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REVISIÓN
INTRODUCCIÓN mántico, de tal manera que pueda servir como punto de referencia
El estudio de las funciones cognitivas en los seres humanos se ha para el estudio neurofisiológico de los procesos mentales, espe-
realizado fundamentalmente mediante las técnicas de la Psicolo- cialmente de la memoria y el lenguaje. En Medellín (Colombia)
gía cognitiva y la Neuropsicología. Sin embargo, éstas tienen un se han llevado a cabo algunas investigaciones empleando el com-
alcance restringido en la comprensión de los fenómenos menta- ponente N400 como parte central del análisis psicofisiológico de
les, pues abordan únicamente el resultado del procesamiento de las enfermedades neurodegenerativas, y se espera iniciar en un
la información. Si bien estos instrumentos pueden ofrecer indi- futuro cercano este tipo de trabajos en la línea de investigación
cios sobre la localización de algunos procesos, en ningún mo- sobre trastornos asociados al neurodesarrollo. Por esto, al hablar
mento permiten conocer el proceso interno cerebral [1]. de algunas aplicaciones del estudio de este componente, se hace
El desarrollo reciente de las técnicas de neuroimagen y de regis- referencia a los resultados de los trabajos de demencias.
tro neurofisiológico ha contribuido en gran medida al creciente
interés en la anatomía funcional del cerebro humano. Estas técnicas
han permitido, por primera vez, obtener modelos de actividad fun- ACTIVIDAD ELÉCTRICA CEREBRAL
cional de los circuitos que integran el cerebro vivo, sin daño para el La actividad eléctrica cerebral puede ser de dos tipos: espontánea,
sujeto, y se han convertido en una herramienta de gran importancia conocida como electroencefalograma (EEG) o provocada, es decir,
para entender la actividad cerebral normal y dar información valiosa relacionada con la aparición de un estímulo específico. A los
sobre el funcionamiento del cerebro en individuos enfermos. registros de este último tipo de actividad se los llama PRE, aun-
Una de las técnicas de alta resolución temporal con que se que se conocen comúnmente como potenciales evocados (PE),
cuenta para evaluar los procesos cognitivos es la de los potencia- por una traducción literal del inglés evoked potentials [2]. Tanto
les relacionados con eventos (PRE), que han abierto nuevas vías el EEG como los PRE son el resultado de la activación de grandes
de acceso a la comprensión de las bases neurales de las funciones poblaciones neuronales cuya descarga se sincroniza en el tiempo,
cognitivas. Los componentes de los PRE pueden constituir indi- y permiten ver el registro de variaciones periódicas de voltaje.
cadores de los aspectos temporales y los mecanismos neurales Estas ondas se registran sobre el cuero cabelludo por medio de
implicados en dichos procesos. electrodos que se fijan a la superficie con un gel acuoso.
Este artículo es una revisión del componente N400 de los
PRE como una medida electrofisiológica del procesamiento se-
POTENCIALES RELACIONADOS CON EVENTOS
Los PRE se generan en el sistema nervioso por cambios en el
Recibido: 30.01.03. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones:03.03.03. potencial eléctrico de las membranas celulares en respuesta a
Grupo de Neurociencias. Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. diferentes estímulos sensoriales o eventos cognitivos. La activi-
Correspondencia: Dra. Yakeel Tatiana Quiroz Gaviria. Grupo de Neurocien- dad eléctrica de las membranas neuronales se altera durante la
cias. Universidad de Antioquia. Calle 62, 52-72. Medellín, Colombia. Fax: sinapsis y la conducción de potenciales de acción, en tanto que los
+5 745 730 865. E-mail: yakeel@epm.net.co
potenciales a través de la membrana de las células gliales varían
Agradecimientos. Al programa de Sostenibilidad a los grupos de investigación en función de los cambios de las concentraciones iónicas en el
de la Universidad de Antioquia-CODI (Comité para el Desarrollo de la Inves-
tigación), 2001-2003, y al Centro de Investigaciones de la Facultad de Ciencias medio extracelular. El flujo de corriente a través de las membra-
Sociales y Humanas de la Universidad de Antioquia, que financió el proyecto nas de las neuronas y las células gliales genera potenciales de
Memoria Semántica y Neurofisiología en la Enfermedad de Alzheimer. campo en los fluidos extracelulares, susceptibles de amplificarse
2003, REVISTA DE NEUROLOGÍA y registrarse en forma de PRE [3].
Los PRE se generan en un ambiente invadido por la actividad dividen los PRE en exógenos y endógenos. Esta clasificación se
eléctrica espontánea y por el ruido proveniente de otras fuentes. relaciona con la latencia: los potenciales de latencia más corta son
Mediante el filtrado digital y la promediación de la actividad exógenos, en tanto que los tardíos generalmente son endógenos,
eléctrica se logra separar la señal del ruido de fondo [4]. ya que se generan una vez se completan determinadas etapas del
El modelo básico para la obtención de los PRE es la prome- procesamiento.
diación, que se basa en la superposición de las respuestas eléctri- Los potenciales exógenos son aquellos que representan la
cas asociadas al evento y se fundamenta en el siguiente supuesto actividad de las vías nerviosas y están determinados principal-
teórico: el PE constituye una señal de forma estable con un sen- mente por las características físicas del estímulo (luminosidad,
tido y una amplitud determinados. En contraste, el ruido de fondo intensidad, etc.); son relativamente insensibles al procesamiento
es aleatorio y no presenta ninguna relación temporal con el estí- cognitivo que realice la persona. Estos componentes tienen una
mulo, por lo que, al promediarse, su media tiende a cero. En el aplicación en la clínica neurológica, dadas su consistencia y re-
caso de promediar un número adecuado de segmentos de activi- producibilidad. En este grupo se encuentran los potenciales del
dad eléctrica en ausencia o presencia de estímulo, la media sería tallo cerebral, los auditivos y los somatosensoriales.
el PE [4,5]. De ahí, el requerimiento de una estimulación repeti- Los potenciales endógenos son aquellos relacionados con el
tiva para poder extraer los PRE y la importancia de tener una procesamiento cognitivo que realiza el individuo de la informa-
cantidad suficiente de estímulos. ción contenida en un estímulo (el significado del estímulo o el
procesamiento de información que requiere una tarea). Estos
Ventajas y desventajas componentes se han relacionado con los procesos cognitivos y
Las ventajas de esta técnica, tanto en la investigación como en la lingüísticos [3]. Hasta la fecha, se han descrito numerosos poten-
clínica, consisten en el bajo costo, la no invasividad, la repetitibi- ciales endógenos vinculados a determinadas tareas o procesos
dad y la posibilidad de aplicarla al estudio de los sistemas biológi- psicológicos, por lo que constituyen una herramienta útil para la
cos vivos, lesionados o no, en interconexión activa con su entorno. investigación de los mismos.
Para la investigación psicológica en particular, resulta muy impor- Los componentes endógenos se denominan de acuerdo con la
tante su baja interferencia con la realización de tareas cognitivas. polaridad y latencia con que se recogieron durante la tarea en la
Si se comparan los PRE con otras técnicas, como la tomogra- que se describieron; así, se indica si la onda es positiva (P) o
fía de emisión de positrones (PET), la resonancia magnética (RM) negativa (N), seguida de un número que indica la latencia en
o los estudios de flujo sanguíneo cerebral, los primeros son los milisegundos a la cual se presentan –por ejemplo, N400 es una
únicos que registran una medida directa de la actividad neuronal; deflexión negativa que tiene su máximo a los 400 ms después de
además, tienen una mayor resolución temporal. Esta última se presentado el estímulo–.
refiere a la relación entre la duración del proceso que se quiere
medir y la velocidad a la cual se obtiene la imagen. Una alta
resolución temporal resulta ventajosa en el seguimiento de pro- LOS POTENCIALES RELACIONADOS CON EVENTOS
cesos tan rápidos y tempranos como las actividades cognitivas. Y EL PROCESAMIENTO LINGÜÍSTICO
Ciertamente, dadas su capacidad de registrar la actividad eléctri- En las últimas décadas se han llevado a cabo investigaciones dedi-
ca cerebral en el momento preciso en que sucede el proceso cog- cadas a buscar relaciones entre el funcionamiento cerebral y el
nitivo, su cualidad de ser no invasivos y la de dar una medida procesamiento lingüístico en los aspectos sintáctico, semántico,
multidimensional, los PRE son ideales para responder a ciertas ortográfico y fonético [9]. Para conseguirlo, ha resultado bastante
preguntas, cuando esto sería difícil o imposible con unas medidas útil la técnica de los PRE, ya que permite obtener, en tiempo real,
mucho más convencionales; por ejemplo, tienen una mayor po- evidencia electrofisiológica de los mecanismos involucrados y de
sibilidad en la práctica para distinguir entre varios estados y cua- la organización de las áreas cerebrales implicadas en el procesa-
lidades de los procesos cognitivos. Sin embargo, esta técnica no miento de información.
se encuentra exenta de limitaciones. Los registros de PRE, aun-
que sugieren determinadas localizaciones cerebrales, no permi- El componente N400. El contexto en el lenguaje
ten ubicar de forma exacta sus generadores neurales. Aquellos Tanto para el lenguaje hablado como para el escrito, la sucesión
eventos que involucran generadores activados dispersamente en de palabras en el mensaje se percibe e interpreta de acuerdo con
el tiempo, no son susceptibles de registrarse por medio de PRE. el contexto que se ha establecido. Ciertos experimentos psicolin-
Una onda determinada representa la superposición de la actividad güísticos han confirmado que las palabras más congruentes o
de múltiples generadores estimulados simultáneamente, más que esperadas dentro de un contexto se reconocen y entienden más
un evento cognitivo único; es decir, los PRE tienen una alta reso- rápidamente que las incongruentes o poco esperadas [10,11].
lución temporal, pero no ocurre así con la resolución espacial (el En 1980, Kutas y Hillyard [12,13] demostraron la existencia
grado de detalle anatómico que proporciona la imagen). de un componente endógeno originado por la incongruencia de
En los últimos años se han introducido registros encefalográ- una palabra con el contexto precedente durante la lectura. Estos
ficos de alta resolución (de 32 a 256 canales). El desarrollo de este autores presentaban una lista de oraciones, en las cuales las pala-
tipo de registros permite dotar al procesamiento del EEG y los PRE bras aparecían secuencialmente, y recogían los PRE sincroniza-
de una mayor resolución espacial y se obtiene, por tanto, una mejora dos con la última palabra de la oración (Fig. 1). Cuando dicha
sustancial en los distintos métodos de imágenes de la actividad palabra era incongruente con el contexto precedente, por ejem-
eléctrica cerebral, tanto topográficos como tomográficos [6,7]. plo: ‘Yo tomo la leche con gato’, aparecía un componente nega-
tivo cerca de los 400 ms. Los autores lo denominaron N400 [12].
Clasificación Otros experimentos mostraron que N400 era específico para dis-
Los PRE tienen una estructura compleja, con varios componentes crepancias semánticas, y no una reacción general a cualquier
u ondas que aparecen con latencias específicas. Donchin et al [8] estímulo inesperado. Por ejemplo, cuando las palabras presenta-
N400
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