J.M.

GIMÉNEZ-AMAYA
REVISIÓN

Anatomía funcional de la corteza cerebral implicada

en los procesos visuales
J.M. Giménez-Amaya

FUNCTIONAL ANATOMY OF THE CEREBRAL CORTEX IMPLICATED IN VISUAL PROCESSING

Summary. Introduction and objective. The functional anatomy of the cerebral cortex implicated in vision is reviewed with the
purpose of illustrating the complexity of the cortical processing in visual perception. Development. A brief analysis of the
retinogeniculocortical pathway is presented and a summary of the main findings of the physiological and anatomical studies
of Hubel and Wiesel in the adult brain is also illustrated. Special attention is paid in showing the visual pathways for object and
face recognition as well as spatial cognition. Conclusions. Visual cortical areas in primates and man can be divided roughly
into a ventral stream in relation with the temporal lobe responsible for the processing and storage of information about the
identity of objects, their shape, color, and other salient physical features; and a dorsal stream in relation with the parietal lobe
and concerned with the analysis of the locations of objects, and their movements in space. These two cortical pathways are not
totally segregated and both are related to the prefrontal cortex as well as other subcortical structures such as the thalamus, the
basal ganglia, the superior colliculus and the cerebellum through the pontine nuclei. [REV NEUROL 2000; 30: 656-62] [http://
www.revneurol.com/3007/i070656.pdf]
Key words. Cerebral cortex. Cortical lesions. Occipital cortex. Parietal cortex. Temporal cortex. Visual system.

INTRODUCCIÓN lateral, denominado clásicamente con el término latino de calcar

El estudio de la anatomía funcional de la corteza cerebral impli-
cada en procesos visuales ha sido uno de los campos de la Neuro-
ciencia que más ha avanzado en las dos últimas décadas. Puede
decirse, sin temor a parecer exagerado, que un gran conocimiento
de lo que actualmente sabemos sobre la integración cortical de la
información sensorial proviene de estudios realizados en el siste-
ma visual, de manera particular, con respecto a las relaciones
intracorticales y subcorticales de la corteza cerebral encargada del
procesamiento visual. El objetivo de esta breve revisión es poner
al alcance del lector algunos hechos neurobiológicos experimen-
tales de relevancia que han permitido avanzar mucho en los últi-
mos años en la anatomía funcional de la corteza cerebral relacio-
nada con la visión.
La corteza visual primaria o área 17 de Brodmann se sitúa en
la cara medial del lóbulo occipital y se extiende hacia la convexi-
dad en el polo occipital. De forma macroscópica, la característica
principal de esta corteza es la presencia de la cisura calcarina, que
recorre de anterior a posterior esta zona de la corteza cerebral y es
la responsable del abultamiento que se produce en el ventrículo
Recibido: 19.10.99. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones: 12.11.99.
Departamento de Anatomía. Facultad de Medicina. Universidad de Navarra.
Pamplona, Navarra, España.
Correspondencia: Dr. José Manuel Giménez-Amaya. Departamento de
Anatomía. Facultad de Medicina. Universidad de Navarra. Irunlarrea, 1.
E-31008 Pamplona, Navarra. Fax: +34 94842 5649. E-mail: jmga@unav.es
Parte de este trabajo de revisión fue expuesto por el autor en el Curso de
Verano de la Fundación General Universidad Complutense ‘Los grandes
avances contra la ceguera’, celebrado en El Escorial entre los días 26 y 30
de julio de 1999. Esta contribución está dedicada al oftalmólogo madrileño
Manuel Giménez Álvarez, cuya tarea principal, en mi opinión, ha consistido
y consiste en eliminar los obstáculos que se oponen a la libre actividad de
los que le rodean; algo que, en términos universitarios y siguiendo a John
Henry Newman, supone grandeza de espíritu.
El autor está financiado por CICYT PM98-0035, Departamento de Salud del
Gobierno de Navarra, Fundación Marcelino Botín y Universidad de Navarra.
Agradecimientos. Se agradece muy sinceramente la ayuda de Rafael Here-
dero en la confección de las figuras.
 2000, REVISTA DE NEUROLOGÍA
avis [1]. La cisura calcarina presenta dos labios: el superior o
dorsal y el inferior o ventral. Es una corteza granular que muestra
una reducción de las capas piramidales y un marcado desarrollo
de la capa IV (granular), y que, a su vez, se ha subdividido también
en varias subcapas. Así, la subcapa IV-B de baja densidad celular
corresponde a la estría de Gennari en las tinciones mielínicas y se
caracteriza también por presentar las células granulares gigantes
de Meynert. Por el contrario, las otras dos subcapas (IV-A y IV-C)
presentan gran cantidad de células, con neuronas granulares más
pequeñas y son dos de los lugares de la corteza cerebral donde
existe una mayor celularidad. Desde el punto de vista morfofun-
cional, es importante señalar que la capa IV-C puede subdividir-
se, a su vez, en dos porciones: IV-C-alfa y IV-C-beta [2]. La
corteza visual primaria tiene también una capa VI bastante
desarrollada.
Alrededor de la corteza visual primaria se encuentran las áreas
de Brodmann 18 y 19, clásicamente adscritas como cortezas vi-
suales secundarias, íntimamente relacionadas con el área 17 y
que, como veremos más adelante, son muy importantes para el
posterior procesamiento de la información visual a nivel cortical.
Desde el punto de vista histológico, el área 18 presenta una capa IV
bastante homogénea con neuronas granulares grandes y el área 19
es una corteza de transición con las cortezas asociativas temporal
y parietal. Existen, además, numerosas áreas corticales en los
lóbulos temporal y parietal que van a procesar gran cantidad de
información visual y que detallaremos más adelante. En la actua-
lidad, se tiende a señalar las cortezas visuales extraestriadas con
la denominación V2, V3, V4, etc., de acuerdo con la mayor o
menor lejanía con la corteza visual primaria o estriada (V1) y que
no se ajustan exactamente a las subdivisiones en áreas realizadas
por Brodmann [2-5].
Además de la disposición altamente mielinizada de la capa IV
de la corteza estriada existe otra distinción morfoquímica muy
importante entre la corteza visual primaria y las cortezas vecinas.
De esta manera, el área 17 de Brodmann presenta unas estructuras
globulares en las capas supragranulares e infragranulares que son
positivas para el enzima citocromoxidasa y se relacionan muy
directamente con la percepción del color [3]. En las cortezas ve-

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 CORTEZA CEREBRAL

a b

Figura 1. a) David H. Hubel (a la izquierda) y Torsten N. Wiesel, Premios

Nobel de Medicina y Fisiología en 1981 por sus descubrimientos relacio-
nados con la fisiología de la visión. b) Stephen Kuffler, fundador del Depar-
tamento de Neurobiología de la Universidad de Harvard, el primero cono-
cido con tal nombre en los Estados Unidos.

cinas, dichas estructuras globulares desaparecen como tales y en-

contramos otras formaciones positivas para este enzima que for-
man a modo de bandas más alargadas gruesas y finas [2,3].
En el inicio de la vía visual, los impulsos luminosos estimulan
los fotorreceptores hiperpolarizando su potencial de membrana,
lo que permite que la información nerviosa alcance, tras varias
sinapsis, las células ganglionares de la retina; finalmente, estas
descargan potenciales de acción y sus axones inician una compli-
cada ruta anatómica para alcanzar la corteza cerebral de forma
más directa tras una estación talámica en el cuerpo geniculado
lateral (vía visual geniculada), o de forma más compleja a través
del colículo superior y del tálamo (vía visual extrageniculada). La
particular disposición de las distintas estructuras que componen el
globo ocular hace que la imagen visual incida sobre la retina de
forma real e invertida, y el cruce de fibras retinianas en el quiasma
óptico permite que, tras la estación talámica correspondiente, se
represente en la corteza visual primaria el campo visual contrala-
teral con una inversión dorsoventral en la cisura calcarina de las
porciones superiores e inferiores del mismo.
Los trabajos de David Hubel y Torsten Wiesel supusieron una
auténtica revolución en el conocimiento con profundidad del pro-
cesamiento de la información visual por la corteza cerebral desde
el punto de vista morfofuncional, y representaron un avance ex-
traordinario en el conocimiento de la organización funcional de la
corteza cerebral, en general (Fig. 1a). En 1981, estos neurocien-
tíficos recibieron el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por
sus trabajos sobre el procesamiento cortical de los impulsos visua-
les y sobre el procesamiento cortical de la información visual
durante el desarrollo. Partiendo de experimentos sencillos, con
una gran tenacidad y una capacidad de análisis e inventiva real-
mente poderosa, ambos investigadores han contribuido muy de-
cisivamente al conocimiento de los procesos corticales de proce-
samiento de la información sensorial [6-9].
En este artículo, sin embargo, nos ceñiremos especialmente a
los resultados pioneros que lograron en el análisis del procesa-
miento sensorial en la corteza cerebral del adulto [7]. Por lo tanto,
dejamos para otra ocasión los comentarios sobre sus brillantes
experimentos acerca del desarrollo del sistema visual [8]. Una
parte importante de esta apasionante historia de la Neurociencia
moderna se relata con bastante detalle –y de forma muy amena–
en la lección impartida por el Doctor Hubel al recibir el Premio
Nobel y publicada en la revista Nature en 1982 [7], así como en
un reciente artículo de los doctores Hubel y Wiesel publicado en
1998 por la prestigiosa revista Neuron [9].
En el origen de estos trascendentales trabajos encontramos
también otra figura muy importante en la Neurobiología del sis-
tema visual, el Profesor Stefen Kuffler (Fig. 1b). Él fue quien
contrató a los profesores Hubel y Wiesel en la Universidad John
Hopkins de Baltimore y, posteriormente, fue el fundador del
Departamento de Neurobiología de la Universidad de Harvard, el
primero en denominarse con este nombre en Estados Unidos [9].
Los trabajos de Hubel y Wiesel empezaron como la continuación
de los realizados por Kuffler en las células ganglionares de la
retina. Kuffler había descrito la presencia de células con campos
receptivos circulares con respuesta excitatoria (on) o inhibitoria
(off) en el centro del campo receptivo y excitación o inhibición en
la periferia del mismo, respectivamente [10]. Con toda lógica, la
exploración de la respuesta a estímulos luminosos de las células
en la vía visual debería extenderse también al cuerpo geniculado
lateral y a la corteza cerebral, concretamente la corteza visual
primaria; este es el trabajo que empezaron a realizar Hubel y
Wiesel a finales de los años 50 [11].
Con las primeras observaciones llevadas a cabo en el cuerpo
geniculado lateral y en la capa IV de la corteza granular del área 17
de Brodmann, llegaron a la conclusión que las células del cuerpo
geniculado lateral y algunas células corticales de la corteza estriada

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J.M. GIMÉNEZ-AMAYA
Figura 2. Representación esquemática en el cerebro del primate de las
dos rutas corticales que nacen de la corteza visual primaria y se dirigen
hacia los lóbulos temporal y parietal, respectivamente, y que están encar-
gadas del procesamiento de diversos atributos del mundo visual. (Figura
adaptada de [4]).
respondían también vigorosamente a estímulos circulares, con cam-
pos receptivos circulares on-off [11-14]. Sin embargo, en la corteza
visual primaria, la mayoría de las células respondían a estímulos
más complejos, como por ejemplo, una barra luminosa con una
determinada orientación. A estas células las denominaron células
simples de la corteza visual primaria [13,14]. De forma caracterís-
tica, las penetraciones verticales registraban neuronas con la misma
orientación preferente, mientras que las penetraciones oblicuas
mostraban un cambio sistemático en la orientación del estímulo [4].
Hubel y Wiesel describieron también células que respondían a es-
tímulos más complejos, como el caso de barras de luz que se movían
en una determinada dirección en el espacio. A estas células las
denominaron células complejas de la corteza visual primaria [13,14].
También pudieron individualizar células de respuestas mucho más
complejas, como aquellas que respondían a una barra luminosa
orientada de forma oblicua (p. ej., desde las 2:30 a las 8:30) que se
movía hacia abajo y estaba enmarcada en un determinado espacio.
La mayor respuesta se obtenía cuando la barra oblicua en movi-
miento ocupaba exactamente un espacio delimitado concreto. A
estas células las denominaron células hipercomplejas de la corteza
visual primaria [13,14]. Un punto de gran interés en sus experimen-
tos fue la observación de que las penetraciones tangenciales en las
capas corticales superficiales revelaban el cambio gradual en la
organización de la información proveniente de estimular cada ojo
independientemente [4]. Sin embargo, estas columnas de dominan-
cia ocular eran mucho más específicas en los registros de neuronas
en la capa IV de la corteza estriada, donde la información que llega
de un ojo o de otro se separaba con absoluta claridad [4].
Precisamente la demostración anatómica de las columnas (o
bandas) de dominancia ocular, apoyándose en las técnicas de mar-
caje anterógrado transneuronal de aminoácidos marcados radiacti-
vamente tras inyecciones selectivas en un solo ojo del animal de
experimentación, es uno de los aspectos más bellos de los estudios
de Hubel y Wiesel sobre la corteza visual primaria [4,15]. De esta
manera, detallaron morfológicamente la distribución de terminales
monoculares en el cuerpo geniculado lateral y en la capa IV de la
corteza visual primaria. Posteriormente, y de forma muy sofistica-
da, las columnas o bandas de orientación ocular se han demostrado
658
también in vivo por medio de técnicas ópticas de imagen [4]. Así,
se utiliza una cámara de vídeo altamente sensitiva para recoger
cambios en la absorción luminosa que ocurren en la corteza visual
cuando al animal de experimentación se le presentan diferentes
estímulos en un monitor de vídeo. Las imágenes obtenidas de la
corteza visual son digitalizadas y archivadas en un ordenador para
construir mapas y comparar los patrones de actividad asociados con
los diferentes estímulos presentados en el experimento [16,17].
RUTAS CORTICALES VENTRAL Y DORSAL
DEL PROCESAMIENTO VISUAL
Además de la corteza visual primaria o estriada, en el primate
existen al menos otras 25 áreas corticales que responden de forma
predominante o exclusiva a la estimulación visual [4,18]; se dis-
tribuyen en el lóbulo occipital y en los lóbulos parietal y temporal
de la corteza cerebral. Asimismo, hay, al menos, otras siete áreas
corticales más en las que se sospecha un papel relevante en el
procesamiento de información visual [4,18]. Resulta claro, por lo
tanto, que el procesamiento de la información visual no queda en
absoluto confinado exclusivamente al área 17 de Brodmann.
Investigaciones recientes han puesto de manifiesto varios he-
chos de gran importancia para una mejor comprensión de los com-
plejos procesamientos corticales de la información visual. En nues-
tra opinión, dos de ellos son ciertamente muy significativos: 1.
Los mapas funcionales obtenidos por las modernas técnicas de
imagen, como la tomografía por emisión de positrones y la reso-
nancia magnética funciona, han demostrado que el procesamiento
cortical de diversos atributos del mundo visual se procesan en
lugares diferentes de la corteza visual extraestriada; así, V3 tiene
una relación muy directa en la percepción de las formas dinámi-
cas, V4 en la percepción del color y de sus formas, y V5 en la
percepción del movimiento [4,19-21]. 2. Toda la compartimen-
tación histoquímica de la corteza visual primaria y de la corteza
visual extraestriada tiene una relación muy directa sobre cómo se
procesan en la corteza cerebral los distintos atributos que compo-
nen la información visual [2,22].
De forma general, se acepta claramente que las áreas visuales,
más allá de la corteza visual primaria, están organizadas conectiva
y funcionalmente en dos rutas corticales de procesamiento de la
información sensorial visual: una ruta ventral que se dirige hacia
el lóbulo temporal y otra dorsal, hacia el lóbulo parietal [2,4,19-22]
(Fig. 2). Desde el punto de vista funcional, la ruta ventral desem-
peña un papel importante en el reconocimiento de los objetos de
nuestro campo visual, mientras que el camino dorsal lo hace en la
visión espacial [2,4,19-22]. Como se mencionó anteriormente,
gran cantidad de información sobre cómo se organizan funcional-
mente estas dos rutas corticales de análisis de los distintos atribu-
tos sensoriales del mundo visual ha sido posible con el empleo de
las modernas técnicas de imagen, las cuales, además, presentan la
ventaja de poder utilizarse directamente en el hombre [4]; ya se
señaló que la tomografía por emisión de positrones ha sido parti-
cularmente útil, así como la resonancia magnética funcional [4,23].
Aunque los trabajos existentes son muy numerosos, señalaremos
como ejemplos significativos y recientes: la localización de zonas
corticales en la ruta ventral del procesamiento visual para el espe-
cífico reconocimiento de caras [24], la localización de áreas cor-
ticales selectivas para el procesamiento del color en la corteza
occipitotemporal ventral [25], o la identificación en el lóbulo tem-
poral humano de una región específica para el análisis de las
formas del espacio visual; esta última localización ha sido posible
REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662

mediante el empleo combinado de tomografía por emisión de
positrones y resonancia magnética funcional [26].
Parece claro, por lo tanto, que existen áreas corticales situadas
más allá de la corteza visual primaria que se encargan de analizar
con detalle diversos atributos del mundo visual exterior; y hemos
visto que existen dos rutas, una ventral y otra dorsal, que respon-
den gráficamente a las preguntas ¿qué? (ventral) y ¿dónde? (dor-
sal) del análisis de los objetos en nuestro campo visual [4,20,21].
Es importante señalar también que la información desde la corteza
visual primaria progresa por ambas rutas corticales de manera
bidireccional y que, además, existen conexiones entre los dos
caminos del procesamiento de los diversos atributos del mundo
visual. En los siguientes apartados de esta revisión vamos a inten-
tar especificar un poco más las propiedades que conocemos en las
áreas corticales que se encuentran en estas dos rutas de procesa-
miento cortical de estímulos visuales.
PROCESAMIENTO VISUAL EN LA CORTEZA
TEMPORAL
La ruta cortical ventral está ligada al lóbulo temporal y es muy
específica para el reconocimiento preciso de los objetos y de las
caras, así como en el análisis del color [27]. En el primate, la ruta
cortical ventral consiste en una serie de áreas organizadas jerár-
quicamente desde el punto de vista de las conexiones nerviosas y
de respuesta fisiológica de sus neuronas. La actividad de esta ruta
comienza en V1-V4 con el procesamiento de parámetros bastante
simples del mundo visual que se van integrando de forma mucho
más compleja, más rostralmente, en el lóbulo temporal, en parti-
cular en zonas ventrales del mismo. Aunque en todas las áreas de
esta ruta pueden encontrarse células que responden a estímulos
sencillos, hallamos células específicas para la percepción de as-
pectos del mundo visual que precisan una compleja integración
nerviosa; estas células parece que podrían estar organizadas en
módulos específicos que, a su vez, formarían parte de complejas
redes neuronales corticales. Con las modernas técnicas de neuro-
imagen (tomografía por emisión de positrones y resonancia mag-
nética funcional), así como con monitorización directa de la acti-
vidad neural de la corteza cerebral, parece que una organización
similar puede existir en el hombre [27].
En el primate, y desde el punto de vista de la anatomía funcio-
nal, tiene especial importancia en esta ruta cortical la corteza
temporal inferior, muy especialmente las áreas corticales antero-
inferior y posteroinferior de la corteza temporal (en el primate se
denominan como áreas TE y TEO en la literatura). En el lóbulo
temporal también se han detectado varios lugares muy específicos
para el reconocimiento de caras, de objetos y también del color.
Así, por ejemplo, existen neuronas en el área polisensorial tempo-
ral superior (STP) del primate que responden muy específicamen-
te a caras [28]. La respuesta no es tan vigorosa ni varía drástica-
mente cuando se presentan caras sin ojos, caricaturas de caras,
manos o dibujos abstractos. En la corteza parahipocampal tam-
bién se han registrado zonas de reconocimiento de caras que, al
parecer, son más numerosas en el hemisferio derecho, que es ha-
bitualmente el hemisferio no dominante [27]. En pacientes epilép-
ticos en quienes se realizaron registros de las zonas ventrales del
lóbulo temporal, pudieron determinarse también zonas muy espe-
cíficas para el reconocimiento de caras. El asentamiento preferen-
te de las neuronas que responden específicamente a la presenta-
ción de caras fue el giro fusiforme del lóbulo temporal [29].
Como se indicó con anterioridad, también se han detectado
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CORTEZA CEREBRAL
Figura 3. Dibujos copiados por un paciente con agnosia visual asociativa
que no los reconocía, pero que era capaz de copiarlos. El asterisco señala
la copia realizada por el paciente. (Tomado de [30]).
recientemente por medio de resonancia magnética funcional áreas
corticales específicas para el reconocimiento del color en el hombre
[25]. La actividad cortical sensible al color parecía bastante restrin-
gida a las porciones ventrales de la corteza occipitotemporal. En
este estudio se identificaron varias áreas o porciones corticales. Así,
las porciones más posteriores se ubicaban en la parte posterior del
giro fusiforme, que se estimulaba con la visión de estímulos colo-
reados de forma pasiva. En este estudio, se detectaron también otras
áreas corticales situadas más rostrales y mediales, sensibles al color
y localizadas en el giro fusiforme y en el surco colateral. Estas áreas
más rostrales y mediales no se detectaron cuando se presentaban a
los sujetos del estudio estímulos coloreados sin más connotaciones;
sólo se activaban cuando los estímulos tenían una connotación
conductual relevante para el sujeto. Este hecho indicaría que tam-
bién en el análisis del color desempeñan un papel importante los
aspectos atencionales y motivacionales del entorno del individuo.
Desde el punto de vista fisiopatológico, esta ruta de procesa-
miento cortical de los estímulos visuales podría estar implicada en
alteraciones como la agnosia visual en general y, muy particular-
mente, en la prosopagnosia (Fig. 3). Sin entrar en una descripción
detallada de estos cuadros patológicos –que puede consultarse con
detalle en los tratados de Neurología–, se sabe que los pacientes con
agnosia visual son incapaces de reconocer los objetos que se les
presentan, pero sí pueden copiarlos, como brillantemente ilustraron
Rubens y Benson en su clásico trabajo de principios de los 70 [30].
Con respecto al reconocimiento específico de las caras y a la
alteración conocida como prosopagnosia, está cada vez más acep-
tado entre los expertos en neurobiología cortical que el reconoci-
miento específico de las caras es un proceso jerarquizado en la ruta
ventral occipitotemporal [27]. Tanto en el hombre como en el pri-
mate, el reconocimiento de caras es procesado por subregiones de
la ruta ventral del procesamiento cortical de los estímulos visuales
que son disociables, al menos en parte, de otras subregiones espe-
cíficamente destinadas al análisis del color y de otros atributos de
659
J.M. GIMÉNEZ-AMAYA
a b c
Figura 4. Prueba para poner de manifiesto la alteración conocida como
ataxia óptica. Bajo determinadas condiciones, especialmente cuando uti-
lizan el campo visual y la mano del lado donde se ha producido la lesión,
los pacientes pueden realizar la prueba de forma correcta (a). Sin embargo,
bajo otras condiciones, especialmente cuando utilizan el campo visual y
la mano contralateral a la lesión, los pacientes cometen errores de orien-
tación (b) y de dirección (c). Las dos filas de esquemas representan dos
pacientes distintos. (Tomado de [32]).
los objetos. Sin embargo, el problema que se plantea es si el reco-
nocimiento de caras es algo particularmente específico de este es-
tímulo tan importante desde el punto de vista conductual y motiva-
cional para el hombre y el primate, o sencillamente estas áreas
corticales responden específicamente a caras de manera arbitraria,
como podrían responder a otro estímulo específico en otras regiones
vecinas. Todo parece apuntar, con los datos neurocientíficos más
recientes, a que la corteza cerebral del hombre y del primate podría
disponer de circuitos nerviosos, o más precisamente de redes neu-
ronales muy precisas, específicamente destinadas al reconocimien-
to de aspectos del mundo visual que tienen un gran interés para el
individuo [27]. Si ello fuera así, el estudio del reconocimiento cor-
tical de las caras y su específica lesión (prosopagnosia) podría ser
un excelente modelo para el estudio del procesamiento cortical
específico de los estímulos sensoriales complejos.
PROCESAMIENTO VISUAL
EN LA CORTEZA PARIETAL
La otra ruta cortical que vamos a analizar desde el punto de vista
funcional es la situada más dorsalmente, íntimamente relacionada
con el lóbulo parietal y encargada del análisis de la localización de
los objetos y de sus movimientos en el espacio visual [27,31]. Me-
diante la técnica de la tomografía por emisión de positrones se ha
visto claramente que el lóbulo parietal está implicado en funciones
espaciales y en la atención que localiza objetos en el espacio [31].
Además, es conocido que la corteza parietal posterior desempeña un
papel crítico en el reconocimiento espacial [31]. Estudios fisiológi-
cos en el primate han puesto de manifiesto que las neuronas cortica-
les del lóbulo parietal pueden intervenir en los procesos relacionados
con la representación espacial por la integración de señales sensoria-
les de variado tipo, incluidas las visuales, y que, a su vez, se relacio-
nan con el procesamiento motor de manera bastante directa. Uno de
los problemas más intrincados de la neurofisiología cortical del ló-
bulo parietal es que sus neuronas responden a localizaciones espa-
ciales relacionadas con aspectos referenciales múltiples, en los que
intervienen también la localización de los ojos y de la cabeza en el
espacio [31]. Existe, en gran parte de los individuos, mayor implica-
ción del hemisferio derecho (no dominante) en la atención que loca-
liza estos objetos en el espacio; ello indicaría que en esta ruta cortical
también puede distinguirse una asimetría cortical, como antes se
660
Figura 5. Prueba realizada para objetivar la alteración cortical denominada
negligencia visual unilateral. Al paciente se le pidió que realizara una copia
de los dibujos situados a la izquierda y el resultado de la prueba aparece
a la derecha. Es interesante comprobar que se omiten los detalles de la
izquierda de cada dibujo individual y no de la parte izquierda del dibujo
tomado en su conjunto. (Tomado de [35]).
señaló que había alguna evidencia en ciertas zonas de la ruta ventral
del procesamiento visual de la información [27].
Lesiones del lóbulo parietal en el primate y en el hombre
producen alteraciones de la percepción espacial y del movimiento
de los objetos en el espacio. También es conocido que después de
un daño en el lóbulo parietal algunos pacientes experimentan di-
ficultades para realizar movimientos de la extremidad superior
guiados visualmente; esta alteración se conoce como ataxia ópti-
ca. Son ya clásicos los estudios de Perenin y Vigheto [32], quie-
nes, mediante un test para la valoración de esta alteración cortical,
encontraron que los pacientes realizan una serie de movimientos
adecuadamente cuando utilizan la mano y el campo visual ipsila-
teral a la lesión cortical (Fig. 4). Por el contrario, cometen errores
de orientación y de dirección cuando tienen que emplear el campo
visual contralateral a la lesión cortical (Fig. 4).
Otra de las alteraciones que pueden observarse cuando existen
lesiones en la ruta cortical dorsal del procesamiento visual, concre-
tamente en el lóbulo parietal del hemisferio no dominante, que suele
ser el derecho en un porcentaje muy elevado de los individuos, es
una alteración denominada negligencia visual unilateral. Son tam-
bién conocidos los ejemplos ilustrativos tomados de Kolb y Whis-
haw [33], los estudios de Bisiach y Luzzatti [34], el impresionante
caso presentado por Jung y citado por Kandel et al [2] o el trabajo
de Marshall y Halligan [35] (Fig. 5). De acuerdo con los hallazgos
neurofisiológicos, estudios neuropsicológicos han mostrado que el
síndrome de negligencia que se desarrolla después de una lesión
parietal puede ceñirse a aspectos referenciales múltiples [31,36].
Por último, cuadros como el síndrome de Williams parecen
indicar que las funciones corticales, particularmente las concer-
nientes al lóbulo parietal, pueden coexistir con profundas alteracio-
nes cognitivas; ello podría indicar que los módulos de acción cor-
tical pueden ‘desprenderse’ de una acción conjuntada de las redes
neuronales en las que intervienen las cortezas asociativas [37]. Este
REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662

trastorno genético autosómico dominante es una enfermedad infre-
cuente que afecta a 1 de cada 50.000 niños (0,002% de incidencia)
y que se caracteriza por una alteración profunda en las capacidades
intelectuales no verbales y las habilidades visuoespaciales (Fig. 6).
Sin embargo, de forma paradójica, los pacientes presentan una ca-
pacidad verbal y gramatical muy satisfactoria (Fig. 6).
CONCLUSIONES
El procesamiento de la información visual por la corteza cerebral es
complejo y en él intervienen gran cantidad de áreas corticales dis-
tribuidas en los lóbulos occipital, temporal y parietal. Los estudios
fisiológicos y anatómicos de Hubel y Wiesel fueron decisivos en
nuestro avance del conocimiento de este procesamiento, y se han
visto ampliados por estudios posteriores de la corteza cerebral, la
cual está implicada en la integración de la información sensorial que
viene por el sistema visual. Las modernas técnicas de imagen (to-
mografía por emisión de positrones y resonancia magnética funcio-
nal) han permitido extender los estudios neurobiológicos del proce-
samiento cortical de la información visual al hombre. Todo ello ha
llevado a la clara sistematización de dos rutas corticales para el
análisis cortical de los diferentes atributos visuales: la ruta ventral
ligada al lóbulo temporal se encargaría del reconocimiento de ob-
jetos y de caras, así como del color; y la ruta dorsal se relacionaría
con el lóbulo parietal y en ella se analizaría la localización de los
objetos y de sus movimientos en el espacio visual.
Parece clara la existencia de una segregación en el procesa-
miento visual en dos rutas corticales y también, dentro de cada zona
cortical, otro posible análisis modular de la información. Uno de los
aspectos más enigmáticos de la neurobiología cortical de los proce-
sos visuales sin respuesta todavía es el lugar o lugares en los cuales
toda la información del mundo visual se junta para captar una per-
cepción sensorial visual unitaria. En este aspecto, una hipótesis
muy sugerente implica a las redes neuronales corticales y subcor-
ticales muy relacionadas con la corteza cerebral. Es conocido que
las cortezas asociativas en el hombre ocupan gran cantidad de la
corteza cerebral. Concretamente, si excluimos las cortezas senso-
riales primarias, que vienen a representar un 12,5% de toda la cor-
teza cerebral, y la corteza motora, que supone un 9,5% de la super-
ficie cortical, el resto lo ocupan las cortezas asociativas. En ellas
complejas redes neuronales establecen circuitos bidireccionales,
que permiten integrar (asociar) diversos aspectos de la percepción
sensorial [38]. A estas conexiones corticales hay que sumar las
conexiones subcorticales tan importantes como el tálamo, los gan-
glios basales o el cerebelo a través de los núcleos del puente.
Por lo tanto, para que percibamos visualmente el mundo exterior
deben ponerse en funcionamiento extensas redes neuronales que
comuniquen la corteza visual primaria con las cortezas asociativas
temporales y parietales; asimismo, es necesaria la participación de
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CORTEZA CEREBRAL
Figura 6. A la izquierda, dibujo de un elefante realizado por una persona
de 18 años con síndrome de Williams. A la derecha, descripción verbal en
inglés realizada por la misma persona. Esta figura ilustra de manera muy
clara la disociación entre la visión espacial y la capacidad de manejo del
lenguaje en estos pacientes. (Tomado de [37]).
la corteza prefrontal, muy especialmente desarrollada en los prima-
tes y sobre todo en el hombre, encargada de organizar y planear las
actuaciones futuras del individuo [39]. De hecho, existen conexio-
nes entre las cortezas de los lóbulos temporal y parietal con la corteza
prefrontal [40-42]. También es conocida la relación de las cortezas
implicadas en la ruta dorsal de procesamiento de la información
visual con una porción de la corteza frontal, ligada muy directamente
a la organización de los movimientos oculares, como ha sido recien-
temente demostrada también en el hombre por Law et al mediante
la utilización de las modernas técnicas de neuroimagen [43].
Estas amplias redes corticales también se extienden hacia es-
tructuras subcorticales como son el tálamo, los ganglios basales y
el cerebelo a través de los núcleos del puente [44-47]. Es signifi-
cativo que recientemente se hayan descrito alteraciones en la pla-
nificación de la visión espacial por cerebelitis postinfecciosa en la
que los pacientes no podían copiar correctamente las figuras de
Rey o de Taylor [48]. Esta enfermedad, acompañada de otra cons-
telación de síntomas neurológicos y cognitivos, se producía espe-
cialmente cuando las lesiones cerebelosas se localizaban en el
lóbulo posterior del cerebelo y en el vermis cerebeloso. Los auto-
res concluyen este trabajo con la sugerente hipótesis que en estos
pacientes se produce una interrupción en la modulación del cere-
belo de los circuitos que unen las cortezas prefrontal, parietal
posterior, temporal y límbica con el cerebelo.
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ANATOMÍA FUNCIONAL DE LA CORTEZA
CEREBRAL IMPLICADA EN LOS PROCESOS VISUALES
Resumen. Introducción y objetivo. En este artículo revisamos la
anatomía funcional de la corteza cerebral implicada en la visión,
con el objetivo de ilustrar la complejidad de la organización cortical
encargada de la percepción visual. Desarrollo. Se realiza una breve
exposición de la vía visual desde la retina hasta la corteza visual
primaria y de los hallazgos fisiológicos y anatómicos de Hubel y
Wiesel en el animal adulto. Se ha procurado poner especial énfasis
en las rutas corticales para el reconocimiento específico de objetos
y de caras, así como de la percepción espacial y del movimiento de
los objetos. Conclusiones. Las áreas corticales visuales pueden sub-
dividirse en los primates y en el hombre en una ruta cortical ventral
relacionada con el lóbulo temporal y que es responsable del proce-
samiento y memoria de la información nerviosa acerca de la identi-
dad de los objetos, su forma, color y otros rasgos físicos caracterís-
ticos; y otra ruta cortical dorsal que está implicada en la localización
de los objetos y de sus movimientos en el espacio. Estas dos rutas
corticales no están completamente segregadas y se relacionan de
forma importante con la corteza prefrontal y otras estructuras sub-
corticales como el tálamo, los ganglios basales, el colículo superior
y el cerebelo a través de los núcleos del puente. [REV NEUROL
2000; 30: 656-62] [http://www.revneurol.com/3007/i070656.pdf]
Palabras clave. Corteza cerebral. Corteza occipital. Corteza parie-
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ANATOMIA FUNCIONAL DO CÓRTEX CEREBRAL
IMPLICADO NOS PROCESSOS VISUAIS
Resumo. Introdução e objectivo. Neste artigo é revista a anatomia
funcional do córtex implicado na visão, com o objectivo de ilustrar
a complexidade da organização cortical encarregue da percepção
visual. Desenvolvimento. Apresenta-se uma breve exposição da
via óptica desde a retina até ao córtex visual primário e dos acha-
dos fisiológicos e anatómicos de Hubel e Wiesel no animal adulto.
Procurou-se colocar maior ênfase nas vias corticais responsáveis
pelo reconhecimento específico de objetos e de rostos, assim como
na percepção espacial e do movimento dos objectos. Conclusões.
As áreas do córtex visual podem subdividir-se nos primatas e no
homem numa via cortical ventral relacionada com o lóbulo tempo-
ral e que é responsável pelo processamento e memória da informa-
ção nervosa relacionada com a identificação dos objectos, sua
forma, cor e outros aspectos físicos característicos; e numa via
cortical dorsal que está implicada na localização dos objectos e
respectivos movimentos no espaço. Estas duas vias corticais não
estão completamente separadas e ambas se relacionam de forma
importante com o córtex prefrontal e outras estruturas subcorti-
cais tais como o tálamo, os gânglios da base, o colículo superior
e o cerebelo através dos núcleos da protuberância. [REV NEUROL
2000; 30: 656-62] [http://www.revneurol.com/3007/i070656.pdf]
Palavras chave. Córtex cerebral. Córtex occipital. Córtex parietal.
Córtex temporal. Lesões corticais. Sistema visual.
REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662