnih gasova u atmosferskom vazduhu, možemo da
izračunamo je parcijalni pritisak kiseonika negde oko 160 mmHg. Najveći parcijalni pritisak ima azot.
Kada dišemo vazduh ulazi u disajne puteve, tamo se zagreva što dovodi do povećanja parcijalnog pritiska
vodene pare tako da u vazduhu koji se nalazi u našim plućima je nešto malo manji parcijalni pritisak
kiseonika i on predstavlja 1/5 (jednu petinu) od 760-47mmHg(47mmHg je parcijalni pritisak vodene pare
na 37stepeni tj. na telesnoj temeperaturi).
Atmosferski pritisak sa povećanjem nadmorske visine se smanjuje, na svakih 5500m nadmorske
visine atmosferski pritisak se za 50% smanjuje. Na nivou mora je atmosferski pritisak 760mmHg, a na
visini od oko 5500m je duplo manji i izosi 380mmHg. Na Monteverestu čija je visina 8840m atm.pritisak
iznosi oko 250mmHg, a parcijalni pritisak kiseonika u tom vazduhu je svega 52mmHg.
Ventilacija je spoljašnje disanje predstavlja obnavcljanje vodene ili vazdušne sredine iz koje se ekstrahuje
kiseonik i koja je u kontaktu sa respiratornim površinama (koža, pluća, škrge, traheje).
Najjednostavnija respiratorna površina je telesna površina. Počinjemo od jednoćelijskih organizama.

3
Ameba usvaja kiseonik procesom difuzje, onda se taj kiseonik strujanjem citoplazme širi po čitavoj ćeliji,
Page
i na kraju se CO2 takođe oslobađa procesom difuzije. Ovaj tip disanja se naziva difuziono disanje. Ono
je vrlo ograničavajuće po pitanju veličine organizma, zato su te životinje veličine do 1mm. Postoje i
višećelijski organizmi koji imaju ovaj tip disanja i to sundjeri koji mogu biti visoki do 1 metar, ali telesni
zid njihom nikada na prelazi debljinu od 1mm. Voda ulazi kroz pore ćelija koje se nazivaju porocite,
obliva hoanocite koje imaju kragnu i treplju. Pomeranje treplje pospešuje strujanje sveže vode bogate
kiseonikom u spongocelu. A na nivou pojedinačnih ćelija kiseonika se i dalje usvaja procesom disfuzije.
Voda obogaćena ugljendioksidom se kroz oskulum izbacuje iz telesne duplje - spongocela.
Difuziono disanje je karakteristično za jednoćelijske organizme kao i za višećelijske organizme kod kojih
ta površina koja ekstarhuje kiseonik ne prelazi debljinu od 1mm, a to su sundjeri.
MEKUŠCI
Puž plućaš, diše preko pluća, medjutim 50% respiracije se obavlja preko telesne površine. Ovaj tip
disanja imaju i bodljkožci, larve vodenih insekata, niži rakovi, neki viš rakovi (krabe) i plaštaši.
Platihelmintes, alenilda, oligohete, polihete, pijavice ramenu gasova vrše preko telesne površine, njihova
koža je dobro vaskularizovana i vlažna što dodatno povećava efikasnost respiracije.
Kada je reč o kičmenjacima tu je respiracija preko površine kože svedena na minimum. To važi i za ribe,
osim kod jegulja koje povećavaju respiraciju preko površine kože u uslovima kada migriraju.
Vodozemci uglavnom oslobadjaju CO2 preko površine tela, zato što se nalaze u vodi, a CO2 se bolje
rastvara u vodi nego u vazduhu.
Bezrepi vodozemci kao što su žabe, imaju pluća i uglavnom se respiracija obavlja preko pluća, u
najvećam delu prekopluća, medjutim 2007. godine ne Borneu je otkrivena žaba koja nema pluća i ona je
izuzetak.
Repati vodozemci (urodela) imaju pluća, ali se kod njih respiracija obavlja uglavnom preko površine
kože. I kod urodela takođe postoji izuzetak, familija pletodontide uopšte nema pluća kod njih se formiraju
kožni nabori čija je f-ja da poveća površinu kože tj. površinu preko koje se obavlja respiracija.
Kod gmizavaca dolazi do formiranja krljušti, rožnih ploča usled čega je respiracije preko kože svedena na
minimum, osim u slučaju morskih zmija koje najveći deo CO2 oslobađaju preko kože, a čak trećinu
kiseonika usvajaju preko kože.
Ptice i sisari, imaju derivate kože - perje ptice, dlake sisari, tako da je respiracija preko površine tela
4
svedena svega na 1% od ukupne respiracije.

Page
ŠKRGE
Prvo kada govorimo o škrgama beskičmenjaka, a to je da su one potpuno drugačijeg embrionalnog

porekla u odnos na škrge riba, dakle one nastaju kao diferencijacija ektoderma i praktično predstavljaju
diferencijacije kože tj. telesnog zida.
Kod poliheta postoje peraste škrge koje predstavljaju nastavke telesnog zida, dobile su naziv po izgledu
(peraste) i ti produžeci telesnog zida su takođe veoma prokrvljeni, aferentnim sudovima se dovodi
dezoksigenisana krv koja se u njima obogaćuje kiseonikom i zatim se vraća u telo. Polihete imaju
zatvoren cirkulatorni sistem gradjen od ventralnog i dorzalnog krvnog suda, imaju pulsirajuće srce.
5
Page
Škrge postoje i kod moluska i to su ktenidije, kojih može biti od 5 do 36 pari i karakteristično je za njih
da su snabdevene trepljama i to je bitno zato da bi se obezbedio protok hemolife i vode u suprotnom
smeru. Na taj način se hemolimfa stalno dovodi u kontakt sa svežom vodom koja je bogata kiseonikom i
to je jedna od adaptacija kojeom su povećali efikasnost respiracije
Isti tip škrga postoji i kod školjki - bivalvia, imaju filamente u obliku slova W, mogu da budu odvoje ili
spojeni(u vidu trodimenzionalnog latiničnog slova W kada su filamenti spojeni)
Glavonošci - cefalopoda, predstvaljaju izuzetak u smislu da njihove škrge nemaju treplje, već je protok
telesne tečnosti i vode u suprotnim smerovima obezbeđen kontrakcijama mišića plašta što ima nekoliko
nivo fiziološkog značaja, dakle na samo to da je tako obezbedjen protok hemolimfe i vode u suprotnom
smeru, nego se na taj način i kreću. Tako se kreće lignja, aktivno plaštom izbacuje mlaz vode. Dakle,
nemaju treplje i protok vode je obezbedjen kontrakcijama mišića plašta.
Niži rakovi razmenjuju gasove čitavom površinom tela, dok kod viših rakova (npr. rečnog raka) dva tipa
škraga: 1.peraste škrge koje se nalaze u nivo torakalnih nastavaka i 2.lamelarne škrge koje se nalaze u
nivou nabora grudnog štita. Kod njih su škrge prekrivene slojem hitinske kutikule koje dovoljno takna
tako da ne dovodi do ometanja razmene gasova između spoljašne sredine i organizma.
6
Page
Ehinodermata, morska zvezda na površini tela una projekcije zida celoma koje su sa spoljašnje strane
konveksne, a sa unutrašnje strane su konkavne, ali i sa spoljašnje i sa unutrašnje strane se nalaze treplje
koje pospešuju sa spoljašnje strane protok vode, a sa unutrašnje strane protok celomske tečnosti. Osim
toga, kod morske zvezde konkretno u respiraciji učestvuju i ambulakralne nožice čija primarna funkcija u
ishrani i kretanju.
Morksi jež nema papule - ispupčenja po površini tela, već u blizini usnog otvora postoji pet pari kožnih
škrga koje se snabdevene cilijama. Nema papule, već ima kožne škrge.
Kožne škrge, i tu ima izuzetaka, kičmenjak afrička dlakava žaba otkrivena pre više od 100 godina i živi u
gabonu. Ona ima produžetke koji liče na dlake i predstvaljaju diferencijacije kože i za njih je utvrđeno da
isključivo učestvuju u respiracijia. Slične tvorevine postoje i kod nekih dvodihalica koje imaju kožne
izraštaje oko škrga i na perajima.
7
Page
Vodeni insekti, efemeroptera, odonata i plekoptera imaju trahealne škrege. Na tom stupnju one imaju
potpuno razvijen trahealni sistem (sistem cevčica kojima se kiseonik transportuje do ćelija i tkiva), ali za
zašto oni za ralizku od adultnih stupljeva imaju trahealne škrge.Te trahealne škrge se javljaju jer žive u
vodi, i da se ne bi trahealni sistem ispuni vodom, ekstrakcija kiseonika se vrši na nivou trahealnih škrga, a
zatim se taj kiseonik ubacuje u trahealni sistem. Ekstrakcija u škrgama - potom se tramsportuje u traheje.
Fizičke škrge - to su spoljašnji rezervoari kiseonika, vazduha. To se odnosi na insekte koji se kreću preko
površine vode. Ti insekti imaju hidrofobne dlake koje komuniciraje izmedju tih mehurića vazduha i
stigme tj. otvotrahealnog sistema. Razvili su mehanizam kojim mogu da koriste te mehuriće vazduha bez
opasnosti da im u trahealni sistem udje voda, na način da hidrofobne dlake funkcionišu tako da
predstavljaju posrednika u komunikaciji izmedju mehurića vazduha i stigmi.
8
Page
Škrge riba su potpuno drugačijeg embrionalnog porekla, one su endodermalnog porekla. Kod bezviličnih
riba sa obe strane glave postoje škržne kese. Medjutim, kod teleostei škrge su smeštene u škržnoj duplji
koja je pokrivena operkulumom, svaka škrga ima 4 škržna luka koji su igrađeni od škržnih filamenata.
Škržni lukovi su rasporedjeni paralaleno u obliku dve grane koje formiraju strukturu koja liči na latinično
slovo W, a pod pravim uglom ana e te škržne filamenete su postavljene škržne lamele. Sekundarne
lamele su strukture koje su homolog alveolama u našim plućima i do njih dezoksigenisana krv stiže
aferentnom branhijalnom arterijom od koje se odvajaju odgovarajuće arteriole i krv se obogaćuje
kiseonikom prolaskom kroz sekundarnu lamelu. Smer kretanja krvi je suprotan smeru kretanja sveže
vode. I naravno, kada se obogati kiseonikom onda se eferentnim krvni sudovima odvodi dalje. Ribe su
jedini ektodermni orgnizmi koji imaju sekundarni tj. koronarnu cirkulaciju, zato što kroz njihovo srce
protiče samo dezoksigenisana krv.
Sveža voda iz usne duplje prolazi kroz škrge i dolazi u škršnu duplju odakle se vraća u spoljašnju
sredinu.
Struktura sekundarnih lamela
Osim škržnog epitela, pronadjeno je da u sastav sekundarnih lamela ulaze i tzv. stubičaste ćelije i za njih
je karakteristično da su bogate kolagenom. Kolagen sprečava da dođe do povećanja rastojanja koje
molekul kiseonina treba da predje difuzijom izmedju vode i ulaska u klapilare u kojima se krv obogaćuje
kiseonikom.
Radjen je eksperiment u kom je promenjen smer kretanja vode niz lamele, tako da je on postao isti
kao smer kretanja krvi u sekundarni lamelama tj. u aferentnim krvnim sudovima i došli su do zaključka
da se efiksnost ekstrakcije kiseonika smanjuje i do 9x, tj. sa 90% na svega 10%.
9
Page
VENTILACIJA ŠKRGA
Ventilacija škrga se dešava na račun rada bukalne pumpe pozitivnog pritiska i operkularne pumpe
negativnog pritiska.
Kada se otvore usta spušten je pod usne duplje. Postoji mišić kojim može da se podiže ili spušta pod usne
duplje. Kada je pod usne duplje spušten povećana je zapremina usne duplje i smanjen je pritisak i na taj
način je omogućen ulazak vode u usnu duplju. U tom trenutku je orpekulum zatvren.
Kada ulazi voda, jedan mali deo vode će odmah da prođe kroz škrge, ali najveći deo vode će proći onda
kada se podigne dno usne duplje i kada se poveća prtisak u usnoj duplji. I tada se potiskuje voda kroz
škrge, ulazi u škržnu duplju, u kojoj se sada povećava pritisak. Kada se dovoljno poveća pritisak u
škržnoj duplji dolazi do otvaranja perkuluma, voda izlazi u spoljašnju sredinu pošto je iz nje ekstrahovan
kiseonik, dolazi do smanjenja pritiska u usnoj i škržnoj duplji do ponovnog zatvaranja operkuluma,
odnosno otvaranja usta.
Ponovo:
otvorena usta i spušten pod usne duplje čime je smanjen pritisak u usnoj duplju što omogućava ulazak
vode - manja količina vode odmah prolazi kroz škrge - veći deo vode kroz škrge prolazi kada se podigne
pod usne duplje i kada se poveća pritisak u usnoj duplji - zatim dolazi do postepenog povećanja pritiska u
škržnoj duplji kako se ona puni vodom što dovodi do otvaanja operkuluma - kroz njega izlazi voda iz koje
je uzet kieonik - smanjuje se pritisak u usnoj duplji i škržnoj duplji, zatvara se operkulum, ponovo se
otvaraju usta i čitav ciklus se ponavlja.
Ventilacija škrga kod riba se obavlja na račun bukalno-operkularne pumpe.

10
Page
Kod elazmobranhija je tomalo drugačije. One imaju strukturu sličnu našim nozdrvama, koja se naziva
spirakulum. Spirakulum je snabdeven zaliscima kojim može da se kontroliše protok vode kroz njega. A
kod raže koja je bentosni organizam su ti spirakulumi pomereni dorzalno i nalaze na leđima da u njih ne
bi ulazi pesak koji bi oštetio škržni epitel. Kod brzih ajkula nema spirakuluma, redukovani su, zato što
one stalno drže usta otvorenim kroz koja sveža voda u kontinutetu ulazi i obliva škrge, ekstarhuje se
kiseonik i takav vid ventilacije naziva se ram ventilacija. To je pre svega karakteristično za brze
elazmobranhije, ali i za brze teleostei kao što su neke pastrmke koje takođe kosrite ram ventilaciju.
Postoje ribe koje žive u vodama koje povremeno presušuju, pa su one tokom evolucije razvile još jednu
adaptaciju u vodu dodatnih respiratornih površina. To se odnosi i na ribe koje žive u vodama koje ne
11
moraju nužno da presuše ali koje se tokom godine često greju i smanjuje se rastvorljivost kiseonika u
njima i te ribe su morale da nađu načina da kiseonik uzimaju i na neki alternativni način. To se pre svega
Page
odnosi na ribe stajaćih voda, ali i na ribe koje migriraju(jegulje). Osim kože, sluzokože usne duplje i
škržne duplje, dodatne respiratore površine su intestinalna mukoza (mukoza želuca i creva), faringealne
kese koje se formiraju na nivo ždrela i za sve njih je karakteristično ustvai da su osim što su bogato
prokrvljene, nemaju više žlezde i resice koje pomažu digestiji - dakle ne učestvuju u varenju, nego
isključivo u respiraciji.
Riblji mehur pored toga što učestvuje u repiraciji, takođe omogućava ribama da bez utroška
mišićne energije lkutaju na odredjenoj dubini - tj. da povećavaju ili smanjuju dubinu na kojoj se nalaze.
Postoje i pluća dvodihalica o kojim će kasnije biti reči.
Primer ribe Amia calva, kada se nalazi u vodi koja je dovoljno hladna da u njoj ima dovoljno
kiseonika ona će da diše preko škrga. Iz ribljeg mehura će da ekstrahuje kiseonik ukoliko se nalazi u vodi
čija je temperatura 30 stepeni, ali će CO2 uvek da oslobadja preko škrga zato što je on bolje rastvorljiv u
vodi nego u vazduhu. Ona ima mehanizme kojima aktivno usmerava krv u jednu ili drugu respiratornu
površinu u zavisnosto od uslova u sredini u kojoj se ona nalazi.
RESPIRATORNA FUNKCIJA CREVNE MUKOZE

Hoplerythrinus (močvare J. Amerike)
Rastvorljivost kisonika u vodi sa porastom temperature i saliniteta opada. Ribe koje žive u
vodama koje se zagadjuju ili se zagrevaju, morale su da razviju neke dodatne respiratorne površine -
koža, sluzokoža usne duplje i škržne duplje, mukoza odredjenih regiona digestivnog trakta se
specijalizuje da učestvuje u respiraciji jer je bolje vaskularizovana i nema odredjenih žlezda i resica koje
omogućavaju digsetivnu funkciju. Jedna od takvih riba jeju koja živi u močvarama Južne Amerike.
Slika gore: kod nje u respiraciji učestvuju i usna duplja, jednjak i ždrelo. Kada se nađe u vodi u kojoj nije
optimalna koncentracija kiseonika onda ona koristi svoje prednje i zadnje vazdušne kese za respiraciju.
Ona prvo izroni i proguta vazduh - otvori usta spusti pod usne duplje uzima količinu vazduha koji kada se
zatvore usta i kada se podigne dno usne duplje se praktično kroz jednjak potiskuje u prednju vazdušnu
kesu. U zadnjoj vazdušnoj kesi takodje postoji vazduh, ali to je vazduh iz prošlog ciklusa iz kog je već
ekstrahovan kiseonik. Mi pratimo put svežeg vazduha, kada je on potisnut u prednju vazdušnu kesu, onda
se dešava kontrakcija zadnje vazdušne kese i iz nje se potiskuje vazduh iz kog je ekstrahovan kiseonik i
on prelazi iz zadnjeg mehzira u ždrelo. Riba ponovo otvatra usta, spušta dno usne duplje i sada guta vodu.
Kada je progutala vodu, voda se potiskuje do ždrela i iz ždrela se sada taj vazduh koji je osiromašen
kiseonikom izbacuje kroz operkulum. Sve ovo vreme u prednjoj vazdušnoj kesi se dešavala razmena
gasova i sada taj vazduh iz kog je u medjuvremenu uzet kiseonik se kontrakcijom prednje bazdušne kese
potiskuje u zadnju vazdušnu kesu i ponavlja se čitav ciklus iz početka.
Ponavlja: Riba je izronila, otvorila usta, spustila dno usne duplje i uzela izvesnu količinu vazduha.
12
Zatvaranjem usta i podizanjem dna usne duplje vazduh je potisnut kroz jednjak u prednju vazdušnu kesu i
tu se dešava razmena gasova. Zatim je došlo do kontrakcije zadnje vazdušne kese, stari vazduh se iz nje
Page
prebacuje u ždrelo, onda ponovo otvara usta, ali nije uzela vazduh već vodu koji je spuštanjem dna usne
duplje prebacila u ždrelo i odatle potisnula osiromašen vazduh kisonikom kroz operkulum nazad u
spoljašnju sredinu. CO2 oslobadja u vodu. Po obavljenoj razmeni gasova u prednjoj respiratornoj
vazdušnoj kesi ona se kontrahuje i taj "stari" vazduh sada se prebacuje u zadnju vazdušnu kesu odakle će
ponovo preći u ždrelo pa potisikivanjem od strane vode kroz operkulum nazad u spoljašnju sredinu.
Pre prelaska na dvodihalice, napomenućemo sledeće: riblji mehur učestvuje u respiraciji i ribama
obezbeđuje plutanje na odredjenoj dubin. Plutanje obezbeđuje tako što se u njemu menja količina gasa i
tako povećanjem ili smanjenjem količine gasa menja se i specifična gustina tela ribe i na taj način ona
može da pluta na većoj ili na manjoj dubini. Kod nekih riba, kao što je to u ovom slučaju, izmedju te
dodatne respiratorne površine ribljeg mehura i digestivnog trakta postoji komunikacija u formi
kanala(vidi se na slici gore) i to je pneumatski duktus. Postoje ribe kod kojih je on u potpunosti izgubio
komunikaciju sa digestivnim traktom. Kod njih do povećanja količine vazduha(gasa) u ribljem mehuru,
pošto nema komunikaciju sa digestivnim traktom (ne može da proguta vazduh i da on dođe do mehura),
dolazi zahvaljujući strukturi koja se zova gasna žlezda. Gasna žlezda povećava količinu kiseonika u
ribljem mehuru na način da stvara mlečnu kiselinu, povećava kiselost sredine i dolazi do efekta koji se
naziva Rutov efekata tj. smanjuje se afinitet hemoglobina za kiseonik. Dakle, tako se oslobađa kiseonik
koji puni riblji mehur, tako da u ribljem mehuru pod odredjenim okolnostima može biti parcijalni pritisak
kiseonika i do 70% tj. mnogo veći nego što je u atmosferskom vazduhu. Riblji mehur ima elastične
zidove - puni se, zidovi se zatežu i da taj kiseonik ne bi odmah difundovao u krvne sudove, zid ribljeg
mehura je slabo prokrvljen i obložen je kristalima guanina tako da je slabo propustljiv za gasove.
Kako se ti gasovi vraćaju nazad u cirkulaciju?
Postoji nešto, što se zove čudesna mreža i kontaktom kiseonika sa krvnim sudovima u tim čudesnim
mrežama on se ponovo vraća u cirkulaciju.
Ponavlja:
Riblji mehur koji je izgubio komunikaciju sa digestivnim traktom se puni gasovima tako što postoji gasna
žlezda koja produkuje mlečnu kiselinu i povećava kiselost sredine i na taj način smanjuje afinitet
hemoglobina za kiseonik, kiseonik se iz krvi ispušta i difunduje u riblji mehur. Iz ribljeg mehura se ne
preuzima direktno u krvne sudove jer je zid ribljeg mehura slabo prokrvljen i obložen je kristalima
guanina (generalno je smanjena njegova propustljivost za kiseonik) i on nazad difunduje tek kada dodje u
kontakt sa krvnim sudovima čudesne mreže.
13
Page
Njihova pluća nastaju kao ventralna evaginacija ždrela, ali se pomeraju dorzalno. Ovakva pluća imaju
ribe koje žive u stajaćim vodama Australije, Afrike i J.Amerike. Dvodihalice, dipnoi, predstavljaju živi
dokaz o prelasku životinja iz vodene u konenu sredinu. I medju njima mogu da se uoče različiti stupnjevi
pa tako npr. ribe koje žive u vodama Austrtalije imaju neparna pluća i kod njih se ipak razmena gasova
prevashodno dešava u škrgama iako postoje pluća. Kod vrsta koje žive u Africi postoje parna pluća (dva
plućna krila) i kod njih se najveći deo kiseonika usvaja preko pluća, a oko 50% CO2 se oslobađa preko
pluća, a ostatak se oslobađa rastvaranjem u vodi. I sa porastom parcijalnog pritiska CO2 u vodi, a sa
smanjenjem parcijalnog pritiska kiseonika intenziviraće se ventilacija pluća, a u suprotnom će se
respiracija obavljati preko škrga.
Kod insekata postoji trahelani sistem. Odvajanje transporta respiratornih gasova trahealnim sistemom je
14
ostavilo mogućnost da se kod njih, iako su dinamični organizmi, zadrži otvoreni cirkulatorni sistem
(dorzalni krvni sud koji predstavlja srce ima u svakom segmentu po jedan ligament koji može da se
Page
kontrahuje i koktrakcijom tog krvnog suda koji ima funkciju srca krv se potiskuje prema glavi, tu se izliva
u sinuse u nivou glave, razliva se po tkivima, a u srce se vraća tako što kada se srace kontrahuje ono
razvuče te lepuraste mišiće koji su prikačeni za telesni zid, a kada se oni kontrahuju tad rašire srce i tada
se ostije (otvori) na zidu srca šire i kroz njih se hemolifa vraća ponovo u srce, pa se ciklus ponavlja. Oni
su za transport repiratornih gasova razvili trahealni sistem zato što je u vazdušnpj sredini difuzija gasova
čak i do 10000x brža nego u vodu; traheje su obložene epitelom, prekrivene su kutikulom, ponekad ta
kutikula formira neke spiralne strukture oko traheja da ih dodatno učvrsti. Kod skakavca u pedenjem delu
postoji 4 para stigmi kroz koje ulazi vazduh, a postoji i 6 pari stigmi u zadnjem delu tela kroz koje taj
vazduh izlazi. Ugljendioksid se pslobađa i trahealnim sistemom i preko površine tela. I kod nekih insekata
postoji sličan mehanizam ventilacije kao kod brzih elazmobranhija i teleostei, samo što se kod njih ta
ventilacija ne naziva ram, nego draft ventilacija. Dakle, kroz prva četiri para stigmi ulazi vazduh, kroz
poslednjih 6 pari izlazi, CO2 se oslobadja i trahealnim sistemom i čitavom površinom tela.
Postoje insekti kod kojih postoji više pari, desetak pari stigmi, kod složenijih insekata izmedju
stigmi i traheja postoje vazdušne kese. Postoje insekti sa jednim parom stogmi na zadnjem kraju tela.
Postoji opcija da uopšte ne postoje stigme, već da postoji tanka hitinska kutikula kroz koju se odvija
razmena gasova. Kod larvi vodenih insekata postoje trahealne škrge.
Kod najprimitivnijih insekata stigme se stalno otvorene, druga varijanta na slici je nešto složenija i
to u smislu da se izmedju stigmi traheja umeću vazdušne kese koje povećavaju efikasnost ventilacije i
respiracije i njihove stigme mogu da se zatvaraju i otvaraju uz pomoć odredjenih zalistaka. Funkcija
zatvaranja i otvaranja stigmi je tome da sprečavaju gubljenje vode. U uslovima smanjene vlažnosti
vazduha, one će da drže stigme zatvorenim i tako spreče odvanje vode.
Diskontinuirano disanje insekata: insekti uzmu odredjenu količinu vazduha, zatvore stigme,
potroši se kiseonik iz tog vazduha, stvori se ugljendioksid koji će da se veže za molekule vode u
intersticijumu tako da je smanjen parcijalni pritisak i kiseonika i ugljendioksida. Zato se na kratko
nekoliko puta otvore i zatvore stigme, udje nova količina vazduha opet se iskoristi kiseonik, medjutim
CO2 više ne može da se akumulira u tkivu nego se povećava njegov parcijalni pritisak. Tek onda dolazi
do dugotrajnijeg otvaranja stigmi, dešava se najveći deo ventilacije, ponovo se uzima kiseonik i sad
ugljendioksid ponovo može da se vezuje za molekule vode u inetersticijumu i ponavlja celi ciklus.
Funkcija diskontinuiranog disanja je tome da se sprečava gubljenje vode i da se insekti štite od reaktivnih
jedinjenja kiseonika.
Diskontinuirano disanje se sadtoji u tome da se ne povećava odmah parcijalni pritisak
ugljendioksida nego se on prvo vezuje za molekule vode i formira slabu ugljovodoničnu kiselinu tako da
15
je u jednom trenutku smanjen i parcijalni pritisak kiseonika i parcijalni pritisak ugljendioksida. Onda sledi
kratkotrajna ventilacija, ubacuje se novi kiseonik koji se troši i nastaje CO2 koji se više ne može
Page
akumulirati u tkivu, već se stigme moraju otvoriti na duži vremenski period da bi se CO3 izbacio i da bi
ušla nova količina vazduha bogata kiseonikom. Stigme su otvorene uvek kada je povećan parcijalni
pritisak ugljendioksida, temperatura, kada je povećana aktivnost insekata, u vreme varenja i u vreme
polaganja jaja.
Traheje se granaju u sve manje cevčice, nalik krvnim sudovima kod čoveka, i na kraju nastaju traheole
koje mogu da imaju i 5x manji dijametar u odnosu na traheje. Traeole su u normalnim okolnostima
delimično ispunjene telesnom tečnošću. Kada se povećava aktovnost insekta, npr. kada leti, onda se
povećava omolaritet te telesne tečnosti što dovodi do aktivacije jonskih pumpi, tako da ova tečnost iz
traheola prelazi u intersticijum i traheole postaju suve. Fiziološki smisao: ovo se dešava kada su insekti
fizički aktivni, povećana je potreba za kiseonikom, kiseonik brže difunduje u vazduhu nego u vodi i zbog
toga dolazi do isušivanja traheola. Tokom letenja se ponekad i do 100x povećava potreba za kiseonikom u
odnosu na stanje mirovanja.
Ventilacija traheja, zavisi u prvom redu od razlike pritiska vazduha izmedju trahealnog sistema i
atmosfere, dakle mora biti smanjen pritisak u trahejama da bi vazduh mogao da uđe iz spoljašne sredine.
Mehanizmi kojima se realizuje ventilacija trahealnog sistema jesu kontrakcija abdominalnih mišića tokom
kretanja ili torakalnih mišića tokom letenja. Nekada se mislilo da isključivo aktovnošću ovih mišića
dolazi do komprimovanja tih cevčica traheja i na taj način dolazi do njihove ventilacije. Medjutim,
vremenom se došlo do saznanja da one mogu da se šire i skupljaju nezavisno od aktivnosti mišića, dakle
od kretanja. Pominjali smo draft ventilaciju, to je jedan od vidova ventilacije trahelanog sistema kod
insekata.
Neki insekti (pretprošli slajd)u sastavu trahealnog sistema imaju vazdušne kese. Te kese imaju
svoje mišiće koje reaguju na promenu odnosa parcijalnog pritiska ugljendioksida i kiseonika na taj način
da kada je nepovoljan taj odnos
kompresija vazdušnih kesa se dešava onda kada je odnos nepovoljan, parcijalnog pritiska kisenika i
ugljendioksida. Treba razgraničiti da se njihova kompresija tj. kontrakcija ne dešava radom pomenutih
abdominalnih i torakalnih, nego da postoje posebni mišići koji su zaduženi samo za promenu njihove
zapremine dakle za kontrakciju i relaksaciju.
16
Page
Pluća su se javila ne samo kod kičmenjaka već i ranije tokom evolucije, medjutim treba praviti razliku
izmedju difuzionih pluća koja postoje kod nekih beskičmenjaka i ventilacionih (čovek). Za pluća čoveka
je karakterristično da mogu da menjaju zapreminu, pasivnim putem, jer u sidu pluća čoveka ne postoje
mišići nego postoje drugi mićiši koji se kontrahuju i relaksiraju pa pluća čoveka pasivno prate njihovo
kretanje.
Puž plućaš obavlja razkmenu gasova 50% preko površine, a 50% preko pluća koje su ustvari plaštana
duplja koja ima otvor koji se zove pneumostom.
Kraba vojnik u škržnoj duplji ima jako redukovane škrge koje su zamenila pluća. To nisu ventilacinoa
pluća, jer ne mogu da menjaju zapreminu kao kod puža plućaša. Ta pluća su smeštena u škržnim
dupljama, pri tome zidovi škržnih duplji su veoma tanki čime je pospešena efikasnost respiracije.
17
Prvi put su se pluća u vidu ventralne evaginacije ždrela javila kod polipterusa - zarkoperke. Kod
Page
tetrapodnih kičmenjaka i dvodihalica ona su migrirala dorzalno. Evolucija je išla u smeru da nastaju
unutrašnje pregrade. čime se povećava respiratorna površina. Riba jeju ima prednju i zadnju vazdušnu
kesu. Kod kečige je takođe riblji mehur zadržao komunikaciju preko duktus pneumatikusa. Kod grgeča
koji ima gasnu žlezdu je riblji mehur potpuno odvojen od digestivnog trakta, nema dodira.
Leva slika se odbosi na ribu amia kalva koja može da diše i preko škrga i preko ribljeg mehura u
zavisnosti od temperature vode na kojoj se nalazi. Sa povećanjem potreba, stope metabolizma, moralo je
da dođe do usložnjavanja respiratornh površina - pluća. Pluća dvodihalica su daleko jednostavnije gradje
u odnosu na tetrapodnih kičmenjaka.
Pluća čoveka: dušnik - grana se u dve bronhije - bronhije se granaju u bronhiole koje se na kraju
završavaju alveolama. Dijafragma je mišić koji učestuje u inspirijumu. Razmena gasova se dešaa
isključivo u alveolama.
Prva bronhiola na kojoj počinju da se javljaju alveole, u kojoj se dešava razmena gasova, nazova se
repiratorna bronhiola. Respiratorna bronhiola je bronhiola na kojoj počinju da se javljaju alveole prvi put.
I na ovoj sleici se vidi da je došlo smanjenja prostora za difuziju kiseonika iz vazduha u kapilare koji se
18
nalaze oko alveola. Razvojem cirkulatornog sistema se smanjuje prostor za difuziju izmedju kapilara u
tkivima i ćelija koje treba da uzmu kieonik ili glukozu, a takođe se smanjuje prostor koji kiseonik treba da
predje putem difuzije iz vazduha u krvni sud koji se nalazi u zidu alveole.
Page
Vodozemci imaju pluća najjednostavnije gradje medju svim tetrapodnim kičmenjacima. Parna su, u formi
dve kesaste strukture. Ne postoje unutrašnji nabori ili pregrade kojim se povećava respiratprna površina.
Mehanizam ventilacije kod žaba: U plućima već postoji vazduh iz kog je uzet kiseonik. Nova
količina vazduha ulazi otvaranjem nozdrva u usnu duplju. I kao kod riba, spuštanjem poda usne duplje,
smanjuje se pritisak u usnoj duplji i povećava se njena zapremina. Glotis se zatvara i tako zatvoren
prekida vezu izmedju usne duplje i pluća. Tek tada radom mišića telesnog zida, smanjuje se zapremina
pluća i povećava se pritisak u plućima i onda se vazduh iz kog je već ekstrahovan kiseonik iznad svežeg
gasa koji se nalazi u udubljenju usne duplje kroz nozdrve izbacuje u spoljašnju sredinu. Naravno, tome je
prethodilo otvaranje glotisa. Tako se dešava ekspirijum, Tek onda dolazi do zatvaranja nozdrva, do
podizanja dna usne duplje i do ubacijanja svežeg vazduha u pluća tj. dešava se inspirijum.
Ponavlja: Žaba otvara nozdrve, u tom trenutku je glotis zatvoren, spušta pod usne duplje, na taj
način se povećava zapremina usne duplje i smanjuje se pritisak u njoj i omogućuje se ulazak svežeg
vazduha. Tek onda se dešava otvaranje glotisa, komprimovanje pluća radom mišića telesnog zida,
izbacuje se taj stari vazduh iznad vazduha koji je svež, zatvaraju se nozdrve, podiže se pod usne duplje i
ubacuje se novi vazduh u pluća. Prvo se dešava ekspirijum, pa inspirijum.
Ventilacija pluća vodozemaca se obavlja zahvaljujući bukofaringealne pumpe pozitivnog

pritiska.
Žabe mogu da menjaju repertoar disanja. Ovo što je prethodno opisano je balansirano disanje
kada je zapremina vazduha koji se ubaci inspirjumom jednaka zapremini vazduha koja se izbaci
ekspirijumom. Žaba ima još i inflaciono i deflaciono disanje. Žaba može nekoliko puta da ubacuje svež
vazduh pre nego što otvori glotis i desi se da se ubaci veća količina vazduha nego što je ekspirijumom
izbačeno i onda se žaba naduva i to je inflaciono disanje. Na suprot tome, ukoliko se ekspirijumom
izbaci veća količina vazduha nego što se ubaci udisajem onda je to deflaciono disanje.
Žaba i preko telesne površine oslobadja ugljendioksid, zbog toga što je ona najveći deo dana u
vodenoj sredini, poznato je da se CO2 bolje rastvara u vodi.‚
19
Page
Ponavlja: Diskontinuirano disanje insekata
otvara se stigma - ušao je vazduh - kiseonik odlazi u tkiva i smanjuje se parcijalni pritisak kiseonika jer se
on predaje tkivu- na suprot tome CO2 koji je nastao krajnji produkt metabolizma se sada ne oslobadja u
traheje nego se sada u interssticijumu vezuje za molekule vode i daje slabu uglovodoničnu kiselinu.
Znači, u trahealnom sistemu smanjen i parcijalni pritisak kiseonika ali i parcijalni pritisak CO2, dolazi do
kratkotrajnog otvaranja stigmi, nekoliko puta se brzo otvore i zatvore (kao kada se otvara i zatvara prozor
da bi se ubrzala ventilacija) i ulazi novi vazduh. U trahejama se ponovo smanjuje parcijalni pritisak
kiseonikajer se on predaje tkivima, ali više ugljendioksid ne može da se akumulira u intersticijumu nego
sada raste njegov parcijalni pritisak u trahejama tj. u trahealnom sistemu i sada kada se otvore stigme
prvo će da izadje on jer je povećan pritisak u trahealnom sistemu, pa će tek onda da uđe novi vazduh i
čitav ovaj ciklus se ponavlja ispočetka.
Balnanizacija škrga kod riba - njeno sprečavanje

U sastav škrga, tj. sekundarnih lamela osim škržnog epitela ulaze i stubičaste ćelije koje su bogate
kolagenom, afiziološki smisao svega toga je da se sprečava balanizacija sekundarnih lamela, odnosno
sprečava se povećanje rastojanja za difuziju.
20
Page
Pluća gmizavaca, u odnosu na pluća vodozemaca, su složenije gradje. Pre svega dolazi do povećanja
respiratorne površine i na taj način se povećava efikasnost respiracije. I kod gmizavaca mogu da budu
izgradjena samo od jednog plućnog krila, kao što je kod zmije. Gušter i krokodil imaju dva plućna krila.
Jednostavnija pluća se nazivaju unikameralna pluća (jedno plućno krila), a složenija su multikameralna
(dva plućna krila).
Kod najvećeg broja gmizavaca prednji deo pluća služi za razmenu gasova i on je dobro prokrvljen, dok
zadnji deo pre svega služi kao rezervoar vazduha. Njihova pluća se ventiliraju kao i naša, po principu
usisine pumpe negativnog pritiska. U prtehodnoj varijanti, kod žaba, da bi došlo do razmene gasova tj. do
ventiliranja pluća mora da se poveća pritisak u usnoj duplji i za to se taj mehanizam zova bukofaringealna
pumpa pozitivnog pritiska (znači kod žabe mora da se poveća pritisak u usnoj duplji pa da ona ubaci
vazduh u pluća. Dok kod gmizavaca treba da se spusti pritisak u plućima da bi ušao vazduh iz spoljašnje
sredine i taj mehanizam se zove usisna pumpa negativnog pritiska, tako je i kod čoveka. U širenju pluća
učestvuju medjurebarni mišići, kod guštera. Kod kornjače je drugačiji slučaj jer su rebra fuzionisana sa
donjom (unutrašnjim) stranom oklopa i ona ne može na račun pmeranja grudnog koša da menja
zapreminu pluća. Ona diše zahvaljujući kontrakcijama i relaksacijama mišića ramenog pojasa kojim
menja zapreminu pluća i tako vrši ekspirijum i impirijum.
A kada kornjača spava? Ona može da akumulira veću količinu liseonika u krvi i mišićima, a neke
kornjače (ne sve) imaju neke strukture - resice kod kloake uz pomoć kojih mogu da uzimaju kiseonik
kada spavaju. To je daptacija kada roni.
Najbitnije je zapamtiti da kontrakcijom i relaksacijom mišiča karličnog i ramenog pojasa se vrši
ventilacija pluća kornjače(slika gore).
21
Page
PTICE
U životinjskom svetu ptice imaju najefikasnija pluća, efikasnija i od sisara jer su daleko aktivniji i
potrebno im je mnogo brže i efikasnije snabdevanje kada lete. Kod ptica pluća nemaju sposobnost
promene zapremine čak ni kada se širigrudni koš, već zapreminu menjaju zadnja i prednja vazdušna
kesa. Vazduh se iz spoljašnje sredine do pluća doprema tako što prvo prolazi kroz dve primarne bronhije,
zatim postoji 7 do 10 dorzalnih bronhija, 4 ventralne bronhije i one su medjusobno spojene
parabronhijama u kojima se zapravo dešava razmena gasova - oko njih se nalaze alveole. Pluća izgledaju
kao cevi - rrebra radijatora.
Kada kroz dve primarne bronhije udje vazduh, najveći deo tog novog svežeg vazduha završava u
zadnjoj vazdušnoj kesi. Vazduh obogaćen kiseonikom se nalazi u zadnjoj vazdušnoj kesi u koju dolazi
najveći deo udahnutog kiseonika. Dakle taj sveži vazduh u potpunosti zaobilazi pluća. A jedan deo odlazi
kroz dorzobormhije do parabronhija gde se vrši razmena gasova, zatim po obavljenoj razmeni gasova
ulazi u ventrobronhije i odlazi u prednju vazdušnu kesu. Dakle u zadnjoj vazdušnoj kesi se nalazi svež
vazduh, a u prednjoj vazdušnoj kesi se nalazi vazduh i kojeg je već uzek kiseonik. To bi bio inspirijum.
Tokom ekspirijuma se dešava sledeće: relaksiraju se mišići koji su doveli do rastezanja vazdušnih
kesa, kontrahuju se vazdušne kese. Iz prednje vazdušne kese vazduh se izbacuje u spolješnu sredinu, a iz
zadnje vazdušne kese u kojoj se nalazi vazduh koji je prethodno udahnut i u kome ima još dosta kiseonika
prolazi kroz dorzalne bronhije ponovo, kroz parabronhije, kroz ventrobronhije, ne odlazi u prednju
vazdušnu kesu i zatim se i on izbacuje napolje. Znači da ptice i tokom ekspirijuma i tokom inspirijuma
mogu da obavljaju razmenu gasova. I zbog toga su one mogle sebi da dozvole da tokom evolucije zadrže
jedro u eritrocitu.
Ponavlja:
Inspirijum: širi se grudni koš, ulazi vazduh, šire se i vazdušne kese, pri toma enajveći deo svežeg
vazduha završava tj.magacionira se u zadnjoj vazdušnoj kesi. Mala frakcija tog vazduha koji je udahnut
prolazi dorzbronhijom kroz parabronhije gde se vrši ekstrakcija kiseonika i zatim, ventrobronhijom odlazi
u prednju vazdušnu komoru gde se pakuje. Dakle u prednjoj vazdušnoj kesi se nalazi vazduh koji je
osiromašen kiseonikom. Tokom ekspirijuma dolazi dokontrakcije vazdušnih kesa, pri tome iz prednje
vazdušne kese vazduh odmah ide napolje, a iz zadnje vazdušne kese ulazi u dorzobronhije, zatim u
parabronhije u kojim se vrši razmena gasova i sada ventrobronhijom ne ulazi u prednju vazdušnu kesu,
već direktno u primarne bronhije i izbacuje se napolje.
22
Page
23
Page
Koja muskulatura učestvuje u realizaciji respiraotrnih pokreta kod sisara,tj. kod ljudi? U sastav
inspiratorne muskulature ulaze osnovni mišići: spoljašnji medjurebarni mišići koji tokom inspirijuma
pomeraju grudni koš napred i na gore, dijafragma koja kada se kontrahuje spušta se na dole, smanjuje se
pritisak u plućima i zbog taoga je omogućen ulazak atmosferskog vazduha, a dodatni mišić koji učestvuje
u realizaciji inspirijuma je mišić koji pomera sternum - m.sternokleidmastoideus.(ne pamti ime mišića)..
Običan opušteni izdisaj - ekspirijum se dešava pasivno tako što se mišići pasivno vrate u prvobitni
položaj. A kada hoćemo da obavimo forsirani ekspirijum onda su uključeni unutrašnji medjurebarni
mišići i trbušni mišići (abdominalni mišići).
U realizaciju inspirijuma svojim radom su uključeni spoljašnji medjurebarni mišići, dijafragma
kao osnovna grupa, i mišić koji pokreće sternum kao dodatni mišić. Relaksirani - miran izdisaj se dešava
pasivno, a forsirani izdisaj se dešava radom unutrašnjih medjurebarnih mišića i abdominalnih mišića.
24
Page
Respiratorni ciklus predstavlja smenu udisaja i izdisaja, koji se u normalnim okolnostima u minuti
ponavlja 12 do 16 puta. Tokom pauze, respiratorna muskulatura je opuštena i u tom trenutku pritisak
unutar pluća u traheobronhijalnom stablu je jednak atmosferskom pritisku. Da bi se desio udisaj, pritisak
u plućima u odnosu na atmosferski pritisak treba da bude niži. Kontrahuje se inspiratorna muskulatura i
intrapulmorani pritisak se smanjuje u odnosu na atmosferski pritisak. Kao posledica toga dolazi do ulaska
vazduha u pluća. Tokom izdisaja se relaksira inspiratorna muskulatura i intrapulmonarni pritisak je veći
od atmosferskog i zbog toga je omogućen izlazak vazduha iz pluća.
Na slajdu ne postoji a važno je:

Plućna maramica ima dva sloja: visceralni(do pluća) i parijetalni(do grudnog koša). Izmedju ta
dva sloja intrapleuralni pritisak je manji od atmosferskog pritiska i to što je pritisak izmedju dva lista
plućne maramice niži od atmosferskog naročito je bitno tokom pauze. Tokom pauze pritisak u plućima je
jednak atmosferkom. I kada nije aktivna inspiratorna muskulatura, kada bi izmedju dva lista pl.maramice
bio veći pritisak od atmosferskog tj. veći od onog koji je u plućima u tom trenutku, došlo bi do
kolabiranja alveola - spolja bi bile pritisnute i slepile bi se i ne bi moglo da dođe do razmene gasova. U
stanju koje se naziva pneumotoraks (kada pukne plućna maramica, kada se ošteti mehanički) povećava se
tu pritisak i trenutno dolazi do kompromitovanja respiraornog procesa.
Bitno: Intrapleuralni pritisak, pritisak izmedju dva lista viseceralnog i parijetalnog lista plućne maramice
je uvek ispod atmosferskog da bi tokom pauze bilo sprečeno kolabiranje alveola.
25
Page
REZIME:
-Ventilacija škraga ili pluća dešava se radom bukooperkularne pumpe ili ram ventilacijom kod riba.
-Kod žabe postoji bukofaringealna pumpa pozitivnog pritiska.
-Kod gmizivaca, ptica i sisara postoji usisna pumpa negativnog pritiska.
Ventilacioni ili minutni volumen disanja predstavlja zapreminu vode ili vazduha koja prodje preko
respiratorne površine tokom jednog minuta.
Respiratorni volumen je zapremina vazduha ili vode koji prolazi kroz škrge ili pluća tokom jednog
mirnog respiratprnog ciklusa. To je zapremina vazduha koja se udahne ili izdahne kada se organizam
nalazi u mirnom-opuštenom stanju i kod čoveka iznosi oko 0,5l vazduha. I pošto se taj proces u minutu
ponovi 12 do 16 puta onda je ukupna količina vazduha koja prodje negde oko 6 litara u minutu i tom
prilikom se ektrahuje negde oko 250ml kiseonika. (ne pamti brojeve).
Inspiracijski rezervni volumen je zapremin vazduha koja može da se udahne nakon jednog uobičajnog
mirnog udisaja i ta zapremina vazduha se naziva inspiracijski rezervni volumen.
Ekspiracijski rezervni volumen, nasuprot inspiracijskom, je količina vazduha koja može da se izdahne
tokom forsiranog ekspirijuma. I on iznosi negde oko 1,2 litra.
Kada saberemo respiratorni volumen (količinu vazduha koju udahnemo tokom mirno udisaja) sa
inspiracijskim rezervnim volumenom i ekspiracijskim rezervnim volumenom dobijamo vitalni kapacitet
pluća.
26
Page
Kada bi smo uradili maksimalni ekspirijum, plića i dalje ne bi ostala potpuno prazna, tj. ne bi ostala bez
vazduha i ta količina vazduha koja u njima ostane se naziva rezidualni volumen. Količina vazdua koja
ostaje u plućima posle forsiranog ekspirijuma je reziduačno volumen.
Da bi se lakše razumeli svi ovi volumeni početi učenje od ove slike - koja to precizno ilustruje.
Respiatorni volumen - količina vazduha koja se udahne tokom jednog mirnog udisaja. Ono što možemo
naknadno da udahnemo je inspiracijski rezervni volumen. Količina vazduha koja može da se izdahne
tokom forsiranog ekspirijuma naziva se ekspiracijski rezervni volumen i kada se ta tri volumena saberu
dobija se vitalni kapacitet pluća.
Kada se vitalnom kapacitetu pluća doda rezidualni volumen dobija se totalni kapacitet pluća.
Vitalni kapacitet pluća+rezidualni voluma=totalni kapcitet pluća.
Mi udahnemo oko 0,5l tokom jednog uobičajenog udisaja, medjutim ne koristi se sav taj vazduh za
razmenu gasova, zato što oko 0,15 litara vazduha ulazi u sastav anatomski mrtvog prostor u plućama.
Razmena gasova u plućima se ne dešava svuda, već samo u alveolama. 0,15 litara kojih ostane u disajnim
putevima to zapravo nije iskorišćeno za razmenu gasova i zato se kaže da taj vazduh ulazi u sastav
anatomski mrtvog prostora. Anatomski mrtav prostor je deo pluća u kojem se ne dešava razmena gasova.
27
Page
P8
Faze respiracije: spoljašnje disanje, ventilacija respiratornih površina, nakon toga se dešava
difuzija respiratornih gasova u telesne tečnosti, transport do čelija i tkiva i na kraju se dešava faza
ćrlijskog disanja (tj. unutrašnjeg disanja)
Na prošlom predavanju se govorilo o ventilacji, o tome kako različite grupe životinja ventiliraju
svoje respiratorne površine. Ovo predavanje je posvećeno difuziji gasova.
Gde se obavlja difuzija odvija?
Ljudska pluća su izgradjena tako da se od dušnika (traheje) odvajaju bonhije, bronhiole sve manjeg
radijusa i terminalna bronhiola. Terminalna bronhiola je poslednja bronhiola koja učestvuje isključivo u
ventilaciji - ne učestvuje u razmeni gasova. Od nje se odvaja prva respiratorna bronhiola, to je prva
bronhiola koja sadrži alveolu. Osim respiratorne bronhiole u sastav respiratorne jedinice još ulaze i
alveolarni duktus, atrijum (mali kanalić koji se odvaja za posebnu alveolu) i sama alveola.
Respiratornu jedinicu čine: respiratorna bronhiola, alveolarni duktus, atrijum i alveola. Respiratorna
jedonoca se zove tako što se razmena gasova dešava čitavom dužinom od terminalne bronhiole do
alveole. Čovek ima oko 150 miliona alveola u jednom plućnom krilu. Plućnom arterijuom se dovodi
dezoksigenisana krv, u kapilarnom pleksusu se obogaćuje kiseonikom, odvodi se plućnom venom nazad u
srce.
1
Page
Alveola - središnji prostor. Na površini respiratorne membrane je sloj sufaktanta, ispod njega je sloj
tečnosti, sledi epitel alveole, zatim u sastav rep membrane ulazi i medjućelijski prostor - intersticijum.
Intersticijum je u kontaktu sa bazalnom membranom endotela kapilara, zatim endotelne ćelije i do njihove
unutrašnje površine se nalazi krvna plazma - to je već unutrašnjost krvnog suda. Na levoje slici je
predstavljen još i eritrocit u kome se vidi hemoglobin.
Sastavne komponente respiratorne membrane su dufaktant, sloj tečnosti, epitelne ćelije alveole,
medjućelijski prostor, bazalna membrana kapilara, endotelna čelija kapilara, kao i krvna plazma uslovno
rečeno.
Zapremina krvi u plućima je 60-140 ml, a respiratorna povšina je 70m2. Čašu od 140ml tečnosti
rasporedimo po stanu od 70m2 i dobijamo tanak sloj tečnosti. Respiratona membrana je do 30x
propustljivija sa CO2 nego za O2.
Sufaktant
2
Page
U sastavu zida alveola javljaju se dva tipa pneumocita i to pneumocite tipa I i pneumocite tipa II.
Sufaktant koji je po prirodi lipoprotein, prozvode pneumocite tipa II i to tako što lipidnu komponentu
preuzimaju iz krvne plazme, a proteinsku kompnentu sintetišu same pneumocite tipa II i kada je sintetisan
sufaktant se procesom egzocitoze oslobađa i umeće se izmedju molekula voda tako pto šrema njima
okreće svoj hidrofilni domen, a hidrofobni domen je orjentisan ka prostoru koji ispunjava vazduh i to je
bitno zato što se tako dodatno sipunjava suvoća pluća koja je bitna zato što se razmena gasova odvija brže
u vazdušnoj nego u vodenoj sredini. Sufaktant počinje da se proizvodi u 32. nedelji trudnoće pod
dejstvom hormona kore nadbubrežne žlezde - glukokortikoida i ukoliko se dete rodi pre 32 nudelje može
doći do respiratornog stresa tj. kolabiranja pluća. Sufaktant sprečava da se pluća slepe kada se izdahne
vazduh - dovodi do smanjenja površinskog napona. Pojam nerazvijenosti pluća pre 32. nedelje odnosi se
na nedostatak sufaktanta. Kod čoveka adulta se na svakih sat vremena zameni 1/10 (jedna desetina) ovog
sufaktanta, a kada se uzdiše, zeva, pri povećanoj aktovnosti, tj. u ssvima situacijama u kojima se
povećava ventilacija pluča, se ta stopa se povećava.
Plućni makrofagi ulaze u sastav alveola, njihova uloga je da razgradjuju sufaktant, a neke od
komponenti koje mogu da se recikliraju bivaju preuzete od alveolarnih pneumocita tipa I.
Glavna uloga sufaktanta je smanjenje površinskog napona, sprečava kolabiranje alveola tokom
ekspirijuma(izdisanja).
Brzina difuzije nekog gasa kroz neku respiratornu membranu zavisi od: svojstava membrane i
svojstava gasa.
-Svojstva membrane: površina, debljina.

-Svojstva gasa: gradijent pritiska(koncentracija sa jedne i druge strane membrane), difuzioni
koeficijent gasa.
To je predstavljeno jednačinom Fikovog zakona difuzije, gde figuriraju: površina i debljina
respiratonr membrane (A,X), razlika u parcijalnim pritiscima tog gasa sa jedne i druge strane membrane i
Krogova konstanta difuzije. Površina i debljina repspiratorne membrane se menjaju u patološkim stanjima
kao što je emfizem pluća - kod pušača alveole postaju sve manje i manje elastiče i tako se smanjuje
površina preko koje je moguće razmenjivati gasove, a takođe postoji i plućni edem - povećavanje debljine
respiratorne membrane (povećava se filtracija u tim kapilarima).
Krogova konstanta je deo jednačine Fikovog zakona kojie se odnosi na prirodu pojedinog gasa,
3
koeficijent difuzije zavisi i od prirode supstance koja difunduje a ne samo od svojstava respiratorne
Page
membrane.
Odnos količine krvi koji se nalazi u plućima i večičine respiratone površine je takav da možemo
3x da povećamo količinu gasova koje razmenjujemo u odnosu na stanje kada smo u mirovanju, kada se
na bavimo fizičkom aktivnišću ili kada nismo pod stresom.
Razmena gasova se ne dešava dok vazduh ne stigne u respiratonru jedinicu, ali isto tako prilikom
svakog izdisaja čak i onog forsiranog ostane određena količina vazduha u plućima. Parcijalni pritisak
kiseonika u atmosferskog vazduhu je 16o mmHg na temperaturi od 15 stepeni i na nivou mora
(nadmosrska visina je 0).
Kada udahnemo vazduh, dolazi do njegovog zagrevanja, povećava se parcijani pritisak
vode(vodene pare) što rezultira smanjenjem parcijanim pritiskom kiseonika i CO2, tako da parcijalni
pritisak kisonika nije više 160mmHg već 150mmHg, a CO2 nije više 0,23 već je 0,21 mmHg. Dok taj
vazduh stigne do alveole dođe do naknadne promene odnosa parcijalnog pritiska kisonoika i CO2 (104 i
40 mmHg) i to je zato što se novopridošli vazduh meša sa zaostalim vazduhom tj. onim koji je prethodno
udahnut a ne i izdahnut, a pored toga radi se o alveoli a delimična razmena gasova se desila i pri dolasku
gasa i ulasku u prvu respiratornu vakuolu u kojoj se deo gasa razmenio i tako dok je stigao do same
alveole došlo je do promene odnosa parcijalnih pritisaka kiseonika i CO2.
Udahnemo vazduh - greje se i vlaži se dok prolazi kroz disajne puteve - raste parcijalni prtisak vodene
pare i smanjuje se parcijalni pritisak kiseonika, ali doazi i do mežanja sa zaostalim gasom iz prethodnog
respiratonog ciklusa što rezultira tima da je parcijalni pritisak kiseonika u alveoli je 104, a ugljendioksida
je 40mmHg.
Dezoksigenisana krv je stigla do alveole, u njoj je parrcijalni pritisak kisonika 40, a ugljen
dioksida 46 mmHg. U slučaju kiseonika jasno je po kom principu se dešava razmena gasova, dakle
postoji značajna razika izmedju parcijalnih pritisaka sa jedne i druge strane respiratorne membrane.
Kiseonik difunduje po prinicipu razlike u parcijalnim pritiscima.
Kod ugljen dioksida nije baš velika razlika u parcijalnom pritisku. Setimo se formule Fikovog zakona o
difuziji, kod CO2 je od presudnog značaja jedan faktor - difuziona konstanta. (CO2 izlazi iz vodene iz
koje se bolje rastvara u vazdušnu gde se slabije rastvara). Kiseonik difunduje na osnovu razlike u
parcijanim pritiscima, a CO2 zbog velike difuzione konstante; tako da krv koja napušta alveolarni pleksus
oko alveole ima parcijalni pritisak kisoenika 104 mm Hg, a CO2 40mmHg.
Šta se dešava kada ta krv stigne u tkivo?

4
Page
U tkivima je parcijani pritisak kiseonika 30 i onda će oksihemoglobin da otpusti kiseonik koji ide u tkiva,
a hemoglobin će da primi CO2 i formiraće karbaminhemoglobin.
Hemoglobin koji sadrži kiseonik se naziva oksihemoglobin, kada stigne u tkivo zbog razlike u
parcijalnim pritiscima otpušta kiseonik a prima CO2 i formira karbaminhemoglobin.
Tako se tkiva oslobađaju samo jednog dela ugljendioksida koji je nastao u metaboličkim procesima i to
tačnije oko 1/5 (oko 20% je u formu karbaminohemoglobina), 7% je rastvoreni u krvnoj plazmi, 70% se
nalazi u citoplazmi u eritorocitima.
U plućima se kiseonik razmenjuje zbog razlike u parcijalnom pritisku, CO2 zbog povoljne difuzione
kontante, a kada dođe krv u tkivo onda je poprilična razlika u parcijalnim pritiscima i u slučaju kiseonika
i u slučaju CO2.
Kod organizama kao što su sunđeri, dupljari i insekti, kiseonik do ćelija stiže ventilacijom, a onda se
usvaja difuzijom. To je zato što oni nemaju razvijene cirkulatorne sisteme. Dok kod ostalih životinja
doščp je do razvoja cirkulatornih sistema, koji su ispunjeni odgovarajućim cirkulatornim tečnostima bilo
da je to hemolifa ili krv. Tokom evolucije javili su se različiti respiratorni pigmenti, zato što se kiseonik
slabije rastvara u vodi i upravo zbog toga su se tokom evolucije razvili ovi molekuli(pigmenti) za koje se
lakše i brže vezuje kiseonik i tako ga brže i efikasnije dopremi do tkiva. Ostaje pitanje zašto se u evoluciji
5
javilo nezavisno mnogo različitih respiratornih pigmenata. Pretpostavlja se da puno pigmenata postoji
Page
zato što su to sve bili pokušaju da se tokom evolucije reši jedan isti problem, a to je problem efikasnosti
transporta respiratornih gasova. Tako da danas imamo nekoliko različitih respiratornih pigmenata i to su
sve metaloproteini koji osim proteinske kompnente imaju i prostetilnu grupu u okviru koje se nalazi atom
nekog metala. Resp. pigmenti: hemoglobin, mioglobin, hemocijanin, hemeritrin, hlorokruorin.
HEMERITRIN
Nema hem grupu, Gvožđe je vezano za karboksilne grupe (-COOH) glutamata ili aspartata. Može biti
trimer ili oktamer. Kada je dezokisgenisan on je bezbojan, oksigemsina je ljubičaste boje. Nalazi se u
celomskoj tečnosti(prevashodno) i u mišićnim ćelijama. Tokom evolucije se javio kod nekih prilično
udaljenih vrsta. Pojava da se jedan isti ili sličan gen javi kod evolutivno udaljenih vrsta je horizontalni
transport gena, i utakvim situacijama je prenosnik tog gena virus koji jednostavno inkorporira gen u
genome vrsta koje su evolutivno udaljene.
FILOGENETSKA DISTRIBUCIJA RESPIRATORNIH PIGMENATA
HEMOCIJANIN
Karakterističan je po tome što atom metala je bakar. Radi se o velikom molekulu sa 48 subjedinica. Kada
je oksigenisan onda je plave boje, neoksigenisan je bezbojan. Prisutan je u hemolimfi, u ćelijskim
elementima hemolimfe - hemocitama. Tokom evolucije nezavisno se javio kod mekušaca i zglavkara.
HLOROKRUORIN
Zeleni hemoglobin, ima jedan globinski lanac u okviru koga je sadržano gvožđe. Javlja se kod prstenstih
crva.
HEMOGLOBIN
Najrasprostranjeniji resoiratorni pigment u životinjskom svetu je hemoglobin. Hemoglobin je uglavnom
tetramer - ima 4 subjedinice. Izuzetak u tom smislu su bezvilične ribe - agnata, kod koji je izgradjen samo
od jedne subjedinice. Postoje i neke antartičke ribe koje uopšte nemaju hemoglobin. One su se adaptirale
6
na to što nemaju hemoglobin tako što imaju veću zapreminu krvi, veće srce - veći udarni volumen. Pored
Page
toga što se kiseonik slabije rastvara u hladnoj vodi, u hladnoj vodi u usporeni i metabolički procesi pa su
se i tako adapatirale na relatovno loš transport respiratornih gasova.
Mioglobin (Mgb) je pigment mišićnih ćelija. Jednolančani molekul, koji vezuje samo jedan molekul O2
koji preuzima od hemoglobina i predaje ga narednom molekulu mioglobina i tako kaskadno do
mitohondrija. Kriva disocijacije mioglobina ima oblik hiperbole, ima veci afinitet prema O2 u odnosu na
hemoglobin. Na istom parcijalnom pritisku O2, 90% mioglobina je zasiceno kiseonikom, u odnosu na
60% Hb.
Neuroglobin (Ngb) je nedavno otkriveni globin mozga kičmenjaka, homolog neuroglobinima
beskičmenjaka, što znači da pripada grani globina koja je rano tokom evolucije divergirala. Nalazi se i u
cerebrospinalnoj tečnosti, retini i nekim endokrinim žlezdama. Monomer je se izuzetno visokim
afinitetom za kiseonik. Iako je samo 21–25% sekvence Ngb identično hemoglobinu i mioglobinu,
poseduje konzervirana mesta neophodna za funkcionisanje svih globina, a to je reverzibilno vezivanje
kiseonika. Međutim, za razliku od Hgb i Mgb, gvožđe neuroglobina je šestom koordinacionom vezom, u
odsustvu kiseonika ili CO, vezano za distalni histidin globinskog lanca. Ngb je eksprimiran u kori,
hipokampusu, talamusu, hipotalamusu i cerebelumu pacova, ali čini samo 0.01% svih proteina mozga.
Njegova se ekspresija povećava u odgovoru na hipoksiju i cerebralnu ishemiju. Deluje slično mioglobinu,
jer vezuje u neuronima kiseonik sa velikim afinitetom, čuva ga i olakšava njegovu difuziju u
mitohondrije. Pokazano je da povišena ekspresija ima protektivnu ulogu u slučaju šloga i Alzheimerove
bolesti, što proizilazi iz činjenice da vezuje kiseonik i reaguje sa azotoksidom. Takođe, brzo reaguje sa
citohromom c, koga oslobađaju mitohodrije tokom ćelijske smrti, što ukazuje da reguliše apoptozu
neurona.
2002. godine, samo dve godine nakon otkrića neuroglobina, otkriven je citoglobin (CYGB), široko
ekspimirani globin koji olakšava difuziju kiseonika kroz tkiva, uklanja azot oksid i reaktivne vrste
kiseonika i time štiti tkiva od oksidativnog stresa. CYGB je monomer, koga čine 190 aminokiselinska
ostatka kod miša i čoveka, a 174 kod zebra fish. Filogenetske analize pokazuju da ima zajedničkog pretka
sa mioglobinom vertebrata. Kao i neuroglobin i hemoglobin Drosophile melanogaster and Arabidopsis
thaliana u deoksi stanju CYGB ispoljava karakteristike hexacoordinatnog hema koji formira dve veze sa
globinom preko proksimalnog i distalnog histidina, uz četiri veze sa azotom pirolskih prstenova. Osim
toga, Ngb i CYGB čoveka poseduju ostatke cisteina, koji formiraju disulfidne veze i time pojačavaju
afinitet prema kiseoniku. Naročito je dobro eksprimiran u mozgu morskih sisara, budući da štiti neurone u
uslovima hipoksije.
7
Page
NEUROGLOBIN
Pigment koji je skoro otkriven, služi kao rezervoar kiseonika u nervnom tkivu i ima zaštitno dejstvo u
slučaju moždane ishemije, šloga, Alchajmerove bolesti. Molekuli neuroglobina, kao i mioglobina, služe
kao depoi rezervoari kiseonika koji se troši u nekim vanrednim situacijama(ishemija, šlog, Alchajmerova
bolest).
CITOGLOBIN
Otkriven je 2002. godine, olakšava difuziju kiseonika kroz tkiva. Pored kiseonika može da uklanja i
NO(azot monoksid) i različite reaktivne vrste kiseonika. Akumilira kiseonik, ali i štiti od oksidativnog
sredstva. Pored neuroglobina i on se eksprimira u tkivima na periferiji već i u tkivima CNS-a.
Hemoglobin ima 4 subjedinice, svaka subjedinica se sastoji od 1 globinskog lanca i prostetične hem
grupe. Polazna osnova je sirćetna kiselina od koje se sintetiše sukcinil koenzim A; Dva sukcinila
koenzima A i dav glicina se pakuju u jedan pirol. 4 pirola formiraju protoporfirin IX. U protoporfirin IX
se ugradjuje dvovalentno gvožđe i dobija se HEM. Svaki HEM se vezuje za po jedan globin i takve četiri
subjednice zajedno formiraju hemoglobin.
Postoje različiti tipovi hemoglobina, tip A1 ima 2 alfa i 2 beta lanca i zastupljen je u najvećem delu
populacije; tip A2 ima 2 alfa i 2 delta lanca, zastupljen je kod manje od 2% posto ljudske populacije; HbF
- fetalni hemoglobin 2 alfa i 2 gama lanca, ima veći afinitet za kiseonik od svoje majke zato što su pluća
kod fetusa neaktivna, mora da preotme taj kisoenik od majke, mora da ima veći afinitete da bi uopšte bilo
moguće da se iz krvotoka majke preuzme kiseonik u fetalni krvotok. Ako se desi tačkasta mutacija na
poziciji 6 na hemoglobinu nastaje srpasta anemija - izdužuje se hemoglobin, izdužuju se i eritrociti i
pucaju kada prolaze kroz kapilare.
8
Page
Kako hemoglobin vezuje kiseonik?

Svaka subjedinica vezuje po 1 molekul kiseonika, tako da jedan molekul hemoglobina vezuje 4 molekula
kiseonika. Pošto je kiseonik loše rastvirljiv u vodi, 98% kiseonika se transportuje vezan za hemoglobin.
Proces vezivanja 4 molekula kiseonika za hemoglobin traje relativno kratko - 0,01 sekundu.
Postoji razlika u lakoći i afinitetu vezivanja ta četiri molekula kiseonika:
-prvi molekul kisenoka se vezuje najsporije i najlabavije. O2 se koordinativnim vezama vezuje za gvožđe
i povlači gvižđe u ravan porfirina; uporedo sa povlačenjem gvožđa dolazi do povlačenja histidina tako da
se dešava konformaciona promena čitavog molekula što rezultira time da se svaki naredni kiseonik sve
brže i lakše vezuje za hemoglobin. Kiseonik se kooperativno vezuje jer svaki sledeći se sve brže i sve
lakše vezuje. I to se naziva HEM-HEM interakcija - oksigenacija jedne HEM grupa olakšava i ubrzava
oksigenaciju svake naredne hem grupe. Četvrti molekul kiseonika se vezuje 20X većim afinitetom u
odnosu na prvi molekul.
Dvojica naučnika koji su 1962 godine dobili Nobelovu nagradu za hemiju, za opisivanje strukture
hemoglobina.
9
Page

Krriva disocijaacije hemogglobina preddstavlja zavvisnost zasiććenosti hemmoglobina kiseonikom od o parcijalnnog

priitiska kiseoonika. Krivaa ima sigmooidan oblik,, zbog togaa što hemogglobin koopperativno veezuje kiseonnik.
Affinitet hemooglobina ka vezivanju kiseonika
k prri visokom parcijalnom
p m pritisku kiiseonika je veći
v i obrnuuto.
Prii malom paarcijalnom pritisku
p maanji je i afinnitet. Fiziolloški značaaj tog fenomena: u pllućima je veći
v
paarcijalni prittisak kiseonnika i u pluućima će se vezivati kiseonik zaa hemoglobbin, a u tkivima je nizzak
afiinitet jer je tamo nizakk parcijalni pritisak kiiseonika i otpuštaće
o see kiseonik i predavaće se tkivimaa tj.
ćellijama.
Prritisak poluzasićenja je parcijaalni pritisaak kiseonik

ka pri kojeem je 50% % od ukup pno prisutnnog
10
hemoglobina u formi okssihemoglobina, (zasićeno kiseonikkom i nalazii se u formi oksihemog

globina).
Page
Pritisak poluzasićenja je veličina koja je genetički determinisana tj. zavisi od vrste do vrste. Arenikola
(morski crvi) imaju parcijalni pritisak P50=3mmHg, čovek 30mmHg, a golub 50mmHg. Od ove tri vrste
hemoglobin Arenikole ima najveći afinitet za vezivanje kiseonika.
Što je manji P50 (parcijalni pritisak poluzasićenja) to je veći afinitet, te dve veličine su obrnuto
proporcionalne.
Postoji vrsta poliheta - Pusta pacifica koja ima tri različite vrste globina, 1.vanćelijski koji ima velike
molekule i koji ima nizak afinitet za vezivanje O2, 2.onaj koji se nalazi u ćelijama celomske tečnosti i
koji ima srednji afinitet za vezivanje O2 i 3.onaj koji se nalazi u ćelijama telesnog zida i koji ima visok
afinitet za vezivanje kiseonika. Pošto ova vrsta živi duboko pod zemljom, i kada je vreme plime oni
izdužuju svoje škrge, u škrgama se nalazi hemoglobin koji ima nizak afinitet za vezivanje kiseonika (nije
bitno što on ima nizak afinitet jer se u tom trenutku nalaze u sredini koja je bogata kiseonikom) tako da će
vezati dovoljnu količinu kiseoinka, predati ga hemologlobinu sa srednjem afinitetom, a ovaj će ga
transportovati do respiratornog pigmenta koji se nalazi u ćelijama telesnog zida i koji ima najveći afinitet
za vezivanje kiseonika. Kombinovanim delovanjem ove tri vrste respiratornih pigmenata je obezbeđen
prenos kiseonika iz poljašnje sredine (vode) do ćelija telesnog zida koje taj kiseonik treba dalje da koriste
za pravilno funkcionisanje.
Faktori koji utiču na krivu disocijacije hemoglobina:

-Parcijalni pritisak kiseonika
-Ph
-Temperatura
-Koncentracija CO2
11
Priča o delovanju na temperature na krivu disocijacije tj. da li je pomera u desno ili u levo najlakše se
Page
može videti praćenjem dešavanja u našim plućima i mišičima kada trčimo. Pri trčanju temperatura u
mišićima se povečava, a u plućima će zbog hiperventiliranja temperatura da opada. Kiseonik će lakše da
se vezuje pri sniženoj temperaturi - u plučima je snižena temperatura, kada trčimo treba nam veća
količina kiseonika, znači da snižavanje temperature pomera krivu hemoglobina u levo. Pomeranje u levo
znači povećanje afiniteta. To se dešava u plučima, zbog hiperventilacije je smanjena temperatura,
povećan je afinitet hemoglobina za vezivanje kiseonika, a suprotno se dešava u mišićima. U mišiččima je
povećana temperatura i u njima če se sada odavati kiseonika - otpuštati iz hemoglobina i predavati
ćelijama u skeletnom mišiću.
Smanjenje temperature pomera krviu disocijacije u levo, a povećanje temperature pomera krivu
disocijacije u desno tj. dovodi do smanjenja afiniteta hemoglobina za vezivanje kisoenika.
Postoje i neki izuzeci. Na Arktiku živi mošusno goveče (irvas) čiji su delovi tela koji su u kontaktu sa
hčadnom podlogom mnogo hčadniji od njihove telesne temperature, tj. nisu 37 ili 40 već su npr 10
stepeni. Da bi sprečili da niska temperaturea delova tela koji su kontaktu sa podlogom dovede do toga da
ti delovi tela dobijaju manje kiseonika oni su se adaptirali tako da njihova kriva disocijacije hemoglobina
ustvari se ne pomera u levo pod dejstvom snižene temperature. Kod čoveka kada je smanjena temperatura
hemoglobin lakše vezuje kiseonik i ne otpušta ga, dok ne dođe u mićiže koji su topli. Kod njihe je
problem u tome da kada hemoglobin veže kiseonik, i takav hemoglobin dođe do stopala gde je hladno (10
stepeni) i na osnovu paralele sa čovekom ne bi trebalo da dođe do otpuštanja kiseonika, a kiseonik mora
da se otpusti da bi to tkivo preživelo. Onisu adaptirani tako da kod njih smanjenje temperature neće da
pruzrukuje povećanje afiniteta hemoglobina za kiseonik, već će hemoglobin sve jedno otpuštati taj
kisoenika i kada dođe u hladnu sredinu. Kod njih temepratura u manjoj meri utiče na afinitet hemoglobina
za kiseonik nego kod životinja koji žive u toplijim arealima. Razlikuje se priroda veze izmedju
hemoglobina i kiseonika.
EFEKAT CO2 i pH NA AFINITET Hb ZA O2

12
Kristijan Bor je 1904 godine otkrio da respiratorna acidoza pomera krivu disocijacije hemogobina u
desno. Parcijalni pritisci O2 i CO2 - kada eritrocit stigne u tkivo, u tkivu je povećana koncentracije
Page
ugljendioksida. Kada eritorcit stigne u tkivo nalazi se u stanju fiziološke acidoze. Ugljendioskid prelazi iz
tkiva i ulazi u eritrocite, tamo se u citplazmi eritrocita vezuje za vodu daje slabu ugljovodoničnu
kiselinuH2CO3 koja disosuje na H+ i HCO3- jone. Kao rezultat povećanja koncentracije H+ jona snižava
se pH i da se to ne bi desilo hemoglobin deluje kao pufer, vezaće taj proton i kao posledica vezivanja
protona doći će do otpuštanja kiseonika. To znači da smanjenje pH vrednosti pomera krivu disocijacije
hemoglobina u desno i to je tzv. pH Borov efekat. Medjutim, umesti da se veže za molekul vode u
citoplazmi eritrocita CO2 može direktno da se veže za hemglobin (za NH2 (amino) gripu beta lanca
hemoglobina) i daje karbaminohemoglobin i kao rezutat toga dolazi do oslobadjanja kiseonika i to se
zove CO2 Borov efekat.
Kada pogledamo i jedan i drugi grafik, vidi se da je fiziološki smisao Borovog efekta u tome da kiseonik
neće biti otpušten u plućima nego će biti otpušten u tkivima, zato što tamo dolazi do smanjenja pH,
odnosno do povećanja parcijalnog pritiska CO2, (a to može biti izvedeno na dva načina: ili vezivanjem
protona od strane hemoglobina ili direktnim vezivanjem ugljendioksida od strane hemoglobina)
Fetusni hemoglobin ima veći afinitet za vezivanje kiseonika u odnosu na adltni (od majke). Eritrociti
transportuju kiseoniik do tkiva (kiseonik u tkivima je potreban da bi se desila oksidativna fosforilacija, da
bi se stvrio ATP na osnovu koga te ćelije funkcionišu). Kako dobija supstrate za svoje funkscionisanje
eritocit? Da li koristi kiseonik koji je u njemu spakovan? Ne koristi ga iako je pun kisonika, zato što bi
postojala opasnost da se eritociti unište kada imaju toliko spakovnoag kiseoika na jednom mestu došlo bi
to stvaranja reaktivnih kiseoničnih vrsta tako da bi oksidativna oštećenja bila velika. Zbog toga eritrociti
prozivode energiju (ATP) na osnovu jednog drugog procesa a to je Embden-Meyerhof-ov glikolitički
put i tokom tog glikolitičkog puta izmedju ostalog nastaje i jedan organski fosfat 2,3-DPG (2,3-
difosfoglicerat) tako da su DPG i hemoglobin ekvimolarni u eritocitima. On smanjuje afinitet
hemoglobina za vezivanje kiseonika, pomera krivu disocijacije u desno. To pomeranje krive disocijacije
postiže tako što se umeće izmedju beta lanaca globina i menja konformaciju hemoglobina u smislu da je
ona sada nepovoljnija za vezivanje kiseonika. U plućima se DPG otpušta i onda se vezuje kisenik jer se
povećava afinitet za vezivanje kiseonika.
13
Page
Koncentracija 2,3-DPGa se povećava u stanju hipoksije. Hiposkija je stanje u kome je
koncentracija kiseonika manja od optimalne. Zašto se u stanju hipoksije povećava ili menja
koncentracija DPGa smanjuje afinitet hemoglobina za kiseonik?
Difosfoglicerat smanjuje afinitet za vezivanje kiseonika. On će naterati krv da to nešto kiseonika što je
ostalo u eritrocitima (jer eritrociti nikad ne predaju sav kiseonik tkivima), pod tim opterećujućim
okolnostima predaju predaju. Kada govorimo o smanjenju afiniteta hemoglobina za vezivanje kiseonika
pod dejstovom organskog fosfata DPG-a, stvar treba sagledavadi na nivou tkiva tj. bitno je da se u
tkivima preda što veća količina kiseonika i tu se smanjuje njegov afinitet za vezivanje kiseonika a ne u
plućima.
Osim toga, u stanju hipoksije dolazi do pada parcijalnog pritiska kiseonika uporedo, intenzivira se
glikoliza i kao što je prethodno pomenuto dolazi do stvaranja novih količina otganskog fosfata DPG-a i
on će praktično povećati količinu kiseonika koja se iz krvi oslobađa u tkivima i predaje ćelijama. Takođe,
slično će se dešavati i u stanjima anemije, onda kadase aklimatizujemo na velike nadmorske visne. Posle
dva dana provedena na nadmorskoj visini od 4500m za 50% se povećava produkcija 23DPGa.
Kod fetusa je stvar u tome što zahvaljujći gama lancima oni veoma slbao vezuju 23DPG i zbog
toga su u stanju da preuzmu kiseonik iz krvotoka majke, zato što ovim mehanizmom njihov hemoglobin
ne može da podlegne smanjenju afiniteta za vezivanje kiseonika.
Kod riba se u istu svrhu koriste drugačiji fosftati i to su ATP i GTP, kod reptila kao i kod nas 2,3-
DPG, kod ptica IPP (inozitol pento fosfat), a kod nekih zglavkara soli: laktati i urati.
Čija će kriva disocijacije biti pomerena u levo - naša ili nekog ko živi na Andima (čitavog svog života, i
to više generacija unazad)? Na nivou pluća sagledavano, onom ko je na Andima je teže da usvoji kiseonik
i zato će njegova kriva disocijecije biti pomerena u levo.
Lama ima krivu disocijacije koja je pomerena u levo, za razliku od kamile koja živi na nižim nadmorskim
visinama i njena kriva disocijacije je pomerena u desno. (Na slici: kriva disocijacije, Parcijani pritisak se
ne nodnosi na vazduh već se odnosi na krv, mi govorimo o efektu vezivanja hemoglobina i kisoenika iz
14
vazduha, a ne iz krvi).
Kriva će kod nas kada odemo na planinu privremeno da se pomeri u levo, a kod ljudi koji tamo žive je
Page
ona stalno pomerena u levo.

Koji su to mehanizmo kojma se to postiže? Šta će da se desi sa laminom krivom disoacijacije kada bi smo
je preneli u zoo vrt u Srbiji? Neće se desiti ništa, jer mora da prođe nekoliko generacija da bi se ona
vratila na nivo koji je karakterističan za npr. kamilu.
Mehanizmi adaptacije.
Dolazi do hroničnog povećanja koncentracije hipoksijom indukovanog faktora HIF1. Bitno je da dođe do
povećanja njegove koncentracije zato što on deluje kao transkripcioni faktor i povećava ekspresiju
eritropoetina. Eritropoetin je hormon koji se sintetiše u bubrezima i deluje na proces eritropoeze, on će da
poveća brzinu stvaranja eritorcoita što će dovesti do povećanja hemtokrita. Rekli smo da je povećan
afinitet hemoglobina za vezivanje kiseonika, a takođe organizmi koji su adaptirani na život na visokoj
nadmoroskoj visini imaju povećan plućni volumen i zbog toga im je hipertrofirana desba polovina srca, a
takođe kod njih je i bolja prokrvljenost (angiogeneza je izraženija nego kod nas) zahvaljujući povećanoj
ekspresiji angiogenina i VEGF-a (vaskularni endotelikalni faktor A). To su nivoi adaptacije.
Aklimatizacija
Mi kada odemo na planinu i provedemo tamo bar dve nedelje doći će do intenziviranja eritropoeze, prvih
nekoliko dana osećaćemo hiperventilaciju(disaćemo ubrzano ali plitko) da bi smo poboljšali ventilaciju
pluća, doći će do poevećanja koncentracije hemoglobina i povećava se 23DPG. 23DPG se povećava zato
da bi se kiseonik lakše otpustio kada dođe u mišiće tj. uopšte u tkiva. (Kada se govori o 23DPG-
razmišljamo o njegovom efektu na afinitet hemoglobina kada je u tkivima, a ne kada je u plućima.)
Čija će kriva disocijacije biti pomerena u levo, odnosno u desno, šarana ili pastrmke i to ako imamo u
vidu da šaran živi u toplim zagađenim vodama, a pastrmka u hladnim, čistim? Šaran ima manji
protosak poluzasićenja u odnosu na pastrmku, ali zato ima mnogo veći afinitet.
15
Page
Uticaj telesne mase na krivu sidocijacije hemoglobina. Organizmi koji imaju veću telesnu masu imaju
nižu stopu metabolizma u odnosu na životinje manje telesne mase. Miš ima ima brži metabolizam u
odnosu na slona. Slon bradimetabolični. Kriva disocijacije je pomerena u desno kod miša (u odnosu na
lona), jer tkivima miša koji ima veću stopu metaoblizma treba veća količina kisoenika, dakle hemoglobin
treba lakeše da otpušta kiseonik. Na grafiku je umesto miša data rovčica kao primer manjeg organizma,
ona veći pritisak poluzasićenja, samim tim Borov efekat je izraženiji, manji afinitet za vezivanje
kisoenika i zato ga lakše otpušta u tkivima (veća potrošnja kiseomnika u tkivima - treba brže i lakše da se
otpušta) i zbog toga je veća koncentracija 2,3DPG-a.
MIOGLOBIN
16
Mioglobin u mišićima služi u našim mišićima za to da uzima kisoenik od hemoglobina, predaje ga

Page
sledećem molekula mioglobina i deponuje ga, sve dok se ne pojavi potreba da se te rezerve kisonika
potroše kada ga predaje mitohondrijama u kojima ulazi u proces oksidativne fosforilacije. Njegova kriva
disocijacije ima oblik hiperbole. Ona nije sigmoidna jer nema kooperativnog vezivanja kiseonika. On ima
daleko veći afinitet za vezivanje kisoenika, služi kao rezervoar kiseonika i otpušta ga pri niskim
parcijalnim pritiscima kisoenika što je npr. slučaj u altivniom skeletnom mišiću.
***
-Šta je fiziološka posledica činjenice da se afinitet hemoglobina za kiseonik smanjuje sa manjim
parcijalnim pritiskom kisoenka, a povećava pri velikom parcijalnom pritisku kisoenika? Da se u plućima
vezuje za hemoglobina, a da se u tkivima otpušta.
-Šta je pritisak poluzasićenja? Parcijalni pritisak kiseonika pri čemu dolazi do zasićenja 50% raspoloživog
hemoglobina.
-Kriva disocijacije crva, čoveka i goluba; oni imaju različite pristske poluzasićenja; i od ove tri vrste
najveći afinitete za vezivanje kisonika ima ko? Slajd na str 10. Pri ovom parcijalnom pritiski vidimo
kolika je vezanost kisonika kod goluba, kod čoveka, a koja kod crva. Dakle u kakvom odnosu se nalaze
pritisak plusazićenja i afinitet? Nalaze se u obrnutoproporcionalnom odnosu.
-Kako temperatura deluje na pomeranje krive disocijacije hemoglobina? To je od koristi kod mišića pri
aktivnosti koji su topliji i tu se afinitet smanjuje i dolazi do otpuštanja kiseonika, a u plućima se povećava
zato što je tamo niža tempertatura.
-Fiziološki smisao Borovog efekta? To je da se kisonik otpušta tek kad stigne u tkiva, jer u tkivima je
drugačiji parcijalni prtitisak CO2 u odnosu na pluća. I to se reflektuje na strukturu hemoglobina zato što
CO2 kada uđe u eritorocit može da se veže za vodu i da formira slabu ugljenu kiselinu ugljovodoničnu
koja disosuje na H+ i HCO3- jone, i taj H+ jon preuzima hemoglobin i menja se njegova koneformacija i
on sada otpušta kiseonik. Sa druge strane CO2 može i didrektno da se veže za hemoglobin i tom prilikom
nastaje hemoglobin koji se zove karbaminohemoglobin, tako da i posredstvom povaćenja parcijalnog
pritiska ugljendioksida i smanjenjem pH dolazi do smanjenja afiniteta hemoglobina za kiseonik u tkivima
i tkivima se predaje kiseonik.
-Efekat organiskih fosfata. Deluju u tkivima. Nastaju u eritrocitima u okviru EnbdenMejerhofovog
glikolitičkog puta i da bi promenio afinitet hemoglobina on se vezuje izmedju beta lanaca i menja
konformaciju hemoglobina. Kada je povećana poreba za povećanom produkcijom DPGa? U svim onim
uslovima kada naše tkivo ne dobila onoliku količinu kisoenika koju i inače dobija, hipoksija, anemija,
aklimatizacija na više nadomrske visine. Fetus se brani od dejstva DPGa da bi mogao sa mesta koje
udaljeno od majčinih pluća da preuzme dovoljnu količinu kiseonika iz njene krvi.
-Kako telesna masa utiče i zašto?
Manji organizmi imaju veću stopu metabolizma, njihovim tkivima je potrebna veća količina kiseonika i
zato se smanjuje afinitet kiseonika za vezivanje hemoglobina u tkivima.
-Mioglobin. Zašto je njegova krova disocijacije u formi hiperbole a nije sigmoidna? Zato što nema
kooperativnog vezivanja. Hemoglobin vezuje 4 molekula kisoenika (prvi se veže teško, savaki naredni
sve lakše). A mioglobin vezuje samo jedan molekul kiseonika i njegova kriva izgleda kao hiperbola.
***
SUDBINA CO2 U KRVI SLAJD 24
7 do 10% je rastvoreno, oko petine je u vidu karbaminohemoglobina, čak 70% se nalazi u vidu HCO3-
jona (bikarbonatnih jona).
7% ide u plazmu zbog visokog difuzionog koeficijenta i vezuje za moleku lvode i nastaje H2CO3 koja
disosuje na H+ i bikarbonatni jon. pH plazma ne sma lako i brzo da se menja i to plazma sprečava tako
što razni protini plazme vezuju H+jon i na taj način sprečavaju pH plazme. HCO3- jon biće vezan
natrijumovim jonom i nastaje NaHCO3.
A preostala 93% CO2 koja prođa kroz intersticijum, krvnu plazmu i dođe do eritrocita dešava se sledeće
CO2+ H2O↔H2CO3, H2CO3 ↔ HCO3- + H+ . Jedina razlika izmedju reakcije vezivanje CO2 za
molekul vode u plazmi i u eritorcitima je u tome što se u eritrocitima taj proces dešava 5000x brže zbog
17
toga što je prisutan enzim karboanhidraza, tako da se pod dejstvom ovog katalizatora vezivanje CO2 za
vodu dešava mnogo brže. I bez obzira na sve, kada nastane H2CO3, koja je slaba kiselina, disosuje na H+
Page
i HCO3- jone. H+ se vezuje za hemoglobin da ne bi došlo do smanjenja pH vrednosti i kao posledica toga
se otpušta kiseonik koji će da prođe nazad do tkiva. ali pored toga što se i h+ vezuje za hemogolobin, z
ahemoglobin može direktno da se veže i CO2 i tad nastaje karbamnihemoglobin. Dakle, problem H+ jona
eritrocit reši tako što ga veže za hemoglobin a HCO3- jon ide natrag u krvnu plazmu gde se vezuje za
nartijumov jon, a u eritrocit iz plazme ulaze Cl- joni. Izlazak HCO3- jona, a ulazak Cl- jona se dešava
posredstvom bikarbonatnog hloridnog izmenjivača koji se naziva AE1(anion exchanger).
Ponavlja:
Kada CO2 dođe u eritrocit jedan deo se vezuje za vodu pod dejstvom enzima karbonanhidraze mnogo
brže nego što se vezuje u krvnoj plazmi, nastaje slaba ugljovodonična kiselina H2CO3 koja disosuje na
H+ i HCO3- jone. H+ (proton) se vezuje za hemoglobin i otpušta s ekisonik u tkiva, a HCO3-
(bikarbonatni jon) izlazi u plazmu posredstvom bikarbonatnog hloridnog izmenjivača, a istovremeno se
dešava ulazak Cl- jona. Medjutim pored čitavog ovog procesa može se desiti da se CO2 direktno veže za
hemoglobin i tom prilikom nastaje karbaminohemoglobin. Ova pojava izmene HCO3- jona za Cl- jon se
naziva Hamburgerov šift. Od čega zavisi odnos ugljendioksida koji će biti ili rastvoren u vodi ili vezan za
karbaminohemoglobin? Zavisi od parcijalnog pritiska ugljendioksida, od parcijalnog pritiska kisonika, i
zavisi od pH vrednosti sredine.
18
Page
Kriva disocijacije CO2 nije sigmoidna. Kako povećanje parcijalnog pritiska kisonika utiče na količinu
karbaminohemoglobina? Sa povećanjem koncentracije kisoenika tj. parcijalnog pritiska kisoenika,
smanjivaće se količina karbaminohemoglobina. Kriva se pomera u desno. Kako raste parcijalni pritisak
kiseonika tako dolazi do pomeranja krive u desnu stranu. Ta pojava se naziva HALDANE efekat.
Neke ptice, gmizavci i sisari mogu izvesno vreme da provedu pod vodom.
Pingvin može čak 22 minuta da provede pod vodom, kornjača 11, foka 15, patka 15, kit do 120 min.
19
Čovek i do 2,5 minuta uloliko je dobro utrrniran.Da bi mogli na toliko dugo da zaustave disanje, odnosno
ventilaciju respiratornih površina oni imaju odredjene morfološke i funkcionalne adaptacije.
Page
Morfološke adaptacije su: povećana zapremina grudnog koša, razvijenija respiratorna muskulatura - u
većoj meri mogu da rašire pluća i zato imaju i veći respiratorni volumen, imaju povećane respiratorne
površine tako što povećavaju broj alveola i imaju zadebljalu aortu na izlasku iz komroe što dovodi do
povećanja njene elastičnosti i kapacireta.
Funkcionalne prilagodjenosti: preraspodela krvi iz unutrašnjih organa u mozak i srce koji su najosetljiviji
na varijacije snabdevanja kiseonikom. Mačka ima neku vrstu kapsula koju kada kontrahuje iz slezine
izbaci krv, mi ne možemo da uradiom to ali možemo da kontrahujemo mišiće u zidovima krvnih sudova u
slezini pa tako koristimno taj rezervoar krvi i zbog toga kada smo neutrenirani a trčimo boli slezina. Oni
(foka) smanjuju broj otkucaja srca sa 80 na 10 otkucaja u minutu, usporavaju metabolizam i smanjuju
potrebu za kisonikom, a pri tom uspevaju da održe arterijski pritisak u normanlim granicama jer se u
zadebljalom zidu aorte akumulira veća količina energije koja se toko sistole troši za održavanje
arterijaksog pritiska u optimalnim granicama. Dakle imaju usporene metaboličke procese i sniženu
telesnu temperaturu.Takođe kod njih hemoglobin ima povećan afinitet za vezivanje kiseonika, a imaju i
više mioglobina koji u mišićima deponuje kiseonik. Bez obzira na to što imaju veću količinu mioglobina
u mišićima od nas, oni taj kiseonik koji je dponovan u mioglobinu potroše za 5 do 10 minuta ronjenja,
posle toga počinje glikoliza, tokom koje nastae mlečna kiselina. Ta mlečna kiselina neće se osloboditi iz
mišićnog tkiva u krv sve dok one ne izrone, zato što: krv se preusmerava iz svih delova tela u srce i u
mozak, to znači da se u mišićima krvni sudovi kontrahovani tj. desila se vazokontrickija i zbog toga ta
mlečna kiselina ne može d aizuađe iz mišića u sistemsku cirkulaciju. Vazokonstrikcija fizički sprečava
izlazak mlečne kiseline iz mišića. To se dešava tek kada izrone.
Acidoza koja nastaje tokom ronjenja se deli u tri faze: 1.faza prvo nastaje respiratorna acidoza kao
posledica povećanja koncentracije CO2 u krvi, 2.faza je kombinovana metaboličko-respiratorna
(metabolička jer se povećava koncentracija mlečne kiselina, ali one dok su pod vodom ostaje u mišićima
tj. ne izlazi u cirkulaciju) i 3.faza tek kada izrone dolazi do dominantno metaboličke acidoze.
Organska fosfataza - njen efekat na smenjenje afiniteta hemoglobina odnosi isključivo na to kada je
eritorcit u tkivu, a ne kada je u plućima.
Hipoksija: smanjena koncentracija kiseonika napolje - zašto se onda u tom trenutku povećava sinteza
nečega što smanjuje afinitet? Možda bi bilo preciznije reći da on ne da smanjuje afinitet, već favorizuje
otpuštanje O2 tek kada se eritrocit nadje u tkivu.
20
Page
Respiratorna muskulatura koja učestvuje u realizacijai respiracije:

dijafragma i spoljašnji medjurebarni mišići učestvuju u realizaciji inspirijuma, dok je izdisaj pasivan
proces, osim u slučaju forsiranog ekspirijuma kada učestuju unutrašnji medjurebarni mišići i trbušnjaci.
Naša pluća se ventiliraju po principu usisne pumpe negativnog pritiska. Naša pumapa je negatoivnog
pritiska (pritisak vazduha u plućima je manji u odnosu na atmosferski pritisak kod čoveka kada se
ventiliraju pluća), a pumpa žabe je pozitovnog pritiska (kod žabe mora da dođe do porasta pritiska u
ustima da bi se ventilirala pluća).
21
Galen koji je bio lekar rimskih gladijatora shvatio je da udarac mačem u potiljačni deo dovodi do
zaustavljanja disanja. Lumsden je vršio spinomedularne transekcije, presek izmedju kičmene moždine i
Page
produžene moždine i shvatio da to dovodi do prekida funckija disanja.

Neuroni koji su zaduženi za reuglaciju inspirijuma
jedra su nc.tractus solitarius, nc. ambiguus i nc. retroambigualis.
Dorzalna respiratorna grupa u kojoj se nalazi nc. tractus solitarius se nalazi u (u kom moždanom
regionu)
Ventralna respiratorna grupa u kojoj se nalazi Betzingerov kompleks u njemu se nalaze
nc.paraambigualis, nc.ambiguus i nc.retroambigualis. Tokom inspirijuma nc. tractus solitarius
retikulospinalnim traktom direktno šalje impulse ili prvo deo impulsa ode u ventralnu respiratornu grupu,
a zatim se vrati u taj retikulospinalni trakt. Retikulospinalni je silazni put i informacija potiče iz
retikularne formacije. I onda se šalje taj rastući inspiracijski signal. Zove se rastući zato što se u periodu
od 2 sekunde povećava frekvencija odašiljanja akcionih potencijala sa ovih neurona. Retikulospinalnim
traktom se šalje impuls do cervikalnih segmenata kičmene moždine odakle se odvaja n. frenikus koji
inreviše dijfragmu. A nešto niže sa torakalnih segmenata kičmene moždine se odvajaju nervi koji inervišu
spoljašnje medjurebarne mišiće. Kada se dešava ekspirijum spoljašnji medjurebarni mišići se pasivno
vraćaju u prvobitni položaj. U slučaju forsiranog ekspirijuma dolazi do inervacije interkostalnih mišića
koje inerviše.... i to je forsirani izdisaj.
22
Page
U ponsu se nalazi pneumotaksični centar koji se takođ nalazi na podu IV moždane komore i njega čini nc.
parabrahijalis medijalis i Kolikor-Fuse nukleus. Oni su zaduženi za prekid rastućeg inspiracijskog signala
- ograničavaju udisaj i posredno regulišu frekvenciju disanja. U zavisnosti od frekvencije odašiljanja
signala iz ovih nukleusa može doći do ubrzavanja disanja i tada dišemo plitko ali brzo ili nasuprot tome
dišemo duboko ali sporije. Medjutim postoji i apneustički centar koji se nalazi u vestibularnoj regiji
donjeg dela ponsa i još nisu tačno utvrdđeno koji sve neuroni ulaze u njegov sastav. Ukkliko se napravi
presek izmedju pneumotaksičnog i apneustičkog centra smanjuje se frekvencija disanja i povećava se
ventilacioni vlumen.
----
23
Page
Mi možemo voljno da utičemo na respiraciju - da ubrzavamo i da usporavamo disanje i tada impulsi

potiču iz kore prednjeg mozga. Naravno, različita emotivna stanja preko limbičkog sistema mogu da utiču
na disanje, u stanju emocionalnog stresa dolazi do promene respiracije.
Šta se dešava kada mi koji nismo adaptirani da budemo ronioci, zaronimo? Mi kada zaronima reflekso
prestajeno sa disanjem, ne možemo da ventiliramo pluća pod vodom, ali se rastući inspiracijski signal i
dalje šalje i kao posledica svega toga dolazi do aktivacije receptora za istezanje u disajnim putevima i mi
prosto moramo da izronima i udahnemo novu zapreminu vazduha. Taj fenomene se naziva Hering-
Breureov refelks.
24
Na kojim sve nivoima se nc.tractus solitarius informiše o tome da li treba da ubrza disanje ili ne? Prvo:
Page
hemijski tip receptrora mora da bude uljučen u regulaciju nc.tractus solitarusa. I oni detektuju
hiperkapniju(povećanje koncentracije CO2), acidozu (promene pH), hipoksiju (smanjenje parcijalnog
pritiska kisoenika). Karotidna i aortna telašca su periferni hemoreceptori. Pored perifernih hemoreceptora
postoje i centralni hemoreceptori. Periferni hemoreceptori se nalaze u karotidama i na izlasku iz aorte da
bi što brže obaveštavali centar o eventualnim promenama koncentracije parcijalnog pritiska
ugljendioskida, kisonika u krvi, o promenama pH krvne plazme.Periferrni hemoreceptori detektuju pre
svega hipoksiju i informacije iz karotidnog telašna preko nervusa sinusa karotikusa koji je u sklopu IX
kranijalnog nerva, odnosno iz aortnog telašca preko n.aortikusom koji je u sklopu X kranijalnog nerva
šalje u nc.tractus solitarius.
Na sladu piše da su centralni hemoreceptori važniji, što nije potpuno tačno jer su važni i jedni i drugi, ali
razlika je u tome da centralni hemoreceptori detektuju promenu CO2 i pH u cerebrospinalnoj tečnosti.
Periferne hemoreceptore 1938 je otkrio Hejman.

Karotidna telašca će poslužiti za upoznavanje njihove strukture. Mali su, teški su svega 2 miligrama,
imaju i do 40x gušću mrežu u odnosu na mozak, imaju čak 2 do 3 puta brži metabolizam u odnosu na
mozak. U njihov sastav ulaze glomusne ćelije tipa I, u kojima se sintetišu brojni neurotransmiteri i to su
acetilholin, dopamin, noradrenalin, supstancija P, enkefalin. Telašca su inervisana preganglijskim
simpatičim vlaknima. Kada impuls pregangliskim simpatičkim vlaknima dođe do glomusnih ćelija tipa I
iz njih se oslobađaju ovi neurotransmiteri (neki od njih) i deluju na neurone(nervne ćelije) koji se nalaze u
sklopu nerva sinus karotikusa i time se informacija šalje do nukleus traktus solitariusa. Pored glomusnih
ćelija tipa I u sastav karotidnih telašaca ulaze i ćelije tipa II koje odgovaraju glijalnim ćelijam u nervnom
sisitemu, kao i fenestrirani kapilari. Postganglijskim simpatičkim vllaknima su inervisane glatke mišićne
ćelije koje se nalaze u zidu ovih kapilara i to je bitno zato što: praktično simpatički nervni sistem je taj
koji stalno ova karotidna telašca održava na nekom nivou pripravnosti jer on stalno drži kontrahovane
krve sudove koje se nalaze u sklopu glomusnih telašaca i na taj način održava ova telašca u budnom
stanju - on ih praktično dezinformiše kao da je na periferiji došlo do hipksije ne bi li oni držali nc. tractus
25
solitarius u stanju adekvatne pripravnosti (u smislu da treba da ubraza ili da smanji frekvenciju disanja).
Uvek je protok krvi kroz glomusna telašca nešto malo smanjen u odnosu na periferiju i to je mehanizam
Page
kojim simapatički nervni sistem ih drži u stanju pripavnosti da ukoliko zaista dođe do hipoksije oni mogu
brže da reaguju i brže da informišu nc.tractus solitarius da ubrza disanje i samim tim ubraza ventilaciju i
obnavljamo količinu kisonika koji unosimo u organizam.
---
Centralni hemoreceptori su neuroni koji proizvode serotonin. Dakle, to su serotininski neuroni koji se
nalaze u okviru nukleus rafea. U mozgu je zatupljen kontinuirani tip kapilara, a još postoji i krvno
moždana barijera (ne samo da su kontinuirani negu su dodatno još i ojačani ćelija glija) tako da će kroz
njih u većoj meri da prolazi CO2, a h* gotovo uopšte ne može da prođe. CO2 kada prođe kroz krvno
moždanu barijeru onda se u cerebrosipanolnoj tečnosti (a to je medjućelijska tečnost u mozgu) vezuje za
molekul vode i dešava se ista stvar: formina se ugljovoodinačna kiselina, koja disosuje i nastaje H+ u
cerebrospinalnoj tečnosti u kojoj se zbog toga smanjuje pH i to zapravo detektuju centralni hemoreceptori
i oni informišu nc. tractus solitarius o tome da treba da se ubrza ventilacija.
Ponavlja: Kada se poveća koncentracija CO2 u krvi koja dolazi do mozga, CO2 prolazi kroz
krvnomoždanu barijeru vezuje se molekule vode u intersticijumu tj. cerebrospinalnoj tečnosti, formira
slabu ugljovodoničnu kiselinu, ona disosuje na H+ i to dovodi do smanjenja pH, a to smanjenje pH
detektuju centralni hemoreceptori a to su neuroni nukleus rafea koji se nalaze ispod površine produžene
moždine i njihovom aktivnošću se zapravo obaveštava nc. tractus solitarius o tome da treba da ubrza
ventilaciju tj. da dovede do hiperventilacije.
26
Page
FIZIOLOGIJA DIGESTIVNOG SISTEMA
Pioniri u proučavanju ove oblasti. W.Bomon je radio kao lekar u malom mestu, u kom je jedan otrgavaca
krznom bio ranjen, tj. imao je veliku ranu u predelu abdomena, tako da mu je želudac bio otvoren.
Wiliam je tog čoveka primio na svoje imanje da mu radi kao sluga, ali je vršio i eksperimente na njemu
koji su se sastojali u tome da mu je ubacivao komadiće hrane direktno u želudac i gledao kako se vare
različiti tipovi hrane u želucu. To je tog slugu, koji je bio zamorac u eksperimentu, jako nerviralo, pa je
Wiliam shvatio da nerviranje loše utiče na varenje hrane. To je danas poznato, kada smo mirni
parasimpatikus forsira varenje, a kada smo pod stresom ili uplašeni dolazi do obustavljanja procesa
varenja.
Ishrana, odnosno hranjenje je proces unošenja gradivnih materija neophodnih za rast i regeneraciju
organizma, ali i energije neophodne za funkcionisanje organizma. U lateralnom hipotalamusu je centar za
glad, a u ventralnom hipotalamusu je centar za sitost. Osim tih delova hipotalamusa koji nama govore
kada trebamo da jedemo da bi smo uneli energiju i da bi smo mogli da funkcionišemo.
]Postoje i delovi hipotalamusa u kome se eksprimiraju receptori za endogene opioide i to su

delovi hipotalamusa kao npr. nukleus kubens koji su zaduženi za hedonistički aspekt ishrane, tj. onda
kada jedemo da bi nam bilo lepo, da bismo bili manje tužni, kada se nerviramo, a ne zbog toga što nam je
potrebna energija ili gradivni molekuli za organizam.\
Regulacija ishrane je vrlo kompleksan proces.

1
Page
]Kalcij je esencijalni makromineral najzastupljeniji u ljudskom organizmu. On predstavlja čak 1.5 do 2

% ukupne tjelesne mase, od čega je više od 99 % koncentrirano u kostima i zubima, a ostatak je dio
izvanstaničnog kalcija u krvi, limfi i drugim tjelesnim tekućinama. Ovaj se kalcij u tjelesnim tekućinama
mijenja 20-30 puta dnevno, dok se kalcij u kostima zamjenjuje svakih nekoliko godina.
Unutar-stanični kalcij djeluje kao prenosilac poruka, koji omogućuje stanicama odgovarajući odgovor na
hormone i neurotransmitere. Pokretanje kalcija iz unutarstaničnih tvorevina (mitohondrijii,
endoplazmatski retikulum) u citosol izaziva kontrakciju, sekreciju i diferencijaciju stanice, kao i pokrete
same stanice. Kalcij ima vrlo važnu ulogu u djelovanju enzima (zgrušavanje krvi), prijenosu impulsa,
mišićnoj kontrakciji, regulaciji srčanih otkucaja, kao i u mnogim drugim fiziološkim funkcijama. Za
održavanje neophodne količine kalcija u organizmu (homeostaze) zbog varijabilne prehrane i različitih
potreba u različitim životnim dobima i stanjima brinu se hormoni. Paratiroidni hormon, kalcitonin i
vitamin D zajednički kontroliraju apsorpciju kalcija iz crijeva, reapsorpciju u bubrezima, kao i
metabolizam kostiju.
Fosfor je makromineral, čija je uloga u organizmu višestruka. On se u organizmu nalazi u obliku
fosfatnih ili hidrogenfosfatnih iona. U kostima fosfor sa kalcijem čini apatit (kalcijev fosfat), koji ima
važnu strukturnu komponentu koštanog matriksa. Moždano tkivo je bogato fosforom, što znači da je
fosfor bitan, kako za rast i razvoj, tako i za dobro funkcioniranje mozga. Najvažnija uloga fosfora je u
staničnoj biokemiji. Fosfatni pufer održava stalnu staničnu kiselobaznu ravnotežu. Također, fosfatni ioni
sudjeluju u gotovo svakoj biokemijskoj reakciji kao aktivirajuća skupina. Fosfati su i dijelovi DNA, kao i
brojnih koenzima. Oni su dio spoja ATP-a, koji predstavlja energetsku rezervu u stanicama. Iako je u
organizmu nezamjenljiv, on je po količini tek šesti i ima ga ukupno oko pola kilograma.
Magnezijum je esencijalni makromineral i elektrolit, čija je uloga u organizmu višestruka. On je jedan od
najzastupljenijih jona u celijama, nalazi se i u kostima, sudjeluje u enzimskim biokemijskim reakcijama u
stanicama, u normalnom radu mišića, u izgradnji kostiju, značajan je za održavanje normalnog krvnog
tlaka i za funkcije središnjeg živčanog sustava.
Magnezij spada u koenzimske faktore, koji su potrebni u metabolizmu esencijalnih masnih kiselina, čime
utječu na stvaranje parakrinih hormona – eikozanoida.
Sumpor se nalazi u kosi, noktima i koži. Koristi tijelu za detoksifikaciju i čišćenje krvi, a pomaže i
imunom sustavu. On možda i nije sam esencijalan mineral, ali je esencijalan element proteina, vitamina
B7 – biotina, kao i vitamina B1. On je dio kemijske strukture aminokiselina – metionina, cisteina, taurina
i glutationa. Također, je potreban u sintezi kolagena, neophodnog za integritet kože i ostalih tkiva
Natrijum je jedan od najvažnijih makrominerala elektrolita u ljudskom organizmu. Predstavlja najčešći
pozitivno nabijeni ion u izvanstaničnoj tekućini. Sudjeluje u formiranju osmolarnosti izvanstanične
tekućine, održavanju kiselobazne ravnoteže tekućine. Natrij sudjeluje u prijenosu živčanih impulsa, te u
2
mišićnoj kontrakciji.
Page
Kalijum je najzastupljeniji unutarcelijski pozitivno nabijeni ion, dok ga izvan stanice ima jako malo u
odnosu na natrij. Kalijevi ioni sudjeluju u nizu fizioloških funkcija u organizmu, primjerice kod prijenosa
živčanih impulsa, mišićnih kontrakcija, kontrole krvnog tlaka, aktiviranja raznih hormona, razvoja
embrija, diobe stanica, regulacije kiselobazne ravnozeže i dr.
Hlor djeluje s ostala dva elektrolita – natrijem i kalijem, u kontroli protoka tekućina u krvnim žilama i
tkivima, u regulaciji kiselosti tijela, a dio je i solne kiseline želuca. Neophodan je za održavanje normalne
kiselosti u želucu. Pomaže i u prijenosu ugljičnog dioksida putem krvi do pluća.
fiziološke funkcije, koje ovise o cinku spadaju: rast i dioba stanice, spolno sazrijevanje i reprodukcija,
vid, miris, okus, rad mozga, zacijeljivanje rana, a posebno imunološki sustav. Cink spada u koenzimske
faktore, koji su potrebni u metabolizmu esencijalnih masnih kiselina, čime utječu na stvaranje parakrinih
hormona – eikozanoida Cink je element uključen u gotovo u sve vidove imuniteta. Kada su vrijednosti
cinka niske, smanjuje se broj T-stanica, smanjuju se vrijednosti timulina (hormona timusa) i većine bijelih
krvnih stanica. Na svu sreću, dovoljnim dodatkom cinka imuni sistem se može oporaviti. Dodatak cinka
može popraviti ne samo imunitet nego i želju za jelom, pa je na unos cinka poželjno paziti kod djece i
starijih. Cink pogoduje i zarastanju rana. Kako cink ima i neka druga vrlo važna djelovanja (naročito kod
muškaraca djeluje na - metabolizam hormona, stvaranje sperme i pokretljivost sperme, kao i zdravlje
prostate), svi bi muškarci trebali izrazito paziti na dovoljan unos cinka.
Kod nepravilne prehrane ljudi može doći do manjka cinka. Čitav niz poremećaja javlja se pri
pomanjkanju cinka, kao što su: poremećaji u rastu, gubitak kose, bolesti kože, proljev, pad imuniteta,
psihološki poremećaji, smanivanje veličine spolnih organa, smanjena produkcija spermatozoida, urođena
tjelesna oštećenja, poremećaji osjeta okusa i mirisa, sporo zacijeljivanje rana, noćno sljepilo i dr.
Nedovoljni unos joda jedan je od najvećih zdravstvenih problema u svijetu. Nedostatak joda kod odraslih
osoba dovodi do gušavosti. Taj problem se danas rješava jodiranjem kuhinjske soli, prvenstveno one, koja
nije dobivena iz mora. Pripremanje hrane kuhanjem gubi se preko polovice joda sadržanog u
namirnicama.
Selen je jedan od najvažnijih elemenata imuniteta čovjeka. Nedostatak selena rementi funkciju imunog
sistema, smanjuje broj leukocita i funkciju timusa. No, čak i osobe, koje imaju dovoljno selena u serumu
nakon uzimanja dodataka selena povećava se aktivnost limfocita i prirodnih stanica ubojica.
Selen je sastavni dio enzima glutation peroksidaze, koja je važna u zaštiti organizma od prevelike količine
slobodnih radikala, a koji su odgovorni za čitav niz bolesti.
Selen je i antioksidans, kao bitan element u zaštiti organizma od štetnog djelovanja kisika. Selen štiti
organizam i od otrovnog djelovanja teških metala, kao što su kadmij, olovo, arsen i živa.
Bakar je u organizmu vezan za enzime. Zajedno sa enzimima sudjeluje u prijenosu elektrona u stanicama
i zaštiti organizma od slobodnih radikala. Ima ga u crvenim i bijelim krvnim stanicama, sudjeluje u
izgradnji elastičnog tkiva krvnih žila, u prijenosu živčanih impulsa, u normalnom funkcioniranju imunog
sustava, te je dio sustava keratinizacije, te pigmentacije i kakvoće kose. Potreban je za normalan razvoj
ploda u maternici.
Mangan sudjeluje u aktivnostima mnogih enzima, uključujući neke u metabolizmu lipida, bjelančevina i
ugljikohidrata.
Fluor nema tako značajnu ulogu, kao mnogi drugi minerali, ali ima povoljan efekt na zdravlje kostiju i
zubiju. On pomaže u prevenciji zubnog karijesa, jer povećava otpornost zuba prema kiselinama, te potiče
remineralizaciju. Fluor, također, pomaže zaštiti protiv osteoporoze. On djeluje na smanjenje
demineralizacije kostiju.
Krom je esencijalni mikroelement neophodan za metabolizam ugljikohidrata, masti i nukleinske kiseline
(DNA ili RNA).
Manjak kroma može se pojaviti samo kod odraslih osoba, koje konzumiraju industrijski visoko rafiniranu
hranu. Reflektira se u visokom sadržaju šećera u krvi i poremećaju stimulacije živaca ekstremiteta, te
promjenama moždanog tkiva.
Krom je dio faktora tolerancije glukoze (GTF), koji je potreban kod djelovanja inzulina. Krom djeluje na
neke enzime i regulira sintezu kolesterola.
Kobalt ima središnju važnost u funkciji vitamina B12. Tvari sadrže kobalt kao komponentu vitamina B12.
Ako je vitamin B12 potreban, potreban je i kobalt. Nije poznato, da li kobalt ima još neku funkciju.
Molibden je dio molekularne strukture različitih enzima. U neke od njih je uključen u obliku sulfata. U
normalnim okolnostima ne postoje znakovi nedostatka molibdena. Pretjerane količine molibdena smetaju
apsorpciji bakra i željeza.
Nikal je definivno esencijalan element. Istraživanja pokazuju, da ga ima u krvi i tkivima na jednoj
postojanoj razini i da je povezan s DNA i RNA u fiziološki značajnim iznosima. Smatra se, da je nikal
potreban za normalan rast i reprodukciju. Čini se, da ima ulogu i u modulaciji imunog sustava i razvoju
3
mozga. \
Page
Postoje makronutrijenti (makro hranljive materije) i mikronutrijenti.
Makronutrijenti su ughljeni hidrati, protini, masti i nukleinske kiseline, mogu biti biljnog ili
životinjskog porekla i to su molekuli koje unosimo dnevno po nekoliko grama po kilogramu telesne mase.
Nekoliko grama od svakog od ova 4 tipa makromolekula.
Mikronutrijenti su vitamini i esencijalne aminokiseline. Esencijalne AK su one koje mi ne
možemo da sintetišemo, već ih unosimo hranom. (ne pamti koje su). Različiti vitamini su nam dnevno
potrebni u različitim količinama: dnevna potreba za vitaminom B12 iznosi 3 mikrograma, dok je vitamin
C potreban u količini od 500 do 1000 mg (po najnovijim istraživanjima). Mikroelementi tipa gvožđe,
bakar, cink, kobalt su elementi koji čine samo 0,01% telesne mase, zastupljeni su u tragovima, medjutim
oni su jako bitni za funkcionisaje različitih vitamina, koenzima, npr. jod je neophodan za sintezu
tireoidnih hormona, selen je antioksidant. Bez obzira što se često insistira na uzimanju ovih
mikroelemenata, što ne škodi, mi tu neophodnu količinu mikroelemenata kakva god da je ishrana u suštini
ćemo uneti u organizam, tako da kod zdrave osobe nema potrebe za tim dodataka ishrani.
Makroelementi, tj. elementi koji su najvećoj meri uključeni u sastav našeg organizma, 96% odlazi
na C, O, H, N, dok ostali Na, K, Ca, Cl i dr. čine oko 4% telesne mase. Na i K su neophodni za
nadražljivost ćelija, a Ca za egzocitozu i kontrakcije.
Ekspanzija izučavanja vitamina desila se 30tih godina XXveka. Postoje liposolubilni i hidrosolubilni
vitamini.
‚ Liposolubilni su rastvorljivi u mastima, deponuju se u masnom tkivu i drugim organima, i tu
spadaju vitamini A, D, E i K.
Vitamin A (retinol) posebno je bitan za funkcionisanje čula vida, moćan je antioksidant, nalazi se
u biljnoj hrani u vidu provitamina (βkarotena). Ukoliko se ne unosi dovoljno vitamina A, može nastati
bolest noćnog slepila, a možda čak i slepila; dolazi do promena na koži i na rožnjači.
Vitamin D, ima ulogu u metabolizmu kalcijuma. Manjak vitamina D izaziva bolest___________.
Vitamin E, tokoferol. Jedno vreme bio popularno nazivan vitamin mladosti i masivno je
pripisivan ženama koje su se nalazile pred ulaskom u menopauzu, zato što stimuliše rast gonada, kako
ženskih, tako muških, medjutim ispostavilo se da te žene koje su uzimale veće doze od optimalnih često
obolevale od juvenilnih tipova karcinoma koji su karakteristični samo za period pre puberteta, tako da se
ispostavilo pogrešnim prekomerno uzimanje vitamina E.
Vitamin K, neophodan za proces koagulacije krvi.
Hidrosolubilni vitamini: kompeks vitamina B, C F, H.
4
Vitamin B1 (tiamin) je neophodan koenzim za funkcionisanje različitih enzima, omogućava njihov

ulazak u Krebsov ciklus. Neophodan je za funkcionisanje nervno i mišićnog sistema. Nedostatak vitamina
Page
B1 dovodi do oboljenja beri beri. Od ove bolesti najčešće oboljevaju ljudi na dalekom istoku, jer njihova
hrana oskudeva ovim vitaminom, kao i alkoholičari razvijenih zemalja, jer u razvijenijim zemljama je
ishrana takva da se unosi dovoljna količina vitamina B i jedino u poodmaklim fazama alkoholizma može
da dođe do nedostatka ovog vitamina u organizmu jer je onemogućena njegova apsorpcija iz hrane. I zbog
toga alkoholičari u poodmaklim fazama mogu da imaju i ovu dodatnu komplikaciju - beri beri.
Vitamin B2 (riboflavin) je neophodan za sintezu FAD (lavin adenin dinukleotida), prostetične

grupe ksantin oksidaze(znači da je uključen u metabolizam purina) i dr. Kao i svi vitamini iz ovog
kompleksa učestvuje u regulaciji rastau i ukoliko nema vitamina B rast može biti ometen. Poremećaji
vezani za nedostatak ovo vitamina su poremećaj u rastu.
Vitamin B3, niacin, ulazi u sastav NAD i NADP
Vitamin B5, pantoten ulazi u sastav koenzima CoA, aktivira metaboličke procese.
Vitamin B6, piridoksin koenzim različitih transaminaza aminokiselina
Vitamin F, folacin neophodan za sintezu nukleinskih kiselina, replikaciju dnk, deobu ćelija, a
samim tim je uključen u regenerativne procese
Vitamin H, biotin neophodan za aktivnost ezima koji učestvuju u metabolizmu AK i nukleotida..
V itamin C, askorbinska kiselina, potentan antioksidant, voće koje bogato vitaminom C kada se
preseče na vazduhu neće promeniti boju, za razliku od voće koje nije bogato vitaminom C, aktivira prolil-
hidroksilazu koja učestvuje u prevođenju prokolagena u kolagen.Nedostatak vitamina C izaziva skorbut.
5
Page
Šema - za lakše povezivanje različitih vitamina u aktivaciji različitih koenzima.

6
Page
Klasifikacija organizama na osnovu načina na koji dolaze di energije za
funkcionisanje
Autotrofni organizmi:
Fototrofni organizmi - zelene biljke i cijanobakterije, koriste energiju sunca i iz neorganskih
materija sintetišu organske materije. Producenti organskih molekula pomoću energije sunca, s obzirom
da poseduju hloroplaste.
Hemotrofni organizmi - hemolitotrofne bakterije, obavljaju sličan proces, koji energiju dobijaju
oksidacijom neorganskih materija, kao što je vodonik sulfid. Bakterije koje su sposobne da to rade
nazivaju se hemolitotrofne bakterije.
Zajedničkim imenom prve dve grupe se mogu nazvati autotrofni organizmi.
Heterotrofni organizmi - koriste energije biljnog ili životinjskog porekla, ili i biljnog i životinjskog i
prema tome postoji podela na: herbivore (konzumenti biljaka), karnivore(životinja) i omnivore(i biljaka i
životinja). Svi oni energiju dobijaju oksidacijom organskih molekula
Kada se govori o ishrani treba imati u vidu niz različitih veza, odnosa koji mogu da se uspostave izmdju
da ili više organizma, kao što su npr. simbioza i parazitizam.
Simbioza je zajednica u kojoj oba člana imaju neku korist.
Postoje različiti vidovi simbionata kao što su:
yegzosimbionti (parazitski rakovi koji žive na površini kože ili škržnom epitelu riba, kraba i
šrimp (kozica) živi na koralu i štiti ga od morske zvezde.
yendosimbionti (morski crv - Pogonophora su organizmi u kojim žive hemolitotrofne bakterije.
Ovi crvi žive na velikim dubinama u pacifiku i to na mestu gde se graniče tople vpde koje su bogate
doviksulfidom i hladne vode koje su bogate kiseonikom. Ovi crvi poseduju vanćelijski hemoglobin koji
se nalazi u škrgama i zbog toga je taj deo tela jako crvene boje i zahvaljujući tom hemoglobinu oni iz
tople vode mogu da vežu H2S, a iz hladne vode vezuju kiesonik. Kiseonik je potreban njima, a H2S
predaju bakterijama endosimbiontima koje ga koriste za sintezu organskih materija, dakle aminokiselia i
šećera koje zatim daju ovim crvima koji ih koriste za svoju ishranu i rast.
yenterosimbionti. U ovu grupu organizam koji stupaju u simbiozu spadaju i preživari i bakterije
koje žive u njihovom digestivnom traktu, pre svega u njihovom preželucu.
Paraziti. Razlika u odnosu na simbiozu je to da je ovo zajednica u kojoj samo jedan član ima
koristi, s drugi štetu. Postoje ekto i endoparaziti.
yektoparaziti - parazitski rakovi
yendoparaziti - pantljičara (parazitira u digestivnom traktu domaćina)
Posebnu grupu čine endoparaziti i ektoparaziti koji su se prilagodili da parazitiraju na drugim
organizmima, najčešće ni nemaju digestivni trakt, kao što je slučaj sa pantljičarom i nekim vrstama
parazitskih rakova.
7
Page
Način pronalaženja i konzumiranja hrane, kao i vrsta hrane koja se koristi menja se kako izmedju različtih
vrsta životinja, tako i u okviru jedne vrste tokom različitih faza životnog ciklusa. Kod čoveka: embrion
hranljive materije dobija iz krvotoka majke, neposredno po rodjenju hranimo se mlekom, a kasnije
prelazimo na ishranu čvrstim materijama. Nešto slično se dešava i u životinjskom svetu, kod insekata g
usenica se hrani lišćem, a leptir koji je adultni oblik se hrani nektarom; vodene larve se hrane bakterijama
koje se nalaze u ustajaloj vodi, a kada odrastu adultne ženke se hrane krvlju, a adultni mužjaci komarca se
hrane nektarom. Som se služi brkovima da bi detektovao plen. Kada je bilo reči o čukima pomenut je
infracrveni senzorni sistem zvečarke koji joj omogućava da plen locira na osnovu toplote koju on odaje.
Ajkule imaju toliko dobro razvijene i osetljive hemoreceptore da mogu da detektuju veoma male količine
krvi rastvorene u vodi i sa velike udaljenosti. Insekt lampurida emituje svetlosne signale i tako imitora
signal za parenje različitih vrsta i na taj način privlači plen. Hidra detektuje hranljive molekule - nutrijente
rastvorene u vodi i ka njima pruža svoje pipke kojim te čestice dovlači do usnog otvora, odnosno
oskuluma. Ptice mogu da se korite kandžama ili kljunom za lov hrane. Sisari koriste dobro razvijene zube,
kao i ajkula. Insekti i rakovi koriste modifikovane prednje ekstremitete za hvatanje hrane.
Strategije za hvatanje hrane su veoma raznovrsne u životinjskom svetu.
8
Page
Kako hrana može da se usvoji iz spoljašnje sredine u organizam?

1. Najjednostavniji oblik je apsorpcija čitavom površinom tela.
Tako mogu da se apsorbuju organske materije koje su rastvorene u vodi i koje mogu biti poreklom od
planktona, a mogu da se aposorbuju i rastvotreni organski molekuli tkiva i ćelija koje koriste endoparaziti.
Ovo je krajnje jednostavan način ishrane karakterističina za protozoe, cestodes, parazitske rakove. Svi oni
nemaju digestivni sistem i apsorbuju hranu preko čitave površine tela.
2. Endocitoza postoji kod ameba koje pomeranjem citoplazme formiraju pseudopodije kojim će da
zahvate deo vode u kojoj se nalazi hranljiva materija (čestica) i onda se po ulasku u citoplazmu ta
hranljiva čestica spaja sa sekundarnom vakuolom u kojoj se nalaze digestivni enzimi, hrana se vari, a
nesvareni ostaci i krajnji produkti metabolizma se oslobađaju isto preko površine tela.
3.Isti tip hrane, izmrli ili živi zoo- ili fitoplankton, bakterije, alge, spore, larve i dr. se može
usvojiti još jednim načinom ishrane koji se naziva filtraciona ishrana. Prvi put se sreće kod
najjednostavnijih višećelijskih organizama - sunđera, koji imaju ćelije porocite koje imaju kanale kroz
koje prolazi voda i hranljive materije, ali te hranljive materije su zaustavljaju na hoanocitama (ćelijama
koje imaju kragnu i bič) i u zavisnoti od veličine hranljivih čestica neke će se zaustaviti u njima i onda
one te hranljive materije predaju amebocitama (pokretnim ćelijama) koje tu hranu transportuju po
čitavom organizmu. Mekušci imaju pteridijalne škrge, jedna od njihovih adaptacija je da su te škrge
prekrivene sluzi i na toj sluzi se zadržavaju hranljive čestice koje se transportuju do usnog otvora. Kroz
ulazni sifon ulazi voda u kojoj se nalaze hranljive čestice, one se zaustavljaju na škrgama, usmeravaju se
ka ustima, a kroz izlazni sifon izlazi voda i nesvarena hrana.
9
Page
Na sličan način se hrane i neke cefalopode (glavonošci) koji stvaraju čitave mreže u usnoj duplji
zahvaljujući kojim dolazi do zaustavljanja hranljivih čestica iz vode u kojoj žive. Postoje sliče adaptacije i
kod evolutivno znatno složenijih organizama koa što ajkula koja takođe u ustima mrežu za filtriranje
hrane i dnevno kroz tu mrežu prođe i do 200 litara vode. Iste takve škrge imau i punoglavci južno
američke žabe (xenopus levis) s tim što je karatkteristično to da kada škrge preuzimaju ulogu u ishrani
tada se kao dodatne respiratorne površine se angažuju koža u većoj i pluća u manjoj meri. Kada se škrge
koriste za ishranu onda u tom kratkom periodu respiracija se dominnantno obavlja preko kože, odnosno
pluća. Čak i sisari ptice, kit i flamingo, imaju keratinske mreže na gornjoj vilici, odnosno gornjem delu
kljuna i kada zatvore usta donjim delom vilice voda sa hranom se potiskuje kroz te mreže i vrši se
filtriranje i izdvajanje hranljivih čestica koje u toj mreži zaostaju i koje oni koriste za ishranu. To su
plantivorne ribe (sisari) kada je u pitanju ovaj tip ishrane, mada javlja se i kod ptica. Tečnom hranom se
hrane i beskičmenjaci i kičmenjaci.
10
Page
4.Tečnom hranom se hrane i kičmenjaci i beskičmenjaci i oni imaju adaptacije u vidu aparata za
bodenje, sečenje, sisanje i srkanje.
yPljosnati crvi izbacuju ždrelo u tkivo organizma kojim se hrane, imaju mišiće kojim usisavaju
hranljive materije, pri tome u njihovim digestivnim se nalaze i proteolitički enzimi koji im omogućavaju
da razgrtazđuju to tkivo, a zatim aktovnošću mišića dovode do usisavanja hrane.
yPijavice poseduje u sastavu pljuvačke antikoagulante koji sprečavaju zgrušavanje krvi.
yRakovi - ektobaraziti koji se kače ili za kožu, škrge
yKomarci imaju proboscis "cevčicu" kojom probadaju kožu. Osim maksila na poprečnom preseku
uočava se i kanal za usisavanje i mišiće ždrela koji omogučavaju usisavanje, salivacioni kanal u kome se
nalaze antikoagulanti.
yInsekti i cvetovi koji oprašuju insekti su koevoluirali - cvetovi su svoj oblik prilagodili tome da
kada insekt dođe da se hrana nektarom istovremenomože da izvrši i oprašivanje. Proboscis - slika.
yKičemnjaci se takođe hrane na ovaj način, slepi miš seče kožu stoke i liže i njihovu krv. On osim
antikoagulanata ima i supstance koje sprečavaju pojavu osećaja bola - anestetike, tako da životinja ne
primeti njegovo prisustvo.
11
Page
5. Ishrana krupnim česticama se javlja još kod beskičmenjaka.

ykišna glista kada se kreće kroz zemlju, unosi zemlju iz koje preuzima hranljive materije, a
ostatak zemlje izbacuje kroz analni otvor.
ymekušci, poseduju radulu izgradjenu od najšvršćeg do sada poznatog materijala - magnetita.
Zubi se nalaze na traci, koja podseća na testeru i postoje dva mišića, protraktor i retraktor koji pomeraju
tu traku sa zubima zahvaljujući čemu se oni hrane: oni koji se hrane algama tako stružu alge sa stena ili
kamenja, a oni koji se hrane drugim mekušcima zahvaljujući raduli mogu da probiju njihove ljušture i
onda proteolitički enzimi razgradjuju tkivo koje oni potom usisavaju.
yskakvac, bogomoljka i rak se hrane čvrstom hranom, imaju modifikovane prednje ekstremitete
koji im služe za hvatanje i pridržavanje hrane priliskom unosa hrane u digestivni trakt.
ypuževi prigvataju hranu stopalom
yneke školjke imaju pipke kojim prihvataju hranu
ykalifornijska lignja ima kuke na ručicama (ne pamti)
yokotpus ima meodifikovani deo usne duplje koji liči na kljun, koji mu služi za kidanje hrane.
yhobotnice koriste pipke
ygmizavci: zmije imaju oštre zube i jamice sa otrovom koji mogu da ubrizgavaju direktno u tkivo
žrtve ili mogu da ga uzbacuju iz usta (kao sprej) i na taj način da omame žrtvu, pa tek onda da započnu da
je gutaju.
ygila gušter koristi sličnu strateguju kao zmije, niz njegove zube se sliva toksin kojim ubija svoju
hranu.
Zmije mogu dosata da razjape svoju vilicu (otkačinjnaje donje od gornje vilice) mogu da
progutaju plen koji je veći od nje. Piton može da proguta tele i da ga onda vari nekoliko dana.
Postoji adaptacija da se žrtva parališe neurotoksinima, ne samo kod zmija, veš i kod mnogih
drugim evolutivni jednostavnijih organizama kao što su nemertine, polihete, puževi. Neki puževi hvataju
stopalom školjku, ubrizgava otrvo i parališe je.
12
Page
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Sisari su razvili su zube. Svi sisari imaju različite tipove zuba, sekutiće, očnjake, prekutnjaka i kutnjaka,
ali u zavisnosti od konkretnog tipa hrane koju taj sisar koristi došlo je do većeg ili manjeg razvoja nekog
od ovih tipova zuba. Kod glodara su razvijeni sekutići, kod karnivora očnjaci, a kod herbivora kutnjaci.
Ptice imaju kljun, ali oblik ljuna je različit u zavisniti od tipa hrane kojom se hrane. Guska se hrani
suspenzijom. Druge price se hrane semenkama. Vrana je omnivor. Šljuka kopa po tlu. Čaplja lovi ribe.
Soko ima kljum adaptiran da lovi ostale životinje.
13
Page
y Unutraćelijsko varenje je tip varenja u kojem se enzimi sinteišu ćeliji i onda se u citoplazmi te ćelije ili
u nekoj od vakuola obavlja proces varenja. U tom slučaju hrana u organizam dospeva endocitozom. Na
ovaj način se pre svega hrane jednoćelijski organizmi (protozoa), porifera, ali kao dodatni vid hranjenja
može da se javi kod mekušaca.
yMembransko varenje je karakteristično za tanko crevo kod ljudi. Na membrani enterocita tankog creva
postoje enzimi oligopeptidaze i oligosaharidaze. Oligopeptidaze razlažu supstrat oligoproteine do AK,a
oligosaharidaza oligosaharide do heksoza glukoze, nakon čega se vrši apsorpcija te hrane. U apikalnoj
membrani tih ćelija, tj. enterocita tankog creva, postoje funkcionalni blokovi. Funckionalni blokovi se
sastoje od dve komponente: enzimske komponente i transportnte komponente. Enzimska komponenta
obavlja hidrolzu supstrata, a onda dolazi do konformacione promene transportne kompnente i
zahvaljujući tome se vrši apsorpcija produkata varenja.
Ponavlja: Aktivacija katalitičke subjedinice dovodi do konformacione promene transportne
subjedinice.
yVanćelijsko varenje. Enzimi se sintetišu u nekim žlezdanim ćelijama, a zatim dolazii do njihovog
14
oslobađanja u lumen gastrointestinalnog trakta. Takav je slučaj sa produktima egzokrinih žlezda kao što
su pljuvačne žlezde, egzokrini pankreas, jetra ili kao što su produkti različitih žlezdanih ćelija u želucu.
Page
Ovaj tip varenja postoji kod glavonožaca, anelida, krustacea, insekata i svih hordata.
Mehanizmi lučenja sekreta iz žlezda digestivnog trakta.
Sekreti su po hemijskom sastavu proteini (enzimi). Da bi sintetisali proteine moraju da dođu do

monomernih struktura proteina tj. aminokiselina koje se transportuju zajedno sa natrijumom, pa se taj
transporter naziva Na-zavisni-transporter amnikiselina i smešten je na bazalnoj membrani ćelije. Iznad
bazalne membrane u ćeliji se nalaze brojne mitohondrije koje služe za sintezu ATP i obezbeđuju energiju
za dalju sintezu proteina (enzima). Proteini se sintetišu na ribozomima gER-a, zatim se transportuju duž
citerni ER-a do Goldži kompleksa gde se vrši njohovo pakovanje u vezikule, tj. vrši se koncentrovanje
sekretornog produkta u vezikule, koji se dalje skladišti u obliku zimogenih granula koje se sada nalze u
blizini apikalne membrane. Signal da se sadržaj ovih granula oslobodi daje parasipmatikus, tj. acetilholin.
Acetilholin koji se oslobađa na krajevima postganglisjkih vlakana parasimpatikusa onda kada smo u
stanju mirovanja, kada nismo nervozni i pod stresom, će posredstvom dva sekundarna glasnika inozitol 3
fosfata (IP3) i diacilglicerola (DAG) dovesti do porasta koncentracije kalcijuma u ćeliji. Kada dođe do
povećanja koncentracije kalcijuma koja ne može da se kontrahuje, znači da dolazi do egzocitoze.
Holecistokinin može da dovede do istog efekta.
Ponavlja: u oblsati bazalne membrane ulaze aminokiselina posredstvom Na-zavisnog-transportera

amnikiselina. U tom delu ćelije su skoncentrisane mitohondrije koje produkuju ATP koji se dalje koristi
za sintezu proteina koja se dešava na ribozomima granuliranog endoplazmatičnog retikuluma, zatim se taj
protein transportuje do goldžijevog kompleksa gde se pakuje i koncentriše u vezikule i te zimogene
vezikule čekaju spremne u blizini apikalne membrane da kada se oslobodi acetil holin dođe do
oslobađanja njihovog sadržaja u lumen creva (želudac ili neki drugi deo creva).
15
Page

Ennterični nervvni sistem jee deo nervnno sistem kooji je zadužeen za regulaaciju:
1. kontrakcijee mišića u ziidu digestivvnog trakta (reguliše
( ko
ontrakcije) - crevnu perristaltiku
2. sekreciju crrevnih sokoova.
doonja slika:
Stiimulativno na varenjee deluje akttivnost paraasimpatičko og nervnogg sistema. P Parasimpatikus ima duuža
preegagnglijskka vlakna, a ganglije suu smeštene bezmalo
b u zidu samih unutrašnjihh organa. U ovom sluččaju
nema ganglijaa već postojje pleksusi, Auerbahovv pleksus ko oji se nalazii između uzzdužnih i krružnih mišićća i
poostoji Majsnnerov pleksuus koji se nalazi
n ispod mukoze paa se još naziiva i submuukozni. Dak kle postoje dva
d
pleeksusa umeesto ganglija i to su Auerbahov
A p
pleksus i Majsnerov(i
M li submukoozni) pleksu us. Auerbahhov
pleeksus služi za regulacijju mišićnogg tonusa i njegovom
n ak
ktivnošću dolazi
d do poovećanja kak ko frekvenccije
koontrakcija mišića,
m takoo i njihove snage. Dakkle povećavva se i učestalost i snnaga mišićn ne kontrakcije.
Maajsnerov pleeksus služi za regulacijju pokretanj
nja crevnih resica,
r reguuliše prokrvlljanost dogeestivnog traakta
tj. reguliše sekkreciju crevvnih sokovaa.
Kada govorimo o neurotran nsmiterimaa koji učesttvuju u reguulaciji proceesa varenja treba znati da
su to: acetilhholin, noraadrenalin, adrenalin,
a v
vazoaktivni intestinalnni peptid, ssupstancija P, serotonnin,
boombezin, azoot monoksidd, holecistookinin i dr.
16
Page

Poostoje dva tiipa pokreta - pokreti meešanja i proopulzivni po

okreti.
Pokretti mešanja su slični mešanju
m vešša u veš mašini,
m tako se zahvaljjujući njimaa meša hraana.
Koontrakcijam
ma malih dellova creva.
Propulzivni pokrreti su oni pokreti kojjim se hran na usmeravva od usta ka analnom m otvoru. Oni
O
doovode do poomeranja hraane ka sledeećem segem mntu digestivvnog traktaa.
DIGE
ESTIVNI TR
RAKT
zSundjeri imaju gasstrovaskularrnu

z
duuplju za kooju je karaakteristilno da
krroz isti otvor ulaazi voda sa
hrranljivim mmaterijama, a onda krroz
taaj isti otvor kasnije izlazi
i voda sa
krrajnjim prroduktima metabolizm ma.
Puut hrane je dvosmeran kroz isti otvvor
i ulazi novaa hrana i izlaze krajjnji
prrdukti metaabolizma
Onda je tokoom evolucije uspostavlj

O ljen
trrend da su se specijalzzovali različiti
seegmenti ddigestivnog trakta koji k
obbavljaju raazličite f-je: usna dupplja
slluži za unoošenje hran ne, mehaniččko
usstinjavanje hrane i za počeetak
vaarenja, posle dolazi nan red jednjnjak
kooji nam sluuži za transsport hrane do
žeeluca gde se vrši skladištenjee i
m
mešanje hrane i nastavlja se u
izzvesnoj merri varenje. Hrana
H prelazzi u
taanko crevo gde se inteenzivira proces
vaarenja, a zatim sledi proces
appsorpscije svarenih komponeenti
hrrane i na krraju je debeelo crevo koje
k
slluži formiranje evaku uacija krajnnjih
prrukata mettabolizma. Dakle, dollazi
doo specijaliizaije razlličitih deloova
diigestivnog trakta što rezulttira
jeednosmernim m kretanjeem hrane od
ussnog otvoraa do analnog g otvora.
17
Page
Prednje crevo čini usna duplja, ždrelo (farinks), tačnije orofarikns (prednji deo creva) i jednjak
(ezofagus). Dakle: usna duplja, ždrelo i jednjak.
Usna duplja sadrži zube, jezik. Na jeziku se nalaze receptori za ukus (gustatorni receptori). Mi
razlikujemo sledeće vrste ukusa: slano, slatko, gorko, kiselo. Ljuto ne podrazumeva aktivaciju gustatornih
receptora, već je ta senzacija posledice aktivacije nocioreceptora tj.receptora za bol.
Prednji deo jezika i nepce je inervisano n.facijalisom, zadnja trećina jezika glosofaringeusom, a
epidlotis vagusom i te informacije sa gustatornih receptora se šalju u nc.gustatorius. I onda sa
nc.gustatoriusa i sa tog nukleusa sve te senzorne informacije idu do talamusa a odatle se šalju u koru
prednjeg mozga i tek tada kada stignu do senzorne kore prednjeg mozga tj. u njeno gustatorno polje mi
počinjemo da budemo svesni koji je to zapravi ukus. (Osim ofaktornih senzacija sa periferije stižu do
talamusa a odatle do senzorne kore prednjeg mozga). Ukoliko dođe do lezije u talamusu sve se doživljava
kao strašno neukusno i neprijatno. Iz nc.gustatoriusa impulsi se šalju u donje i gornje salivatorno jedro
(vidi gde se nalaze ova jedra). Donje salivatorno jedro inerviše zaušne pljuvačne žlezde, a gornje inerviše
podjezične i podvilične. Kada je reč o regulaciji lučenja pljuvačke, stimulacija receptora za kiselo može i
do 20x da intenzivira lučenje pljuvačke.
18
Page
Položaj parotidnih (zaušnih), podjezičnih i podviličnih pljuvačnoh žlezda.
Postoji dva tipa ćelija: serozne i mukozne ćelije.

Serozne luče alfa amilazu,
Mukozne ćelije luče mucin koji je osnovna komponenta sluzi.
U relativno skorije vreme su na površini jezika otkrivene jop jedne malo modifikivane pljuvačne
žlezde - Ebnerove pljuvačne žlezde, i one luče enzim lingvalnu lipazu. Zahvaljući pljuvački, u usnoj
duplji počinje ne samo varenje ugljenih hidrata, već se započinje varenje i do 30% masti u usnoj duplji.
Alfa amilaza i lingvalna amilaza.
Dva tipa ćelija: serozne i mukozne ćelije. U pljuvačnim žlezdama iza uveta se nalaze isključivo
serozne ćelije. U podviličnim se nalaze u većoj meri serozne, a u manjoj mukozne. U podjezičnim
žlezdama je više mukoznih nego seroznih.
19
Page
Načini na koje može da bude regulisana sekrecija pljuvačke:

-informacija sa receptora sluzokože usta, gustatornih receptora, se šalju putem V,IX i X nerva dirktno u
nc.gustatorius i takvo lučenej se naziva bezuslovni refleks. Regulisano (lučenje pljuvačke) je na nivou
bezuslovnog refleksa i dešava se svaki put kada nam se neka hrana nadje u ustima. Pri samoj pomisli na
hranu, miris hrane, pogleda na hranu takođe može da dovede do lučenja pljuvačke i to se naziva uslovni
refleks. Osim mehaničko hemijske stimulacije, olfaktorni, vizuelni i mentalni stimulusi takođe mogu
dovesti do lučenja pljuvačke - Pavlovljev refleks (svaki put kada je psu davana hrana on je zvonio
zvoncetom i jednom kada mu nije dao hranu a zazvonio pas je takodje lučio pljuvačku). Postoji
emocionalno uslovljavanje - eksperiment na malom dečaku koji se zvao Albert, koji se kao i svaki sisar
rodio samo sa dva urođena straha (strah od iznicanja podloge i strah od iznenadnog zvuka, sve ostalo čega
se adult plaši naučio je). Oni su radili eksperiment nad Albertom tako što su mu dali da se igra belim
pacovom, i prvi put se uopšte nije plašio pacova, medjutim svaki sledeći put kad su mu dali pacova da se
igra sa njim, iza ledju su mu nečim udarili i proizveli iznenadni zvuk. Tako da kada je Albert porastao ne
samo da se plašio pacova, već se plašio svega što je belo, krzneno, imao je potpuno neracionalne
strahove, zbog toga što je uslovio strah sa pacovom koji je beo, ima krzno. Po tom istom principu može
da bude regulisano lučenje pljuvačke.
20
Mi dnevno izlučimo i dp 1,5 litara pljuvačke, dok krava može čak i do 200 litara pljuvačke. Pljuvačka je
bezbojna penušava tečnost, bez mirisa i ukusa, pH 6 - 7,4, uglavnom je izgadjena od vode u kojoj su
rastvoreni različiti joni K+joni, bikarbonatni joni, Na joni, Hloridni joni i dr.
Page
U njen sastav ulazi:
-mucin koji je visoko glikozilovani protein, osnovna komponenta sluzi, štiti od povrede, olakšava
gutanje hrane.
-aminokiseline
-kreatin i urea
-opiorfin (pentapeptid) endogeni opioid koji ima jače desjtvo od morfina tj. potentniji je analgetik
od morfina.
-α-amilaza koja razlaže skrob.
-lingvalna lipaza
Pljuvačka vlaži usnu duplju, olakšava gutanje hrane, omogućava govor, pevanje, ima bakteriocidno(ubija
bakterija) i bakteriostatičko (zaustavlja seobu) dejstvo. Bakteriocidno i bakteriostatičko dejstvo pljuvačka
ima jer sadrži enzime: lizozim koji lizira kapsule bakterija, sijaloperoksidazu koja prevodi tiocijanat i
hipotijcijanat, laktoferin koji uklanja gvožđe iz pljuvačke koje je neophodno za rast bakterija. Ova tri
enzima umaju ulogu u uništavanju bakterija koje se nalaze u hrani u usnoj duplji. Pljuvačka započinje
varenje zbog prisusutva alfa amilaze i lingvalne lipaze.
Kod insekata se zahvaljujući pljuvački vrši hidroliza svih tipova organskih jedinjenja zbog
prisustva različitih enzima: karbohidraza, proteaza, lipaza.
Kod pijavica postoje antikoagulanti. U pljuvačkoj mogu biti različiti toksini, kiseline, proteini
svile
Kod termoregulacije - pacovi ne mogu da se znoje, već odsustvo znojenja kompenzuju
povećanjem ili smanjenjem lučenja pljuvačke.
Alimentarni centar za gutanje se nalazi u

meduli oblongati tj. u produženoj
moždini. Kada hrana dođe u kontakt sa
prednjim delom ždrela koji se naziva
orofarinks, dolazi do stimulacije
odgovarajučih receptora i impuls se putme
IX nerva šalje u nc. tractus solitarius, a
zatim do nc. ambibusa i vraća se u mišiće
mekog nepca čime je omogućen prelazak
hrane iz usne duplje u jednjak.
Slajd ponavlja: Sluzokoža orofarinksa -

CNS - mišići mekog nepca t onda hrana
dospeva u jednjak.
21
Page
Gutanje hrane
Kada hranu unesemo u usta, prvo je
mehanički usitnjavamo - žvaćemo. Faza
kada se hrana nalazi u usnoj duplji je
bukalna faza ili voljna faza gutanja. Kada
jezik potisna hranu omekšanu pljuvačkom i
ta hrana dođe u kontakt sa orofarinksom,
dešava se situacija sa prethodnog slajda
(šalje se informacija u CNS, odatle se vraća
do mekog nepca) i dolazi do toga da se
mišići prednjeg nepca kontrahuju i na taj
način sprečavaju da hrana ode gore u
nazofariks, pa zatim dolazi do kontrakcije
epiglotisa koji zatvara dušnik (traheju) i na
taj način je obezbeđeno da hrana iz usne
duplje ne ode ni gore u nazofarinks, ni u
dušnik, već ode u jednjak tj. ezofagus. To je
druga faza koja se naziva refleksna faza
gutanja koja ima dve podfaze: farinksnu
fazu i ezofagijalna faza.
Ponavlja: uneli smo hranu - sažvaćemo je u

usnoj duplji (zubi) - kada jezik potisne
hranu i ona dodje u kontakt sa receptorima
u sluzokoži orofariksa, dolazi do refleksne
kontrakcije mišića mekog nepca i epiglotisa, i na taj način se hrana potiskuje iz usne duplje u jednjak i
onda zahvaljujući peristaltičkim pokretima hrana se potiskuje kroz jednjak dok ne dodje do njegovog
donjeg sfinktera. Kada se taj sfinkter otvori hrana ulazi u želudac.
22
Page
P10 nastavak prethodnog

1
Page
Funkcije želuca: skladištenje, mešanje hrane, varenje proteina, varenje emugovane masti(to su masti iz
majoneza ili sladoleda), počinju da se vare proteini, apsosrpcija hrane se ne vrši (jer su ćelije tesno
medjusobno povezane i prekrivene slojem sluzi koja ih štiti od kiseline).
-deponuje se hrana
-vrši se mešanje hrane zahvaljujući pokretima
-vrši se sekrecija pojedinih enzima a to znači da se delimično odigrava varenje hrane (pre svega misli se
na proteine i na emulgovane masti)
-vrši se sinteza i sekrecija HCl
-dolazi do sinteze nekih hormona
Anatomija želuca:
Početni deo se naziva karidjačni deo, najveći deo želuca čini telo želuca čiji se prednji deo naziva fundus i
završni deo se naziva antrum koji je piloričnim sfinkterom odvojen od tankog creva. U sastav zida želuca
ulaze uzdužni i kosi mišići.
2
Page
Poprečni presek kroz zid želuca:
Na slici piše mukoza: ispod toga bi bio lumen želuca. Lumen želuca je ograničen mukozom u kojoj se
nalaze žlezdane ćelije. Zatim sledi sloj lamina propria u kom se nalaze kapilari, neki neuroni i masne
ćelije. Zatim sledi lamina muskularis, iznad nje se nalazi submukoza. U submukozi se nalazi
Majsenerov prleksus (ili submokszni pleksus). Zatim slede uzdužni mišići, kosi mišići, opet uzdužni
mišići i na površini se nalazi seroza.
Postoje dva tipa pokreta u digestivnom traktu, isto važi i za želudac.
U želucu postoje dva tipa pokreta: ritmička ili propulzivna (zahvaljujući njoj se hrana potiskuje od
kardijačnog ka piloričnom delu tj. od prednjeg ka zadnjem delu) i postoji tonička (ili nepropulzivna)
ritmika zahvaljujući kojoj se hrana meša (slično vešu u veš mašini).
3
Page
U kontaktu sa lumenom se nalaze određene žlezdane ćelije. Te žlezdane ćelije su različito rasporedjene u
zavisnosti od regiona želuca u kom se nalaze.
-Počinjemo od kardijačnog dela u kome se nalaze mukozne ćelije koje luče visokoglikozilovani
protein - mucin koji predstavlja glavnu komponentu sluzi.
-Fundus (telo) želuca. Žlezde su smeštene u jamicama tela želuca i tu ima više različtih tipova
ćelija:
epitelne ćelije(stvaraju bikarbonatne jone),
mukozne ćelije(pri oštećenju njih dolazi do čira),
regenerativne ćelije,
parijetalne(ili oksintične) ćelije (stvaraju HCl, i stvaraju termolabilni protein koji se naziva unutrašnji
faktor),
peptične ćelije (ili glavne ćelije) sintetišu pepsinogen,
i u svakoj jamici postoji 5 do 6 endokrinih ćelija (i one se nazivaju još i ECL ćelije, mast ćelije ili
histaminocite ne uči sinonime).
-U zadnjem delu želuca postoje
-antralne žlezdane ćelije, to su peptične ćelije koje luče takođe pepsinogen i
-G i D ćelije koje su zadužene za endokrinu funkciju želuca. G ćelije luče gastrin, a D ćelije luče
somatostatin.
Unutrašnja povšina želuca je zaštićena mukoznim omotačem, čiji je glavni sastojak
visokoglikozilovani protein. Uloga mukoznog omotača je da zaštiti unutrašnju površinu želuca od
delovanja HCl. Sinteza mukoznog omotača je pod kontrolom vagusa tj. acetilholina. Kada smo u satnju
mirovanja tj, kada nismo pod stresom onda parasimpatički sistem dovodi do aktivacije procesa koji su u
vezi sa varenjem hrane.
Za Helicobacter pilori se danas zna da je uzočnik 80% dijagnostifikovanih slučajeva čira želuca. Barry
Marchal je 1979. godine je izolovao tu bakteriju iz tkiva koje dobijao radi analize i niko mu nije verovao
da u tako kiseloj sredini želuca može da opstane bilo koja bakterija. Nastavio je istraživanja sa svojim
drugim kolegom i niko im nije i dalje verovao i onda je on u trenutku očaja 5 godina kasine 1984. godine
popio kulturu te bajterije i sebe zarazio i razvio simptome gastritisa i tek nakon što ih je izlečio
antibioticima su mu zapravo poveraovali da bakterija može da bude uzročnik, a najvećem broju slučajeva
i jeste uzročnik čira. Od 1979. do 2005.godine je prošlo 26 godine, dakle 26. godina kasnije za to otkriće
im je dodeljena Nobelova nagrada.
Takođe razvili su neizdisajni dijagnostički test - izdisajni test ili dah test, koja se detektuje u dahu.
Opasna je jer oštećuje mukozne ćelije vrata, dakle inhibira oslobađanje somatostatina koji inhibira lučenje
želudačnog soka. Dakle, kada postoji odsustvo inhibicije sekrecije želudačnog soka, onda se dodatno
povećava koncentracija HCl u želucu. Bakterija se štiti od te kisele sredine tako što napravi zaštitini oblak
u kom postoje bikarbonatni joni i amonijak i naj taj način se štiti od kisele sredine u unutrašnjosti želuca.
4
Page
-Regulacija sekrecije HCl u oksintičnim ćelijama se vrši na tri nivoa i to su nervna, parakrina i
endokrina regulacija.
-Nervna kontrola: posredstvom nervnog sistema, posredstvom neurotransmitera.
-Parakrina - ćelije se nalaze fizički blizu ćelija u kojim se sintetisala supstanca koja deluje na njih, tj. na
susednim ćelijama.
-Endokrina - podrazumeda da se sintetisalo na jednom mestu, pa se hormon oslobodio u krv, pa onda
može i na udaljenom mestu od mesta sinteze hormona, taj hormon da obavlja svoju funkciju.
Parasimpatikus je odgovoran za aktivaciju procesa varenja, na slici vidimo postganglijsko parasimpatičko

vlakno na čijem kraju se oslobađa acetilholin koji se vezuje za muskarinske M3 receptore na oksintičnoj
ćeliji. Osim za receptore na oksintičnoj ćeliji on se vezuje za još jednu ćeliju koja je odgovorna za
parakrinu regulaciju sekrecije HCl i to je endokrina ECL ćelija. Acetilholin se vezuje za receptore na toj
ECL ćeliji (ili mast) za muskarinski receptor i dolazi do oslobađanja histamina egzocitozom iz granula.
Histamin se vezuje za H2 receptor na oksintičnim ćelijama i on posredno opet dovodi do sekrecije HCl-a.
To je bila nervna i parakrina kontrola.
Ostaje još parakrina kontrola. Gastrin sintetišu ga izmedju ostalog i G ćelije kojse se nalaze u
antralnom delu želuca i on (gastrin) se oslobađa u krv da bi se onda vezao za CCKb receptore i na
oksintičnoj i na mast ćeliji. Direktnim vezivanjem za CCKb receptore tj. receptore za holecistokinin,
dakle gastrine se vezuje i za CCKb receptore na oksintičnoj ćeliji i za isti taj receptor na ECL ili mast
ćeliji i ponovo dovodi do oslobađanja histamina koji se vezuje za H2 receptor i kao rezultatnta svega
dolazi do fosforilacije pumpe kroz koju izlazi H+ jon, takođe iz ovih ćelija, (što se ne vidi na ovo slici)
izlai Cl- jon i tako dolazi do stvaranja hlorovodinčne kiseline koja se oslobađa u lumen želuca.
Ponavnja:
Direktan put jeste dejstvom acetilholina, histamina i gastrina, stimulišu se oksitične ćelije da vrše
sekreciju HCl-a. A indirektan put je da acetilholin i gastrin deluju na ECL i mast ćelije koje luče histamin
i koji se vezuje za svoj H2 receptor oksintičnim ćelijama i kao rezultat toga dolazi do sinteze i sekrecije
HCl.
5
Ljudi koji imaju problema sa viškom kisleine piju lekove: ranitidin koji blokira receptor i inihibira
indirektni put oslobađanja HCl-a.
Page
U oksintičnim ćelijama osim HCl-a, sintetiše se i termolabilni protein koji se naziva unutrašnji faktor,
koji je bitan jer on u želucu vezuje vitamin B12 i na taj načni je omogućena apsorpcija tog vitamina u
ileumu. Taj protein je biten za pravilno odvijanje eritropoeze, tj. stvaranje crvenih krvnih zrnaca, i
ukoliko nema unutrašnjeg faktora onda B12 iako unet hranom ne može da bude apsorbovan što rezultira
pernicioznom anemijom. U stanjima kao što su hronični gastritis nema sinteze unutrašnjeg faktora i
sprečena je apsorpcija vitamina B12 u ileumu, što znači da se eritropoeza neće odvijati optimalnim
tempom i dolazi do perniciozne anemije.
Sekrecija pepsinogena i kako je regulisana:

On nastaje u glavnim ili peptičnim ćelijama, koje imaju M3 muskarinske receptore za koje se vezuje
acetilholin. Kao posledica aktivacije ovog receptore povećava se unutarćelijska koncentracija kalcijuma i
čim se povećava koncentracija kalcijuma nešto se kontrahuje ili se nešto kontrahuje ili doalzi do
egzocitoze, u ovom slučaju se radi o egzocitozi. Oslobađa se sadržaj granula u kojima je bio spakovan
pepsinogen i on se u lumenu želuca gde je pH veoma nizak aktivira i od njega nastaje pepsin. Pepsin
autoaktivacijom može da dovede do pretvaranja pepsinogena u pepsin.
Funkcija pepsina: Pepsin je endopeptidaza i to znači da dovodi do razlaganja peptidnih veza unutar
proteina i kao rezultat toga nastaju polipeptidi. Bitno: Pepsin je altivan samo u uslovima niskog pH do 5,
a preko 5 pepsin se inaktivira.
Ponavlja:
Kada se Ach veže za svoj muskarinski receptor na glavnoj ili peptičnoj ćeliji dolazi do povećanja
unutarćelijske koncentracije kalcijuma što dovodi do oslobađanja sadržaja granula u kojima je bio
spakovan pepsinogen i on se u kiseloj sredini aktivira i obavlja endopeptidoznu ulogu tj. prevodi proteine
u polipeptide.
Dakle, u želucu dolazi do započinjanja varenja proteina.

6
Page
Postoji nekoliko faza regulacije sekrecije želudačnog soka:
1.Cefalična
2.Gastrična
3.Intestinalna faza
Cefalična faza:
Pre nego što se hrana nađe u digestivnom traktu, pomisao na hranu ,miris hrane, pogled na hranu ili
razgivir o hrani, dovodi do aktivacije nukleus dorzalisa i putem vagusa se šalje informacija da se oslobodi
jedna količina želudačnog soka i to je tačnije 30% od ukupne zapremine želudačnog soka koji će biti
oslobođen i zbog toga se taj sok naziva psihički sok.
Ivan Pavlov - eksperiment, bezuslovni i uslovni refleks. I ovo je uslovni refleks.
7
Page
2.Gastrična faza.
U ovoj fazi za sekreciju želudačnog soka je odgovoran gastrin. Kako on to radi? Ulazak hrane u želudac
dovodi do istezanja zida želuca što dovodi do aktivacije vagusa i on posredstvom acetilholina deluje
indirektno na oksintične ćelije ili na G ćelije antruma koje oslobađaju gastrin. Dalje, gastrin može
direktno da deluje na oksintičnu ćeliju ili da deluje na mast ćeliju koja će posredstvom histamina da
deluje na oksintičnu ćeliju. Medjutim, rekli smo da u želucu počinju da se vare proteini, tako da produkti
razgradnje proteina (peptidi), neki sastojci kafe i alkohola takođe mogu da deluju na G ćelije antruma i
one ponovo oslobađaju gastrun koji deluje i na oksintične ćelije direktno i posredstvom mast ćelija
ponovo na oskintične ćelije. U svakom slučaju pod dejstvom gastrina se sintetiše i oslobodi više od pola
želudačnog soka i zbog toga se ova najznačajnija faza sekrecije želudačnog soka naziva i gastrična faza.
Ponavlja: gastrin se osobađa pod dejstvom Ach na muskarniske receotre na G ćelijma antruma, ali
i delovanjem komponenata hrane kao što su polipeptidi, sastojci kafe i alkohola.
8
Page
3.Intestinalna faza
Dva sata nakon uzimanja hrane mukoza duodenuma, (hrana je prešla u tanko crevo), u kojoj se nalaze
ćelije luče hormon motilin. Hormon je zadužen za regulaciju peristatičkih pokreta i zahvaljujući tim
pokretima dolazi do izlaska hrane iz želuca u tanko crevo i pod dejstvom amonokiselina i peptida, G
ćelije duodenuma oslobađaju gastrin koji deluje na oksintične ćelije i zahvaljujući tome luči se još 5-10%
HCl.
Ulazak masti, hlorovodonične kiseline u duodenum kao i hormoni, sekretin, holecistokinin, vazoaktin
intestinalni peptid, gastrični inhibitorni polipeptid i neurotenzin, svi oni dovode do inhibicije sekrecije
želudačnog soka.
SASTAV ŽELUDAČNOG SOKA
Bezbojna tečnost, dnevno se izluči oko 2l, jako kisele reakcije, pH je najčešće niži od 2, najveći de ž.soka
čini voda, H+ i Cl-joni, K, Na, Mg joni, mucin (visoko glikozilovani protein koji čini glavnu komponentu
musa tj. sluzi) i štiti zid želuca od dejstva HCl i degestuivnih enzima, Pepsin(vari protine do peptida).
Himozin (ili Rennin sa dva n) je endopeptiza želuca mladunaca koja dovodi do razlaganja proteina
mleka. Želudačna lipaza otpočinje varenje emulgovanih masti (mast je razbijena u sitne kapi).
9
Page
Deponuje i meša hranu. Luči HCl, sluz, digestivni proenzim pepsinogen, različite hormone. Apsorpcije je
minimalna zbog prisustva sluzi i zbog tesnih veza medju ćelijama. U nivou želuca u krv se apsorbuje,
jedan deo vode, alkohol i glukoza. Stvara unutrašnji faktor koji je neophpdana za apsorpciju vitamina
B12, a samim tim i pravilno odvijanje eritropoeze. Želudačni sok ima bakteriocidno dejstvo.
Cirkadijalni ritam lučenja želudačnog soka: najmanje se luči ujutro, najviše uveče.
Sekrecija je veća kod muškog pola.
Uporedni pregled: želudac kod različitih kičmenjaka:

-dvodihalice i neke košljoribe nemaju želudac, hrana direktno ide u crevo gde je pH veći od 7, ne sintetišu
ni HCl ni pepsinogen.
-većina riba ima pravi želudac, s tim što kod njih iste ćelije vrše sintezu i HCl i pepsinogena.
-vodozemci imaju peptpične ćelijeu jednjaku, oksintične ćelije u želucu. Jedna vrsta žabr guta oplođena
jaja i čuva ih u želucu, a mladi zahvaljujući prostaglandinu F2 inhibiraju sekreciju HCl-a i po izleganju
male žabe izlaze kroz jednjak i kroz usta majke u spoljašnju sredinu.
-Ptice u zavisnoti od toga kakvom se hranom hrane imaju različito gradjen želudac, jednokomrni je kod
grabljivica, dvokomorni je kod ptica koje se hrane biljnom hranom. Kod torbara želudac nema žlezde što
rezultuje neutralnom sredinom u kojoj može svoju funkciju da obavlja i alfa amilaza iz pljučake.
-Preživari imaju posebno gradjen želudac koji ima predželudac i pravi želudac.
10
Page
Ptice imaju različito gradjen želudac u zavisnoti od tipa hrane. Duži digestivni trakt imaju herbivorne
ptice u odnosu na ptice koje se hrane mesom, ali i jedne i druge imaju kraći digestivni trakt od sisara.
Voljka je proširenje jednjaka u kom se hrana zadržava neko vremo, da bi omekšala i nabubrela, zatim se
šalje u žlezdani želudac u kojem se sintetišu i luče HCl, ali pepsinogen ne obavlja svoju funkciju u
žlezdanom želucu jer se tu hrana veom akratko zadržava. Dalje, hrana prelazi u mišićmi želudac, ptice
nemaju zube i hrana mora mehanički da se obradi - usitni, i to se dešava u mišićnom želucu, gde se hrana
mrvi zahvaljujući kontrakcijama glatkih mišića i zato što je unutrašnja površina ovog dela želuca
obložena kutikulom, a takođe one sa hranom uzimaju i neke kamenčiće koji prilikom mišićne kontrakcije
dodatno sitne hranu. I tu je pH optimalan za delovanje pepsinogena izmedju 2 i 2,5. I tu se ne vrši početak
varenja proteina jer je hrana isuviše suva, tj. nije natopljena dovoljno vodom. Tako da se to dešava u
tankom crevu gde se vrši varenje svih kategorija hrane. U tankom crevu postoje Liberkinove žlezde, o
njim će biti reči kasnije. U tankom crevu se oslobađaju svi enzimi u okviru pankreasnog soka nkoji
postoje i kod ljudi, ali u većoj meri.
11
Page
Evolucija: preživari gutaju brzo hranu, pa kasnije odredjenu količinu hrane ponovo vraćaju u usnu duplju,
žvaću, kvase, i ponovo gutaju. I to se dešava zato da bi mogli da unesu što veću količinu hrane, za što
kraće vreme i tako budu manje izloženi predatorima. Što brže se najedu, gutaju bez žvakanja, pa
naknadno sledi varenje.
Krava ima predželudac koji se sastoji iz rumen, omazusa i retikuluma, i to je predželudac: proventrikulus.
Zatim ima pravi želudac koji se naziva abomazus tj. sirište. U predželucu nema žlezda, u njemu se nalaze
mikroorganizmi koji im pomažu da vare tu biljnu hranu. Krava proguta hranu, zatim kasnije izvesnu
količinu vrati u usta.
Krava dnevno izluči oko 200 litara pljuvačke. Ovca 15, ljudi do 2l. Pljuvačka je bogata bikarbonatnim
jonima koji neutrališu nizak pH sa kojim se hrana vrati iz predželuca. U predželucu žive neki
mikroorganizmi i da bi oni bili korisni preživarima za varenje oni moraju da ispune odredjene uslove a to
su da budu prisitni u jako velikim količinama, treba da su anerobni i da je optimum funkcionisanja ne 39
stepeni. MO sintetišu razne enzime: amilaze, sahraraze i glikozidaze zahvaljujući kojima preživari mogu
da vare strukturne polimere kao što su celuloza, ksilan, pepktin i lignin. Monosaharidi do kojih oni vare
ove polisaharide uglovnom bivaju apsorbovani od strane mikroorganizama tako da je za krave
karakteristično da imaju veoma malu koncentraciju šećera u krvi. Monosaharidi mikroorganizmima služe
da u procesu anaerobnog metabolizma od njih stavarju različite isparljive masne kiseline, pa tako neke od
njih kao što je npr. sirćetna koriste za dobijanje energije, a propionat se koristi za sintezu heksoze.
Glikemija kod krave je iz tih razloga jako niska. Kod MO su prisutne i proteaze, i one učestvuju u
razlaganju proteina, aminokiseline mogu da dospeju manjim delom u krv, a većim delom bivaju
apsorbovane od strane mikroorganizama(MO), medjutim ti mi mikroorganizmi prelaze u izvesnoj meri iz
predželuca u želudac, tako da praktično tek tu preživar dobija amino kiseline koje je apsorbovao
mikroorganizam.
Prilikom razgradnje ptoteina nastaje i amonijak koji može da bude direktno preuzet od strane MO, tj.
12
reciklira se i koristi se sintezu aminokiselina, a sa druge strane može da pređe u krv i ode do jetre gde se
transformiše u ureu koja na kraju delimično završi u pljuvački.
Page
Vrši se sekrecija crevnog soka, završna hidroliza molekula hrane, apsorpcija produkata hidrolize. Vrši se
resinteza u procesu varenja masti - ona se prvo razlaže na neke prostije, a onda se resintetiše u neke
složenije komponente u samim epitelnim ćelijama zida tankog creva, pa onda prelazi u limfni sud, pa tek
iz limfnog suda u krvni sud. Zahvaljujući pilorusnom refleksu i hormonu motilinu, hrana prelazi iz želuca
u tanko crevo. Početni deo tankog creva se naziva duodenum, u duodenumu se vrši sekrecija crevnog
soka i u taj deo se ulivaju produkti jetre i pankreasa koji omogućavaju varenje hrane. Zatim, u jejenumu
dolazi do dalje sekrecije crevnog soka, hidrolize komponenata hrane i na kraju dolazi do apsorpcije tih
svarenih produkata hrane. U ileumu se nastavlja apsorpcija produkata hrane i nastavlja se sekrecija
crevnog soka, tako da osim sekrecije crevnog soka, hidrolize i apsorpcije, uloga tankog creva je još u
resintezi odredjenih komponenti hrane, a takodje kao i želudac ima endokrinu f-ju jer sintetiše i oslobađa
neke hormone kao što su sekretin, holecistokinin, gastrin, motilim i dr.
13
PANKREAS
Page
Život bez pankreasa je nemoguć zbog insulina, jer pankreas ima endokrinu funkciju - oslobađa insulin,
glukagon, somatostatin. Takođe pankreas sadrži i egzokrinu komponentu koju ćemo sagledavati u
kontekstu varenja. Egrzokrini znači da te žlezde imaju neke svoje izvodne kanale. To što stvara egzokrini
deo pankresa je po hemijskom sastavu enzim i to: tripsinogen i himotripsinogen (znači njihove neaktivne
forme), i to je što se tiče varenja proteina, a masti se vare zahvaljujući hdrosolubilnoj lipazi, a ugljeni
hidrati se vare zahvaljujući alfa amilazi.
Egzokrini pankreas stvara enzime nam pomažu da varimo hranu.
Egzokrini paknkreas ima sekretorne acinuse koje čini od 15 do 100 trouglastih acinusnih ćelija, i u vezi sa
svakim tim acinusom se nalazi jedan izvodni kanalić izgradjen od epitelnih ćelija. Dakle postoji dva tipa
ćelija: scinusne ćelije i epitelne ćelije.
Izvodni kanalići pojedinačnih acinusa se izlivaju u zajdnički, glavni, Virzunogov kanal koji se otvara u na
duodenumu u oblasti Vaterove papile koja je okružena kružnim mišićem koji se naziva Odijev sfinkter.
Postoje dva tipa ćelija i to su:

14
-acinusna ćelija: u kojim se sintetišu enzimi koji učestvuju u varenju (lipaza, amilaza,
endopeptidaze). U acinusnim ćelijama postoje zimogene granule u kojim su napakovani hidrolitički
Page
enzimi. U njima ima dosta endoplazmatičnog retikuluma.

-eptelne ćelije: oblažu izvodne kanaliće, u njima se stvara voda i bikarbonatni joni da bi
neutralisali kiseli sadržaj koji dolazi iz želuca. A to se radi zato što ovi enzimi koji se sintetišu pankreasu
zahtevaju ili neutralnu ili blago alkalnu sredinu da bi mogli da funkcionišu. U epitelnim ćelijama izvodnih
kanalića mitohondrije su najzatupljenije organele.
Pankreasni sok je blago alkalne reakcije, dnevno se izluči do 2 litra, sastoji se iz bazne i enzimske
komponente. Baznu komponentu čine voda, bikarbonatni joni, elektroliti, a enzimsku komponentu
hidrolitički enzimi koji vare komponente hrane.
Epitelne ćelije duktusa sintetišu vodu, bikarbonatne jone i praktično funkcija te komponente
pankreasnog soka jeste da neutrališe kiseli sadržaj koji dolazi iz želuca, a to sa ciljem da bi se obezbedila
sredina u kojoj mogu da funkcionišu hidrolitički enzimi pankreasa.
U acinoznim ćelijama spakovane su zimogene granule u kojim se nlaze ti hidrolitički enzimi.
15
Page
Alfa amilaza deluje na skrob. Alfa amilaza se prvi put oslobađa u pljuvačkoj i ne može da deluje u želucu
jer je u njemu nizak pH. Po nekad se ona zaštiti od te kisele sredine tako što kompleksuje sa
oligosaharidima i onda ponovo može da deluje u tankom crevu, ali to se dešava nedovoljno da bi se
oslonili samo na tu alfa amilazu. Najveći deo alfa amilaze potiče iz pankreasa, učestvuje u razlaganju
skroba. Hidrosolubilna lipaza učestvuje u varenju (razlaganju) masti na slobodne masne kiseline i
trohidroksilni alkohol glicerol. Lipaza se prvi put sreće: (lingvalna lipaza u ustima započinje varenje
masti), (želudačna lipaza vari emulgovane masti), i najveći deo masti se vari zahvaljujući ovoj
hidrosolubilnoj lipazi pankreasa. Tripsin i himotripsin vare proteine do peptida. Ovo je vanćelijski tip
varenja.
U zimogenim granulama se tripsin i himotripsin nalaze u neaktivnim formama i to su tripsinogen i
himotripsinogen. Poenta neaktivnih formi je u zaštiti od razgradnje pankreasa. Kada delimično svarena
hrana (himus) dođe u crevo, ona provocira aktivaciju crevne enterokinaze. Crevna enterokinaza vrši
prevođenje tripsinogena u aktivni tripsin koji zatim i autokatalitički može da dovede do dalje aktivacije
neaktivnog tripsinogena. Dakle, prvo pod dejstvom crevne enterokinaze, a zatim autokatalitički. Da se
ova aktivacija ne bi desila u samim granulama u njima je spakovan inhibitor tripsina, a u slučajevima kao
što su akutno trovanje alkoholom, insekticidima ili pri ujedu nekih životinja koji mogu da dovedu do
aktivacije tripsina, nastaje oboljenje koje se naziva akutni pankreatitis i u roku od nekoliko sati se
dezintegrišu svi proteini koji čine endokrini i egzokrini pankreas. Poreda alfa amilaze, lipaze, pored ove
dve endopeptidaze u zimogenim granulama se još nalaze i karboksipeptidaze. Karboksipeptidaze su
16
egzopeptidaze koje sklanjaju po jednu aminokiselinu sa -COOH kraja. Osim karboksipeptidaza, pakuju se
i nukleotidaze koje razlažu nukleinske kiseline.
Page
Kada smo mirni, parasimpatički autonomni nervni sistem pod dejstvom vagusa se oslobodi negde
oko 20% pankreasnog soka. Medjutim najveći deo pankreasnog soka se oslobodi pod dejstvom različitih
hormona i to su:
-Sekretin (njegovo osloboadjanje izaziva kiseli himus(polusvarena hrana) koji kada dođe iz
želuca i kada dođe u kontakt sa S ćelijama duodenuma izaziva oslobadjanje sekretina). Oslobađanje
sekretina izaziva kiseli sadržaj želuca, to znači da je sekretin zadužen za regulaciju oslobadjanja bazne
komponente pankreasnog soka koju stvaraju epitelne ćelije izvodnih kanalića.
-Holecistokinin, kada peptidi i slobodne masne kiseline dugih lanaca i amino kiseline dođu u
kontakt sa i ćelijama duodenuma dolazi do oslobađanja holecistokinina koji sada dovodi do oslobađanja
enzimske komponente pankreasnog soka iz acinusnih ćelija.
Ponavlja: Holecistokinin dovodi do oslobađanja enzimske komponente pankreasnog soka i acinusnih

ćelija, a sekretin deluje na epitelne ćelije izvodnih kanalića i dovodi do oslobađanja bikarbonatnih jona i
vode, a to služi za neutralizaciju kiselog sadržaja želudačnog soka.
Postoji više faza u regulaciji pankreanog soka:

1.cefalična - pomisao na hranu, osećanje mirisa, ukusa hrane, izaziva aktivaciju nukleus dorzalisa i nerva
vagusa, i acetilholin se vezuje i za acinusne ćelije (oslobađaju se enzimi) i za epitelne ćelije izvodnih
kanlića(oslobađaju se bikarbonatni joni). Ach deluje i na oslobađanje enzimske komponente pankreasnog
soka, i na oslobađanje bazne komponente pankreasnog soka. Ovom prilikom se izluči oko 1/5
pankreasnog soka.
2.gastrična faza, zanemarljivo mala, pod dejstvom hrane u želucu dolazi do delimičnog varenja proteina
što aktivira G ćelije antruma koje oslobadjaju gastrin. Gastrin se vezuje za CCKa receptore na acinusnim
17
ćelijama (to je receptor za holecistokinin, ali se manjim afinitetom za njega vezuje i gastrin).
3.Intestinalna faza - HCl iz želuca, žuč, masti kada dođu u kontakt sa S ćelijama, oslobađa se hormon
Page
sekretin koji deluje na epitelne ćelije još jednom, dok slobodne masne kiseline dugih lanaca i peptidi
deluju na I ćelije i oslobađa se holecistokinin. Medjutim, prisustvo hrane u digestivnom traktu može da
dovede do aktivacije vagusa, tako da se aktivira i taj mehanizam sekrecije pankreasnog soka i on opet
preko muskarinskih receptora na acinusnim ćelijama dovodi do stimulacije sekrecije enzimske
komponente pankresnog soka.
Količinski najveće oslobađanje pankreasnog soka dešava se sinegrističkim dejstvom sekretina,
holecistokininia, i ascetil holina, tj. kada ta dva hormona i jedan neurotransmiter deluju zajedno dešava se
najjače oslobađanje pankreasnog soka.
Jetra ima ulogu u hematopoezi, stvara žuč, skladišti glukozu, filtrira krv. Jetra je tako pozicionirana u telu
da prima putem portalnog krvotoka krv koja se drenira iz digestivnog trakta, pankreasa, tako da ima
ključnu ulogu u usmeravanju tih krajnjih produkata hrane, a neke od njih skladišti ukoliko ima potrebe i
to u npr. formi glikogena koju će da razgradi onda kada gladujemo. Ako hićemo tračanjem da skidamo
kilažu treba trčati kada smo gladni jer jetra ne može da deponuje veliku količinu glikogena i kada se
potroši glikogem onda organizam prelazi na trošenje masnih naslaga.
Jetra je i ekskretorni organ i egzokrina žlezda i endokrina žlezda. Ekskretorni organ je zato što oslobađa
krajnje produkte metabolizma hemoglobina i tako nastaju žučne boje koje su krajnji produkti razgradnje
hemoglobina. Ima egzokrinu ulogu jer stvara žučne soli koje učestvuju u varenju masti. Ima endokrinu f-
ju jer stvara angiotenzinogen i trombopoetin to su hormoni.
Za jetru se kaže da je biohemijska laboratorija organizma jer učestvuje u aktivaciji hormona kao što je T4
i prevodi ga u T3, učestvuje u aktivaciji vitamina D, a takođe jetra skladišti vitamine A, D i B12.
Učestvuje u detoksikaciji različitih steroidnih hormona, lekova.
Kuferove ćelije su makrofagi koji odstranjuju patogene agense krvi.
Obavlja ekstrakciju krajnjih produkata varenja hrane. Učestvuje u sintezi proteina plazme. Sintetiše
holesterol. Sintetiše ketonska tela koja koristi mozak u periodima dugog gladovanja i iz tih ketonskih tela
mozak dobija energiju. Učestvuje u sintezi proteina koji su zaduženi za održavanje hemostaze tj. proteina
18
koji učestvuju u koagulaciji krvi.

Page
U kontekstu varenja jedna od jenih glavnih f-ja je da stvara žučne soli i zbog toga što stvara žučne soli
klasifikovana je i kao egzokrina žlezda. Žučne soli potpomažu varenje masti. Stvara žučne boje i zbog
toga je ekskretorni organ, jer su žučne boje krajnji produkti metabolizma hemoglobina. Endokrina je
žlezda jer sintetiše neke...
Sekret hepatocita je žučna so.

Ekskret hepatocita jeste krajnji produkt metabolizma hemoglobina i to je žučna boja.
Tokom prve faze stvaranja žuči u hepatocitima se sintetišu žučne kiseline i holesterol, koje izlaze prvo u
male kanale - žučne kanaliće (canaliculi) koji se dalje ulivaju u intralobularne kanaliće. Ti kanalići su
izgradjeni od holangiocita, dakle ćelija na koje tokom druge faze stvaranja žuči deluje sekretin da stvaraju
ponovo bikarbonatne jone i vodu. Dakle na holangiocite koje čine zid intralobilarnih kanalića sekretin
tokom druge faze stvaranja žuči i oslobađa se voda i bikarbonatni joni. Ovi kanali se dalje izlivaju u
periportalni kanal koji se uliva u duktus hepatikus. Zatim se levi i desni duktus hepatikus sjedinjuju i
formiraju zajednički duktus hepatikus.
19
Page
Putem duktus cystikus se žuč pakuje u žučnu kesu. Duktus holedohus služi da se žuč iz žučne kese
sprovodi u tanko crevo, opet u oblasti Vaterove papile koja je okružena Odijevim sfinkterom.
Virzugnovim kanalom kroz Odijev sfinter u duodenum.
Sastav žuči:
Dnevno se izluči malo manje od litra (900ml), pri tome polovina ode u žučnu kesu, a druga polovina ode
direktno u tanko crevo. Žuč je tamnožuta tečnost slabo alkalne reakcije, sadrži natrijum, kalijum,
magnezijum, bikarbonatni joni, u njen sastav ulaze žučne soli, žučni pigmenti (ili žučne boje) i holesterol.
U žučnoj kesi se dešava koncentrovanje žuči i to: zahvaljujući stubičastim epitelijalnim ćelijama
20
koje ekstrahuju vodu, natrijum i hlor i zahvaljujući njihovoj aktivnosti žuč ima 5x više žučnih soli u
odnosu na krv ili u odnosu na originalni sekret hepatocita, 3 do 9 x veću koncentraciju holesterola, 7x
Page
veću koncentraciju bilirubina, 2-4 x veću koncentraciju kalijumovih i kalcijumovih jona. (ne pamti ove
odnose već samo da je žuč koncentrovana) .U žučnoj kesi ima 3x više holesterola nego u jetri ili u krvi.
ali na njega deluju žučne soli i rastvaraju ga hormiranjem micela. Kad čovek ima zapaljenje žučne kese tj.
zapaljenje epitela žučne kese ima za posledicu povećanu apsorpciju vode iz žuči, povećanom apsorpcijum
žučnih soli što nije dobro jer onda zaostaje veća količina holeseterola koga u nedostatku žučnih soli nema
šta da rastvori, i holesterol se taloži, dolazi do njegove precifikacije i stvaraju se kristali tj. formira se
kamen u žuči.
Sekretorna f-ja soli, tj. kako nastaju žučne soli. Dnevno se izluči izmedju 12 i 35(36)g žučnih
soli, dakle pričamo o egzokrinoj funkciji. Malo njih se sintetiše direktno (de novo) u jetri polazeći od
holesterola, samo 0,6 g žučnih soli se de novo sintetiše u jetri. Kako jetra ima supstrate od kojih će da
napravi žučne soli? Tako što ona može direktno da preuzme žučne kiseline iz cirkulacije (difuzijom) koje
se onda konjuguju u jetri sa taurinom, glicinom, sulfonatima, glukuronatima i nastaju žučne soli.
Medjutim pored toga što ona preuzima žučne kiseline, ona može da iz cirkulacije preuzme i žučne soli
različitim transporterima koji mogu biti kotransporteri ili kontratransporteri. Kotransporter transportuje
žučnu so i još nešto u istom smeru, a kontratransporter u jednom smeru transportuje žučnu so, a u
suprotnom smeru nešto drugo.
Jetra može da preuzme žučne kiseline ili žučnu so. Žučne kiseline pasivno difunduju u jetru, a
konjugovane žučne soli mogu kotransporterima ili kontratransporterima da budu transportovane u jetru tj.
u hepatocit.
Žučne soli mogu de novo da se sintetišu plazeći od holesterola, što se dešava u vrlo malom obimu. Jetra
može da preuzme žučne kiseline pa da ih onda prevede u žučne soli ili može direktno iz cirkulacije da
preuzme žučnu so.
21
Žučne soli kada dospejeu do tankog creva mogu odmah pasivno da pređu u tzv. portalnu cirkulaciju,
Page
pasivno se apsorbuju i prelaze u portalni krvotok i vraćaju se u jetru. Ukoliko izađu direktno u formi
žučne kiseline one prelaze veoma mali put, dakle već u nivou doudenuma se pasivno apsorbuju i vraćaju
se u jetru.
Šta se dalje dešava?
U ileumu i u kolonu dejstvom različitih bakterija, zadenjeg dela tankog creva i uopšte creva one se
dekonjuguju i stvaraju se ponovo žučne kiseline koje mogu pasivno da predju u cirkulaciju i da se vrate u
jetru.
Dakle, žučne kiseline mogu na nekoliko nivoa da napuste digestivni trakt, da se vrate u portalnu
cirkulaciju i da stignu do jetre.
Slajd nam govori o tome da žučne kiseline mogu da dospeju u cirkulaciju i da se vrate ponovo u
jetru, dok se neke od njih izbacuju iz orgamizma fecesom.
Sve ovo vraćanje žučnih kiselina i žučnih soli u jetru se naziva enterohepatička cirkulacija ili
recirkulacija (zavisno od različitih autora) i njena poenta je da jetra reciklira žučne kiseline i žučne soli i
zbog toga tokom dana sintetiše samo malu količinu denovo, a sve ostalo prima ponovo iz cirkulacije. I to
se naziva enterohepatična cirkulacija.
Poenta slajda je da pokaže da jetra iz portalnog krvotoka preuzima najveći broj komponenti koji
služi u sintezi žuči, a samo mali broj njih se tokom dana sintetiše denovo.
Uloga žučni soli je emulgovanju i apsorbovanju masti, dakle oni deluju kao deterdženti.
Zahvalujući pokretima digestivnog trakta, želuca, tankog crevo, velike masne kapi se razbiju na manje
kapljica odnosno veliki broj malih masnih kapljica, koje da se ponovo ne bi sjedinile u veliku masnu kap
izmedju njih se umeću molekuli žučnih soli koji imaju hidrofilni i hidrofobni deo. Hidrofilnim delom su
okrenuti ka tečnoj fazi koja se nalazi u lumenu creva i na taj način se obezbedjuje zadržavanje masti u
vidu većeg broja manjih čestica. Medjutim, one ne samo što razbijaju masne kapi na veći broj manjih
kapljica one takođe učestvuju u formiranju tzv. micela zahvaljujući kojima je moguća apsorpcija
produkata razlaganja masti i to se naziva micelarna solubilizacija. Dakle, žučne soli imaju dve funkcije i
to: sa jedne strane da razbiju jednu masnu kap na veći borj manjih kapljica i time obezbedjuju veću
površinu z adelovanje hidrosolubilne pankreasne lipaze, a sa druge strane kada se izvrši varenje tj.
hidorliza masti žučne soli učestvuju u formiranju micela (sastav micela biće pomenut kasnije) i na taj
način je omogućen ulazak produkata varenja masti u epitelne ćelije tankog creva.
To bi bila egzokrina funkcija jetre.
22
Page
Ekskretorna funkcija jetre - žučne boje.
Žučne boje su krajnji produkti metabolizma. U krvotoku zahvaljujući hemoksigenazi makrofaga dolazi do
otvaranja hema na taj način što se razgradjuje veza između prvog i drugog pirolovog prstena. Dakle
hemoksigenaza razgradjuje veze izmedju prvog i drugog pirolovog prstena i tako nastaje biliverdin, koji
se potom redukuje u nekonjugovani bilirubin, dakle, redukcijom biliverdina nastaje nekonjugovani
bilirubin koji se vezuje za albumin. Albumin je protein koji se nalazi u krvnoj plazmi, znači sve se ovo
dešava još uvek u krvi. Kada se taj kompleks bilirubina i albumina ubaci u hepatocit dolazi do nastanka
konjugovanog bilirubina koji aktivnim transportom izlazi u one kanaliće i na kraju dospeva do žučne
kese. Dakle konjugovani bilirubin dospeva do žučne kese. Kada dođe u lumen creva bilirubin biva
prevođen u urobilinogen koji se sada može vratiti u žučnu kesu. 20% se izlučuje u vidu mokraće, a
ostatak se izbacuje fecesom, dakle dejstvom bakterija koje naseljavaju naše zadnje crevo nastaje
sterkobilin koji je jedna od komponenti fecesa.
U slučaju hemolitičke žutice, nastaje veći borj eritrocita, samim tim veći broj a samim tim veći broj
eritorcita se i razgradjuje i dolazi do povećanje količine nekonjugovanog bilirubina što rezultira time da je
boja kože umereno žuta, a stolica je tamnije boje nego uobičajeno. To je sve posledica povećane
produkcije, a samim tim i povećane količine hemoglobina koji treba da bude razgradjen.
23
Page
Nivoi regulacije sekrecije žuči
Žuč se kontinuirano stvara u hepatocitima, deo žuči dospeva u žučnu kesu gde se vrši njeno
koncentrovanje zahvaljujuću stubičastim čelijama, dakle uzima se voda, a ostatak se kroz kanal (duktus
holedohus) izbacuje u tanko crevo.
Pola sata posle unošenja hrana usled kontakta slobodnih masnih kiselina sa duodenumom dolazi
do sledećeg: stimuliše se vagus i zahvaljujući dejstvu vagusa dolazi do pražnjenja žučne kese, ali u
najvećoj meri je za to zadužen hormon holecistokinin (i vrlo lako se može desiti na ispitu da dobijemo
pitanje "šta radi holecistokinin?", njegovu f-ju pamtimo po značenju delova njegovog imena, hole-žuč,
cisto-kesica, kinin-kinetička energija i pokretanje; dakle, holecistokinin dovodi do kontrakcije zida žučne
kese i na taj način dolazi do njenog pražnjenja.) Holecistokinin je hormon koji je zadužen za pražnjenje
žučne kese.
Ritmičke kontrakcije mišićnog zida žučne kese su praćene sinhronizovanim otvranjem tj.
relaksacijom odijevog sfinktera i na taj način sadržaj iz žučne kese dospeva u tanko crevo.
Sadržaj žučne kese - žučne soli služe za emulgovanje masti.

24
Page
Crevni sok je mešavina dve tečnosti to su: alkalna sluz Brunerovih žlezda koje se nalaze isključivo od
pilorusa (od mesta gde se uliva želudačni sadržaj) pa sve do Vaterove papile i Brunerove žlezde zbog toga
predstavljaju prvi red odbrane od kiselog sadržaja želuca. Dakle, Brunerove žlezde se nalaze u prvom
delu duodenuma izmedju pilorusa i Vaetrove papile. Pored Brunerovih žlezdi, crevni sok formiraju i
ćelije koje se nalaze u Liberkonovim kriptama. Liberkonove kripte se nalaze izmedju dve crevne resice
i u njima se nalazi više tipova ćelija i to: sekretorne ćelije koje stvaraju vrevni sok, regenrativne ćelije od
kojih nastaju goblet ćelije tj. ćelije koje nisu u potpunosti diferencirale i koje će se vremenom razviti ili u
apsortivne ćelije ili u sekretorne ćelije. Regenerativne ćelije služe za prolifeaciju i diferencijaciju tj.
nastanak ostali specijalizovanih ćelija koje se nalaze u okviru liberkinovih kripti. Na svakih 36 sati se
praktično vrši oblubljivanje tj. eksklamacija (ljuštenje) crevnog epitela tj. da će se u sastavu sekretonog
soka creva osim sluzi naći i svi ti enzimi koji se inače nalaze na površini, a to su: crevna enterokinaza,
oligopeptidaza i oligosaharidaze i ostali hidrolitički enzimi (amilaze i lipaze), dakle svi oni su
komponente crevnog soka, ali poznato je da amilazu, lipazu ne formura zid tankog creva već da nastaju u
pankreasu.
25
Page
REGULACIJA SEKRECIJE CREVNOG SOKA
Regulacija sekrecije crevnog soka. Šta sve može da isprovocira Brunerove žlezde i žlezdane ćelije u
Liberkinovim kriptama da luče sekreciju soka?
Kod Brunerovih žlezda to je kontakt kiselog sadržaja želuca sa duodenumom dovodi do nadraživanja
sluzokože i aktivacije Brunerovih žlezda, stimulacija vagusa (Ach) i crevni hormoni kao što su sekretin i
26
vazoaktivi intestinalni peptid.

Kod Liberkinovih kripti, regulacija sekrecije je dvijna i može biti posredstvom hormona (sekretin i
Page
vazoaktivi intestinalni peptid) i nervna uloga (putem acetilholina).

Postoji 3 mehanizma kojim se uvećava apsorptivna površina tankog creva:

Prvi nivo koji je uočljiv golim okom čine Kerkingovi nabori visoki do 8mm i zahvaljujući njima 3x je
uvećana površina. Na njima se uočavaju crevne resice koje su visoke do 1mm i njima je još 10x uvećana
apsorptivna površina creva. Sve te epitelne čelije koje čine crevne resice na svojoj površini imaju
mikrovile (mikroresice) kojima je još dodatno 30x uvećana apsorptivna površina u tankom crevo. Kada bi
se sve to pretvorilo u ravan, njena površina bi bila oko 250 kvadratnih metara. Dakle, postoje 3 nivoa
povećanja apsorptivne površine: Kerkringovi nabori, crevne resice i mikroresice koje se nalaze na
apikalnoj površini apsorptivnih ćelija.
Jednu apsorptivnu jedinicu čini crevna resica u kojoj osim apsorptivnih epitelnih ćelija postoje i
regenrativne ćelije. Ove ćelije na svojoj membrani imaju mikroresice. Limfni sud ima ulogu u apsorpciji
masti i tu je prisutan kao centralni lakteal, a tu je i kapilarna mreža. U lakteal ulaze produkti razlaganja
27
masti, a direktno u krv ulaze aminokiseline i monosaharidi. Proddukti varenja proteina i ugljenih hidrata
tj. aminokiseline i monosaharidi, direktno ulaze u cirkulaciju, dok produkti varenja masti ulaze u centralni
Page
lakteal.
Postoje dva pleksusa Majsnerov i Auerbahov pleksus. Auerbahov pleksus je zadužen za peristaltičke
pokrete i to su oni pokreti kojim se potiskuje hrana id prednjeg ka zadnjem delu diestivnog trakta.
Majsnerov pleksus inerviše glatka mišićna vlakna, čijim kontrakcijama se meša hrana i ti glatki mišići se
nalaze u centru resice i inervisani su Majsnerovim pleksusom, ali na njihovu kontraktivnu aktivnost utiče
i vilikinin (polipeptid intestinalne mukoze) koji se luči u odgovoru na acidifikaciju duodenuma. I ovde je
dvojna kontrola i nervna i endokrina. Medjutim i mikroresice mogu da se pokreću, zahvaljujući tome što
su aktinski filamenti kojima su oni ispunjeni u vezi sa miozinskim filametima i onda interakcijom aktina i
miozina dolazi do njihovog skraćivanja i produžavanja što pospešuje mešanje hrane u digestivnom traktu.
28
Takodje na slici je prikazan i glikokaliks, odnosno ugljenohidrstne komponente enzima koji se nalaze na
membrani ovih ćelija i to je membransko varenje, a enzimi su oligopeptidaze i oligosaharidaze.
Page
Alfa amilaza iz pankreasa vrši hidrolizi alfa1-4 glikozidnih veza, ali ona ne može da razgradjuje
terminalne alfa1-4 glikozidne veze, alfa1-6 glikozidne veze, kao i alfa1-4 glikozidne veze koje se nalaze u
susedstvu alfa1-6 glikozidnih veza. Kao rezuktat delovanja alfa amilaze nastaje triomaltoza, maltoza i
alfa1-6 limitirajući dekstrini. Oligo saharidaze koje se nalaze na četkastom pokrovu vrše sledeća
razlaganja i to: laktaza razlaže laktozu na molekul glukoze i galaktoze, maltaza razlaže matoze i
triomaltoze na glukozu, saharaza razlaže saharozu na fruktozu i glukozu, a jedino izomaltaza može da
razlaže alfa1-6 glikozidne veze. Kako uđu ti produkti razgradnje u enterocite? U slučaju glukoze, dakle
glukoznog transporta, postoji natrijum glukozni transporter zahvaljujući kom ulaze i glukoza i galaktoza
zajedno sa natrijumom. A kako se održava niska koncentracija u ćeliji? Održava se zahvaljujući
aktovnosti natrijum-kalijum ATPaze. Tako da je ulazak glukoze zapravo sekundarni aktivni transport koji
je posledica primarnog aktivnog transporta natrijuma iz epitelnih ćelija. Fruktoza ulazi olakšanom
difuzijom, a glukoza i fruktoza iz ovih ćelija izlaze takođe procesom olakšane difuzije i rekli smo da oni
odlaze u krvni sud tj. u sistemsku cirkulaciju.
29
Page
Varenje proteina počinje u želucu pod dejstvom pepsina, zatim tripsin i himotripsin koji su spakovani u
zimogenim granulama pankreasa i zahvaljujući dejstu ove tri endopeptidaze nastoju oligopeptidi.
Egzopeptidaze su karboksipeptidaze A i B koje otkidaju jednu po jednu aminokiselinu počevši sa
karboskilnog kraja peptida. I na taj način nastaju tetrapeptidi. Tetrapeptide preuzimaju tetrapeptidaza na
membrani i dalje, dejstvom peptidaze nastaje tripaptid koji može da uđe u ćeliju ili može da bude preuzet
od strane tripeptidaze kada nastaje dipeptid. Dipeptid takođe može da uđe u ćeliju ili može da bude pruzet
od strane membranske dipeptidaze. Ukoliko dipeptid i tripeptid ulaze u ćeliju to se dešava zahvaljujući
oligo peptidnom transporteru i onda oni pod dejstvom unutarćelijskih dipeptidaza i tripeptidaza bivaju
razgrađeni do aminokiselina. Medjutim ukoliko je aminokiselina nastala sa spoljašnje strane membrane
enterocita onda će ona ući zahvaljujući natrijum zavisnom transporteru, a pored ovog natrijum zavisnog
transportera kasnije je otkriveno još 7 razlitih transportera aminokiselina u entrociti tj. ćeliji epitela
tankog creva. I 10% tih aminokiselina koje se transportuju u ove ćelije ili koje nastaju u tim ćelijama se
kokriste za sintezu proteina, a ostatak izlazi posredstvom aktivnosti najmanje tri različita transportera koja
ne zavise od natrijuma, dakle to je natrijum nezavusni transport aminokiselina iz enterocita u krvotok tj. u
sistemsku cirkulaciju.
30
Page
31
Page

Slaajd koji je dovoljno

d naauliti da bi se videlo kako
k se varee masti. Ovvo su masti koje su sittgle u želuddac.
Vaarenje mastii se započinnje u usnoj duplji
d dejstvvom lingvalne lipaze, zatim,
z emullgovane maasti se vare već v
i u želucu podd dejstvom želudačne lipaze. Meddjutim kadaa dospe najvveći deo m masti u tanko o crevo, žuččne
solli u lumenuu creva emuulguju mastii tj. razbijajuu ih na večii broj manjiih čestica i ttime povećaavaju površinu
za delovanje hidrosolubilne pankreeasne lipazee i lipaza razgradjuje
r trigliceridee do monog glicerida i dve
d
sloobodne massne kiseline.. Zatim, ponnovo dolazii do formiraanja micela - to se zovee micelarna solubilizacija,
zahhvaljujući kojima
k se neeki od produukata razgraadnje masti praktično transportuju
t u u enterocittu. Triglicerridi
koj
oji se resinteetišu u enteerocitama, zato
z smo rekki da tanko crevo osim m hidrolize, apsorpcije ima ulogu i u
ressintezi, dakkle u ćelijam ma zida tannkog crevaa se resinteetišu trigliceeridi i njim ma se dodajje holesterool i
apolipoproteinn C2 i to svve zajedno se s naziva hiilomikron. Hilomikron
H n dospeva pprvo u limfo otok, a zatim mu
sisstemski cirkkulaciju dukktusu toracikkusu kojim m se najveći deo limfe vraća
v u sisteemsku cirkuulaciju. I onnda
kaada dospe u sistemsku cirkulaciju,
c tj. u krvni sud
s sistemsk ke cirkulaciije, na zidu tog krvnog suda se nallazi
lippoproteinskaa lipaza kooja aktivira apolipoprootein i još jednom se dešava raazgradnja triglicerida t na
sloobodne massne kisleine i trohidrroksilni alkkohol glicerrol. Te slobbodne masne kiselinee mogu da se
deponuju u npr.n ćelijamaa belog maasnog tkiva,, miocitimaa, i da se onnda po potrrebi skladiššte ili da ulaaze
prooces oskidaacije i da slluže kao izvvor energijee onda kadaa se naš orgganizam naalazi u stanjju gladovannja.
Miicele su izgrradjene od holesterola,
h , fosfolipidaa, slobodnihh masnih kisselina dugog lanca i mo onogliceridda, i
zahhvaljujući žučnim
ž solima one ondda mogu daa prođu tu vodenuv fazuu koja se naalazi uz sam m epitel tankkog
creeva i da uddju u ćelijee gde se sloobodne maasne kiselin ne dugih lannaca, monoogliceridi reeseterifikujuu u
triggliceride, dodaje
d im see holesteroll i fosfolipiddi i te masn ne kapi se pakuju
p u glaatkom endo oplazmatičnom
rettuikulumu, dok na grannularnom endoplazma
e atičnom retik kulumu se sintetišu appolipoprotin ni koji zajeddno
32
sa prethodno pomenutim m sadržajem m masnih kaapi čine hillomikron. Hilomikron

H se prebacu
uje u goldžij ijev
sisstem i po pootrebi se saddržaj tih takko nastalih granula
g egzoocitozom osslobađa u ceentralni laktteal. Glicerool i
Page
slobodne masne kisleine kratkog lanca mogu direktno da uđu u enterocitu i da izadju direktno u sistemsku
cirkulaciju.
Natrijum sa glukozom i aminokisleinama ulazi u enterocite, pasivno ga prati hlor. Apsorpcija kalcijuma i
gvožđa se dešava duž čitavog gastrointestinalnog trakta s tim pto se kalcijum tranposrtuje pasivno
paracelularno ili aktivno transcelularno iz lumena duodenuma i jejunuma. Za taj proces je neophodno
učešće vitamina D. Gvožđe se apsorbuje iz hrane i ono je dvovalentno, redukciju trovalentnog u
dvovalentno gvožđe vrši vitamin C.
33
Page
Funkcija debelog:
ne luči enzime, nema crevne resica tako da ne učestvuje u varenju i apsorpciji. Sadrži samo Liberkinove
kripte koje formiraju sluz (mukus) koja služi da sve fekalne materije drže na okupu. Oko 850 ml vode se
apsorbuje na nivou debelog creva.
34
Page
P11
Termoregulacija
Telesna temperatura je važna za sve aspekte funkcionisanja životinja i neophodno je da se održava bez
obzira na temperaturne fluktuacije u spoljašnjoj sredini
‫ ٭‬klimatske promene uticale na evoluciju
‫ ٭‬promene temperature usled astronomskih anomalija, tektonskih pokreta
‫ ٭‬temperaturne fluktuacije tokom godine, dana
sredina (Sibir: vazduh -70 °C do +36,7 °C;voda ±0.2 °C)
Telesnu temepraturu je važno održavati u određenom opsegu da bi se korektno izvodile biohemijeske i

hemijske reakcije koje se nalaze u osnovi svih fizioložkih procesa. Na telesnu temperaturu utiče značajno
i ambijentalna temperatura, tj. temp. sredine u kojoj organizmi žive, i koja se tokom vremena dosta
menjala, sa evolucionog aspekta usled nekih anomalija ili tektonskih poremećaja. I danas smo svedpci
značajnih promena u klimi. Te promene su značajno uticale na tok evolucije, neke životinje su opstajale,
uspele su da se adaptiraju, dok su neke izumrle. Naravno, životinje su morale da se adaptiraju na dnevne
promene temperature u staništu, ili promena temeperature tokom jedne godine. Morale su da razviju
uspešne termoregulacione strategije koje obuhvataju: bihrvioralne odgovore (promenom u ponašanju
može da se reguliše telesna temperatura), fiziolške odgovore i biohemijske odgovore.
TERMOREGULACIONE STRATEGIJE obuhvataju bihevioralne (ponašajne), biohemiske i

fiziološke odgovore.
Podela životnja prema termoregulaciji:
zNajstarija podela je bila na toplokrvne i hladnokrvne životinje. I toplokrvi su po toj podeli bili ptice i
sisari. Mana te podele je npr. gušter koji je po toj podeli hladnokrvna životinja, ali kada se sunča može da
podigne telesnu temperaturu za nekoliko stepeni više u odnosu na tzv. toplokrvne životinje.
1
Page
zSledeća podela je bila na:
1. Homeotermne – održavaju TT u uskom opsegu bez obzira na promene temperature vode, ili
vazduha (sisari 37-38 ºC, ptice 40 ºC)
2. Poikilotermne – (gr. poikilos - promenljiv), njihova TT varira sa promenom temperature

spoljašnje sredine: vode, vazduha (ribe, vodozemci, gmizavci i svi beskičmenjaci)
Kod ove podele je mana to što postoje polarne ptice ili sisari koji imaju stalnu telesnu temperaturu
ali delovi tela koji su u kontaktu sa podlogom imaju značajno nišu temperaturu u odnosu na rektalnu
temperaturu. Polarne ribe koje po ovoj podeli spadaju u poikilotermne životinje imaju TT koja varira u
veoma uskom opsegu jer žive u jako hladnim vodama pa je njihova TT +/- 1 do 2 stepena u odnosu na
sredinu u kojoj žive.
zDanas usvojena podela je podela na endotermne i ektotermne organizme.

1.endotermne – stvaraju sopstvenu toplotu na račun biohemijskih procesa. Imaju dobro razvijene
mehanizme kojim kontrolišu stvaranje, čuvanje toplote i po potrebi odavanje toplote.
Odavanje toplote svedeno na najmanju meru (krzno,perje,MT)
2.ektotermne – potpuno zavise od toplote koju primaju od spoljašnje sredine, primaju toplotu iz
ambijenta ukoliko je ambijentalna temperatura viša od njihove, a ako je njihova temperatura viša od
ambijantalne onda će one da predaju toplotu sredini.
Brži metabolizam imaju endotermne životinja. Metabolizam je ukupan promet materija kroz
organizam. Bazalni metabolizam je pormet materija kroz organizam pod pdredjenim okonostima tj. da se
oranizam nalazi u stanju mirvanja tj. da se ne kreće, za čoveka je poližaj fetusa, da se nalaze u tački
termičke neutralnosti, da 12 sati ništa nije jeo i da je budan. Tek ako su zadovoljeni svi ovi elementi
moguće je nekom izmeriti bazalni metabolizam.
Endotermni organizmi imaju vušu stopu bazalnog metabolizma, u odnosu na ektotermne. I zato se
endotermni zovu tahimetabolični, a ektotermni se zovu bradimetabolični.
Telesna temperatura ektotermnih životinja u velikoj meri varira u odnosu na promenu ambijentale
2
temperature i kod njih je dominantna bihevioralna regulacija TT-e, dakle najznačajniji je bihevioralni
Page
aspekt termoregulacije. Oni to rade promenom ponašanja. Gušter će biti na suncu onoliko koliko mu treba
da se zagreje i neće dozvoliti da se pregreje već će ptići u hlad i onda će tamo da odaje toplotu nešto
hladnijem tlu na kom se nalazi dok se ne rashladti do odredjene mere kada se ponovo vraća na sunce.
Tako je radjen eksperiment sa žabama kojima su ponudili dve komore, tako da ni u jednoj od te dve
komore nije bila temperatura koja bi bila optimalna za žabe. U jednoj komori je bilo hlanije, u drugoj
toplije, tako da su one zalazile i u jednu i drugu komoru, ali najviše vremena su provodile na mostiću
izmedju te dve komore gde je mikroklima za njih bila najpogodnija. Bez obzira što oni u najvećaoj meri
zavise od temperature spoljašne sredine oni ipak naseljavaju staništa koja se karakterišu i veoma niskim i
veoma niskim temperaturama i morale su da razviju niz adaptacija da bi uspele da opstanu i u toplim i u
hladnim staništima. Najveći problem koji povišena ili snižena temperatura sredine njima može da stvori je
da visoka i niska temperatura teže da promene viskozitet ćelijske membrane, a to bi moglo da stvori
problem u propustljivosti membrane - da ga previše poveća ili smanji. Oni koji žive uhladnim staništima
imaju problem što niska temperatura teži da poveća viskozitet membrana i oni su prevazišli taj problem
tako što se promeni hemijski sastav membrane i to se dešava tako što ektotermi ekstremno hladnih
staništa povećavaju procenat nezasićenih masnih kiselina u membrani, a smanjuju procenat holesterola, i
to se zove homeoviskozna adaptacija.
Homeoviskozna adaptacija je promena u hemijskom sastavu membrane sa ciljem da se spreči
uticaj ambijentalne temperature na promenu propustljivoti te membrane. Ektotermi hladnih staništa su
izveli to tako što su povećali procenat nezasićenih masnih kiselina, a smanjili procenat holesterola.
Njihovi enzimi su tako konstruisani da imaju manje rigidnu strukturu, tj. njihova aktivnost se
održava čak i na niskim temperaturama, kasnije prestaju da budu aktivni sa smanjenjem temperauture.
Voda u velikoj meri ulazi u sastav organizma, u sastav svake ćelije, tako da oni imaju potencijalni
problem stvaranja kristala leda. Postoje organizmi koji mogu i koji ne mogu da tolerišu kristale leda u
organizmu, tj. neki su tolerantni, a neki nisu tolerantni na zamrzavanje. Tolerantni na zamrzavanje su
insekti, neki crvi, školjke, puževi, a medju kičmenjacima 5 vrsta žaba, 3 vrste kornjača i jedna vrsta
zmija.
Oni stvaraju kristale van ćelija i to tako što vrše ekspresiju nekih proteina koji služe kao jezgra oko kojih
se stvaraju kristali leda. Ali zato, u ćelijama imaju krioprotektante: poliole(glicerol, sorbitol, inozitol),
glukozu, fosfodiestre i ureu. I oni mogu da opstanu na temperaturi koja se spušta i do -70 stepeni.
Imaju visoku?(prof. rekao nisku) sposobnost superhlađenja bez formiranja leda, to je karakteristika druge
grupe životinja gde spada većina beskičmenjaka i polarne ribe. Superhladjenje je sposobnost da životinje
3
mogu jako da spuste TT a da pritom ne naprave led, ali dok su u tom stanju (superhladnom) moraju da
Page
budu na dnu vode u kojoj žive, jer ako isplivaju na površinu i samo okrznu led one se momentalno
zamrznu u potpunosti i uginu. Znači, dok su super hladne ne smeju da budu u fizičkom kontaktu sa
ledom. Sposobnost super hladjenja bez formiranja kristala leda ima većina bezkičmenjaka i polarne ribe
od kičmenjaka, ove životinje ne smeju da stvaraju kristale ni u ćelijama ni van ćelija i to bi za njih bilo
potpuno letalno. Tako da su krioprotektanti u ćelijama odsutni, a antifriz supstance(syn. krioprotektant) u
ekstraćelijskim tečnostima su polioli kod beskičmenjaka, a kod riba(kičmenjaka) su polioli, fosfodiestri,
antifrizproteini, glikozilovani antifriz proteini i urea. One žive u sredina gde se temperatura spušta od -5
do -20 stepeni. Imaju visoku sposobnost superhladjenja bez formiranja leda.
žaba, bila je na -6, ka da se stavi u sredinu

sa povišenom temperaturom, ona se polako vraća u život.
polarna riba
4
Page
EKTOTERMI TOPLIH STANIŠTA
Problemi: denaturacija proteina na višoj temperaturi, visoka temperatura TEŽI da promeni viskozitet
membrane (teži da promeni, ne menja ga), disanje je otežano - smanjuje se afinitet respiratorih
pigmenata za vezivanje kiseonika.
Bitno kod životinja koje nemaju stalnutelesnu temperaturu je odnos njihove mase i površine. Ukoliko je
taj odnos nepovoljniji onda su one sklonije većim dnevnim fluktuacijama telesne temperature (tokom
dana ili tokom godine), dakle sitnijim životinjama je teže nego krupnijim životinjama. Za sve njih postoji
kritični termalni maksimum. Kritični termalni maksimum je temperatura koja je letalna za 50%
jedinki jedne populacije, a iznda te temperature teško da bi ta vrsta mogla da opstane. Za neke bakterije
ktm je 90stepeni, za pustinjskog marava je 54, škorpija 47 stepeni.
Zašto je na molekularnom nivou teško izdržati visku ambijentalnu temperaturu? Zbog toga što se
denaturišu proteini i enzimi, smanjen je afinitet respiratornih pigmenata za vezivanje kisenika i smanjen
je viskozitet membrane. Oni su rešili te probleme tako što su njihovi enzimi rigidniji tj. sporije im se
smanjuje aktivnost sa povećanjem temperature na kojoj funckionišu. Viskozitet povećavaju tako što
smanjuju procenat nezasićenih masnih kiselina, a povećavaju procenat holesterola. Takođe eksprimiraju
hitšok proteine tj. proteine toplotnog stresa koji vrši reparaciju oštećenja na drugim proteinima koja su
nastala usled delovanje visoke temperature. Hitšok proteini se sintetišu u uslovima toplotnog stresa,
njihova uloga je reparacija oštećenja na drugim proteinima koja su nastala usled povišene temperature.
Dominantan vid termoregulacije kod ektotermnih životinja je putem promene ponašanja, ali to ne mora da
bude nužno i jedini vid termoregulacije, dakle postoji kod nekih i nebihevioralna tj. fiziološka regulacija i
to je iguana koja živi na Galapagosu. Iguana kada se sunča, širi krvne sudove, ubrzava rad srca i to radi
zbog toga da bi se akumuliran toplota brže i lakše distribuirala po celom telu, a kada zaroni dešava se
suprotno (sužava krvne sudove i usporava rad srca) da bi što sporije izgubila tu toplotu koju je
akumulirala. Kod iguane postoji kombinacija promena u ponašanja, i fiziolološki vid termoregulacije,
odnosno stručnije rečeno: bihevioralna i fiziološka termoregulacija.
5
Page
Heterotermija
Kada bi bosi izašli na ulici, naša rektalna temperatura bi i dalje bila 36,8, a temperatura stopala bi niža.
Heterotermija može biti regionalna (deo tela npr. hladniji) i vremenska heterotermija (pod nekim
okolonostima ciklično ili ne tokom vremena se menja telesna temperatura u odnosu na onu koja je
uobičajena. Heterotemi mogu da budi endotermni i ektotermni organizmi.
Produkcija toplote promenljiva tj. ne regulišu TT u uskim granicama. Kod nas se to pre svega na
endotermne životinje, kada se govori u kontekstu heterotermije to se uglavnom odnosi na perfierne delove
tela, nikada na srce, nikada na mozak. Dakle odnosi se na delove tela koji su kontaktu sa spoljašnjom
sredinom i koji imaju nepovoljniji odnos površine i mase, tj. lakeše odaju ili lakše akumuliraju toplotu. U
heteroterme spadaju leteći insekti, skakavci, neke bube, arktičke muve, pitoni, ribe, ljudi. Dakle, može da
bude temopralna ili regionalna.
Insekti
Kada ne lete, kad nisu aktkivni, insekti su tipični ektorermni organizmi, tj. njihova temperatura
varira sa promenom temperature sredine u kojoj žive. Da bi insekt poleteo on mora da poveća
temperaturu dela tela koji je uključen u letenje, tj. aktovan za vreme letenja, a to je toraks. Dakle, u stanju
mirovanja i torakalni i abdominalni deo imaju približno istu TT i pre nego što poleti insekt mora da
zagreje toraks, a temperatura abdomena ostaje skoro nepovišena. Toraks zagreva drhtećom
termogenezom koja je grčenje antagonističkih mišića, pri čemu dolazi do razgradnje ATP-a, medjutim ta
razgradnja ATP-a nije praćena nikakvim korisnim radom, već dolazi do pretvaranja hemijske energije u
toplotnu energiju. Drheteća termogeneza je kontrakcija antagonističkih mišića, i tom prilikom se
razgradjuje ATP, ali pošto nema korisnog rada, onda se hemijska energija rasipa u vidu toplotne energije
tj. koristi se za zagrevanje tela. Na osnovu ovog je jasno zašto insekti ne mogu da polete ukoliko je
napolju mnogo hladno, tj. tad ne bi mogli drhtećom termogenezom da podignu dovoljno temperaturu
6
torakalnog dela tela, ne mogu ni da polete kada je mnogo hladno.

Page
Sa druge strane insekti su razvili mehanizme kojim mogu da odaju toplotu, na taj način što
usmeravaju hemolimfu i ta toplota može da se odaje i kroz površinu tela i preko trahealnog sistema.
Primer medonosnih pčela kao heterotermnih organizama, čitava košnica se ponekad ponaša kao
heterotermni organizam, pčele zagrevaju košnicu na taj nači što se pojedinačne pčele približavaju i
udaljavaju i onda deluje kao da se praktično vrši kontrakcija čitavog roja - celine roja, ali na nivou jedinke
nema kontrakcije, jer se pčele samo udaljavaju i približavaju i na taj način greju košnicu. Drhtećom
termogenezom i ženka indijskog pitona greje jaja.
Primer regionalne heterotermije kod sisara, spuštanje testisa iz abdominalne duplje u skrotume jer
je u skrotumu temperatura nešto niža u odnosu na telesnu, jer je niža temperatura neophodna za
sazrevanje spermatozoida.
Najteže da prime temperaturu iz spoljašnje sredine je ribama, jer one ne mogu da se sunčaju i
usvajaju taj vid toplotne energije. Medjutim i ribe mogu da budu heterotermni organizmi i dobar su
primer regionalne heterotermije. Primer je tuna koja može da održava temperaturu dubokih crvenih
mišića i za 10 stepeni višom u odnosu na temperaturu vode. Tuna koja se nalazi u hladnoj vodi to radi
zahvaljujući specifičnosti cirkulatornog sistema; ona je metabolizmom stvorila toplotu i bori se da tu
toplotu ne preda značajno hladnijoj sredini s kojom je u neposrednom kontaktu i u toj suprotstavljanju
odvanja toplote sredini krvni sistem igra glavnu ulogu. Krv mora da stigne svuda, pa i u one delove tela
koji se nalaze na površini; hladna i oksigenisana krv dolazi iz škrga jer je bila u kontaktu sa vodom, a krv
koja se vraća iz mišića je topla; krvni sudovi se nalaze blizu i ta toplota iz krvi koja je već bila u mišiću se
prenese u hladnu krv nego što ona stigne do mišića i na taj način se mišić stalno održava toplim.
Kako se to sve postiže? Kako su prostorno organizovani cikrkulatorni sistemi ektototermnih i
heterotermnih riba?
Kod ektotermnih riba postoji centralno postavljena dorzalna aorta. Tuna je heterotermna (donja slika) i
kod nje najbitniji aspekt organizacije cirkulatornog sistema jeste to što su blisko postavljenje arterije i
7
vene, bočne kožne arterije i vene i praktično kada hladna oksigenisana krv krene ka mišićima pre nego što
stigne do mišića biva zagrejana na račun tople dezoksigenisane krvi. Tako da ovakva pozicija krvnih
Page
sudova im daje mogućnost da oni deluju kao toplotno izmenjivački sistem i ovakva adaptacija u smislu
prostorne organizacije cirkulatornos sistema se naziva čudesna mreža - rete mirabile.
Ponavlja: U mišićima se dešavao metabolički proces i krv se zagreva na osnovu tih metaboličkih
procesa. Od škrga kreće hladna oksigenisana krv u mišiće, toplota koja dolazi iz mišića se predaje hladnoj
oksigenisanoj krvi tako da krv koja dolazi u mišiće je uvek topla i tako se temperatura mišića održava
višom u odnosu na spoljašnju.
Sličan mehanizam postoji i kod jedne vrste sabljarke, samo što je ona morala da razvije posebnu
adaptaciju da bi zagrejala mozak. Mozak greje jedan modifikovani očni mišić koji je modifikovan na taj
način što njegove ćelije su izgubile miofibrile i sarkomere i kao rezultat toga ne mogu više da se
kontrahuju, a toplota se stvara tako što se oslobodi kalcijum iz sarkoplazmatičnog retikuluma i on dovede
do aktivacije kalcijum zavisne atepeaze koja razlaže ATP koji je nastao u mitohondrijama i na taj način
ponovo dolazi do pretvaranja hemijske energije u toplotnu energiju. Ovo se dešava u očnom mišiću, dakle
oko je blizu mozga, da bi se ta topla krv prenela do i kroz mozak endotermne životinje. Fenomen
konverzije hemijske u toplotnu energije je univerzalan u kontekstu termoregulacije.
Ponavljanje I dela:
Endotermi imaju intenzivniji metabolizam od ektotermnih, zbog toga što moraju da proizvedu
toplotu na račun koje održavaju telesni temperaturu TT.
Bazalni metabolizam se meri pod kojim uslovima?
Grejanje mozga kod sabljarke.
Ambientalna temeratura i viskozitet membrane
Generalno, organizmi koji žive na niskoj temperaturi imaju visok procenat nezasićenih masnih kiselina, a
nizak procenat holesterola, kod onih koji žive na visokim temperaturama je obrnuto.
Visoka temperatura je problematična zbog denaturacije enzima, smanjuje se afinitet repiratornih
pigmenata ka kiseoniku, smanjen je viskozitet membrana.
Hitšok proteini
Heterotermija (regionalna i temporalna)
Insekti - heterotermija (priprema za poletanje - drhteća termogeneza)
Konverzija hemijske energije u toplotnu.
8
Page
Endotermoni organizmi, ptice i sisari. TT ptica je oko 40, a sisara 36,37,38. Oni imaju unutrašnje izvore
toplote, tj. toplota se oslobađa tokom različitih metaboličkih procesa. Komponente metabolizma,
metabolizam ima dve vrste reakcija: katabolizam i anabolizam. Katabolizam vodi oslobađanju toplote -
energija koja je bila deponovana u hemisjkim vezama se oslobađa po razgradnji dtih veza. Oni održavaju
svoju telesnu temperaturu tako što su tokom evolucije razvili niz mehanizama kojim vrlo dobro mogu da
kontrolišu: produkciju toplote, čuvanje te toplote i takođe imaju mehanizma odavanja toplote
(rashladjivanja).
Termoregulaciona kriva (slika gore), ZTN je zona termičke neutralnosti. ZTN je ona ambijentalna
temperatura na kojoj se troši najmanje energije za termoregulaciju. Dakle, to je opseg spoljašnje
9
temperature (zavisno od individualnih karaketristila čoveka) od 19 do 21 stepen i to je temperatura u

Page
kojoj trošimo minimalnu energiju za termoregulaciju - oslobađa se toplota tokom metaboličkih procesa i
ta toplota je u potpunosti dovoljna za održavanje naše telesne temperature. Ukoliko treba da se oda neka
toplota, to se reguliše vazomotornim odgovorom, dakle promenom dijametra krvnih sudova, a neke
životinje to regulišu postularnom reakcijom tj. promenom položaja tela, i u manjoj meri kostrešenjem
dlake i perja.
Ponavlja:
Zona termičke neutranosti je temperatura spoljašnje sredine na kojoj mi trošimo minimum energije za
termoregulaciju. To temperatura spoljašnje sredine na kojoj je nama najprijatnije - nije nam ni vruće ni
hladno, i to je znak da trošimo minimalnu energiju za termoregulaciju.
Kada se smanji temperatura sredine ispod tačke termičke neutralnosti, (to je na grafiku sa leve
strane) mora da dođe do produkcije toplote tj. mora da doše do termogeneze. Odnosno iz zone termičke
neutralnosti ulazimo u zonu metaboličke tj. hemijske termoregulacije. Zona hemijske termoregulacije -
hemijska energije se transformiše u toplotnu energiju. Ukoliko bi temperatura i dalje nastavila da se
snižava, došlo bi se do levog kraja grafika i to je hipotermija, dakle više ne postoje efikasni mehanizmi
kojim može da se održava telesna temperatura stalnom, dolazi do pada telesne temperature ispod one koja
je optimalna za organizam, a to je hipotermija, dakle organizam počinje da se hladi. Ukoliko hipotermija
dovoljno dugo potraje dolazi do smrti. Nasuprot prethodnom, ukoliko se povećava ambijentalna
temperatura, ulazimo u zonu fizilke regulacije. Daljim povećanjem temperature bi smo prešli gornju
kritičnu tačku i ušli bismo u hipertermiju. Kada više nema efikasnog mehanizma da se organizam rashladi
povećava mu se telesna temperatura i to je hipertermija i ukoliko hipertermija dovoljno dugo potraje i
ukoliko nastavi da se povećava ambijentalna temperaturanastupa smrt.
Ovu krivu je konstruisao upravnik isntituta za fiziologiju i bihemiju, Ivan Đaja.

10
Page
Postoji obligatorna i fakultativna termogeneza. Obligatorna termogeneza je ona produkcija toplote koje se
dešava u zoni termičke neutralnosti (dakle, dešavaju se neki metabolički procesi u kojim se oslobađa
odredjena količina toplote i koja nam je pod tim okolnostima dovoljna da bismo održali telesnu
temperaturu stalnom) Medjutim, nasuprot tome kad izadjemo iz te zone u kojoj nam je prijatno (tj. iz
ZTN-i) aktiviraju se dva mehanizma i to su: drhteća termogeneza i nedrhteća termogeneza. I to su procesi
tokom kojih se hemijska energija rasipa u vidu toplotne energije koja se putem krvi širi po čitavom telu i
to su mehanizmi fakultativne termogeneze. Postoji obligatorna termogeneza koja se uvek dešava i
fakultativna termogeneza koja se aktivira samo pod određenim okolnostima.
Drhteća termogeneza - dolazi do kontrakcija antagonistilkih mišiča, hidrolizuje se ATP ali nema
korisnog rada pa se ta energija konvertuje u toplotnu energiju. Ona je karakteristična za insekte i
endotermne kičmenjake.
Nedrhteća termogeneza - efektor koji je aktivan kada proizvodimo toplotu kada drhtimo je mrko
masno tkivo. Ono ima mnogo manju masu od skeletnih mišića, ali daleko veće učešće u produkciji
toplote od skeltnih mišića.
11
Page
Ljudi imaju mrko masno tkivo. Bebe ga imaju u velikoj meri, i kada je nama hladno i kada mi drhtimo,
beba neće da drhti jer aktivira mrko masno tkivo koje je mnogo efikasniji organ od skeletnih mišića u
smislu produkcije toplote. Ne treba preterano utopljavati bebe.
Nekad se mislilo da do 9-te godine u potpunostii nestane mrkomasno tkivo. Na slici su prikazani snimci
skenera jednog istog čoveka - desno zona termičke neutralnosti, levo kada mu je hladno. Kada mu je
hladno vidi se da je došlo do aktivacije mrkog masnog tkiva. U početku se nije znalo šta je to, mislio se
da se radi o nečemu patološkom, ali kasnije je utvrđeno da se radi o mrkom masnom tkivu. Mrko masno
tkivo se nalazi izmedju lopatica - interskapularno, oko ključnih kosti, uz kičmu, postoje depoi. Neki ljudi
zadrže veću količinu m.m. tkiva, neki manje. Ukoliko čovek ima veću količinu m.m. tkiva onda je manje
sklon gojaznosti, tada čovek može više da pojede i manje će se ugojiti, zato što će se veći deo energije
koji se unese hranom rasuti u vidu toplote, a ukoliko nema m.m.tkiva deponovaće se u vidu belog masnog
tkiva.
Nekad se mislilo da belo masno tkivo ima f-ju izolatora, medjutim kasnije je utvrđeno da nema
smo to, već se u njemu sintetišu brojni hormoni koji takođe regulišu apetit. Liposukcije su opasne u
smislu što se za kratko vreme značajno promeni endokrinološki profil te osobe. Kada se mršavi vrlo malo
se smanjuje broj ćelija belog masnog tkiva, već se smanjuje volumen tih ćelija. Troši se mast iz tih ćelija
ali one ostaju i dalje, i dalje sintetišu hormone.
Smanjena aktivnost je predispozicija za gojaznost, prekomerno unošenje hrane kod pacova na isti
način aktivira mrko masno tkivo kao što ga aktivira hladnoća. Bavljenje fizičkom aktivnošću smanjiće
razvijenost mrkog masnog tkiva, jer pri vežbanju mi imamo druge mehanizme kojim proizvodimo toplotu
i ukoliko se od dva pacova (srodnika) jedan stavi da trči u valjku, a drugi da živi normalno. Onaj što je
trčao u krugu ima manje razvijeno mrko masno tkivo jer toplotu proizvodi na drugi način - fizičkom
aktivnišću. Postoji samo jedna fizička vežba koja ne dovodi do atrofije mrkog masnog tkiva i to je
plivanje jer se nikad ne pliva u vodi koja ima 37 stepeni ona uvek ima nižu temeperaturu od naše telesne
temperature, u tom smislu samo plivanje dovodi do hipertrofije mrkog masnog tkiva. Bilo prekomerna
12
ishrana, bilo niska ambijentalna temperatura menja mrko masno tkivo u smislu da je povećana njegova
masa, povećani broj mitohondrija u ćelijama mrkog masnog tkiva, dakle mrkim adipocitima, povećava se
Page
broj respiratornih enzima i povećava se sinteza dekuplujućeg proteina.

Mrko masno tkivo ima veliki značaj u preživljavanju. Posebno je razvijeno kod mladunčeta foke, bebe
uopšte imaju veliku količinu m.m.tkiva pa se ono posle smanjuje. Bebe ne vode brigu o svojoj toploti dok
su u materici. Najbitnije da se aktivira mrko masno tkivo, kod čoveka, a kod foka naročito, je odmah po
rodjenju jer je tada izražena promena temperature sa promenom sredine. Foka se rodi sa temperature tela
majke koja je skoro 40, na oko -30, i da bi to mogla da preživi ima razvijeno mrko masno tkivo, tako da
one nemaju sposobnost drheteće termogeneze jer imaju dosta mrkog masnog tkiva da nema potrebe
drhetćom termogenezom.
Hibernatori imaju veliku količinu mrkog masnog tkiva, koje im pomaže da prilikom buđenja za kratko
vreme dakle sa snižene telesne temperature podignu je na neki fiziološki optimum.
M.m. tkivo je pozicionirano uvek duboko u organizmu. Hibernatori imaju m.m.tkivo u blizini aorte jer je
to najefikasniji način da se zagreje krv - da se m.m.tkivo stavi u blizini srca, tako da se krv greje odmah
po izlasku iz srca i takva se prenosi po čitavom organizmu, što omogućava buđenje te životinje.
-Lokalizovano je duboko u telu oko krvnih sudova i vitalnih organa, vratni i interskapularni depozit, oko
aorti bubrega.
-Simaptički je veoma dobro inervisano.
-dobro je prokrvljeno - da se toplota koja se tu stvori putem krvi što efikasnije i pto brže razneze po
čitavom organizmu.
Ćelije m.m.tkiva su visoko diferencirane, morfološki su nestabilne - ako su aktivne imaju jedam izgled, a
ako su neaktivne drugačije izgledaju. Imaju veliki broj mitohondrija, sa dobro razvijenom unutrašnjom
membranom. Dokazano je da u organizmu može da se desi transformacija ćelija belog masnog tkiva u
ćelije mrkog masnog tkiva.
Gore desno na slici se vidi razlika izmedju aktivnih i neaktivnih ćelija m.m.tkiva.
13
Page
Simpatička inervacija i bekapujući protein. U normalnim okolnostima reoksidacija redukovanih koenzima

NADH i FADH2 je praćeno pumpanjem protona iz matriksa mitohondrija u onaj medjumembranski
prostor i na taj način se stalno održava taj protonski gradijent koji je neophodan preduslov za aktivnost
ATPsintetaze odnosno nastaje ATP.
Kada treba da obavimo nedrhteću termogenezu, noradrenalin se vezuje za beta3 adrenalinski receptor,
aktivira adenilat ciklazu, povećava se koncentracija cAMP-a (cikličnog adenilat monofosfata) koji dalje
aktivira protein kinazu A, a protein kinaza A fosforiliše hormon senzitivnu lipazu. Hormon senzitivna
lipaza dalje deluje na trigliceride tako što ih razlaže na slobodne masne kiseline i trohidroksilni alkohol
glicerol. Slobodne masne kiseline aktiviraju DKP (dekuplujući protein) i on narušava protonski gradijent i
dolazi curenja protona H+ (vidi se na slici) i kao posledica toga nema sinteze ATP-a i dolazi do
dekuplovanja (razdvajanja) dva procesa i to procesa respiracije i procesa oksidativne fosforilacije, tako da
umesto da se ta energija skladišti u obliku hemijskog depozita energije tj. ATP-a, ona se praktično rasipa
u vidu toplote u mrkom masnom tkivu. Mrko masno tkivo je dobro prokrvljeno i ta toplota se putem krvi
raznosi po čitavom organizmu.
Siže:
NA (noradrenalin) se veže za beta3 adrenalinski receptor i dovodi do aktivacije adenilat ciklaze. Kao
rezultat toga povećava se koncentracija cAMP-a, koja aktivira protein kinazu A, i protein kinaza A
fosforiliše hormon senzitivnu lipazu. Lipaza znači da vrši hidrolizu lipida tj. triglicerida na lsobodne
masne kiseline i glicerol. Slobodne masne kiseline aktiviraju dekuplujući protein i on narušava taj toplotni
(protonski) gradijent tj. dolazi do razdvajanja dva procesa i to respiracije i oksidativne fosforilacije i
dolazi do raspianja energije u vidu toplot koja se putem krvi širi iz mrkog masnog tkiva po čitavom
organizmu.
14
Page
Slobodne masne kiseline aktiviraju dekuplujući protein (DKP i UCP1 sinonimi), i zbog aktivnosti
dekuplujućeg proteina više se ne stvara protonski gradijent i oni cure iz mitohondrija, ne može da se
sintetiše ATP, nego se ta energija koja je bila stacionirana u masnim depoima se pretvara u toplotnu
energiju koja se iznosi i raznosi iz mrkog masnig tkiva po čitavom organizmu.
I zbog toga ljudi koji imaju veće količine mrkog masnog tkiva i čije je mrko masno tkivo aktivnije na
ovaj način troši ono što se kod onih drugih ljudi nagomilalo u vidu belog masnog tkiva.
15
Page
Adaptacije endotermnih životinja na hladna staništa.

Krzno, perje, veća količina belog masnog tkiva, veća koliučina mrkog masnog tkiva. Čovek se naješi
kada mu je hladno, stvara se topao sloj vode, ali kod čoveka to je vrlo slabo efikasno, jer čovek nema
krzno već ima nešto malo dlaka, dok drugi organizmi koji imaju krzno mogu da stvore deblj izolacijeksi
sloj.
Adaptacije: mogućanost podizanja dlake ili perja zahvaljujući mišićima kojima može da obavlja
piloerekcije - podizanje dlake; na taj način se stvara izolatorski sloj vazduha koji greje. Ljude veoma
malo, ali npr. medvede jako puno. Imaju deblje krzno i perje, nagomilavaju belo masno tkivo koje jesete
metabolički manje aktivno u odnosu na mrko, ali ne može se reći da je neaktivno i da je samo izolator.
Postoji i preusmeravanje krvi iz kože, tj. dešava se konstrikcija krvnih sudova. Razmena toplote supronog
smera. Razmenu toplote suprotnim smerom smo pominjali kod heterotermnih riba kod kojih hladna krv
dolzai iz škrga, a topla iz mišića. Hladna krv kod polarne lisice će dolaziti iz delova tela koja imaju
kontakta sa hladnom podlogom (ekstremiteti). Kod nje je dezoksigenisana krv hladna, i kod nje postoji
drugi problem kako ta hladna dezoksigenisana krv da koja treba da dođe do pluća i srca da ne rashladi ove
organe. Kako ona sprečava da ta hladna krv koja dolazi iz šape neće rashladiti srce? To radi zahvaljujući
čudesnoj mreži reti mirabile, blizu su postavljeni krvni sudovi i ovde je topla krv ona koja dolazi tj.
oksigenisana i ona će da predda toplotu krvi koja se vraća iz šape i na taj način će da bude sprečeno
hladjenje srca prilikom prolaska dezoksigenisane krvi kroz srce. Razlika izmedju heterotermne ribe i
polarne lisice: čudesne mreže; kod ribe je oksigenisana hladna, kod lisice je dezoksigenisana hladna.
Lisica tolpi delovi tela su trup i glavam a hladni su njuška i ektreniteti. Njen srodnik koji živi u tpolijim
krajevima će imati veće uši, veću njušku, duže ekstremitete, a to je sve kod polarne lisice (plavo na slici)
hladno; a to je zato što lisica koja živi u toplijim krajevima preko njih pokušava da se hladi.
16
Page
Krvni sudovi u koži nisu zaduženi samo za ishranu kože, već učestvuju i termo regulacij. Sudovi:
arterije, vene i kapilari, pre svega su zaduženi za ishranu kože, a venski pleskusi, arteriovenske anstomoze
imaju dominantnu ulogu u termoregulaciji. Do vazokonostrikcije kada nam je hladno dovode simpatička
vazokonostriktorska vlakna. Kada nam je hladno povećava se tonus simpatičkih vazokonstriktorskih
valkana koji zatvaraju arteriovenske anastomoze i na taj način se psrečava gubitak toplote. Niska
temperatura povećava tonus simpatičkih vazokonstriktornih vlakana, smanjuje se promer krvnih sudova u
koži i na taj način se sprečava odavanje toplote.
Nasuprot tome, visoka temperatura dovodi so dva vida dilatacije i to:

1.pasivne dilatacije to znači smanjuje se tonus simpatičkih vazokostriktornih vlakana.
2.aktivna dilatacija. Pamti šta se oslobađa na kraju simpatički i parasimpatičkih preganglisjkih i
ganglisjkih vlakana. Postoji još jedan tip simpatičkih postganglisjkih valakana na čijem kraju se oslobadja
acetilholin, i to je izuzetak: simpatička holinergička vlakna (postganglijska simpatička vlakna očekujemo
da budu po pitanju neurotransmitera koji se iz njih oslobadja noradrenalinska, a ova su izuzetaj jer se u
njima acetilholin koji inerviše znojne žlezde koje luče bradikinin koji je vazodilatator. I taj acetilholin
deluje na znojne žlezde koje stvaraju bradikinin da bi dovele do vazodilatacije.
Zahvaljujući regulaciji dijametra krvnih sudova u koži može značajno da se menja protok krvi
kroz kožu. U zoni termičke neutralnosti on je 400 ml po minutu, kada nam je hladno 50ml, a kada nam je
vruće čak i tri litra može da protekne u jednom minutu kroz kožnu cirkulaciju.
17
Page
Slika predstavlja ilustraciju prethodno ispričano. Acetlholin-znojne žlezde-bradikinin-vazodilatacija.

18
Page
Adaptacija endotermnih životinja na topla staništa.

-toplota može da se odaje radijacijom u vidu infracrvenih zraka, dakle u svim pravcima.
-kondukcijom, tj. kontaktom sa nekim predmetima koji imaju nižu temperaturu nego što je temperatura
organizma pa će doći do predavanja toplote.
-konvekcijom tj. predavanjem toplote vazduhu ili vodi tj. sredini u kojoj žive.
-isparavanjem, evaporacijom.
Kamila ima dosta gusto krzno što je malo neobično. Dlaka je izolator. Kamila je primer limitirane
heterotermije - to znači da joj to krzno tokom dana služi da je zaštiti (spreči) od preteranog zagrevanja tj.
pregrevanja, a tokom noći kada je hladno sprečava odavanje toplote. Kamila tokom dana akumulira neku
toplotu koju potrošu tokom noći, tako da ona svako jutro počinje sa telesnom temperaturom koja je nešto
niža od njene optimalne temperature, što joj omogućuje da se tokom dana kada upija toplotu ne pregreje.
Dakle njena toplota oscilira nekoliko stepeni iznad i ispod optimalne temperature i to se zove limitirana
heterotermija.
Ponavlja: limitirana heterotermija na primeru kamile. Tokom dana se ne pregreje, a tokom noći se
preterano ne ohladi. One imaju veliku telesnu masu, što je još povoljnije za akumulaciju i za odavanje
toplote.
Veverici je teže da održava TT, tj. da se previše ne pregreje, odnosno ne ohladi, jer ima jako malo telo u
odnosu na kamilu. Ona kao da ima unutrašnji sat: 8 minuta provedenih na suncu, nakon toga odlazi u hlad
i toplotu predaje zemljištu koje je hladnije od nje dok se ne rashladi, a onda se ponovo vraća na sunce na
8 minuta i taj ciklus ponavlja.
19
Page
Toplotni prozori - delovi tela koji su dobro prokrvljneni i regulacijom dijametra krvnih sudova u tim
dobro prokrvljenim delovima tela praktično se reguliše količina toplote koja se odaje. Kako antilopa,
koja živi u toplim krajevima i pri tome je prilično aktivna, sprečava pregrevanje svog mozga? Slika:
tako što krv koja iz karotidne arterije stigne u karotidnu mrežu, pre nego što uđe u mozak, ona se hladi na
račun hladne krvi koja se nalazi u venama respiratornih puteva i tek kada se rashladi krv uđe u Vilisov
arterijski krug i dalje se raznosi po čitavom mozgu.
Ponavlja: Krv kada se usmeri karotidnom arterijom u mozak, dok je u karotidnoj mreži hladi se na
račun krvi iz vena respiratornih puteva i tek onda odlazi dalje u mozak i na taj način je sprečeno
pregrevanje mozga.
20
Page
Hipotalamus reguliše mnogo funkcija u organizmu, medju kojima je i termoregulacija. Prednji deo
hipotalamusa je zadužen za hladjenje. Ustanovljeno je da kod reptila koji nisu endotermni orgamizmi
postoji senzitivni centar u hipotalamusu čije hladjenje izaziva termofilno ponašanje, a grejanje
termofobno ponašanje.
Simpatička holinergička vlakna dovode do oslobađanja bradikinina. Pas nema znojne žlezde, on se hladi
dahtanjem, pri čemu se taj centar za dahtanje nalazi u ponsu u blizini pneumotaksičnog centra. On
ubrzava disanje, brzo udiše i izdiše vazduh koji prolazi kroz nos i usta i na taj način dovodi do hladjenja.
Pacovi takođe nemaju znojne žlezde, hlade se lučenjem pljuvačke.
Čovek ima povišenu temperaturu, kao vid odbarne, tj. da bi uništio patogene orgamnizme. Hipotalamus
deluje kao termostat na TA peći. Namešten je na 37 stepeni i održava telesnu temperaturu na tom nivou.
Tokom bolesti poveća se telesna temperatura.
Redosled:
infekcija patogenom (bakterija i sl.) t u zidu bakterija postoje lipopolisaharidi koji predstavljaju
egzogene pirogene, dakle lipopolisaharidi koji se nalaze u zidu bakterije nazivaju se egzogeni pirogeni i
oni indukuju sintezu endogenih pirogena. Endogeni pirogeni su proteini koji se sintetišu u makrofagima i
T limfocitima, i oni nekako treba da informišu hipotalamus da poveća telesenu temperaturu. Oni
informišu hipotalamus, moraju da stignu do mozga i odlaze do cirkumventrikularnih organa u kojim je
narušena krvno moždana barijera. Kada dospeju u mozak oni se vezuju za receptore ćelija mikroglije ili
endoletlnih ćelija u krvnim sudovima u mozgu, gde dovode do sinteze prostaglandina E2 i on pokreće
febrilnu reakciju - groznicu. Da bi on zapravo doveo do povećanja telesne temperature on još mora da se
veže za receptore na neuronima hipotalamusa.
21
Ponavlja:
Prvo nas napda baketrija koja ima egozogene pirogene (to su lipopolisaharidi u njenom ćelijskom zidu) t
oni provociraju makrofage i T limofice da stavaraju endogene pirogene (interleukini, interferoni, tumor
Page
nekrozis faktor α) koji sada ulaze u mozak u cirkumventrikularnim organima gde je narušena
krvnomoždana barijera i dovode do sinteze prostaglandina E2 (to se dešava u ćelijama mikroglije i
endoltelnim ćelijama krvnih sudova u mozgu). Prostaglandin E2 se na kraju vezuje za receptore na
neuronima hipotalamusa i on je taj koji obaveštava hipotalamus da pokrene febrilnu reakciju.
Porast temperature nam pomaže da se izborimo sa tim patogenima koji su nas napali. A kada se popije
aspirin dešava se sledeće: aspirin inhibira ciklooksigenazu koja konvertuje arahidonsku kiselinu u
prostaglandin E2. Ukoliko se ne dešava pretvaranje arahidonske kiseline u prostaglandin E2 neće doći do
povećanja temperature.
Kada nas hvata temperatura prvo počinjemo da drhtimo - akivira se mehanizam drheteće
termogeneze koji nije dovoljno efikasna da nas zagreje do 38 ili 39 stepeni kolika je nekad temperatura
kada smo bolesni i onda se aktiviraju drugi mehanizmi, dakle prostaglandin E2.
Zašto se znojimo kada nam spada temperatura? Zato što je tad hipotalamus informisan da treba da
vrati temperaturu na 37, pri tome temperatura krvi koja se nalazi u mozgu toplija je od 37, dakle mozak je
informisan da smo pregrejani i počinjemo da se hladimo tako što se znojimo.
U čemu je razlika izmedju groznice tj. febrilnog stanja i sunčanice (tj. hipertermije)? Da bi čoveka
"udarila" sunčanica treba da bude na suncu i kada je u pitanju sunčanica tj. hipertermija hipotalamus je i
dalje izbaždaren na 37, dakle on nema unutrašnji signal za povećanje TT, a TT je povećana, jer je sunce
taj spoljašnji izvor koji greje i zato se TT povećava iznad 37. TT je povećana zbog spoljašnjeg izvora, a
hipotalamus i dalje ima informaciju 37. Ukoliko se ne sklonim sa sunca, doći će do ulaska u hipertermiju
- pregervanje. Kod febrilnog stanja nema spoljašnjeg izvora toplote, već se u hipotalamusu podigne nivo
telesne temperature i onda se u skladu s tim neki unutrašnji mehanizmi zagrevanja aktiviraju.
22
Page
Torpor - Kolibri i rovčica primer ptice i sisara koji su izuzetno aktivni, imaju izuzetno visoku
stopu metabolizma i oni u periodu kada se ne hrane moraju značajno da spuste svoj nivo metabolizma i to
se dešava tokom noći. Temperatura tokom dana im je 40, a noću 15 stepeni. Moraju da spuste
metabolizam kako bi izdržali taj period da se ne hrane.
Hibernacija - produženi torpor, traje od nekoliko nedelja do nekoliko meseci. U hibernaciju
padaju torbari, glodari, insektivori, slepi miševi, lemuri, sisari srednje veličine. Oni se bude jednom u 3
do 4 nedelje da bi ispraznili creva i mokraćnu bešiku. I to iako jesu endotermni mehanizmi, kada su u
stanju hibernacije njihova telesna temperatura značajno opada i nekad je za samo stepen ili dva viša od
ambijentalne temperatue koja je niska kada oni hiberniraju. I u tom slučaju je smanjen protok krvi sve
organe osim kroz srce i kroz mrko masno tkivo i snižena im je stopa metabolizma.
Medvedi nisu hibernatori, oni padaju u zimski san tokom kojeg im se ne spušta TT. Tekunice koje jesu
hibernatori, neće tako lako da se probude iz hibernacije, a medvem koji je u zimskom snu ako se uznemiri
on će se vrlo brzo probuditi i brzo će biti potpuno aktivan. Kod hibernatora prelazak u aktivno stanje je
mnogo sporiji zato što oni spuštaju telesnu temperaturu, a životinje koje "spavaju" zimski san ne spuštaju
TT.
Estivacija - javalja se u odgovoru na visoke temperature i nisku vlažnost vazduha, karakteristična
je za neke puževe, krabe, ribe plućašice. Kako se oni bore sa tim nepovoljnim periodima tokom godine?
Puževi prave opnu preko operkuluma da ne bi odavali vodu, krabe se zavlaće u svoje jamice, a ovi ribe
plućašice stvore neku čauru i u toj čauri žive u blatu dok ne počne da pada kiša kada će se ponovo
aktivirati.
Migracije - Postoji još jedna strategija kojom se izbegavaju te nepovoljne ambijentalne
temperature i to je migracija (ptice, leptiri, kitovi, jegulje, lososi). Svi oni migriraju u zavisnosti od
aktivnosti, u zavosnosti od doba godine, u okruženje u kojem je za njih u tom trenutku povoljnija
ambijentalna temperatura i na taj način regulišu telesnu temperaturu.
23
Page
OSMOREGULACIJA
Život je nastao u vodi. Mnoge životinje žive u vodi, slanoj i slatkoj. I u vodi i na kopnu morali su da se
razviju različiti mehanizmi za održavanje osmotske homeostaze. Osmotska homeostaza - održavanje
nekog stalnog sastava osmostki aktivnoh supstanci a u različitim telesnim tečnostima.
Voda je životna sredina mnogih organizama, biološki rastvarač elektrolita, nekih organskih
materija i gasova, ulazi u sastav živih bića u velikoj meri: 95% meduza, 70% košljoribe, kod čoveka je u
proseku 62%, ali na nivou tkiva značajno varira: 75% mišići, 25% kosti i 1% masno tkivo.
U unutrašnjoj tečnoj sredini u organizmu, voda se nalazi unutar ćelije i van ćelije.
Unutraćelijska tečnost čini otprilike 40% mase čoveka, a vanćelijska 20% mase. Vanćelisku tečnost čine:
medjućelijska tečnost (tkivna tečnost), krvna plazma, limfa, cerebrospinalna tečnost, očni likvor,
perikardijalna tečnost i dr. Unutarćelijska i vanćelijska tečnost su odvojene ćelijskom membranom tako
da se one razlikuju po svom sastavu: veća koncentracija kalijuma je u unutraćelijskoj, a natrijuma u
vanćelijskoj tečnosti. I kroz te membrane koje ih odvajaju, molekuli mogu da prolaze difuzijom,
osmozom i aktivnim transportom.
Osmotska homeostaza se održava kako na nivou tih membrana koje odvajaju unutarćelijsku i
vanćelijsku tečnost, tako i zahvaljujući radu posebno diferenciranih razvijenih struktura i telesnih
površina koje takođe daju svoj doprinos održavanju osmotske homeostaze.
1
Page
Eurivalentni organizmi - tolerišu širok opseg promena u spoljašnjoj sredini

Stenovalentni organizmi - podnose samo uzak opseg promena u spoljašnjoj sredini.
U kontekstu osmotske homeostaze, tj. prema opsegu podnošljivosti promena osmotskih uslova
spoljašnje sredine životinje delimo na:
-Stenohaline - tolerišu uzak opseg promena osmotki aktivnih supstanci u spoljašnjoj sredini i
-Eurihaline koje za razliku od prvih, tolerišu širok opseg promena koncentracije osmotski
aktivnih supstanci u spoljašnjoj sredini.
Postoje osmokonformeri i osmoregulatori.

-Osmokonformeri su labilne životinje i kod njih koncentracija osmotski aktivnih supstanci unutar
organizma prati promene osmotski aktivnih supstanci iz spoljašnje sredine. Tu spadaju npr. morski
beskičmenjaci.
-Osmoregulatori su razvili mehanizme koji ih čine osmotski stabilnim životinjama, tj. one
održavaju stabilnu koncentraciju osmotski aktivnih supstanci u unutrašnjoj sredini bez obzira na promene
u spoljašnjoj sredini.
Osmoregulatori mogu da budu, i jesu: volumenregulatori, dakle kod njih ne dolazi do promene
zapremine tela bez obzira na promenu koncentracije osmotski aktivnih supstanci. I postoje jonski
regulatori koji poseduju mehanizme za regulaciju koncentracije jona. Prvi regulišu količinu vode, to su
volumenregulatori, a ove druge su jonski regulatori koji regulišu koncentraciju jona.
Nasuprot volumenkonformatora postoje volumenkonformeri i to su životinje koje menjaju
volumen u odgovoru na promenu osmotske koncentracije. I to je morska zvezda i kada nju prebacimo iz
njenog prirodnog okruženja, morske vode, u vodu koja je razblaženija, u njeno telo će ulaziti voda i ona
će da bubri, a kada se iznese iz vode ona počinje da se suši jer gubi vodu.
I postoje jonski konformeri, tu spadaju dupljari koji nemaju razvijene mehanizme održavanja
koncentracije soli u svom organizmu.
2
Page
Vodene životinje koriste škrge, crevo, nefridije, bubrezi, telesna površina za održavanju osmotske
homeostaze, takodje one su u stanju da vrše veoma brzu redistribuciju vode između unutarćelijske i
vanćelijske tečnosti.
Kod kopnenih životinja su u održavanju osmotske homeostaze uključena: pluća, crevo, bubrezi,
kod vodozemaca koža, kod ptica i gmizavaca kloaka. I kopnene životinje su u stanju da vrše reditribuciju
vode izmedju unutraćelijske i vanćelijske tečnosti.
U održavanje koncentracije elektrolita pored ovih navedenih struktura su kod vodenih životinja
uključene rektalne žlezde ajkula, odnosno sone žlezde gmizavaca i ptica kod kopnenih.
Protozoa naseljavaju pre svega morske vode, slatke vode i izrazito slane vode (hipersaline vode).
Protozoe koje žive u slatkim i slanim vodama kao aktivni organizmi su eurihalini organizmi, nasuprot
parazitskim vrstama koje su stenohalini.
Na površini tela, tj. membrane, protoze imaju glikokaliks koji smanjuje njenu osmotsku
propustljivost tj. osmotski permeabiltet. Voda se iz njihovog tela izbacuje pomoću kontraktilnih vakuola
koje su okružene vezikulama, koje se nazivaju spongioni, koje sakupljaju vodu i ubacuju je u kontraktilnu
3
vakuolu, a onda se iz kontraktilne vakuole kroz odgovarajuću poru izbacuje voda.

Page
ADH (anti diuretički hormon) svoju aktivnost ispljava i na tim vakuolama koje se nalaze u
protozoama. Protozoe ne sintetišu ADH i pitanje je zašto one imaju receptor za nešto što same ne sinetišu,
ispada kao da je evolucija anticipirala da će se u nekom trenutku javiti nešto što će uticati na zadržavanje
vode u organizmu, već na tom stupnju jednoćelijske životinje.
Slatkovodni sunđeri imaju hoanocite koje sadrže kontraktilne vakuole, medjutim pre nego što se
iz kontraktilne vakuole izbaci voda van tela, oni aktivnim transportom iz te vode vraćaju soli.
Ovo se odnosi na protozoe i sundjere koji žive u slatkim vodama, a oni koji žive u slanim
voadama praktično imaju istu koncentraciju osmotski aktivnih supstanci u unutraćelijskoj i van ćelijskoj
sredini. Dakle, te dve tečnosti su izoosmotoske.
Morski beskičmenjaci su osmotski labilne životinje u koje spadaju ehinodermate, ktenofore, krustacea,
cefalopoda. I bez obzira na to što su osmokonformeri - oni prate promenu koncentracije osmotksi aktivnih
supstanci iz spoljašne sredine, oni su stenohalini organizmi, dakle mogu da podnesu samo te promene u
vrlo uskom opsegu.
Morska zvezda - kada se nalazi u razblaženoj morskoj vodi, voda ulazi u njeno telo i bubri, a kada
se stavi u koncentrovaniju morsku vodu onda će voda izlaziti iz njenog tela, što je čini
volumenkonformerom. Rakovi su takođe kao i zvezde osmolabilne životinje, dok je jedini izuzetak
Cacinus maenas, koji živi u moru, ali veoma često zaluta u u ušća reka. Da bi opsatao i u jednoj i u drugoj
vodi morao je da razvije sledeće adaptacije: ypovršina njegovog tela je malo propustljiva za vodu, yako i
udje neki višak vode izbacuje se preko nefridija, ykada se nadje u razblaženoj vodi on gubi soli preko
integumenta (površine kože) i nefridija, ali ih vraća putem škrga (preuzima natrijum i hlor). I zbog toga
ovaj morski rak može izvesno vreme da provede i u ušću reka tj. u vodi koja je slatka.
4
Page
Žive u slatkoj i trude se da održe hiperosmotku koncentraciju njihovih telesnih tečnosti. Njihov problem
je ulazak vode i gubitak elektrolita, i to oni moraju da reše. Oni su osmoregulatori, tj. osmotski stabilne
životinje.
Platihelmintes imaju svoje protonefridije koje ne komuniciraju sa celomom, ali na krajevima
ovih tubula su solenocite (ili plamene ćelije) koje trepljama omogućavaju ulazak vode u protonefridije i
koja se izbacuje kroz protonefridiioiru koja se nalazi na površini tela i kroz koju se izbacuje višak vode.
Anelide imaju nešto složenije metanefridije koje imaju nefrostom tj. levkasti otvor kroz koji ulazi
celomska tečnost, onda se u nefridijalnom kanalu vrši reapsorpcija soli iz celomske tečnosti i na kraju
kroz nefridioporu se izbacuje višak vode, krajnji produkti metabolizma i soli koje nisu reapsorbovane.
Kod Platihelmintes postoje protonefridije, kod anelida postoje metanefridije.
5
Page
Nešto složenije metanefridije ima astakus (rečni rak), kod koga se one nayivaju antenalne žlezde, zato što
su smeštene na ventralnoj strani cefalotoraksa, u blizini antena. Komponentne antenalnih žlezda su:
celomski mešak, labirint, nefiridijalni kanal i bešika koja se u spoljašnju sredinu izliva kroz ekskretornu
poru.Celomski mešak je organ koji je dobro ispunjen sudovima cirkulatornog sistema što obezbeđuje da
se filtrira telesna tečnost i stvara se nakon filtriranja izoosmotksa mokraća. Izoosmotska znači da je njena
koncentracija osmotki aktivnih supstanci ista kao i koncentracija osmotki aktivnih supstanci u telesnoj
tečnosti. Medjutim, prolaskom te tečnosti kroz nefridijalni kanal se reapsorbuju soli tako da se iz bešike
kroz ekskretornu poru izbacuje hipoosmotska mokraća. Dakle, primarni filtrat je izoosmotski, a finalna
mokraća je hipoosmotksa. Ukoliko si se ovom raku zapušila eksretorna pora on bi povećao svoju
zapreminu, dakle postao bi volumenkonformer.
6
Page
Osmoregulacija slatkovodnih kičmenjaka.
Krv košljoriba slatkih voda je hiperosmotksa u odnosu na spoljašnu sredinu, što znači da je njen
problem prodor vide i gubitak elektrolita. Ribe se bore protiv toga tako što je čitava njihova površina tela
prekrivena slojem sluzi, koja čini njihova tela manje propustljivim za vodu. Tako da, voda ulazi osmozom
kroz škrge, a difuzijom izlaze elektroliti. Oni se olobadjaju velike količine vode tako što stvaraju veliku
količinu hipoosmotskog urina, velika je stopa glomerulusne filtracije kod njih, nemaju bešiku pa se
reapsorbuje samo mali procenat vode koju su unele. One ne piju vodu, a soli aktivno apsorbuju u nivou
škrga, a unose ih i putem hrane.
Medjutim, postoje elasmobranhije koje žive u slatkim vodama, tropskim rekama i jezerima i onr
takođe imaju hiperosmotksu krv u odnosu na spoljašnju sredinu i to je najviša osmotska koncentracija
krvi svih slatkovodnih kičmenjaka, dakle imaju veliku koncentraciju natrijum hlorida i uree. Voda ulazi
osmozom u oblasti škrga, medjutim efikasnim radom bubrega stvara se hipoosmotoski urin. Gube ureu i
hlor u oblasti škrga, a gubitak uree se nadoknadjuje veoma visokim prometom proteina, tako da su ipak u
stanju da održe hiperosmotksu koncentraciju krvi u odnosu na spoljašnju sredinu.
7
Page
Slatkovodni kičmenjaci (npr. žabe) imaju isto problem da će previše da prime vode, kao i da
izgube previše soli. Ona vodu prima preko površine kože, preko koje takođe gubi i elektrolite. Ali postoje
pumpe koje aktivno vraćaju isitim ćelijama kože elektrolite, tj. u organizam. Imaju dobro razvijenu bešiku
odakle se reapsorbuje natrijum, i to je izuzetak jedino se kod žaba vrši reapsorpcija Na u bešici, i iz
organizma se eliminiše razblažena mokraća. U periodu kada nema dovoljno vode neurohipofiza stvara
hormon arginin vazotocin (koji je homolog arginin vazopresinu kod ljudi), dakle dehitracija je stimulus za
oslobadjanje arginin vazotocina iz neurohipofize što dovodi do povećanja permeabiliteta epidermalnih
ćelija kože, ali takođe se povećava i propustljivost epitelnih ćelija bešike, što znači da se u njoj neće
reapsorbovati samo natrijum, nego i voda. Osim toga voda će se takoe reapsorbovati i u distalnim
tubulama, o čemu će se govoriti kasnije.
Kod gmizavaca je najjednostavnija situacija zato što oni imaju derivate kože uz pomoć kojih su
sveli gubitak vode na minimum, a osim toga imaju i veoma nisku stopu glomerulusne filtracije tako da se
sporo stvara urin koji ima istu koncentraciju osmotski aktivnih supstancija kao i krv.
8
Page
BUBREZI SISARA
-eliminacija krajnjih produkata metabolizma

-regulacija osmotske homeostaze tako što regulišu i koncentraciju elektrolita i količinu vode. Učestvuju u
održavanju acido-bazne ravnoteže na taj način
Ranije su pominjani bubrezi u drugom kontekstu i to da sintetišu hormon renin koji reguliše krvni
pritisak. U bubrezima nastaje eritropoetin, to je hormon koji učestvuje u regulaciji nastanka crevnih
krvnih zranaca, tj. u regulaciji eritropoeze.
z Uloge:
-održavaju osmotsku homeostazu
-eliminacija krajnjih produkata metabolizma
-regulišu arterijski pritisak tako što stvaraju renin
-samim tim što regulišu koncentraciju jona u krvi, zatim regulišu acido-baznu ravnotežu, učestvuju u
regulaciji eritropoeze i učestvuju u regulaciji metabolizma kalcijuma.
Gradja bubrega
Na površini se nalazi vezivna opna kapsula, ispod nje se nalazi kora - korteks bubrega, ispod je srž ili
medula. U srži se nalaze malpigijeve piramide koje su zapavo skupine sabirnih cevčica. Sabirne cevčice
se izlivaju prvo u bubrežne čašice, a zatim se bubrežne čašice izlivaju u burežnu karlicu. Od bubrega
polazi po jedan mokrovod - ureter. Oba uretere se izlivaju u mokraćnu bešiku. U zavisnosti od
individualnog kapaciteta (350-500 ml) kada se ona napuni finalnim filtratom tj. mokraćom javlja se
potreba za pražnjenjem bešike. Centar koji reguliše pražnjenje mokraćne bešike se nalazi u kičmenoj
moždini, tj. u sakralnom delu kičmene moždine. Centri za uriniranje i defekaciju su dva centra koja se
tokom evolucije nisu pomerila u mozak već su ostala u kičmenoj moždini.
Ponavlja: Spolja je vezivna kapsula, ispod je korteks, sledi srž, u srži se nalaze malpigijeve piramide koje
predstavljaju skupove sabirnih cevčica, one se ulivaju u bubrežne čašice, a ove u bubrežnu karlicu od koje
polazi ureter.
9
Page
Osnovna jedinica gradje i funkcije bubrega je nefron. Nefron se sastoji od spleta krvnih sudova koji se
nazima glomerul, i on je obavijen Boumanovom kapsulom. Malpigijevo telašce se sastoji od Boumanove
kapsule i glomerula. Glomerul je u osnovi kapilarna mreža.
Tubularna komponenta nefrona
Od Boumanove kapsule polazi proksimalni deo tubula (tubuli kontorti proksimalis), na njega se
nastavljaju izuvijani proksimalni tubuli, a od njih polazi Henlejeva petlja u obliku ukosnice. Henlejeva
petlja ima tanki silazni deo, tanki uzlazni deo i deblji segment uzlaznog dela. Zatim se na Henlejevu
petlju nastavljaja distalna tubula koja vodi u sabirni kanalić. Sabirni kanalić se izliva u Malpigijevu
piramidu, a ona u bubrežnu čašicu. (Poveži sa prethodnom slikom).
Kad govorimo o tubularnoj komponenti nefrona, polazimo od Boumanove kapsule, pa idu

proksimalne tubule, Henlejeva petlja koja ima tanki silazni deo, tanki uzlazni deo i deblji uzlazni deo, pa
idu distalne tubule koje se ulivaju u sabirni kanalić a oni se ulivaju u Malpigijeve piramide i onda dalje u
bubrežne čašice, karlicu itd.
10
Page
Postoje dva tipa nefrona:

1.Kortikalni nefron
2.Jukstamedularni nefron (blizu medule)
Kortikalni nefron: za njega je karakteristično da se Malpigijevo telo nalazi u perifernim delovima kore.
Henlejeve petlje su kratke.
Jukstamedularni nefron: Malpigijevo telo je spušteno bliže srži (otud ime junksta medularni). Ima znatno
dužu Henlejevu petlju.
Kod ljudi je samo 1/4 od ukupnog broja nefrona je junkstamedularnog tipa, dok kod pustinjskih glodara
koji treba da u što većoj meri zadrže vodu u organizmu su zastupljeniji junkstamedularni nefroni zato što
se u ovom delu vrši reapsorpcija vode. (dakle u ovom silaznom delu se vrši reapsorpcija vode.)
Izgled ćelija za formiranje urina
Kad je pominjana Henlejeva petlja, rečeno je da postoji tanak i deblji deo. Na mestima gde je tanji deo
tubula znači da su ćelije niže (pljosnatije), a na mestima gde je cevčica deblja tubulociti su viši. To znači
sledeće: ukoliko je tubulocit viši znači da se tu dešava aktivni transport materija iz mokraće u krv.
yUkoliko su ćelije više to znači da se na tom mestu dešava aktivni transport.
Tubulocit - opšti plan. (slika) Ove ćeliji imaju mitohondrije u bazalnom delu. Bazalni deo ćelije je
okrenut ka krvnim sudovima, a apikalni je okrenut ka lumenu cevčice kroz koju prolazi urin koji se
formira. Na apikalnom delu postoji četkasti pokrov mikrovili i mikroresice koje su sretane i kod ćelija
tankog creva gde se takodje dešava reapsorpcija. Bazaolateralna membrana pravi određene invaginacije
koje se nazivaju interdigitacije, tu se izbacuju joni. (Proveri smisao ovog u skripti ili knjizi!!! Na koji
način se izbacuju joni, kakvim transportom?). Pumpe i transporteri (kotransporteri i kontratransporteri) su
11
na taj način (interdigitacijom) dovedeni u blizinu mitohondrija u kojima se sintetiše ATP, tj. smešteni su
blizu izvora energije za svoje funkcionisanje.
Page
Ponavalja: Prema veličini ćelije se vidi da li ona učestvuje u aktivnom transportu ili ne. Ako ulestvuju
one su visoke. Na apikalnoj membrani postoji četkasti pokrov - mikrorwsice, a bazolateralna membrana
pravi invaginacije koje se nazivaju interdigitacije i njihov smisao je u tome da se pumpe i transporteri
dovedu u blizinu mitohondrija u kojima se sintetiše ATP na osnovu koga pumpe i transporteri
funkcionišu.
yPočetni deo proksimalnog kanalića: visoke ćelije koje imaju dobro razvijen četkasti pokrov,
bazolateralna membrana pravi brojne interdigitacije - to pokazuje da se u proksimalnom delu dešava
aktivni transport.
yZavršni deo proksimalnih kanalića: tubulociti su sličnog plana gradje, ali malobrojnije su
mikroresice na apikalnoj membrani, kao i interdigitacije na bazolateralnoj membrani. - aktivni transport
se i dalje dešava ali manje intenzivan.
ySilazni deo Henlejeve petlje i Uzlazni tanki deo Henlejeve petlje: ćelije su niske, nema
mikroresica, nema interdigitacija.
yDeblji uzlazni deo Henlejeve petlje: ćelije su ponovo visoke (zato je ovaj deo deblji), u ovom
delu se nalaze ćelije makule dense.
yPrvi deo distalnih tubul: ćelije su visoke, nemaju mikroresice, ali imaju interdigitacije.
yZavršni deo distalnih tubula i Sabirne cevčice kore (tj. korteksa), postoji dva tipa ćelija i to su:
interkalarne ćelije i osnovne ćelije kojih ima više. Interkalarne ćelije učestvuju u regulaciji acidobazne
ravnoteže, a osnovne ćelije su zadužene za reapsorpciju natrijuma i sekreciju kalijuma.
ySabirne cevčice srži: ćelije nemaju ni interdigitacije ni mikrovile.
12
Page
Cirkulacija u bubrezima. Krvni sud koji dovodi krv do bubrega je bubrežna arterija i ona se grana na
segmentarne arterije, koje se dalje granaju na interlobarne arterije, od kojih dalje polaze arkuatične
arterije.
Od arkuatične arterije se odvaja interlobularna arterija od koje polazi aferentna aretriola od koje se
formira splet kapilara - glomerul. Ranije je rečeno da se arteriola grana na kapilarnu mrežu i da od
kapilarne mreže polazi venula, a ovde je izuzetak: od glomerula (spleta kapilara) polazi eferentna
arterilola koja se zatim grana u drugu kapilarnu mrežu koja se naziva peritubularna kapilarna mreža i koja
se obmotava oko proksimalnih tubula, Henlejeve petlje i distalnih tubula. Dakle ovde su dovedene u
bliski kontakt vaskularna i tubularna komponenta.
Izuzetak: aferentna arteriolatkapilarna mrežateferntna arteriola (nije venula)tperitubularna kapilarna
mreža.
Postoji dva tipa neforna: junkstamedularni i kortikalni, u slučaju junkstamedularnog nefrona
peritubularna mreža se zove Vasa recta.
13
Od peritubularne kapilarne mreže polazi interlobularna vena koja se dalje uliva u arkuatičnu venu.
Arkuatične vene se ulivaju u bubrežnu venu kojom se krv odvodi iz bubrega.
Page
Dve kapilarne mreže postoje zbog filtracije. Fenestrirani kapilari čine glomerul. Druga kkapilarna mreža
(peritubularna kap. mreža) služi da bi se u krv iz urina vratilo nešto što prođe u prvoj kapilarnoj mreži, a
takođe se i dodaju neke materije koje se nisu dodale u glomerulu.
U glomerularnoj kapilarnoj mreži je visok krvni pritisak i zahvaljujući tome se u toj kapilarnoj mreži
dešava ultrafiltracija krvi. U glomerulu se dešava filtracija krvi, a u drugoj kapilarnoj mreži u kojoj je niži
krvni pritisak se dešava tubularna reapsorpcija.
STVARANJE MOKRAĆE
Finalni urin koji izlučimo iz tela po sastavu i zapremini je rezultanta tri procesa. Pomenuta su dva i to su
glomerularna filtracija krvi i tubularna reapsorpcija, a treći je tubularna sekrecija.
yReapsorpcija: reapsorbovani molekul pređe put iz lumena tubule kroz tubulocit i uđe u krvni sud.
yEkskrecija je izlazak krajnjeg produkta metabolizma u spoljašnju sredinu
ySekrecija je "nešto" što se dodaje u tubul, ne u glomerulu već kasnije iz peritubularne mreže. Sekrecija
je ulazak materija iz krvnog suda peritubularne mreže u lumen tubule.
yFiltracija: materije iz krvi ulaze u kanalić.
Količina mokraće koju izlučimo je rezultanta glomerularne filtracije, tubularne reapsorpcie i tubularne
sekrecije. Intenzitet svakog od ova tri procesa zavisi od stanja u kojem se organizam nalazi (koliko ima
vode, koja je koncentracija osmotski aktivnih supstanci itd.). Svaki od ovih procesa pojedinačno može da
se podešava prema potrebama organizma u tom trenutku. Bubrezi svih kičmenjaka funkcionišu po
principu ova tri procesa, osim bubrega morskih košljoriba koji funkcionišu samo po sekretornom tipu
zato što nemaju glomerule - aglomerularni bubrezi.
14
Page
Glomerularna filtracija, kuda prolazi molekul koji biva filtriran iz krvi u primarni filtrat. Prvo treba da
prođe kroz endotel glomerularnih kapilara. Ovi kapilari su fenestritani, imaju pore (fenestre) kroz koje
mogu da prođu odredjeni molekuli. Postoje kontinuirani, fenestrirani i treći... kapilari. Ovi o kojima danas
govorimo imaju intaktnu bazalnu membranu, koja takođe predstavlja barijeru za prolazak molekula iz
krvi u urin. I na kraju treća komponenta te barijere tj. te filtracione membrane jeste visceralni sloj epitela
Boumanove kapsule, koji čine čine ćelije koje se nazivaju podocite. Podocite imaju prstolike nastavke
koji dodatno formiraju filtracione pukotine kroz koje molekuli prolaze.
Dakle: Ta barijera se sastoji iz tri kompnente: 1. endotelnih ćelija kapilara, 2. bazalne membrane kapilara
i 3.visecralnog sloja epitela Boumanove kapsule koju čine ćelije koje se zovu podocite. Podocite imaju
prstolike nastavake kojima obuhvataju kapilar i na taj način dodatno učestvuju u selekciji molekula koji
mogu i koji ne mogu da prođu.
Uglavnom, tokom filttracije skoro svi molekuli mogu da prodju, osim ćelijskih elemenata i
proteina. Proteini ne mogu da prođu jer su veliki i zbog naelelkrisanja. U bazalnoj membrani i u
visceralnom sloju Boumanove kapsule postoje glikoproteini koji su elektronegativni i oni izmedju ostalog
doprinose odbijanju proteina koji se nalaze u krvi i sprečavaju njihov prolazak, ali takođe i dimenzije
proteina su bitne. Postoje neka oboljenja bubrega, usled kojih dolazi do prolaska proteina krvi u primarni
filtrat i to je odmah znak za uspostavljanje odredjenih dijagnoza. Ta membrana koja se sastoji od ove tri
komponente, deluju kao molekularno sito koja propušta ili ne propušta molekula u zavisnosti od njihov e
molekulske mase, dimenzija, oblika, naelektrisanja.
15
Page
Čak petina od ukupnog minutnog volumena srca, odlazi u bubrege. I imamo sličnu situaciju kao u mozgu,
dakle kada krvni pritisak varira u opsegu od 80 do 170 mmHg to se ne odražava na protok krvi kroz
bubrege, kao ni na brzinu glomerularne filtracije. To je moguće jer postoje mehanizmi koji to regulišu:
aferentna areteriola je kratka i široka za razliku od eferentne arteriole koja je duža i manjeg promera, i
zahvaljujući tome se stvara pritisak usled kojeg se vrši filtracija krvi dok se ona nalazi u glomerulu.
Količina krvi koja stiže u glomerul pre svega zavisi od dijametra aferentne arteriola, što znači da su svi ti
regulacioni mehanizmi koji obezbeđuju konstantan protok krvi i koji optimizuju brzinu glomerulusne
filtracije upravo usmereni regulaciju dijametra aferentne arteriole. Ko to radi i kako radi? Pre svega kada
je reč o hormonskoj regulaciji: kateholamini (hormoni srži nadbubrežne žlezde) u fizioložkim
koncentracijama ne utiču, dakle noradrenalin i adrenalin koji se izluči iz nadbubrežne žlezde u fiziloškim
koncentracijama ne utiču na dijametar aferentne areteriole, ali kada se nađu u krvi u povećanoj
koncentraciji onda mogu da dovedu do njenog sužavanja. Vazokonstriktorno dejstvo takođe ispoljavaju i
angiotenzin i endotelin koji će se osloboditi ukoliko dodje do oštećenja krvnih sudova u bubrežnoj
cirkulaciji. A suprotan, tj. vazodilatatorni efekat imaju: ANP i BNP (ANP(atrialni natriuretički peptid) i
BNP (nazvan po mozgu, ali se kod ljudi sintetše u kardiocitama komora), to su polipeptidi srca.),
prostaglandini i azotoksid. To je bila hormonalna regulacija dijametra aferentne arteriole. Nervna
regulacija: i aferentna i eferentna arteriola su inervisane simpatičkim nervnim sistemom, ali takav vid
regulacije ispoljava se samo u nekim krajnim neuobičajenima - ekstremnim situacijama za organizam kao
što je ishemija mozga, hemoralgija (krvarenje) i kada organizam trpi fizički bol ili kada je pod nekim
jakim stresom. Pod normalnim okolnostima ta simpatička regulacija dijametra aferentne arteriole nije
izražena. Zatim postoji miogema autoregulacija, signal za glatki mišič aferentne arteriole da se zgrči
biće to da kada u njega stigne veća količina krvi nego obično, onda se on protiv toga bori tako što dolazi
do vazokonstrikcije tj. kontrakcije glatike mišićne ćelije, a to se realizuje tako što prvo dolazi do
rastezanja zidova što aktivira kanale za kalcijum koji su osetljivi na istezanje zida aferentne arteriole,
ulazi kalcijum u ćeliju povećava se intracelularna koncentracija kalcijuma i dešava se vazokonstrikcija.
16
Pored prethdno pomenutih podocita, izmedju krvnih sudova u bubrežnoj cirkulaciji u glomerulu nalaze se
mezengijalne ćelije koje takođe mogu da se kontrahuju i na taj način doprinose sužavanju aferentne
Page
arteriole.
Do sada smo naveli vodove regulacije dijametra aferente arteriole: miogena (kada višak krvi dodje
u arteriolu ona se refleksno kontrahuje tako što se aktiviraju kanali za kalcijum), hormonala (hormoni
deluju samo u visokoim koncentracijama kad je organmizam pod nekim velikim stresom koji prouzrukuje
lučenje tih hormona u velikoj količini, angiotenzin), nervna (ekstremnim situacijama krvarenje, ishemija
mozga), miogena.
U debelom uzlaznom delu Henlejeve petlje nalaze se pored ostalih i ćelije makule dense.
Svakodnevno mi profiltriramo 180 litara primarnog filtrata, ali najveći deo toga se reapsorbuje tako da
samo 1,5 litar mokraće mi uobilajeno dnevno izlučimo. Teroretski kada se poveća krvni pritisak sa 100 na
120, zapremina primarnog filtrata se poveća na 225 litara i to bi trebalo da znači da bismo dnevno izlučili
46,5 litara urina, ali to se ne dešava pre svega zahvaljujući ovom vidu autoregulacije dijametra aferentne
arteriole.
Jukstaglomerularni aparat čine ćelije makule dense; na mesu kako se ona vraća odozgo u jednom
trenutku bukvalno fizički ostvaruje kontakt sa aferentnom arteriolom, tačnije sa jukstaglomerularnim
ćelijama aferentne arteriole. Junkstamedularne ćelije su glatke mišićne ćelije koje se nalaze u zidu
aferentne arteriole. I sada šta se dešava? Dakle, povećao se krvni pritisak, profirtrirala se veća količina
krvi, znači stvrorila se veća zapremina primarnog filtrata, i to znači da se u tubuli tj. Henlejevoj petlji
nalazi veća zapremina primarnog filtrtata. Ove ovde ćelije ne detektuju tu povećanu zapreminu nego to
što ima više vode znači da se više isfiltriralo i natrijumovih i hlorovih jona, tako da se na apikalnoj
membrani (okrenutoj ka lumenu) aktivira NKCC kotransporter. Na apikalnoj membrani ćelije makule
dense je aktiviran zbog toga što se u toj povećanoj zapremini primarnog filtrata nalazi veća količina
natriljumovih, kalijumovih i hlorovih jona. Tako da on sada reapsorbuje ova tri elementa tj. Na, K i Cl,
tako što istovremeno vrši kotransport jednog jona natrijuma, jednog kalijuma i dva hlora, i zbog toga se
zove NKCC (natrijum, kalijum, hlor, hlor) kotransporter. Dakle to je na apikalnoj memebrani. A na
bazolateralnoj membrani se izmedju ostalog otvara i kanal za hlor. Jer sada je hlor prešao iz lumena
tubolicitu zahvaljujući NKCC kotransporteru, a iz tubulocite u krv se vraća zahvaljujući tom kanalu za
17
Hlor, koji se nalazi na bazolaterlanoj membrani ćelije makule dense. I tom prilikom na istoj toj membrani
se otvara neselektivni katjonski kanal kroz koji u ćeliju ulazi kalcijum. I kao rezuktat povećanja
Page
intracelularne koncentracije kalcijuma u ćelijama makule dense oslobađaju se parakrini faktori, koji se
sada vezuju za svoje receptore na jukstagomerularnim ćelijama aferentne arteriole i dovode do njene
vazokomstrikcije. I na taj način je sprečeno da povečanje krvnog pritiska na periferiji poveća brzinu
gloerularne filtracije.
Ponavlja: !!!
Povećao se pritisak t isfiltrirala se veća količina primarnog filtrata t ta primarni filtrat dospeva u
uzlazni debeli deo Henlejeve petlje i tu ćelije makule dense ne regisrtuju direktno povećanje zapremine
primarnog filtrata nego dolazi do aktivacuje NKCC kotrasportera u apikalnoj membrani ćelije makule
dense. Sav taj hlor koji je ušao treba da se vrati u krv i zbog toga se otvara kanal za hlor na bazolaterlanoj
membrani ćelija makule dense i kao posledica toga se aktivira i neselektivni katjonski kanal kroz koji
ulazi kalcijum u ćelije makule dense i sada to povećanje intracelularne koncentracije kalcijuma u ćelijama
makule dense dovodi do oslobađanja vazokonstriktora koji parakrino deluje. To da deluje parakrino znači
da se oslobadjaju u ćelijama makule dense (slika), a delije na ćelije koje se nalaze u neposrednom
susedsvu. I čitav ovaj opisani mehanizam se naziva tubulogomerularna povratna sprega.
Neko ponavlja sa profesorom:

Poveća se zapremina primarnog filtrata u prvom koraku, i to se detektuje na nivo makule dense ali ne
direktno (kao povećanje zapremine), već kao povećanje povećanje količine jona. Taj NKCC kotrasporter
biva aktiviran zbog povećane koncentracije natrijuma, kalijuma i hlora u primarnom filtratu, i on vrši
kotransport dakle zajedno transportuje 1 Na, 1 K i 2 Cl jona i oni tako ulaze iz lumena u tubule.
Kanli za Cl se otvaraju na suprotnoj strani ćelije (na bazolateralnoj membrani ćelije) i kao posledi toga
otvaraju kanali za kalcijum, ulazi kalcijum i dolazi do vazokonstriktora koji dovode do vazokonstrikcije
aferentne arteriole čime se postiže to da se sprečava da dalje taj povećan pritisak dovodi do stvraranja
povećane količine mokraće.
Dnevno se stvori oko 180 l primarne mokraće, izbacimo oko jedan i po litar, što znači da se veliki deo
reapsorbuje u tubulama, pa se zbog toga naziva tubularna reapsorpcija. Isfiltrira se 1,8 kilograma NaCl a
mi svega izbacimo 10 g u mokraći. Dakle, zadržimo najveći deo toga.U proksimalnim tubulama se
18
selektivno reapsorbuju sastojci glomerularnog filtrata, to znači da se selektivno reapsorbuje sve ono što
nam treba, a što je prošlo pod dejstvom pritiska zato što su to mali molekuli (glukoza, aminokiseline, joni
natrijum, kalcijum, kalijum, bikarbonatni, urea i kretainin). Na slajdu su u zagaradama dati procenti, koji
Page
pokazuju kojiko toga se reapsorbuje - 98% glukoze koje filtrirana u normalnim fiziološkim uslovima se
reapsorbuje, takođe skoro sve aminokiseline se reapsorbuju, vitamini, joni, 50% uree se reapsorbuje, ali
se kreatinin uopšte ne reapsorbuje.
Slajd: šematski prikaz jedne tubulocite, levo je lumen tubula i tuda protiče urin, desno se nalazi
peritibilarna mreža (sa te strane je krv). Gde je četkasti deo je apikalna membrana, na suprot njoj je
bazolateralna membrana. Ovde je samo dat primer reapsorpcije natrijuma i kao što se vidi, reapsorpcija se
može obavljati aktivnim transportom, pasivno osmozom (voda), transcelularno (kroz ćelijsku membranu),
paracelularno (kroz medjućelijske pukotine).
Slika: Na bazolateralnoj membrani se nalazi pumpa za Na i K koja izbacuje natrijum iz tubulocita u krv i
na taj način održava koncentraciju natrijuma u samoj ćelji (tubulociti) niskom. Dakle, koncentracija Na u
ćeliji je niska zato što na bazolateralnoj membrnai postoji NaK ATPaza koja aktivnim transportom
izbacuje Natrijum, a ubacuje Kalijum u ćeliju.
PROVERI U SKRIPTI NEJASNO PRIČA

Teoretski mehanizmi kojim Natrijum može da udje u ćeliju kroz apikalnu membranu su:
a)kotransportom sa glukozom (postoje kotransporteri koji zajedno ubacuju Na i glukozu, tačnije
vezivanje natrijuma za taj kotransporter povećava njegov afinitet za glukozu, tako kao što se vidi na slici,
rad ove ovde NaK pumpe je bitan za reapsorpciju: a) glukoze zato što vezivanje natrijuma za
kotransporter povećava njegov afinitet za glukozu; b) na taj način se vrši i kotransport natrijuma sa
aminokiselinama. c) Natrijum može da uđe kontratransportom (to znači da Na ulazi, a nešto drugo izlazi a
to je proton) dakle, ovo je Natrijumprotonski ili Natrijum vodonični kontratransporter) i d) i na slici se
vidi natrijum može da prođe i paracelularno, dakle zajedno sa vodom izmedju ćelija.
Ovo je dosta bitno, potrebno je razumeti ovaj slajd da bi se razumelo ono što dolazi kasnije, tako da će on
još jednom ponoviti: Pamti da je za idržavanje niske koncentracije natrijuma u tubulocitima zadužena
natrijum-kalijumova ATPaza koja se nalazi u bazolateralnoj membrani. Dakle, ona izbacuje Na iz
tubulocita i taj Na se reapsorbuje u krv. Taj Natrijum ulazi u ćeliju tako što prolazi kroz apikalnu
membranu i to može da bude kotransportovan sa glukozom, kotransporotvan sa aminokisleinama, takođe
može da bude kotransportovan sa K i 2 molekula hlora posredstvom NKCC kotransportera,
kontratransportovan sa vodonikom (ulazi Na - izlazi H) i može da prođe paracelularno (izmedju ćelija).
Šta mislite, da li supstanca, npr. glukoza koja se filtrira u glomerulusu, da ta sva glukoza koja će da prođe
u primarni filtrat će se nužno vratiti u krv? Ne, neće se vratiti, a to zavisi od koncentracije glukoze tj. od
koncentracije bilo koje materije u krvi. Dakle, ukoliko je ona prisutana u nekom fiziološkom opsegu,
onda sve što se isfiltrira biće vraćeno u krv da bi se i dalje održavao taj fiziološki optimum. Medjutim, u
slučajevima kao što je npr. dijabetes gde je povećana koncentracija glukoze, samim tim će se veća
količina i profiltrirati u glomerulusu, ali neće se sva vratiti nego će deo glukoze zapravo biti izlučen
putem mokraće, što znače da za svaku ovu supstancu postoji nešto što se zove transportni maksimum.
Ti transporteri ustavri su u ograničenim koncentracijama prisutni u tubulocitima i u nekom trenutku oni
će biti zasičeni, što znači da neće nužno da se vrati sve što se isfiltrira, ukoliko se isfiltriralo više nego što
je to slučaj u nekim normalnim situacijama tj. kod zdravih ljudi.
19
Page
Sada ćemo da vidimo koji se procesi dešavaju u svakom od delova tubule, počevši od proksimalne
tubule pa sve do sabirnih cevčica.
Reapsorpcija u proksimalnim tubulima
67% vode i Natrijuma, kao i nešto manji procentat Hlora se reapsorbuje već u proksimalnim
tubulama, dakle pre nego što stigne u Henlejevu petlju. Kakve su ovde ćelije? Imaju veliki broj resica na
apikalnoj membrani, imaju invaginacije bazolateralne membrane tj. interdigitacije, visoke su. Ovde se
vrši reapsorpcija Natrijuma, Hlora, Bikarbonatnih jona, Kalijuma, Vode, Glukoze, Aminokiselina i
Vitamina. Natrijum, Glukoza i Aminokiseline se reapsorbuju, kako? Dakle, u početnom delu
proksimalnih tubula postoje kotransporteri koji vraćaju Natrijum i Glukozu, odnosno Natrijum i
Aminokiseline i to se dešava u početnom delu proksimalnih tubula.
Medjutim u drugom delu proksimalnih tubula već su reapsorbovane sve aminokiseline i glukoza, tako da
natrijum ne biva reapsorbovan na taj način, nego se reapsorbuje posredstvom kontratransportera, što znači
da se vrši reapsorpcija natrijuma, ali i da se vrši i sekrecija protona tj H+ jona. Sekrecija znači da se on
izbacuje iz tubulocita u lumen tubule, a natrijum koji s reapsorbuje prelazi iz lumena tubule u tubulocit, a
onda kroz bazolateralnu membranu tubulocita u krv. Dakle uvek kada učimo i kada piše reapsorpcija
nečega, razmišljamo koji put taj molekul treba da prođe i to je: lumen - apikalna membrana - citoplazma
tubulocita - bazolaterlana membrana. Odnosno ukoliko se sekretuje znači da se izbacuje kroz apikalnu
membranu u tubulocit.
U drugom delu proksimalnih tubula vrši reapsorpcija natrijuma aktivnošću natrijum-vodoničnog
kontratransportera. Otkud tom kontratransporteru H+ jon, tj. taj proton koji se sekretuje. Taj H+ jon
nastaje istovremeno kao i bikarbonatni jon dejstvom enzima karboanhidraza koji postoji u ćelijama i koji
da je taj H+jon kontratransporteru i taj jon se sekretuje, a HCO3- (bikarbonatni jon) prelazi u krv.
Ostaje još da vidimo kako se voda reapsorbuje. Voda se reapsorbuje u početnom delu proksimalnih tubula
paracelularno, ali u drugom završnom delu proksimalnih tubula se reapsorbuje transcelularno tako što
prolazi kroz akvaporine.
20
Sumira slajd: Kako se reapsorbuje Natrijum u proksimalnom tubulu? Reapsorbuje se: a)

paracelularno, b) kotransportom sa glukozom i kotransport sa AK i c) Kontratransportom sa H
Page
jonom. Odakle kontratransporetu vodonični jon? Dejstvom unutarćelijekse karboanhidraze

nastaje H+ i HCO3- jon, H+ se sekretuje tj. izbacuje se u lumen u tubula. HCO3- jon izlazi u krv.
Voda prolazi prvo samo paracelularno, a zatim i paracelularno i transcelularno (kroz akvaporine).
Slajd: Natrijum glukozni kotransporter se nalazi na apikalnoj membrani, a natrijum-kalijum ATPaza je na

bazolateralnoj membrani. Uvek voditi računa gde se i kroz koju membranu se vrši transport.
U silaznom delu Henleje petlje ćelije su niske, nemaju mikrovila na apikalnoj membrani, nemaju
interdigitacije na bazolateralnoj membrani i to znači da se tu vrši pasivan transport vode. U ovom delu se
vrši reapsorpcija vode, transcelularno kroz akvaporine i vrši se sekrecija uree. Sekrecija uree znači da
urea polazi iz krvi i stiže u primarni filtrat.
Uzlazni tanji deo Henlejeve petlje, nepropustljiv za vodu, ali se dešava pasivan paracelularni transport
tj. reapsorpcija natrijuma i dešava se sekrecija uree.
Deblji uzlazni deo Henlejeve petlje, tu se vrši reapsorpcija natrijuma posredstvom NKCC kotransportera
dakle, reapsorbuju se zajedno Na, K i Cl. Reapsorbuje se Kalcijum, tako što na apikalnoj membrani
postoji epitelni kanal za kalcijum, a na bazolateralnoj membrani postoji kalcijum-ATPaza koja taj
kalcijum koji se reapsorboavao u tubulocitu dalje prevodi u krv. Otvorenost ovih kanala za kalcijum
reguliše hormon koji se naziva parathormon, koga luči paratireoidna žlezda. Reapsorpcija bikarbonatnih
jona se dešava posredstvom hloridnog bikarbonatnog izmenjivača. A takođe prisutan je i natrijum-
vodonični kontratransporter kojim se vrši sekrecija H+ jona u urin.
21
Ponavlja:
Silazni deo Henlejeve petlje (pođemo od toga kakve su tu ćelije) i kakv se tu tip transporta vrši.
Page
Ćelije su niske, tu se vrši pasivan transport vode transcelularno posredstvom akvaporina i vrši se sekrecije
uree putem transportera koji se naziva UT2 transporter. Bitno je pamtiti: reapsorpcija vide i sekrecija
uree.
Uzlazni tanji deo Henlejeve petlje: nepropustljiv za vodu, pasivan paracelularni tansport -
reapsorpcija natrijuma i dešava se sekrecija uree.
Uzlazni deblji deo Henlejeve petlje: NKCC kotransporter. Na apikalnoj membrani postoje epitelni
kanali za kalcijum i na njihovu otvorenost utiče parathormon, tu kalcijum ulazi, a na bazolaterlalnoj
membrani izlazi iz tubulocita aktivnim transprtom uz pomoć kalcijumATPaze.
Prvi deo distalnih tubula: i dalje se vrši reapsorpcija natrijuma, ali sada postoji još jedan kotransporter i to
je natrijum-hloridni kotransporter (Na/Cl kotransporter). I dalje se na isti način reapsorbuje kalcijum, tako
što na apikalnoj membrani postoji epitelijalni kanal za kalcijum, a na bazolateralnoj membrani postoji
kalcijum-ATPaza.
Drugi deo distalnih tubula i sabirne cevčice kore: tu postoje dva tipa ćelija i to: osnovne i interkalarne
ćelije. U svim ovim ćelijama gde god se dešava reapsorpcija natrijuma zajedničko je da u bazolateralnoj
membrani postoji natrijum-kalijum-ATPaza kojom se održava niska koncentracija natrijuma u ćeliji.
Šta se dešava u drugom delu distalnih tubula i u sabirnim cevčicama? Vrši se reapsorpcija natrijuma i
sekrecija kalijuma. Pri tome, da bi se to desilo u apikalnu membranu treba da se ugradi kanal za natrijum
kroz koji će natrijum da bude reapsorbovan (dakle da udje iz tog primarnog filtrata u tubulocit, a iz
tubulocita treba da izadje kalijum (znači da se obavi sekrecija kalijuma). I za ekspresiju natrijum-
kalijumATPaze u bazolaterlanoj membrani ovih ćelija, odnosno kanala za natrijum i kanala za kalijum u
apikalnoj membrani zadužen je hormon koji se naziva aldosteron. Aldosteron je mineralokortikoid što
znači da se sintetiše u kori nadbubdrežme žlezde. Pamti da od drugog dela distalnih tubula i u sabirnim
cevčicama kore za reapsorpciju natrijuma, odnosno sekreciju kalijuma je zadužen aldosteron, kasnije će
biti rečeno kojim mehanizmom. Interkalarne ćelije su zadužene za regulaciju acido-bazne ravnoteže i u
tim ćelijama se vrši sekrecija protona, dakle H+ izlazi iz tubulocite u lumen cevčice i to posredstvom
22
H+ATPaze (HaplusATPaza) ili VodonikKalijumskeATPaze što znači da ona izbacuje H+, a ubacuje K+.
Dakle u apikalnoj membrani postoji protonskaATPaza i da kažemo, kalijumprotonski kontratransporter. I
Page
pored toga što se reapsorbuje kalijum, reapsorbuje se i bikarbinatni jon i to posredstvom hloridnog-
bikarbonatnog izmenjivača. Pored svega ovoga, na slajdu je zaokružen molekul vode što znači da se i on
reapsorbuje, medjutim to je sada reapsorpcija pod dejstvom antidiuretičkog homona koji se sintetiše u
hipotalamusu, a oslobađa se iz neurohipofize.
Ovo je mesto gde se stvara finalni urin (finalna mokraća) koji izbacujemo i gde se vrši dodatna
reapsorpcija još 10% H2O takođe posredstvom antidiuretičkog hormona, dalje, vrši se reapsorpcija uree,
reapsorpcija natirijuma, hlora, bikarbonatnog jona, a vrši se sekrecija H+ jona.
Reapsorpciju vode i uree kontroliše antidiuretički hormon.
Reapsorpcija:
-Natrijuma
-Hlora
-Vode pod dejstvom antidiuretičkog hormona
-uree pod dejstvom antidiuretičkog hormona
-bikarbonatnih jona
Sekrecija:
-protona
23
Page
----
Ponavlja sve slajdove
yProksimalni tubul
Glukoza i AK su bitne tako da se reapsorbuju već u početnom delu proksimalnog tubula.
Karbonanhidraza: H+ izlazi u urin, HCO3- odlazi u krv.
Voda: reapsorb. paracelularno u početnom delu proksimalnog tubula, a u zadnjem delu trancelularno
(prolazi kroz akvaporine)
ySilazni deo Henlejeve petlje
yUzlazni deo - čim se cevčica kreće gore iz medule ka korteksu znači da je NEPROPUSTLJIVA ZA
VODU.
y Prvi deo distalnoh tubula, uvek je na bazolaterlanoj membrani natrijum-kalijumATPaza, ali sada se Na
repasporbuje ne više putem NKCC, već uz pomoć natrijum-hlorid kotransportera.
y U drugom delu distalnih tubula kao i u sabirnim kanaličima postoje dva tipa čelija: osnovne i
interkalarne ćelije. U osnovnim ćelijama se obavlja reapsorpcija Natrijuma i skereciju Kalijuma, to rade
tako što aldosteron dovodi do eskrecije ovih kanala u apikalnoj membrani, a aldosteron takođe učestvuje
u ekskreciji Na K ATPaze u bazolateralnoj membrani. Interkalarne ćelije su zadužene za regulaciju
acidobazne ravnoteže, što znači da izbacuju protone kroz apikalnu membranu i to tako što imaju
protonske ATPaze i kontratransportere, dok se reapsorpcija HCO3- jona vrši posredstvom bikarbonatnig
hloridnog izmenjivača.
ySabirni kanalići medule, tu se formira finalno urin tako što se iz njega reapsorbuje još Na, Cl, H2O(voda
dejstvom diuretičkog hormona), urea(dejstvom diuretičkog hormona),bikarbonatni joni, a vraća se H+.
Zapravo sve vreme bubrezi se trude da se oslobode kiselina koje nastaju tokom različitih metaboličikih
procesa.
24
Page
Sumarni slajd:
Uvek kada se penje cevčica tu nema reapsorpcije vode, kad se kreće iz srži ka korteksu.
U tankom uzlaznom delu Henlejeve petlje dešava se reapsorpcija pasivno, on paracelularno prolazi.
Natrijum-hloridni kotransporter se nalzi u distalnim tubulama. Ovaj slajd je za preslišavanje.
25
Page
Gde je naveća koncentracija filtrata tj. urina kada se kreće kroz ove cevčice? Naveća koncentracija
osmotksi aktivnih supstanci će biti u najnižoj tački Henelejeve petlje (1200), zato što se odozgore na pa
dotle sve vreme vrši reapsorpcija vode, medjutim sada kada filtrat počne da se penje taj deo kanlića je u
potpunosti nepropustljiv za vodu (nepropustljiv je za vodu, propustljiv je za jone) i onda pošto izlaze joni
samnjuje se koncentracija osmotksi aktivnih supstanci zato što se vode ne reapsorbuje, već se vrši
reapsorpcija elektrolita. I kada dođe do ulaska u distalne tubule mokraća je tu hipoosmotska u odnosu na
plazmu, zbog toga što se stalno naizmenično vrše reapsorpcija vode, odnosno dominantna je reapsorpcija
vode, odnosno reapsorpcija elektrolita. Dalje, pod dejstvom aldosterona, se dešava aktivan transport
Natrijuma i Kalijuma. Natrijum se reapsorbuje, kalijum se sekretuje izbacuje se u urin. I na kraju je
fakultativna reapsorpcija koja se dešava u zavisnosti od toga da li treba da sačuvamo vodu koja se dešava
pod dejstvom antidiuretičkog hormona, počev od završnog dela distalnog tubula. Opšti zaključak je da se
osmotki gradijent tj. koncentracija osmotski aktivnih supstanci stalno povećava u kortikomedularnom
smeru, tj. kada se filtrat kreće na dole.
26
Page
Ukoliko je osoba zdrava, u zavisnosti od toga koliko ima vode ili ne, naši bubrezi po potrebu mogu da
stvore ili veću količinu razblaženog urina i da sačuvaju elektrolite i izbace vodu, ili da stvore manju
količinu koncentrovanog urina tj. da sačuvaju vodu i izbace elektrolite.
Reapsorpcija vode
Postoje centralni osmoreceptori koji se nalaze u prednjem hipotalamusu i kada se poveća koncentracija
osmotski aktivnih supstancija, oni se fizički skupe i aktiviraju magnocelularne neurone koji se
supraoptičkom i paraventrikularnom jedru hipotalamusa. Aktiviraju ih u smislu da oni sintetišu hormon
koji se zove antidiuretički hormon i koji se aksoplazmatskim transportom doprema do neurohipofize i
odatle se taj hormon izbacuje u sistemsku cirkulaciju. Dakle antiduretički hormon se sintetiše ovde, onda
se transportuje do neurohipofize i oslobadja se u cirkulaciju. Kada se oslobodi u cirkulaciju on se vezuje
za bazolateralnu membranu (jer dolazi iz krvi) ćelija počevši od završnog dela distalnih tubula. Efekti
koje taj hormon proizvodi vezivanjem za svoj receptor su tri grupe efekata: 1. dovodi do sinteze novih
akvaporina, 2. već postojeće akvaporine fosforiliše i dovodi do ugradnje u agregufore, i 3. ugradnja tih
fosforilisanih akvvaporina u apikalnu membranu. Da li ovaj hormon stimuliše reapsorpciju vode
posredstovom bazolateralne ili apikalne membrane? Odgovor je: preko apikalne membrane jer u nju
ugradjuje akvaporine kroz koje će proći voda iz filtrata i ući u ćeliju, a zatim kroz drugi tip akvaporina na
bazolateralnoj membrani ta voda će se vratiti u krv, s tim što ovaj hormon ne utiče na ekspresiju
akvaporina u bazolaterlanoj, nego samo u apikalnoj membrani.
Ponavlja: uvek treba da razlikujemo da li smo na apikalnoj ili smo na bazilarnoj membrani. Žedni smo, a
ne možemo da pijemo vodu, dakle moramo da vratimo što veću količinu vode iz urina. Kako i odakle
kreće infromacija? Centralni osmoreceptori su detektovali povećanje osmolariteta vanćelijskih tečnosti.
27
Oni su obavestili magnocelularne neurone u supraoptičkom i paraventrikularnom jedru hipotalamusa i

tamo se sintetiše antidiuretički hormon, koji se iz neurohipofize oslobadja u krv. Putuje do bazilarne
Page
membrane tubulocita u distalnim tubulama i u sabirnim kanalićima. I on ima sledeće efekte: sintetiše
nove akvaporine, postojeći pula akvaporina fosforiliše i dovodi do njihove ugradnje u vezikule, i dovodi
do ugradnje tih vezikula finalno u apikalnu membranu. A što se samih akvaporina tiče, radi se o
transmembranskim proteinima koji formiraju poru kroz koju prolaze molekuli vode. Dakle, dovodi do
ugradnje akvaporina na apiklanoj membrani i na taj način pospešuje reapsorpciju molekula vode, a ti
molekuli vode na kraju dospevaju u krv tako što prolaze kroz akvaporine na bazolateralnoj membrani na
koju ovaj hormon ne deluje. Ovaj hormon povećava koncentraciju akvaporina samo u apikalnoj
membrani.
28
Page
Regulacija reapsorpcije natrijuma dejstvom aldosterona. Stimulacija za reapsorpciju natrijuma je

smanjenje zapremine krvi. Smanjenje zapremine krvi detektuju receptori za istezanje u
jukstaglomerularnim ćelijama aferentne arteriole i upravo u tim ćelijama se sintetiše renin, dakle iz ovih
ćelija se oslobađa renin koji sada deluje na angiotenzinogen (to je hormon koji se sintetiše u jetri, koja
ima i sekretornu, ekskretornu i enodkrinu ulogu, i upravo zbog ovoga ima endokrinu ulogu) i
angiotenzinogen se prvo prevodi u angiotenzin(I) (angiotenzin jedan), a na angiotenzin(I) deluje
29
angiotenzin konvertujući enzim (ACE) koji ga prevodi u angiotenzin(II) i pošto on dovodi do sinteze i
sekrecije aldosterona on treba da se veže za receptore na kori nadbubrežne žlezde i dolazi do oslobadjanja
aldosterona. Aldosteron, pošto spada u grupu mineralokortikoida, dakle nije protein, on može da uđe u
Page
ćeliju i vezuje se za svoje receptore koji se nalaze u citoplazmi, dakle njegov receptor nije na membrani
već on prolazi kroz bazolateralnu membranu i vezuje se za svoj receptor u citoplazmi. Njegov receptor i
hormon zajedno formiraju transkripcioni faktor koji migrira u nukleus ćelije i dovodi do: 1. sinteze kanala
za natrijum koji se ugradjuju u apikalnu membranu i pomoću tih kanala se vrši reapsorpcija natrijuma; 2.
dovodi do sinteze kanala za kalijum koji se takođe ugradjuje u apikalnu membranu ali obavlja se sekrecija
kalijuma; 3. zatim ovaj kompleks dovodi do ekpresije enzima koji učestvuju u sintezi ATP-a i finalno
dovodi do ekspresije natrijum-kalijum ATPaze koja se ugradjuje u bazolateralnu membranu, tako da se
dodatnih 2 do 3% natrijuma reapsorbuje dejstvom ovog hormona aldosterona.
Ponavlja:
Došlo je smanjenja zapremine krvi, to je isprovociralo oslobadjanje renina iz jukstaglomerularnih ćelija
afrentne arteriole i taj renin dalje deluje na angiotenzinogen i prevodi ga u angiotenzin(I), a na njega
deluje ACE koji ga prevodi u angiotenzin(II). Angiotenzin(II) se vezuje za svoje receptore na ćelijama
kore nadbubrežne žlezde i pošto je on protein on će se vezivati za receptore na membrani ćelije i dolazi
do oslobađanja aldosterona. Aldosteron putem krvi odlazi do osnovnih ćelija koje se nalaze u završnom
delu distalnih tubula i u sabirnim cevčicama kore, i kada se veže za svoj receptor koji se nalazi u
citoplazmi dovodi do ugradnje kanala za natrijum, kanala za kalijum, dovodi do ekspresije enzima koji
učestvuju u sintezi ATP-a, i finalno dovodi do ugradnje natrijum-kalijumATPaze u bazolateralnu
membranu.
30
Page
Ovo je komplikovana priča, zapamtiti samo ovo:

Naš organizam, tj. bubrezi, se trude da izbace protone tj. kiseline koje nastaju kao rezultat metaboličkog
procesa i H+ joni se izbacuju na sledeći način:
Prvo ih izbacuje iz urina tako što ih kombinuje sa HCO3- jonima i to se dešava dokle god su ti
joni na raspolaganju. Medjutim kada su se reapsorbovali svi ti karbonatni joni, onda organizam angažuje
neke druge puferske sisiteme i to su: fosfatni i amonijačni puferski sistem. Pri tome treba znati da je
fosfatni pufer manje zbačajan jer ga ima manje, a da je amonijačni pufer zastupljeniji i time značajniji.
31
Page
Krajnji produkti metabolizma azota su: amonijak, urea, mokraćna kiselina.

Amonijak je od svih ovih produkata najtoksičniji i za njegovu eliminaciju je potrebna najveća količina
vode, za 1 gram amonijaka je potrebno 0,5 litara vode. Amonijak je toksičan zbog toga što on može da se
izmenjuje sa kalijumom, što može da dovede do poremećaja u cerebralnoj cirkulaciji, do poremećaja u
neurotransmisiji, a može da dovede čak i do letalnog ishoda. (O tome je bilo reči kad je pričano o
regulaciji cirkulacije u mozgu, o regulaciji rada srca)
Urea je manje toksična i za eliminaciju 1 gram uree 0,05 litara vode.
Mokračna kiselina, za 1 gram je potrebno 0,001 litar vode, malo je rastvornjivi u vodi i luči se u vidu
belog pastoznog precipitata (izmet ptica na ulici).
Da li će neki organizam krajnje produkte metabolizma azota dominantno oslobadjati u vidu amonijaka,
uree ili mokraćne kiseline, zavisi od dostupnosti vode u spoljašnjoj sredini. Dakle, da li će se krajnji
produkti metabolizma dominantno oslobadjati u vidu amonijaka, mokraćne kiseline ili uree zavisi od
dostupnosti vode u spoljašnjoj sredini pa tako:
-kopnene ptice 90% produkata metabolizma izbacuju u visu mokraćne kiseline, a svega 3-4% u
formi amonijaka.
-vodene ptice 50% produkata metabolizma azota izbacuju u vidu mokraćne kiseline, a čast 30% u
formi amonijaka.
-sisari (ljudi) su ureotelični organizmi, izbacuju u najvećoj meri krajnje produkte metabolizma u
vidu uree, medjutim u našoj mokraći ima i amonijaka, a takođe 1% naše mokraće je i mokraćna kiselina.
Nastaje dominantni urea, ali ima i mokraćne kiseline i amonijaka samo su manje procentualno
zastupljeni.
-punoglavci žabe, obrađuje azot do amonijaka, medjutim adult pošto živi u drugačijoj sredini
prelazi na eliminaciju azota u vidu uree.
-dvodihalice u uslovima dehidratacije, na primer u uslovima estivacije, prelaze na stvaranje uree,
umesto amonijaka.
32
-Embrioni ptica prvih nekoliko dana stavraju amonijak, a onda prelaze na mokraćnu kiselinu da bi
štedeli vodu.
Page
-Embrioni gmizavaca. Gmizavci polažu jaja u mokar pesak i zato njihovi embrioni stvaraju na
početku amonijak i uree, a kasnije prelaze na stvaranje mokraćne kiseline.
Aminotransferaze koriste aminogrupe aminokiselina za sintezu glutamata, na koga deluje glutamat

sintaza i prevodi ga u glutamin. Strategija je u tome da je netoksični glutamin u krvi sisara nosač amino
grupe, dok se toksični amonijak luči u tubule i eliminiše urinom u vidu amonijum jona NH4+ jona. Iako
su sisari ureotelični organizmi, mi stvaramao izvestan procenat amonijaka koji se nalazi u našoj mokraći.
Kada glutamin dođe u tubulocitu, on se prevodi u glutamat,(preskačemo neke korake u biohemijskom
putu da bi bilo jednostavnije), dakle glutamin se transformiše u alfaketoglutarnu kiselinu i tom prilikom
nastaju dva amonijum jona, medjutim pošto je apikalna membrana nepropustljiva za amonijum jone, onda
oni prvo disosuju na NH3 i H+ jone, pa se NH3i H+ jon nezavisno izbacuju u lumen tubule gde se
ponovo sjedinjavaju i u formi NH4+ jona se eliminišu iz organizma.
Amonotelični organizmi
Kao krajnji produkat metabolizma azota dominantno stvaraju amonijak. To su košljoribe, vodeni
beskičmenjaci, kao i neki kopneni puževi i krabe. Kod njih je krajnji oridukt metabilizma azota: amonijak
i stvaraju malo ili nimalo uree i izbacuje se posredstvom škrga zajedno sa protonima (H+).
Izuzetak je ureotelična riba tilapia koja živi u Magadi jezeru koje jako bazno (pH 10) i zbog toga ne može
da formira amonijak nego je ureotelična i to je jedini izuzeak što se riba tiče, a Protopterus tokom
estivacije prelazi sa amonijaka na stvaranje uree (to je dvodihalica), i postoji još jedan izuzetak i to je
meksički guano slepi miš koji do te mere proivodi amonijak da kada bi čovek samo ušao u njegovu
pećinu odmah bi umro, samo jedan udah tog vazduha bi bio letalan za čoveka.
Neki morski organizmi kao što su lignje i plaštaši deponuju NH4+ (amonijum) jone u odredjenim
ćelijama, praktično u komorama koje formiraju te ćelije i koriste NH4+ jone da bi se održavali na vodi.
33
Page
Ureotelični organizmi izlučuju ureu kao krajnji produkat metabolizma azota. Baz zalaženja u biohemijske
detalje bitno je sledeće:
-kopneni kičmenjaci sintetišu ureu u jetri preko Ornitin-urea ciklusa, pri tome jedna polovina
molekula uree nastaje karbamil fosfata, druga polovina nastaje iz ornita.
-Elazmobranhije sintetišu ureu iz amonijaka da bi održavali povećanu osmolarnost telesne
tečnosti.
-Košljoribe i beskičmenjaci koriste urikolitički put sinteze uree iz mokraćne kiseline, dakle
sintetišu ureu iz mokraćne kiseline.
Neki organizmi kao što su insekti, crvi, reptili, ptice, primati ne mogu da sintetišu ureu iz
mokraćne kiseline zbog toga što ne sintetišu enzime koji bi im bili neophodni da sintezu uree.
Psi dalmatinci ne mogu da sintetišu ureu jer imaju tačkastu mutaciju koja ima ne dozvoljava
sintezu urat oksidaze.
34
Page
35
Page

Fiziologija Zivotinja Skripta

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Fiziologija Zivotinja Skripta

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Nervni sistem

yObjedinjuje aktivnost organa i sistema u jedinstvenu funkcionalnu celinu ORGANIZAM.

Kada mehanički stimulišemo paramecijum, dolazi do depolarizacije njegove membrane i ulaska

mogućnost da ispolje odgovarajući obrazac ponašanja i najbolji primer za to je ponašanje morske

zMeduze. Kod meduza je soženija situacija.

zCevasti nervni sistem.

Ostatak nervne cevi daje kičmenu moždinu, medulla spinalis.

Dakle, ovo ovde što vidimo - to je CNS.

Razvoj mozga kičmenjaka

Izgled na poprečnom preseku. U sredini je

Funkcije kičmene moždine

-Ima ulogu da inerviše dijafragmu.

Autonomni nervni sistem

Anatomija autonomnog nervnog sistema. Sastoji se od simpatičkog dela i od parasimpatičkog

Kad se aktivira simpatički a kad parasimpatički?

Kako se ostvaruje ta dvojna inervacija? Kako to simpatikus ubrzava, a parasimpatikus usporava?

Delovanje na promer zenice. Simpatički širi, parasimpatički skuplja. To je tako da bismo

p1 (kičmena moždina, produžena moždina, pons)

Moždano stablo se sastoji od medule

Produžena moždina (Medulla oblongata)

Za nas su bitni X i IX nerv, vagus i glosofaringeus.

Najbitnija jedra vagusa (X nerva) su:

2. nc. ambiguus (X i IX) – nalazi se delimično u okviru IX nerva, glosofaringeusa, a delimično u

Funkcija produžene moždine

Automatski centar za disanje (respiratorni centri)

Neuroni inspiratornog centra su spontano aktivni i prekidaju svoju aktivnost 15 puta u

i obrnuto. Inpiratorna grupacija neurona je aktivna i periodično je inhibirana od stran ekspiratorne

yNakon 2s inspiracijskog rastućeg signala, prekida se impulsacija, mišići se opuštaju,

yIspod dorzalne grupe neurona

Sa receptora sluzokože ždrela, traheje, bronhija vagusom impulsi dospevaju u

Odbrambeni refleks kašljanja – za njega je odgovoran centar za kašljanje ili tusigeni

Automatski centar za regulaciju srcanog rada

U produženoj moždini se nalazi nc.ambiguus i tu se nalaze tela preganglijskih parasimpatičkih

Vazomotorni centar - centar za regulaciju vaskularng promera

ALIMENTARNI CENTAR ZA GUTANJE

Bez ovog centra je nemoguće gutanje.

REFLEKSNI LUK POVRAĆANJA

Centar za povraćanje se, takođe, nalazi blizu nc.tractus solitarii.

zPovraćanje može da stimuliše:

-Morska bolest takođe može da aktivira emetički centar.

U produženoj moždini se nalazi i centar za obradu osećaja ukusa. Za osećanje ukusa su

do motornog jedra, a efektor je kružni mišić usta. Ovo je alimentarni refleks.

Jedna od važnih funkcija mosta je održavanje ravnoteže.

JEDRA VESTIBULARNOG NERVA

-učestvuju u regulaciji ravnoteže, i položaja glave i tela

nc.vestibularis superior nalazi se u PONSU

Put inervacije vestibularnih jedara: sa vestibularnog aparata, odnosno sa krista i makula

Veoma važna uloga ponsa odnosi se na respiraciju odnosno regulaciju respiracije.

PNEUMOTAKSIČKI CENTAR PONSA

i ponsa dovodi do gubljenja ritma i dubine disanja.

z Tipovi NS-a od 1ć do kičmenjaka(cevasti NS

SREDNJI MOZAK (MESENCEPHALON)

Funkcija srednjeg mozga

simpatčki nervni sistem - u strahu su velike oči - šire se zenice.

Reguliše reflekse, automatske i svesne pokrete očiju. U to su uključena jedra okulomotorijusa.

Motorna funkcija srednjeg mozga

Motorna jedra srednjeg mozga regulišu tonus skeletnih mišića i omogućavaju:

Funkcija retikularne formacije

i alimentarne reflekse (respiratorni, vazomotorni, alimentarni refleksi...)

→ u regulaciju spavanja uključeni n.raphe, locus coeruleus, n.reticularis (serotonin, adenozin...)

koji obuhvataju celo telo. jer pojačava impulse iz kore.

MALI MOZAK - Cerebellum

-Anatomski se može podeliti na prednji srednji i zadnji režanj.

Anatomski je podeljen na prednji, srednji i zadnji režanj (lobus), a filogenetska je podela na

Receptori su potpuno različiti.

Jednoćelijski organizmi čitavom površinom tela preuzimaju kiseonik i hranljive materije i to

Knidarije imaju jedinstven gastrovaskulatorni sistem - objedinjena je funkcija cirkulatornog i

kiseonikom potom, oksigenisana krv ulazi u sistemsku arteriju i šalje se do tkiva.