Akvaticna Botanika Skripta

Biološki fakultet
Hidrosfera
Univerzitet u Beogradu
• ukupna masa vode

koja se nalazi iznad,
ispod i na površini
Akvatična botanika planete
• “plava planeta”
• 70,8 % voda
• voda – led, vodena
dr Gordana Subakov-Simić
para i u tečnom stanju
dr Jasmina Šinžar-Sekulić
Uloga vode Količina i raspored vode u biosferi

• rastvarač
• važni fiziološki procesi
– donor vodonika u fotosintezi
– krajnji produkt ćelijskog disanja
• obezbeđuje koloidno stanje u protoplazmi
• neophodna za održavanje temperature
• neophodna za održavanje strukturnog
jedinstva ćelija, tkiva i velog organizma
Količina i raspored kopnenih voda Podela kopnenih voda
tekuće stajaće
podzemne
termalne kopnene vode
površinske
slatke slane
Tekuće vode (reke, potoci, vodopadi)

Stajaće vode (jezera, bare, močvare)
Slane vode (mora, okeani, slana jezera)
Termalne vode
Specifičnosti slatkovodnih
Građa molekula vode
ekosistema
• razlika u odnosu na terestrične ekosisteme

• slatkovodni i slani ekosistemi
salinitet vode u ‰
slatka voda manje od 0,5 • atom O i 2 atoma H
brakična voda 0,5 – 30 • trouglaste strukture
morska voda 30 – 50 (35) • 104,5 0 između O i 2H
slana voda više od 50 • izrazito dipolnog karaktera
• formiraju se H- veze
Građa molekula vode Gustina vode
• tri agregatna stanja
• Prosta formula H2O -
vodena para • tačka mržnjenja 00 , tačka ključanja 1000
• smeša hidrola, • najveća gustina vode na 40
dihidrola i trihidrola – • gustina vode zavisi od:
tečno stanje vode
– temperature
• molekuli trihidrola -
– mineralizacije
led
– pritiska
– količine suspendovanih čestica
– rastvorenih gasova
Struktura leda
• tetraedri u vidu
pčelinjeg saća
• što smanjuje gustinu,
a povećava
zapreminu
• pluta po površini vode
• odličan toplotni
izolator
Gustina vode Viskozitet vode
• linearno se povećava sa povećanjem • je unutrašnje trenje u tečnosti do koga
koncentracije rastvorenih soli dolazi usled uzajamnog privlačenja
(mineralizacija) molekula vode
• morska voda ima najveći gustinu na 3,50C • čestice i organizmi u vodi trpe do 100 puta
veće trenje nego u vazdušnoj sredini
• tačka mržnjenja -1,910C • za savladavanje viskoznosti potrebna je
velika količina energije
• lebdenje planktona omogućeno je velikom
viskoznošću vode
Toplotni kapacitet vode

• količina toplote koja je potrebna da se
temperatura 1 g vode poveća za 10
• specifična toplota vode izuzetno velika
• specifična toplota leda duplo manja
• toplotni kapacitet vode najveći u prirodi
• nepravilno se menja pri promeni
temperature
Organizmi koji koriste površinski
Površinski napon
napon za kretanje po površini vode
• je rezultujuća sila privlačenja molekula
vode koja na granici voda-atmosfera
deluje upravno na površinu vode i nastoji
da molekule vode sa površine povuče
dublje u tečnost
• napon teži da što više smanji površinu
tečnosti u odnosu na zapreminu
• kapljice vode u obliku kugle
Ukus i miris vode Električna svojstva vode

• čista voda bez ukusa i mirisa • velika postojanost vode
• slatka (0,3 ‰), slanasta (do 25 ‰) i slana • malo jona H i OH
voda (preko 25‰) • čista voda loš provodnik elektriciteta
• miris vode potiče od materija kroz koje • elektroprovodljivost raste sa povećanjem
voda prolazi ili se nalaze u njoj koncentracije rastvorenih soli u vodi
Hidrostatički pritisak Kretanje vode
Reke
• pritisak vode koji ona vrši u mirnoj tečnosti
na neku površinu • sila Zemljine teže
• nastaje zbog same težine vode • sile trenja koje se suprotstavljaju kretanju
vode
• jedinica atm, odnosno Pa
brzina vode je uvek manja od očekivane
• na svakih 10 m dubine vode pritisak raste
za 1 atm Jezera
• delovanje talasa
• mešanjem vode u periodima cirkulacije
Svetlost
Osvetljenost
Optičke pojave u vodenim
ekosistemima • zavisi od količine svetlosne energije koja
prodire u vodu
• osvetljenost • od UV do infracrvenog zračenja
• providnost • deo se absorbuje u atmosferi, deo se
• boja raseje, a najveći deo koji dopire do
površine vode su infracrveni zraci koji
imaju ulogu u zagrevanju
• do vode dopire 52% od ukupne količine
svetlosne energije
Refleksija Rasejavanje
• odbijanje sunčeve energije sa površine vode
• skretanje svetlosti od molekula vode i
• ½ ukupne količine svetla koja napušta jezero je drugih molekula u vodi
reflektovana, a druga polovina rasejana
• se menja sa dubinom, sezonom i delom
• zavisi od
jezera
– od upadnog ugla zraka (u toku dana, godine i
geografske širine) • zavisi od: suspendovanih čestica,
– površinskih karakteristika vode prisustva planktona koji povećavaju
– okolnog reljefa rasejavanje
– meteoroloških uslova sredine • veći deo (80-90%) rasejane svetlosti se
– prisustva leda gubi u atmosferi
Absorpcija
• umanjenje svetlosne energije u dubini,
transformacijom u toplotu
• atenuacija je umanjenje svetlosne
energije usled rasejavanja i absorpcije
• najviše se absorbuje infracrveni i UV deo
spektra; do 1 m dubine se absorbuje 90%
• plavi zraci se najviše rasejavaju, pa je otud
voda plave boje
• na absorpciju utiče koncentracija org. jed.
Providnost vode Providnost u rekama
• meri se Secchii • mala
diskom
• promenjiva tokom godine
• zavisi od
suspendovanih • najmanja u doba velikih poplava 1-5 cm
čestica, planktona, • najveća zimi, prelazi 3 m
refleksije, rastvorenih
organskih materija
• on nekoliko cm do
preko 40 m
• fotična zona – trofogeni sloj

• afotična zona – žive samo heterotrofi
• led bitno ne menja svetlosnu klimu u vodi
Boja vode
• čista voda bezbojna u tankom sloju
• modre boje u debljem sloju
• nastaje kao rezultat prelamanja svetlosti Vulkankso jezero – plavičaste boje
• zavisi od materija:
– kristalaste i magmatske stene – bezbojna Zelene boje – od algi
– kraške reke – zelenkasto plava

– močvare – žuto-mrka
– vode ledničkih reka – beličaste
– od planktona - zelenkasta
Toplota
• akumulacija svetlosne energije u vidu
toplote
• faktori koji utiču na zadržavanje toplote:
– vetar – talasi
– struje
– kretanje vode
– morfometrija basena
– gubitak vode
Ledničko mleko – glacijalno jezero Močvara – žutomrka boja
Izvori toplote u vodenom
Gubitak toplote
ekosistemu
• sunčeva energija • toplotnim zračenjem
• toplota iz vazduha ili podloge • putem istoka
• uticaj utoka • promenom meteoroloških uslova
• prisustvo podzemnih izvora • smenom dana i noći
• vulkanska aktivnost Distribucija toplote uglavnom potiče od
• kondenzacija vodene pare na površini energije vetra.
vode
Termički režim reka Termički režim jezera - proleće

• dnevna amlituda vode nije veća od 1,60C
• minimalna temperatura izjutra, 7-8 časova
• maksimalna po podne, 15 časova
• srednja dnevna oko 11 časova
• prolećna cirkulacija
• temperatura blizu 40 C, max gustina
• vetar i konvekcione struje izvrše mešanje vode
• nekoliko dana do nekoliko nedelja
• cirkulacija poveća T i iznad 100C
Termički režim jezera - proleće Termički režim jezera - leto
• kako proleće odmiče, površinska voda se
brže zagreva i postaje ređa, javlja se otpor
mešanju
• razlika od svega nekoliko stepeni je
dovoljna da se cirkulacija prekine
• od tog momenta na dalje voda se deli na • letnja stratifikacija
tri regiona, koji su otporni na dalje • epilimnion, hipolimnion, metalimnion
mešanje • termoklina – površina gde T opada
maksimalnom stopom u odnosu na dubinu
Termički režim jezera - jesen Termički režim jezera - zima

• zimska ili inverzna stratifikacija
• kada T dostigne 40C, površina se i dalje
hladi, ali je mešanje otežano
• hladnija voda prekriva topliju
• formira se led, odličan izolator
• jesenja cirkulacija • voda se zagreva ispod leda sunčevim
• T vode na površini opada, pri čemu raste gustina zračenjem
• teža voda pada u toplije niže slojeve – dolazi do mešanja
• ako ima snega, nema zagrevanja
• nekad dovoljno i nekoliko časova
Termički režim jezera - zima
Hemijske osobine vode
• toplota iz sedimenata, rastvaranje čestica sedimenata

povećavaju T u hipolimnionu i iznad 40C
• anomalije rasporeda T, mogu biti prouzrokovane
meteorološkim uslovima ili razvojem fitoplanktona pod
ledom
U prirodi ne postoje hemijski čiste Kiseonik

vode
• aerobni organizmi
• rastvoren u vodi
• Glavne kompnente prirodnih voda su: • izvori kiseonika u vodi
– kiseonik i ugljen-dioksid (gasovi) – difuzijom iz atmosfere
– koncentracija H+, pH – iz fotosinteze
– koncentracija soli • rastvorljivost kiseonika u vodi zavisi od:
– koncentracija N i P (nutrijenti) – temperature
– koncentracija mikroelemenata – atmosferskog i hidrostatičkog pritiska
– saliniteta (20% manja u morima)
– meteroroloških uslova
Koncentracija kiseonika u jezeru
Kiseonik u tekućicama
Henry, oktobar 2000
• najmanji na izvorištu
• izvori O:
– difuzijom iz vazduha i fotosinteza
• zavisi od
– podloge
– brzine toka
– rasprskavanja vode
– zagađenja
Ugljendioksid Koncentracija ugljendioksida u

vodama
• 200 puta rastvorljiviji od kiseonika
• rastvorljivost zavisi od T i pritiska u vodi • najmanje u morskoj vodi
Izvori ugljendioksida: • najviša u podzemnim vodama
• atmosfera (veoma malo) • jezera i reke oko 20-30 mg/l
• podloga
• respiracija
Smanjenje ugljendioksida u vodi:
• odlazak iz vode ako ima prezasićenja
• utrošak na pretvaranje karbonata u bikarbonate
• fotosinteza
Alkalnost
pH prirodnih voda
• zavisi od prisustva bikarbonata, karbonata i
hidroksida
• zimi se smanjuje, leti povećava
• izražava se kao koncentracija CaCO3 mg/l
slana jezera 8,5 - 10 ili mg HCO3/l
reke i jezera 6,8 – 8,5 Kiselost vode
• potiče od CO2, taninske, humusne, urinske,
okean oko 8 mineralnih kiselina i soli jakih kiselina
podzemne vode 5,5 – 7,2 • zakišeljavanje usled padavina (kisele kiše)
• ekstremno kisele vode:
blata 4,5 – 6
– vulkanska jezera (manje od pH 4)
rudničke vode 3 – 4,5 – močvare i močvarna jezera (pH 3,3 – 4,5)
Azot Izvori azota u vodi

• osnovni nutrijent
U vodu dospeva kao:
• N2 u atmosferi (78%)
1. difuzijom iz atmosfere (N2)
– nereaktivan
2. precipitacijom putem padavina
• azot u slatkoj vodi:
3. azotofiksacijom (glavni)
– elementarni N2 u rastvorenom obliku
– organska jedinjenja (proteini i AK) 4. ulaskom površinskih i podzemnih voda
– amonijum jon NH4+ 5. spiranjem priobalja
– nitriti NO2- 6. antropogene aktivnosti
– nitrati NO3-
Gubitak azota Fosfor
1. oticanjem • male količine u hidrosferi, limitirajući faktor
2. redukcijom nitrata do N2 – denitrifikacija • esencijalni element pored C, H, N, O i S
3. trajno gubljenje taloženjem u sedimente • u obliku organskog i neorganskog fosfora
• u vodama je najznazajniji oblik neorganski
rastvorljivi fosfor (ortofosfati)
• 90% ukupnog fosfora je u obliku organskih
fosfata
Eutrofizacija
• povećanje produktivnosti u vodenim
ekosistemima
• od tri nutrijenta najvažnija za rast i razvoj
živih bića (biljaka) fosfor je glavni
limitirajući faktor, jer je najmanje dostupan
Akvatična botanika
Predavanje 1
(20.10.2009.) – Uvod. Karakteristike molekula vode. Podela vodenih staništa. Abiotički
faktori u vodenoj sredini.
Uvod
Sve pojave u atmosferi, litosferi i biosferi odigravaju se uz učešće vode. Voda je
vrlo rasprostranjena životna sredina. Na površini Zemlje ima 1,6 milijardi km3 vode, ali
količina vode nije ravnomerno raspoređena.
Hidrosfera (od grč. hydro – voda, sfera – lopta) je ukupna masa vode koja se
nalazi iznad, ispod i na površini Zemlje kao planete. Popularni naziv “plava planeta” za
Zemlju potiče od najšire rasprostranjenog jedinjenja – vode. Čak 70,8% njene površine
prekriveno je vodom (od kojih 97% čine mora i okeani, a 3% slatkovodne vode), sa
srednjom dubinom od 3800 metara. Voda se na Zemlji nalazi u sva tri agregatna stanja: u
obliku leda, vodene pare i u tečnom stanju.
Voda je važna kao rastvarač za neorganske i organske hranljive supstance,
produkte metabolizma i zahvaljujući tome ona je osnova života na zemlji. Molekuli vode
učestvuju u važnim fiziološkim procesima: u procesu fotosinteze ona je donor vodonika,
a u disanju je jedan od krajnjih produkata. Voda obezbeđuje koloidno stanje u
protoplazmi i neophodna je komponenta u održavanju temperature živih ćelija. Ona je
neophodna za održavanje strukturnog jedinstva ćelija, tkiva i celog organizma.
Podela kopnenih voda

Kopnene vode su vodene površine koje se nalaze na kopnu.
Podela kopnenih voda se može izvršiti prema kretanju vode u njima, položaju na
Zemlji, hemijskom sastavu, temperaturi itd. U odnosu na brzinu toka razlikujemo tekuće
i stajaće kopnene vode. U odnosu na svoj položaj na kopnu razlikujemo površinske i
podzemne kopnene vode. Prema hemijskom sastavu, odnosno količini rastvorenih soli
kopnene vode se mogu podeliti na slatke i slane vode. Vode koje imaju povišenu
temperaturu, nazivamo termalnim vodama.
Tekuće vode se mogu podeliti na brzotekuće i sporotekuće. U tekuće vode
spadaju: reke, potoci, potočići, vodopadi, izvori. Tekuće vode počinju kao izvorišne
vode (izvori ili vrela). Površina kopna koja se prirodno oceđuje u vodeni tok predstavlja
sliv.
Stajaće vode su vode u kojima voda uglavnom miruje. Ovo ne znači da u stajaćim
vodama nema apsolutnog kretanja vode. Stajaće vode se međusobno razlikuju po načinu
postanka, veličini, dubini i fizičko-hemijskim uslovima koji u njima vladaju. Zbog toga ih
naseljavaju različiti biljni i životinjski organizmi. U stajaće vode se ubrajaju sve vrste
jezera i male stajaće vode kao što su bare, ritovi, plavne zone - kubici, močvare, kanali
i ribnjaci. Pojedine stajaće vode u potpunosti presušuju u sušnim periodima godine.
Takve vode nazivamo efemerne. U ovu grupu spadaju osim već nabrojanih i lokve i
barice. Efemerne vode naseljavaju organizmi adaptirani na povremeni nestanak vode.
Slatkovodni i slani vodeni ekosistemi se međusobno razlikuju prvenstveno po
količini rastvorenih soli (Tabela ).
1
Tabela. Količina rastvorene soli u različitim vodenim ekosistemima.
salinitet vode izražen u ‰

slatka voda manje od 0,5
brakična voda 0,5 – 30
morska voda 30 – 50
slana voda više od 50
Slatkovodni ekosistemi se razlikuju u odnosu na ostale ekosisteme po brojnim

ekološkim faktorima: toplotni kapacitet, gustina, nutrijenti, brzina toka, providnost,
hidrostatički pritisak. Ove razlike uslovljavaju pojavu karakterističnog živog sveta.
Građa molekula vode i njegove osobine

Molekuli vode se sastoje od atoma kiseonika za koji su čvrsto vezana dva atoma
vodonika. Molekul vode je trouglaste strukture, sa uglom od 104,50 između O i 2H (Slika
1).
Slika 1. Atomska struktura molekula vode koji se sastoji od dva vodonikova atoma (H) i
jednog atoma kiseonika (O).
Zbog velike razlike u koeficijentu elektronegativnosti između kiseonika i

vodonika, molekul vode je izrazito dipolnog karaktera. Pozitivan kraj jednog molekula
privlači negativan kraj drugog nakon čega se između dva molekula vode obrazuju
vodonične veze. Prostu formulu H2O ima molekul vodene pare (hidrol – jedan molekul
vode). Već u tečnom stanju voda se sastoji od smeše hidrola, dihidrola i trihidrola. U ledu
preovlađuju molekuli trihidrola koji imaju najveću zapreminu, dok prostih nesjedinjenih
molekula vode nema.
H2O – hidrol
(H2O)2 – dihidrol
(H2O)3 – trihidrol
2
Gustina vode
Voda je jedina supstanca koja ima različite nazive za svoja tri agregatna stanja – para
(gasovito), voda (tečno) i led (čvrsto) (Slika x).
Slika 2. Tri različita agregatna stanja molekula vode (vodena para, tečno stanje i
čvrsto - led).
Pod normalnim pritiskom voda mrzne na 0°C, a ključa na 100°C. Kod leda se
tetraedri molekula vode kombinuju poput pčelinjeg saća. Zbog tako obrazovanih
heksagonalnih struktura led u odnosu na vodu ima smanjenu gustinu, što uslovljava
plutanje leda na površini vode. Ova fizička karakteristika vode ima izuzetan ekološki
značaj. Zimi ledeni pokrivač u vodenim basenima sprečava njihovo celokupno
zamrzavanje jer se voda mrzne od površine ka dubljim slojevima. Najveću gustinu voda
ima na 4°C (3.98°C). Daljim povećavanjem temperature dolazi do kidanja pojedinih
vodoničnih veza između molekula vode i do daljeg smanjivanja gustine. Gustina vode
zavisi od njene temperature, mineralizacije, pritiska, količine suspendovanih čestica i
rastvorenih gasova.
Gustina vode se približno linearno povećava i sa povećavanjem koncentracije
rastvorenih soli. Odnosno sa povećanjem saliniteta snižava se tačka mržnjenja vode.
Morska voda prosečnog saliniteta mrzne tek na – 1,91 oC.
3
Viskozitet vode
Viskozitet vode je unutrašnje trenje u tečnoj fazi do koga dolazi usled uzajamnog
privlačenja molekula vode. Čestice ili organizmi koji se kreću kroz vodu, pasivno ili
aktivno, trpe oko 100 veće trenje od onih u vazdušnoj sredini. Zbog toga aktivno pokretni
vodeni organizmi za savladavanje viskoznosti (prilikom kretanja) troše veliku količinu
energije (dobar primer je ako uporedimo hodanje u vodi i na kopnu). Viskoznost vode
omogućava lebdenje pasivno pokretnim organizmima – planktonu (WETZEL 1975).
Toplotni kapacitet vode

Voda ima najveći toplotni kapacitet među svim poznatim supstancama u prirodi.
On se menja nepravilno pri promenama temperature, pa je i to jedna od anomalija vode.
Kod svih čvrstih i tečnih materija toplotni kapacitet se povećava sa porastom temperature,
dok voda pokazuje izuzetak: on najpre opada sa porastom temperature i dostiže minimum
na 30°C, a potom se povećava. Površinske vode se sporo zagrevaju i sporo hlade, pa su
termalni uslovi u vodi mnogo stabilniji nego na kopnu, a velika vodena prostranstva
ublažavaju klimu kopnenih područja (WETZEL 1975).
Voda ima malu molekularnu toploprovodljivost. Ona se sastoji u tome da se
energija kretanja molekula u toplijim slojevima vode postepeno predaje molekulima
dodirnih slojeva i na taj način se toplota postepeno prenosi od sloja do sloja.
Toploprovodljivost leda je 2680 puta manja od toploprovodljivosti vode, a snega još
manja nego leda. I ova osobina je od velikog značaja za akvatične ekosisteme, jer
stvaranje leda na površini sprečava dalje hlađenje vodenih masa i to utoliko više, ukoliko
je deblji ledeni pokrivač (HAUER & WALTER 1996).
Površinski napon vode

Površinski napon vode je rezultujuća sila privlačenja molekula vode koja na
granici voda-atmosfera deluje upravno na površinu vode i nastoji da molekule sa površine
povuče dublje u tečnost. Površinksi napon je posledica postojanja vodoničnih veza. Zbog
toga se voda ponaša kao da je zatvorena elastičnom napetom opnom. Ta napetost deluje
tako da nastoji da što više smanji površinu tečnosti u odnosu na njenu zapreminu, što se
posebno uočava kod malih kapljica vode koje imaju gotovo pravilan oblik lopte. Granični
sloj voda-vazduh predstavlja specifično stanište za organizme prilagođene na život u
površinskom sloju koji se obrazuje dejstvom površinskog napona. Ovakvi organizmi se
nazivaju – neustonski organizmi (WETZEL 1975).
Ukus i miris vode

Hemijski čista voda nema nikakvog ukusa ni mirisa. Ako sadrži oko 0.3‰ soli
smatra se da je takva voda slatka, od 0.3 do 24.695‰ slanasta, a preko 24.695‰ slana
(DUKIĆ 1984). Miris može da potiče od supstanci koje imaju direktan kontakt sa vodom,
od podloge preko koje voda prolazi ili od supstanci koje su pale u vodu.
Električna svojstva vode

Molekuli vode se odlikuju velikom postojanošću i u uslovima kada se drugi
molekuli raspadaju na jone. Zbog toga je čista voda loš provodnik elektriciteta. Veličina
elektroprovodljivosti prirodnih voda zavisi od koncentracije rastvorenih soli i temperature
(DIMITRIJEVIĆ 1984).
4
Hidrostatički pritisak
Hidrostatički pritisak je pritisak vode koji ona vrši u mirnoj tečnosti na neku
površinu, bez delovanja ikakve druge spoljašnje sile, a nastaje zbog same težine vode.
Hidrostatički pritisak jednak je proizvodu vodenog stuba tečnosti i njene spesifične
težine. Izražava se u atmosferama (atm), odnosno po SI sistemu u paskalima (Pa), 1 atm =
101,325 Pa. Na svakih 10 metara dubine vode pritisak raste za jednu atmosferu.
Kretanje vode
Voda se u prirodi stalno kreće u većoj ili manjoj meri u zavisnosti da li se radi o
stajaćim ili tekućim vodenim ekosistemima.
Kretanje vode u rečnim koritima uslovljena je uticaju sile Zemljine teže. U
zavisnosti da li je rečno korito više ili manje nagnuto voda će se kretati brže ili sporije.
Kretanje vode u jezerima se razlikuje od kretanja vode u rekama. Ono može biti
izazvano delovanjem talasa ili mešanjem vode u periodima cirkulacije.
Optičke osobine vode – svetlost

Sunčeva energija je od izuzetnog značaja, jer se energija sunčevog zračenja
pretvara u potencijalnu energiju biohemijskim reakcijama kao što su fotosinteza ili
toplota. Transformacija svetlosne energije u hemijsku je daleko od 100% efikasnosti, pa
se veća količina sunčeve energije gubi u vidu toplote. Biljni organizmi uz pomoć hlorofila
absorbuju plavi i crveni deo spektra, a propuštaju žuti i zeleni deo. Za životinje je svetlost
veoma važna u orjentaciji, prepoznavanju hrane, sintezi vitamina i načinu razmnožavanja.
U optičke osobine vode u slatkovodnim ekosistemima spadaju osvetljenost,
providnost i boja vode. Količina svetlosti koja prodire u vodu zavisi, pre svega, od
visine Sunca nad horizontom, pa se količina svetlosti u vodi neprestano menja u toku
godine i u toku dana. Ukupna radijacija koja padne na neku vodenu površinu zavisi od
geografskog položaja, nadmorske visine, godišnjeg doba, okoline, čistoće vazduha,
meteoroloških uslova itd. Dubina prodiranja svetlosti, njena količina i kvalitet u
pojedinim slojevima vode zavise od količine i osobine čestica sadržanih u vodi.
Do vode dopire svega 52% od ukupne količine svetlosne energije. Sunčeva
energija koja dolazi do kopnenih voda ne prodire u potpunosti kroz vodu. Značajan deo se
odbija, odnosno podleže refleksiji (odbijanju) sa površine. Na primer, kod alpskih jezera
u podne (12 časova) preko leta se gubi refleksijom 3% svetlosti, a preko zime 14%.
Rasejavanje svetlosti u vodi dovodi do gubitka velike količine svetlosti iz
vodenih ekosistema. Rasejavanje nastaje kao rezultat skretanja svetlosne energije od
molekula vode i rastvorenih supstanci u vodi, a u mnogo većoj meri od suspendovanih
čestica. Prodiranje svetlosti kroz vodu je selektivan proces, jer se menja intenzitet i
kvalitet sunčevog zračenja sa dubinom vode. Od ukupne količine svetlosne energije deo
se absorbuje u vodi i suspendovanim česticama, dok se značajan deo rasejava.
Rasejavanje se značajno menja sa dubinom. Veliki deo rasejane svetlosti se vraća do
površine vodenog basena i gubi se u atmosferi (80 – 90%) (WETZEL 1975).
Absorpcija se definiše kao umanjenje svetlosne energije sa dubinom vode,
transformacijom svetlosne u toplotnu energiju.
5
Providnost vode
Stepen providnosti vode se određuje pomoću Secchi diska (Slika x). To je beli
disk prečnika 25 cm. Providnost merena Secchi diskom predstavlja dubinu vode na kojoj
disk nestaje iz vidnog polja, kada se posmatra sa zasenjene strane broda i ponovo
pojavljuje pošto je bio nevidljiv posmatraču. Dubina na kojoj se ovo dešava je dubina
vidljivosti, odnosno mera providnosti vode. Providnost ili transparencija, pored prisustva
suspendovanih čestica, u velikoj meri zavisi i od sadržaja planktona u vodi (SCHWOERBEL
1970).
Slika x. Secchii disk
Providnost zavisi od refleksije svetlosti sa površine, a samim tim i od absorbcije

rastvorenih i čestičnih supstanci u vodi. Generalno, postoji zavisnost između rastvorenih
organskih supstanci i prozirnosti.
Slika x.
Providnost merena Secchi - diskom se kreće u opsegu od nekoliko cm do preko 40
m kod nekoliko, retko čistih i prozirnih jezera. Do dubine Secchi providnosti dopire 1-
15% površinskog intenziteta svetlosti.
6
Kod većine reka providnost je mala i promenljiva tokom godine. Najmanja je u
doba velikih poplava – kada na rekama u lesnim predelima nije veća od 1–5 cm.
Jedan od osnovnih uslova za postojanje života u površinskim vodama i razvitak
autotrofnih organizama sa hlorofilom je prodiranje svetlosti kroz vodu. Organska
produkcija putem fotosinteze moguća je samo u sloju vode u koji prodiru Sunčevi zraci.
Ovaj sloj se naziva fotična zona. Fotična zona predstavlja produktivni ili trofogeni sloj
vode jer se u njoj razvijaju zelene biljke i alge. Fotična zona je veća u maloproduktivnim,
oligotrofnim vodama, nego u produktivnim, eutrofnim vodama gde povećani razvitak
fitoplanktona zasenjuje dublje slojeve i time sprečava širenje fotične zone. U izrazito
produktivnim vodotokovima u vreme maksimalne organske produkcije, posebno kada je
prisutna pojava “cvetanja algi”, fotična zona je veoma mala, svega desetak santimetara.
Na većim dubinama ispod fotične zone (afotična zona) žive samo heterotrofi
(konzumenti i reducenti) koji za hranu koriste organsku materiju stvorenu u fotičnoj zoni.
U neosvetljenoj afotičnoj zoni troše se rezerve kiseonika iz gornjih slojeva vode.
Prodiranje svetlosti kroz led bitno ne menja svetlosnu klimu u vodenim
ekosistemima. Tako na primer svetlost prodire kroz led debljine 1 m na isti način kao
kroz 1m vodenog stuba destilovane vode. Ako je led prekriven snegom, svetlosna klima
je jako izmenjena. Sloj snega od 20 cm smanjuje prodiranje svetlosti tako da se u vodi
zadržava svega 1% prispele količine svetlosti.
Boja vode
Čista voda je u tankom sloju bezbojna, a u debljem sloju modra. Primese joj daju
različitu boju. Boja vode nastaje kao rezultat prelamanja (raspršavanja) svetlosti naviše u
odnosu na vodenu površinu. Boja vode zavisi od materija koje ona sadrži. Reke koje
primaju vodu iz kristalastih i magmatskih stena imaju bistru bezbojnu vodu, koja je u
dubljim slojevima plavičasta. Kraške reke imaju zelenkastoplavu vodu, jer čestice
CaCO3, prelamaju svetlost u zelenoj i plavoj boji što daje karakterističnu obojenost
vodene sredine (WETZEL 1975). Močvarne reke imaju žutomrku boju koja potiče od
prisustva humusnih materija. Žutomrku boju imaju reke lesnih predela. Vode ledničkih
reka sadrže mnogo suspendovanih čestica koje joj daju beličastu boju, pa se nazivaju
“ledničko mleko”. Različite nijanse zelene boje nastaju od planktonskih algi –
vegetacijska boja. Tako za vreme masovnog razvoja zelenih algi voda dobija zelenu boju.
Modrozelene alge uslovljavaju plavičastu nijansu vode, silikatne alge žutu, a crvena boja
može da potiče i od algi i od nekih bakterija (BLAŽENČIĆ 1990).
Postoji veza između boje vode i njene providnosti, tako da je plava voda
istovremeno i najprovidnija.
Termičke osobine vode – toplota

Jedinstvena osobina vode (visoka specifična toplota) omogućuje akumulaciju
svetlosne energije u obliku toplote. Faktori koji utiču na zadržavanje i distribuciju toplote
u vodenim ekosistemima su: vetar - fizički (mehanički) rad vetra, struje (kretanje vode) i
drugi pokreti vode, morfometrija basena i gubitak vode.
Termalna stratifikacija u osnovi utiče na fizičke i hemijske cikluse u jezeru, koji
za uzvrat snažno utiču na bioceonzu, procese produkcije i razlaganja u jezeru.
Absorbcija sunčeve energije u jezeru zavisi od niza fizičkih, hemijskih i pod
izvesnim uslovima biotičkih osobina vode. Ove osobine su promenjive i menjaju se
sezonski ali i tokom geološkog vremena za svaki vodeni ekosistem.
7
Glavni izvor toplote u jezerima je direktna absorpcija sunčeve energije u vodi.
Izvesni prenos toplote može se desiti i iz vazduha i sedimenata, ali u jezerima srednje
dubine unos toplote iz vazduha i sedimenata je zanemarljiv u odnosu na direktnu
absorbciju. Indirektno zagrevanje može takođe biti značajno u jezerima koja primaju
dosta vode iz podzemnih izvora, pogotovu ako su to topla vrela. Takođe kod vulkanskih
jezera, zagrevanje vode može uglavnom da potiče od toplote iz zagrejane lave.
Kondenzacija vodene pare na površini vode, takođe omogućava izvestan priliv toplote u
jezero iz vazduha.
Toplota se gubi iz vodenih ekosistema prevashodno toplotnim zračenjem. Ali, to
je prvenstveno površinski fenomen, ograničen na prvih nekoliko cm vode, zbog niske
termalne provodljivosti vode. Pored toga, merljive količine toplote se gube specifičnom
provodljivošću u vazduh i, u manjem stepenu, u sedimente. Deo toplote se gubi i
isparavanjem. Stopa isparavanja se povećava na višim temperaturama, smanjenjem
gasnog pritiska, pod sniženim barometarskim pritiskom, povećanjem intenziteta vetra, a
opada sa povećanjem saliniteta.
Prema tome, unos i gubitak toplote su mahom dešavaju na površini.
U toku dana i godine temperatura rečne vode veoma varira i zavisi, pre svega, od
intenziteta sunčevog zračenja. Rečna voda ima na poprečnom profilu toka u svim tačkama
približno jednaku temperaturu zbog turbulentnog kretanja vodene mase u koritu reke.
Minimalna temperatura rečne vode je izjutra, između 7 i 8 časova, a maksimalna po
podne oko 15 časova, a srednja dnevna oko 11 časova. Maksimalne dnevne temperature
vode više su na većoj udaljenosti od izvora reke, jer se na dužem putu, izložena
Sunčevom zračenju, voda više zagreje (DUKIĆ 1984).
Kod zajednica slatkih voda u oblasti umerene klime javlja se sezonalna dinamika
uslovljena temperaturom kao dominantnim faktorom, ali i ostalim činiocima sredine
(svetlost, sadržaj nutrijenata). Kod fito i zooplanktona, kao i kod faune dna, obično su
minimumi i maksimumi razvića pojedinih grupa vezani za određena godišnja doba i
prosečne temperaturne uslove u njima. Generalno posmatrajući, porast temperature neke
akvatične sredine izaziva ubrzanje razvića planktona i mikroorganizama, ali samo u
okviru njihove temperaturne ekološke valence (ROUND 1970).
Termički režim jezera

Termalna stratifikacija
Ledeni pokrivač jezera popušta u proleće relativno sporo. Tople prolećne kiše
često ubrzavaju ovaj proces. Gubitak leda može biti veoma brz, za nekoliko časova, ako
duva jak vetar koji pomera centralno postavljene komade leda ka obali i prouzrokovati
njihov lom pod velikim pritiskom. U to vreme voda je blizu temperaturi najveće gustine
(40). Kao posledica javlja se relativno dobro mešanje vode i već slab vetar može mešati
vodu. Cirkulacija može trajati različito vreme, od samo nekoliko dana do nekoliko
nedelja, tokom kojih se vremenski uslovi menjaju. Kako proleće odmiče površinski
slojevi vode se brže zagrevaju nego što se toplota distribuira mešanjem. Obično se
distribucija toplote događa tokom nekoliko toplih i mirnih dana. Kako je površinka voda
zagrejana i ređa relativan otpor mešanju se značajno povećava. Razlika od svega nekoliko
stepeni je dovoljna da spreči dalju kompletnu cirkulaciju vodenog stuba. Od te tačke na
dalje voda je podeljena u tri regiona različitih temperatura koji su neobično otporni na
međusobno mešanje. Tako je početna temperatura predstojeće letnje stratifikacije
determinisana krajnjim temperaturama prolećne cirkulacije.
8
Period letnje stratifikacije (stagnacije) karakteriše gornji sloj manje - više
podjednako tople, cirkulišuće vode - epilimnion. On leži preko dubljeg, hladnog i
relativno mirnog regiona – hipolimnion (sl. 6-3). Sloj između ova dva poseduje značajan
termalni diskontinuitet i označen je kao - metalimnion. Metalimnion se definiše kao sloj
vode koga karakteriše nagli (strmi) pad temperature (termalni gradijent) i nalazi se
između približno homotermalnih slojeva hipo i epilimniona.
Slika 6-3
Termoklina se različito definiše, ali ispravna definicija se odnosi na ravan ili

površinu gde temperatura opada maksimalnom stopom u odnosu na dubinu.
U kasno leto i jesen opadanje temperature vazduha uslovaljava smanjeni priliv
toplote u jezero, pa se više gugi toplote. Površinske vode tako ohlađene su gušće nego
donji, topliji slojevi epilimniona, pa tonu i mešaju se uz kombinaciju konvekcionih struja
i vetra koji uzrokuju cirkulaciju epilimniona. Prodiranje površinskih voda u metalimnion
se nastavlja kako se jezero dalje hladi. Rezultat je nestanak metalimnionske termokline.
Konačno, cela zapremina jezera je uključena u jesenju cirkulaciju. Prelaz iz krajnjeg
stupnja slabe letnje stratifikacije ka jesenjoj cirkulaciji obično je buran i može se desiti za
nekoliko časova, pogotovo ako je podpomognut snažnim, olujnim vetrovima.
Cirkulacija se nastavlja sa postepenim hlađenjem vodenog stuba. Opseg i trajanje
hlađenja su visoko varijabilni od jezera do jezera, u zavisnosti od morfometrije basena, a
posebno od zapremine vode koja treba da se ohladi u odnosu na preovlađujuće
meteorološke uslove.
Kada temperatura vode dostigne tačku maksimalne gustine (40C), površinski led
se može formirati pri ubrzanom gubitku toplote, kao što se dešava pri mirnim i hladnim
noćima. Razlika u gustini između 40 C i 00 C je veoma mala. Stoga se ovaj tip inverzne
stratifikacije, u kojem hladnija voda prekriva topliju, lako narušava i malim vetrom. Pri
olujnom vremenu, uobičajenom u ovo doba godine, nije neuobičajeno da voda nastavi da
9
cirkuliše i hladi se i ispod granice temperature maksimalne gustine. Temperature između
30 i 40C su uobičajene za vodu na kojoj se može formirati ledni pokrivač.
Kada se jezero zamrzne, ledeni pokrivač ga efiksno izoluje od uticaja vetra.
Odmah ispod leda, voda od 00 C leži preko vode veće gustine.
Zagrevanje vode ispod leda je karakteristično tokom zime do znatne dubine. Čist
led je sasvim proziran za sunčevo zračenje, mada ovaj unos toplote intenzivno opada u
zavisnosti od tipa i količine snega preko leda. Većina (75%) zimskog zagrevanja potiče
od sunčevog zračenja.
Opisana je tipična stratifikacija jezera umerene zone sa dva perioda mešanja
tokom godine (u proleće i jesen). Takva jezera se nazivaju dimiktična. Međutim, moguće
su mnoge varijacije u zavisnosti od lokalnih i regionalnih razlika u klimi, individualnim
osobinama jezerske morfometreije i pokreta vodene mase.
Hemijske osobine vode

U prirodi ne postoji hemijski čista voda. Prirodne vode sadrže uvek neke primese,
bilo u rastvorenom ili suspendovanom (čestičnom) stanju. Prirodne vode predstavljaju
hemijski rastvor različitih jedinjenja u kome se razvijaju živi organizmi. Glavne
komponente hemijskog sastava prirodnih voda najvažnijih za živi svet su: rastvoreni
gasovi (kiseonik i ugljen-dioksid), koncentracija jona vodonika (pH), koncentracija soli,
kocentracija jedinjenja azota i fosfora kao osnovnih nutrijenata, koncentracija jedinjenja
silicijuma, gvožđa, mangana i drugih mikroelemenata.
Rastvoreni gasovi
Kiseonik
Kiseonik je neophodan ekološki faktor za sve aerobne organizame (Tabela x). On
se u vodi nalazi u rastvorenom obliku.
Tabela x
koncentracija O2 mg/l uticaj na vodene organizme
6-15 optimalna količina
4-6 većina organizama doživljava stres
2-4 stanje šoka
1-2 umiranje
Rastvoreni O2 u vodi potiče iz atmosfere i procesa fotosinteze. Bržina potrošnje

O2 od strane heterotrofnih organizama u odnosu na njegovu sintezu omogućavaju
efikasnu procenu metabolizma jezera u celini. Količina rastvorenog O2 i njegova
distribucija značajno utiče na rastvorljivost mnogih neorganskih nutijenata.
Na rastvorljivost kiseonika utiče temperatura, tako što se sa povećanjem
temperature vode smanjuje rastvorljivost (voda sa nižom temperaturom može rastvoriti
više kiseonika nego voda sa višom temperaturom). I pritisak, sa povećanjem pritiska
povećava se i rastvorljivost kiseonika u vodi.
Salinitet smanjuje rastvorljivost kiseonika u vodi. Rastvorljivost kiseonika
eksponencijalno opada sa porastom koncentracije soli i smanjena je za oko 20% u
morima u odnosu na slatku vodu.
10
Rastvoreni kiseonik u jezerima nije ravnomerno raspoređen. Njegov raspored
zavisi od dubine vode, godišnjeg doba, prisustva cirkulacije, odnosa proizvodnje i
potrošnje kiseonika u vodi.
Koncentracija kiseonika u tekućicama prvenstveno zavisi od podloge, brzine toka,
rasprkavanja vode. Koncentracija kiseonika je najmanja na izvorištu. Udaljavanjem od
izvorišta koncentracija kiseonika raste, što difuzijom iz vazduha, što fotosintetskom
aktivnošću. Količina kiseonika nije svuda jednaka u tekućicama, nego je podvrgnuta
kolebanjima koja su slična sa rasporedom kiseonika u stajaćim vodama, naročito kod
sporotekućih ravničarskih reka.
Ugljendioksid
Sadržaj CO2 u atmosferi varira. Prosečna vrednost CO2 u vazduhu je 0.032%.
Ugljendioksid je 200 puta rastvorljiviji u vodi od O2. Rastvorljivost CO2 zavisi od uslova
sredine, prvenstveno temperature i pritiska u vodi. CO2 se bolje rastvara u hladnijoj vodi,
a sa povećanjem pritiska raste i rastvrljivost ugljendioksida. Prisustvo ugljendioksida u
vodi je od velike važnosti za živi svet. Praktično to je glavna komponenta koja određuje
hemijski sastav.
Poreklo ugljendioksida u prirodnim vodama je različito. On može biti
neorganskog ili organskog porekla. Ugljendioksid neorganskog porekla nastaje kao
rezultat složenih geohemijskih i magmatskih procesa koji se odigravaju u dubokim
delovima Zemlje ili pri vulkanskim aktivnostima. Samo male količine ugljendioksida u
vodi su poreklom iz atmosfere. Organsko poreklo CO2 u vodi nastaje kao rezultat raznih
biohemijskih procesa u vodi.
Fotosinteza i respiracija su dva glavna faktora koji utiču na količinu CO2 u vodi.
Sadržaj CO2 u prirodnim vodama varira u širokim granicama od delova miligrama
do nekoliko grama na litar. Najmanje količine se nalaze u morskim, a najveće u
podzemnim vodama.
Alkalnost i kiselost prirodnih voda
Prirodne vode široko variraju u relativnoj kiselosti i alkalnosti (pH vrednosti).

Promena pH vredosti u vodama zavisi od procesa sinteze i razlaganja organskih
materija. Intenzivni procesi fotosinteze u vodi povećavaju vrednost pH vode. Zbog toga
se pH vrednost u kopnenim vodama zimi smanjuje, a leti povećava. Vrednosti pH mogu
da variraju i u toku dana.
Alkalnost vode se odnosi na količinu i vrstu prisutnih jedinjenja koja zajedno
menjaju pH od neutralne do bazne sredine. Obično povećane koncentracije bikarbonata,
karbonata i hidroksida povećavaju alkalnost. Alkalnost se obično izražava u mg/l
(CaCO3).
Kiselost vode. Organske kiseline kao što su taninska, humuska i urinska,
mineralne kiseline i soli jakih kiselina i slabe baze su obično odgovorni za kiselost u
prirodnim vodama.
Niske pH vrednosti se nalaze i u prirodnim vodama bogatim rastvorenim
organskim materijama, posebno močvare i močvarna jezera koja su u litoralu prekrivena
mahovinom Sphagnum. pH u Sphagnum-skim močvarama je obično u opsegu pH=3.3 -
4.5.
Padavine mogu vrlo zakiseliti prirodne vode usled industrijskog zagađenja.
11
Nutrijenti
Azot
Azot je jedan od osnovnih graditelja ćelijske protoplazme i zajedno sa fosforom,

ugljenikom i vodonikom, predstavlja glavni nutrijent koji utiče na produktivnost u
slatkovodnim ekosistemima (WETZEL 1975).
Najveći izvor azota se nalazi u sastavu vazduha u elementarnom stanju - N2
(78.084%) koji je nereaktivan. Azot se sreće u slatkovodnim ekosistemima u različitim
oblicima: elementarni azot N2, mnogobrojni oblici organskog azota kao što su
aminokiseline, amini, proteini, huminske kiseline, amonijum jon (NH4+), nitriti (NO2-),
nitrata (NO3-).
Ciklus azota u slatkovodnim ekosistemima je pod uticajem mikroorganizama.
Azot dospeva u vodu u različitim oblicima: kao rastvoren molekularni N2 u
procesima difuzije i rastvaranja iz atmosfere, precipitacijom različitih oblika jedinjenja
azota putem padavina, azotofiksacijom (glavni izvor azota) u vodi i sedimentima,
ulaskom površinskih i podzemnih voda u čijem se sastavu mogu naći različita jedinjenja
azota, spiranjem iz vlažnih staništa – priobalja i iz antropogenih aktivnosti: komunalnih i
industrijskih otpadnih voda i poljoprivrednim aktivnostima.
Gubljenje azota i njegovih jedinjenja iz vodenog ekosistema nastaje: oticanjem
vode iz jezera i vodotokova, redukcija NO3- do N2 bakterijskom denitrifikacijom, pri
čemu se elementarni N2 vraća u atmosferu, trajno gubljenje neorganskih i organskih
azotnih jedinjenja u sedimentima.
Fosfor
Fosfora ima esencijalnu ulogu u biološkom metabolizmu. U poređenju sa
bogatsvom prirodnih zaliha drugih glavnih nutrijentnih i strukturnih komponenti živog
sveta (C, H, N, O, S), fosfor je najmanje zastupljen u prirodi pa predstavlja limitirajući
faktor biološke produktivnosti u vodi.
U velikom broju jezera stopa biološke produktivnosti regulisana je, u značajnom
obimu, brzinom kruženja fosfora u odnosu na njegov unos iz spoljašnjih izvora
(poljoprivreda, industrija, razni detrdženti, otpadne vode iz domaćinstava).
Od brojnih oblika azota, jedina značajna forma neorganskog fosfora su ortofosfati
(PO43-), dok više od 90% ukupnog fosfora je u formi organskih fosfata i ćelijskih
konstituenata žive materije.
Zbog osnovnog značaja fosfora kao nutijenta i glavnog ćelijskog konstituenta,
najvažnije su sezonske promene u koncentraciji fosfora.
Uglavnom kada govorimo o fosforu u slatkoj vodi posmatra se ukupni fosfor i
neorganski rastvorljivi fosfor (ortofosfati).
Nivo fosfora je generalno najniži u planinskim regionima sa kristalnom geomorfologijom
i povećava se u nizijskim vodama sa stenovitim naslagama. Jezera bogata organskim
materijama, kao što su močvare i močvarna jezera pokazuju visoke koncentracije
ukupnog fosfora.
Kada se fosfor (radioaktivni) doda u vodu, zapaža se njegovo brzo usvajanje od

strane litoralne vegetacije kao i fitoplanktona. Takođe, je zapaženo da se fosfor sporo
oslobađa iz biljaka, a mnogo brže iz epifitnih algi na potopljenim biljkama.
12
Efekti koncentracije fosfora na produktivnost vodenih ekosistema
Eutrofizacija je sinonim za povećanje stope rasta (produktivnosti) u vodenim

ekisistemima. Najprecizniji i najopštiji kriterijum za povećanju produktivnost je
povećanje godišnje stope fotosinteze algi i viših biljaka na datoj površini.
Kiseonik i vodonik su prisutni u životnoj sredini u daleko većim količinama od
potreba organizama, dok je odnos C:N:P kod biljaka 40C:7N:1P po težini. Ako su
svetlost i drugi faktori odgovarajući, fosfor će postati prvi od ova tri nutrijenta,
limitirajući faktor.
U prirodnim vodama azota obično ima više na raspolaganju od fosfora, zbog čega
je fosfor često prvi limitirajući faktor u većini jezerskih sistema.
Smanjenje produkcije vodenih ekosistema, smanjenjem fosforskog opterećenja
može biti veoma efikasno. Najbolji primer je jezero Vašington. Ovo jezero je bilo
opterećeno povećanim unosom značajnih količina sekundarnih otpadnih voda tokom
perioda od 1941 do 1953. Produkcija je porasla, a brojnost algi je značajno porasla.
Koncentracija fosfata je takođe proporcionalno rasla mnogo više nego koncentracija
nitrata i ugljendioksida. Efluenti su skrenuti iz jezera 1963, a već 1969 fosfata je bilo za
28% manje nego 1963 godine, letnje koncentracije hlorofila su takođe pokazale naglo
smanjenje, iako su nitrati i CO2 ostali iz godine u godinu u visokim koncentracijama.
Smanjenje koncentracije fosfora i produkcije fitoplanktona se nastavljaju.
13
Akvatična botanika Hidrofite
¾ Vodene
¾ Vodenebiljke
biljkeili
ilihidrofite
hidrofiteobuhvataju
obuhvatajusloženu
složenu
grupu
grupu različitih adaptivnihtipova
različitih adaptivnih tipovabiljaka
biljakakoje
koje
naseljavaju
naseljavajusvesvetipove
tipovevodenih
vodenihbasena
basenana naZemlji
Zemlji
(mora,
(mora, okeane, jezera, bare i močvare, rekeii
okeane, jezera, bare i močvare, reke
potoke,
potoke,zatim
zatimvlažna
vlažnastaništa
staništauuneposrednoj
neposrednoj
blizini vodenih basena,
blizini vodenih basena, itd)itd)
Vodene
Vodene biljke
biljke -- Hidrofite
Hidrofite
¾ Na
¾ Naosnovu
osnovuspecifičnih
specifičnihadaptacija
adaptacijavodene
vodenebiljke
biljke
su
susposobne
sposobnedadaopstanu
opstanuuuslanim,
slanim,slatkim
slatkimii
brakičnim
brakičnimvodama
vodamaiitotokako
kakouustajaćim,
stajaćim,tako
takoiiuu
tekućim vodenim ekosistemima
tekućim vodenim ekosistemima
Biološ
Biološki fakultet – Akvatič
Akvatična botanika, školska 2010/11. godina, J. Šinž
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 1 Biološ
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 2
Hidrofite Vaskularne hidrofite
¾ UUtaksonomskom
¾ taksonomskompogledu
pogleduvodene
vodenebiljke
biljke
obuhvataju
obuhvataju
ogroman
ogromanbroj
brojalgi,
algi,
neke vodene mahovine,
neke vodene mahovine,
određen
određenbroj
brojvodenih
vodenihpaprati,
paprati,
kao i mnogobrojne cvetnice
kao i mnogobrojne cvetnice
¾ Pri
¾ Pritome,
tome,ssobzirom
obziromnanaevolucijski
evolucijskirazvoj
razvojbiljnog
biljnog
sveta uopšte, alge predstavljaju primarne
sveta uopšte, alge predstavljaju primarne
vodene
vodenebiljke,
biljke,dok
dokse
sesve
sveostale
ostaletaksonomske
taksonomske
grupe
grupe hidrofita mogu okarakterisatiiikao
hidrofita mogu okarakterisati kao
sekundarne vodene biljke
sekundarne vodene biljke
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 4
Vaskularne hidrofite Vaskularne hidrofite
¾ Brojnost
¾ Brojnostvaskularnih
vaskularnihbiljaka
biljakakoje
kojesususe
sevratile
vratile
na
na život u vodi teško je proceniti, madase
život u vodi teško je proceniti, mada se
smatra
smatrada dane
neprevazilazi
prevazilazi2%
2%paprati
papratiii1%
1%
skrivenosemenica
skrivenosemenica
¾ Među
¾ Međuskrivenosemenicama
skrivenosemenicamaizuzetno
izuzetnosusubrojne
brojne
vodene monokotile koje naseljavaju slane,
vodene monokotile koje naseljavaju slane,
brakične,
brakične,kao
kaoiislatke
slatkevode,
vode,dok
dokje jeznatno
znatnomanji
manji
broj dikotiledonih vodenih biljaka koje rastu
broj dikotiledonih vodenih biljaka koje rastu
samo
samouuslatkim,
slatkim,kako
kakostajaćim,
stajaćim,tako
takoiitekućim,
tekućim,
vodama
vodama
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 6
¾ Mnoge
¾ Mnogevodene
vodenebiljke
biljkekoje
koježive
žive ¾ Iako
¾ Iakomalobrojne,
malobrojne,vodene
vodenevaskularne
vaskularnebiljke
biljkesu
su
potpuno
potpunopotopljene
potopljeneuuvodi
vodijoš
još izuzetno zanimljive sa botaničkog stanovišta
izuzetno zanimljive sa botaničkog stanovišta
uvek
uvekposeduju
posedujuneke
neke
karakteristike ¾ Zbog
¾ Zbogsvoje
svojeizuzetno
izuzetnovelike
velikefenotipske
fenotipske
karakteristikesvojih
svojih plastičnosti
terestričnih
terestričnihpredaka
predaka plastičnosti često predstavljajuproblem
često predstavljaju problemza za
tanka
taksonome
taksonome
tankakutikula
kutikula
nefunkcionalne
nefunkcionalnestome
stome ¾ UUpoređenju
¾ poređenjusa sakopnenim
kopnenimbiljkama,
biljkama,njihovi
njihovi
slabo vegetativni
vegetativni delovi pokazujubrojne
delovi pokazuju brojnestrukturne
strukturne
slabolignifikovani
lignifikovaniksilemski
ksilemski
elementi
elementi modifikacije
modifikacijeododkojih
kojihneke
nekeimaju
imajuadaptivni
adaptivni
značaj
značaj
¾ Međutim,
¾ Međutim,vraćajući
vraćajućise
seuuvodenu
vodenu
sredinu
sredinunisu
nisuse seodrekle
odrekle ¾ Kod
¾ Kodpojedinih
pojedinihvodenih
vodenihskrivenosemenica
skrivenosemenica
savršenijih
savršenijihreproduktivnih
reproduktivnih redukcija
redukcija vegetativnogtela
vegetativnog tela je
jetoliko
tolikoekstremna
ekstremna
metoda
metodakopnenih
kopnenihbiljaka
biljaka da se ne uočava uobičajena morfološka
da se ne uočava uobičajena morfološka
diferencijacija
diferencijacijana
nakoren,
koren,stablo
stabloiilist
list
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 8
¾ Tokom
¾ Tokomreproduktivne
reproduktivnefazefazekod
kodmnogih
mnogihvrsta
vrsta ¾¾ Ljudi
Ljudisu
suuuprošlosti
prošlostimnogo
mnogoviše višekoristili
koristilivodene
vodenebiljke
biljke
uočava
uočavase seizražena
izraženaredukcija
redukcijaiispecijalizacija
specijalizacija zbog njihovih nutritivnih i lekovitih karakteristika
zbog njihovih nutritivnih i lekovitih karakteristika
koja
kojajeječesto
čestopraćena
praćenaprelazom
prelazomod odvazdušnih
vazdušnihkaka ¾¾ Njihov
Njihovdanašnji
današnjiznačaj
značajuglavnom
uglavnomje jevezan
vezanza zaočuvanje
očuvanje
submerznim
submerznim cvetovima, od entomofilijeili
cvetovima, od entomofilije ili biološke
biološkeraznovrsnosti,
raznovrsnosti,aaindirektno
indirektnoje jeuuvezi
vezisa
sa
anemofilije praktičnim
praktičnimljudskim
ljudskimdelatnostima
delatnostimakao kaošto
štosusuplovidba,
anemofilijedo doprave
pravehidrofilije,
hidrofilije,kao
kaoiiod
odživota
životauu plovidba,
slatkoj, ka životu u morskoj vodi ribarstvo,
ribarstvo,navodnjavanje
navodnjavanjeiiisušivanje
isušivanje
slatkoj, ka životu u morskoj vodi
¾¾ Uticaj
Uticaj vodenih biljaka na navedenedelatnosti
vodenih biljaka na navedene delatnostiostvaruje
¾ Takođepostoje
¾ Takođe postojeiitendencije
tendencijeprema
premaprelasku
prelaskusasa se
ostvaruje
unakrsnog se kroz njihove interakcije sa životnomsredinom,
kroz njihove interakcije sa životnom sredinom,kao kaoii
unakrsnog na samooprašivanje, kaoiisa
na samooprašivanje, kao sapolnog
polnog kroz
na krozbiotičke
biotičkeodnose
odnosesa sadrugim
drugimakvatičnim
akvatičnimorganizmima
organizmima
navegetativno
vegetativnorazmnožavanje
razmnožavanje ¾¾ Pored
Poredtoga,
toga,vrlovrlonegativan
negativanefekat
efekatnananavedene
navedenedelatnosti
delatnosti
¾ Filogenetski odnosivećine
¾ Filogenetski odnosi većinefamilija
familijavodenih
vodenih izaziva
izaziva i prekomeran rast i širenje nekihhidrofita,
i prekomeran rast i širenje nekih hidrofita,zbog
zbog
vaskularnih
vaskularnih biljaka su nejasniiidugo
biljaka su nejasni dugosusudovodili
dovodili čega
čegaseseone
onečesto,
često,uuanglosaksonskoj
anglosaksonskojliteraturi,
literaturi,
do velikih nagađanja i polemika
do velikih nagađanja i polemika označavaju
označavajuterminom
terminom„vodeni
„vodenikorovi“
korovi“
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 10
Definisanje pojma hidrofita Definisanje pojma hidrofita

¾¾ SSobzirom
obziromda dasesevodena
vodenaiikopnena
kopnenastaništa
staništane
nemogu
mogu ¾ Sama
¾ Samadefinicija
definicijapojma
pojma
oštro
oštrorazgraničiti,
razgraničiti,teško
teškoje
jedati
datiopšte
opšteprihvatljivu
prihvatljivu “hidrofite”
“hidrofite”razvijala
razvijalase
seodod
definiciju
definicijuvaskularnih
vaskularnihvodenih
vodenihbiljaka
biljaka kraja
kraja XIX veka, kadaje
XIX veka, kada je
UUvećini ovaj
ovajtermin
terminpočeo
počeoda dase
se
većini klimatskih zona javljajuse
klimatskih zona javljaju sesezonske
sezonske koristi u evropskoj
fluktuacije nivoa vode
fluktuacije nivoa vode koristi u evropskoj
Staništa
literaturi
literaturi
Staništasa
sastajaćom
stajaćomvodom
vodommogu
mogusesetokom
tokomleta
leta
potpuno
potpunoisušiti,
isušiti,dok
dokse
senormalno
normalnokopneno
kopnenozemljište
zemljište ¾ Upočetku,
¾ U početku,ovajovajtermin
termin
može
moženaći
naćipod
podvodom
vodomtokom
tokomkišne
kišnesezone
sezone korišćen
korišćen je zabiljke
je za biljkekoje
koje
¾¾ Promena rastu
rastuuuvodi
vodi(Warming,
(Warming,
Promenaod odsuvozemnog
suvozemnogka kavodenom
vodenomstaništu
staništunikada
nikada
nije 1909),
1909),ili
ilibiljke
biljkečiji
čiji
nijenagla,
nagla,već
većse
sejavlja
javljapostepen
postepenprelaz
prelazod
odsuvih,
suvih,preko
preko
preplavljenih pupoljci
pupoljcipreživljavaju
preživljavaju
preplavljenihdo
dopotopljenih
potopljenihzemljišta
zemljišta
nepovoljan
nepovoljanperiodperiodgodine
godine
¾¾ Povratak
Povratakvaskularnih
vaskularnihbiljaka
biljakana
navodeni
vodeninačin
načinživota
života pod vodom (Raunkiaer,
pod vodom (Raunkiaer,
uključivao
uključivaoje
jenaseljavanje
naseljavanjesvih
svihprelaznih
prelaznihstaništa,
staništa,kao
kaoii 1905)
1905)
same
samevode
vode Christen Raunkiaer
(1860 – 1938)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 12
Definisanje pojma hidrofita Definisanje pojma hidrofita
¾ Smatra
¾ Smatrasa sada
dajejeWarming
Warming ¾ Američki
¾ Američkibiljni
biljniekolozi
ekolozi
(1909)
(1909) bio prviekolog
bio prvi ekologkoji
koji dali su širu,
je dali su širu,
jepodelio
podeliobiljke
biljkeuuodnosu
odnosu prihvatljiviju,
na
nastepen
stepenvlažnosti
vlažnosti prihvatljiviju,definiciju
definiciju
zemljišta
zemljišta hidrofita
hidrofita
¾ On
¾ Onje jehidrofite
hidrofitedefinisao
definisao ¾ WeaveriiClements
¾ Weaver Clements
kao submerzne (1929)
kao submerzne
(potopljene)
(1929)podelili
podelilisusu
(potopljene)vrste
vrsteili
ilivrste
vrste hidrofite na tri grupe:
hidrofite na tri grupe:
sa
saflotantnim
flotantnim(plivajućim)
(plivajućim)
listovima,
listovima,dokdokjeje submerzne
submerzne
močvarne
močvarnebiljke
biljke(helofite),
(helofite), flotantne
flotantne(uključujući
(uključujući
čiji
čijise
seveći
većideo
deonalazi ukorenjene
nalazi ukorenjenevrste
vrstesa
sa
izvan
izvanvode,
vode,svrstao
svrstaouu flotantnim
kopnene biljke flotantnim listovima)ii
listovima)
kopnene biljke amfibijske
Eugenius Warming amfibijske Frederic Clements
(1841 – 1924) (1874 – 1945)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 14
Definisanje pojma hidrofita Podela hidrofita u odnosu na životnu formu

¾¾ Vodene
Vodenevaskularne
vaskularnebiljke
biljkesesenajčešće
najčešćedele
delena
naosnovu
osnovusvoje
svoje
¾ Vodene
¾ Vodenebiljke
biljkečesto
čestose
seoznačavaju
označavajuterminom
terminom životne
životneforme
forme
„akvati
„akvatične makrofite“ koji nema
akvatiččne makrofite“
makrofite koji nemaprecizno
precizno ¾¾ Podela
Podelaje jezasnovana
zasnovanaprvenstveno
prvenstvenona naživotnoj
životnojformi
formikoja
kojase
se
taksonomsko
taksonomskoznačenje
značenje obrazuje
obrazujeuuodnosu
odnosunanafizičke
fizičkeuslove
uslovena
nastaništu
staništuiinezavisna
nezavisna
je od filogenetskih odnosa
je od filogenetskih odnosa
¾ Pojam
¾ Pojammakrofita
makrofitaodnosi
odnosisesena
nakrupne
krupnevodene
vodene
biljke,
biljke, a koristi se za njihovo razdvajanjeod
a koristi se za njihovo razdvajanje od
mikroskopskih
mikroskopskihplanktonskih
planktonskihiibentosnih
bentosnihbiljaka
biljaka
¾ Makrofite
¾ Makrofiteuključuju
uključuju
vodene
vodenemahovine
mahovineiijetrenjače
jetrenjače
vodene
vodenevaskularne
vaskularnebiljke
biljke(paprati
(papratiii
skrivenosemenice)
skrivenosemenice)
kao
kaoiikrupne
krupnealge
alge
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 16
Podela hidrofita u odnosu na životnu formu Podela hidrofita u odnosu na životnu formu
¾ HIDROFITE
¾ HIDROFITEili
ilivodene
vodenebiljke
biljkeuuužem
užemsmislu
smislu
Submerzne
Submerznehidrofite
hidrofite
Submerzne
Submerznebiljke
biljkekoje
kojese
sene
neukorenjavaju
ukorenjavaju
Submerzne
Submerznebiljke
biljkekoje
kojese
seukorenjavaju
ukorenjavaju
Flotantne
Flotantnehidrofite
hidrofite
Flotantne
Flotantnebiljke
biljkekoje
kojese
sene
neukorenjavaju
ukorenjavaju
Flotantne
Flotantnebiljke
biljkekoje
kojese
seukorenjavaju
ukorenjavaju
¾ HELOFITE
¾ HELOFITEili
iliemerzne
emerzneili
iliamfibijske
amfibijskebiljke
biljke
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 18
Podela hidrofita u odnosu na životnu formu Rasprostranjenje hidrofita

¾ Ujednačenost
¾ Ujednačenostiiumerenost
umerenostpromena
promenaekoloških
ekoloških
uslova
uslova u vodenoj sredini bilo kog tipavodenog
u vodenoj sredini bilo kog tipa vodenog
basena,
basena,bilo
bilogde
gdena
naZemlji,
Zemlji,čini
činida
dajejeveliki
velikibroj
broj
vodenih
vodenihbiljaka
biljakakosmopolitskog
kosmopolitskograsprostranjenja
rasprostranjenja
Nalazi trske (Izvor: GBIF)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 20
Rasprostranjenje hidrofita Rasprostranjenje hidrofita
¾¾ Sculpthorpe
Sculpthorpe(1967)
(1967)procenjuje
procenjujeda dajeje ¾ Sočivica
¾ Sočivica--Lemna
Lemna
oko
oko60%
60%vodenih
vodenihvaskularnih
vaskularnihbiljaka
biljaka minor
minor
rasprostranjeno
rasprostranjenona naviše
višeod
odjednog
jednog predstavlja
kontinenta predstavlja
kontinenta primer
¾¾ Široko primer široko
široko
Širokorasprostranjene
rasprostranjenevrste
vrste rasprostranjene,
uglavnom
uglavnompripadaju
pripadajumonokotilama
monokotilama
rasprostranjene,
¾¾ Trska
odnosno
odnosno
Trska(Phragmites australis)se
(Phragmitesaustralis) se kosmopolitske
često
čestooznačava
označavakao kaonajšire
najšire kosmopolitske
rasprostranjena
rasprostranjenaskrivenosemenica
skrivenosemenica flotantne
flotantnebiljke
biljke
koja
kojaseseprostire
prostiresve
svedodo70º
70ºseverne
severne koja
kojase
sene
nejavlja
javlja
geografske
geografskeširine samo
širine samouunekim
nekim
¾¾ Trska
Trskaje ječesta
čestana
naumerenim
umerenim oblastima
geografskim
oblastima
geografskimširinama,
širinama,aatakođe
takođese se tropskog
tropskogii
javlja
javljaiiuutropskim
tropskimkrajevima,
krajevima,iako
iakojeje
uunjima polarnog
polarnogregiona
regiona
njimamanje
manjeuobičajena
uobičajena
Nalazi sočivice (Izvor: GBIF)

Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 22
Rasprostranjenje hidrofita Evolucija vaskularnih hidrofita

¾¾ Primeri
Primeriširoko
široko
rasprostranjenih
rasprostranjenihsubmerznih
submerznih
vrsta
vrstauključuju
uključuju
Ceratophyllum
Ceratophyllumdemersum,
demersum,
Potamogeton crispusiiP.
Potamogetoncrispus P.
pectinatus
pectinatus
Potamogeton crispus Ceratophyllum demersum
Potamogeton pectinatus
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 24
Taksonomska pripadnost hidrofita Paprati - Isoetes lacustris
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 26
Paprati - Marsilea quadrifolia Paprati - Azolla filiculoides
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 28
Paprati - Salvinia natans Nymphaeales - Nympheacea - Nymphea alba
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 30
Nympheacea - Nuphar lutea Nympheacea - Nuphar lutea
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 32
Nympheacea - Victoria amazonica Monokotile - Acoraceae - Acorus calamus
Giant waterlillies in the

Amazon - The Private Life
of Plants - David
Attenborough - BBC
wildlife
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 34
Araceae - Lemna minor & Wolffia arrhiza Araceae - Spirodela polyrhiza
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 36
Araceae - Pistia stratiotes Hydrocharitaceae - Hydrocharis morsus-ranae
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 38
Hydrocharitaceae - Stratiotes aloides Hydrocharitaceae - Vallisneria spiralis
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 40
Hydrocharitaceae - Elodea nuttalii Najadaceae - Najas marina
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 42
Butomaceae - Butomus umbellatus Alismataceae - Alisma plantago-aquatica
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 44
Alismataceae - Sagittaria sagittifolia Posidoniaceae - Posidonia oceanica
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 46
Ruppiacece - Ruppia maritima Cymodoceaceae - Cymodocea nodosa
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 48
Zosteraceae - Zostera marina Potamogetonaceae - Potamogeton natans
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 50
Potamogetonaceae - Potamogeton nodosus Potamogetonaceae - Potamogeton gramineus
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 52
Potamogetonaceae - Potamogeton perfoliatus Potamogetonaceae - Potamogeton lucens
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 54
Potamogetonaceae - Potamogeton crispus Potamogetonaceae - Potamogeton pectinatus
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 56
Zannichelliaceae - Zannichellia palustris Iridaceae - Iris pseudacorus
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 58
Sparganiaceae - Sparganium erectum Typhaceae - Typha angustifolia
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 60
Typhaceae - Typha latifolia Juncaceae - Juncus effusus
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 62
Cyperaceae - Scirpus lacustris Poaceae - Phragmites australis
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 64
Pontederiaceae - Eichhornia crassipes Eudikotile - Cepatophyllaceae - Ceratophyllum demersum
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 66
Ranunculaceae - Ranunculus aquatilis Nelumbonaceae - Nelumbo nucifera
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 68
Haloragaceae - Myriophyllum spicatum Podostemaceae - Torrenticola queenslandica
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 70
Elatinaceae - Elatine triandra Trapaceaea - Trapa natans
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 72
Brassicaceae Droseraceae - Aldrovanda vesiculosa
Nasturtium officinale
Rorippa amphibia
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 74
Polygonaceae - Polygonum amphibium Primulaceae - Hottonia palustris
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 76
Lentibulariaceae - Utricularia vulgaris Callitrichaceae - Callitriche verna
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 78
Hippuridacecae - Hippuris vulgaris Menyanthaceae - Nymphoides peltata
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 80
Apiaceae - Berula erecta Faktori ugrožavanja hidrofita
¾ Vodene
¾ Vodenebiljke
biljkegeneralno
generalnougrožavaju
ugrožavajuisti
istifaktori
faktori
koji ugrožavaju njihova staništa
koji ugrožavaju njihova staništa
melioracioni
melioracioniradovi
radovi
hidrološke izmene
hidrološke izmene
hronična
hroničnadegradacija
degradacijausled
usleddifuznih
difuznihizvora
izvora
zagađenja
zagađenja
invazivne
invazivnevrste
vrste
¾ Smanjenje
¾ Smanjenjepovršine
površinekoju
kojuzauzimaju
zauzimajuvlažna
vlažna
staništa
staništa dovelo je do snižavanjadiverziteta
dovelo je do snižavanja diverziteta
biljnih
biljnihvrsta
vrstakoje
kojeihihnaseljavaju
naseljavaju
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 82
Ugrožene vrste vodenih biljaka u Srbiji Iščezle vrtste (EX – Extinct)
¾¾ Prema
Premazvaničnim
zvaničnimprocenama
procenama
Međunarodne Trapa anosa Janković
Janković
Međunarodneunijeunijeza
zazaštitu
zaštitu
prirode
prirode(IUCN),
(IUCN),oko
oko6060000
000vrsta
vrsta
biljaka
biljakaje
jeveć
većugroženo,
ugroženo,iliiliće
će
nestati
nestatiuunarednih
narednihnekoliko
nekoliko
decenija,
decenija,uukoliko
kolikose
seistim
istim
tempom
tempomnastavi
nastavisa
sa
ugrožavanjem
ugrožavanjemživotne
životnesredine
sredine
¾¾ Crvena
Crvenaknjiga
knjigaflore
floreSrbije
Srbije
objavljena
objavljenaje
je1999.
1999.godine
godineii
sadrži
sadržipodatke
podatkeoobiljnim
biljnim
vrstama
vrstamaiščezlim
iščezlimizizprirode,
prirode,
vrstama
vrstamaiščezlim
iščezlimizizSrbije
Srbijeii
kritično
kritičnougroženim
ugroženimvrstama
vrstamauu
Srbiji
Srbiji
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 84
Vrsta iščezla u Srbiji (EX – Srb) Vrsta iščezla u Srbiji (EX – Srb)
Alismataceae Lentibulariaceae
Caldesia parnassiifolia (L.) Utricularia intermedia Hayne
Parl.
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 86
Vrsta za koju se smatra da je iš

iščezla u Srbiji (EX - Srb DD) Vrsta za koju se smatra da je iš
iščezla u Srbiji (EX - Srb DD)
Cyperaceae Marseleaceae
Cyperus rotundus L. Pilularia globulifera L.
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 88
Vrsta za koju se smatralo da je iš
iščezla u Srbiji (EX - Srb DD) Krajnje ugrožena vrsta u Srbiji (CR – Srb)
Droseraceae Lentibulariaceae
Aldrovanda vesiculosa L. Utricularia minor L.
Vrsta za koju se smatralo

da je nestala iz Srbije
Pronađena je na Zasavici
2005. godine
Prebačena u kategoriju CR
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 90
Krajnje ugrožena vrsta u Srbiji (CR – Srb) Krajnje ugrožena vrsta u Srbiji (CR – Srb)
Cyperaceae Elatinaceae
Cladium mariscus (L.) Pohl Elatine triandra Schkuhr
subsp. mariscus
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 92
Potamogetonaceae Hippuridacecae
Groenlandia densa (L.)
L.) Fourr. Hippuris vulgaris L
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 94
Primulaceae Ranunculaceae
Hottonia palustris L. Ranunculus lingua L.
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 96
Krajnje ugrožena vrsta u Srbiji (CR – Srb) Vrsta za koju se smatra da je krajnje ugrož
ugrožena u Srbiji (CR - Srb DD)
Cyperaceae Sparganiaceae
Schoenoplectus mucronatus Sparganium natans L.
(L.)
L.) Palla
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 98
Vrsta za koju se smatra da je krajnje ugrož

ugrožena u Srbiji (CR - Srb DD)
Typhaceaea
Typha shuttleworthii Koch &
Sonder
Biološ
inžar Sekulić
Sekulić 29/10/2010 99
Predavanje 2 1
Vodene biljke - hidrofite
Vodene biljke ili hidrofite obuhvataju složenu grupu različitih adaptivnih tipova
biljaka koje naseljavaju raznovrsne vodene basene. One su edifikatori ili izuzetno značajni
učesnici životnih zajednica mora, okeana, jezera, bara i močvara, reka i potoka, kao i vlažnih
staništa u neposrednoj blizini ovih vodenih basena, morskih laguna i estuarija, vlažnih livada
na kopnu prezasićenih vodom u podlozi, stalno ili povremeno plavljenih. Na osnovu
specifičnih adaptacija vodene biljke su sposobne da opstanu u slanim, slatkim i brakičnim
vodama i to kako u stajaćim, tako i u tekućim vodenim ekosistemima (STEVANOVIĆ &
JANKOVIĆ, 2001).
Istaknute karakteristike vodenih vaskularnih biljaka
Pre nekoliko stotina miliona godina prve biljke napustile su vodenu sredinu i počele
da osvajaju do tada pusto kopno. Dalja evolucija tekla je u pravcu sve manje zavisnosti od
vode, posebno u pogledu razmnožavanja. Međutim, uprkos uspešnom osvajanju kopna, neke
biljke vratile su se u vodenu sredinu u kojoj su se razvijale i razmnožavale delimično ili
potpuno potopljene u vodi (SCULPTHORPE, 1967).
Brojnost vaskularnih biljaka koje su se vratile na život u vodi teško je proceniti, mada
se smatra da ne prevazilazi 1% skrivenosemenica i 2% paprati. Mnoge vodene biljke,
odnosno hidrofite koje žive potpuno potopljene u vodi, još uvek poseduju neke karakteristike
svojih terestričnih predaka, kao što su tanka kutikula, nefunkcionalne stome i slabo
lignifikovani ksilemski elementi. Međutim, vraćajući se u vodenu sredinu one se nisu odrekle
savršenijih reproduktivnih metoda kopnenih biljaka. Bez obzira na dubinu vode na kojoj žive,
većina hidrofita izbacuje svoje cvetove na površinu gde se oprašivanje vrši vetrom ili
insektima. Čak i kod malobrojnih visoko specijalizovanih hidrofita koje izbacuju polen u
vodenu sredinu i oprašuju se vodenim strujama, sam proces oplođenja obavlja se pod vodom
na isti način kao kod terestričnih vrsta (SCULPTHORPE, 1967).
Vodene vaskularne biljke su uspešno osvojile stajaće i tekuće, slatke, brakične i slane
vode u svim klimatskim zonama. Iako su većinom ukorenjene, neke vrste su izgubile bilo
kakvu vezu sa podlogom i slobodno plutaju u vodi, dok neke povremeno žive kao epifite.
Tako se, na primer, morska cvetnica Phyllospadix (Zosteraceae), ponekad može pronaći na
makrofitskim algama duž pacifičke obale Japana i Severne Amerike, dok neke vodene vrste
iz roda Utricularia (Lentibulariaceae) žive u malim rezervoarima vode u lisnoj rozeti nekih
tropskih bromelida koje su i same epifite (LLOYD, 1942).
Neke vodene vaskularne biljke su posebno tolerante na ekstremne uslove spoljašnje
sredine. U Burmi, Najas graminea (Najadaceae) raste u toplim izvorima u kojima je prosečna
temperatura vode oko 35°C, dok je vrsta Najas tenuifolia pronađena u vulkanskom jezeru Mt
Kelud u središnjem delu Jave u vodi bogatoj sulfidima čija je temperatura 60°C (DE WILDE,
1962). Vrsta Eleocharis sellowiana (Cyperaceae) opstaje u sličnom kraterskom jezeru
Laguna de Alegria u El Salvadoru, gde sumporne fumarole i izvori na obali snižavaju pH
vode do čak 2 (FASSETT & ARMITAGE, 1961).
Iako malobrojne, vodene vaskularne biljke su izuzetno zanimljive sa botaničkog
stanovišta. Zbog svoje izuzetno velike fenotipske plastičnosti često predstavljaju problem za
taksonome. U poređenju sa kopnenim biljkama, njihovi vegetativni delovi pokazuju brojne
strukturne modifikacije od kojih neke imaju adaptivni značaj. Kod pojedinih vodenih
skrivenosemenica redukcija vegetativnog tela je toliko ekstremna da se ne uočava uobičajena
morfološka diferencijacija na koren, stablo i list. Tokom reproduktivne faze kod mnogih vrsta
uočava se izražena redukcija i specijalizacija koja je često praćena prelazom od vazdušnih ka
submerznim cvetovima, od entomofilije ili anemofilije do prave hidrofilije, kao i od života u
Predavanje 2 2
slatkoj, ka životu u morskoj vodi. Takođe postoje i tendencije prema prelasku sa unakrsnog
na samooprašivanje, kao i sa polnog na vegetativno razmnožavanje. Prirodni odnosi većine
familija vodenih vaskularnih biljaka su nejasni i dugo su dovodili do velikih nagađanja i
polemika. Neki predstavnici, kao što su vodene paprati iz familije Isoetaceae, ili vrste iz
familije lokvanja (Nymphaeaceae), su verovatno relikti čiji su kopneni preci davno izumrli.
Druge grupe vodenih biljaka pokazuju upadljivu sličnost sa određenim recentnim familijama
kopnenih biljaka i verovatno su novijeg porekla. U svakom slučaju, izgleda da je povratak na
vodeni način života tokom istorije ostvaren u različito vreme kod različitih, međusobno
nezavisnih familija skrivenosemenica.
Ljudi su u prošlosti mnogo više koristili vodene biljke zbog njihovih nutritivnih i
lekovitih karakteristika. Njihov današnji značaj uglavnom je vezan za očuvanje biološke
raznovrsnosti, a indirektno je u vezi sa praktičnim ljudskim delatnostima kao što su plovidba,
ribarstvo, navodnjavanje i isušivanje. Uticaj vodenih biljaka na navedene delatnosti ostvaruje
se kroz njihove interakcije sa životnom sredinom, kao i kroz biotičke odnose sa drugim
akvatičnim organizmima (SCULPTHORPE, 1967). Pored toga, vrlo negativan efekat na
navedene delatnosti izaziva i prekomeran rast i širenje nekih hidrofita, zbog čega se one
često, u anglosaksonskoj literaturi, označavaju terminom „vodeni korovi“ (MITCHELL, 1974).
Definisanje pojma vaskularnih hidrofita
S obzirom da se vodena i kopnena staništa ne mogu oštro razgraničiti, teško je dati

opšte prihvatljivu definiciju viših vodenih biljaka. U većini klimatskih zona javljaju se
sezonske fluktuacije nivoa vode. Staništa sa stajaćom vodom mogu se tokom leta potpuno
isušiti, dok se normalno kopneno zemljište može naći pod vodom tokom kišne sezone.
Promena od suvozemnog ka vodenom staništu nikada nije nagla, već se javlja postepen prelaz
od suvih, preko preplavljenih do potopljenih zemljišta. Povratak vaskularnih biljaka na
vodeni način života uključivao je naseljavanje svih ovih prelaznih staništa, kao i same vode, a
na nekima od graničnih staništa koja su periodično poplavljena razvile su se i posebne biljne
zajednice (SCULPTHORPE, 1967).
Sama definicija pojma „hidrofite“ razvijala se od kraja XIX veka, kada je ovaj termin
počeo da se koristi u evropskoj literaturi, pa sve do danas (SCULTHORPE, 1967; TINER, 1999).
U početku, termin „hidrofite“ korišćen je za biljke koje rastu u vodi (SCHOUW, 1822, prema
WARMINGu, 1909), ili biljke čiji pupoljci preživljavaju nepovoljan period godine pod vodom
(RAUNKIAER, 1905; 1934). WARMING i RAUNKIAER su bili među prvim biljnim ekolozima
koji su koristili termin hidrofite.
Smatra sa da je WARMING (1909) bio prvi ekolog koji je organizovao biljne zajednice
u odnosu na stepen vlažnosti zemljišta. On je vodene biljke, odnosno hidrofite, definisao kao
submerzne (potopljene) vrste ili vrste sa flotantnim (plivajućim) listovima, dok je močvarne
biljke, čiji se veći deo nalazi izvan vode, svrstao u kopnene biljke. Nakon toga je svrstao
vegetaciju u određene „ekološke klase“, prvenstveno u odnosu na svojstva zemljišta. Prva od
ovih grupa odnosila se na veoma vlažna zemljišta u okviru koje je WARMING (1909)
razlikovao dve klase biljaka: 1. hidrofite (vodene biljke) i 2. helofite (močvarne biljke).
S druge strane, američki biljni ekolozi dali su širu, prihvatljiviju definiciju hidrofita.
Sledeći WARMING-a , CEMENTS (1920) je takođe koristo stepen vlažnosti zemljišta za podelu
biljaka u različite grupe. CEMENTS je verovatno bio prvi ekolog koji je proširio definiciju
hidrofita koja je uključila i helofite kao tip hidrofita. Nešto kasnije WEAVER i CLEMENTS
(1929) podelili su hidrofite na tri grupe: 1. submerzne, 2. flotantne (uključujući ukorenjene
vrste sa flotantnim listovima) i 3. amfibijske.
Mnogi autori ne prave razliku između vodenih i močvarnih biljaka. Tako, na primer,
BARRETT i saradnici (1993) koriste termin „hidrofite“ u najširem smislu kako bi označili sve
Predavanje 2 3
biljke koje se javljaju u stalno vlažnoj ili sezonski vlažnoj sredini. Međutim, drugi autori,
među kojima je i COOK (1996), definišu (vaskularne) hidrofite kao one Pteridophyta (paprati i
srodnici paprati) i Spermatophyta (semenjače) čiji su delovi koji vrše fotosintezu stalno ili
povremeno potopljeni u vodi ili plivaju na površini vode. Ostali autori prave sličnu razliku u
odnosu na vrste za koje smatraju da bi bile prave „vodene vrste“. Ovaj termin se ponekad
koristi za označavanje onih biljaka koje završavaju svoj kompletni životni ciklus sa svim
vegetativnim delovima koji su potopljeni u vodi ili podržani od strane vode (BEST, 1988).
Osim termina „hidrofite”, za označavanje široko shvaćenih hidrofita koriste se i
sledeći termini: limnofite (slatkovodne biljke), amfifite (vrste sposobne za rast na kopnu i u
vodi), helofite (emerzne biljke) i amfibijske biljke (CRONK & FENNESSEY, 2001). Pored toga,
za označavanje hidrofita često se koristi termin „akvatične makrofite“ (biljke vidljive golim
okom) koji nema precizno taksonomsko značenje. Pojam „akvatične makrofite“ odnosi se na
krupne vodene biljke koje uključuju vodene mahovine i jetrenjače, vodene vaskularne biljke
(paprati i skrivenosemenice), kao i krupne alge, a koristi se za njihovo razdvajanje od
mikroskopskih planktonskih i bentosnih biljaka (SCULPTHORPE, 1967; LACHAVANNE &
WATTENHOFER, 1975).
Tipovi vaskularnih vodenih biljaka u odnosu na životnu formu
Vodene vaskularne biljke se najčešće dele na osnovu svoje životne forme. Podela je
zasnovana prvenstveno na životnoj formi koja se obrazuje u odnosu na fizičke uslove na
staništu i nezavisna je od filogenetskih odnosa. Postoji mnogo različitih podela u odnosu na
razlike u formi biljke, tj. načinu rastenja i reprodukcije, ili adaptacijama na opstanak u
uslovima plavljenja (COOK, 1996). Ovde je prikazana podela koju daju STEVANOVIĆ i
JANKOVIĆ (2001).
Submerzne hidrofite
Submerzne hidrofite po pravilu čitav životni ciklus, sa mogućim izuzetkom cvetanja,

provode ispod površine, odnosno potopljene u vodi. Javljaju se u svim tipovima vodenih
basena do dubine od 10 do 11 m (SCULPTHORPE, 1967). U odnosu na korenov sistem,
razlikuju se submerzne biljke koje se ne ukorenjavaju (Utricularia, Ceratophyllum, Lemna
trisulca, Aldrovanda vesiculosa) i submerzne biljke koje se ukorenjavaju, tj. koje su
korenom, odnosno rizomom, kao i stolonama, vezane za supstrat na dnu vodenog basena
(Isoetes, Myriophyllum, Potamogeton pectinatus, Elodea, Vallisneria spiralis). Neke
submerzne hidrofite, u vreme isušivanja vodenih basena koje naseljavaju, diferenciraju
terestrične oblike i nastavljaju da rastu na istom staništu, ali sa drugačijim strukturnim
odlikama nadzemnih organa (STEVANOVIĆ & JANKOVIĆ, 2001).
Kod submerznih vrsta, sva fotosintetička tkiva su normalno potopljena u vodi. Same
biljke su najčešće meke (nedostaje lignin), sa listovima koji su končasto, trakasto ili
lancetasto izduženi (Potamogeton pectinatus, Vallisneria spiralis, Potamogeton lucens), ili su
izdeljeni na različite načine, na peraste, končaste ili trakaste režnjeve (Ceratophyllum,
Myriophyllum, Utricularia, Batrachium). Obično vršni deo biljke ne doseže do površine
vode, iako može da leži u vodoravnom položaju neposredno ispod površine (npr.
Vallisneria). Kod većine vrsta cvetovi se nalaze izvan vode, a oprašivanje se vrši vetrom
(anemofilija) ili insektima (entomofilija). Međutim, kod oko 125-150 vrsta u okviru ove
grupe, prenos polena se vrši na samoj površini ili pod vodom.
Submerzne biljke usvajaju rastvoreni kiseonik i ugljen dioksid iz vode, a mnoge su u
stanju da za fotosintezu koriste rastvoreni bikarbonat (HCO3-). Ukorenjene submerzne vrste
usvajaju veći deo neophodnih nutrijenata iz sedimenta, mada deo, posebno mikronutrijente,
Predavanje 2 4
mogu usvajiti i iz vode. Za razliku od ukorenjenih, vrste koje se ne ukorenjavaju snabdevaju

se neophodnim nutrijentima isključivo iz vode.
Primeri familija u kojima su sve ili većina vrsta submerzne uključuju Callitrichaceae
(Callitriche), Ceratophyllaceae (Ceratophyllum), Haloragaceae (Myriophyllum),
Potamogetonaceae (Potamogeton pectinatus, P. lucens) i Lentibulariaceae (Utricularias).
Najveća familija sa 17 rodova i oko 75 poznatih vrsta od kojih su većina submerzne je
Hydrocharitaceae - žabogrizi (Elodea, Vallisneria).
Flotantne hidrofite
Kod flotantnih hidrofita, listovi (flotantne biljke koje se ukorenjavaju) ili

kompletne biljke (flotantne biljke koje se ne ukorenjavaju) plivaju na poršini vode.
Flotantne biljke koje se ukorenjavaju imaju plivajuće, flotantne listove, dok su im
korenovi vezani za supstrat. Kod nekih vrsta listovi su vezani za podlogu pomoću lisnih
drški, kao kod familije Nymphaeaceae (lokvanji), ili kombinacijom stabala i lisnih drški, kao
kod nekih predstavnika familije Potamogetonaceae. Većina flotantnih vrsta koje se
ukorenjavaju imaju listove kružnog, ovalnog, ili srcastog oblika sa celim obodom kako bi se
sprečilo kidanje. Sami listovi imaju debelu kutikulu koja je prožeta voštanim i smolastim
materijama koje sprečava kvašenje i pružaju zaštitu od herbivora. Stome se kod ovih biljaka
nalaze na licu lista (epistomatični listovi).
Duge elastične lisne drške kod lokvanja omogućavaju širenje listova na otvorenim
površinama vode formirajući pokrivač preko njene površine koji može da smanji evaporaciju,
odnosno isparavanje. Takođe, flotantne biljke koje se ukorenjavaju prave senku dubljim
slojevima, ograničavajući svetlost submerznim biljkama, posebno u uslovima velike
zamućenosti vode (HASLAM, 1978). Cvasti mogu da plivaju na površini vode, kao kod
lokvanja (Nymphaeaceae), ili se nalaze iznad površine vode na emerznim cvetnim
osovinama, kao kod vodenih lotosa (Nelumbonaceae).
Neke vrste, kao npr. Ranunculus aquatilis (Ranunculaceae), pored plivajućih,
flotantnih listova, imaju i potopljene, odnosno submerzne listove. Po pravilu, ovi listovi
imaju različitu formu, submerzni listovi su deljeni, a flotantni celog oboda. Ova pojava
označava se kao heterofilija i o njoj će biti detaljnije reči kada se budu razmatrale adaptacije
vaskularnih hidrofita.
Neke flotantne biljke koje se ukorenjavaju imaju i listove koji se nalaze iznad
površine vode, odnosno emerzne listove, kao npr. Nymphaea alba (Nymphaeaceae),
Nymphoides peltata (Menyanthaceae), i neke vrste rodova Nuphar (Nymphaeaceae) i
Potamogeton (Potamogetonaceae). Flotantne biljke koje se ukorenjavaju, a koje mogu da
razviju emerzne listove, u stanju su da prežive snižavanje nivoa vode. Ovi vazdušni listovi
sposobni su da neko vreme prežive izvan vode (SCULTHORPE, 1967).
Listovi i stabla flotantnih biljkaka koje se ne ukorenjavaju plivaju na površini
vode. Kada su prisutni korenovi, oni slobodno vise u vodi i nisu vezani za sediment.
Flotantne biljke koje se ne ukorenjavaju kreću se po površini vode pomoću vetra i vodenih
struja. U ovu grupu hidrofita ubrajaju se vrste iz široko rasprostranjene familije Lemnaceae –
sočivice koja uključuje rodove Lemna, Spirodela, Wolffiella i Wolffia. Ova familija obuhvata
neke od najsitnijih cvetnica od kojih su neke toliko male da se na površini održajaju samo
pomoću površinskog napona vode. Wolffia je najmanja poznata cvetnica, oblik joj je skoro
loptast i nema korenova.
U ovu grupu spadaju i krupnije biljke, kao što su Eichhornia crassipes (vodeni
zumbul) i Pistia stratiotes (vodena salata), od kojih neke predstavljaju najproblematičnije
invazivne vrste u tropskim i suptropskim vodenim basenima. E. crassipes ima naduvane lisne
drške koje joj omogućavaju plivanje, dok P. stratiotes ima široke, ravne, vodootporne listove.
Predavanje 2 5
Obe vrste imaju ekstenzivno razgranate korenove koji vise u vodi. Pored uloge u apsorpciji
nutrijenata, ovi korenovi služe kao balast koji potpomaže stabilizaciju biljaka na vodi.
Flotantne biljke koje se ne ukorenjavaju obično pokazuju intenzivno vegetativno širenje.
Tako i E. crassipes i P. stratiotes obrazuju nove rozete na vrhovima stolona koje se lako
odvajaju od roditeljske biljke.
Emerzne hidrofite (helofite)
Vodene biljke takođe uključuju i one vrste koje rastu i razvijaju se na obalama
vodenih basena, kao i na veoma zabarenim staništima. Tokom svog životnog ciklusa,
odnosno tokom vegetacijskog perioda na staništu, ove biljke podnose kako plavljenje
(povećanje nivoa vode), tako i povlačenje vode, ali im je koren, ili rizom, uvek u vodi ili u
veoma vlažnoj podlozi. S obzirom da se mogu razvijati i izvan vode, u priobalnom,
močvarnom pojasu, označene su i kao amfibijske biljke.
Drugim rečima, emerzne biljke su ukorenjene u podlozi, sa bazalnim delovima koji
se obično nalaze ispod površine vode, dok im se listovi, stabla i reproduktivni organi izdižu u
vazdušnoj sredini. Među vodenim biljkama helofite su možda najsličnije terestričnim
vrstama, s obzirom da se reprodukcija vrši u vazdušnoj sredini i da je podloga isključivi izvor
nutrijenata. Emerzne biljke često naseljavaju plitke vode u močvarama, na obalama jezera,
potoka i reka, a zahvaljujući svojoj sposobnosti da apsorbuju svetlost pre nego što ona stigne
do površine vode, često, potiskujući submerzne i flotantne hidrofite, dominiraju na ovakvim
staništima.
Najveći broj emerznih vrsta koje dominiraju u slatkovodnim i slanim močvarama
pripada velikim familijama monokotila - Poaceae (trave), Cyperaceae (oštrice, npr. Carex,
Cyperus), Juncaceae (site) i Typhaceae (rogozi). Druge familije u kojima se često nalaze
emerzne vrste su Alismataceae, Araceae, Asteraceae, Lamiaceae (Lycopus, Mentha),
Polygonaceae i Sparganiaceae.
Kod emerznih biljaka se takođe sreće pojava heterofilije. Kod heterofilnih vrsta
submerzni ili flotantni listovi se obično javljaju u ranim fazama razvića, u prolećnim
mesecima, kada je i nivo vode viši (npr. kod Sagittaria sagittifolia i Alisma plantago
aquatica).
Emerzne vodene biljke su posebno osetljive na smanjivanje vlažnosti vazduha, tako
da kod njih dolazi do venjenja i sušenja listova tokom toplih letnjih dana i pored toga što je
zemljište vlažno. Ovo ukazuje na slab rad plitkog korenovog sistema (STEVANOVIĆ &
JANKOVIĆ, 2001).
Evolucija i taksonomska pripadnost hidrofita
Za razliku od kopnenih biljaka, evolucija hidrofita privlačila je relativno malo pažnje

naučnika. Najveći deo istraživanja vodenih biljaka bio je usmeren ka njihovoj sistematici i
ekologiji, dok je daleko manje učinjeno na razumevanju njihovih filogenetskih odnosa i
evolucije. Zbog toga se njihova populaciona genetika, kao i evolucione posledice
karakteristika njihove životne istorije (kao što su predominantnost vegetativnog
razmnožavanja ili visoka učestalost samooprašivanja kod pojedinih vrsta) daleko manje
poznaju u poređenju sa kopnenim vrstama (BARRETT et al., 1993).
Jedna činjenica je ipak nedvosmislena, bez obzira na nedovoljno poznavanje evolucije
– vodene vaskularne biljke vode poreklo od terestričnih predaka. Evolucioni put vaskularnih
hidrofita počinje i završava se u vodi. Na početku, terestrične vaskularne biljke nastale su od
zelenih algi, koje su načinile prelaz od obalskih staništa prema kopnu. Za ovaj prelaz bilo je
neophodno razviti strukture za usvajanje i transport vode (korenovi, provodno tkivo), smanjiti
Predavanje 2 6
na minimum gubitak vode (stome, kutikula) i obezbediti mehaničku potporu (celuloza,

lignin). Ove evolucione novine su se verovatno javile kod razdela zelenih algi u
Ordovicijumu (pre oko 510 miliona godina). Tokom širenja biljaka na kopnu i razvoja
skrivenosemenica, nastavila se adaptivna radijacija, da bi se u određenom momentu neke
biljke vratile u vodena staništa, kako u slatkovodna, tako i u marinska. Fosilni dokazi
pokazuju da je bilo malo primitivnih vrsta skrivenosemenica koje su do Gornje Krede (115
miliona godina) stekle akvatične odlike (INGROUILLE, 1992). Zanimljivo je napomenuti da su
se tokom evolucije angiosperme vraćale u vodu u više navrata. Terestične vrste su se
navodno vraćale u vodena staništa u oko 50 do 100 odvojenih navrata (COOK, 1996),
ilustrujući da, iako dele slična staništa, vodene vaskularne biljne vrste su do njih stigle
različitim evolutivnim putevima (PHILBRICK & LES, 1996).
Jedna linija dokaza koji podržavaju teoriju da su vodene vaskularne biljke evoluirale
od terestričnih vrsta je činjenica da je većina njih zadržala karakteristike tipičnih kopnenih
biljaka. One obuhvataju osobine kao što su cvetovi koji se nalaze iznad površine vode,
oprašivanje koje zavisi od vetra i insekata i, posebno u slučaju emerznih hidrofita, dobro
razvijeno mehaničko tkivo. S druge strane, mnoge flotantne i submerzne vrste izgubile su
terestrične karakteristike kao što su dobro definisana građa lista ili funkcionalne stome.
Rasprostranjenje hidrofita
Rasprostranjenje vodenih biljaka prvenstveno zavisi od distribucije samih vodenih

ekosistema. Ujednačenost i umerenost promena ekoloških uslova u vodenoj sredini bilo kog
tipa vodenog basena, bilo gde na Zemlji, čini da je veliki broj vodenih biljaka
kosmopolitskog rasprostranjenja. Naime, SCULPTHORPE (1967) je procenio da je oko 60%
vodenih vaskularnih biljaka rasprostranjeno na više od jednog kontinenta. Široko
rasprostranjene vrste uglavnom pripadaju monokotilama. Tako se, na primer, trska -
Phragmites australis često označava kao najšire rasprostranjena skrivenosemenica koja se
prostire sve do 70º severne geografske širine. Trska je česta na umerenim geografskim
širinama, a takođe se javlja i u tropskim krajevima, iako je u njima manje uobičajena.
Sočivica - Lemna minor predstavlja primer široko rasprostranjene, odnosno kosmopolitske
flotantne biljke koja se ne javlja samo u nekim oblastima u tropskom i polarnom regionu
(SCULTHORPE, 1967). Od ostalih široko rasprostranjenih submerznih vrsta izdvajaju se
Ceratophyllum demersum, Potamogeton crispus i P. pectinatus. Široko rasprostranjenje
navedenih vrsta ukazuje na dobro razvijenu mogućnost za disperziju njihovih semena i
vegetativnih delova na velike udaljenosti preko negostoljubivih delova teritorije, kao što su
kopno i more. Mehanizmi disperzije uključuju prebacivanje vetrom i vodom, prenos pomoću
ptica selica i sve više, transportovanje od strane ljudi.
Generalno, iako većina vaskularnih hdrofita nema kosmopolitsko rasprostranjenje,
mnoge se javljaju u širem opsegu geografskih širina u odnosu na kopnene biljke.
Rasprostranjenje mnogih vrsta ima tendenciju da prati predvidljive geografske obrasce,
obuhvatajući velika područja kao što su Evroazija - Severna Afrika, kontinentalna Afrika, ili
tropske i suptropske širine obe Amerike. Takođe, postoji interesantan geografski obrazac
rasprostranjenja hidrofita po kome vrste naseljavaju umerene geografske širine u Severnoj i
Južnoj Americi. Smatra se da migratorne ptice močvarice, koje učestvuju u rasejavanju
semena i plodova, doprinose ovakvom rasprostranjenju.
Nasuprot tome, postoje i endemične vodene biljke čije je rasprostranjenje, po
definiciji, ograničeno na mala geografska područja. Endemiti su vrste za koje se zna da
postoje samo na ograničenim područjima. Ograničeno rasprostranjenje ovih hidrofita često je
rezultat postojanja prepreka koje onemogućavaju njihovu disperziju, vezanost za određeni tip
zemljišta ili klimatske uslove. Ograničeno geografsko rasprostranjenje pojedinih vodenih
Predavanje 2 7
biljaka delimično je posledica fragmentisanosti nekih tipova vodenih staništa. Tropska Južna
Amerika je posebno bogata endemičnim vrstama vodenih biljaka, kao i tropi i suptropi Afrike
i Azije (SCULTHORPE, 1967).
Faktori ugrožavanja hidrofita
Vodene biljke generalno ugrožavaju isti oni faktori koji ugrožavaju i sama vlažna
staništa, uključujući ljudske aktivnosti kao što su melioracioni radovi, hidrološke izmene,
hronična degradacija usled difuznih izvora zagađenja, kao i invazija egzotičnih vrsta. Takođe
je prisutna sve veća zabrinutost zbog efekata globalnih promena na biljne populacije,
uključujući klimatske promene i moguće povećanje nivoa svetskog mora.
Širom sveta izraženi su veliki gubici vlažnih staništa, kako u odnosu na geografski
prostor, tako i u pogledu tipova staništa. Smanjenje površine koju zauzimaju vlažna staništa
dovelo je do snižavanja diverziteta biljnih vrsta koje ih naseljavaju. Kao rezultat, vlažna
staništa naseljava neproporcionalno veliki broj retkih vrsta. Procenjeno je da u SAD opstanak
skoro jedne trećine ugroženih biljnih vrsta zavisi od vlažnih staništa (NIERING, 1988;
MURDOCK, 1994).
Ugrožene hidrofite
Veliki gubitak vlažnih staništa doprineo je povećanju broja retkih i ugroženih vodenih
biljaka.
Vrsta se može definisati kao retka zbog mnogih razloga, uključujući opseg svog
geografskog rasprostranjenja (veličinu areala), specifičnosti staništa, kao i veličinu lokalne
populacije. Činjenica da neke vodene biljne vrste imaju vrlo specifične zahteve što se tiče
staništa odražava se na njihovu brojnost: one su ograničene na ona područja koja
zadovoljavaju njihove specifične potrebe i imaju tendenciju prema osetljivosti na poremećaje
(A.F. DAVIS, 1993; LENTZ & DUNSON, 1999). Takođe postoji i pozitivna korelacija između
jedinstvenih tipova vodenih staništa i prisutnosti retkih i ugroženih biljaka.
Vodene biljke u Srbiji takođe su ugrožene zbog uništavanja vlažnih staništa. Šesnaest
najugroženijih hidrofita u Srbiji našle su svoje mesto u prvom tomu Crvene knjige flore
Srbije koja sadrži podatke o biljnim vrstama iščezlim iz prirode (EX), vrstama iščezlim iz
Srbije (EX–Srb) i kritično ugroženim vrstama u Srbiji (CR–Srb) (STEVANOVIĆ, 1999).
Prema prvom tomu Crvene knjige iz prirode je iščezao moravski orašak - Trapa
anosa (Trapaceaea), koji je bio rasprostranjen samo u dolini Velike Morave. Primarni uzrok
nestanka ove vrste je regulacija toka ove reke (JANKOVIĆ & BLAŽENČIĆ, 1999). Među
vrstama iščezlim u Srbiji (EX–Srb) su kaldezijeva vodena bokvica - Caldesia parnassiifolia
(Alismataceae) i prelazna mešinka - Utricularia intermedia (Lentibulariaceae). C.
parnassiifolia iščezla je zbog isušivanja Grabovačke bare u blizini Obrenovca koja je bila
jedino potvrđeno stanište ove vrste u Srbiji (VUKOJIČIĆ & JANKOVIĆ, 1999). U. intermedia
nestala je zbog potpunog isušivanja Negotinskog rita koji je bio njeno jedino poznato stanište
u Srbiji (BLAŽENČIĆ & BLAŽENČIĆ, 1999). Vrste za koje se smatra da su iščezle u Srbiji (EX-
Srb DD) su loptasta šaša - Cyperus rotundus (Cyperaceae), loptarka - Pilularia globulifera
(Marsileaceae) i aldrovanda - Aldrovanda vesiculosa (Droseraceae). Prema LAKUŠIĆu (1999),
verovatan uzrok iščezavanja vrste C. rotundus je regulacija vodotoka Velike Morave,
odnosno isušivanje močvarnih staništa plavne zone ove reke. P. globulifera nestala je zbog
isušivanja staništa ili njihovo pretvaranja u ribnjake (TATIĆ, 1999), a A. vesiculosa takođe
zbog isušivanja staništa (JANKOVIĆ & STEVANOVIĆ, 1999). Međutim, vrsta A. vesiculosa je
2005. godine pronađena u bari Zasavica, južno od Save kod Sremske Mitrovice (STANKOVIĆ,
Predavanje 2 8
2007). Revizijom statusa ugroženosti, ova biljka svrstana je u kritično ugrožene vrste u Srbiji
(CR-Srb) (TOMOVIĆ ET AL., 1999).
Od taksona koji su kritično ugroženi u Srbiji (CR-Srb) izdvajaju se mala mešinka -
Utricularia minor (Lentibulariaceae), ljutak - Cladium mariscus subsp. mariscus
(Cyperaceae), pobarica - Elatine triandra (Elatinaceae), gusto talasinje - Groenlandia densa
(Potamogetonaceae), vodeni konjski rep - Hippuris vulgaris (Hippuridacecae), vodena
jagorčevina - Hottonia palustris (Primulaceae), jezičasti ljutić - Ranunculus lingua
(Ranunculaceae) i šiljata zuka - Schoenoplectus mucronatus (Cyperaceae). Konačno, mali
ježorast - Sparganium natans (Sparganiaceae) i šatlevortov rogoz - Typha shuttleworthii
(Typhaceae) navode se kao vrste za koje se smatra da su krajnje ugrožene u Srbiji (CR-Srb
DD). Krajnja ugroženost svih navedenih taksona u Srbiji posledica je, pre svega, uništavanja
staništa.
3. predavanje
Alge. Podela prema staništu. Adaptacije.
Alge su vrlo raznolike. Možemo ih sresti u svakom ekosistemu u biosferi, od

malih jednoćelijskih algi veličine 1 mikrometara u prečniku do ogromnih morskih algi do
preko 50 m u dužinu. Pojavile su se pre milijardu godina i nastavljaju da postoje na našoj
planeti i dalje.
U slatkovodnim ekosistemima alge naseljavaju sve delove vodenih ekosistema
(obale, dno, površinski sloj vode, potopljene predmete u vodi, životinje ili krupnije biljne
organizme).
Prema položaju koje zauzimaju u vodenim ekosistemima alge naseljavaju različite
delove vodenih ekosistema prema čemu se mogu podeliti na:
• planktonske
• metafitnoske
• bentosne
Plankton
Šta je plankton? Plankton predstavlja skup organizama koji su prilagođeni da
provode jedan deo ili ceo svoj životni ciklus u vidu prividno suspendovanih čestica u
„otvorenoj" vodi mora, jezera, bara i reka (Raynolds 2006). Stoga, plankton ne obuhvata
druge nežive suspendovane čestice, kao što su čestice gline, mulja, peska, istaložena
hemijska jedinjenja i uginule delove živih bića. Ono što izdvaja ovu ekološku grupu
organizama u odnosu na druge je što su ovi organizmi odvojeni od podloge, naročito dna
nekog vodenog ekosistema (BLAŽENĆIĆ, 1990).
U sastav planktona ulaze sve glavne grupe organizama: virusi – kao patogeni,
bakterije, modrozelene alge, alge, gljive, protista i metazoe (REYNOLDS 2006). Po svojoj
veličini najsitniji su virusi (desetak nanometara) a najkrupnije meduze (oko jednog metra
i više).
Prema grupi organizama koja ulazi u sastav planktona razlikujemo:
• bakterioplankton (bakterije)
• mikoplankton (mikrogljive)
Prema funkcionalnoj kategoriji razlikujemo:
• fitoplankton – fotosintetičke organizme
• zooplankton – fagotrofne organizme
Ovakve podele dovode do određenih problema u kategorizaciji organizama, jer
postoje alge koje se hrane fagotrofno, a i fotosintetičke bakterije (kao što su
cijanobakterije).
Ako izvršimo podelu organizama prema trofičkim odnosima koji zauzimaju u
planktonu razlikujemo: fotosintetičke primarne producente – fitoplankton, fagotrofne
konzumente – zooplankton i heterotrofne dekompozitore – bakterioplankton.
S druge strane podela planktona može se izvršiti prema tipovima vodenih
ekosistema u kojima se javlja plankton na:
• limnoplankton – plankton jezera
• potamoplankton – plankton reka
• heleoplankton – plankton bara i manjih stajaćih voda
Akvatična botanika 1
Biološki fakultet Univerzitet u Beogradu
Prema tome da li imaju kontakt sa supstratom dele se na euplankton – pravi
plankton ili holoplankton grupa organizama koja nikada ne uspostavlja vezu sa
supstratom i pseudoplankton – meroplankton – to su organizmi koji se u jednom delu
svog životnog cuklusa vezuju za supstrat.
Seston su sve suspendovane čestice u vodi bilo neorganskog ili organskog
porekla. Ako su čestice organskog porekla nazivaju se bioseston. Suspendovane čestice
su nerastvorljive u vodi.
Fitoplankton
Fitoplankton je skup fotosintetičkih mikroorganizama prilagođenih za život u
“otvorenoj” vodi. Mogu provoditi u fitoplanktonu kontinuirano ili jedan deo svog
životnog ciklusa. Fitoplankton je glavni primarni producent organksog ugljenika u
pelagijalu mora i kopnenih voda.
Samo u morskoj vodi do sada je zabeleženo 4000 do 5000 vrsta koje ulaze u
sastav fitoplanktona. U kopnenim vodama broj vrsta koje ulaze u sastav fitoplanktona je
približno isti ili nešto manji. Fitoplanktonski organizmi se međusobno razlikuju po svome
obliku, veličini i filogenetskom poreklu (REYNOLDS 2006).
Prema veličini fitoplankton se može klasifikovati na (SIEBURTH et al. 1978):
veličina
• pikofitoplankton 0.2-2 μm
• nanofitoplankton 2-20 μm
• mikrofitoplankton 20-200 μm
• mezofitoplankton 200 μm – 2 mm
• makrofitoplankton veće od 2 mm
U sastav fitoplanktona ulaze mikroskopski nežni organizmi koji su sesilni ili se

ograničeno aktivno kreću, pa njihova distribucija prvenstveno zavisi od pokreta vode. U
slučaju da su pokreti vode intenzivni, kao na primer u potocima neće doći do stvaranja
fitoplanktona, tako da se plankton formira uglavnom u sporotekućim rekama i stajaćim
vodenim ekosistemima.
Sastav fitoplanktona veoma varira i prostrono i vremenski, a zavisi od kompleksa
abiotičkih i biotičkih ekoloških faktora u nekom vodenom ekosistemu. Kvalitativne i
kvantitativne promene u sastavu fitoplanktona predstavljaju “odgovor” ove zajednice na
promene ekoloških faktora.
U sastav fitoplanktonskih zajednica ulaze sledeći razdeli algi (CVIJAN &
VUKOJEVIĆ, 2008): Cyanoprocariota – modrozelene alge, Hromophyta - Dinophyceae –
vatrene alge, Hromophyta - Xanthophyceae – žutozelene alge, Hromophyta -
Chrysophyceae – zlatne alge, Bacillariophyta – silikatne alge (dijatomea), Euglenophyta
– euglenoidne alge, Chlorophyta – zelene alge.
Cyanoprokariota – modrozelene alge
Modrozelene alge su jedne od najstarijih fotoautotrofnih organizmima na planeti.

Imaju prokariotsku građu. U planktonu se javljaju jednoćelijske, kolonijske i trihlne
forme. Od pigmenata imaju hlorofil a, fikobiline (fikocijanin i fikoeritrin) i
karotenoide. Produkt fotosinteze su glikogen i cijanoficinska zrnca (GRAHAM & LEE
2000). Najčešće su plavozelene boje.
Planktonske modrozelene alge su jedoćelijske (na primer Synechococcus),
kolonijske (Microcystis, Gomphosphaeria, Merismopedia) i trihalne (Oscillatoria,
Gloeotrichia, Lyngbya, Aphanizomenon, Anabaena, Anabaenopsis, Pseudanabaena,
Spirulina, Planthotrix, Limnotrix).
Neki pripadnici ovog razdela imaju sposobnost azotofiksacije (Anabaena, Nostoc).
Planktonske modrozelene alge poseduju gasne vezikule koje im omogućavaju
plutanje. Neki pripadnici ovog razdela pod određenim uslovima produkuju mebabolite ili
toksine koji mogu biti opasni za čoveka i druga živa bića.
Hromophyta
Dinophyceae – vatrene alge
Planktonske vatrene alge, poznate pod nazivom dinoflagelate, su mnogo brojnije i

raznovrsnije u morskim, ali mogu biti brojne i u slatkovodnim ekosistemima. Najčešće su
jednoćelijske, retko kolonijske. Pokretne su jer poseduju dva biča koji su različite dužine,
sa ili bez celuloznog ćelijksog zida, sa brojnim diskoidalnim plastidima ili su bezbojne.
Poseduju hlorofil a i c1 i c2, karotenoide (perdinin je najčešći). Produkt fotosinteze su
skrob i ulja.
Najpoznatiji predstavnici u fitoplanktonu kopnenih voda su: Ceratium,
Glenodinium, Gymnodinium, Peridinium, Pyrocistis.
Hromophyta
Xanthophyceae – žutozelene alge
Predstavnici ovog razdela su vrlo raznoliki po svojoj morfološkoj organizaciji.

Planktonski oblici su jednoćelijski, kolonijski ili trihlni. Poseduju hlorofil a i
dijatoksantin – od koga potiče žutozelena boja ovih algi. Ako su pokretne imaju dva
nejednaka biča. Poseduju ćelijski zid. Produkt fotosinteze su lipidi.
Najpoznatiji predstavnici planktonskih Xanthophyta su: Goniochloris,
Pseudostaurastrum, Tetraedriella, Centritractus, Ophiocytium, Tribonema (trihalna).
Hromophyta
Chrysophyceae – zlatne alge
Planktonske zlatne alge su najčešće jednoćelijske, kolonijske ili trihalne. Pokretni

oblici imaju jedan ili dva biča nejednake dužine. Široko su rasprostranjene u slatkim
brakičnim i slanim vodama. Poseduju hlorofil a i c1 i c2 i fukoksantin koji daje zlatnu
boju ćelijama ovih algi. Kod nekih pripadnika ove klase ćelije poseduju loriku, a
ponekad i dugačke trnolike silicijumske nastavke. Produkt fotosinteze je hrizolaminarin
(syn. leukozin).
Najpoznatiji pripadnici fitoplanktona iz ovog razdela su rodovi: Dinobryon,
Mallomonas, Synura, Uroglena, Chromulina, Chrysococcus, Hydrurus,
Chrysochromulina i druge.
Bacillariophyta – silikatne alge
Silikatne alge ili dijatome su široko rasprostranjene kao planktonske alge u većini
slatkovodnih ekosistema. Planktonski oblici silikatnih algi su najčešće jednoćelijske ili
kolonijske, nepokretne, koje poseduju hlorofil a i c1 i c2, i fukoksantin. Ove alge
poseduju čvrst silikatni ćelijski zid – teku. Produkt fotosinteze je hrizolaminarin i lipidi.
Postoji veliki broj rodova koji se sreću u planktonu: Cyclotella, Stephanodiscus,
Melosira, Aulacoseira, Asterionella, Diatoma, Fragilaria, Nitzschia, Surirella,
Tabellaria.
Euglenophyta
Euglenoidne planktonske alge su jedoćelijske i biflagelatne. Na površini tela se

nalazi pelikula - spoljašnji omotač. Neki pripadnici ovog razdela imaju čvrste kućice –
lorike. Mnoge vrste imaju sposobnost promene oblika tela što se naziva metabolija.
Poseduju hlorofil a i b i karotenoide. Produkt fotosinteze su paramilon i lipidi.
Naseljavaju fitoplankton mirnijih voda. Najpoznatiji rodovi su: Euglena,
Lepocinclis, Phacus, Trachelomonas i Strombomonas. Rod Colacium je kolonijska
euglenoidna alga koja živi epizoično na planktonskin račićima i rotatorijama.
Chlorophyta
Zelne alge su izuzetno brojne i veoma dobro zastupljene u fitoplanktonu

slatkovodnih ekosistema. U fitoplanktonu srećemo kokoidne i monadne jednoćelijske,
kolonijske, cenobijske, trihalne i sifonalne alge. Od pigmenata su zastupljeni hlorofil a i
b i karotenoidi. Jednoćelijski predstavnici mogu biti bez ili sa celuloznim ćelijskim
zidom. Pokretni oblici najčešće imaju dva ili četiri biča. Produk fotosinteze je skrob.
Najpoznatije fitoplanktonske zelene alge su: Pyramimonas, Carteria,
Chlamydomonas, Eudorina, Pandorina, Gonium, Volvox, Ankistrodesmus, Botryococcus,
Chlorella, Coelastrum, Crucigenia, Dictyosphaerium, Oocystis, Pediastrum,
Radiococcus, Scenedesmus, Selenastrum, Monoraphidium, Tetrastrum, Tetraedron,,
Closterium, Cosmarium, Staurastrum.
Prilagođenosti algi na planktonski način života
Pod uticajem zemljine teže sve čestice koje imaju veću gustinu od vode tonu.
Vreme tonjenja zavisi od više faktora a za žive organizme su: gustine ćelija, veličine
ćelija i otpor forme pri tonjenju najznačajnije. Tokom duge evolucije vodenih ekosistema
gustina ćelija, veličina i otpor prema tonjenju su bile osobine otvorene za prilagođavanje
planktonskom načinu života. Predpostavlja se da je i pojava pojedinih produkata
metabolizma kod planktonskih algi posledica prilagođavanja planktonskom načinu života.
Kako fitoplanktonski organizmi prevazilaze problem tonjenja?
1. Veličina
Veličina ćelija fitoplanktona je od izuzetne važnosti jer utiče na brzinu tonjenja.

Što su ćelije fitoplanktona veće tebalo bi i da je brzina tonjenja veća. Planktonske alge su
relativno malih dimenzija. Na primer za loptaste forme veličina se kreće od 1 do 450 μm.
Postoji direktna veza između prosečne brzine tonjenja i veličine ćelija. Veći oblici ovog
oblika brže tonu. Alga prečnika 10 μm 100 puta sporije tone nego alga 100 μm. Krupniji
oblici loptastog oblika kompenzuju svoju veličinu smanjenjem gustine ili povećanjem
otpora forme pri tonjenju. Zapremina ćelijskog zida opada proporcionalno sa povećanjem
veličine ćelije, tj. njene zapremine. Tako na primer silikatne fitoplanktonske alge imaju
izuzetno tanke ćelijske zidove i znatno manje ugrađenog Si. Zapremina vakuole povećava
se sa povećanjem ćelije, naročito kod morskog fitoplanktona, čime se selektivno
nagomilavaju joni čime se gustina ćelije približava gustini morske vode.
Mnoge alge krupnijih dimenzija poseduju adaptivne mehanizme pomoću kojih
prevazilaze ovaj problem. Tako na primer marinska silikatna alga Coscinodiscus wailesti
poseduje krupne ćelije. Brzina tonjenja prema veličini njenih ćelija bi iznosila 40 metara
dnevno, ako bi imale gustinu ćelija kao minijaturne forme silikatne alge Cyclotella nana.
Ipak brzina tonjenja Coscinodiscus wailesti je svega 7 metara po danu. Znatno smanjenje
tonjenja i povećanje otpora ova vrsta silikatne alge postiže značajnim smanjenjem gustine
u ćeliji, odnosno smanjenjem udela silicijuma u ćelijskom zidu. S druge strane uočeno je
da kod drugih krupnih oblika fitoplanktonskih algi sa povećanjem veličine ćelije dolazi i
do povećanja vakuole. Sadržaj vakuole verovatno ima manju gustinu od citoplazme. Neke
marinske silikatne alge čak mogu kontrolisati sadržaj svojih vakuola preko jonske
razmene i na taj način uticati na povećanje otpora tonjenju. Ovakav način regulacije
tonjenja nije prisutan kod slatkovodnih dijatoma.
Dok je generalno manja veličina ćelija planktona pogodnija za sporije tonjenje, s
druge strane je pogodnija za ispašu od strane zooplanktona.
Formiranjem kolonija sa različitim brojem ćelija kod mnogih planktonskih algi se
povećava uspešnost preživljavanja. U eksperimentalnim istraživanjima primećeno je da
povećanje broja ćelija kod kolonijskih algi dovodi i do povećanja koeficijenta otpora
tonjenju (φ) (PADISAK 2003)
2. Gustina
Citoplazma živih ćelija sadrži komponente koje imaju značajno veću gustinu od
vode (proteini ~1300, ugljenihidrati ~1500, nukleinske kiseline ~1700 kgm-3). Prosečna
gustina žive ćelije je ~1050 kgm-3. Inkluzije kao što su polifosfatna telašca (~2500 kgm-3)
i egzoskeletne strukture od kalcijumovih ili silicijumovih jedinjenja (~2600 kgm-3)
značajno povećavaju gustinu ćelija. Jedino lipidi imaju manju gustinu od vode (~860
kgm-3). Stoga neki organizmi pribegavaju strategiji smanjenja gustine ćelija na sledeće
načine:
• nagomilavanjem lipida. Masti i ulja zauzimaju od 2 do 20% suve mase
fitoplanktonskih ćelija. Akumulacija ulja značajno se smanjuje gustina ćelija i omogućava
plutnje ovih planktonskih organizama, kao na primer kod zelene alge Botryococcus sp.
koji pluta na površini malih jezera, ili kod Coscinodiscus concinnus (povećanje lipida od
9 na 40% smanjuje gustinu ćelije sa 1190 na 1150 kgm-3 – 3.5%)
Ipak za neke planktonske alge nagomilavanje ulja ne bi bilo dovoljno da se smanjigustina
ispod gustine vode. Tako na primer ako bi se ćelije Asterionella sp. u potpunosti ispunile
uljima ( ~1005 kgm-3) to ne bi bilo dovoljno da se spreči tonjenje (Raynolds 1980).
• jonskom regulacijom. Selektivno zadržavanje jona u ćelijskim vakuolama je
jedan od mehanizama regulacije lebdenja u fitoplanktonu. Nagomilavanjem “lakših” jona
u ćelijskoj vakuoli (Na i K), a smanjenje prisustva “težih” jona (Ca, Mg i sulfata)
značajno smanjuje stopu tonjenja. Na primer, morska silikatna planktonska alga, Ditylum
brightwelli selektivnim akumuliranjem jona Na i K njena gustina se menja za ± 15 kgm-3
sto je nedovoljno za uspostavljanje normalnog nivoa lebdenja, ali mehanizam omogućava
smanjenje stope tonjenja. Dok kod Pyrocystis noctiluca, marinske dinoflagelate se
redukuje sadrzaj Ca, Mg i sulfata u celijskom sadrzaju što omogućava lebdenje.
Efikasnost jonske regulacije u savladavanju sposobnosti lebdenja zavisi od prisustva
relativno velike vakuole kod algi.
• lučenjem sluzi. Ova adaptacija na planktonski način života sreće se kod
slatkovodnih algi iz razdela: Cyanoprocariota, Hromophyta – Chrysophyceae,
Bacillariophyta i Chlorophyta – dezmidne alge. Obrazovanje sluzi koja ima manju
gustinu od ćelija i manju ili jednaku gustinu od vode čime se usporava tonjenje, a
istovremeno povećava trenje sa vodom. Izgled i sastav sluzi kod fitoplanktona visoko je
varijabilan. Sluz je gel koji se formira od mreze hidrofilnih polisaharida koji povećavaju
gustinu ( ~1500 kgm-3) ali i zadrzavaju velike zapremine vode. Produkcija sluzi jedan od
mehanizama redukcije stope tonjenja. Sa porastom velicine celija ublazen je ovaj efekat.
• stvaranjem gasnih vezikula. Najsigurniji način za smanjenje prosečne gustine
ćelija je stvaranje gasnih vezikula u protoplastu. Ovu osobinu imaju samo neki pripadnici
razdela Cyanoprokariota i kao što je već dobro poznato, ovi organizmi se povremeno
nagomilavaju u vidu skrame na površini vode stvarajući vodeni cvet. Pojava cveta nije
samo vezana za planktonske alge. Poseban značaj pojave vodenog cveta ogleda se u tome
što pojedine Cyanoprokarota mogu da stvaraju toksine koji su velika opasnost za živi
svet. Gasne vezikule su grupa proteinskih cilindara ili prizmi postavljenih paralelno.
Grupa gasnih vezikula čine aerotope. Zid gasnih vezikula je čist protein, a sadržaj je
ispunjen gasom. Proteinski zidovi su hidrofobni i propustljivi su samo za gasove, ali ne i
za molekule vode. Pojedinačne gasne vezikule kreću se od 50 do 120 nm i karakteristične
su za vrstu. U gasnim vezikulama obično dominira azot koji nastaje kao metabolički
bioprodukt. Na primer kod vrste Anabaena flos-aquae, koja često formira skrame u
malim eutrofnim jezerima, gasne vezikule su 85 nm u prečniku sa kritičnim pritskom od
0.3 do 0.7 MPa. Kod Microcystis aeruginosa, vezikule su u proseku 70 nm u prečniku sa
kritičnim pritiskom od 0.6 do 1.1 MPa.
Vezikule održavaju ograničenu zapreminu gasova pod pritiskom sredine. One
imaju osnovnu ulogu u kontroli lebdenja. Sposobnost lebdenja je više posledica njihovog
okruženja nego činjenice da su ispunjene gasom. Dinamickom regulacijom broja vezikula
alga je sposobna da kontroliše moć lebdenja.
3. Oblik
Oblik i veličina imaju značajnu ulogu u pružanju otpora tonjenju kod planktonskih
algi.
Povećavanje površine
Povećavanje površine ćelija na račun zapremine značajno usporava tonjenje.

Ovakva adaptacija podrazumeva nekoliko različitih strategija koje se pojavljuju kod
fitoplanktonskih orgamizama:
a) povećanjem površine tela stvaranjem hrapavih površina na ćelijskom zidu ili
ćelijskom omotaču
b) stavaranjem brojnih rogolikih, dlakolikih izraštaja ili izbočina
c) stvaranjem spiralong oblika tela
Značaj stvaranja rogolikih izraštaja i na taj način povećanja otpora tonjenju
najbilje se može videti na primeru vrste Ceratium hirundinela. Broj rogolikih izraštaja
varira od tempretaure vode. U hladnijoj vodi izraštaji su slabije izraženi i ima ih ukupno
tri. U toplijoj vodi izraštaji su snažnije razvijeni i ima ih ukupno 4. Granična vrednost
temperature iznad koje dolazi do obrazovanja izraštaja je 180 C (CVIJAN 1995).
Na primer kod roda Scenedesmus šiljate cenobije, sa rogolikim nastavcima imaju
veći otpor tonjenju od oblika koji ne poseduju izrastaje. Istraživanja značaja hitinskih
izraštaja kod silikatne alge Thalassoisira weisflogii pokazala su da su oblici bez izraštaja
tonuli dva puta brže.
Staranje lanaca (nizova)
Kod nekih planktonskih algi dve ili više ćelija formiraju nizove – lance čime se povećava
zapremina ali i brzina tonjenja. Očekivano je da će formirani lanci brže tonuti nego
pojedinačne ćelije, ali sa druge strane favorizovanje većih formi pruža se veći otpor ispaši
(odbrana od herbivornog zooplanktona).
Obrazovanje kolonija i cenobija
Formiranjem kolonija povećava se površina i zapremina što rezultira u povećanju

stope tonjenja. Stopa tonjenja može biti smanjena ako organizacija ćelija održava formu
koja pruža otpor pri tonjenju. Postoje različiti obici kolonija: diskoidalni (Pediastrum),
ravni trakasti (Fragilaria), zvezdasti (Actinastrum i Asterionela), lančani (Anabaena) i
loptasti (Eudorina, Coelastrum i Microcystis).
U eksperimentalnim istraživanjima primećeno je da povećanje broja ćelija kod
kolonijskih algi dovodi i do povećanja koeficijenta otpora tonjenju do određene granice.
Najoptimalniji broj ćelija kod roda Fragilaria je 8-9 ćelija, kada otpor forme tonjenju
dostiže svoj maksimum.
Metafiton
Alge koje žive grupisane u vidu skupina u litoralnoj zoni, a nisu pričvršćene u
potpunosti za supstrat, niti su planktonski organizmi, označavaju se kao metafiton.
Zajednica algi koja slobodno pluta sa drugim algama i submerznim makrofitama a da nije
pričvršćena za njih ili podlogu (ETTL et al 1998). Metafiton čine tanke, filamentozne
forme algi koje se razvijaju u plitkim vodama, najčešće blizu obala jezera. U sastav
metafitona ulaze različite grupe algi (Cyanoprokarita, Chlorophyta, Hromophyta).
Metafiton potiče od planktonskih populacija algi koje se skupljaju u agregate
između makrofita uglavnom usled pokreta vode pod uticajem vetra. U drugim
slučajevima metafitonske alge potiču od fragmentacije gustih populacija epipeličnih i
epifitskih algi. Kao sinonimi koriste se termini tihoplankton, pseudoplankton ili
pseudoperifiton.
Bentos
Pojam je poreklom od grčke reči benthos što znači dubina, dno. Prvenstveno
označava životnu zajednicu vodenih organizama koji veći deo svog životnog ciklusa
provode vezani za dno vodenih ekosistema, bilo da su za njega pričvršćeni, bilo da se
slobodno kreću po njemu ili u njemu. Kod ovakvih organizama u zavisnosti od tipa
vodenog ekosistema (slatkovodni ili morski; tekuće ili stajaće vode) razvijaju se
odgovarajuće prilagođenosti za ovakav način života.
Prema veličini organizama koji ulaze u sastav bentosa razlikujemo tri grupe
organizama:
• makrobentos – organizmi koji su krupniji od 1 mm. Njega uglavnom čine
životinjski organizmi kao što su crvi, bodljokošci, gliste, sunđeri, ascidije, rakovi
• mejobentos – organizmi veličine od 0,1 do 1 mm, takođe životinjski organizmi
• mikrobentos – organizmi manji od 0,1 mm, u čiji sastav ulaze: bakterje, alge,
gljive, trepljari, amebe i drugi.
Prema grupi organizama koji ulaze u sastav zajednice, bentos delimo na:
• fitobentos – biljni organizmi
• zoobenotos – životinjski organizmi ili fauna dna
Bentos je od posebnog značaja za tekuće vode, naročito brzotekuće (planinski
potoci i reke) jer predstavlja osnovne često i jedine primarne producente u tim
ekisistemima, ali i pogodno sklonište za razvoj mnogih životinjskih organizama.
Kao posledica taloženja naslaga organskih i neorganskih supstanci, obrazovanih
kao posledica prirodne erozije ili bioloških procesa nastaju bentosne naslage na dnu
reka, jezera ili mora.
Fitobentos
Bentosne alge su one koje naseljavaju najrazličitije podloge kao što su pesak,
kamen, mulj, biljke, potopljeni predmeti u vodi, u litoralnoj zoni jezera ili obalskom
regionu reka. Najčešći izraz koji se koristi za ove organizme je fitobentos, ali u upotrebi
je više različitih pojmova. Perifiton - termin koji je prvi uveo BENING (1924) označava
mikrofloru koja raste na površini neke podloge (bove, čamci, kamen, staklo i drugo), za
koji se takođe koristi izraz obraštaj (KONSTANTINOV 1979). U sastav perifitona ne ulaze
samo alge, već i drugi organizmi: Protosoa, beskičmenjaci, mekušci, crvi i drugi. Prema
tipu podloge na kojoj se razvijaju razlikujemo nekoliko različitih grupa bentosnih algi:
Epilitne alge su litoralne alge koje se razvijaju na čvrstim podlogama kao što su
stene ili kamenje. Mnoge epilitne alge se javljaju i kao epifitne alge.
Epipelne alge su litoralne alge koje rastu po površini finih sedimenata – mulju,
koji je uglavnom organskog porekla. Dobro su pokretne, što je neophodno radi
održavanja na površini lako pokretnog sedimenta.
Epifitne alge su litoralne alge koje rastu po površini drugih algi ili vodenih
makrofita.
Epizoične alge su litoralne alge koje rastu po površini vodenih životinjskih
organizama.
Epipsamne alge su litoralne alge koje rastu na pomičnoj podlozi, najčešće na
površini peska. To su najčešće male silikatne i modrozelne alge koje su manje ili više
intenzivno pričvršćene za čestice peska. Iako su slabije pokretne od epipelnih algi,
pokretljivost im je izuzetno važnaradi održavanja na površini lako pokretnog peska.
Ćelije koje su zatrpane na dubinu od svega 3 mm primaju svega 1% sunčeve radijacije.
Psamon je pojam koji obuhvata sve organizme litorala koji rastu na ili se kreću
kroz pesak.
Raznovrsnost bentosnih algi
Bentosne alge karakteriše veoma visoka floristička raznovrsnost koja nastaje kao
posledica šarolikosti delovanja ekoloških faktora kao što su temperatura, intenzitet
svetlosti, pristupačnost nutrijenata, kretanja vode, supstrata i drugih. Bentosne alge
obično dominiraju u algalnoj biomasi u malim potocima i plitkim jezerima, dok je u
takvim vodama fitoplankton veoma siromašan. Približno 90% svih vrsta algi se razvijaju
kao bentosne, gde spadaju skoro sve penatne dijatome (Pennatophyceae), većina
pripadnika Conjugales (Chlorophyta), Cyanoprokaryota, Euglenophyta, Xanthophyceae i
Chrysophyceae.
Epipsamne alge, uglavnom se sastoje od sitnih silikatnih i modrozelenih algi, sa
znatno manjim brojem pokretnih vrsta. Unutar peska svetlost se znatno smanjuje i gotovo
da je nema već na dubini od pola santimetra. Međutim, neke epipsamne alge pronađene
su na zrncima peska i na 20 cm dubine na peščanim obalama koje su izložene dejstvu
talasa. Smatra se da talasi mešaju zrnca peska i time vraćaju ove alge u osvetljenu zonu,
tako da mogu da nastave proces fotosinteze, koji je svakako veoma niskog intenziteta.
MOSS i ROUND (1967) su zapazili da su epipsamne zajednice algi uvek veće od
epipelnih zajednica (WETZEL 1975).
Bentosne alge su najčešće pričvršćene za supstrat. Međutim među bentosnim
algama javljaju se i alge koje nisu prčvšćene – slobodne i pokretne alge.
Adaptacije bentosnih algi
Kad su u pitanju epipelne alge, koje rastu na finim sedimentima, najčešće

organskog porekla, budući da je u pitanju nestabilna, pomična podloga, postoji opasnost
da budu zatrpane i time uklonjene sa svetlosti. Zato su ove alge razvile sposobnost
vertikalne migracije kroz sedimente da bi se ponovo probile do površine sedimenata gde
ima dovoljno svetlosti. Međutim, ove vertikalne migracije imaju dnevno-noćni ritam.
Tako je utvrđeno da broj ćelija epipelnih algi na površini sedimenata povećava, raste pre
svanuća i dostiže svoj maksimum sredinom jutra; a zatim broj ćelija opada i dostiže
minimum pre početka mraka. Ovaj dnevnonoćni ritam alge zadržavaju neko vreme čak i
kada se nalaze u uslovima (eksperimentalnim) konstantne osvetljenosti odnosno tame.
Proučavanja ove pojave su pokazala da se sa povećanjem pojave ćelija na površini
sedimenata povećava i fotosinteza, dakle i ona pokazuje taj dnevnonoćni ritam. Ovakav
fotosintetski ritam javlja se pri intenzitetima svetlosti koji su ispod intenziteta zasićenja.
Minimalni intenzitet fotosinteze je u podne, nakon čega ona opet počinje da raste i taj
porast prethodi ponovnoj pojavi ćelija na površinu supstrata. Maksimalna fotosinteza
javlja se u momentu maksimalnog broja ćelija na površini sedimenata. Dakle, porast
fotosinteze otpočinje pre pojave ćelija na površini sedimenata, ali svoj maksimum
fotosinteze dostiže kad se dostigne maksimalan broj ćelija na površini sedimenata.
Bentosne alge potoka i reka
Za razliku od bentosnih algi stajćih voda, alge tekućica poseduju adaptacije na

specifične uslove života u potocima i rekama. Bentosne alge tekućica su najuspšniji
primarni producenti koji koriste potoke kao staniše. U uslovima duboke senke, kada
drugi biljni organizmi ne mogu da opstanu, u potocima, one su glavni izvor energije
(primarni producenti) na koje se naslanja ceo živi svet ovih vodenih ekosistema. Osim
uloge u primarnoj produkciji bentosne alge potoka imaju i druge važne uloge kao na
primer da sakupljaju (izoluju) neorganske i nestabilne organske supstance iz vode, čime
potpomažu prečišćavanje vode. Međutim, pod povoljnim uslovima bentosne alge potoka
mogu da se prenamnože, što može da prouzrokuje brojne probleme naročito u korišćenju
vode za potrebe čoveka.
Pošto imaju kratak životni ciklus i brzo odgovaraju na promene u životnoj sredini,
koriste se kao indikatori kvaliteta voda potoka i reka, među kojima se naročito ističu
silikatne alge.
Alge
• planktonske
• metafintonske
Akvatična botanika • bentosne
3. predavanje
Plankton Plankton
• životna zajednica vodenih organizama
(bakterija, gljiva, biljaka i životinja) koji
lebde nošeni pokretima vode
• obično mikroskopske veličine
• odvojeni su od podloge – dna
• neki se aktivno kreću
• seston – suspendovane čestice
• bioseston
Podela fitoplanktona Fitoplankton
• skup fotosintetičkih organizama
euplankton pseudoplankton fitoplankton bakterioplankton zooplankton
prilagođenih za život u “otvorenoj” vodi
• primarni producenti
• 4000 do 5000 vrsta u morima
plankton
• podela:
limnoplankton makroplankton – pikoplankton 0.2-2 µm
mikroplankton
– nanofitoplankton 2-20 µm
heleoplankton – mikrofitoplankton 20-200 µm
potamoplankton
nanoplankton
– mezofitoplankton 200 µm – 2 mm
ultrananoplankton – makrofitoplankton veće od 2 mm
Cyanoprokaryota Planktonske modrozelene alge

Anabaena
• modrozelene alge, prokarioti
• ćelijski višeslojni zid
• sluzavi galertni omotač
• hlorofil a, fikobiline (fikocijanin i fikoeritrin) i
karotenoide Anabaenopsis
• glikogen i cijanoficinska zrnca
Aphanisomenon
• azotofiksacija
• gasne vezikule
• proizvode cijanotoksine
• spor rast, zahtevi za nutrijentima niski
Gloeotrichia
Gomphosphaeria Lyngbya
Synechococcus
Oscillatoria
Microcystis
Merismopedia Spirulina
Hromophyta-Dinophyceae Dinophyceae
• vatrene alge, dinoflagelate
• brojnije i razmovrsnije u morskim
ekosistemima
• pelikula ili celulozni pnacir Ceratium
Glenodinium
• hlorofil a i c1 i c2, karotenoidi (peridinin) Gymnodinium
• pokretne, biflagelatne
• kućice – epiteka – hipoteka
• skrob i ulja
Hromophyta- Xanthophyceae Tetraedriella
• žutozelene alge
• raznolike morfološke organizacije
• pektinski ćelijski zid iz 2 dela
• hlorofil a i dijatoksantin Goniochloris
• neke pokretene, tada imaju 2 Pseudostaurastrum
heterokontna biča
• Goniochloris, Pseudostaurastrum,
Tribonema ....
• lipidi Centritractus
Xanthophyceae Hromophyta - Chrysophyceae
Tribonema
Ophiocytium • zlatne alge
• jednoćelijske, kolonijske ili trihalne
• goli, celulozni ćelijski omotač, pancir
• 2 biča nejednake dužine
Monodus • hlorofil a, c1 i c2, fukoksantin – zlatna boja
• lorika ili silicijumski trnoliki nastavci
• hrizolaminarin ili leukozin
Chrysophyceae
Chrysophyceae
Mallomonas
Dinobryon Uroglena Chrysochromulina
Synura
Chromulina
Chrysococcus Hydrurus
Bacillariophyta Bacillariophyta
• silikatne alge – dijatome
• jednoćelijske ili kolonijske, nepokretne
Cyclotella
• hlorofil a i c1 i c2, fukoksantin
• silikatni omotač – teka
• brz rast
• hrizolaminarin i lipidi
Stephanodiscus
• zahtevaju visoke koncentracije nutrijenata
Bacillariophyta Bacillariophyta
Melosira Fragilaria Nitzschia

Aulacoseira
Surirella Tabellaria
Diatoma
Asterionella
Euglenophyta Euglenophyta
• jednoćelijske, samo 1 rod je kolonijalan -
epizoičan
• biflagelatne
• pelikula – ćelijski omotač Euglena
• lorika – kućica kod nekih
• metabolija – promena oblika tela
• hlorofil a i b, karotenoidi Lepocincis
• paramilon i lipidi
• indikatori eutrofnih i zagađenih voda Cryptoglena
Euglenophyta Chlorophyta
Trachelomonas
• zelene alge
• kokoidne i monadne jednoćelijske,
Phacus kolonijalne, cenobijalne, trihalne i sifonalne
• hlorofil a i b, karotenoidi
• bez ili sa celuloznim ćelijskim zidom
• pokretni oblici imaju 2 ili 4 biča
Strombomonas • skrob
Colacium
Chlorophyta Chlorophyta
Gonium
Pyramimonas Carteria Pandorina
Gloeocystis
Volvox
Chlamydomonas Eudorina
Ankistrodesmus
Chlorella
Coelastrum
Coenococcus
Botryococcus
Crucigenia
Dictyiosphaerium
Oocystis Sphaerocystis
Pedistrum
Stichococcus
Radiococcus Tetrastrum
Scenedesmus Tetraedron
Prilagođenost algi na planktonski
Chlorophyta
način života
Staurastrum Closterium • gustina u ćeliji neznatno veća od vode
(1,01 -1,03 puta)
• stalno tonu
• vreme tonjenja zavisi od:
– veličine ćelija
Cosmarium – gustine ćelija
– oblika forme
• pokreti vode usporavaju tonjenje
Euastrum
• aktivno kretanje algi takođe usporavaju
Smanjenje udela Si u ćelijskom

Veličina ćelija
zidu i povećanje vakuole
• alga prečnika 10 µm 100 puta sporije tone
nego alga 100 µm
• veličina fitoplanktonskih algi se kreće od 1
do 450 µm
• smanjuju zapreminu ćelijskog zida i udela
SI (silikatne)
• povećavaju zapreminu vakuole
(približavaju gustinu ćelije gustini vode) Coscinodiscus wailesii Acanthocesros sp.
• manje alge pogodnije su za ispašu
Gustina 1. Skladištenje lipida
Akumulirani lipidi lakši od vode – neizbežno smanjenje
• većina komponenti citoplazme poseduje veću gustine
gustinu od vode (osim lipida) pr. Coscinodiscus concinnus (povecanje lipida od 9 na 40%
• ćelije fitoplanktona teže od vode redukuje gustinu ćelije sa 1190 na 1150 kg/m3 – 3.5%)
• mehanizmi koji smanjuju prosečnu gustinu:
1. skladištenje lipida
2. jonska regulacija
3. sekrecija sluzi
4. gasne vezikule
Skladištenje lipida Skladištenje lipida
Aterionella formosa – nagomilavaju ulja

Botryococcus sp.
2. jonska regulacija
• selektivno zadržavanje jona – mehanizam regulacije Pyrocystis noctiluca
sposobnosti lebdenja
pr. Ditylum brightwelli (selektivnom akumulacijom jona Na i
Dytilum brightwelii
K njena gustina moze biti promenjena do +_ 15 kg/m3
sto je nedovoljno za uspostavljanje normalnog nivoa
lebdenja, ali mehanizam omogućava regulaciju stope
tonjenja)
pr. Pyrocystis noctiluca – marinska dinoflagelata (redukije
sadrzaj Ca, Mg i sulfata u ćeliji i omogućava lebdenje)
• efikasnost jonske regulacije u savladavanju sposobnosti
lebdenja zavisi od prisustva relativno velike vakuole kod
algi
3. Lučenje sluzi Microcystis sp.

• karakteristicna za slatkovodne alge iz razdela
Cyanoprokariota, Chrysophyceae,
Bacillariophyta i Chlorophyta
• to su gelovi formirani od mreže hidrofilnih
polisaharida koji zadržavaju velike zapremine
vode
• povećava se trenje sa vodom
• produkcija sluzi jedan od mehanizama redukcije
stope tonjenja
• porastom veličine ćelija ublažen je ovaj efekat
4. Gasne vezikule Anabaena sp.
• samo kod Cyanoprokariota
• su proteinski cilindri – vezikule (zidovi
propustljivi za gasove, ali ne i za tečnosti)
• grupe vezikula – aerotopi
• dominira azot
• vezikule održavaju ograničenu zapreminu
gasova pod pritiskom sredine
• dinamičkom regulacijom broja vezikula alga je
sposobna da kontroliše moć lebdenja
Oblik koji pruža otpor pri tonjenju Stvaranjem hrapavih površina

• promena veličine i oblika vode ka smanjenju Staurastrum sp.
stope tonjenja što se postiže:
– povećanjem površine tela u odnosu na
zapreminu stvaranjem hrapavih površina na
ćelijskom omotaču
– stvaranjem rogolikih, dlakolikih izrađtaja i
izbočina
– stvaranjem spiralnog oblika tela
– stvaranjem lanaca
– obrazovanje kolonija i cenobija
Stvaranjem spiralanog oblika tela Stvaranje lanaca
Thalassoisira weisflogii
Obrazovanje kolonija i cenobija Metafiton

• alge koje nisu pričvršćene za supstrat, a
nisu ni planktonski organizmi – metafiton
• filamentozne forme
• Cyanoprokaryota, Chlorophyta,
Hromophyta
• syn. tihoplankton, pseudoplankton,
pseudoperifiton
Metafiton Bentos
• benthos – dubina (grč.)
• životna zajednica vodenih organizama koji
veći deo svog života provode na dnu
• alge i drugi organizmi
• bentosne naslage nastaju kao posledica
taloženja organskih i neorganskih
supstanci
Fitobentos
fitobentos zoobentos
• naseljavaju različite podloge
• Perifiton – obraštaj - fitobentos
Bentos • veoma važan za brzotekuće reke, jer predstavlja
nekada jedine primarne producente
• podela prema tipu podloge:
– epilitne - stene
– epipelne - mulj
– epipsamne - pesak
makrobentos mejobentos mikrobentos – epifite – makrofite i druge alge
– epizoične – na životinjama
Algalne zajednice bentosa Perifiton
Epilitske Epifite
Chantransia na Paralemanea Epizoične
Distribucija litoralnih algi Cyanoprokaryota

• visoka floristička raznovrsnost Tolypothrix
• u potocima 90% svih algi su bentosne
• Pennatophyceae – silikatne alge
• Conjugales - Chlorophyta
• Cyanoprokaryota
• Euglenophyta
• Xanthophyceae
• Chrysophyceae Oscillatoria
• epipsamne – sitne dijatome i modrozelne
Lyngbia
Cyanoprokaryota - Phormidium Rhodophyta
Bangia artropurpurea Lemanea sp.
Rhodophyta - Batrachospermum Chlorophyta – bentosne alge

Bulbochaete
Cladophora
Ulothrix
Chlorophyta – bentosne alge Chlorophyta - Chara
Spirogyra
Bacillariophyta Adaptacije na bentosni način života

U zavisnosti od podloge nastaju i
odgovarajuća rešenja na ove specifične
uslove života
Cocconeis Cymbella • pričvršćivanje za podlogu pomoću :
– slabo razgranatih rizoida,
– drški (polisaharidnih izraštaja)
– jastučastih proširenja
– kretanje
Navicula
Gomphonema
Rizoidi kod algi - Ulothrix Drške kod Gomphonema sp.
Vežba Uzorkovanje
• subota 14. 11. 2009. Savsko jezero • vode Savskog jezera
• u 9 časova • vode bare na Adi Ciganliji
• sastanak na ulazu na Adu Ciganliju kod
kamenih spomenika
Secchii disk Uzorkovanje fitoplanktona
• fitoplankton se uzorkuje pomoću
fitoplanktonske mreže ili pomoću Ruttner-
ove boce
• skoncentrisan uzorak fitoplanktona se
odlije u plastične, prethodno obeležene
boce i fiksira KJ rastvorom ili formalinom
(4%)
Planktonske mreže Ruttner-ova boca

Uzorkovanje fitobentosa Struganje perifitona
• u zavisnosti od podloge za uzorkovanje
fitobentosa se koriste:
– bager (za mekanu sediment na većim
dubinama)
– pipete (mulj i pesak
– četkice (za kamen)
– delovi makrofita, detritusa i potopljenih
predmeta u vodi
Bager
1
STRUKTURNO-FUNKCIONALNE ADAPTACIJE HIDROFITA
Vodena sredina pruža određenu prednost u odnosu na vazdušnu, ali ima i ograničenja sa
kojima se biljke na kopnu ne suočavaju. Prednosti vodene sredine su što se voda i gasovi
mogu apsorbovati čitavom površinom tela, a takođe nema ni opsnosti od isparavanja. S druge
strane, u vodi je često izražen nedostatak kiseonika zbog male rastvorljivosti i ograničene
difuzije. Pored toga, ograničavajući faktor za biljke u vodenoj sredini je i mala količina
mineralnih supstanci, kao i smanjen intenzitet i promenjen kvalitet svetlosti, a problem
predstavlja i kretanje vodene mase (talasi i struje).
Vodene biljke ili hidrofite obuhvataju složenu grupu različitih adaptivnih tipova
biljaka koje naseljavaju sve tipove vodenih bazena na Zemlji (mora, okeane, jezera, bare i
močvare, reke i potoke, zatim vlažna staništa u neposrednoj blizini vodenih bazena, itd). Na
osnovu specifičnih adaptacija vodene biljke su sposobne da opstanu u slanim, slatkim i
brakičnim vodama i to kako u stajaćim, tako i u tekućim vodenim ekosistemima.
Vodene biljke naseljavaju eufotičnu zonu vodenih basena, koja se prostire do različitih
dubina zavisno od opštih klimatskih uslova i fizičko-hemijskih i bioloških karakteristika
vodenog staništa. U morima i okeanima eufotična prostire se i do 200 m, a u jezerima obično
ne više od 10 m dubine. Najčešće, vodene skrivenosemenice rastu do dubine gde je svetlost
smanjena za oko 5% u odnosu na prosečni intenzitet zračenja na površini vodenog basena
Specifične fizičko-hemijske odlike vodene sredine, bez obzira na razlike koje postoje
između pojedinih vodenih basena, pre svega slanih, brakičnih, slatkih, kao i stajaćih i tekućih
voda, uslovile su diferencijaciju niza posebnih osobina hidrofita. Njihove osnovne strukturne i
fiziološke odlike su usaglašene sa ekološkim uslovima i resursima vodene sredine u kojoj se
razvijaju i opstaju. Značajno je napomenuti da se vaskularne vodene biljke u poređenju sa
terestričnim biljkama odlikuju većom fenotipskom varijabilnošću i brojnijim strukturnim
modifikacijama kako vegetativnih, tako i reproduktivnih organa.
Uopšteno posmatrano, vodene biljke se mogu podeliti na: hidrofite, vodene biljke u
užem smislu, i Helofite ili emerzne ili amfibijske biljke koje nastanjuju zabarena staništa i u
suštini predstavljaju prelazne forme od pravih hidrofita ka terestričnim biljkama, i to biljkama
jako vlažnih staništa.
A. HIDROFITE ili vodene biljke u užem smislu
Hidrofite obuhvataju submerzne i flotantne biljke, koje se dalje mogu podeliti na

biljke koje se ukorenjavaju i one koje se ne ukorenjavaju tako da im korenovi lebde i plivaju u
vodi ili ih čak uopšte ne razvijaju.
I. Submerzne hidrofite su po pravilu čitave potopljene u vodi, izuzev što im se

cvetovi, kod najvećeg broja biljaka, nalaze izvan vode (Aldrovanda, Utricularia,
Myriophyllum spicatum, brojne vrste roda Potamogeton, itd.). Kod morskih submerznih
hidrofita obično su i cvetovi potopljeni ili plivaju po površini vode, a oprašuju se hidrofilno ili
entomo-hidrofilno (Zostera, Posidonia, itd.). Neke submerzne hidrofite u vreme isušivanja
vodenih basena koje naseljavaju razvijaju terestrične oblike i nastavljaju da rastu na istom
staništu, ali sa drugačijim strukturnim odlikama nadzemnih organa (npr. Myriophyllum). U
odnosu na korenov sistem mogu biti:
1. Submerzne biljke koje se ne ukorenjuju već slobodno lebde u vodi (Uticularia,
Ceratophyllum, Lemna trisulca, Aldrovanda vesiculosa, itd).
2
2. Submerzne biljke koje se ukorenjuju i koje su vezane korenom, odnosno rizomom,

kao i stolonama za supstrat na dnu vodenog basena (vrste rodova Isoetes, Myriophyllum, ,
Elodea, kao i vrste Vallisneria spiralis, Potamogeton pectinatus, P. lucens, P. perfoliatus,
P.crispus, itd.).
II. Flotantne hidrofite imaju plivajuće (flotantne) listove na površini (vrste rodova
Trapa, Nymphaea, Nuphar, Victoria), ili listove koji delimično vire iz vode (Eichhornia
crassipes ili Pistia stratiotes). Cvetovi flotantnih biljaka su uvek izdignuti iznad vode, a retko
plivaju na njenoj površini. Brojne flotantne hidrofite, kao i submerzne hidrofite razvijaju
terestrični oblik kada se nađu na plitkom, vlažnom zemljištu na obodu vodenog basena ili se
razvijaju u mulju kada se voda povuče. One se, takođe, dele na:
1. Flotantne biljke koje se ne ukorenjuju, ali i pored toga mogu imati razvijene
korenove. Pojedine vrste sa veoma ekstenzivnim korenovima se ponekad u plitkim vodama
naknadno ukorenjavaju. Ovoj grupi pripadaju vrste Hydrocharis morsus-ranae, Salvinia
natans, Lemna minor, Wolffia arrhiza, Spirodela polyrrhiza, Pistia stratiotes, Eichhornia
crassipes, Stratiotes aloides i druge.
2. Flotantne biljke koje se ukorenjuju pružaju korenove do dna vodenog basena i
pričvršćuju se za podlogu i na taj način se bolje i sigurnije održavaju u vodenoj sredini.
Odlikuju se veoma dugačkim trakastim stablom sa kojeg polaze flotantni listovi sa relativno
kratkom lisnom drškom, ili su lisne drške flotantnih listova izuzetno dugačke i veoma
pokretljive. Neke od vrste flotantnih biljaka koje se ukorenjavaju su: Nymphaea alba, Nuphar
lutea, Potamogeton natans, P. gramineus, P. nodosus, vrste roda Trapa, itd.
B C
Slika 1. Submerzne vrste Posidonia oceanica (A), flotantne Nymphea alba (B) Pistia stratiotes. i Lemna sp. (C)
B. HELOFITE ili emerzne ili amfibijske biljke
Vodene biljke uključuju i one vrste koje rastu i razvijaju se na obalama vodenih
bazena ili na veoma zabarenim staništima. To su emerzne vodene biljke koje rastu u plitkim
vodama, tako da im se veći ili manji deo izdanka uzdiže iznad površine, dok im se korenovi i
3
podzemni organi razvijaju u vodenoj sredini. One su, uglavnom, višegodišnje biljke.
Emerznim biljkama pripadaju sledeće vrste: Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica,
Scirpus lacustris, Butomus umbellatus, Phragmites australis, Sparganium erectum, Glyceria
maxima, Typha latifolia, Typha angustipholia, itd.
Slika 2. Butomus umbellatus
Osnovne odlike vodenih biljaka su:
1. Površina submerznih listova je veoma povećana u odnosu na zapreminu.

Povećanje površine submerznih listova uz istvremeno smanjivanje njihove zapremine
postignuto je time što je lisna ploča končasto, trakasto ili lancetasto izdužena (Potamogeton
lucens, P. perfoliatus), ili se deli na različite načine, na peraste, končaste ili trakaste režnjeve
(Ceratophyllum, Myriophyllum, Utricularia). Ovako tanki submerzni listovi u mogućnosti su
da pri oslabljenoj svetlosti efikasno obavljaju fotosintezu s obzirom da je olakšan pristup
svetlosti do ćelija sa hlorofilom, kao i da se dobro snabdevaju gasovima rastvorenim u vodi.
Građa submerznih listova je jednostavnija od građe flotantnih, a odgovara tipu lista
senke. Epidermis je tanak, bez kutikule i propustljiv za vodu. U ćelijama epidermisa se često
nalaze hloroplasti. Stome odsustvuju ili se razvijaju i odumiru pošto one nemaju nikakvu
ulogu kod submerznih listova. Mezofil nije diferenciran na palisadno i suđerasto tkivo, tako
da su sve ćelije međusobno slične, manje ili više krupne. Veoma su slabo razvijena
mehanička i provodna tkiva. Izlučivanje vode se odvija preko hidatoda ili sekundarnih
apikalnih otvora nastalih resorpcijom grupe odumrlih stoma. Na listovima često postoje i
žlezdaste epidermalne tvorevine ili hidropote koje su smatrane organima za izlučivanje, ali je
dokazano da one služe apsorpciji mineralnih soli i jona iz vode.
4
Slika 3. Poprečni presek kroz

k submerznni list Myriophyyllum verticilattum
Flotantni listtovi su daleeko složenijee građe i oddgovaraju tiipu lista sveetlosti. Oni ssu
deblji i čvršći
č od su
ubmerznih, liska je celaa, glatka i ravnog oboda. Stome se s javljaju nan
gornjem epidermisu koji je okreenut ka vazddušnoj srediini (epistom matični listovvi). Epiderm
mis
malne ćelije zadebljalih zzidova. Kutiikula je dobrro razvijena,, često prožeeta
lica lista čine epiderm
voštanim m i smolastimm naslagamaa, tako da stvvara glatku i blistavu poovršinu sa kojek voda lakko
slizne te ne
n kvasi i nee oštećuje lisstove. Mezofil je diferennciran na pallisadno i sun
nđerasto tkivvo.
Sunđerassto tkivo je prožeto
p velikkim intercellularnim šup pljinama. U parenhimskkom tkivu okko
ovih šuplljina javljajuu se posebnne mehaničkke ćelije - sklerenhimskki idioblasti specifičnogg i
neobičnoog oblika (aasterosklereiidi kod Nyp yphaea albaa). Kod flottantnih listoova je dobrro
razvijenoo i mehaničkko i provodnno tkivo. I ovde razliku ujemo one bbiljke koje se ukorenjuj uju
(npr. Nyymphea, Numphar, Pottamogeton natans, P. nodosus, P. P gramineu us) ili se nen
ukorenjujju (npr. Salvvinia natans, Lemna minor, Hydroch haris morsuss-ranae).
Emerzni listoovi su više ili

E i manje sliične ili iden ntične građe kao i listovvi terestričnnih
biljaka saa vlažnih otvvorenih staniišta. U uslovvima vlažne atmosfere ooni takođe mogu
m izlučivaati
vodu guttacijom (izllučivanje voode u vidu kapljiak krozz posebne siisteme poraa na listovim ma
biljaka kooje se nazivaaju hidatodee).
2.. Heterofilijja (dimorfizzam ili polim morfizam liistova). Kodd mnogih voodenih biljakka,
posebno flotantnih i emerznih ispoljena jee heterofilija. Na istoj biljci javljaju se listoovi
različitogg oblika i sttrukture. Lisstovi mogu biti podvoddni ili subm merzni, zatimm flotantni ili
plivajući,, kao i emerzzni, odnosnoo listovi koji se razvijaju
u u vazdušnoj
oj sredini.
H
Heterofilija je uslovljenaa različitim uslovima koji
k vladajuu u vodenojj i vazdušnnoj
sredini. Kod nekih vrsta postooji postupnna smena od o tipičnih submerznihh ka tipičniim
flotantnimm i vazdušn nim listovimma, kakav jje slučaj ko od vrsta Aliisma plantaggo-aquatica i
Sagittariaa sagittifoliaa, kao i kod vrsta roda TTrapa. Među utim, kod nekkih drugih hidrofita
h javllja
se oštar prelaz izm među submerrznih i flottantnih listo ova (Salviniaa natans, Nuphar
N luteea,
Nymphaeea alba, Poteemogeton noodosus, P. grramineus).
5
Sliika 4. Sagittariia sagittifolia, SSalvinia natanss, Potamogetonn natans
3. Mehaanički elem menti imaju u centralnii položaj što

š podvodnnim stablim ma daje većću
savitljivoost i štiti biiljku od čuppanja pri jaačim vodennim strujanjiima. Dok jee kod većinne
suvozemnnih biljakka mehaničko
tkivo posstavljeno, pre svega, bliže
periferiji stabla (kolenhim ili
sklerenhiim), kod vodenih
v biljaka
mehaničkki elementi su raspoređđeni
u centralnom delu sttabljike. Naa taj
način, poodvodna stabbla, često taanka
i laka, duugačkih inteernodija i reetko
razgranatta, ne trpe zbog
z istezanj
nja i
pokretljivvosti izazvvanih stalnnim
vodenim strujanjimaa. Ponekad se
malobrojnni i pojedin načni mehaniički
elementi mogu naći i u centralnnom
delu konččastih listićaa.
Slika 5. Poprečni presek krozz submerzno sttablo

Stratiotes aloides
a
4.. U listovimma, stablim

ma i
korenovim ma vodenih h biljaka naalazi
se dobro razvvijeni sistem
ulara i vazd
intercelu dušnih šupljjina
-vazdušn no tkivo ili aerenhim. Ova
O
strukturna adaptacijaa vezana jee sa
nedostatkkom kiseonnika u vodi,
naročito u njennim dublljim
slojevimaa. Kod nekihn vodeenih
biljaka vazdušne šupljine
š m
mogu
činiti i do 70% njihove
n ukuupne
zapreminne.
Slika 6. Poprečni preseek kroz submeerzno
staablo Nyphea alba
6
Slikka 7. Poprečni presek kroz staablo Nymphea

albaa: snažno razvvijen aerenhim, slabo razvijenn
provoodni snopić i pooneki kristal (pprikaz centralnoog
d stabla)
dela
5.. Kod vodeenih biljaka

veoma je izražena redukcija
korenovoog sistema. Kod nekih
vrsta onni potpuno iščezavaju
(Wolffia arrhiza), dok kod
drugih gube
g jednu od svojih
osnovnihh funkcija, a to je
učvršćivaanje biljke za
z podlogu.
Pored osstalog, većaa ili manja
redukcijaa korenovoog sistema
kod voddenih biljakaa može se
objasniti time što mineralne
elemente iz vode apsorbuju
čitavom svojom
s povrršinom.
Slika
S 8. Poprečni presek kroz emerzno stabllo
My
Myriophyllum veerticilatum
6. Vegetativno razm množavanjee je kod voddenih biljak ka široko zaastupljeno i veoma čestto.
Ovaj tip razmnožavvanja je veerovatno usllovljen niskkim prolećnnim temperaaturama, kooje
skraćuju vegetacijskki period na vodennim staništiima. Posebban oblik vegetativnoog
razmnožaavanja je pom
moću turion
na, ljuspastihh rasplodnih
h, prezimljujuućih pupoljaaka.
7
Slika 9. Turioni
Ekofiziološke karakteristike vodenih biljaka

• Najveći broj vodenih biljaka ima intenzitet fotosinteze na nivou suvozemnih
zeljastih skiofita (biljaka senke).
• Submerzni listoviu se u procesu fotosinteze snabdevaju ne samo slobodnim
ugljendioksidom, već i onim iz vodenog rastvora kalcijum bikarbonata, zbog čega
dolazi do izdvajanja nerastvorljivog kalcijum karbonata i njegovog taloženja na
njihovoj površini.
• Transpiracija postoji kod flotantnih i emerznih listova, a najčešće se približava
intenzitetu transpiracije terestričnih biljaka sa veoma vlažnih staništa. Kod
submerznih listova nema transpiracije, a protok vode se održava njenim
izlučivanjem preko različitih apikalnih otvora na krajevima provodnih elemenata.
• Osmotski potencijal submerznih i flotantnih biljaka iznosi do -10 ili -12 bara, a
kod emerznih biljaka je sličan vrednostima terestričnih biljaka sa veoma vlažnih
staništa (retko prelazi -15 bara).
Akvatična botanika Voda kao životna sredina
¾ Vodena
¾ Vodenasredina
sredinapruža
pružaodređenu
određenuprednost
prednostuuodnosu
odnosu
na
na vazdušnu, ali ima i ograničenjasa
vazdušnu, ali ima i ograničenja sakojima
kojimasese
biljke
biljkena
nakopnu
kopnune nesuočavaju
suočavaju
¾ Prednosti
¾ Prednosti
voda
vodaiigasovi
gasovise
semogu
moguapsorbovati
apsorbovatičitavom
čitavom
površinom
površinomtela
tela
Strukrurno-funkcionalne
Strukrurno-funkcionalne nema
nemaopasnosti
opasnostiod
odisparavanja
isparavanja
adaptacije ¾ Ograničenja
¾
adaptacije hidrofita
hidrofita Ograničenja
nedostatak
nedostatakkiseonika
kiseonika(mala
(malarastvorljivost,
rastvorljivost,ograničena
ograničena
difuzija)
difuzija)
mala
malakoličina
količinamineralnih
mineralnihsupstanci
supstanci
smanjen
smanjen intenzitetiipromenjen
intenzitet promenjenkvalitet
kvalitetsvetlosti
svetlosti
kretanja vodene mase (talasi i struje)
kretanja vodene mase (talasi i struje)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 2
Hidrofite Hidrofite
¾ Vodene
¾ Vodenebiljke
biljkeili
ilihidrofite
hidrofiteobuhvataju
obuhvatajusloženu
složenu ¾ Vodene
¾ Vodenebiljke
biljkenaseljavaju
naseljavajueufotičnu
eufotičnuzonu
zonu
grupu
grupurazličitih
različitihadaptivnih
adaptivnihtipova
tipovabiljaka
biljakakoje
koje vodenih
vodenih basena, koja se prostiredo
basena, koja se prostire dorazličitih
različitih
naseljavaju
naseljavaju sve tipove vodenih basena naZemlji
sve tipove vodenih basena na Zemlji dubina
dubinazavisno
zavisnoododopštih
opštihklimatskih
klimatskihuslova
uslovaii
(mora,
(mora,okeane,
okeane,jezera,
jezera,bare
bareiimočvare,
močvare,reke
rekeii fizičko-hemijskih i bioloških karakteristika
fizičko-hemijskih i bioloških karakteristika
potoke, vodenog
vodenogstaništa
staništa
potoke,zatim
zatimvlažna
vlažnastaništa
staništauuneposrednoj
neposrednoj
blizini
blizini vodenih basena,itd)
vodenih basena, itd) UUmorima
morimaiiokeanima
okeanimaeufotična
eufotičnaprostire
prostirese
seiido
do
200 m dubine
200 m dubine
UUjezerima
jezerimase
seprostire
prostireobično
običnone
neviše
višeod
od10
10m
¾ Na
¾ Naosnovu
osnovuspecifičnih
specifičnihadaptacija
adaptacijavodene
vodenebiljke
biljke m
su dubine
dubine
su sposobne da opstanu u slanim, slatkimii
sposobne da opstanu u slanim, slatkim
brakičnim
brakičnimvodama
vodamaiitotokako
kakouustajaćim,
stajaćim,tako
takoiiuu ¾ Najčešće,
¾ Najčešće,vodene
vodeneskrivenosemenice
skrivenosemenicerastu
rastudo
do
tekućim dubine
dubinegde
gdeje
jesvetlost
svetlostsmanjena
smanjenaza zaoko
oko5%5%uu
tekućimvodenim
vodenimekosistemima
ekosistemima
odnosu
odnosuna naprosečni
prosečniintenzitet
intenzitetzračenja
zračenjana
na
površini vodenog basena
površini vodenog basena
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 4
Hidrofite Podela hidrofita u odnosu na životnu formu
¾ Specifične
¾ Specifičnefizičko-hemijske
fizičko-hemijskeodlike
odlikevodene
vodene ¾ Vodene
¾ Vodenevaskularne
vaskularnebiljke
biljkese
senajčešće
najčešćedele
delena
na
sredine,
sredine, bez obzira na razlikekoje
bez obzira na razlike kojepostoje
postoje osnovu svoje životne forme
osnovu svoje životne forme
između
izmeđupojedinih
pojedinihvodenih
vodenihbasena,
basena,pre presvega
svega
slanih,
slanih, brakičnih, slatkih, kao i stajaćihiitekućih
brakičnih, slatkih, kao i stajaćih tekućih
voda,
voda,uslovile
uslovilesusudiferencijaciju
diferencijacijunizanizaposebnih
posebnih
osobina
osobinahidrofita
hidrofita
¾ Njihove
¾ Njihoveosnovne
osnovnestrukturne
strukturneiifiziološke
fiziološkeodlike
odlike
su
suusaglašene
usaglašenesa saekološkim
ekološkimuslovima
uslovimaii
resursima
resursimavodene
vodenesredine
sredineuukojoj
kojojse serazvijaju
razvijajuii
opstaju
opstaju
¾ Brojne
¾ Brojnevaskularne
vaskularnevodene
vodenebiljke
biljkeodlikuju
odlikujusese
velikom
velikomfenotipskom
fenotipskomvarijabilnošću
varijabilnošćuiibrojnim
brojnim
strukturnim
strukturnimmodifikacijama
modifikacijamakakokakovegetativnih,
vegetativnih,
tako
takoiireproduktivnih
reproduktivnihorgana
organa
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 6
Podela hidrofita u odnosu na životnu formu Osnovne odlike hidrofita
¾ HIDROFITE
¾ HIDROFITEili
ilivodene
vodenebiljke
biljkeuuužem
užemsmislu
smislu ¾ Površina
¾ Površinasubmerznih
submerznihlistova
listovaje
jeveoma
veomapovećana
povećana
Submerzne uuodnosu na zapreminu
odnosu na zapreminu
Submerznehidrofite
hidrofite
Submerzne
Submerznebiljke
biljkekoje
kojese
sene
neukorenjavaju
ukorenjavaju ¾ Heterofilija
¾ Heterofilija(dimorfizam
(dimorfizamili
ilipolimorfizam
polimorfizamlistova)
listova)
Submerzne
Submerznebiljke
biljkekoje
kojese
seukorenjavaju
ukorenjavaju
Flotantne ¾ Mehanički
¾ Mehaničkielementi
elementiimaju
imajucentralni
centralnipoložaj
položaj
Flotantnehidrofite
hidrofite
Flotantne
Flotantnebiljke
biljkekoje
kojese
sene
neukorenjavaju
ukorenjavaju ¾ Intercelularne
¾ Intercelularnešupljine
šupljinesu
suveoma
veomarazvijene
razvijene
Flotantne
Flotantnebiljke
biljkekoje
kojese
seukorenjavaju
ukorenjavaju
¾ Redukcija
¾ Redukcijakorenovog
korenovogsistema
sistema
¾ HELOFITE
¾ HELOFITEili
iliemerzne
emerzneili
iliamfibijske
amfibijskebiljke
biljke ¾ Vegetativno
¾ Vegetativnorazmnožavanje
razmnožavanje
Turioni
Turioni
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 8
Morfološke karakteristike hidrofita Anatomske karakteristike hidrofita
¾ Redukcija
¾ Redukcijakorenovog
korenovogsistema
sistema ¾¾ Mali
Malibroj
brojslojeva
slojevaćelija
ćelija
¾ Listovi
¾ Listovi Submerzni
Submerznilistovi
listovi
Emerzni
Emerzni ¾Epidermis
¾ Epidermis
Celi,
Celi,relativno
relativnokrupni,
krupni,tanki
tankiiinežni
nežni Emerzni
Emerznilistovi
listovi
Tanka
Tanka kutikula, nerazvijeneperiferijske
kutikula, nerazvijene periferijskezaštite
zaštite tankozide
tankozidećelije,
ćelije,bez
bezperiferijskih
periferijskihzaštita
zaštita
Flotantni
Flotantni Flotantni
Flotantnilistovi
listovi
Celi, epidermis
epidermislica
licalista
listačine
činećelije
ćelijezadebljalih
zadebljalihzidova
Celi,od
odširoko
širokoeliptičnih
eliptičnihili
iliduguljastih,
duguljastih,kopljastih
kopljastih zidova
do kutikula
kutikula razvijena, često prožetavoštanim
razvijena, često prožeta voštanimi ismolastim
doovalno
ovalnoiigrubo
grubookruglih,
okruglih,glatki
glatkiiisjajni
sjajni smolastim
yy jedinstveni materijama
materijama
jedinstvenipo
potome
tomešto
štosu
suistovremeno
istovremenoizloženi
izloženii i
vazdušnoj
vazdušnoji ivodenoj
vodenojsredini
sredini Submerzni
Submerznilistovi
listovi
Submerzni tanak,
tanak,bez
bezkutikule,
kutikule,propustljiv
propustljivza
zavodu,
vodu,često
čestosadrži
sadrži
Submerzni hloroplaste
Deljeni, hloroplaste
Deljeni,končasti,
končasti,trakasti
trakastiili
ililancetasti
lancetasti(povećana
(povećana epidermalni
površina u odnosu na zapreminu) epidermalniotvori
otvori--HIDROPOTE
HIDROPOTE
površina u odnosu na zapreminu)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 10
Anatomske karakteristike hidrofita Anatomske karakteristike hidrofita
¾Stome
¾ Stome ¾Mezofil
¾ Mezofil
Emerzni Emerzni
Emerznilistovi
listovi
Emerznilistovi
listovi
krupne, diferenciran
diferenciranna
napalisadno
palisadnoiisunđerasto
sunđerastotkivo
tkivo
krupne,malobrojne
malobrojneiiispupčene
ispupčene
mogu nediferenciran
nediferenciran
mogubiti
bitiiina
nalicu
licuiina
nanaličju
naličjulista
lista
Flotantni
Flotantnilistovi
listovi
Flotantni
Flotantnilistovi
listovi diferenciran
diferenciranna
napalisadno
palisadnoiisunđerasto
sunđerastotkivo
tkivo
veoma
veomabrojne
brojne (odgovaraju
(odgovarajutipu
tipulista
listasvetlosti)
svetlosti)
razvijene
razvijenenanagornjem
gornjemepidermisu
epidermisu(epistomatični
(epistomatični Submerzni
Submerznilistovi
listovi
listovi)
listovi) nije
nijediferenciran
diferenciran(odgovaraju
(odgovarajutipu
tipulista
listasenke)
senke)
Submerzni
Submerznilistovi
listovi sve
sve ćelije međusobno slične i manjeili
ćelije međusobno slične i manje iliviše
višekrupne
krupne
odsustvuju,
odsustvuju,ili
ilise
serazvijuju
razvijujuiiodumiru
odumiru
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 12
Anatomske karakteristike hidrofita Ekofiziološke karakteristike hidrofita
¾ Veoma
¾ Veomabrojni
brojniintercelulari
intercelulari --AERENHIM
AERENHIM ¾¾ Intenzitet
Intenzitetfotosinteze
fotosintezena na
nivou
nivousuvozemnih
suvozemnih
¾ Provodni elementi
¾ Provodni elementi zeljastih
zeljastihskiofita
skiofita(biljaka
(biljaka
Emerzni
Emerznilistovi
listovi––dobro
dobrorazvijeno
razvijeno senke)
senke)
Flotantni ¾¾ Submerzni
Submerznilistoviu
listoviuse
seuu
Flotantnilistovi
listovi––dobro
dobrorazvijeno
razvijeno
procesu fotosinteze
procesu fotosinteze
Submerzni listovi – nerazvijeno
Submerzni listovi – nerazvijeno snabdevaju
snabdevajune nesamo
samo
¾ Mehanički
¾ Mehaničkielementi
elementi slobodnim
slobodnim
ugljendioksidom,
ugljendioksidom,već većii
Emerzni
Emerznilistovi
listovi––kao
kaokod
kodterestričnih
terestričnihbiljaka
biljakasa
sa onim iz vodenog rastvora
onim iz vodenog rastvora
veoma
veomavlažnih
vlažnihotvorenih
otvorenihstaništa
staništa kalcijum
kalcijumbikarbonata,
bikarbonata,
Flotantni
Flotantnilistovi
listovi––razvijeno
razvijeno zbog
zbogčega
čegadolazi
dolazidodo
sklerenhimski izdvajanja nerastvorljivog
izdvajanja nerastvorljivog
sklerenhimskiidioblasti
idioblasti kalcijum
Submerzni kalcijumkarbonata
karbonataii
Submerznilistovi
listovi––nerazvijeno
nerazvijeno njegovog
njegovogtaloženja
taloženjanana
njihovoj
njihovojpovršini
površini
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 14
Ekofiziološke karakteristike hidrofita Paprati - Marsilea quadrifolia
¾ Transpiracija
¾ Transpiracijapostoji
postojikod
kodflotantnih
flotantnihiiemerznih
emerznih
listova
listova(približna
(približnaintenzitetu
intenzitetutranspiracije
transpiracije
higrofita
higrofita––biljaka
biljakasasavlažnih
vlažnihstaništa);
staništa);kod
kod
submerznih
submerznih listova nema transpiracije,aaprotok
listova nema transpiracije, protok
vode se održava njenim izlučivanjem
vode se održava njenim izlučivanjem preko preko
različitih
različitihapikalnih
apikalnihotvora
otvorananakrajevima
krajevima
provodnih elemenata
provodnih elemenata
¾ Gutacija
¾ Gutacijakod
kodemerznih
emerznihhidrofita
hidrofita
¾ Osmotski
¾ Osmotskipotencijal
potencijalsubmerznih
submerznihiiflotantnih
flotantnih
iznosi
iznosido
do-10
-10ili
ili-12
-12bara,
bara,aaemerznih
emerznihbiljaka
biljakaje
je
sličan vrednostima higrofita (retko prelazi
sličan vrednostima higrofita (retko prelazi -15-15
bara)
bara)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 16
Marsilea quadrifolia - flotantni list Marsilea quadrifolia - emerzan list
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 18
Marsilea quadrifolia - submerzno stablo Marsilea quadrifolia - emerzno stablo
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 20
Nymphaeales - Nympheacea - Nymphea alba Nymphaea alba - flotantan list
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 22
Monokotile - Hydrocharitaceae - Hydrocharis

Nymphaea alba - stablo morsus-ranae
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 24
Hydrocharis morsus-ranae - flotantan list Butomaceae - Butomus umbellatus
palisadno tkivo stoma

epidermis lica
aerenhim sunđerasto tkivo

epidermis nalič
naličja
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 26
Butomus umbellatus - emerzan list Alismataceae - Alisma plantago-aquatica
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 28
Alisma plantago-aquatica - emerzni list Potamogetonaceae - Potamogeton gramineus
stoma palisadno tkivo epidermis lica
provodni
snopić
snopić
epidermis nalič
naličja stoma
sunđerasto tkivo
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 30
Potamogeton gramineus – flotantan list Potamogeton gramineus - submerzan list
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 32
Potamogetonaceae - Potamogeton lucens Potamogeton lucens - submerzan list
epidermis lica
epidermis nalič
naličja
jednoslojni mezofil
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 34
Potamogeton lucens - submerzan list Potamogetonaceae - Potamogeton pectinatus

presek u nivou centralnog nerva epidermis lica
aerenhim
parenhimska sara
epidermis nalič
naličja
provodni snopić
snopić
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 36
Potamogeton pectinatus - submerzan list Eudikotile - Cepatophyllaceae - Ceratophyllum demersum
epidermis lica
mezofil
aerenhim
provodni snopić
snopić parenhimska sara
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 38
Ceratophyllum demersum - submerzan list Haloragaceae - Myriophyllum spicatum

epidermis
mezofil
Nema stoma
aerenhim
Nema provodnih elemenata!
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 40
Myriophyllum spicatum - stablo Myriophyllum spicatum - list
mezofil epidermis
aerenhim
provodni snopić
snopić
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 42
Trapaceaea - Trapa natans Trapa natans - flotantan list
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 44
Trapa natans - stablo Menyanthaceae - Nymphoides peltata
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 46
Nymphoides peltata - flotantan list
Biološ
inžar Sekulić
Sekulić 09/11/2010 47
Podela organizama prema načinu
i h
ishrane
autotrofi
heterotrofi
Akvatična botanika miksotrofi
7. predavanje
Subakov Simić
Autotrofi
fotoautotrofi hemoautotrofi
metanske
t k bakterije
b kt ij
zelene alge
Primarna produkcija Primarna produkcija
• je količina stvorenog organskog • biomasa – ukupna težina svog živog
materijala u procesu foto/hemosinteze materijala po jedinici V
• Cneorganski Corganski • produkcija – težina novonastalog
• bakterije, alge i biljke materijala u određenom vremenskom
• miksotrofi – učestvuju samo delimično u periodu
primarnoj produkciji • produktivnost – stopa produkcije u jedinici
• sekundarna produkcija – produkcija vremena (čas,
(č d
dan, godina)
di )
g
organske materije
j iz organske
g materije
j
• Corganski Corganski
Metode za merenje primarne Određivanje brojnosti algi

produktivnosti fi b
fitobentosa
• sadržaj organskog uglejnika
– 53% suve težine • Uzima se određena poznata zapremina
• stopa usvajanja ugljenika (poduzorak, na primer 2 ml)
– radioaktivni C14
• brojnost jedinki algi
• vrši se taloženje
• određivanje biomase • brojanje organizama
• težina • preračunavanje u jedinicu zapremine (ili
– vlažna težina površine)
– suva težina
t ži
– liofilizacija
• sadržaj pigmenata
– određivanje koncentracije hlorofila a
Invertni mikroskop Komorice za taloženje uzoraka
Određivanje biomase Primarna produkcija fitoplanktona

• preko formula
• primer Chlorella sp.
• l t t oblik
loptast blik
• izmerimo prečnik (r=8 μm)
• Vlopte= 4/3πr3
• preračunavamo preko broja ćelija u jedinici
zapremine
Prostorna i vremenska distribucija
Rast fitoplanktona
bi
biomase fifitoplanktona
l k
• Zima
• Faktori koji utiču na rast: – rast smanjen, zimski minimum (silikatne)
– svetlost i temperatura • Proleće
– sposobnost održavanja u fotičnoj zoni – prolećni maksimum (Asterionella, Cyclotella)
– neroganski nutrijenti (soli N i P) – pad – usled smanjenog Si
– organski nutrijenti i njihova međusobna • Leto
interakcija – prvo zelene pa modrozelene alge
– biološki faktori (kompeticija
(kompeticija, predatorstvo
predatorstvo, – letnji minimum (modrozelene alge)
komensalizam) • Jesen
– jesenji maksimum (silikatne)
(silikatne), ali manji od prolećnog
Parazitizam i ispaša
• Parazitizam
– hitridiomicete – gljive
na dezmidnim,
silikatnim i
modrozelenim
algama
g
– virusi
– bakterije
hitridiomicete
Ispaša
• Ispaša
– herbivore: flagelate, amebe, cilijate
(Protozoa), rotifera, račići (kladicera i
kopepoda), oligoheta, larve diptera, školjke,
krabe, ribe
– jedu samo određenu veličinu i vrstu algi
– dva tipa ishrane algama:
• filtracija (ne mogu da biraju hranu): cilijata,
cilijata
kladocera
• grabljivice (mogu da biraju plen): amebe, larve
di t
diptera
Primarna produkcja fitobentosa Metoda veštačkih podloga
• bentos ima veći zančaj od fitoplanktona u • postavljaju se veštačke podloge poznate
primarnoj produkciji samo u potocima i površine
brzim rekama • staklene, ploče od pleksiglasa, betonski
• procena primarne produkcije je složenija i blokovi, metalne ploče, drvo
otežana • vertikalno se postavljaju
• postoji nekoliko metoda • nema interakcije između podloge i vrsta,
što se smatra nedostatkom ove metode
• zajednice su uvek siromašnije nego na
prirodnim podlogama
Uzorkovanje fitobentosa – mulj,
Uzorkovanje fitobentosa - kamen
pesak,
k sa većeć dubine
d bi
Uzorkovanje fitobentosa – mulj,

Uzorkovanje fitobentosa – epifita
pesakk sa obale
b l
• deo potopljene biljke se promućka sa
• pipetom sa dna određenom zapreminom destilovane vode
• fiksira i konzervira u bočice za odlaganje
uzoraka
Faktori koji utiču primarnu
Uzorkovanje fitobentosa – obrast
produkciju fitobentosa – potoci i
sa pontona, bova,
b čamaca,
č debla
d bl
reke
pozitivno
hidrološki povišena temperatura
• nožićem, sklapelom sastrugati materijal u povećanje nutrijenata
povoljan svetlosni režim
bočice za odlaganje uzoraka Neposredni faktori biološki
negativno
kvalitet vode nagle promene vodostaja
niže temperature
nedostatak nutrijenata
slabija osvetljenost
prenamnoženost herbivora
Posredni faktori
tip staništa
klimatski uslovi
tip bioma
Uticaj poplava na razvoj fitobentosa

• najvažniji faktor
• smanjuje se broj herbifora
• smanjuje
j j se kkoncentracija
t ij nutrijenata
t ij t
• menja se providnost
• učestalost poplava je važno jer određuje
koliko alge
g imajuj vremena da nasele
supstrat i povećaju biomasu
Faktori koji utiču primarnu
Gde je bolje?
produkciju
d k ij fifitobentosa
b – jezera
j
• stabilniji uslovi Fitoplankton Fitobentos
• faktori koji utiču na razvoj fitobentosa su: • uniformna sredina • promenjivi uslovi
– dubina
d bi ((od d 6 m se bbojj populacija
l ij smanjuje)
j j ) • ograničeni nutrijenti • više izvora nutrijenata
– strana jezera • opasnost od tonjenja • opasnost od
odnošenja
– raspoloživi nutrijenti
• epifite – zavise od svog domaćina
Kolonizacija supstrata Stratifikacija bentosnih algi
1.
1 bakterije
2. sitne silikatne alge
3
3. k
krupne i kkolonijske
l ij k silikatne
ilik t alge
l
4. končaste zelene i modrozelene alge
Razvoj bentosnih zajednica

• faza povećavanja biomase
– kolonizacija
– faza eksponencijalnog rasta (od 15 do 70
70-100
100
dana)
– maksimalni rast
• faza stagnacije
• faza
f smanjenja
j j bibiomase
Zajednice bentosnih algi potoka i
• Mala, konstantna količina biomase reka
k
– kolebanje ekoloških faktora • tri tipa zajednica:
– česte poplave – Dijatome i končaste zelene alge
–ppeščani supstrati
p • stabilan vodostaj,
vodostaj malo herbivora,
herbivora obilje nutrijenata
– prenamnoženost herbivora – cijanobakterije i crvene alge
• Povećanje i smanjenje biomase • stabilan vodostaj
vodostaj, malo nutrijenata
– osrednja učestalost poplava (samo proleće i – dijatome
jesen) • poremećen vodostaj, mnogo herbivora
– sukcesivne promene
Prenamnožavanje bentosnih algi

• danas široko rasprostranjena pojava
• zbog povećane količine nutrijenata
• dominacija:
d i ij
– Ulothrix, Cladophora
• i kada su nutrijenti smanjeni
– Didymosphenia
y p
Cladophora sp.
Didymosphenia geminata
7. predavanje Akvatična botanika
Primarna produkcija fitoplanktona, fitbentosa i epifita.
Podela organizama prema načinu ishrane

Prema načinu ishrane svi organizmi na planeti se mogu podeliti u 3 grupe:
 autotrofi
 heterotrofi
 miksotrofi
Autotrofi su organizmi koji iz neorganskih supstanci (CO2) uz pomć energije
stvaraju organsku supstancu. Prema tome koji izvor energije koriste za proces stvaranja
organske supstance razlikujemo:
 hemoautotrofe – organizmi koji koriste energiju hemjiske veze za
stvaranje organskih jedinjenja. Proces se naziva hemosinteza. U ovu
grupu organizama spadaju bakterije.
 fotoautotrofe – organizmi koji koriste sunčevu energiju za stavaranje
organskih jedinjenja. Proces se naziva fotosinteza. U ovu grupu spadaju
bakterije, alge i više biljke.
Heterotrofi su organizmi koji koriste već gotova organska jedinjenja (ugljenik
organskog porekla) za sintezu organske supstance. Nisu sposobni da stavaraju organska
jedinjenja iz neorganskih obliika. U ovu grupu spadaju: bakterije, protista, gljive,
životinje. Organizmi koji se hrane fotosintetičkim organizmima se nazivaju herbivore.
Miksotrofi su organizmi kod kojih su prisutna oba načina ishrane povremeno ili
stalno. U ovu grupu organizama spadaju protista – alge.
Primarna produkcija
Primarna produkcija - je količina novog organskog materijala stvorenog u
procesu fotosinteze (i/ili hemosinteze) ili uskladištena energija koju ta materija
predstavlja. Drugim rečima primarna produkcija je intenzitet fotosinteze/hemosinteze
bakterija, algi ili biljaka u životnoj zajednici. Deo produkcije miksotrofnih organizama u
kome oni koriste organski supstrat, ne predstavlja primarnu, već sekundarnu produkciju.
Sekundarna produkcija je količina novoobrazovane organske materije u biohemijskim
procesima potrošača, odnosno to je uskladištena energija koju ta materija predstavlja. Deo
ove produkcije čine i mksotrofni organizmi koji koriste neki organski supstrat.
Biomasa je ukupna težina svog živog materijala po jedinici površine ili zapremine
u datom trenutku. Može da se izrazi direktno ili indirektno. Produkcija - težina novog
organskog materijala nastalog u određenom vremenskom periodu, uključujuću i sve
gubitke tokom tog vremena (putem respiracije, ekskrecije, sekrecije, povredama, smrću ili
predatorstvom).
Produktivnost - je stopa produkcije izražena kao produkcija u jedinici vremena.
Produktivnost je obično prosečna trenutna stopa u nekom određenom periodu kao što su
dan ili godina. Prirodni sistemi imaju mnogo faktora koji izazivaju brze, česte i iznenadne
promene u trenutnoj stopi, tako da se u istraživanju određuje jedino prosečna stopa
produktivnosti. Stopa produkcije izražava se kao produkcija u jedinici vremena,
odnosno vreme za koje organizam, populacija ili zajednica organizama asimiluje energiju.
Razlikujemo primarnu i sekundarnu produktivnost.
1
Procena produktivnosti i metode
Za procenu produktivnosti nekog vodenog ekosistema koriste se različiti

kriterijumi:
 količina ugljenika
 stopa usvajanja ugljenika
 brojnost jedinki
 biomasa - zapremina jedinki
 sveža (vlažna) težina
 suva težina (24 časa se materijal ostavi u sušnici)
 sadržaj pigmenata
 oslobođena energija u vidu toplote
 količina ATP
Stopa usvajanja ugljenika
Ova metoda se široko primenjuje za procenu primarne produkcije. Vrši se merenje

brzine usvajanja radioaktivnog ugljenika C14.
Sadržaj ugljenika
Ovo je možda najbolji način određivanja biomase fotoautotrofnih organizama.

Primenjuje se oksidacija njihovih organskih supstanci do ugljendioksida, od koga su i
postale u procesu fotosinteze. Sadržaj organskog ugljenika predstavlja veličinu koja
najmanje varira u odnosu na sve ostale gradivne elemente – skoro uvek iznosi 40-60%
organske suve težine. Kod algi je to 53 ± 3%.
Brojnost jedinki
Brojnost jedinki algi u jedinici zapremine često se koristi za izražavanje

produktivnosti. Međutim iako predstavlja dobar pregled kvalitativnog i kvantitativnog
sastava zajednice algi, brojnost nije dobar pokazatelj produktivnosti, jer ne uzima u obzir
razlike u veličini algi koje često mogu biti izrazito velike ne samo između jediniki
različitih vrsta već i u okviru jedinki iste vrste. Zato se kao pouzadniji pokazatelj
primarne produkcije preporučuje biomasa koja se određuje preko zapremine organizama.
Određivanje biomase algi preko zapremine
Pri određivanju biomase algi koristi se broj jedinki svake vrste prisutne u zajednici
vodenog ekosistema i njegova zapremina. Biomasa se određuje množenjem broja ćelija sa
njihovom prosečnom zapreminom koja se računa na osnovu srednjih dimenzija ćelija,
primenom geometrijskih aproksimacija.
Težina
Pri određivanju biomase fitoplanktonskih zajednica često se koriste metode

određivanja težine organizama. Težina se može izraziti kao:
1. vlažna (sveža) težina, koja predstavlja težinu organizama bez prethodnog
sušenja. Međutim zbog velikih razlika u sadržaju vode kod različitih organizama, ovakav
način izražavanja biomase treba izbegavati.
2
2. Suva težina – predstavlja težinu organizama nakon sušenja na 1050C. Ako
postoji opasnost, da se pri ovom postupku izgube neka lako isparljiva organska jedinjenja
i time dobije netačan rezultat treba primenjivati metodu liofilizacije – sušenje
zamrzavanjem.
Sadržaj pigmenata
Prilikom određivanja primarne produkcije u vodenim ekosistemima, često se

primenjuje određivanje sadržaja fotosintetičih pigmenata. Najčešće se utvrđuje sadržaj
hlorofila a spektrofotometrijskom metodom.
Fitoplankton
Fitoplankton čini grupa organizama - primarnih producenata u vodenim
ekosistemima. Primarna produkcija fitoplanktona je od ogromnog značaja za živi svet, jer
2/3 planete je prekrivneo vodenim površinama što nas navodi na zaključak da su osnovni
producenti organske supstance baš fitoplanktonski organizmi mora i okeana. U kopnenim
vodama primarna produkcija fitoplanktona ima značaja samo u sporotekućim (kanali,
ravničarske reke, ušća velikih reka) ili stajaćim vodama (prirodna jezera, akumulacije),
jer u brzotekućim vodama se ne razvija fitoplankton.
Faktori koji utiču na rast fitoplanktona, kao i na njegovu vremensku i prostornu
distribuciju se mogu grupisati na:
a) svetlost i temperaturu
b) sposobnost zadržavanja u fotičnoj zoni (stope tonjenja)
c) neorganske nutrijente (prvenstveno dostupne soli azota i fosfora)
d) organske mikronutrijente i interakcije organskih jedinjenja sa neorganskim
nutrijentima
e) biološke faktore - kompeticija za neophodne resurse i predatorstvo
Svaka vrsta ima opseg tolerancije za ove faktore i procesi rasta su najbolji pri
optimalnoj kombinaciji ovih faktora.
Primarna produktivnost fitoplanktona
Fitoplankton putem fotosinteze predstavlja glavni način sinteze organskih

jedinjenja. Primarna produktivnost fitoplanktona se može odrediti na više načina:
merenjem promene u produkciji kiseonika, merenjem stope usvajanja ugljendioksida,
merenjem promene u koncentraciji kiseonika, promene vrednosti pH, merenjem promene
u sadržaju ugljenika itd.
Primarna produkcija fitoplanktona zavisi prvenstveno od količine dostupnih
nutrijenata i intenziteta svetlosti. U prirodnim uslovima, kada je količina dostupnih
nutrijenata praktično neograničena, primarna produkcija fitoplanktona dostiže određeni
maksimum nakon koga same alge, usled prekomerne brojnosti stvaraju zasenu, čime se
smanjuje intenzitet svetlosti koja slabije prodire u dublje slojeve vode, pa produktivnost
počinje da opada.
Zajednice algi u kojima preovlađuju sitne alge imaju veću produktivnost po
jedinici zapremine, ali manju ukupnu biomasu, nego zajednice u kojima dominiraju
krupne alge. Pošto je vreme generacije obrnuto proporcionalno veličini ćelije, sitne alge
koje imaju relativno mali udeo u ukupnoj biomasi fitoplanktona, značajnije doprinose
ukupnoj primarnoj produkciji jer su metabolički aktivnije i postižu brži obrt materije.
3
Godišnja primarna produktivnost fitoplanktona nekog vodenog ekosistema
značajno varira. Najmanja primarna produktivnost je zabeležena u jezerima kanadskog
Arktika, a najveća u plitkim tropskim jezerima.
Prostorna i vremenska distribucija biomase fitoplanktona
U jezerima rast primarne produkcije fitoplanktona je znatno smanjen tokom

zimskog perioda kada je nizak intenzitet svetlosti i temperatura. Brojnost jedinki
fitoplanktona i biomasa se povećavaju na proleće pod boljim svetlosnim i temperaturnim
uslovima, dostižući prolećni maksimum. Prolećni maksimum može nastati i ispod leda u
kasnu zimu i često se sastoji od dijatoma adaptiranih na niske temperature vode.
Prolećni maksimum fitoplanktonske biomase generalno kratko traje, obično manje
od tri meseca. Posle čega nastupa period male brojnosti fitoplanktona i biomase koji traje
preko leta (letnji minimum). Populaciju letnjeg fitoplanktona uglavnom čine
modrozelene alge. Drugi fitoplanktonski maksimum nastaje u jesen, u kome dominiraju
silikatne alge. Jesenji maksimum nikada nije istog intenziteta kao prolećni, odnosno uvek
je manji. Nastupanjem zimskih dana dolazi do opadanja populacije fitoplanktona kada se
pojavljuje - zimski minimum.
U visokoplaninskim jezerima i u polarnim regionima zabeležen je jedan
maksimum biomase fitoplanktona i to u leto, dok tropska jezera imaju maksimum
fitoplanktona zimi.
Parazitizam i ispaša
Parazitizam fitoplanktonskih algi može biti značajan faktor u smanjenju primarne

produkcije i biomase fitoplanktona. Od parazitskih vrsta koje se sreću u fitoplanktonu
najbolje su izučene hitridiomicete – biflagelatne fikomicete – gljive, ali nisu retki ni virusi
i bakterije u prirodnim uslovima. Poznato je da pojedini virusi napaduju pojedine vrste
modrozelenih algi, što se može iskoristiti u biološkoj kontroli cvetanja modrozelenih algi.
Hitridiomicete najčešće napadaju dezmidne alge (Chlorophyta), silikatne i
modrozelene alge. Gljivična infekcija može zahvatiti čak 70% populacije određene vrste
fitoplanktona, čime se otvara prostor delovanja interspecijske kompeticije (kompeticija,
borba između različitih vrsta za iste resurse), odnosno obolele jedinke tada zamenjuju
vrste koje bez prisustva infekcije ne bi bile dominantne u zajednici. Parazitizam se češće
javlja u eutrofnim vodama (vode koje imaju povećanu produkciju).
Algama (ovde se ne misli samo na fitoplankton, već i na bentosne alge) se hrane
brojne vrste organizama: flagelate, amebe, cilijate (Protista, Protozoa), rotifere, kladocere
– račići (Daphnia, Cyclops), oligoheta, larve diptera, školjke, krabe i neke ribe. Dva
najvažnija tipa u ishrani algama su: ishrana filtriranjem i grabljivice. Veličina algi je
ograničavajući faktor u ishrani, onosno herbivorni organizmi se hrane samo određenom
veličinom i grupom algi.
Ispaša određenih vrsta fitoplanktona od strane zooplanktona, naročito nekih vrsta
račića može imati znatan uticaj na sastav fitoplanktonske zajednice nekog vodenog
ekosistema. Primećeno je da neke herbivorne (biljojedi) Protozoa prilikom ishrane koriste
samo određenu grupu fitoplanktona i to samo određene veličine.
Primarna produkcija fitobentosa

Fitobentos čine alge – primarni producenti koje naseljavaju podlogu odnsono dno
nekog vodenog ekosistema.
4
Procena primarne produkcije algi u bentosu je složenija od procene primarne
produkcije fitoplanktonskih organizama, prvenstveno zbog otežanog uzorkovanja.
Potrebno je uzeti uzorak sedimenta određene površine ili zapremine, što predstavlja
otežavajuću okolnost. Tako, na primer, ako hoćemo pa izračunamo algalnu porkrovnost
nekog kamena moramo tačno preračunati površinu kamena i prebrojati sve alge koje su
pažljivo skinute. To se naročito odnosi na epipelne alge, koje je teško odvojiti od čestica
sedimenata.
Postoji nekoliko metoda koje se koriste u izračunavanju primarne produkcije
fitobentosa:
a) Metoda veštačkih podloga Osnovni princip ove metode je postavljanje
veštačke podloge koje u određenom vremenskom intervalu prekrivaju (kolonizuju) alge.
Kao veštačke podloge obično se koriste staklene ploče, betonski blokovi, razne plastične i
metalne ploče, drvo, itd. Na primer mnogo je pogodnije vertikalno postaviti staklene
ploče jer daju realniju sliku prirodnih populcija bentosnih algi. Na ovaj način se
onemogućava taloženje planktonskih i metafitonskih organizama. Nedostaci ove metode
su brojni. Na primer, pokreti vode u periodu kolonizacije oštećuju alge koje se
pričvršćuju za ploču. Dalje neke alge nemaju tendenciju da se pričvrste za staklo, sve dok
ga ne nasele rane pionirske forme (bakterije i sl.) koje mogu recimo biti odsutne u periodu
kolonizacije.
Osnovni nedostatak metode staklenih ploča (i uopšte veštačkih podloga) je u tome
što ne postoji nikakva interakcija između supstrata i mikroflore na njemu tj. nema nikakve
razmene, međusobnog uticaja (bilo inhibitornog ili ne), dakle vlada jedan vrlo pasivan
odnos.
Prednosti ove metode su prvenstveno to što nam je unapred poznata površina
veštačke podloge što znatno olakšava izračunavanje.
b) Metoda preračunavanja primarne produkcije bentosnih organizama iz različitih
sedimenata uzorkovanih direktno.
Kamen – sve alge se sastružu četkom sa kamena. Vrši se prebrojavanje algi.
Preračunava se površina obrasta na kamenu. Zatim se njihova brojnost izražava po
jedinici površine.
Sediment – mulj, pesak – Uzima se tačna zapremina mulja ili peska. Vrši se
prebrojavanje algi u određenoj zapremini i preračunava na željenu zapreminu uzorka.
Epifite – uzima se deo makrofitske biljke. Alge se spiraju sa makrofite u šejkeru u
prisustvu destilovane vode. Izračunava se brojnost algi u poduzorku i preračunava
brojnost po jedinici površine biljke domaćina ili po jedinici vlažne ili po jedinici suve
težine biljke domaćina.
Biomasa se izračunava po istom principu kao i kod planktonskih algi.
Faktori koji utiču na primarnu produkciju bentosnih algi
Potoci i reke
Faktori koji utiču direktno ili indirektno na razvoj bentosnih algi mogu se podeliti
u dve glavne grupe:
I Faktori koji neposredno utiču na razvoj i smanjivanje biomase bentosnih algi
potoka i reka. Ovde spadaju hidrološki i biološki faktori i kvalitet vode. Ova grupa
faktora se može podeliti na grupu koja pozitivno utiče na porast biomase i grupu koja
negativno utiče, odnosno dovodi do smanjenja biomase bentosnih algi. Na porast
biomase benotsnih algi pozitivno utiču: povišena temperatura vode, povećane količine
nutrijenata i povoljan svetlosni režim. U faktore koji negativno deluju na biomasu
5
bentosnih algi spadaju: nagle promene vodostaja reke (pojava poplava), prenamnoženost
invertebrata (povećana ispaša) i u manjoj meri ribe. Pozitivni i negativni faktori su
međusobno isprepletani i u zavisnosti od toga koji od ovih faktora dominira zavisiće da li
će se biomasa bentoanih algi povećavati ili smanjivati.
II Osnovni faktori koji posredno utiču na tip staništa, odnosno na samo
okruženje, i samim tim na razvitak biomase bentosnih algi (gde spadaju klimatski uslovi,
tip bioma i drugo). Ovi faktori se razlikuju po svom stepenu delovanja.
Može se zaključiti da je jedan od najvažnijih faktora pojava, učestalost i intenzitet
poplava, odnosno promene vodostaja i brzine toka reke. Pojava poplava utiče na promenu
gustine populacije invertebarata (naročito su bitni oni koji se hrane fitobentosom), menja
koncentraciju nutrijenata, providnost vode, geomorfološke osobine, zapreminu vode i
veličinu supstrata. Učestalost poplava određuje vreme koje alge bentosa imaju na
raspolaganju da nasele supstrat i povećaju svoju biomasu. U periodu između dve poplave
uslovi su stabilniji i organizmi koriste to vreme za uvećanje svoje biomase. U takvim
uslovima posebno su važni sledeći faktori: količina raspoloživih resursa (svetlost i
nutrijenti), ispaša od strane invertebrata, zapremina i turbulencija vode, kao i individualne
strategije preživljavanja samih bentosnih algi.
Jezera
Generalno se može zaključiti da je visoka biomasa silikatnih algi u direktnoj vezi

sa visokim sadržajem organskih substanci u sedimentu, i da se mnogo bolje razvijaju na
podlozi koja je bogata dostupnim silicijumom. Umerena količina organske materije u
sedimentima će favorizovati razvoj modrozelenih algi, dok se male populacije razvijaju
na sedimentima sa veoma visokim ili veoma niskim sadržajem organskih supstanci.
Algalni rast je daleko veći ako su sedimenti bogati sadržajem fosfata.
Postoje velike razlike u sastavu i veličini algalnih populacija u okviru jezera.
Njihova floristički sastav i veličina zavise od brojnih faktora koji mogu znatno da
variraju, kao što su dubina vode, strana jezera i drugo. Period najvećeg rasta epipelnih
dijatoma i modrozelenih algi je u proleće (februar mesec). Sa povećanjem dubine vode do
6 m broj populacija bentosnih algi u jezeru ostaje isti. Ispod ove dubine broj populacija
opada, zbog smanjenja intenziteta svetlosti i temperature, pri čemu dublje dopiru
modrozelene alge, nego dijatome jer su manje osetljive na smanjenje svetlostnog
intenziteta.
Kad su u pitanju epifitske alge koje rastu po submerznim makrofitama, njihova
sezonska populciona dinamika je između ostalog, povezana i sa promenom površine
podloge za naseljavanje, zato se rast epifita menja u skladu sa rastom makrofita. Osim
toga, populaciona dinamika epifita zavisi i od vrste makrofita koju naseljavaju.
Osim toga, za razliku od planktonskih algi, koje žive u manje više uniformnoj
sredini, bentonske alge su izložene dejstvu interakcija između organskog i neorganskog
supstrata i okolne vode, što u zavisnosti od količine svetlosti i temperature, bitno utiče na
hemizam njihovog staništa. Međutim, dok su planktonske alge ograničene na korišćenje
nutrijenata samo iz okolne vode, dotle bentosne alge, imaju više izvora nutrijenata. Npr.
epifitske dijatome koje rastu po površini trske su u kompeticiji sa planktonskim algama u
pogledu silicijuma u vodi, u početku sezone rasta. Međutim, kasnije u toku leta i jeseni
bentosne dijatome koriste silicijum iz stabljika trske na kojima rastu, zbog čega su u
znatnoj prednosti u odnosu na planktonske oblike.
6
Kolonizacija supstrata bentosnim algama
Jezera
Prazan supstrat biva u početku zarastao raznovrsnim algama male biomase koje se
dobro ptičvršćuju za podlogu. Vremenom dolazi do povećanja raznosvrsnosti i biomase
bentosnih algi. U zajednici se pojavljuju i alge koje se slabije pričvršćuju za podlogu, pa
možemo reći da dolazi do stratifikacije.
Prvi sprat čine dobro pričvršćene alge kao što su Bacillariophyta, Cyanophyta,
kokalne Chlorophyta, dok drugi sprat čine Bacillariophyta koje formiraju galertne drške,
končaste Cyanoprokaryota, granate Chlorophyta i Xanthophyceae. Ako su uslovi
povoljni i stabilni obrazovaće se višespratna zajednica bentosnih algi koje se nalaze pod
stalnim ekološkim pritiskom (u stajaćim vodama - postoji stalna ispaša od strane
životinja, a u brzim vodama osim ispaše postoji opsanost odnošenja usled velike brzine
vode). Najveći pritisak ispašom se vrši na gornje spratove algi, dok su koraste alge
najmanje ugrožene. Velika brzina toka reke može u potpunosti da spere bentosne alge sa
podloge pa se kolonizacija vrši ispočetka. Ova pojava nije retka, a ima veliki uticaj na
biomasu i diverzitet bentosnih algi u tekućim vodenim ekosistemima.
Reke
Razvoj zajednice bentosnih algi potoka i reka u kraćem periodu se može podeliti
na nekoliko podfaza: faza povećavanja biomase, koja u sebi sadrži kolonizaciju i
eksponencijalan rast i fazu smanjenja biomase. Na granici između faze povećavanja i faze
smanjenja biomase nalazi se maksimalni rast biomse fitobentosa.
Kolonizacija predstavlja proces pasivnog naseljavanja supstrata. Proces
kolonizacije se odvija najčešće određenim redosledom. Prvo supstrat oblažu organske
materije i bakterije, zatim ovakvu izmenjenu podlogu naseljavaju sitne silikatne alge, a
potom pojedinačne i kolonijske krupnije silikatne alge i na kraju končaste zelene alge.
Posle kolonizacije nastupa faza eksponencijalnog rasta. Brzina rasta biomse
zavisiće od raspoloživih resursa, pre svega nutrijenata i količine svetlosti, temperature
vode i načina razmnožavanja kolonizatora, ispaše invertebrata i emigracije ćelija usled
brzog protoka vode. Gubitak jediniki je takođe prisutan usled emigracije jedinki koja je
povezana sa prenamnožavanjem.
Eksponencijalni rast ne traje beskonačno. Posle izvesnog vremena zajednica
fitobentosa dostiže svoj maksimalni rast (vrhunac). Vreme koje je potrebno za
dostizanje maksimuma biomase se razlikuje i kreće se od 15 do 70-100 dana u zavisnusti
od ekoloških faktora.
Faza smanjenja biomase nastupa posle maksimalnpg rasta i nastaje usled smrti
ćelija algi uzrokovane starošću, prisustvom parazita, bolestima ili ispašom invertebrata.
Poslednja faza u razvoju fitobentosa je postizanje stabilne minimalne biomse.
Ova količina biomase se ne smanjuje, a nastaje kada se izjednače stopa rasta i stopa
smanjenja. Količina minimalne biomase varira u zavisnosti od tipa zajednice.
Razvoj bentosnih algi potoka i reka tokom dužeg perioda se može podeliti na tri
glavna ciklusa:
Mala, relativno konstanstna količina biomase nastaje usled kolebanja pojedinih
ekoloških faktora, najčešće čestih poplava ili kod potoka koji imaju peščane supstrate.
Česti uzrok male biomase je nedostatak nutrijenata i slaba osvetljenost. Ponekad malu
biomasu prouzrokuju dobro razvijene zajednice invertebrata herbivora.
7
Ciklus povećanja i smanjenja biomase se javlja u potocima sa osrednjom
učestalošću poplava ili kada se poplave javljaju sezonski, samo u određenim delovima
godine. Ako je period između dve poplave duži (4 do10 nedelja) doćiće do akumulacije
biomase. Prisutne su sukcesivne promene koje otpočinju sa dijatomama, preko velikih
končastih zelenih algi do modrozelenih algi. Uticaj poplava će biti manji ukoliko je
slabijeg intenziteta i ukoliko su jedinke otpornije na spiranje.
Sezonski raspored algi u potocima i rekama u zajednicama uglavnom zavisi od:
sezonskih režima poplava, sezonskih aktivnosti invertebrata i sezonskog režima
osvetljenosti.
Primer: U potoku u kome je uzrok promena u sastavu zajednice pojava poplava, sukcesija
se odvija na sledeći način. Tokom kasne zime i ranog proleća usled otapanja snega dolazi
do povećanja vodostaja i pojave poplava koje smanjuju biomasu fitobenotsa. Posle
poplave u takvoj zajednici dominiraju silikatne alge (Diatoma, Fragillaria, Navicula).
Tokom leta dolazi do promene u sastavu zajednice, kada preovlađuju modrozelene alge
(Phormidium, Homeothrix), a pojedinačno se pojavljuju i zelene končaste alge
(Vaucheria, Cladophora), naročito krajem leta. Do kraja jeseni većina biomase
fitobentosa je degradirana i sprana sa dna. Ovakva sezonska dinamika karakteristična je
za potoke i rečice bogate nutrijentima (ravničarski region, tropskih, subtropskih i
mediteranskih potoka).
Zajednice bentosnih algi potoka i reka
Preplitanje pozotovnih i negativnih uticaja na ravoj biomse bentosnih algi najčešće

dovodi do obrazovanja tri tipa zajednica koje srećemo u prirodi.
I Dominacija dijatoma i končastih zelenih algi. U slovima kada je stabilan
vodostaj (mala ili skoro nikakva variranja u nivou vode), uticaj invertebarata slab, a
količina raspoloživih resursa visoka.
II Dominacija cijanobakterija i crvenih algi uz ograničen broj dijatoma. U
slovima kada je stabilan vodostaj (mala ili skoro nikakva variranja u nivou vode), a
resursi su u minimumu.
III Dominacija dijatoma. Poremećaji vodostaja visoki i česti, ali i pristisak
invertebrata na fitobentos visok. Prisutno smanjenje biomase fitobentosa, gde u zajednici
dominiraju dijatome koje pokazuju slab rast, čvrsto su priljubljene uz podlogu i imaju
sposobnost brze kolonizacije.
Prenamnožavanje bentosnih algi
Prenamnožavanje bentosnih algi u potocima i rekama i akumulacije njihove

biomase je široko rasprostranjena pojava u svetu. Najčešći uzrok ove pojave je
preopterećenje potoka nutrijentima koje najčešće nastaje usled uticaja čoveka (region sa
razvijenom poljoprivredom kroz koji protiče potok, ubacivanje raznog otpada u potok ili
je podloga kroz koju teče potok prirodno bogata nutrijentima). U takvim slučajevima
dominiraju zelene končaste alge (Ulothrix, Cladophora, Rhizoclonium). Ove alge
formiraju vidljive naslage filamenata koje u plitkim delovima mogu biti debele i do 1 m.
Do prenamnožavanja može doći i u potocima koji su siromašni nutrijentima. Tada
preovlađuju silikatne alge kao što su Gomphoneis, Didymosphenia i Cymbella affinis).
Ove alge formiraju želatinozne makroskopske prevlake sačinjene od polisaharida koji u
potpunosti prekriva supstrat, debljine i preko 1 cm.
8
1
PRIMARNA ORGANSKA PRODUKCIJA I ODREĐIVANJE BIOMASE KOD

VODENIH BILJAKA
1. OSNOVNI POJMOVI O ORGANSKOJ PRODUKCIJI, PREGLED PRODUKTIVNOSTI VELIKIH

SVETSKIH BIOMA I PRODUKTIVNOST VODENIH BILJAKA
Osnovna ili primarna produkcija ekosistema, zajednice ili nekog njihovog dela,
određuje se kao brzina kojom organizmi producenti koji izgrađuju razmatrane sisteme
(uglavnom zelene biljke) usvajaju Sunčevu energiju u procesima fotosineze koristeći je za
sintezu organskih materija, odnosno za povećanje biomase (ODUM, 1971). Što se tiče
biomase razmatranog sistema, uobičajeno je da se ona izražava na jedinicu površine koju dati
sistem zauzima.
Produktivnost, tj. brzina ili stopa produkcije izražava se kao količina proizvedene
organske materije u jedinici vremena od strane jediničnog producenta. Zbog prirode
bioloških ritmova jedinica vremena je obično godina (OZENDA, 1982).
Prilikom razmatranja produktivnosti uopšte, treba raščlaniti sledeće pojmove koji se
definišu u odnosu na prirodu "proizvoda" ili "proizvođača" (DAJOZ, 1971):
- bruto produktivnošću nazivamo količinu organske materije koju u jedinici
vremena proizvede određeni trofički nivo ili neka od njegovih komponenti;
- neto produktivnost predstavlja bruto produktivnost umanjenu za količinu organske
materije koja se razgradi tokom procesa respiracije;
- primarna produkivnost bila bi ona koju ostvaruju autotrofni organizmi;
- sekundarnu produktivnost ostvaruju predstavnici drugih trofičkih nivoa. Prema
nekim autorima, ukoliko konzumenti koriste samo prethodno stvorene organske materije čiji
se jedan deo troši na disanje, a preostalo se preobraća u tkiva, sekundarna produktivnost se
ne deli na "bruto" i "neto" produkciju. Opšti protok energije na heterotrofnom nivou analogan
je bruto produkciji kod autotrofa i ne treba je nazvati "produkcijom" već "asimilacijom"
(ODUM, 1971).
Za primarne producente (zelene biljke), osnovni izvor energije je Sunčevo zračenje.
Prema nekim procenama, Zemlja sveke godine prima 21∗1020 kJ Sunčeve energije, što je
prosečno 60.1∗108 J/m2/god (DAJOZ, 1971). Veliki deo ove energije reflektuje atmosfera ili
se absorbuje od strane vodene pare. Biljke usvajaju samo mali deo od onog što preostaje.
Veliki deo svetlosne energije koju biljke apsorbuju oslobađa se u obliku toplote. Za sintezu
organskih materija koristi se samo 1% i ta energija odgovara bruto produktivnosti ili bruto
fotosintezi, kako se ova veličina takođe naziva. Neto primarna produktivnost ili čista
(neto) fotosinteza predstavlja razliku bruto primarne produktivnosti i količine organske
materije koja se utroši u procesima respiracije.
U osnovi primarne produkcije organske materije nalazi se proces fotosinteze.
Usvojeni ugljenik tokom ovog procesa koji se ne utroši respiracijom (tj. dobitak u budžetu
CO2) dovodi do povećanja biomase biljke i može se iskoristiti za rastenje ili za akumulaciju
rezervnih materija (LARCHER, 1995).
Za definisanje primarne produktivnosti mogu se koristiti termini i opisi koji proizilaze
iz analize rastenja. Inače, analiza rastenja se zasniva na merenju biomase i asimilacione
(fotosintetičke) površine na osnovu kojih se vrši procena brzine rastenja i produktivnosti,
kako pojedinačnih biljaka, tako i biljnih zajednica.
Povećanje biomase biljaka zbog produkcije organske materije (stopa, tj. brzina
produkcije, odnosno produktivnost – PR, matematički se izražava kao povećanje suve
2
organske mase u jedinici vremena tokom produkcionog perioda: PR = dW/dt. (Vrednosti

suve organske mase ne mogu da budu određene jednostavnim merenjem suvog biljnog
materijala zato što on, pored jedinjenja ugljenika, sadrži i mineralne supstance (prosečno 3-
10% suve težine, a kod nekih makrofita koje žive u slatkim karbonatnim vodama čak 35%).
Zato se koristi vrednost suve mase bez pepela ("ash-free") o čijem određivanju će kasnije biti
više reči).
Prinos produkcije - Yp, je kumulativno povećanje biomase i može se izraziti kao
integralna funkcija. To je razlika između organske suve mase na početku (t1) i na kraju (t2)
perioda rastenja:
t2
Yp = ∫ PR ∗ dt
t1
Ekološki faktori utiču na produkciju biomase putem dejstva na razmenu CO2 i balans
ugljenika. U uslovima pojačanog zračenja (veći intenzitet i/ili duže izlaganje) produkcija je
veća. Kao i fotosinteza, produkcija biomase ispoljava temperaturni optimum, a nedovoljna
količita vode, tj. vodni deficit, kao i neodgovarajuća ili neujednačena snabdevenost
mineralnim materijama smanjuju produkciju. Međutim, povećanje biomase na zavisi samo od
usvajana CO2 i preraspodele asimilata koju kontrolišu hormoni, već i od specifičnog načina
rastenja. Na primer, povećanje vodnog deficita usporava i ranije prekida uobičajeno rastenje
listova, a isti je slučaj i sa nedostatkom mineralnih materija. U takvim uslovima, smanjena
produktivnost je posledica neodgovarajućeg rastenja listova. Temperaturne potrebe za
odvijanje različitih procesa koji su uključeni u rastenje i produkciju razlikuju se u odnosu na
vrednosti minimuma i maksimuma i širinu optimuma, tako da se ne može uvek očekivati
preklapanje između intenziteta fotosinteze i stope produkcije.
Količina biomase koju produkuje vegetacija koja prekriva dato područje označava se
kao primarna produkcija (PP) biljnih zajednica. Ona je utoliko veća ukoliko su veće stope
produkcije pojedinačnih biljaka koje izgrađuju zajednicu, u koliko se svetlost koja prolazi
kroz zajednicu intenzivnije apsorbuje i ukoliko je duži period tokom koga biljke mogu da
održe pozitivan balans razmene gasova (trajanje asimilacionog perioda).
Produkcija biljne zajednice se izražava kao količina suve organske materije po
jedinici vremena, a odnosi se na površinu podloge (zemljišta) koju zajednica prekriva. Prinos
produkcije biomase biljne zajednice (Ypp) označava se kao neto primarna produkcija i
izražava se kao količina organske suve materije po jedinici površine podloge.
Procene neto primarne produkcije na regionalnom i globalnom nivou su još uvek

teške i nedovoljno precizne, a procene koju su dali različiti autori među sobom se bitno
razlikuju. Međutim, u poslednje vreme došlo je do značajnog progresa na osnovu podataka
dobijenih pomoću daljinske detekcije i njihovog korišćenja za kompjuterske proračune.
LEITH (1964) je prvi pokušao da napravi karte koje predstavljaju primarnu
produktivnost zajednica u svetu. Prva karta urađena je na osnovu svih do tada dostupnih
podataka, a za regione za koje nije bilo podataka produktivnost je indirektno izračunata.
Druga karta urađena je 1971. godine uz pomoć matematičkih modela. U tu svrhu korišćen je
izvestan broj mesta za koja je određena produktivnost, srednja godišnja temperatura i srednja
godišnja količina padavina. Tako je produktivnost razmatrana u funkciji dve promenljive:
temperature i količine padavina, a dobijeni koeficijenti iz te funkcije iskorišćeni su za
izračunavanje potencijalne produktivnosti za sva mesta za koje se pouzdano znaju navedeni
klimatski parametri. Dobijene vrednosti nivoa produktivnosti poklapaju se sa zonalnim
rasporedom tipova vegetacije na zemlji.
Visoka primarna produktivnost ograničena je na one regione kontinenata i okeana
koji pružaju biljkama najoptimalnije ekološke uslove. Na kopnu, visoka primarna
3
produktivnost je izražena u vlažnim tropskim zonama, a u okeanima u zoni između 40° i 60°
severne i južne geografske širine. Međutim, najobilnija produkcija sreće se u kontaktnim
zonama kopna i vode - u plitkim vodama u blizini obala i na koralnim grebenima, u
močvarama i močvarnim šumama tropske zone. U toplim i vlažnim regionima produktivnost
može biti ograničena nedostatkom mineralnih materija i svetlosti u veoma gustim
zajednicama. Na 41% teritorije kopna nedostatak vode je ključni faktor koji ograničava
produkciju, a na 8% kopna temperatura je faktor odgovoran za smanjenje produktivnosti
(kratak period rastenja, sveža leta). U tropskim okeanima, produktivnost je ograničena
nedostatkom mineralnih materija, a u morima blizu polova ograničavajući faktor je
nedostatak svetlosti (LARCHER, 1995).
U tabeli 1. dat je pregled svetskih bioma na osnovu površine koju zauzimaju

(S), biomase po jedinici površine (m), ukupne biomase na Zemlji (M), godišnje
produktivnosti (p) i ukupne godišnje produkcije na Zemlji (P) (WHITTAKER & LIKENS,
1975):
Tab. 1.
S m M p P
10 km2
6
t/ha 109 t t/ha/god 9
10 t/god
Tropske šume 20 450 900 20 40
Umerene šume 18 300 540 13 23
Borealne šume 12 200 240 8 10
Šibljaci i šikare 7 60 42 6 4
Savane 15 40 60 7 10.5
Livade i stepe 9 15 14 5 4.5
Obradive površine 14 10 14 6.5 9
Močvare i ritovi 2 120 24 20 4
Tundre i planinski regioni 8 6 5 1.4 1.1
Pustinje sa žbunastom vegetacijom 18 7 13 0.7 1.3
Suve i ledene pustinje 24 0.2 0.04 5 1
Kontinentalne vode 2 0.2 0.04 5 1
Okeani i mora 361 0.09 3.3 1.5 55
Iz navedene tabele može se zaključiti da je biomasa u vodenim biomima veoma mala

(u morima i okeanima biomasa po hektaru je manja nego u pustinjama). Produktivnost je
mala, ali ne i zanemarljiva, s obzirom da se obnavljanje organske materije dešava više puta
godišnje. Ukupna godišnja svetska produkcija u morima i okeanima je značajna zbog velike
površine koju oni zauzimaju.
Generalno posmatrano, produktivnost u biomima kopnenih voda je relativno mala u
odnosu na osnovne kopnene biome na Zemlji (WHITTAKER & LIKENS, 1975). Autori navode
da prosečna produktivnost kopnenih voda iznosi 5 t/ha godišnje. Slaba produktivnost biljaka
u biomima kopnenih voda povezana je sa oslabljenim intenzitetom i promenjenim kvalitetom
svetlosti u vodenoj sredini, kao i sa smanjenom dostupnošću neophodnih mineralnih
supstanci i gasova (SCULPTHORPE, 1967).
Za razliku od samih vodenih basena, kontaktne zone kopna i vode, tj. plićaci u blizini
obala, zatim močvare, ritovi i močvarne šume, prvenstveno u tropskoj zoni, odlikuju se
najobilnijom produkcijom na Zemlji. Tako je na osnovu brojnih istraživanja različitih autora
procenjeno da tršćaci (zajednice koje izgrađuju vrste rodova Phragmites, Typha, Scirpus)
umerene zone mogu dostići produktivnost od 20 do 46 t/ha godišnje (SCULPTHORPE, 1967).
4
Što se tiče vodenih biljaka i zajednica koje one izgrađuju, one daju najveći doprinos
primarnoj produkciji u plićim vodenim basenima (dubine 10 m i manje, u zavisnosti od
providnosti) koje potpuno ili delimično obrastaju. Tokom većeg dela godine njihova biomasa
predstavlja osnovnu produkcionu komponentu ekosistema od koje, na različite načine, zavise
mnogi drugi organizmi (BROCK et al., 1983).Sama produktivnost makrofita takođe zavisi od
ekoloških faktora i karakteristika samih vrsta. U kvantitativnom smislu, u većini zajednica
submerznih i flotantnih biljaka izražena je slaba produktivnost koja je, kao što je već rečeno,
povezana sa oslabljenim intenzitetom i promenjenim kvalitetom svetlosti u vodenoj sredini,
kao i sa smanjenom dostupnošću neophodnih mineralnih materija i gasova (SCULPTHORPE,
1967).
Na osnovu podataka koje su izneli različiti autori, procenjeno je da se godišnja neto
primarna produktivnost submerznih makrofitskih zajednica u eutrofnim jezerima kreće od 4
do 7 t/ha/god, dok je u oligotrofnim jezerima 1 t/ha/god (retko do 2,5 t/ha/god). Za tekuće
vode umerene zone procenjene su vrednosti neto primarne produktivnosti od 1 do 6 t/ha/god.
U suptropskim vodama izračunate su veće produktivnosti koje su bile u opsegu od 10 do čak
21 t/ha/god. Tropske morske skrivenosemenice mogu da dostignu produktivnost od 30
t/ha/god.
Na žalost za zajednice flotantnih biljaka nema mnogo podataka. Kako u izvesnom
smislu flotantne biljke predstavljaju prelaznu životnu formu između submerznih (sa
akvatičnim listovima i slabo izraženim podzemnim organima) i emerznih vrsta (sa prvensteno
vazdušnim listovima i ekstenzivnim podzemnim organima) obimna istraživanja njihove
produktivnosti bila bi posebno značajna. Tropska flotantna neukorenjena vrsta Eichhornia
crassipes često se navodi kao primer vrste sa posebno velikom biomasom. Na osnovu do sada
dostupnih podataka, njena produktivnost je procenjena od 11 do 33 t/ha/god.
Što se tiče emerznih biljaka i njihovih zajednica, prethodno je već rečeno da su
kontaktne zone kopna i vode među najproduktivnijim u svetu. U tabeli 1. navedeno je da je
produktivnost u močvarama i ritovima, odnosno staništima koje ove biljke naseljavaju 20
t/ha/god, što odgovara prosečnoj produktivnosti tropskih šuma. Na osnovu brojnih
istraživanja različitih autora procenjeno je da tršćaci (zajednice koje izgrađuju vrste rodova
Phragmites, Typha, Scirpus) umerene zone mogu dostići produktivnost od 20-46 t/ha/god,
dok su u tropskim i suptropskim staništima vrednosti od 40 do 75 t/ha/god, ili čak i više za
vrste kao što su Arundo donax i Cyperus papyrus. Poslednje navedene vrednosti približavaju
se do sada najvećoj produktivnosti (80 t/ha/god) koja je inače konstatovana u kulturi šećerne
trske (Saccharum officinarum) (OZENDA, 1982).
Biomasa, kao i primarna produkcija makrofita, ima izuzetno veliki značaj za
funkcionisanje ekosistema, kao i njihovu strukturu i dinamiku. Primarna produkcija je bez
sumnje, najznačajnija karakteristika makrofita, kako za njihovo samoodržanje, tako i kao
izvor energije za druge trofičke nivoe ekosistema. Pored toga, strukturne karakteristike
makrofita u velikoj meri utiču na funkcionisanje ekosistema, s obzirom da izražena
morfološka diferencijacija različitih tipova makrofita obezbeđuje veliki diverzitet
mikrostaništa za prateće organizme kao što su alge, bakterije, gljive i različite grupe životinja
(DEN HARTOG, 1982).
2. METODE ZA ODREĐIVANJE BIOMASE VODENIH BILJAKA
U ekološkim, poljoprivrednim i šumarskim istraživanjima korišćeno je mnogo

različitih metoda za utvrđivanje biomase biljaka. Izbor najpogodnije tehnike zavisi od brojnih
faktora: 1. veličine istraživanog područja, 2. potrebne tačnosti, 3. vremena i novca koji su
5
predviđeni za istraživanje, 4. strukture vegetacije i 5. osnovnih komponenti vegetacije koji su

od interesa za istraživanje.
Najbolji metod za uzorkovanje vegetacije zavisi od njene strukture i namene
dobijenih rezultata. Takođe, vrlo je bitno da metod bude efikasan u odnosu na cenu
istraživanja. Dobra shema uzorkovanja daje maksimalnu preciznost u proceni biomase na
istraživanom području u okviru dostupnih sredstava za istraživanje.
Prilikom izbora metoda za utvrđivanje biomase vodenih biljaka treba voditi računa o
njihovoj životnoj formi. U ovom tekstu biće reči o tehnikama koje se koriste za submerzne i
flotantne biljke. Što se tiče emerznih vrsta, za njih se mogu koristiti metode kako za
submerzne i flotantne, tako i za terestrične biljke.
Sam postupak određivanja biomase biljaka sastoji se u prikupljanju i merenju biljnog
materijala sa dovoljno probnih površina da bi se dobila dovoljno precizna vrednost na osnovu
koje se mogu uočiti razlike između različitih perioda uzorkovanja ili različitih područja.
Pored nadzemnih izdanaka, vrlo je važno prikupiti i podzemne organe biljaka i neživi biljni
materijal.
Biomasa biljaka je veoma varijabilna u vremenu i prostoru. U slučaju makrofita,
prostorne varijacije često nisu slučajne i vezane su za gradijente kao što je povećavanje
dubine. Međutim, varijabilnost se može smanjiti pravilnim izborom veličine i oblika probne
površine (npr. veliki kvadrati ili pravougaonici u gustim zajednicama, zbirni kvadrati duž
transekata koji su paralelni gradijentima). S obzirom na vremenske varijacije, bilo bi dobro
da se biomasa određuje više puta tokom sezone. Međutim, ako se određuje samo jednom, to
treba uraditi u vreme sezonskog maksimuma biomase, što je obično u vreme cvetanja biljaka.
Kada se istražuje biomasa nekog područja, ono se prvo kartira i odredi mu se
površina. Pored reprezentativnog uzorkovanja površina sa vegetacijom, u obzir se uzimaju i
delovi bez biljaka. Oni će dati prazne kvadrate koji se uključuju u izračunavanje prosečne
biomase po jedinici površine datog područja. Kada je cilj istraživanja poređenje različitih
staništa ili vrsta, uzorci se mogu uzimati samo sa tipičnih površina.
2.1 TEHNIKE ZA UZIMANJE UZORAKA
Velike probne površine se prvo obeleže pomoću kočića ili žice, a male pomoću
kvadratnih ramova. Ramovi se prave od lakog metala ili drveta, a sastoje se od četiri dela
koja se međusobno sklapaju. U zavisnosti od dubine vode, probnim površinama se može prići
gaženjem, u čamcima ili ronjenjem. Biljni materijal se može prikupiti direktno rukama, ili
indirektno, pomoću aparata za uzorkovanje, tzv. bagera. Određeni pristup probnim
površinama i priroda podloge utiču na način prikupljanja materijala. Unapred je potrebno
definisati koje se biljke nalaze u okviru probne površine (npr. sve one koje su ukorenjene u
okviru kvadrata, ili one čiji se nadzemni izdanci nalaze u okviru kvadrata).
Povlačenjem biljaka koje su ukorenjene u mekom blatu ili mulju mogu se izvući kako
nadzemni izdanci, tako i podzemni organi. Međutim, ako je podloga čvrsta ili ako se
nadzemni izdanci iseku pomoću srpa ili kose, podzemni organi se moraju posebno
uzorkovati. U plitkim stajaćim ili tekućim vodama ronioci lako mogu da iskopaju korenove.
U dubokim vodama bageri predstavljaju alternativu korišćenju ronilaca za uzimanje uzoraka.
Međutim, ni jedan tip bagera ne daje potpuno zadovoljavajuće rezultate. Svi oni uzimaju
uzorke sa relativno malih površina, neadekvatno prikupljaju podzemne organe, imaju
probleme sa ivičnim delovima kvadrata i nisu efikasni ako je podloga kamenita. Za
uzorkovanje korenova iz mulja, peska ili sitnog šljunka mogu se koristiti cevi sa oštrim
ivicama, prečnika od 5 do 10 cm, a obzirom da je to mala probna površina mora, se uzeti
više uzoraka.
6
Nakon sečenja nadzemnih izdanaka, većina submerznih biljaka ispliva na površinu

gde se i prikuplja. Kada ne postoji mogućnost obrade biljnog materijala istog dana, on se u
plastičnim kesama čuva u mraku ili frižideru (5°C). Uzorke za analizu hemijskih komponenti
treba zamrznuti ili staviti u tečni azot.
2.2 OBRADA MATERIJALA I IZRAČUNAVANJE BIOMASE
Biljni materijal se prvo ispere pod mlazom vode da bi se uklonili ostaci podloge i
epifitski organizmi. Ukupna masa ispranog materijala može da prevazilazi masu biljaka, a
samo masa epifita može nekada biti istog reda veličine kao masa biljaka. Zatim se voda sa
ispranim materijalom procedi, da bi se prikupili sitniji biljni fragmenti koji se dodaju uzorku.
Sledeći korak je sortiranje biljnog materijala po vrstama. Ako na probnoj površini
dominira jedna vrsta, tj. ako druge učestvuju sa manje od 10% u ukupnom uzorku, sortiranje
je generalno nepotrebno (osim u slučaju kada je cilj istraživanja utvrđivanje biomase
određene vrste).
Nakon sortiranja, pristupa se merenju biljnog materijala. Uobičajeno je prvo izmeriti
ukupnu vlažnu (svežu) masu uzorka. Da bi se tačno izmerila sveža masa, biljke prethodno
moraju da se ocede da bi se odstranila voda koja se na njima nakupila. Za uzorak sa 1 m2
potrebna je vaga sa opsegom do 5 ili 10 kg. Posle merenja ukupne sveže mase, biljni
materijal se iseče i usitni. Od usitnjenog uzorka uzimaju se poduzorci metodom slučajnog
izbora, izmeri se njihova sveža masa i pristupa se sušenju. Poduzorci se suše na 105°C do
konstantne mase (obično ih treba sušiti 24h). Suv biljni materijal treba da se hladi u
eksikatoru ili u hermetički zatvorenim plastičnim kesama, pošto može da upije do 10%
atmosferske vlage. Izmerene vrednosti suve mase poduzoraka izražavaju se kao procenat u
odnosu na njihovu svežu masu. Na osnovu tih podataka i ukupne sveže mase uzorka
izračunava se ukupna suva masa uzorka.
Međutim, suv biljni materijal, pored organskih jedinjenja sadrži i mineralne
supstance. Da bi se odredila suva organska masa, tj. suva masa bez pepela (“ash-free”), suvi
poduzorci se spaljuju na 550°C što dovodi do razgradnje organskih komponenti. Suva masa
poduzoraka umanjena za izmerenu vrednost mase mineralnih supstanci daje njihovu suvu
organsku masu. Ukupna suva organska masa uzorka može se dobiti na isti način kao i
njegova ukupna suva masa.
Ovako izmerena i izračunata biomasa se izražava kao količina suve organske mase po
jedinici površine (g/m2 ili t/ha).
2.3 TEHNIKE ZA ODREĐIVANJE BIOMASE BEZ UKLANJANJA BILJNOG MATERIJALA
Postoji nekoliko metoda za određivanje biomase bez uklanjanja biljnog materijala.

Ovde će se navesti samo neke od njih, bez detaljnijih objašnjenja. U svakom slučaju,
prilikom primene ovih metoda, istovremeno se uzimaju uzorci sa manjih probnih površina
kako bi se ustanovila njihova pouzdanost.
Optička metoda (WESTLAKE, 1964; OWENS et al., 1967) zasniva se na činjenici da je
optička gustina proporcionalna koncentraciji, u konkretnom slučaju količini biljnog
materijala po jedinici zapremine razmatranog sloja vode. Optička gustina izračunava se kao
log(100/T), gde T predstavlja procenat propuštene svetlost do date dubine u odnosu na njen
površinski intenzitet. Potrebni podaci dobijaju se merenjem intenziteta svetlosti na površini
vodenog basena i propuštene svetlosti do date dubine.
Za određivanje biomase biljaka mogu se koristiti i aerofotosnimci. Ova metoda se
koristi već dugi niz godina (EDWARDS & BROWN, 1960), međutim sa razvojem kompjuterske
7
tehnike olakšano je dešifrovanje snimaka i obrada rezultata. U novije vreme, umesto

klasičnih, koriste se digitalne kamere koje dodatno pojednostavljuju postupak.
3. METODE ZA ODREĐIVANJE PRODUKTIVNOSTI VODENIH BILJAKA
Određivanje primarne produktivnosti predstavlja izuzetno težak zadatak. Najbolji

način bio bi merenje protoka energije kroz razmatrani sistem. Međutim, uglavnom se koriste
indirektni pokazatelji kao što su količina proizvedene organske materije, količine
iskorišćenih sirovina ili sintetisanih sporednih produkata.
Složenost i raznovrsnost formi, funkcija, fenologije i rasprostranjenja vodenih biljaka
uslovile si i različite načine za odredjivanje njihove produktivnosti. Metode za odredjivanje
produktivnosti makrofita, u najširem smislu gledano, mogu se označiti kao one pomoću kojih
se utvrdjuje biomasa ili njene promene - biomasene metode i one koje su zasnovane na na
proceni razmene ugljenika i kiseonika do koje dolazi tokom procesa fotosinteze -
metaboličke metode.
Biomasene metode su jednostavnije od metaboličkih i zahtevaju malo posebne
opreme ili obučenosti. One su najbolje za sezonsko odredjivanje produktivnosti. Izbor
metode zavisi od cilja istraživanja produkcije makrofita, kao i namene dobijenih podataka.
Takodje, treba imati u vidu životnu formu i fenologiju biljaka, kao i karakteristike staništa
populacije, cenu i uložene napore da bi se došlo do željenih informacija.
3.1 BIOMASENE METODE
3.1.1 Metode žetve
Utvrdjivanje biomase metodama žetve varira od jednostavnih postupaka pri kojima se

produkcija odredjuje na osnovu jednom sakupljenih uzoraka u periodu maksimuma razvića
vegetacije, do komplikovanijih metoda kojima se prati dinamika promena biomase, uglavnom
razradjenih za terestrične ekosisteme (DICKERMANN et al., 1986). Obzirom da podzemni
organi makrofita često predstavljaju značajan procenat njihove biomase i neto produkcije,
vrlo je važno da i oni budu uključeni u uzorkovanje i izračunavanje.
Uzimanje uzoraka i obrada biljnog materijala vrši se na način koji je opisan u odeljku
2.
3.1.1.1 Odredjivanje maksimuma biomase
Godišnji maksimum biomase makrofita kao mera njihove produkcije, po pravilu, se

odredjuje iz uzorka uzetog u vreme vidljivog maksimuma razvića vegetacije, a to je, za
većinu biljaka, u vreme cvetanja. Na ovaj način može se odrediti produkcija kako nadzemnih,
tako i podzemnih delova makrofita. Dobijena vrednost izražava se u vidu suve mase bez
pepela na jedinicu površine. Ova metoda pogodna je, prvenstveno, za submerzne vrste.
Međutim, uočeno povećanje biomase makrofita nije uvek jednako njihovoj neto
primarnoj produkciji, s obzirom da metoda žetve zanemaruje gubitke biomase koji se tokom
godine dešavaju usled dejstva različitih faktora, kao što su ishrana herbivora, delovanje
patogenih mikroorganizama, opadanje starih listova i oštećenja usled dejstva talasa ili
vodenih struja. Pored toga, mnoge vrste makrofita tokom više godina akumuliraju znatne
količine biomase u podzemnim organima. Takođe, vrste se među sobom razlikuju po načinu
rasta, kao i brzini zamene listova i izdanaka tokom godine (WESTLAKE, 1982).
8
3.1.1.2 Biomasene dinamičke metode
Ove metode su primenjive za emerzne biljke kada neživi biljni materijal ostaje u
blizini mesta depozicije.
Smalley-evom metodom (KIRBY & GOSSELINK, 1976) odredjuje se neto produkcija
nadzemnih organa na osnovu uzorkovanja živog i neživog biljnog materijala na jedinicu
površine. Uzorkovanje se obavlja u pravilnim, 3 do 6 nedelja dugim, vremenskim
intervalima. Neto produkcija jednaka je povećanju količine biljnog materijala izmedju
uzorkovanja. Smanjenje živog i neživog materijala ukazuje da nema neto produkcije;
povećanje živog, a smanjenje neživog materijala ukazuje da je produkcija jednaka povećanju
živog materijala. Smanjenje živog, a povećanje neživog materijala, takodje ukazuje da nema
produkcije. Ova metoda zahteva veliko homogeno područje koje pruža mogućnost za
ponovljena uzorkovanja, a tačnost dobijenih podataka zavisi od njihove učestalosti.
Slični postupak koristi se i za podzemne organe. Za močvarne biljke koriste se
instrimenti za uzimanje uzoraka sedimenta (cevi 25 cm dugačke, sa prečnikom od 6 do 10
cm), a uzorci se uzimaju u razmacima od 2 do 4 nedelje (VALIELA et al., 1976; GALLAGHER
& PLUMLEY, 1979). Uzorak se proseje da bi se prikupila podzemna biomasa i odredi se težina
živog dela. Živ biljni materijal, od neživog, obično se može razlikovati po svojoj svetlijoj
boji, teksturi i turgoru. U cilju utvrdjivanja razlike izmedju živog i neživog materijala u
uzorku, mogu se koristiti boje, hlorazol crna boji nežive, a tetrazolium žive delove
(WILLIAMS & WILLIAMS, 1974). Za odredjivanje produkcije koristi se sezonske promene žive
biomase. Kao i kod izdanaka, ne uzima se u obzir gubitak biomase pre dostizanja
maksimuma, kao ni njena prodkcija nakon postizanja maksimuma.
3.1.2 Metode markiranja
U cilju praćenja sezonske dinamike produkcije, rastenja i gubitaka biomase tokom

godine ili vegetacione sezone primenjuje se metoda markiranja pojedinačnih listova biljaka.
Za biljke sa krupnim, dugovečnim listovima i bazalnim rastenjem, kao što su Vallisneria,
Zostera, makroalge, merenje prirasta se vrši u kratkim vremenskim razmacima.
Ove metode pogodnije su za proučavanje populacija i vrsta, nego za istraživanje
zajednica. Metod markiranja je posebno dobar za biljke čiji se vegetativni delovi iznad
podloge razvijaju tokom cele godine i kod kojih sezonske promene biomase nisu izražene,
kao i za biljke kod kojih je odnos izmedju produkcije i biomase neproporcionalan (jedno
mnogo veće od drugog). Utvrdjivanjem promena sezonske dinamike biomase na ovaj način
utvrdjuje se s jedne strane produkcija, a s druge gubitak biomase, pa se smatra boljim od
tehnika žetve, kako zbog preciznosti, tako i zbog dodatnih fenoloških informacija. Metoda
markiranja zahteva veće napore za kontinuirano praćenje promena i ronjenje sa bocama radi
uzorkovanja submerznih biljaka sa većih dubina.
3.2 METABOLIČKE METODE
Metaboličkim metodama odredjuje se produktivnost vodenih biljaka na osnovu

merenja razmene neorganskog ugljenika i keseonika, kao produkata fotosinteze i disanja, u
kratkim ntervalima, manjim od tri sata. Delimo ih na metode zasnvane na praćenju razmene
kiseonika, zatim metode zasnovane na usvajanju radioaktivnog ugljenika i metode zasnovane
na praćenju razmene ugljen-dioksida. Ovo su izuzetno skupe metode koje zahtevaju mnogo
specijalne opreme i posebne obučenosti, kako za rad na terenu, tako i za rad u laboratoriji
9
(WETZEL, 1965; VOLLENWEIDER, 1969; HOUGH & WETZEL, 1972; KEMP et al., 1986; YIPKIN
et al., 1986).
3.3 PREZENTACIJA REZULTATA
Sezonske i godišnje stope produkcije makrofita izražavaju se u masenim jedinicama

ugljenika, ili suve težine po jedinici naseljene površine ili litoralne zone. Ponekad se mogu
koristiti jedinice energije, ali to nije preporučljivo. Neto godišnja nadzemna produkcija,
izražena u gramima ugljenika po kvadratnom metru po godini (gCm-2god-1), ili gramima suve
težine (ili suve težin bez pepela) po kvadratnom metru po godini (gm-2god-1), se često koristi,
mada daje manje vrednosti od ukupne godišnje neto produkcije. Rezultati katkotrajnih
(minuti, sati, dani) merenja produkcije ili fotosinteze izražavaju se kao fiksirani ugljenik po
jedinici suve težine izdanka, ili po jedinici hlorofila a. Za emerzne biljke usvajanje ugljenika
izražava se po jedinici površine lista ili izdanka. Vrednost prikupljenih podataka zavise od
jasno navedene metodologije rada i načina na koji su vrednosti produkcije izračutate i
izražene (npr., uzorci osušeni na 105°C; suva masa, ili suva masa bez pepela; vrednosti
izražene na jedinicu naseljene površine ili na površinu dna jezera, itd.). Takodje, vrlo je
značajno navesti i dodatne informacije koje omogućavaju transformaciju podataka i
poredjenje sa vrednostima navedenim u drugim istraživanjima (sadržaj hlorofila, sadržaj
pepela, odnos podzemne i nadzemne mase, itd.)
4. LITERATURA
BROCK, T.C.M., ARTS, G.H.P., GOOSSEN, I.L.M., RUTENFRANS, A.H.M. (1983): Structure and annual biomass
production of Nymphoides peltata (Gmel.) O. Kuntze (Menyanthaceae). - Aquatic Botany, 17: 167-
188.
DAJOZ, R. (1971): Précis d’Écologie. 2e édition, Dumond, Paris.
DEN HARTOG, C. (1982): Architecture of macrophyte-dominated aquatic communities. - In: Symoens, J.J.,
Hooper, S.S., Compare, P. (eds.), Studies on Aquatic Vascular Plants, Royal Botanical Society of
Belgium, Brussels, pp. 222-234.
DICKERMANN, J.A., STEWART, A.J. & WETZEL, R.G. (1986): Estimates of net above ground production:
Sensitivity to sampling frequencu. Ecology, 67: 650.
EDWARDS, R.W. BROWN, M.W. (1960): An aerial photographic method for studyng the distribution of aquatic
macrophytes in shallow waters. J. Ecol. 48, 161-163.
GALLAGHER, J.L. & PLUMLEY, F.G. (1979): Underground biomass profiles and productivity in Atlantic coastal
marshes. Am. J. Bot., 66: 156.
HOUGH, R.A. & WETZEL, R.G. (1972): A 14C assay for photorespiration in aquatic plants. Plant Physiol. 49:
987.
KEMP, W.L., LEWIS, M.R. & JONES, T.W. (1986): Comparison of methods for measuring production by the
submerged macrophyte Potamogeton perfoliatus L. Limnol. Oceanogr., 31: 1322-1334.
KIRBY, C.J., & GOSSELINK, J.G. (1976): Primary production in a Louisiana Gulf coast Spartinia alternifolia
marsh. Ecology, 58: 1052.
LARCHER, W. (1995): Physiological Plant Ecology, 3nd ed. Springer
LIETH, H. (1962): Die toffproduktion der Pflanzendecke, Fischer, Stuttgart.
ODUM, E.P. (1971): Fundamentals of Ecology. 3rd ed., W.B. Saunders, Philadelphia.
OWENS, LEARNER, M.A.J., MARIS, P.J.M. (1967): Determination of aquatic plants using an optical method. J.
Ecol. 55(3): 671-676.
OZENDA, P. (1982): Les végeétaux dans la biosphère. Doin-Éditeurs, Paris.
SCULPTHORPE, C.D. (1967): The Biology of Aqatic Vascular Plants. Edward Arnold Publishers Ltd., London.
VALIELA, I., Teal, J.M. & Persson, N.Y. (1976): Production dynamics of experimetaly enriched salt marsh
vegetation: Belowground biomass. Limnol. Oceanogr., 21: 245.
VOLLENWEIDER R.A. (1969): Methods for Measuring Production Rates - Chemical and physico-chemical
procedures directly involved in primary production measurements. In: Vollenweider, R.A. (ed.), A
10
Manual on Methods for Measuring Primary Production in Aquatic Environments, - IBP Handbook No
12, Blackwell Scientific Publication, Oxford & Edinburgh, 43-48.
WELLBURN, A.R. (1994): The special determinations of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using
various solvents with scectrophotometers of different resolution. J. Plant. Physiol, 144: 307-313.
WESTLAKE, D.F. (1964): Light extinction, standing crop and photosynthesis within weed beds. Verh. Intern.
Ver. Limnol., 15: 415-425.
WESTLAKE, D.F. (1982): The primary production of water plants. - In: Symoens, J.J., Compere, P. (eds.),
Studies on Aquatic Vascular Plants, Royal Botanical Soc. Belgium, Brussels, pp. 165-180.
WETZEL, R.G. (1965): Techniques and problems of primary productivity measurements in higher aquatic plants
and peryphiton. Mem. Ist. Ital. Idrobiol., 18(Suppl.): 249-267.
WHITTAKER, H., LIKENS, G.E. (1975): The biosphere and man. In: Lieth, H. Whittaker, R. (eds), Primary
productivity of the biosphere. Springer, Berlin Heidelberg New York, 305-328.
WILLIAMS, D.D & WILLIAMS, N.E. (1974): A counterstainig technique for use insorting benthic samples.
Limnol. Oceanogr., 19: 152.
YIPKIN, Y., BEER, S., BEST, E.P.H., KAIRESALO, T. & SALONEN, K. (1986): Primary production of
macrophytes: terminology, approaches and a comparation of methods. Aquat. Bota., 26: 129.
Akvatična botanika Energija
¾ Organizmi,
¾ Organizmi,ekosistemi
ekosistemiiikompletna
kompletnabiosfera
biosfera
povinuju
povinuju se osnovnim zakonimatermodinamike
se osnovnim zakonima termodinamike
¾ Energija
¾ Energijase sedefiniše
definišekaokaosposobnost
sposobnostsistema
sistemaza za
vršenje
vršenjerada
rada
Primarna
Primarna organska
organska produkcija
produkcija ii ¾ Energija
¾ Energijase sene
nemože
moženitinitistvoriti,
stvoriti,niti
nitiuništiti,
uništiti,ona
ona
određivanje
određivanje biomase
biomase kod
kod prelazi iz jednog oblika u drugi, s jednog
prelazi iz jednog oblika u drugi, s jednog
objekta
objektana nadrugi,
drugi,uuskladu
skladusa sazakonom
zakonomoo
vodenih
vodenih biljaka
biljaka očuvanju
očuvanjuenergije
energije(I(I
I zakon
zakontermodinamike)
termodinamike
termodinamike)
npr.
npr.svetlost
svetlostje
jeforma
formaenergije
energijekoja
kojase,
se,uuzavisnosti
zavisnostiodod
situacije
situacije može transformisati u rad, toplotuili
može transformisati u rad, toplotu ili
potencijalnu
potencijalnuenergiju
energijuorganskih
organskihsupstanci,
supstanci,ali
aliseseni
ni
jedan njen deo ne uništava
jedan njen deo ne uništava
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 2
Energija Proticanje energije

¾¾ Za
Zasve
sveprocese
procesekoji kojise
¾ IIIIzakon
¾ zakontermodinamike
termodinamike(zakon(zakonooentropiji)
entropiji)može
može odvijaju
se
se odvijaju u ekosistemu,bilo
u ekosistemu, bilo
seiskazati
iskazatiiina
nasledeći
sledećinačin:
način:ssobzirom
obziromda dase
se da
deo energije uvek oslobađa u obliku dase
seradi
radioofizičkim,
fizičkim,
deo energije uvek oslobađa u obliku hemijskim
hemijskimili ilibiološkim,
biološkim,
nedostupne
nedostupnetolotne
tolotneenergije,
energije,ninijedna
jednaspontana
spontana potrebna
potrebna jeenergija
je energija
transformacije
transformacije energije (npr. sunčeve) uu
energije (npr. sunčeve) ¾¾ Osnovni
Osnovniizvor
izvorenergije
energijenana
potencijalnu
potencijalnuenergiju
energiju(npr.
(npr.biomase)
biomase)nijenije100%
100% planeti
planeti Zemlji jeSunce
Zemlji je Sunce
efikasna
efikasna ¾¾ Od
Odtrenutka
trenutkakada
kadajejezemlja
zemlja
nastala, sunčevo zračenje
¾ Dakle,
¾ Dakle,zbog
zbogprirode
prirodesame
sameenergije
energijeiiosnovnih
osnovnih nastala, sunčevo zračenje
bez
zakona bezprekida
prekidadolazi
dolazido
do
zakonatermodinamike,
termodinamike,energija
energijauuekosistemu
ekosistemu zemljine
zemljine površine,noseći
površine, noseći
protič
protiče, iina
protiče, nanjoj
njojse
sezasnivaju
zasnivajusvi
sviprocesi
procesi sa
sasobom
sobomvelike
velikekoličine
količine
kruženja supstanci
kruženja supstanci energije
energije
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 4
Proticanje energije Proticanje energije
¾¾ Energija
Energijasunčevog
sunčevogzračenja
zračenja ¾¾ UUtrenutku
trenutkukada
kadasunčev
sunčev
se zrak
zrakdospe
dospedodopovršine
se na zemljitroši
na zemlji trošinanarazličite
različite Zemlje,
površine
načine
načine Zemlje,dolazi
dolazido
do
njegovog
njegovogpretvaranja
pretvaranjauu
¾¾ Veliki
Velikideo
deoove
oveenergije
energijese se toplotnu
toplotnuenergiju
energijuiido
do
još
još u atmosferiodbija
u atmosferi odbijaod zagrevanja
od zagrevanjazemljine
zemljine
oblaka
oblakaiivraća
vraćanazad
nazaduu površine
površineiiatmosfere
atmosfere
vasionu
vasionu čime
čimesesestvaraju
stvarajuosnovni
osnovni
¾¾ Drugi uslovi
usloviza
zaživot
životsvih
svihživih
živih
Drugideodeotakođe
takođeuu bića
atmosferi bića
atmosferibiva
bivaabsorbovan
absorbovan
od
odstrane
stranerazličitih
različitihmolekula
molekula ¾¾ Zagrevanjem
Zagrevanjemzemljine
zemljine
površine
površineiiatmosfere
atmosfere
¾¾ Na taj način do zemljine
Na taj način do zemljine dolazi
dolazido
dogubitka
gubitka
površine
površinedolazi
dolazisamo
samojedan,
jedan, energije
znatno energijekoja
kojastalnim
stalnim Toplotni balans Zemlje
znatnoumanjeni
umanjenideo deo izračivanjem
izračivanjemuuobliku
obliku
ukupnog
ukupnogsunčevog
sunčevogzračenja toplote
zračenja toploteodlazi
odlazinazad
nazaduu
Rasipanje energije Sunčevog zračenja
vasionu
vasionu
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 6
Proticanje energije Bruto primarna produkcija

¾¾ Na ¾¾ UUlistovima
listovimazelenih
zelenihbiljaka
biljakase
sedeo
deoenergije
energijesunčevog
sunčevog
Nataj
tajnačin
načinenergija
energijauuobliku
obliku zračenja
sunčevog
sunčevog zračenjaulazi
zračenja ulaziuu zračenja (1%) transformiše u potencijalnuhemijsku
(1%) transformiše u potencijalnu hemijskuenergiju
energiju
organskih
organskihmolekula
molekula
ekosisteme,
ekosisteme,aauuobliku
oblikutoplote
toplote
ih napušta
ih napušta ¾¾ Ukupna
Ukupnaenergija
energijausvojena
usvojenafotosintezom
fotosintezomoznačava
označavase
sekao
kao
bruto
brutoprimarna
primarnaprodukcija
produkcija
¾¾ Medjutim,
Medjutim,živim
živimbićima
bićimanije
nije
dovoljno
dovoljno da imajusamo
da imaju samo
H2O + CO2 + svetlost = CH2O + 02 1g C = 39 kJ
određenju
određenjukoličinu
količinusvetlosne
svetlosneii
toplotne energije
toplotne energije uu
spoljašnjoj
spoljašnjojsredini
sredini
¾¾ Da
Dabi
biostvarila
ostvarilasvoje
svoježivotne
životne
aktivnosti,
aktivnosti,živa
živabića
bićamoraju
moraju
raspolagati
raspolagatiiiodređenom
određenom
količinom
količinomunutrašnje
unutrašnjeenergije
energije
uusvojim
svojimtelima
telima
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 8
Respiracija Neto primarna produkcija
¾¾ Svi
Sviživi
živiorganizmi
organizmioslobađaju
oslobađajuenergiju
energijuhemijskih
hemijskihveza
vezakoja
kojaje ¾¾ UUprocesu
je procesurespiracije
respiracije
akumulirana u šećerima i drugim ugljenim-hidratima u značajan
akumulirana u šećerima i drugim ugljenim-hidratima u značajandeo
deoenergije
energijese se
procesu
procesurespiracije
respiracije(ćelijskog
(ćelijskogdisanja) pretvara
disanja) pretvara u toplotukoja
u toplotu koja
¾¾ Oksidacija napušta
napuštaorganizam
organizamii
Oksidacija ugljenika tokom respiracijeoslobađa
ugljenika tokom respiracije oslobađaenergiju
energiju
koja nepovratno
nepovratnose segubi
koja se koristi za sve životne aktivnostiživih
se koristi za sve životne aktivnosti živihbića
bića gubi
odlazeći
odlazećiuuatmosferu
atmosferu
¾¾ Energija
Energijakoja
kojajeje
akumulirana
akumuliranauubiljkama
biljkamaii
kao takva dostupna
kao takva dostupna
konzumentima,
konzumentima,naziva
nazivase se
neto primarna produkcija
neto primarna produkcija
Bruto
Brutoprimarna
primarnaprodukcija
produkcija==
Neto
Netoprimarna
primarnaprodukcija
produkcija++
Respiracija
Respiracija
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 10
Produkcija i biomasa Produktivnost
¾ Osnovna
¾ Osnovnaili iliprimarna
primarnaprodukcija
produkcijaekosistema,
ekosistema, ¾ Produktivnost,
¾ Produktivnost,tj.
Produktivnost tj.brzina
brzinaili
ilistopa
stopaprodukcije
produkcije
zajednice
zajedniceiliilinekog
nekognjihovog
njihovogdela,
dela,određuje
određujesese izražava
izražavase
sekao
kao količ
količina proizvedene
količina proizvedeneorganske
organske
kao brzina kojom organizmi producenti
kao brzina kojom organizmi producenti koji koji materije u jedinici vremena od strane jediničnog
materije u jedinici vremena od strane jediničnog
izgrađuju
izgrađujurazmatrane
razmatranesisteme
sisteme(uglavnom
(uglavnomzelene
zelene producenta
producenta
biljke) usvajaju sunč
un č evu energiju u procesima
biljke) usvajaju sunčevu energiju u procesima
fotosineze ¾ Zbog
¾ Zbogprirode
prirodebioloških
biološkihritmova
ritmovajedinica
jedinica
fotosinezekoristeć
koriste ći je
koristeći jeza
zasintezu
sintezuorganskih
organskih vremena je obično godina
materija, odnosno za poveć
pove ć anje biomase vremena je obično godina
materija, odnosno za povećanje biomase
¾ Prilikom
¾ Prilikomrazmatranja
razmatranjaproduktivnosti
produktivnostiuopšte,
uopšte,
¾ Što
¾ Štose
setiče
tičebiomase
biomaserazmatranog
razmatranogsistema,
sistema, treba
uobičajeno treba raščlaniti sledeće pojmove kojise
raščlaniti sledeće pojmove koji sedefinišu
definišu
uobičajenoje jeda
dase
seona
onaizražava
izražavana
najedinicu
jedinicu uuodnosu na prirodu "proizvoda" ili
površine koju dati sistem zauzima odnosu na prirodu "proizvoda" ili
površine koju dati sistem zauzima "proizvođača"
"proizvođača"
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 12
Bruto i neto produktivnost Primarna i sekundarna produktivnost
¾ BBruto
¾ ruto produktivnoš
produktivno šću
produktivnošću ¾ PPrimarna
¾ rimarna produkivnost
produkivnost
nazivamo
nazivamokoličinu
količinu bila
bilabi
biona
onakoju
koju
organske
organske supstancekoju
supstance kojuuu ostvaruju
ostvarujuautotrofni
autotrofni
jedinici vremena proizvede
jedinici vremena proizvede organizmi
organizmi
određeni
određenitrofički
trofičkinivo
nivoili
ili ¾ S ekundarnu
¾ Sekundarnu
neka od njegovih
neka od njegovih produktivnost
produktivnost
komponenti
komponenti ostvaruju
ostvarujupredstavnici
predstavnici
¾ N eto produktivnost
¾ Neto produktivnost drugih
drugih trofičkihnivoa
trofičkih nivoa
predstavlja
predstavljabruto
bruto
produktivnost
produktivnostumanjenu
umanjenuza za
količinu organske
količinu organske
supstance
supstancekojakojase
serazgradi
razgradi
tokom procesa respiracije
tokom procesa respiracije
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 14
Primarna produktivnost Primarna produktivnost

¾ Za
¾ Zadefinisanje
definisanjeprimarne
primarneproduktivnosti
produktivnostimogumoguse se ¾ Povećanje
¾ Povećanjebiomase
biomasebiljke
biljke(stopa,
(stopa,tj.
tj.brzina
brzina
koristiti termini i opisi koji proizilaze iz analize
koristiti termini i opisi koji proizilaze iz analize produkcije, odnosno produktivnost)
produktivnost
produkcije, odnosno produktivnost)
rastenja matematički
rastenja matematičkise seizražava
izražavakao
kaopovećanje
povećanjesuve
suve
Analiza
Analizarastenja
rastenjasesezasniva
zasnivananamerenju
merenjubiomase
biomaseii organske
organske mase u jedinici vremenatokom
mase u jedinici vremena tokom
asimilacione
asimilacione (fotosintetičke) površine naosnovu
(fotosintetičke) površine na osnovukojih
kojih produkcionog
produkcionogperioda
perioda
se
sevrši
vršiprocena
procenabrzine
brzinerastenja
rastenjaiiproduktivnosti,
produktivnosti,kako
kako PR
pojedinačnih PR==dW/dt
dW/dt
pojedinačnihbiljaka,
biljaka,tako
takoiibiljnih
biljnihzajednica
zajednica
¾ Prinos
¾ Prinosprodukcije
produkcijeje jekumulativno
kumulativnopovećanje
povećanje
biomase,
biomase,odnosno
odnosnorazlika
razlikaizmeđu
izmeđuorganske
organske
suve
suve mase na početku (t1) i na kraju(t2)
mase na početku (t1) i na kraju (t2)perioda
perioda
rastenja i može se izraziti kao integralna
rastenja i može se izraziti kao integralna
funkcija
funkcija
aa
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 16
Globalna neto primarna produktivnost Globalna neto primarna produktivnost
¾ UUterestričnim
¾ terestričnimekosistemima
ekosistemima(temperatura
(temperaturaii ¾¾ Model
Modelzavisnosti
zavisnostiglobalne
globalneneto
netoprimarne
primarneproduktivnosti
produktivnosti
padavine) (NPP
(NPP) od globalne srednje godišnjetemperatura
NPP) od globalne srednje godišnje temperatura(MAT)
(MAT)
padavine)
NPP
NPPMAT(°
MAT(°C) == 17.4263
17.4263
MAT(°C)
(1.3496 - 0.071514 * MAT)
(1+e
(1+e(1.3496 - 0.071514 * MAT)) )
MAT (°C)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 18

¾¾ Model
Modelzavisnosti
zavisnostiNPP-
NPP-a od
NPP-a odglobalne
globalnesrednje
srednjegodišnje
godišnje ¾ UUakvatičnim
¾ akvatičnimekosistemima
ekosistemima(temperatura,
(temperatura,
količine padavina (MAP)
količine padavina (MAP) svetlost, nutrijenti)
svetlost, nutrijenti)
NPP == 0.005212 1.12363
NPPMAP(mm)
MAP(mm) 0.005212**(MAP(MAP1.12363) )
0.000459532
ee0.000459532**MAP
MAP
MAP (mm)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 20
¾ 105
¾ 105Pg
PgCC//god
god
Kopneni
Kopneniekosistemi
ekosistemi--60
60Pg
PgCC//god
god
Marinski
Marinski ekosistemi - 45 PgCC//god
ekosistemi - 45 Pg god
Snimak načinjen pomoću SeaWiFS senzora (Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor) koji
Mg C ha -1 god-1 je namenjen praćenju bio-optičkih karakteristika Svetskog mora
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 22
Globalna neto primarna produktivnost Pregled produktivnosti svetskih bioma
U tabeli je dat pregled svetskih bioma na osnovu površine koju zauzimaju (S

S), biomase
t ha -1 god-1 po jedinici površine (m
m), ukupne biomase na zemlji (M
M), godišnje produktivnosti (p
p) i
ukupne godišnje produkcije na zemlji (P
P)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 24
Godišnja produktivnost (p) Ukupna godišnja produkcija (P)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 26
Biomasa (m) i produktivnost (p) Produktivnost u vodenim biomima
¾ Ukupna
¾ Ukupnagodišnja
godišnjaprodukcija
produkcijauumorima
morimaii
okeanima
okeanimaje jeznačajna
značajnazbog
zbogvelike
velikepovršine
površinekoju
koju
oni zauzimaju
oni zauzimaju
¾ Produktivnostkopnenih
¾ Produktivnost kopnenihvoda
vodajejemala
mala
55t/ha/god
t/ha/god
¾ Za
¾ Zarazliku
razlikuod
odsamih
samihvodenih
vodenihbasena,
basena,kontaktne
kontaktne
zone
zonekopna
kopnaiivode
vode(plićaci
(plićaciuublizini
bliziniobala,
obala,
močvare,
močvare,ritovi
ritoviiimočvarne
močvarnešume),
šume),prvenstveno
prvenstveno
uutropskoj
tropskojzoni,
zoni,odlikuju
odlikujuse
senajobilnijom
najobilnijom
produkcijom
produkcijomna naZemlji
Zemlji
tršćaci:
tršćaci:20
20--46
46t/ha/god
t/ha/god
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 28
Produktivnost vodenih biljaka Produktivnost vodenih biljaka
¾ Produktivnost
¾ Produktivnostvodenih
vodenih ¾ UUkvantitativnom
¾ kvantitativnomsmislu,
smislu,uuvećini
većinizajednica
zajednica
biljaka
biljakaiizajednica
zajednicakoje
koje submerznih
flotantnihbiljaka
biljakaizražena
izraženajejeslaba
slaba
one
oneizgrađuju
izgrađujuzavisi
zavisiod
od produktivnost
produktivnost
ekoloških faktora i
ekoloških faktora i ¾ Slaba
¾ Slabaproduktivnost
produktivnostsubmerznih
flotantnih
karakteristika
karakteristikasamih
samihvrsta biljaka
vrsta biljakaje
jepovezana
povezanasa saoslabljenim
oslabljenimintenzitetom
intenzitetom ii
promenjenim
promenjenim kvalitetom svetlosti u vodenoj
kvalitetom svetlosti u vodenoj
¾ Makrofite
¾ Makrofitedaju
dajunajveći
najveći
doprinos primarnoj sredini,
sredini,kao
kaoiisa
sasmanjenom
smanjenomdostupnošću
dostupnošću
doprinos primarnoj neophodnih
produkciji
produkcijiuuplićim
plićim neophodnihmineralnih
mineralnihmaterija
materijaiigasova
gasova
vodenim
vodenimbasenima
basenima ¾ Tokom većeg dela godine njihovabiomasa
¾ Tokom većeg dela godine njihova biomasa
(dubine
(dubine10 10mmiimanje,
manje,uu predstavlja
predstavljaosnovnu
osnovnuprodukcionu
produkcionukomponentu
komponentu
zavisnosti
zavisnostiod od
ekosistema
ekosistemaod odkoje,
koje,na
narazličite
različitenačine,
načine,zavise
zavise
providnosti)
providnosti)koje
kojepotpuno
potpuno
mnogi
mnogidrugi
drugiorganizmi
organizmi
ili delimično obrastaju
ili delimično obrastaju
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 30
Produktivnost vodenih biljaka Produktivnost vodenih biljaka

¾¾ Tekuće
Tekućevode
vodeumerene
umerenezonezone--
¾ Godišnja
¾ Godišnjaneto
netoprimarna
primarna od 1 do 6 t/ha/god
od 1 do 6 t/ha/god
produktivnost
produktivnost ¾¾ Suptropske
Suptropskevodevode--odod1010do
do21
21
makrofitskih
makrofitskihzajednica:
zajednica: t/ha/god
t/ha/god
¾¾ Tropske
Tropskemorske
morske
Submerzne
Submerzne skrivenosemenice
skrivenosemenicemogu moguda da
makrofitske
makrofitskezajednice
zajednice dostignu
dostignuproduktivnost
produktivnostod od30
30
uueutrofnim
eutrofnimjezerima
jezerima -- t/ha/god
t/ha/god
od
od44do
do77t/ha/god
t/ha/god ¾¾ Tropska
Tropskaflotantna
flotantna
neukorenjena
neukorenjenavrstavrstaEichhornia
Eichhornia
Submerzne
Submerzne crassipes--od
crassipes od11
11dodo3333
makrofitske
makrofitskezajednice
zajednice t/ha/god
t/ha/god
uuoligotrofnim
oligotrofnim ¾¾ Emerzne
Emerznezajednice
zajedniceumerene
umerene
jezerima zone
zone--od
od20 20do
do4646t/ha/god
jezerima--11t/ha/god
t/ha/god t/ha/god
(retko ¾¾ Emerzne
Emerznezajednice
zajednicetropske
tropske
(retkodo
do2,5
2,5t/ha/god)
t/ha/god) zone
zone--od
od40 40do
do7575t/ha/god
t/ha/god
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 32
Značaj produktivnosti makrofita Metode za određivanje biomase vodenih biljaka
¾ Tehnike
¾ Tehnikeza
zauzimanje
uzimanjeuzoraka
uzoraka
¾ Biomasa,
¾ Biomasa,kao kaoiiprimarna
primarnaprodukcija
produkcijamakrofita,
makrofita,ima
ima Obeležavanje
izuzetno Obeležavanjepovršine
površine
izuzetno veliki značaj za funkcionisanjeekosistema,
veliki značaj za funkcionisanje ekosistema,
kao Prikupljanje
Prikupljanjebiljnog
biljnogmaterijala
kaoiinjihovu
njihovustrukturu
strukturuiidinamiku
dinamiku materijala
¾ Primarna produkcija je bezsumnje,
¾ Primarna produkcija je bez sumnje,najznačajnija
najznačajnija ¾ Obrada
¾ Obradamaterijala
materijalaiiizračunavanje
izračunavanjebiomase
biomase
karakteristika
karakteristika makrofita, kakoza
makrofita, kako zanjihovo
njihovo Ispiranje
Ispiranjepod
podmlazom
mlazomvode
vodeda
dabi
bise
seuklonili
ukloniliostaci
ostaci
samoodržanje,
samoodržanje,tako takoiikao
kaoizvor
izvorenergije
energijezazadruge
druge podloge
podlogeiiepifitski
epifitskiorganizmi
organizmi
trofičke
trofičkenivoe
nivoeekosistema
ekosistema Sortiranje
Sortiranjepo
povrstama
vrstama
¾ Pored
¾ Poredtoga,
toga,strukturne
strukturnekarakteristike
karakteristikemakrofita
makrofitauu Merenje
Merenje
velikoj
velikojmeri
meriutiču
utičunanafunkcionisanje
funkcionisanjeekosistema,
ekosistema,ss
obzirom da izražena morfološka diferencijacija
obzirom da izražena morfološka diferencijacija
različitih
različitihtipova
tipovamakrofita
makrofitaobezbeđuje
obezbeđujeveliki
veliki
diverzitet
diverzitet mikrostaništa zaprateće
mikrostaništa za pratećeorganizme
organizmekaokao
što
štosu
sualge,
alge,bakterije,
bakterije,gljive
gljiveiirazličite
različitegrupe
grupeživotinja
životinja
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 34
Metode za određivanje biomase vodenih biljaka Određivanje biomase bez uklanjanja biljnog materijala
¾ Postoji
¾ Postojinekoliko
nekolikometoda
metodazazaodredjivanje
odredjivanjebiomase
biomasebez
bez
uklanjanja
uklanjanjabiljnog
biljnogmaterijala
materijala(prilikom
(prilikomnjihove
njihove
primene
primeneistovremeno
istovremenose semetodom
metodomžetvežetveuzimaju
uzimaju
uzorci
uzorcisasamanjih
manjihprobnih
probnihpovršina,
površina,uucilju
ciljuprovere
provere
preciznosti
preciznostirada)
rada)
Optička
Optičkametoda
metoda
Daljinska
Daljinskadetekcija
detekcija(aerofoto
(aerofotoiisateliski
sateliskisnimci)
snimci)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 36
Metode za određivanje produktivnosti vodenih biljaka Zadatak
¾ Biomasene
¾ Biomasenemetode
metode ¾ Na
¾ Naosnovu
osnovupodataka
podatakaoomaksimalnim
maksimalnim
Metode vrednostima
vrednostimasuve
suvebiomase
biomasepo pojedinici
jedinicipovršine,
površine,
Metodežetve
žetve
organske
organskesuve
suvebiomase
biomasepo pojedinici
jedinicipovršine
površineii
Odredjivanje
Odredjivanje
maksimuma
ukupne
ukupnepovršine
površinekoje
kojezauzimaju
zauzimajunavedene
navedenevrste
vrste
maksimuma
biomase makrofita
makrofitana
nasektoru
sektoruDunava
Dunavaodod1090.
1090.do
do1075.
1075.
biomase
rečnog
rečnogkilometra
kilometraizračunati
izračunatinjihovu
njihovuukupnu
ukupnu
Biomasene
Biomasene
dinamičke godišnju
godišnjuprodukciju
produkcijusuve
suvebiomase
biomaseiiorganske
organske
dinamičkemetode
metode
suve biomase na navedenom sektoru
suve biomase na navedenom sektoru
Metode
Metodemarkiranja
markiranja
¾ Metaboličke
¾ Metaboličkemetode
metode ¾ Rezultate
¾ Rezultateprikazati
prikazatigrafički
grafičkipomoću
pomoćuhistograma
histograma
¾ Prezentacija
¾ Prezentacijarezultata
rezultata
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 38
Zadatak
Organska suva Površina
Suva biomasa
Vrsta biomasa
(t/ha) (t/ha) (ha)
N. alba 10,35 9,26 16,8852
N. lutea 8,56 7,25 0,9550
C. demersum 3,01 2,00 471,2531
T. natans 5,46 4,63 214,9212
P. lucens 3,99 3,59 166,3351
P. perfoliatus 3,76 3,19 399,0749
P. nodosus 3,59 2,98 351,8375
P. pectinatus 2,93 2,29 397,8153
Biološ
inžar Sekulić
Sekulić 10/12/2010 39
1
INVAZIVNE HIDROFITE
Alohtone, odnosno strane vrste biljka i životinja su namerno ili slučajno

introdukovane vrste čiji istorijski razvoj nije vezan za teritoriju na koju su unešene, za razliku
od domaćih, nativnih, odnosno autohtonih vrsta.
Alohtona, introdukovana, naturalizovana ili egzotična vrsta je organizam koji nije
samonikao na nekom mestu, već je slučajno ili namerno, ljudskom aktivnošću ili prirodnim
načinom unet na tu teritoriju. Drugi termini koji se koriste sa sličnim značenjem kao i
prethodno navedeni su aklimatizovana, adventivna, bioinvazivna, pobegla, invazivna,
imigrantska i ksenobiotična vrsta. Ipak, treba napraviti razliku barem između nekih od ovih
pojmova, prvenstveno zbog širokog spektra različitih definicija i problema sa terminologijom
i klasifikacijom.
Prema definiciji Agencije za zaštitu životne sredine SAD-a, introdukovana vrsta je
„vrsta koja je postala sposobna da preživi i reprodukuje se izvan staništa gde se razvila ili
prirodno raširila“. S druge strane, invazivna vrsta se definiše kao ne-samonikla vrsta koja
utiče nepovoljno ekološki ili ekonomski na okruženje koje zauzima. Međutim, prema drugom
gledištu, invazivne vrste ne moraju nužno da budu alohtone, odnosno invazivne vrste definišu
se kao strane ili nativne vrste koje preuzimaju dominaciju na nekom staništu dovodeći do
značajnih promena u smislu sastava zajednica i promena u ekosistemima (CRONK &
FENNESSEY, 2001).
Ljudski interes za alohtone vrste star je koliko i širenje ljudske kulture na nove
prostore. Rani ljudski doseljenici nisu sa sobom donosili samo jezik i kulturu, već i biljke i
životinje koje su koristili. Najraniji evropski doseljenici su iz svojih postojbina u Severnu
Ameriku sistematski unosili širok asortiman poljoprivrednih i ukrasnih vrsta. Naime, smatra
se da su Evropljani u poslednjih 500 godina u Severnu Ameriku uneli oko 50000 vrsta.
Međutim, u nekom trenutku menja se razlog ljudske zainteresovanosti za alohtone vrste, od
čisto praktične i sentimentalne korisnosti, do realizacije ekološke zabrinutosti i naučnog
interesa koji je vezan za neke od alohtonih vrsta.
Invazivne vrste predstavljaju ozbiljan problem na svim nivoima, od lokalnog do
globalnog, kako za autohtonu vegetaciju, tako i za poljoprivredu, vodoprivredu, šumarstvo,
kao i urbane i ruralne ruderalne zajednice (STEVANOVIĆ et al., 2004). Naime, širenje
invazivnih vrsta u autohtonim zajednicama, koje se danas dešava u alarmantnom obimu,
ugrožava izvorni biodiverzitet i normalno funkcionisanje ekosistema (PIMENTEL et al., 2000).
Zbog toga, danas, u pojedinim delovima sveta neke autohtone zajednice u svom sastavu
imaju podjednak broj autohtonih i alohtonih vrsta, ili su čak invazivne vrste toliko brojne da
daju osnovni doprinos fiziognomiji osvojenih zajednica.
Širenje invazivnih vrsta prepoznato je kao globalni problem za životnu sredinu, tako
da član 8. Konvencije o biološkoj raznovrsnosti propisuje mere prevencije, kontrole ili
eliminacije onih invazivnih vrsta koje ugrožavaju ekosisteme, staništa i vrste (CBD, 1992).
S obzirom da se sve veći broj alohtonih vrsta introdukuje i naturalizuje u različitim
oblastima sveta, brzo se povećava i mogućnost novih negativnih ekoloških posledica na
nativne ekosisteme (VITOUSEK et al., 1997). Da bi se sprečilo unošenje novih invazivnih vrsta
i smanjile štete od već prisutnih, neophodno je poznavati njihovu ekologiju, a posebno
invazionu sposobnost. Samo je na osnovu poznavanja navedenih karakteristika moguće
preuzeti preventivne mere koje bi sprečile unos novih, kao i mere ograničavanja širenja već
prisutnih invazivnih vrsta (WEBER & GUT, 2004).
2
KARAKTERIZACIJA INVAZIVNIH VODENIH BILJAKA
Invazivne vrste drastično su izmenile vodene basene i vlažna staništa širom sveta,
tako da gotovo da i nema vlažnih staništa sa strogo autohtonom vegetacijom. Invazivne
vodene biljke direktno utiču na ljude sprečavajući protok vode, smanjujući njene turističko-
rekreativne vrednosti (otežan pristup, smanjena proizvodnja ribe, začepljene motora na
čamcima) i blokirajući hidroelektrane i druga postojenja (CRONK & FENNESSEY, 2001).
Invazivne biljke odlikuju se intenzivnim rastom i dovode do značajnih promena u
smislu sastava zajednica ili procesa u ekosistemima. Mnogi za invazivne vrste koriste naziv
korovi, iako mogu da rastu kako na poljoprivrednim, tako i na prirodnim područjima. Tipičan
primer invazivne vrste je slobodno plivajuća biljka Eichhornia crassipes, poreklom iz Južne
Amerike, koja je osvojila veći deo vodenih basena u tropskoj i suptropskoj oblasti. Drugi
primer je Evroazijska emerzna vrsta Lythrum salicaria koja je introdukovana u Severnu
Ameriku. Nekoliko vrsta iz roda Typha (rogozi) su nativne za Severnu Ameriku, ali se u
oblastima u kojima je došlo do poremećaja staništa zbog ljudskih aktivnosti mogu ponašati
kao invazivne vrste, kao što je to slučaj u močvarama Everglejdsa na Floridi. Većina
invazivnih vrsta su u isto vreme i alohtone. Međutim, treba napomenuti da iako većina
alohtonih vrsta biva naturalizovana, odnosno integrisana u nativnu floru bez preuzimanja
dominacije u pogledu korišćenja prostora ili resursa, kao i bez potiskivanja samih nativnih
vrsta, samo oko 15% od njih postaju invazivne (CRONK & FENNESSEY, 2001).
Često su iste biljke invazivne na delu svog areala, dok su na drugim mestima poželjne,
ili čak ugrožene. Tako je vrsta Trapa natans (vodeni orašak) iščezla ili ugrožena u mnogim
zemljama Evrope, u Indiji predstavlja značajnu biljku koja se koristi u ishrani ljudi, dok u
istočnom delu SAD predstavlja štetnu invazivnu vrstu, a u južnom delu Kaspijskog mora
opasnu pretnju jesetarskom ribarstvu (COOK, 1993). Drugi primer ovakve vrste je Phragmites
australis (trska) koja se na delu svog areala u Evropi povlači, gde ljudi zaduženi za
upravljanje prirodnim resursima nastoje da istraže razloge ovog povlačenja što bi obezbedilo
povratak trske. S druge strane, u Severnoj Americi trska se smatra za agresivnu invazivnu
vrstu, a njeno kontrolisanje je od vitalnog značaja za obnovu mnogih slanih močvara u
istočnom delu SAD.
Invazivne vodene biljke su na svojim novim staništima uspešne zbog više razloga:
• Invazivne vrste se obično brzo šire i to kako polnim, tako i bespolnim razmnožavanjem.
Neke prodkuju izuzetno veliku količinu semena, poput vrste Lythrum salicaria koja po
biljci proizvede do 2.7 miliona semena (MAl et al., 1992). Neke od najštetnijih invazivnih
vrsta, kao što su pojedini submerzni predstavnici familije Hydrocharitaceae (žabogrizi) na
određenim staništima šire se isključivo putem vegetativne regeneracije, s obzirom da se
radi o dvodomim biljkama, a na staništima su prisutne individue samo jednog pola. Ovo
je slučaj sa invazivnom severnoameričkom vrstom Elodea canadensis (vodena kuga) u
našim stajaćim i sporotekućim vodama. Vegetativno širenje submerznih i flotantnih
biljaka je najbrže u tropima, kao i u uslovima kada se nivo vode ne menja. U tropskim
vodenim basenima slobodnoplivajuće vrste Salvinia minima i Eichhornia crassipes
udvostručavaju površinu koju pokrivaju za 3.5, odnosno 13 dana (MCCANN et al., 1996).
• Vodena sredina je relativno ujednačena, tako da mnoge vrste, posebno submerzne i
ukorenjene flotantne, imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Neke od vrsta kao što su
Ceratophyllum demersum, Echinochloa crus-galli, Eleocharis dulcis, Ipomoea aquatica,
Oryza rufipogon i Pistia stratiotes rastu u mnogim delovima sveta, a na nekim staništima
predstavljaju invazivne vrste (ASHTON & MITCHELL, 1989; COOK, 1993).
3
• Mnoge emerzne hidrofite su tolerantne u odnosu na promene u spoljašnjoj stredini,

odnosno imaju široku ekološku valencu. Kao generalisti, ove vrste su sposobne da
postanu dominante sa nastupanjem odgovarajućih uslova (COOK, 1993; THOMPSON et al.,
1995; DAEHLER, 1998; PYSEK, 1998).
• Na svojim novim staništima invazivne vrste obično nisu osetljive na napade patogena i
herbivora. Bolesti ili potrošači koji su evoluirali na istom području kao i invazivna biljka
ne prate biljku u njeno novo stanište (GALATOWITSCH et al., 1999).
• Invazivne alohtone vrste se u svojim novim staništima susreću sa neznatnom
kompeticijom od strane nativnih biljaka. Native biljke su na svojim staništima evoluirale
ka iskorišćavanju odvojenih niša, čime se u okviru jednog staništa smanjuje kompeticija
sa drugim biljkama. S obzirom da vrste koje su na prirodnim staništima sa njima u
kompeticiji ne prate invazivne vrste na nova staništa, one na njima nemaju direktnih
kompetitora. Zbog toga invazivne vrste na novim staništima potiskuju nativne biljke, s
obzirom da imaju tendenciju da brzo rastu iscrpljujući dostupne resurse.
• Neke invazivne vrste su otpornije na dejstvo stresa, kao što je, na primer, isušivanje
(FLACK & BENTON, 1998).
Tokom vremena, biljke su se na zemlji proširile zahvaljujući prirodnim mehanizmima

disperzije. U novije vreme, sa intenziviranjem migracija ljudi, povećana je i brzina kojom se
vrste introdukuju u nova staništa. Ljudi unose vodene biljke u nova staništa na više načina:
• Ljudi nenamerno, odnosno slučajno introdukuju vrste na nova staništa. Ovaj vid širenja
vrsta traje već vekovima, a svaki napredak u razvoju saobraćaja stvorio je nove
mogućnosti za širenje alohtonih vrsta. Semena putuju duž puteva, kao slepi putnici u
vozilima. Ona se takođe prenose brodovima u skladištima hrane i tankovima za balastnu
vodu. Smatra se da su tri nepoželjne invazivne vrste u vodenim putevima Floride (Pistia
stratiotes, Salvinia minima i Alternanthera philoxeroides) stigle upravo na ovakav način
(MCCANN et al., 1996).
• Neke invazivne vrste nekontrolisano su se proširile iz uzgoja, kao što je slučaj sa
evroazijskom vrstom Trapa natans koja se gaji kao izvor hrane, a koja se u nekim
vodama Severne Amerike tretira kao invazivna vrsta. Drugi primer je severnoamerička
vrsta Acorus calamus (iđirot) koja se u Evropi i Južnoj Americi proširila iz uzgoja i na
nekim mestima postala invazivna. Ova vrsta uzgaja se zbog ulja koje se koristi u
farmaceutskoj industriji. S druge strane, u Severnu Ameriku prenete su i vrste Lythrum
salicaria i Butomus umbellatus koje su gajene kao ukrasne biljke pre nego što su se
raširile i postale invazivne (COOK, 1996).
• Izvestan broj submerznih i flotantnih vrsta sa atraktivnim listovima, kao što su Elodea,
Hydrilla i Vallisneria, ljudi su širom sveta prenosili i koristili u akvaristici. Većina
akvarijumskih biljaka koje su postale invazivne su namerno puštene u prirodne vode da bi
stvorile divlje populacije koje se mogu i kasnije eksploatisati (MCCANN et al., 1996).
• Nekada ljudi namerno introdukuju neku vrstu u nadi da će ona uspeti da reši neki od
njihovih problema. Tako je početkom XX veka u Everglejds donešeno australijsko drvo
Melaleuca quinquenervia sa namerom da njegov visok nivo evapotranspiracije snizi nivo
vode i učini zemljište pogodnim za poljoprivredu. Danas je ova biljka raširena po čitavoj
Floridi.
• Neke botanički interesantne vodene biljke prenošene su na nova staništa za potrebe
proučavanja i studija, kao što su, na primer, vodene paprati iz rodova Azolla i Salvinia.
Nakon introdukcije vrste na novo područje, njena sposobnost da se uspostavi i proširi

teritoriju koju zauzima zavisi od toga da li ima osobine koje su pre-adaptirane za novo
4
stanište. Ako se semena ili propagule novih vrsta lako raznose i ako su agensi preko kojih se
vrši raznošenje (npr. ptice močvarice) brojni, onda je povećana i verovatnoća da će se
introdukovana vršta proširiti na veću teritoriju (CHAMBERS et al., 1993).
Veza između staništa kao što su kanali, kao i aktivnosti kao što su povećanje unosa
nutrijenata, uklanjanje vegetacije, promene hidrološkog režima i promene saliniteta takođe
povećevaju verovatnoću stizanja invazivnih vrsta na nova staništa (GALATOWITSCH et al.,
1999).
OPSEG INVAZIJE ALOHTONIH VRSTA U VODENIM EKOSISTEMIMA
Uspeh alohtone vrste na novom staništu prvenstveno odražava uslove u zajednici koju
osvjaja (LUGO, 1994). Invazija introdukovanih vrsta posebno je dramatična na ostrvima
(VITOUSEK, 1994). Tako je, na primer, čak 20% vodenih biljaka na Novom Zelandu
introdukovano, a neke vrste kao što su Ceratophyllum demersum i Elodea canadensis
ugrožavaju rekreativne vode i dovode do ozbiljnih novčanih gubitaka u hidroelektranama.
Pored toga, submerzne vrste iz familije Hydrocharitaceae preuzele su dominaciju u skoro
svim jezerima na Novom Zelandu koja su osvojile, delimično zbog toga što na Novom
Zelandu nije postojala nativna vrsta submerznih makrofita koja formira podvodne livade
(HOWARD-WILLIAMS, 1993).
Narušena područja su često podložna invazijama. Narušavanje ekosistema može da
dovede do oportunističke eksploatacije od strane invazivnih vrsta, posebno ako su one u
malom broju bile prisutne i pre poremećaja. Poremećaji mogu značajno da promene uslove
sredine (npr. isušivanje staništa ili povećanje koncentracije nutrijena), a invazivne vrste mogu
biti bolje prilagođene za njihovo iskorišćavanje. Prirodni poremećaji poput uragana i oluja
koji utiču na kompletne geografske regione takođe mogu da izmene uslove na staništima tako
da ona postaju podložnija invazijama. Ljudi dovode do narušavanja vlažnih staništa
promenom hidrološkog režima, izmenama okolnih staništa, kao i oslobađanjem nutrijenata i
polutanata u vazduhu i vodi (REJMANEK, 1989; CHAMBERS et al., 1993; VITOUSEK, 1994).
Slede neki primeri poremećaja prirodnih ekosistema od strane ljudi koji mogu da
dovedu do invazije biljaka:
• Promene namene predela koje uključuju uklanjanje prirodne vegetacije. Ove

novootvorene prostore obično prvo nasele najbrži kolonizatori. Ovakve promene se
uočavaju u razvođima nakon seče šuma, na gradilištima, napuštenom poljoprivrednom
zemljištu, duž puteva, na isušenim ili stresu izloženim vlažnim staništima i kanalima
(REA & STORRS, 1999).
• Izgradnja brana i formiranje akumulacija favorizuje invazne vrste menjajući prirodni
hidrološki režim na koji su adaptirane nativne biljke.
• Fragmentacija staništa do koje je došlo zbog razvoja poljoprivrede i urbanizacije takođe
doprinosi širenju invazivnih vrsta. Korovi sa obradivih površina, kao i biljke koje se
uzgajaju u gradovima lako se šire iz antropogenih u prirodne ekosisteme(VITOUSEK et al,.
1996).
• Klimatske promene zbog povećanja koncentracije CO2 takođe mogu da dovedu do
promena u sastavu mnogih zajednica. Privremene bare i lokve koje se tokom leta isušuju
mogu da budu posebno osetljive na ovaj tip promena. Porast temperature tokom kišnog
perioda ili promena vremena kada padaju kiše mogu dovesti do formiranja uslova na koje
nativne vrste nisu prilagođene. S obzirom da se radi o tipu staništa koji je već pretrpeo
veliki negativni antropogeni uticaj, klimatske promene mogle bi na njima da dovedu do
5
širenja alohtonih biljaka i daljeg osiromašenja nativnog biodiverziteta (BLISS & ZEDLER,
1998)
POSLEDICE ŠIRENJA INVAZIVNIH BILJAKA U VODENIM EKOSISTEMIMA
Invazivne vodene biljke predstavljaju ozbiljnu pretnju za stajaće i tekuće vode širom
sveta. Invazivne vrste mogu da u potpunosti potisnu nativne vrste biljaka, poremete životinje,
a takođe utiču i na funkcionisanje ekosistema menjajući hidrološki režim i kruženje
nutrijenata, kao i na ljude stvarajući prepreke na plovnim putevima (SIMBERLOFF, 1996).
Promene u strukturi zajednica
Kada introdukovane vrste osvoje novu teritoriju, ponekad dolazi do smene nativnih
biljaka alohtonim vrstama (MILLS et al., 1993; VITOUSEK et al., 1996). Promene u
zajednicama javljaju se kroz niz procesa, uključujući interspecijsku kompeticiju. Tokom
promene zajednica od prirodnog stanja ka monodominantnim sastojinama invazivne vrste
javlja se opšti trend smanjenja specijskog diverziteta. Nije uvek moguće definisati niti
kvantifikovati mehanizme pomoću kojih invazivne vrste nadvladavaju nativne, mada brzi rast
i razmnožavanje svakako igraju značajnu ulogu.
Promene u funkcionisanju ekosistema
Invazivne vrste su u stanju da izmene abiotičke uslove na svom staništu. Na primer,

plutajući tepisi slobodnoplivajućih makrofita snižavaju koncentraciju rastvorenog kiseonika
praveći senku fitoplanktonu i submerznim biljkama koje produkuju kiseonik. Pored toga,
akumulacija detritusa može dodatno da snizi koncentraciju rastvorenog kiseonika zbog
njegove potrošnje od strane razlagača (HOWARD & HARLEY, 1998)
Uticaji na ljudske delatnosti
Invazivne vodene biljke imaju veoma negatvno dejstvo na različite ljudske delatnosti,
zbog čega se one često, posebno u anglosaksonskoj literaturi, označavaju terminom „vodeni
korovi“ (MITCHELL, 1974).
• Zahvaljujući svom brzom rastenju, flotantne i submerzne biljke ispunjavaju vodene

basene, zapušavaju drenažne kanale, rezervoare za vodosnabdevanje, kao i
hidroelektrane. Ako tokom poplavnog talasa biljke zapuše ustave, može doći do
uništavanja useva, objekata i opreme, a, moguće, i ljudskih života.
• Korenovi flotantnih vrsta vezuju suspendovane čestice i zadržavaju ih u okviru
akumulacije. Prilikom njihove razgradnje dolazi do pojačane sedimentacije u
akumulacijama, čime se umanjuje njihov kapacitet za prihvatanje poplavnih talasa.
Promena tipa sedimenta (pesak, mulj, organske supstance) utiče na uspostavljanje i rast
biljaka, a takođe i na populacije beskičmenjaka i mrešćenje i ishranu riba.
• Pojava flotantnih invazivnih vrsta je veoma negativna za akvakulturu, s obzirom da ove
biljke prave senku submerznim makrofitama i algama kojima se ribe hrane. Pored toga,
pod tepihom slobodnoplivajućih flotantnih biljaka dolazi do snižavanja koncentracije
kiseonika što može da dovede do pomora ribe.
• Invazivne vodene biljke takođe mogu da sprečavaju pristup brodovima, kao i plovidbu,
blokirajući marine i brodske staze. Flotantne i submerzne biljke ometaju plovidbu tako
što u potpunosti prepokrivaju vodene basene.
6
• Prusustvo gustog sklopa invazivnih vodenih biljaka otežava, pa čak i onemogućava

rekreacione aktivnsti kao što su plivanje, veslanje, skijanje na vodi i sportski ribolov.
KONTROLA INVAZIVNIH VODENIH BILJAKA
Kontrola invazivnih vodenih biljaka podrazumeva njihovo iskorenjivanje ili

smanjivanje njihovog rasta, kao i sprečavanje širenja. Kontrola takođe uključuje
unapređivanje nativnih vrsta i staništa kako bi se sprečile dalje invazije (CLINTON, 1999).
Najefikasniji način kontrole širenja stranih vrsta je potpuno sprečavanje njihove introdukcije
na nova područja. Zadržavanje alohtonih vrsta izvan određene teritorije zahteva jačanje
zakonodavstva, odnosno uvođenje odgovrajućih pravnih mera koje sprečavaju unošenje
stranih vrsta.
Invazivne vodene biljke se obično kontrolišu kombinacijom različitih metoda pomoću
kojih se one ne eliminišu u potpunosti, već se samo smanjuje njihov rast. Ako se nakon
primene kontrolnih mera mrtav biljni materijal ostavi na samom staništu, tj., ako se iz njega
ne iznese, dolazi do razgradnje biljaka što dovodi do snižavanja koncentracije kiseonika,
oslobađanja nutrijenata i taloženja velike količine detritusa (NICHOLS, 1991). Pored toga,
eliminacija jedne nepoželjne vrste može da dovede do širenja druge, takođe nepoželjne. To se
desilo u nekim vodenim basenima na Floridi, kada se nakon eliminacije jedne
slobodnoplivajuće invazivne biljke, tj. vrste Eichhornia crassipes, raširila druga, takođe
slobodnoplivajuća invazivna vrta Pistia stratiotes koja je dovela do istih problema (SCHMITZ
et al., 1993; MCCANN et al., 1996). Prilikom donošenja odluka o merama za kontrolu
invazivnih vodenih biljaka, ljudi koji planiraju mere treba da postave određene ciljeve koje
moraju da prilagode lokalnim uslovima (LUKEN, 1997). Invazivne vodene biljke mogu se
kontrolisati pomoću promena staništa, kao i mehaničkim, hemijskim i biološkim metodama.
Promene staništa
Promene staništa kao što su zamračivanje vode ili podloge, bagerisanje gornjeg sloja
sedimenta, kao i promene hidrološkog režima vodenih basena mogu da spreče rast biljaka. S
obzirom da nijedna od ovih promena nije specifično vezana za nepoželjne vrste, ove metode
se koriste za kontrolisanje monodominantnih sastojina invazivnih vrsta, ili svih biljaka koje
rastu na nekom području.
Zamračivanje površine vode
Rast submerznih biljaka može da se inhibira smanjenjem količine svetlosti u vodenom

stubu. Vodeni baseni mogu se zasenčiti sadnjom drveća, žbunja ili visokih zeljastih biljaka
duž obale. Visoke biljke na ivici vode mogu da obezbede efikasnu svetlosnu barijeru,
međutim, njihova senka proteže se samo u uskoj zoni uz obalu, tako da je ova metoda
efikasna samo u potocima ili malim vodenim basenima.
Zamračenje površine sedimenta
Barijere koje se postavljaju na sediment sprečavaju prodor svetlosti i inhibiraju rast

biljaka koje se ukorenjavaju. Barijere koje se postavljaju na sediment obično su crne plastične
ploče ili slojevi peska i šljunka. One su efikasne samo tokom kratkog perioda, zato što se
biljke vraćaju čim se na barijeri nataloži sediment ili kada se na plastici pojavi procep.
7
Bagerisanje sedimenta
U slučaju kada se akvatična invazivna biljka raširila na veliko područje mogu se

koristiti bageri za ukljanjanje vegetacije i sedimenta. Bagerisanje je skupo, a izvučeni
materijal se mora negde deponovati za šta je potrebna posebna dozvola. Zbog toga se
bagerisanje smatra za ekstremnu meru kojom se kratkoročno čisti područje, ali se ne sprečava
ponovno širenje invazivne vrste (HOYER & CANFIELD, 1997).
Promena hidrološkog režima
U jezerima, akumulacijama i vlažnim staništima na kojima postoje strukture za

kontrolisanje nivoa vode, moguće je sprovoditi hidrološke izmene u cilju kontrolisanja
invazivnih vrsta vodenih biljaka. Podizanje nivoa vode potapa emerzne vrste, dok snižavanje
nivoa izlaže submerzne biljke smrzavanju, isušivanju ili pregrevanju. Obično se za
kontrolisanje invazivnih vrsta koristi snižavanje nivoa vode. Snižavanje nivoa vode se
najčešće obavlja tokom zime tako da su biljke izložene istovremeno isušivanju i smrzavanju.
Snižavanje nivoa tokom leta štetno utiče na vode koje se koriste za navodnjavanje i u
rekreativne svrhe, a takođe stresno deluje i na riblje populacije (HOYER & CANFIELD, 1997).
Mehanička kontrola
Mehanička kontrola nepoželjnih vrsta podrazumeva košenje biljaka ili mehaničko

remećenje sedimenta. Žetva uključuje i prikupljanje biljaka, kao i njihov transport do obale
gde se materijal odlaže. Košenje obično ne uklanja biljke u potpunosti, već samo smanjuje
njihovu biomasu i raščišćava područje, omogućavajući širenje nativnih biljaka. Ova metoda
pogodna je za obalska područja koja se koriste u rekretivne svrhe.
Žetva može da ima neželjene efekte, imajući u vidu da se na ovaj način može povećati
populacija submerznih biljaka koje se razmnožavaju vegetativno pomoću fragmenata. Pored
toga, štetni efekti mogu da se odraze i na beskičmenjacima i ribama, s obzirom da i oni
ponekad bivaju uklonjeni zajedno sa biljkama, a takođe dolazi i do poremećaja mesta na
kojima se hrane i razmnožavaju (VAN ZON, 1977; NICHOLS, 1991).
Hemijska kontrola
Jedna od mera koja se širom svet koristi za eliminaciju štetnih vodenih biljaka je
upotreba hemijskih sredstava, odnosno herbicida. Njihova široka upotreba počela je
četrdesetih godina XX veka nakon prve uspešne primene novootkrivenog herbicida 2,4-D za
eliminaciju vrste Eichhornia crassipes na Floridi. Herbicid je bio efikasan protiv ciljne vrste,
a neškodljiv za ribe, stoku i ljude (MCCANN et al., 1996). Danas u SAD ima oko 200
registrovanih herbicida, od koga se svega desteak može koristiti u akvatičnim ekosistemima
(CRONK & FENNESSEY, 2001).
Herbicidi mogu biti selektivni, kada deluju samo na specifične vrste, ili širokog
spektra, kada uništavaju različite vaskularne biljke, kao i alge. Herbicidi deluju na dva
načina: preko direktnog kontakta sa izloženim biljnim tkivima (kontaktni herbicidi) ili
kretanjem kroz biljku od mesta apsorpcije do kritičnog dela (sistemski herbicidi).
Kontaktni herbicidi nanose štetu tkivima tako što skoro momentalno inhibiraju
fotosintezu. Kontaktni herbicidi se ne prenose u podzemna tkiva, tako da nisu pogodni za
eliminaciju višegodišnjih vrsta koje mogu da se regenerišu iz podzemnih organa. Oni su
najefikasniji za eliminaciju jednogodišnjih invazivnih vrsta. Sistemski herbicidi prenose se
kroz biljku od mesta apsorpcije do kritičnih tačaka u biljci. Sistemski herbicidi mogu se
8
apsorbovati u korenu i listovima, a sama smrt biljke nastupa sporije. Ovaj tip herbicida
izaziva manje problema u spoljašnjoj sredini, mada se i oni moraju krajnje pažljivo koristiti.
Generalno, sistemski herbicidi su selektivniji i efikasniji za eliminaciju višegodišnjih i
drvenastih biljaka (NICHOLS, 1991; HOYER & CANFIELD, 1997).
Efikasna kontrola invazivnih vodenih biljaka može se vršiti i pomoću jedinjena koja
su označena kao regulatori rastenja. Regulatori rastenja inhibiraju sintezu proteina čime se
sprečava deoba i izduživanje ćelija, kao i normalni rast biljke. Iako regulatori rastenja imaju
potencijal da drže pod kontrolom neke invazivne vrste, načini njihove isporuke, putevi
usvajanja od strane biljke, dužina kontrolnog perioda, načini delovanja u biljci kao i druga
pitanja koja se tiču efikasnosti i životne sredine moraju da budu razmotrena pre njihove
široke upotrbe. U velikim dozama oni su smrtonosni kao i drugi herbicidi koji se koriste u
vodenoj sredini (NICHOLS, 1991).
Neke od metoda hemijske kontrole invazivnih vrsta ne uključuju herbicide. Upotreba
soli u slanim močvarama predstavlja jeftin i jednostavan metod koji se u SAD koristi za
eliminaciju trske (Phragmites australis) koja je invazivna u ovom delu sveta.
Biološka kontrola
Pod biološkom kontrolom podrazumeva se korišćenje prirodnih neprijatelja invazivne

vrste (npr. herbivora i patogena) u cilju smanjivanja njenog rastenja. Biološka kontrola
obično ne eliminiše invazivnu vrstu u potpunosti, već njenu populaciju održava na nivou koji
se može tolerisati (MALECKI et al., 1993; DELOACH, 1997). Postoje dva opšta tipa biološke
kontrole: selektivni agensi i polifagni organizmi. Selektivni agensi kao što su neki insekti,
ptice, rakovi, gljive, patogeni i alelopatske biljke hrane se ili nanose štetu samo ciljnoj vrsti,
dok na ostale nemaju uticaj. Polifagni organizmi, kao što su neke herbivorne ribe, puževi,
kornjače i morske krave hrane se kako ciljnim vrstama, tako i ostalim biljkama. Oni se
koriste za uklanjanje ili smanjivanje biomase biljaka u vodenim basenima, a ne ograničavanje
neke specifične vrste biljaka.
Kada na svom novom staništu invazivna vrsta nema prirodnih neprijatelja, agensi za
biološku kontrolu mogu da se uvezu sa njenog prirodnog staništa. Pre oslobađanja agensa za
biološku kontrolu neophodno je sprovesti dugorajna i skupa istraživanja u kontrolisanim
uslovima kako bi se minimizovao rizik koji uključuje introdukciju druge vrste koja se
suprotstavlja prvoj. Ova istraživanja moraju da potvrde da je kontrolni agens koji se
introdukuje monofagan, odnosno da neće uticati na nativne biljke (HOYER & CANFIELD,
1997). Kada je invazivna vrsta srodna nekoj od nativnih biljaka, za kontrolu invazivne vrste
mogu da se koriste prirodni neprijatelji nativne biljke. U ovom slučaju nije potrebno toliko
istraživanja, s obzirom da nije uključeno introdukovanje nove vrste (SHELDON, 1997).
Metode biološke kontrole imaju brojne prednosti u borbi protiv invazivnih vrsta
vodenih biljaka. Agensi biološke kontrole izazivaju manje ekoloških poremećaja u odnosu na
herbicide i metode mehaničke kontrole, tako da je u većini slučajeva korišćenja bioloških
mera biodiverzitet očuvan. Pored toga, nakon uspostavljanja biološkog agensa, ova metoda je
obično dugotrajna i jeftinija u odnosu na druge metode. Kada se kao biološki agens koriste
ribe, prisutna je i dodatna korist zbog konverzije invazivne vrte u korisni proteinski proizvod
za ljudsku ishranu (MCCANN et al., 1996; WEEDEN et al., 1996).
Vlasti i upravljači nisu uvek voljni da introdukuju agense za biološku kontrolu,
uglavnom zbog straha od nastanka novih ekoloških problema. Ovi agensi se često teško
uspostavljaju zato što je teško obezbediti sve uslove koji vladaju na njihovim prirodnim
staništima (MALECKI et al., 1993). Najveći nedostatak biološke kontrole je da se u 75-80%
pokušaja introdukovanja agenasa za biološku kontrolu nije dalje radilo na kontroli invazivnih
vrsta (SIMBERLOFF, 1996; REA, 1998).
9
Najšire korišćeni agensi u biološkoj kontroli invazivnih vodenih biljaka jesu insekti i
ribe. Pokušaji sa patogenima, gljivama i drugim organizmima bili su manje uspešni. Biološka
kontrola se obično koristi zajedno sa hemijskom i mehaničkom kontrolom.
Invazivne vrste karakterišu se brzim i obilnim rastom koji dovodi do značajnih

promena u smislu sastava, strukture i procesa u eosistemima. Introdukovana vrsta na novom
staništu može da postane naturalizovana ili invazivna. Nativne vrste takođe mogu da postanu
invazivne. Invazivne vrste imaju tendenciju da se brzo šire kako putem polnog, tako i
bespolnog razmnožavanja. One su obično ekološki tolerantnije i mogu biti uspešne na
različitim staništima. Invazivne vrste na novom stništu obično nisu osetljive na dejstvo
patogena i herbivora, a takođe su sposobne da nadvladaju nativne biljke u borbi za prostor i
resurse.
Ljudi su u nova staništa introdukovali brojne invazivne vrste, kako namerno, tako i
nenamerno. Narušena staništa, kao i ostrva, osetljivija su na invazije od strane biljaka.
Invazivne vodene biljke mogu da dovedu do promena kako u biljnim, tako i životinjskim
zajednicama. Takođe, imaju negativan efekat na ljudske aktivnosti, blokirajući vodene
puteve, ometajući akvakulturu, otežavajući pristup brodovima i kupalištima. Invazivne biljke
kontrolišu se izmenom njihovih staništa, ili korišćenjem metoda mehaničke, hemijske ili
biološke kontrole. Obično je kombinacija metoda za kontrolu invazivnih vrsta najefikasnija
za njihovo uklanjanje.
10
LITERATURA
ASHTON, P.J. AND MITCHELL, D.S. 1989. Aquatic plants: patterns and modes of invasion, attributes of invading
species and assessment of control programmes. In Biological Invasions—A Global Perspective. J.A.
Drake, H.A. Mooney, F. di Castri, R.H. Groves, F.J. Kruger, M. Rejmanek, and M. Williamson, Eds.
pp. 111–154. Chichester. John Wiley & Sons.
BLISS, S.A. AND ZEDLER, P.H. 1998. The germination process in vernal pools: sensitivity to environmental
conditions and effects on community structure. Oecologia 113: 67–73.
CBD (1992): The Convention on Biological Diversity. - Secretariat of the Convention, UNEP - www.biodiv.org
CHAMBERS, P.A., BARKO, J.W., AND SMITH, C.S. 1993. Evaluation of submersed aquatic macrophytes. Journal
of Aquatic Plant Management 31: 218–220.
CLINTON, W.J. 1999. Executive Order: Invasive Species, February 3, 1999. White House Press Release.
Washington, D.C. U.S. Government Printing Office.
COOK, C.D.K. 1993. Origin, autecology, and spread of some of the world’s most troublesome aquatic weeds. In
Aquatic Weeds: The Ecology and Management of Nuisance Aquatic Vegetation. A. Pieterse and K.
Murphy, Eds. pp. 31–38. Oxford. Oxford University Press.
COOK, C.D.K. 1996. Aquatic Plant Book. 228 pp. The Hague. SPB Academic Publishing/Backhuys Publishers.
CRONK, J.K., FENNESSEY, M.S. (2001): Wetland Plants - Biology and Ecology. CRC Pres LLC.
DELOACH, C.J. 1997. Biological control of weeds in the United States and Canada. In Assessment and
Management of Plant Invasions. J.O. Luken and J.W. Thieret, Eds. pp. 172–194. New York. Springer.
GALATOWITSCH, S.M., ANDERSON, N.O., AND ASCHER, P.D. 1999. Invasiveness in wetland plants in temperate
North America. Wetlands 19: 733–755.
HOWARD, G.W. AND HARLEY, K.L.S. 1998. How do floating aquatic weeds affect wetland conservation and
development? How can these effects be minimised? Wetlands Ecology and Management 5: 215–225.
HOWARD-WILLIAMS, C. 1993. Processes of aquatic weed invasions: the New Zealand example. Journal of
Aquatic Plant Management 31: 17–22.
HOYER, M.V. AND CANFIELD, D.E., Jr. 1997. Aquatic Plant Management in Lakes and Reservoirs. Washington,
D.C. North American Lake Management Society and Aquatic Plant Management Society for the U.S.
Environmental Protection Agency.
LUKEN, J.O. 1997. Management of plant invasions: implicating ecological succession. In Assessment and
Management of Plant Invasions. J.O. Luken and J.W. Thieret, Eds. pp. 133–144. New York. Springer.
MAL, T., LOVETT-DOUST, J., LOVETT-DOUST, L., AND MULLIGAN, G. 1992. The biology of Canadian weeds.
100. Lythrum salicaria. Canadian Journal of Plant Science 72: 1305–1330.
MALECKI, R.A., BLOSSEY, B., HIGHT, S.D., SCHROEDER, D., KOK, L.T., AND COULSON, J.R. 1993. Biological
control of purple loosestrife. BioScience 43: 680–686.
MCCANN, J.A., ARKIN, L.N., AND WILLIAMS, J.D. 1996. Nonindigenous aquatic and selected terrestrial species
of Florida. Orlando. University of Florida, Center for Aquatic Plants. Website:
http://aquat1/ifas.ufl.edu/mctitle.html.
MILLS, E.L., LEACH, J.H., CARLTON, J.T., AND SECOR, C.L. 1993. Exotic species in the Great Lakes: a history of
biotic crises and anthropogenic introductions. Journal of Great Lakes Research 19: 1–54.
MITCHELL, D.S. (1974): Water weeds. - In: Mitchel, D.S. (ed.), Aquatic vegetation and its use and controle,
UNESCO, Paris, pp. 13-23.
NICHOLS, S.A. 1991. The interaction between biology and the management of aquatic macrophytes. Aquatic
Botany 41: 225–252.
PIMENTEL, D., LACH, L., ZUNIGA, R., MORRISON, D. (2000). Environmental and economic costs of
nonindigenous species in the United States. - BioScience, 50: 53–65.
PYSEK, P. 1998. Is there a taxonomic pattern to plant invasions? Oikos 82: 282–294.
REA, N. 1998. Biological control: premises, ecological input and Mimosa pigra in the wetlands of Australia’s
Top End. Wetlands Ecology and Management 5: 227–242.
REA, N. AND STORRS, M.J. 1999. Weed invasions in wetlands of Australia’s Top End: reasons and solutions.
Wetlands Ecology and Management 7: 47–62.
REJMANEK, M. 1989. Invasibility of plant communities. In Biological Invasions: A Global Perspective. J.A.
Drake, H.A. Mooney, F. di Castri, R.H. Groves, F.J. Kruger, M. Rejmanek, and M. Williamson, Eds.
pp. 369–388. Chichester. John Wiley & Sons.
SCHMITZ, D.C., SCHARDT, J.D., LESLIE, A.J., DRAY, F.A., OSBORNE, J.A., AND NELSON, B.V. 1993. The
ecological impact and management history of three invasive alien aquatic plant species in Florida. In
Biological Pollution: The Control and Impact of Invasive Exotic Species. B.N. McKnight, Ed. pp. 173–
194. Indianapolis. Indiana Academy of Science.
SHELDON, S.P. 1997. Ecological approaches for biological control of the aquatic weed Eurasian watermilfoil:
resource and interference competition, exotic and endemic herbivores and pathogens. In Ecological
11
Interactions and Biological Control. D.A. Andow, D.W. Ragsdale, and R.F. Nyvall, Eds. pp. 53–70.
Boulder, CO. Westview Press.
SIMBERLOFF, D. 1996. Impacts of introduced species in the United States. Consequences 2: 13–22.
STEVANOVIĆ, V., ŠINŽAR-SEKULIĆ, J., STEVANOVIĆ, B. (2004): Expansion of the adventive species Paspalum
paspaloides (Michx) Schribner, Echinochloa oryzoides (Ard.) Fritsch and Cyperus strigosus L. in the
Yugoslav part of the Danube reservoir (km 1090-1075). - In: Teodorović, I., Radulović, S., Bloesc, J.
(eds.), Limnological Reports, Vol. 35, Proceedings of the 35th IAD Conference, Novi Sad, Serbia and
Montenegro, pp. 399-405.
THOMPSON, K., HODGSON, J.G., AND RICH, T.C.G. 1995. Native and alien invasive plants: more of the same?
Ecography 18: 390–402.
VAN ZON, J.C.J. 1977. Introduction to biological control of aquatic weeds. Aquatic Botany 3: 105–109.
VITOUSEK, P., D’ANTONIO, C. M., LOOPE, L. L., REJMÁNEK, M., WESTBROOKS, R. (1997): Introduced species: a
significant component of human-caused global change. - New Zealand Journal of Ecology, 21: 1–16.
VITOUSEK, P.M. 1994. Beyond global warming: ecology and global change. Ecology 75: 1861–1876.
VITOUSEK, P.M., D’ANTONIO, C.M., LOOPE, L.L. AND WESTBROOKS, R. 1996. Biological invasions as global
environmental change. American Scientist 84: 468–478.
WEBER, E., GUT, D. (2004): Assessing the risk of potentially invasive plant species in central Europe. - Journal
for Nature Conservation, 12(3): 171—179.
WEEDEN, C.R., SHELTON, A.M., AND HOFFMAN, M.P. 1996b. Weed-Feeders, Biological Control: A Guide to
Natural Enemies in North America. Ithaca, NY. Cornell University.
Website:http//www.nyaes.cornell.edu/ent/biocontrol/index.html.
Akvatična botanika Pojam introdukovane vrste
¾¾ Alohtone,
Alohtone,odnosno
odnosnostranestrane
vrste
vrstebiljka
biljkaiiživotinja
životinjasusu
namerno
namernoili ilislučajno
slučajno
introdukovane
introdukovanevrste vrstečiji
čiji
istorijski
istorijski razvojnije
razvoj nijevezan
vezan
za
zateritoriju
teritorijuna nakoju
kojususu
unesene,
unesene,za zarazliku
razlikuodod
Invazivne
Invazivne hidrofite
hidrofite domaćih,
domaćih,nativnih,
autohtonih
nativnih,odnosno
odnosno Carassius carassius – zlatni karaš
autohtonihvrsta
(autohtona vrsta)
vrsta
¾¾ Drugi
Drugitermini
terminisa sasličnim
sličnim
značenjem - introdukovana,
značenjem - introdukovana,
naturalizovana,
naturalizovana,egzotična,
egzotična,
aklimatizovana,
aklimatizovana,adventivna,
adventivna,
bioinvazivna,
bioinvazivna,pobegla,
pobegla,
invazivna,
invazivna,imigrantska
imigrantskaii
ksenobiotična
ksenobiotičnavrsta vrsta
Carassius auratus – babuška (alohtona vrsta)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 2
Introdukovane i invazivne vrste Introdukovane i invazivne vrste
¾ Introdukovana
¾ Introdukovanavrsta
vrstaje jevrsta
vrstakoja
kojaje
jepostala
postala ¾ Još
¾ Jošododvremena
vremenaprvih
prvih
sposobna
sposobna da preživi i reprodukujese
da preživi i reprodukuje seizvan
izvanstaništa
staništa seoba,
seoba,ljudi
ljudisu
susa
sa
gde se razvila ili prirodno raširila
gde se razvila ili prirodno raširila sobom
sobomraznosili
raznosili
različite
različitevrste
vrstebiljaka
biljakaii
¾ SSdruge
¾ drugestrane,
strane,invazivna
invazivnavrsta
vrstase
sedefiniše
definišekaokaone-
ne- životinja
samonikla vrsta koja utiče nepovoljno ekološki ili životinja
samonikla vrsta koja utiče nepovoljno ekološki ili
ekonomski Aboridžani
Aboridžanisu
suuneli
ekonomskina naokruženje
okruženjekoje kojezauzima
zauzima uneli
dingoe u Australiju
dingoe u Australiju
¾ Međutim, prema drugom gledištu,invazivne
¾ Međutim, prema drugom gledištu, invazivnevrste
vrstenene
moraju Polinežani
Polinežanisu
suuneli
uneli
morajunužno
nužnoda dabudu
budualohtone
alohtone pacove
pacovenanaHavaje
Havaje
¾ Invazivne
¾ Invazivnevrste
vrstedefinišu
definišusesekao
kaostrane
straneili
ilinativne
nativne Tokom
vrste Tokomposlednjih
poslednjih500
500
vrste koje preuzimaju dominaciju na nekomstaništu
koje preuzimaju dominaciju na nekom staništu godina
godinaEvropljani
Evropljanisu
suuu
dovodeći
dovodećidodoznačajnih
značajnihpromena
promenauusmislu
smislusastava
sastava Severnu
SevernuAmeriku
Amerikuuneli
uneli
zajednica
zajednicaiipromena
promenauuekosistemima oko
ekosistemima oko 50 000vrsta
50 000 vrsta
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 4
Introdukovane i invazivne vrste Konvencija o biološkoj raznovrsnosti - CBD
¾¾ Invazivne
Invazivnevrste
vrstepredstavljaju
predstavljajuozbiljan
ozbiljanproblem
problemnanasvim
svim ¾ Očuvanje
¾ Očuvanjeiizaštita
zaštitabiološke
biološkeraznovrsnosti
raznovrsnosti
nivoima, od lokalnog do globalnog, kako za autohtonu
nivoima, od lokalnog do globalnog, kako za autohtonu (biodiverziteta),
(biodiverziteta), poredočuvanja
pored očuvanjaklime,
klime,
vegetaciju,
vegetaciju,tako
takoiiza
zapoljoprivredu,
poljoprivredu,vodoprivredu
vodoprivreduii najvažniji
najvažnijije jezadatak
zadatakuuglobalnoj
globalnojzaštiti
zaštiti
šumarstvo
šumarstvo prirode,
prirode,odnosno
odnosnoživotne
životnesredine
sredinena na
planeti
planetiZemlji
Zemlji
¾¾ UUpojedinim
pojedinimdelovima
delovimasveta
svetaneke
nekeautohtone
autohtonezajednice
zajedniceuu
svom
svom sastavu imaju podjednak broj autohtonihii
sastavu imaju podjednak broj autohtonih ¾ Ovi
¾ Ovistrateški
strateškipravci
pravcizaštite
zaštiteprirode
prirodenana
alohtonih
alohtonihvrsta,
vrsta,ili
ilisu
sučak
čakinvazivne
invazivnevrste
vrstetoliko
tolikobrojne
brojneda
da globalnom
globalnom nivou potvrđeni sujuna
nivou potvrđeni su juna1992.
1992.
daju osnovni doprinos fiziognomiji osvojenih zajednica
daju osnovni doprinos fiziognomiji osvojenih zajednica godine
godineuuRio RiodedeŽaneiru
Žaneiru(Brazil),
(Brazil),kada
kadasu su
šefovi
šefovidržava
državailiilivlada
vlada168
168zemalja
zemaljasveta,
sveta,
¾¾ Širenje
Širenjeinvazivnih
invazivnihvrsta
vrstaprepozntato
prepozntatoje jekao
kaoglobalni
globalni među
međukojima
kojimaje jeiibila
bilaiinaša,
naša,usvojili
usvojili
problem
problem za životnu sredinu, tako da član8.
za životnu sredinu, tako da član 8.Konvencije
Konvencijeoo Konvenciju
Konvencijuoobiološ
biolo škoj raznovrsnosti
biološkoj raznovrsnosti
biološkoj raznovrsnosti propisuje mere prevencije,
biološkoj raznovrsnosti propisuje mere prevencije, (Convention
(Conventionon onBiological
BiologicalDiversity
Diversity--CBD)
CBD)
kontrole
kontroleili
ilieliminacije
eliminacijeonih
onihinvazivnih
invazivnihvrsta
vrstakoje
koje čiji
čiji je osnovni cilj sprečavanjeiščezavanja
je osnovni cilj sprečavanje iščezavanja
ugrožavaju
ugrožavaju ekosisteme, staništa i vrste(CBD,
ekosisteme, staništa i vrste (CBD,1992)
1992) vrsta
vrstaiinjihovih
njihovihstaništa
staništa
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 6
Introdukovane i invazivne vrste Karakterizacija invazivnih vodenih biljaka
¾ SSobzirom
¾ obziromdadasesesve
sveveći
većibroj
brojalohtonih
alohtonihvrsta
vrsta ¾ Invazivne
¾ Invazivnebiljke
biljkeodlikuju
odlikujuse
seintenzivnim
intenzivnimrastom
rastomii
introdukuje
introdukuje i naturalizuje u različitimoblastima
i naturalizuje u različitim oblastima
dovode do značajnih promena u smislu sastava
dovode do značajnih promena u smislu sastava
sveta,
sveta,brzo
brzose
sepovećava
povećavaiimogućnost
mogućnostnovih novih zajednica
zajednicaili
iliprocesa
procesauuekosistemima
ekosistemima
negativnih
negativnih ekoloških posledicana
ekoloških posledica nanativne
nativne
ekosisteme
ekosisteme
¾ Dabi
¾ Da bise
sesprečilo
sprečilounošenje
unošenjenovih
novihinvazivnih
invazivnihvrsta
vrstaii
smanjile
smanjileštete
šteteododveć
većprisutnih,
prisutnih,neophodno
neophodnoje je
poznavati
poznavatinjihovu
njihovuekologiju,
ekologiju,aaposebno
posebnoinvazionu
invazionu
sposobnost
sposobnost
¾ Samo
¾ Samojejena
naosnovu
osnovupoznavanja
poznavanjanavedenih
navedenih
karakteristika
karakteristika moguće preuzeti preventivnemere
moguće preuzeti preventivne mere
koje
kojebi
bisprečile
sprečileunos
unosnovih,
novih,kao
kaoiimere
mere
ograničavanja
ograničavanjaširenja
širenjaveć
većprisutnih
prisutnihinvazivnih
invazivnihvrsta
vrsta
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 8
Karakterizacija invazivnih vodenih biljaka Karakterizacija invazivnih vodenih biljaka
¾¾ Većina
Većinainvazivnih
invazivnihvrsta
vrstasu
su ¾ Često
¾ Čestosusuiste
istebiljke
biljkeinvazivne
invazivnena
nadelu
delusvog
svogareala,
areala,
introdukovane
introdukovane dok su na drugim mestima poželjne, ili
dok su na drugim mestima poželjne, ili čakčak
Izuzetak
Izuzetak--neke
nekevrsta
vrstaizizroda
roda ugrožene
ugrožene
Typha (rogozi) umočvarama
Typha (rogozi) u močvarama
Everglejdsa
EverglejdsananaFloridi
Floridi
¾¾ Iako
Iakovećina
većinaintrodukovanih
introdukovanih
vrsta
vrstabiva
bivanatiralizovana,
natiralizovana,
odnosno
odnosnointegrisana
integrisanauunativnu
nativnu
floru bez preuzimanja
floru bez preuzimanja
dominacije
dominacijeuupogledu
pogledu
korišćenja
korišćenjaprostora
prostoraili
iliresursa,
resursa,
kao
kaoiibez
bezpotiskivanja
potiskivanjasamih
samih
nativnih
nativnihvrsta,
vrsta,samo
samooko
oko15%15%
od
odnjih
njihpostaju
postajuinvazivne
invazivne
Phragmites australis
Trapa natans
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 10
¾ Invazivne
¾ Invazivnevrste
vrstese
se ¾ Pojedini
¾ Pojedinipredstavnici
predstavnici
obično
obično brzošire
brzo šireiito
to familije
familije Hydrocharitaceaena
Hydrocharitaceae na
kako određenim
određenimstaništima
staništimašire
kakopolnim,
polnim,tako
takoii šire
bespolnim se
seisključivo
isključivoputem
putem
bespolnim
razmnožavanjem vegetativne
vegetativneregeneracije,
regeneracije,ss
razmnožavanjem obzirom
Evroazijska obziromda dase
seradi
radioo
Evroazijskaemerzna
emerzna dvodomim
dvodomim biljkama,aana
biljkama, na
vrsta
vrstaLythrum
Lythrum staništima
staništimasusuprisutne
prisutne
salicariakoja
salicaria kojaje
je individue
individuesamo
samojedng
jedngpola
pola
introdukovana
introdukovanauu Primer-
Primer-invazivna
invazivna
Severnu
SevernuAmeriku
Amerikupo po severnoamerička
severnoameričkavrstom
vrstom
biljci
biljci proizvededo
proizvede do2.7
2.7 Elodea canadensis(vodena
Elodeacanadensis (vodena
miliona
milionasemena
semena kuga)
kuga)uunašim
našimstajaćim
stajaćimii
sporotekućim
sporotekućimvodama
vodama
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 12
¾ Vegetativno
¾ Vegetativnoširenje
širenje ¾ Vodena
¾ Vodenasredina
sredinaje
jerelativno
relativnoujednačena,
ujednačena,takotakoda
da
submerznih
flotantnih mnoge vrste, posebno submerzne i ukorenjene
mnoge vrste, posebno submerzne i ukorenjene
biljaka
biljakaje
jenajbrže
najbržeuu flotantne,
flotantne,imaju
imajukosmopolitsko
kosmopolitskorasprostranjenje
rasprostranjenje
tropima,
tropima,kao
kaoiiuuuslovima
uslovima
kada
kada se nivovode
se nivo vodenene ¾ Neke od široko rasprostranjenihhidrofita
¾ Neke od široko rasprostranjenih hidrofitana
na
menja nekim
nekimstaništima
staništimapredstavljaju
predstavljajuinvazivne
invazivnevrste
vrste
menja
¾ UUtopskim
¾ topskimvodenim
vodenim
basenima
basenima
slobodnoplivajuće
slobodnoplivajućevrste
vrste
Salvinia minimaii
Salviniaminima
Eichhornia
Eichhorniacrassipes
crassipes
udvostručavaju
udvostručavajupovršinu
površinu
koju
kojupokrivaju
pokrivajuzaza3.5,
3.5,
odnosno
odnosno13 13dana
dana
Ceratophyllum demersum Echinochloa crus-
crus-galli
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 14
¾ Mnoge
¾ Mnogeinvazivne
invazivnehidrofite
hidrofitesu
sutolerantne
tolerantneuuodnosu
odnosu ¾¾ Tokom
Tokomvremena,
vremena,biljke
biljkesu
suse
se
na proširile zahvaljujući
na promene u spoljašnjoj stredini,odnosno
promene u spoljašnjoj stredini, odnosnoimaju
imaju proširile zahvaljujući
široku prirodnim
prirodnimmehanizmima
mehanizmima
širokuekološku
ekološkuvalencu
valencuuupoređenju
poređenjusasanativnim
nativnim disperzije
vrstama disperzije
vrstama
Neke ¾¾ UUnovije
novijevreme,
vreme,sa
Nekeinvazivne
invazivnevrste
vrstesu
suotporne
otpornena
nadejstvo
dejstvostresa,
stresa, sa
npr. isušivanje intenziviranjem
intenziviranjemmigracija
migracija
npr. isušivanje
ljudi,
ljudi,povećana
povećanaje jeiibrzina
brzina
¾ Na
¾ Nasvjim
svjimnovim
novimstaništima
staništimainvazivne
invazivnevrste
vrsteobično
obično kojom
nisu kojom se vrste introdukujuuu
se vrste introdukuju
nisuostljive
ostljivena
nanapade
napadepatogena
patogenaiiherbivora
herbivora nova
novastaništa
staništa
¾ Invazivne
¾ Invazivnevrste
vrstese
seuusvojim
svojimnovim
novimstaništima
staništima ¾¾ Ljudi
susreću Ljudimogu
moguda daintrodukuju
introdukuju
susrećusasaneznatnom
neznatnomkompeticijom
kompeticijom vodene Balastne vode - najveć
najveći
vodene biljkeuunova
biljke novastaništa
staništa
Zbog
Zbogtoga
togainvazivne
invazivnevrste
vrstenananovim
novimstaništima
staništima na izvor introdukovanih i
na više različitihnačina:
više različitih načina:
potiskuju
potiskuju nativne biljke, s obziromda
nativne biljke, s obzirom daimaju
imajutendenciju
tendenciju invazivnih vrsta
da brzo rastu iscrpljujući dostupne resurse Nenamerna
Nenamernaintrodukcija
introdukcija
da brzo rastu iscrpljujući dostupne resurse
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 16
Acorus calamus Hydrilla verticillata
¾ Nekontrolisano
¾ Nekontrolisanoširenje
širenje ¾ Izvestan
¾ Izvestanbroj
broj
biljka iz uzgoja submerznih
flotantnih
biljka iz uzgoja vrsta
vrstasa
saatraktivnim
atraktivnim
Trapa natans--gajena
Trapanatans gajenakao
kao listovima
listovimaljudi
ljudisusuširom
širom
izvor hrane
izvor hrane sveta
svetaprenosili
prenosiliii
koristili
koristiliuuakvaristici
akvaristici
Acorus calamus--gajena
Acoruscalamus gajena
zbog
zbogulja
uljakoje
kojese
sekoristi
koristiuu ¾ Većina
¾ Većinaakvarijumskih
akvarijumskih
farmaceutskoj biljaka
biljakakoje
kojesusupostale
postale
farmaceutskojindustriji
industriji
invazivne
invazivnesu sunamerno
namerno
Lythrum salicaria--gajena
Lythrumsalicaria gajena puštene
pušteneuuprirodne
prirodne
kao
kao ukrasnavrsta
ukrasna vrsta vode
vodedadabibistvorile
stvorile
divlje
divljepopulacije
populacijekojekoje
Butomus umbellatus--
Butomusumbellatus se
semogu
moguiikasnije
kasnije
gajena
gajena kaoukrasna
kao ukrasnavrsta
vrsta eksploatisati
eksploatisati
Butomus umbellatus Vallisneria spiralis
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 18
¾ Nekada
¾ Nekadaljudi
ljudinamerno
namernointrodukuju
introdukujuvrstu
vrstuuucilju
cilju ¾ Neke
¾ Nekebotanički
botaničkiinteresantne
interesantnevodene
vodenebiljke
biljke
rešavanja prenošene su na nova staništa za potrebe
prenošene su na nova staništa za potrebe
rešavanjanekog
nekogproblema
problema
Početkom proučavanja
proučavanjaiistudija,
studija,kao
kaošto
štosu,
su,nanaprimer,
primer,
PočetkomXX XXveka
vekauuEverglejds
Everglejdsjejedoneto
donetoaustralijsko
australijskodrvo
drvo
Melaleuca quinquenerviasa
Melaleucaquinquenervia sanamerom
nameromda dase
sezahvaljujući
zahvaljujući
vodene paprati iz rodova Azolla i Salvinia
vodene paprati iz rodova Azolla i Salvinia
njegovoj
njegovojintenzivnoj
intenzivnoj evapotranspiraciji
evapotranspiracijisnizi
snizinivo
nivovode
vodei iučini
učini
zemljište
zemljištepogodnim
pogodnimzazapoljoprivredu
poljoprivredu
Azolla filiculoides Salvinia natans

Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 20
Karakterizacija invazivnih vodenih biljaka Opseg invazije u vodenim ekosistemima
¾ Sposobnost
¾ Sposobnostintrodukovane
introdukovanevrste
vrsteda
daseseuspostavi
uspostaviii ¾ Uspeh
¾ Uspehalohtone
alohtonevrste
vrstena
nanovom
novomstaništu
staništu
proširi
proširi teritoriju koju zauzima zavisi od togada
teritoriju koju zauzima zavisi od toga dalilisu
su prvenstveno
prvenstveno odražava usloveuuzajednici
odražava uslove zajednicikoju
koju
njene osobine usklađene sa uslovima na
njene osobine usklađene sa uslovima na novomnovom osvjaja
osvjaja
staništu
staništu
Ako ¾ Invazija
¾ Invazijaintrodukovanih
introdukovanihvrsta
vrstaposebno
posebnojeje
Akosesesemena
semenaili
ilipropagule
propagulelako
lakoraznose
raznoseiiako
akosu
su dramatična na ostrvima
agensi
agensipreko
prekokojih
kojihse
sevrši
vrširaznošenje
raznošenje(npr.
(npr.ptice
ptice dramatična na ostrvima
močvarice)
močvarice)brojni,
brojni,onda
ondaje
jeveća
većaverovatnoća
verovatnoćada daće
ćese
se Čak
Čak20%
20%vodenih
vodenihbiljaka
biljakana
naNovom
NovomZelandu
Zelanduje
je
introdukovana vršta proširiti na veću teritoriju
introdukovana vršta proširiti na veću teritoriju introdukovano
introdukovano
¾ Veza
¾ Vezaizmeđu
izmeđustaništa
staništakao
kaošto
štosu
sukanali,
kanali,kao
kaoii Ceratophyllum demersumiiElodea
Ceratophyllumdemersum Elodeacanadensis
canadensis
aktivnosti kao što su povećanje unosa nutrijenata,
aktivnosti kao što su povećanje unosa nutrijenata, ugrožavaju
ugrožavaju rekreativne vodeiidovode
rekreativne vode dovodedodoozbiljnih
ozbiljnih
uklanjanje novčanih
novčanihgubitaka
gubitakauuhidroelektranama
uklanjanjevegetacije,
vegetacije,promene
promenehidrološkog
hidrološkogrežima
režimaii hidroelektranama
promene
promenesaliniteta
salinitetatakođe
takođepovećevaju
povećevajuverovatnoću
verovatnoću Submerzne
Submerznevrste
vrsteizizfamilije
familijeHydrocharitaceae
Hydrocharitaceae
širenja invazivnih vrsta preuzele
preuzele su dominacijuuuskoro
su dominaciju skorosvim
svimjezerima
jezerima
širenja invazivnih vrsta
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 22
Opseg invazije u vodenim ekosistemima Posledice širenja invazivnih hidrofita
¾ Invazija
¾ Invazijaintrodukovanih
introdukovanihvrsta
vrstaposebno
posebnoje
je ¾ Invazivne
¾ Invazivnevrste
vrstedrastično
drastičnosusuizmenile
izmenilevodene
vodene
izražena
izraženauunarušenim
narušenimekosistemima
ekosistemima basene
baseneiivlažna
vlažnastaništa
staništaširom
širomsveta,
sveta,tako
takoda
da
gotovo da i nema vlažnih staništa sa strogo
gotovo da i nema vlažnih staništa sa strogo
¾ Poremećaji
¾ Poremećajimogu
moguznačajno
značajnoda
dapromene
promeneuslove
uslove autohtonom
sredine, a invazivne vrste mogu biti bolje autohtonomvegetacijom
vegetacijom
sredine, a invazivne vrste mogu biti bolje
prilagođene Invazivne
Invazivnevodene
vodenebiljke
biljkepredstavljaju
predstavljajuozbiljnu
ozbiljnu
prilagođeneza zanjihovo
njihovoiskorišćavanje
iskorišćavanje
pretnju
pretnju za stajaće i tekuće vode širomsveta
za stajaće i tekuće vode širom sveta
Promene
Promenenamene
namenepredela
predelakoje
kojeuključuju
uključuju
uklanjanje
uklanjanjeprirodne
prirodnevegetacije
vegetacije
¾ Invazivne
¾ Invazivnevrste
vrstemogu
moguda dauupotpunosti
potpunostipotisnu
potisnu
nativne
nativnevrste
vrstebiljaka,
biljaka,poremete
poremeteživotinje,
životinje,aa
Izgradnja
Izgradnjabrana
branaiiformiranje
formiranjeakumulacija takođe
akumulacija takođeutiču
utičuiina
nafunkcionisanje
funkcionisanjeekosistema
ekosistema
Fragmentacija
Fragmentacijastaništa
staništa menjajući
menjajućihidrološki
hidrološkirežim
režimiikruženje
kruženje
nutrijenata,
nutrijenata,kao
kaoiinanaljude
ljudestvarajući
stvarajućiprepreke
preprekenana
Klimatske
Klimatskepromene
promene plovnim
plovnimputevima
putevima
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 24
Posledice širenja invazivnih hidrofita Posledice širenja invazivnih hidrofita
¾ Invazivne
¾ Invazivnevrste
vrstedovode
dovodedo:do: ¾ Invazivne
¾ Invazivnevodene
vodenebiljke
biljketakođe
takođemaju
majuveoma
veoma
Promene negatvno
negatvno dejstvo na različite ljudskedelatnosti
dejstvo na različite ljudske delatnosti
Promeneuustrukturi
strukturibiljnih
biljnihiiživotinjskih
životinjskih
zajednica
zajednica--smanjenje
smanjenjespecijskog
specijskogdiverziteta
diverziteta Blokiraju
Blokirajuvodene
vodeneputeve
puteveiiotežavaju
otežavajupristup
pristup
Promene
Promenezajednica
zajednicaod
odprirodnog
prirodnogstanja
stanjaka
ka brodovima
brodovima
monodominantnim
monodominantnimsastojinama
sastojinamainvazivne
invazivnevrste Blokiraju
vrste Blokirajudrenažne
drenažnekanale,
kanale,rezervoare
rezervoarezaza
Promene vodosnabdevanje,
vodosnabdevanje, ustave, kaoiihidroelektrane
ustave, kao
Promeneuufunkcionisanju
funkcionisanjuekosistema
ekosistema-- hidroelektrane
izmene abiotičkih uslova
izmene abiotičkih uslova Dovode
Dovodedo dopromene
promenetipatipasedimenta
sedimentauu
plutajući
plutajućitepisi
tepisislobodnoplivajućih
slobodnoplivajućihmakrofita
makrofita akumulacijama
akumulacijama
snižavaju
snižavajukoncentraciju
koncentracijurastvorenog
rastvorenogkiseonika
kiseonika Ometaju
praveći Ometajuakvakulturu
akvakulturu
pravećisenku
senkufitoplanktonu
fitoplanktonuiisubmerznim
submerznimbiljkama
biljkama
akumulacija Otežavaju,
Otežavaju,pa pačak
čakiionemogućava
onemogućavarekreacione
rekreacione
akumulacijadetritusa
detritusamože
možedodatno
dodatnoda
dasnizi
snizi
koncentraciju
koncentracijurastvorenog
rastvorenogkiseonika
kiseonikazbog
zbognjegove
njegove aktivnsti
aktivnsti kao što suplivanje,
kao što su plivanje,veslanje,
veslanje,skijanje
skijanjena
na
potrošnje
potrošnjeododstrane
stranerazlagača
razlagača vodi i sportski ribolov
vodi i sportski ribolov
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 26
Kontrola invazivnih hidrofita Kontrola invazivnih hidrofita

¾¾ Kontrola
Kontrolainvazivnih
invazivnihvodenih
vodenih ¾¾ Invazivne
Invazivnevodene
vodenebiljke
biljkeseseobično
običnokontrolišu
kontrolišu
biljaka
biljaka podrazumevanjihovo
podrazumeva njihovo kombinacijom
kombinacijomrazličitih
različitihmetoda
metodapomoću
pomoćukojihkojihse
seone
onenene
iskorenjivanje
iskorenjivanjeili
ilismanjivanje
smanjivanje eliminišu
eliminišuuupotpunosti,
potpunosti,već većsesesamo
samosmanjuje
smanjujenjihov
njihovrast
rast
njihovog
njihovograsta,
rasta,kao
kaoii Ako
Akosesenakon
nakonprimene
primenekontrolnih
kontrolnihmera
meramrtav
mrtavbiljni
biljni
sprečavanje širenja
sprečavanje širenja materijal
materijal ne iznese iz staništa, dolazi dorazgradnje
ne iznese iz staništa, dolazi do razgradnje
¾¾ Kontrola
Kontrolatakođe
takođeuključuje
uključuje biljaka
biljakašto
štodovodi
dovodido dosnižavanja
snižavanjakoncentracije
koncentracije
unapređivanje
unapređivanjenativnih
nativnihvrsta
vrsta kiseonika,
kiseonika,oslobađanja
oslobađanjanutrijenata
nutrijenataiitaloženja
taloženjavelike
velike
iistaništa
staništakako
kakobibisesesprečile
sprečile količine
količinedetritusa
detritusa
dalje
daljeinvazije
invazije Eliminacija
Eliminacijajedne
jednenepoželjne
nepoželjnevrste
vrstemože
možeda dadovede
dovededo do
¾¾ Najefikasniji
Najefikasnijinačin
načinkontrole
kontrole širenja druge, takođe nepoželjne
širenja druge, takođe nepoželjne
širenja
širenjastranih
stranihvrsta
vrstajeje ¾¾ Prilikom
Prilikomdonošenja
donošenjaodluka
odlukaoomerama
meramaza zakontrolu
kontrolu
potpuno
potpunosprečavanje
sprečavanjenjihove
njihove invazivnih
invazivnih vodenih biljaka, ljudi koji planirajumere
vodenih biljaka, ljudi koji planiraju meretreba
treba
introdukcije
introdukcijenananova
nova da postave određene ciljeve koje moraju da prilagode
da postave određene ciljeve koje moraju da prilagode
područja
područja lokalnim
lokalnimuslovima
uslovima
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 28
Promene staništa Mehanička kontrola
¾ Grupa
¾ Grupanespecifičnih
nespecifičnihmetoda
metodakoje
kojese
sekoriste
koristeza
za ¾ Podrazumeva
¾ Podrazumevakošenje
košenjebiljaka
biljakaili
ilimehaničko
mehaničko
kontrolisanje monodominantnih sastojina remećenje sedimenta
remećenje sedimenta
kontrolisanje monodominantnih sastojina
invazivnih
invazivnihvrsta,
vrsta,ili
ilisvih
svihbiljaka
biljakakoje
kojerastu
rastuna
na
nekom području
nekom području
Zamračivanje
Zamračivanjepovršine
površinevode
vode
Efikasno
Efikasnosamo
samouupotocima
potocimaili
ilimalim
malimvodenim
vodenim
basenima
basenima
Zamračenje
Zamračenjepovršine
površinesedimenta
sedimenta
Efikasno
Efikasnosamo
samotokom
tokomkratkog
kratkogperioda
perioda
Bagerisanje
Bagerisanjesedimenta
sedimenta
Ekstremna
Ekstremnamera
meraza
zakratkoročno
kratkoročnočišćenje
čišćenjepodručja
područja
Promena
Promenahidrološkog
hidrološkogrežima
režima
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 30
Hemijska kontrola Biološka kontrola
¾ Jedna
¾ Jednaod odmera
merakoja
koja ¾ Pod
¾ Podbiološkom
biološkomkontrolom
kontrolompodrazumeva
podrazumevase se
se širom svet
se širom svet korišćenje
koristi korišćenjeprirodnih
prirodnihneprijatelja
neprijateljainvazivne
invazivnevrste
vrste
koristiza
za (npr. herbivora i patogena) u cilju smanjivanja
eliminaciju (npr. herbivora i patogena) u cilju smanjivanja
eliminacijuštetnih
štetnih 2,4-
2,4-D
njenog
vodenih
vodenih biljakaje
biljaka je njenograstenja
rastenja
upotreba
upotrebahemijskih
hemijskih ¾ Biološka
¾ Biološkakontrola
kontrolaobično
običnone neeliminiše
eliminišeinvazivnu
invazivnu
sredstava,
sredstava, vrstu u potpunosti, već njenu populaciju
vrstu u potpunosti, već njenu populaciju
odnosno
odnosnoherbicida
herbicida održava
održavanananivou
nivoukoji
kojise
semože
možetolerisati
tolerisati
Selektivni
Selektivni ¾ Postoje
¾ Postojedva
dvaopšta
opštatipa
tipabiološke
biološkekontrole
kontrole
Širokog
Širokogspektra
spektra selektivni
selektivniagensi
agensi
Kontaktni
Kontaktni polifagni organizmi
polifagni organizmi
Sistemski
Sistemski
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 32
Biološka kontrola Biološka kontrola
¾ Selektivni
¾ Selektivniagensi
agensikao
kaošto
štosusuneki
nekiinsekti,
insekti,ptice,
ptice,
rakovi,
rakovi, gljive, patogeni i alelopatskebiljke
gljive, patogeni i alelopatske biljkehrane
hrane
se
seili
ilinanose
nanoseštetu
štetusamo
samociljnoj
ciljnojvrsti,
vrsti,dok
doknana
ostale
ostalenemaju
nemajuuticaj
uticaj
¾ Polifagni organizmi,kao
¾ Polifagni organizmi, kaoštoštosusuneke
nekeherbivorne
herbivorne
ribe,
ribe, puževi, kornjače i morske krave hranese
puževi, kornjače i morske krave hrane se
kako
kakociljnim
ciljnimvrstama,
vrstama,tako
takoiiostalim
ostalim biljkama
biljkama
Koriste
Koristeseseza
zauklanjanje
uklanjanjeili
ilismanjivanje
smanjivanjebiomase
biomase
biljaka
biljaka u vodenim basenima,aane
u vodenim basenima, neograničavanje
ograničavanje
neke
nekespecifične
specifičnevrste
vrste
¾ Najšire
¾ Najširekorišćeni
korišćeniagensi
agensiuubiološkoj
biološkojkontroli
kontroli
invazivnih
invazivnih vodenih biljaka jesu insektiiiribe
vodenih biljaka jesu insekti ribe
Lythrum salicaria
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 34
Biološka kontrola Paspalum paspaloides (Michx) Schribner
Galerucella calmariensis Water couch (Australia), Gramila blanca, pate de

galina, salaillo(Peru), Knot grass (Hawaii), Groffe
doeba (Suriname), Eternity grass (United
States),Gharib (Iraq), Panico acquatico (Italia)
Hylobius transversovittatus
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 36
Paspalum paspaloides (Michx) Schribner Paspalum paspaloides (Michx) Schribner
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 38
Paspalum paspaloides (Michx) Schribner Paspalum paspaloides (Michx) Schribner
¾¾ Lokalitet
Lokalitet ¾ Širenje
¾ Širenjevrste:
vrste:
Savsko
Savskojezero
jezero Savsko
Savskojezero
jezero
(DQ55)
(DQ55) (DQ55)
(DQ55)
Jojkićev
JojkićevDunavac
Dunavac––
¾¾ P. paspaloidesprvi
P.paspaloides prviput
putuu Beograd (DQ56)
Beograd (DQ56)
Srbiji
Srbijizabeležen
zabeleženje
je15.
15. Pančevački
avgusta Pančevačkimost
most
avgusta1996.
1996.godine
godine (DQ56)
(DQ56)
Ivanovo
Ivanovo––Dunav
Dunav
(DQ75)
(DQ75)
Ušće
UšćeNere
Nere––Stara
Stara
Palanka
Palanka(EQ26)
(EQ26)
Tekija
Tekija––Nešin
Nešinpotok
potok
(FQ14)
(FQ14)
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 40
Paspalum paspaloides (Michx) Schribner
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 42
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 44
Biološ
inžar Sekulić
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 46
Biološ
inžar Sekulić
Sekulić 17/12/2010 47
1
Ada Ciganlija – opis terena
Ada Ciganlija je izduženo rečno osrvo nastalo na četvrtom kilometru Save od ušća u
Dunav. Naziv Ciganlija ima korene u keltskim rečima “singa” i “lia” koje znače ostrvo i
podvodno zemljište. Naziv je opisivao promenljivost vodostaja Save. Pri niskom vodostaju to
je bila “Singa”- ostrvo, a pri visokom “Lia” – podvodno zemljište. “Singalia” se vremenom
pretvorilo u Ciganlija. Knez Miloš Obrenović je 1821. godine proglasio ostrvo za državno
dobro i tako ostalo je do danas.
Savsko jezero je veštačka mikroakumulacija nizijskog tipa. Nastalo je 1967. godine
pregrađivanjem Čukaričkog rukavca koji je formirala reka Sava između Ade Ciganlije i desne
rečne obale. Savsko jezero ima dvojaku namenu, prva je prihranjivanje izvorišta
vodosnabdevanja Beograda, a druga je sportsko-rekreativna. Zbog toga je visok kvalitet vode
Jezera od izuzetnog značaja, pa se i sistematska kontrola kvaliteta vode vrši od njegovog
formiranja. Gazdovanje okakvim tipom vodenog basena nije ni malo lako, pogotovo kada se
uzme u obzir izuzetno veliki antropogeni uticaj.
Slika 1. Ada Ciganlija (28.07.2009.)
Na uzvodnom kraju, Savsko jezero je branom sa sifonskim prelivom odvojeno od

Taložnika, manjeg ograđenog jezera, koje ima funkciju smanjenja unosa prvenstveno
suspendovanih materija i trofogenih soli u jezero. Voda se iz Save u Taložnik uliva
gravitaciono ili prepumpava, zavisno od vodostaja, a iz Taložnika neprestano otiče u jezero
preko sifonskog preliva. Voda se pomoću pumpi na donjem špicu Savskog jezera prepumpava
u Čukarički rukavac čime je veštački obezbeđena protočnost Jezera (Slika 1).
Odmah nakon formiranja, Savsko jezero je bilo znatno pliće nego danas. Tada je pri
normalnom usporu zamremina iznosila 4000000 m3, sa srednjom dubinom 4.5 m i
maksimalnom dubinom 12 m.
2
Tokom 1988. i 1989. godine izvršeno je delimično refuliranje i planiranje dna jezera,
uzvodni deo je produbljen (sekcija A), dok je deo bliži nizvodnoj pregradi (sekcija B) ostao
znatno plići (Slika 2).
Slika 2. Izobate Savskog jezera
Refuliranjem su u značajnoj meri izmenjene osnovne morfometrijske karakteristike Jezera

(Tabela 1). Iz podatak prikazanih u Tabeli 1 uočava se da je zapremina Savkog jezera nakon
refuliranja povećana za oko 50%, a prosečna dubina za oko 2.7 m.
Tabela 1. Morfometrijske karakteristike Savskog jezera pri normalnim kotama uspora

Površina Zapremina Dubina (m)
2 3
m m srednja maksimalna
Sekcija A 398 752 3 158 989 7.92 13.70
Sekcija B 388 247 2 542 747 6.52 12.40
Prosečno 786 999 5 691 706 7.23 13.70
Protok vode u Jezeru je veoma mali, procenjeno je da je prosečan protok oko 11 x 106
3
m . Vreme zadržavanja vode u Taložnici je 42 dana, što je dovoljno za sedimentaciju
suspendovanih čestica, redukciju broja koliformnih bakterija i trofogenih soli dospelih iz
Save. Do ugradnje pumpi na pregradi prema Čukaričkom rukavcu, voda se u Jezeru
zadržavala 189 dana.
3
Čukarički rukavac predstavlja ostatak nekadašnjeg rukavca Save između Ade

Ciganlije i desne rečne obale koji je u direktnoj hidrauličkoj vezi sa vodom reke Save i
Topčiderske reke (Slike 3 i 4)
Slika 3. Čukarički rukavac (22.06.2005.)
Slika 4. Čukarički rukavac (28.07.2009.)

4
Protočnost Čukaričkog rukavca je vrlo mala (svega 0.1 – 0.2 m3/s) što se nepovoljno
odražava na kvalitet vode, a uslovljena je vodostajem Save, proticajem Topčiderske reke i
prepumpavanjem vode iz Savskog jezera i malog jezera (Ada Safari).
Čukarički rukavac odlikuje izuzetno loš kvalitet vode zbog prisutnih zagađivača i
dugogodišnjeg opterećenja industrijskim zagađenjem i nanosima (bujičnim i plavnim) iz
Topčiderske reke.
Čukarički rukavac ima funkciju komercijalne marine, odnosno služi za vezivanje
čamaca, jedrilica i drugih manjih plovila. Pored toga, koristi se za sport i rekreaciju.
Tačke sa kojih su uzimani uzorci
Uzorci algi uzimani su iz Savskog jezera (ponton) na lokalitetima čije su koordinate

prikazane tačkama 329 i 331, kao i iz Čukaričkog rukavca na lokalitetu čije su koordinate
prikazane tačkom 332. Mkrofite su prikupljane iz obalske zone Savskog jezera na transektu
koji je ograničen Sudijsko tornjem čije su koordinate prikazane tačkama 328 i 333 i pontonom
čije su koordinate prikazane tačkama 329 i 331.
Na Slikama 5-8 prikazani su lokaliteti sa kojih su uzimani uzorci, a u Tabeli 2 date su
njihove koordinate.
Slika 5. Sve tačke sa kojih su uzimani uzorci

5
Slika 6. Savsko jezero - Sudijski toranj (tačke 328 i 330)
Slika 7. Savsko jezero - Ponton (tačke 329 i 331)

6
Slika 8. Čukarički rukavac (tačka 332)
Tabela 1. Koordinate tačaka na kojima su 06.11.2010. godine uzimani uzorci algi i makrofita
Geografska širina Geografska dužina

Savsko jezero – Sudijski toranj
328 i 330 44°47'19.46"N 20°24'38.02"E
Savsko jezero - Ponton
329 i 331 44°47'19.28"N 20°24'40.00"E
Čukarički rukavac
332 44°47'24.83"N 20°25'4.87"E
7
Opšte karakteristike, ekologija i rasprostranjenje vrsta Myriophyllum spicatum,

Potamogeton nodosus Poir., Potamogeton lucens L., Potamogeton crispus L. i
Potamogeton pectinatus L
Myriophyllum spicatum L. – Haloragaceae (eudikotile)
Familija Haloragaceae obuhvata 8 rodova sa 145 vodenih i amfibijskih vrsta

kosmopolitskog rasprostranjenja, uglavnom u umerenim oblastima. Rod Myriophyllum je
predstavljen sa 60 vrsta, ima kosmopolitsko rasprostranjenje, redak je u Africi, a nema ga na
Arktiku.
Myriophyllum spicatum L. (drezga) je višegodišnja zeljasta submerzna vodena biljka
sa puzećim rizomom i mnogobrojnim tankim korenčićima. Ime roda potiče od grčkih reči
myrios – bezbrojan i phyllum – list, a ime vrste od latinske reči spica – klas. Stabljike su u
gornjem delu gusto olistale, razgranate, potopljene u vodi, uspravljene, cevaste. Mogu biti
crvenkaste ili svetlo zelene, dugačke (10) 30 do 300 cm. U zapadnim Himalajima u Aziji
zabeležena je ekstremna dužina stabla od 12 m. Listovi su češljasto perasto deljeni na nitaste
ili vlasaste naspramne režnjeve koji su dugi 1 do 3, a široki 1 do 2 (3) cm. Listovi su
raspoređeni u pršljenovima. Cvetovi su uzdignuti iznad vode, sitni i mnogobrojni, sakupljeni
u pršljenima koji su isprekidano raspoređeni na klasu dugačkom 3 do 8 cm. Gornji cvetovi u
klasu su muški, a donji ženski. Plod je loptasto višeugaoni, sa 4 bradavičave koštice. Cveta i
plodonosi u periodu juni – septembar.
M. spicatum naseljava stajaće i sporotekuće vode, u planinskim područjima do
nadmorske visine od 1450 m. Vrlo često obrazuje guste zajednice na dubini od 0.5 do 2 m
(JANKOVIĆ, 1973). Ova vrsta nativna je za Evroaziju, a u Srbiji je široko rasprostranjena. U
Severnu Ameriku preneta je 50-ih godina XX veka, s tim da je na nekim područjima postala
invazivna vrsta.
Slika 9. Myriophyllum spicatum L.

8
Potamogetonaceae (monokotile)
U zavisnosti od gledišta, familija Potamogetonaceae sadrži 2 roda – Potamogeton i

Groenlandia (PRESTON, 1995; COOK, 1996), ili 7 rodova, od kojih se, pored dva već
navedena, u Srbiji nalazi još i rod Zannichellia. Rod Potamogeton sadrži stotinak uglavnom
široko rasprostranjenih vrsta koje se javljaju u različitim tipovima vodenih staništa.
Potamogeton nodosus Poir. (plivajuće talasinje) je višegodišnja zeljasta vodena biljka

sa dobro razvijenim rizomom. Stablo je takođe snažno razvijeno, dugačko do 2.5 m.
Submerzni listovi su izduženo lancetasti ili ovalni, dugački 10 do 30 cm, široki do 0.6 cm,
odnosno 6.5 do 7 puta duži nego širi. Submerzni listovi su bledo zeleni, tanki, prozračni i
imaju dugačke lisne drške. (PRESTON, 1995). Flotantni listovi su kožasti, uglavnom intenzivne
zelene boje, mada mogu da budu i crvenkasti. Oblik im je ovalan, eliptičan ili izduženo
lancetast, duački su do 13 cm, široki do 5 cm, odnosno 2 do 4.3 puta duži nego širi (PRESTON,
1995). Flotantni listovi su na vrhu tupi ili ušiljeni, a pri osnovi suženi ili zaokruženi. Takođe
se nalaze na dugačkim lisnim drškama. Cvetna drška je debela kao i stablo, dugačka do 13
cm, Cvast je duga do 6 cm,
višecvetna, zbijena, cilindrična.
Plodovi su obično krupni, dugački
oko 0.4 cm, široki oko 0.3 cm, sa
kratkim, pomalo savijenim
kljunom. Ova vrsta cveta i
plodonosi u periodu juni –
septembar.
P. nodosus naseljava
uglavnom tekuće vode,
prvenstveno sporotekuće i vode
umerene brzine toka.
Rasprostranjen je u gotovo čitavoj
Evropi, Aziji, Africi, Severnoj i
Srednjoj Americi. Prisutn je i u
Srbiji (JANKOVIĆ, 1975).
Slika 10. Potamogeton nodosus Poir.
Potamogeton lucens L. (svetlucavo talasinje) je višegodišnja zeljasta submerzna

vodena biljka sa debelim rizomom. Stablo je dugo oko 2.5 m, mada može dostići dužinu od
čak 6 m (PRESTON, 1995), debelo do 0.5 cm i na vrhu je razgranato. Submerzni listovi su
krupni, izduženo jajasti, ređe okruglasti, dugi do 20, a široki do 6 cm, intenzivno zelene do
žuto-zelene boje, svetlucavi, prozračni, na vrhu uglavnom zašiljeni, ušiljeni vrh različite
dužine, obodom talasasti sa veoma malim zupcima, pri osnovi suženi. Donji listovi nalaze se
na dužim drškama u odnosu na gornje listove koji često nemaju izražene lisne drške. Na
donjem delu stabla listovi su redukovani na filoide. Cvetna drška je debela do 0.7 cm, a
dugačka do 25 cm; cvast gusta, dugačka do 7 cm. Plodovi su skoro okrugli, krupni, sa vrlo
kratkim kljunom. Ova vrsta cveta i plodonosi u periodu juni – septembar.
P. lucens naseljava stajaće i sporotekuće vode, rasprostranjen je u Evroaziji i čest je u
Srbiji (JANKOVIĆ, 1975).
9
Slika 11. Potamogeton lucens L.
Potamogeton crispus L. (kovrdžasto talasinje) je višegodišnja zeljasta submerzna

vodena biljka sa tankim i veoma razgranatim rizomom. Stablo je dugačko do 1.5 m. Svi
listovi su submerzni, lancetasti ili linearno lancetasti, dugački do 9 cm, široki do 1.3 cm,
sedeći, sa okruglom osnovom, obodom sitno nazubljeni i talasasti. Cvetna drška je duga do 3
cm, ravnomerne debljine i malo savijena. Cvast je kratka, malocvetna i rastresita. Plodovi su
sitni, objajasti. Na vrhu imaju srpasto savijen kljun koji je dugačak koliko i plod ( do 0.15
cm). Ova vrsta cveta i plodonosi u periodu juni – septembar.
P. crispus javlja se u različitim tipovima vodenih basena, kako stajaćim, tako i
sporotekućim (jezera, bare, kanali, reke), mada je obično vezan za eutrofne i mezo-eutrofne
vode (PRESTON, 1995). Rsprostranjen je u Evropi, Africi, Aziji, Australiji i Severnoj Americi,
a čest je i u Srbiji (JANKOVIĆ, 1975).
Slika 12. Potamogeton crispus L.
Potamogeton pectinatus L. (češljasto talasinje) je višegodišnja zeljasta submerzna

vodena biljka sa jako račvasto razgranatim rizomom. Stablo je končasto, dugačko do 3 m i
jako razgranato. Listovi imaju lisnu saru dugačku 2-5 cm, linearni su, široki do 0.2 cm,
dugački do 15 cm. Cvetne drške su tanke, izdužene; duže su od isprekidanog klasa koji ima 4-
5 pršlejnova sa cvetovima. Plod je polukružan, spljošten, sa leđne strane kobiličast, sa kratkim
zatupastim stubićem. Cveta i plodonosi u julu i avgustu (NIKOLIĆ & DIKLIĆ, 1986).
Ova vrsta je česta u eutrofnim i brakičnim vodama u različitim tipovima staništa,
uključujući jezera, bare reke, potoke, kanale, itd. U odnosu na druge vrste u okviru roda, P.
10
pectinatus je tolerantniji na zagađenje i može da se javi u velikoj masi u zagađenim vodenim

basenima (PRESTON, 1995). Ova vrsta ima gotovo kosmopolitsko rasprostranjenje. Javlja se
cirkumborealno (Evroazija i Severna Amerika) skoro do 70° severne geografske širine, a
može se naći i u užnoj Africi, Južnoj Americi, južnom delu Evroazije i Novom Zelandu. U
visinskom smislu, javlja se od nivoa mora do skoro 4900 m, na visokim planinama u
Venecueli i Tibetu (KANTRUD, 1990).
Slika 13. Potamogeton pectinatus L.

11
Diverzitet i distribucija makrofitske flore i vegetacije u Savskom jezeru
Istraživanja makrofitske flore u Savskom jezeru u poslednjih 10 godina

nedvosmisleno ukazuju na relativno siromaštvo i mali diverzitet makrofita u poređenju sa
mrtvajama u kojima se makrofitska flora razvija prirodno i nesmetano. Ono što karakteriše
Savsko jezero i po čemu se ono razlikuje od ostalih sličnih tipova stajaćih voda u pogledu
distribucije makrofitske flore i vegetacije je skoro potpuno otsustvo flotantnih i emerznih, i
dominacija submerznih biljaka, među kojima se svojom brojnošću i kvatitatvnom učešću u
makrofitskoj vegetaciji jezera izdvaja vrsta Myriophyllum spicatum.
Myriophyllum spicatum je toliko raširena u jezeru da svojim gustim populacijama
sprečava razvoj drugih makrofita koje se javljaju u ograničenom broju i odlikuju se
drugačijom ekologijom i reproduktivnim ciklusima. Opšte uzev neobično mali diverzitet
makrofita u jezeru ukazuje na s jedne strane veoma ujednačene uslove u sublitoralu, a sa
druge, povezano sa prvom konstatacijom, intenzivno antropogeno delovanje koje favorizuje
jakog kompetitora kava je vrsta M. spicatum.
Osim dominantne vrste M. spicatum u Savskom jezeru su zastupljene prostorno
ograničenim sastojinama ili čak svega sa nekoliko primeraka ili busenova sledeće makrofite
(Stevanović et al., 2006):
• Submerzne makrofite: Potamogeton pectinatus L., Potamogeton crispus L.,
Potamogetion lucens L., Potamogeton pussillus L., Najas marina L., Najas minor
Pers., Batrachium trichophyllum (Chaix) Van den Bosch., Batrachium circinatus
(Sibth.) Spach, Ceratophyllum demersum L., Elodea canadensis Rich.
• Flotantne makrofite: Potamogeton nodosus Poir., Potamogeton natans L.,
Polygonum amphibium L., Salvinia natans (L.) All.
• Emerzne makrofite: Paspalum paspaloides (Michx.) Scribn., Scirpus maritimum L.,
Typha latifolia L., Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult, Butomus umbellatus L.,
Alisma plantago-aqiatica L.
Akvatična botanika Ada Ciganlija
¾ Ada Ciganlija je
izduženo rečno
osrvo nastalo
na četvrtom
kilometru Save
od ušća u
Dunav
Ada Ciganlija - opis terena ¾ Knez Miloš
Obrenović je
1821. godine
proglasio
ostrvo za
državno dobro i
tako ostalo je
do danas
Biološki fakultet – Akvatična botanika, školska 2010/11. godina, J. Šinžar Sekulić 02/06/2017 1 Biološki fakultet – Akvatična botanika, školska 2010/11. godina, J. Šinžar Sekulić 02/06/2017 2
Savsko jezero Savsko jezero
¾ Veštačka akumulacija nizijskog tipa koja je formirana 1967. ¾ Savsko jezero ima dvojaku namenu
pregrađivanjem Čukaričkog rukavca koji je formirala Sava prva je prihranjivanje izvorišta vodosnabdevanja Beograda
između Ade Ciganlije i desne rečne obale druga je sportsko-rekreativna
¾ Na uzvodnom kraju, Savsko jezero je branom sa sifonskim ¾ Voda se iz Save u Taložnik uliva gravitaciono ili
prelivom odvojeno od Taložnika, manjeg ograđenog jezera, prepumpava, zavisno od vodostaja, a iz Taložnika
koje ima funkciju smanjenja unosa prvenstveno neprestano otiče u Savsko jezero preko sifonskog preliva
suspendovanih materija i nutrijenata u samo jezero

¾ Odmah nakon
formiranja, Savsko
jezero je bilo znatno
pliće nego danas
¾ Tada je pri normalnom
usporu zamremina
iznosila 4 000 000 m3, sa
srednjom dubinom 4.5
m i maksimalnom
dubinom 12 m
¾ Voda se pomoću pumpi na donjem špicu Savskog jezera
prepumpava u Čukarički rukavac čime je veštački
obezbeđena njegova protočnost
19.07.1973.
Savsko jezero Izobate Savskoj jezera
¾ Tokom 1988. i 1989. godine izvršeno je delimično
refuliranje i planiranje dna jezera, uzvodni deo je
produbljen (sekcija A),A) dok je deo bliži nizvodnoj
pregradi (sekcija B) ostao znatno plići
¾ Refuliranjem su u značajnoj meri izmenjene
osnovne morfometrijske
f t ij k karakteristike
k kt i tik Jezera:
J
površina zapremina Dubina (m)

m2 m3 srednja maksimalna
Sekcija A 398 752 3 158 989 7 92
7.92 13 70
13.70
Sekcija B 388 247 2 542 747 6.52 12.40
Prosečno 786 999 5 691 706 7.23 13.70
Savsko jezero Čukarički rukavac

¾ Ostatak
¾ Protok vode u Jezeru je veoma mali, procenjeno
nekadašnjeg
jje da je
j prosečan
p p
protok oko 11 x 106 m3 rukavca Save
između Ade
¾ Vreme zadržavanja vode u Taložnici je 42 dana,
Ciganlije i desne
što je dovoljno za sedimentaciju suspendovanih rečne obale
čestica, redukciju broja koliformnih bakterija i
trofogenih soli dospelih iz Save ¾ Čukarički rukavc
je u direktnoj
¾D
Do ugradnje
d j pumpii na pregradi
di prema hid
hidrauličkoj
ličk j vezii
Čukaričkom rukavcu, voda se u Jezeru sa vodom reke
Save i
zadržavala 189 dana
Topčiderske
reke
22.06.2005.
Čukarički rukavac Čukarički rukavac
¾ Protočnost
Rukavca je vrlo ¾ Čukarički rukavac odlikuje izuzetno loš kvalitet
mala ((svega
g 0,1-
, vode zbog
g prisutnih
p zagađivača
g i
0,2 m3/s) što se dugogodišnjeg opterećenja industrijskim
nepovoljno
odražava na zagađenjem i nanosima (bujičnim i plavnim) iz
kvalitet vode,
vode a Topčiderske reke
uslovljena je
vodostajem Save, ¾ Čukarički rukavac ima funkciju komercijalne
proticajem marine,
a e, ododnosno
os o služi
s u zaa vezivanje
e a je ča
čamaca,
aca,
Topčiderske reke
i
jedrilica i drugih manjih plovila
prepumpavanjem
vode iz Savskog
¾ Pored toga, koristi se za sport i rekreaciju
jezera i malog
jezera (Ada
Safari)
28.07.2009.
Tačke sa kojih su uzeti uzorci Tačke sa kojih su uzeti uzorci
Tačke sa kojih su uzeti uzorci Tačke sa kojih su uzeti uzorci
Tačke sa kojih su uzeti uzorci Makrofite Savskog jezera
Haloragaceae - Myriophyllum spicatum Potamogetonaceae - Potamogeton nodosus
Potamogetonaceae - Potamogeton lucens Potamogetonaceae - Potamogeton crispus
Potamogetonaceae - Potamogeton pectinatus
Biološki fakultet – Akvatična botanika, školska 2010/11. godina, J. Šinžar Sekulić 02/06/2017 25

Akvaticna Botanika Skripta

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Akvaticna Botanika Skripta

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Biološki fakultet

• ukupna masa vode

Uloga vode Količina i raspored vode u biosferi

Tekuće vode (reke, potoci, vodopadi)

• razlika u odnosu na terestrične ekosisteme

Toplotni kapacitet vode

Ukus i miris vode Električna svojstva vode

• fotična zona – trofogeni sloj

– kraške reke – zelenkasto plava

Termički režim reka Termički režim jezera - proleće

Termički režim jezera - jesen Termički režim jezera - zima

Hemijske osobine vode

• toplota iz sedimenata, rastvaranje čestica sedimenata

U prirodi ne postoje hemijski čiste Kiseonik

Ugljendioksid Koncentracija ugljendioksida u

Azot Izvori azota u vodi

Podela kopnenih voda

salinitet vode izražen u ‰

Slatkovodni ekosistemi se razlikuju u odnosu na ostale ekosisteme po brojnim

Građa molekula vode i njegove osobine

Zbog velike razlike u koeficijentu elektronegativnosti između kiseonika i

Toplotni kapacitet vode

Površinski napon vode

Ukus i miris vode

Električna svojstva vode

Optičke osobine vode – svetlost

Slika x. Secchii disk

Providnost zavisi od refleksije svetlosti sa površine, a samim tim i od absorbcije

Termičke osobine vode – toplota

Termički režim jezera

Termoklina se različito definiše, ali ispravna definicija se odnosi na ravan ili

Hemijske osobine vode

Rastvoreni O2 u vodi potiče iz atmosfere i procesa fotosinteze. Bržina potrošnje

Alkalnost i kiselost prirodnih voda

Prirodne vode široko variraju u relativnoj kiselosti i alkalnosti (pH vrednosti).

Azot je jedan od osnovnih graditelja ćelijske protoplazme i zajedno sa fosforom,

Kada se fosfor (radioaktivni) doda u vodu, zapaža se njegovo brzo usvajanje od

Eutrofizacija je sinonim za povećanje stope rasta (produktivnosti) u vodenim

Hidrofite Vaskularne hidrofite

Vaskularne hidrofite Vaskularne hidrofite

Definisanje pojma hidrofita Definisanje pojma hidrofita

Definisanje pojma hidrofita Podela hidrofita u odnosu na životnu formu

Podela hidrofita u odnosu na životnu formu Rasprostranjenje hidrofita

Nalazi trske (Izvor: GBIF)

Nalazi sočivice (Izvor: GBIF)

Rasprostranjenje hidrofita Evolucija vaskularnih hidrofita

Potamogeton crispus Ceratophyllum demersum

Paprati - Marsilea quadrifolia Paprati - Azolla filiculoides

Nympheacea - Nuphar lutea Nympheacea - Nuphar lutea

Giant waterlillies in the

Araceae - Lemna minor & Wolffia arrhiza Araceae - Spirodela polyrhiza

Hydrocharitaceae - Stratiotes aloides Hydrocharitaceae - Vallisneria spiralis

Butomaceae - Butomus umbellatus Alismataceae - Alisma plantago-aquatica

Ruppiacece - Ruppia maritima Cymodoceaceae - Cymodocea nodosa

Potamogetonaceae - Potamogeton nodosus Potamogetonaceae - Potamogeton gramineus

Potamogetonaceae - Potamogeton crispus Potamogetonaceae - Potamogeton pectinatus

Sparganiaceae - Sparganium erectum Typhaceae - Typha angustifolia

Cyperaceae - Scirpus lacustris Poaceae - Phragmites australis

Ranunculaceae - Ranunculus aquatilis Nelumbonaceae - Nelumbo nucifera

Elatinaceae - Elatine triandra Trapaceaea - Trapa natans

Polygonaceae - Polygonum amphibium Primulaceae - Hottonia palustris

Hippuridacecae - Hippuris vulgaris Menyanthaceae - Nymphoides peltata

Ugrožene vrste vodenih biljaka u Srbiji Iščezle vrtste (EX – Extinct)