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Y.T. QUIROZ-G.

REVISIÓN

N400: una medida electrofisiológica del procesamiento semántico


Y.T. Quiroz-G.

N400: AN ELECTROPHYSIOLOGICAL MEASURE OF SEMANTIC PROCESSING


Summary. Aim. The aim of this study was to survey the information available regarding the N400 component of event-related
potentials (ERP) as an electrophysiological measure of semantic processing. Development. The N400 component of ERP is
characterised, the advantages and disadvantages of studies that use this type of electrophysiological measures are presented,
and the main findings of the experiments conducted in recent years to establish how N400 is related to linguistic processes
are analysed. We also present some of the ways its study can be applied to understanding the brain processes underlying
dementias, and especially Alzheimer’s disease. The value of this component of ERP in the scientific study of mental processes
is clearly illustrated. Conclusions. Electrophysiological measures of ERP are a very promising tool for the study of the
cognitive processes that sustain the understanding and organisation of language and memory. ERP are changes in voltage
that are registered on the scalp and which are synchronised with an observable (sensory, motor or cognitive) event. They are
a non-invasive method of monitoring brain processes in real time and as such can be used to obtain electrophysiological
evidence of brain functioning and of psychological processes. The N400 component of ERP has been linked mainly to language
processing and has been recorded in association with examples of semantic incongruence found in sentences, words or visually
presented figures. [REV NEUROL 2003; 36: 1176-80]
Key words. Electrophysiology. Event-related potentials. Linguistic processing. N400. Semantic incongruence. Semantic memory.

INTRODUCCIÓN mántico, de tal manera que pueda servir como punto de referencia
El estudio de las funciones cognitivas en los seres humanos se ha para el estudio neurofisiológico de los procesos mentales, espe-
realizado fundamentalmente mediante las técnicas de la Psicolo- cialmente de la memoria y el lenguaje. En Medellín (Colombia)
gía cognitiva y la Neuropsicología. Sin embargo, éstas tienen un se han llevado a cabo algunas investigaciones empleando el com-
alcance restringido en la comprensión de los fenómenos menta- ponente N400 como parte central del análisis psicofisiológico de
les, pues abordan únicamente el resultado del procesamiento de las enfermedades neurodegenerativas, y se espera iniciar en un
la información. Si bien estos instrumentos pueden ofrecer indi- futuro cercano este tipo de trabajos en la línea de investigación
cios sobre la localización de algunos procesos, en ningún mo- sobre trastornos asociados al neurodesarrollo. Por esto, al hablar
mento permiten conocer el proceso interno cerebral [1]. de algunas aplicaciones del estudio de este componente, se hace
El desarrollo reciente de las técnicas de neuroimagen y de regis- referencia a los resultados de los trabajos de demencias.
tro neurofisiológico ha contribuido en gran medida al creciente
interés en la anatomía funcional del cerebro humano. Estas técnicas
han permitido, por primera vez, obtener modelos de actividad fun- ACTIVIDAD ELÉCTRICA CEREBRAL
cional de los circuitos que integran el cerebro vivo, sin daño para el La actividad eléctrica cerebral puede ser de dos tipos: espontánea,
sujeto, y se han convertido en una herramienta de gran importancia conocida como electroencefalograma (EEG) o provocada, es decir,
para entender la actividad cerebral normal y dar información valiosa relacionada con la aparición de un estímulo específico. A los
sobre el funcionamiento del cerebro en individuos enfermos. registros de este último tipo de actividad se los llama PRE, aun-
Una de las técnicas de alta resolución temporal con que se que se conocen comúnmente como potenciales evocados (PE),
cuenta para evaluar los procesos cognitivos es la de los potencia- por una traducción literal del inglés evoked potentials [2]. Tanto
les relacionados con eventos (PRE), que han abierto nuevas vías el EEG como los PRE son el resultado de la activación de grandes
de acceso a la comprensión de las bases neurales de las funciones poblaciones neuronales cuya descarga se sincroniza en el tiempo,
cognitivas. Los componentes de los PRE pueden constituir indi- y permiten ver el registro de variaciones periódicas de voltaje.
cadores de los aspectos temporales y los mecanismos neurales Estas ondas se registran sobre el cuero cabelludo por medio de
implicados en dichos procesos. electrodos que se fijan a la superficie con un gel acuoso.
Este artículo es una revisión del componente N400 de los
PRE como una medida electrofisiológica del procesamiento se-
POTENCIALES RELACIONADOS CON EVENTOS
Los PRE se generan en el sistema nervioso por cambios en el
Recibido: 30.01.03. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones:03.03.03. potencial eléctrico de las membranas celulares en respuesta a
Grupo de Neurociencias. Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. diferentes estímulos sensoriales o eventos cognitivos. La activi-
Correspondencia: Dra. Yakeel Tatiana Quiroz Gaviria. Grupo de Neurocien- dad eléctrica de las membranas neuronales se altera durante la
cias. Universidad de Antioquia. Calle 62, 52-72. Medellín, Colombia. Fax: sinapsis y la conducción de potenciales de acción, en tanto que los
+5 745 730 865. E-mail: yakeel@epm.net.co
potenciales a través de la membrana de las células gliales varían
Agradecimientos. Al programa de Sostenibilidad a los grupos de investigación en función de los cambios de las concentraciones iónicas en el
de la Universidad de Antioquia-CODI (Comité para el Desarrollo de la Inves-
tigación), 2001-2003, y al Centro de Investigaciones de la Facultad de Ciencias medio extracelular. El flujo de corriente a través de las membra-
Sociales y Humanas de la Universidad de Antioquia, que financió el proyecto nas de las neuronas y las células gliales genera potenciales de
Memoria Semántica y Neurofisiología en la Enfermedad de Alzheimer. campo en los fluidos extracelulares, susceptibles de amplificarse
 2003, REVISTA DE NEUROLOGÍA y registrarse en forma de PRE [3].

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N400 Y PROCESAMIENTO SEMÁNTICO

Los PRE se generan en un ambiente invadido por la actividad dividen los PRE en exógenos y endógenos. Esta clasificación se
eléctrica espontánea y por el ruido proveniente de otras fuentes. relaciona con la latencia: los potenciales de latencia más corta son
Mediante el filtrado digital y la promediación de la actividad exógenos, en tanto que los tardíos generalmente son endógenos,
eléctrica se logra separar la señal del ruido de fondo [4]. ya que se generan una vez se completan determinadas etapas del
El modelo básico para la obtención de los PRE es la prome- procesamiento.
diación, que se basa en la superposición de las respuestas eléctri- Los potenciales exógenos son aquellos que representan la
cas asociadas al evento y se fundamenta en el siguiente supuesto actividad de las vías nerviosas y están determinados principal-
teórico: el PE constituye una señal de forma estable con un sen- mente por las características físicas del estímulo (luminosidad,
tido y una amplitud determinados. En contraste, el ruido de fondo intensidad, etc.); son relativamente insensibles al procesamiento
es aleatorio y no presenta ninguna relación temporal con el estí- cognitivo que realice la persona. Estos componentes tienen una
mulo, por lo que, al promediarse, su media tiende a cero. En el aplicación en la clínica neurológica, dadas su consistencia y re-
caso de promediar un número adecuado de segmentos de activi- producibilidad. En este grupo se encuentran los potenciales del
dad eléctrica en ausencia o presencia de estímulo, la media sería tallo cerebral, los auditivos y los somatosensoriales.
el PE [4,5]. De ahí, el requerimiento de una estimulación repeti- Los potenciales endógenos son aquellos relacionados con el
tiva para poder extraer los PRE y la importancia de tener una procesamiento cognitivo que realiza el individuo de la informa-
cantidad suficiente de estímulos. ción contenida en un estímulo (el significado del estímulo o el
procesamiento de información que requiere una tarea). Estos
Ventajas y desventajas componentes se han relacionado con los procesos cognitivos y
Las ventajas de esta técnica, tanto en la investigación como en la lingüísticos [3]. Hasta la fecha, se han descrito numerosos poten-
clínica, consisten en el bajo costo, la no invasividad, la repetitibi- ciales endógenos vinculados a determinadas tareas o procesos
dad y la posibilidad de aplicarla al estudio de los sistemas biológi- psicológicos, por lo que constituyen una herramienta útil para la
cos vivos, lesionados o no, en interconexión activa con su entorno. investigación de los mismos.
Para la investigación psicológica en particular, resulta muy impor- Los componentes endógenos se denominan de acuerdo con la
tante su baja interferencia con la realización de tareas cognitivas. polaridad y latencia con que se recogieron durante la tarea en la
Si se comparan los PRE con otras técnicas, como la tomogra- que se describieron; así, se indica si la onda es positiva (P) o
fía de emisión de positrones (PET), la resonancia magnética (RM) negativa (N), seguida de un número que indica la latencia en
o los estudios de flujo sanguíneo cerebral, los primeros son los milisegundos a la cual se presentan –por ejemplo, N400 es una
únicos que registran una medida directa de la actividad neuronal; deflexión negativa que tiene su máximo a los 400 ms después de
además, tienen una mayor resolución temporal. Esta última se presentado el estímulo–.
refiere a la relación entre la duración del proceso que se quiere
medir y la velocidad a la cual se obtiene la imagen. Una alta
resolución temporal resulta ventajosa en el seguimiento de pro- LOS POTENCIALES RELACIONADOS CON EVENTOS
cesos tan rápidos y tempranos como las actividades cognitivas. Y EL PROCESAMIENTO LINGÜÍSTICO
Ciertamente, dadas su capacidad de registrar la actividad eléctri- En las últimas décadas se han llevado a cabo investigaciones dedi-
ca cerebral en el momento preciso en que sucede el proceso cog- cadas a buscar relaciones entre el funcionamiento cerebral y el
nitivo, su cualidad de ser no invasivos y la de dar una medida procesamiento lingüístico en los aspectos sintáctico, semántico,
multidimensional, los PRE son ideales para responder a ciertas ortográfico y fonético [9]. Para conseguirlo, ha resultado bastante
preguntas, cuando esto sería difícil o imposible con unas medidas útil la técnica de los PRE, ya que permite obtener, en tiempo real,
mucho más convencionales; por ejemplo, tienen una mayor po- evidencia electrofisiológica de los mecanismos involucrados y de
sibilidad en la práctica para distinguir entre varios estados y cua- la organización de las áreas cerebrales implicadas en el procesa-
lidades de los procesos cognitivos. Sin embargo, esta técnica no miento de información.
se encuentra exenta de limitaciones. Los registros de PRE, aun-
que sugieren determinadas localizaciones cerebrales, no permi- El componente N400. El contexto en el lenguaje
ten ubicar de forma exacta sus generadores neurales. Aquellos Tanto para el lenguaje hablado como para el escrito, la sucesión
eventos que involucran generadores activados dispersamente en de palabras en el mensaje se percibe e interpreta de acuerdo con
el tiempo, no son susceptibles de registrarse por medio de PRE. el contexto que se ha establecido. Ciertos experimentos psicolin-
Una onda determinada representa la superposición de la actividad güísticos han confirmado que las palabras más congruentes o
de múltiples generadores estimulados simultáneamente, más que esperadas dentro de un contexto se reconocen y entienden más
un evento cognitivo único; es decir, los PRE tienen una alta reso- rápidamente que las incongruentes o poco esperadas [10,11].
lución temporal, pero no ocurre así con la resolución espacial (el En 1980, Kutas y Hillyard [12,13] demostraron la existencia
grado de detalle anatómico que proporciona la imagen). de un componente endógeno originado por la incongruencia de
En los últimos años se han introducido registros encefalográ- una palabra con el contexto precedente durante la lectura. Estos
ficos de alta resolución (de 32 a 256 canales). El desarrollo de este autores presentaban una lista de oraciones, en las cuales las pala-
tipo de registros permite dotar al procesamiento del EEG y los PRE bras aparecían secuencialmente, y recogían los PRE sincroniza-
de una mayor resolución espacial y se obtiene, por tanto, una mejora dos con la última palabra de la oración (Fig. 1). Cuando dicha
sustancial en los distintos métodos de imágenes de la actividad palabra era incongruente con el contexto precedente, por ejem-
eléctrica cerebral, tanto topográficos como tomográficos [6,7]. plo: ‘Yo tomo la leche con gato’, aparecía un componente nega-
tivo cerca de los 400 ms. Los autores lo denominaron N400 [12].
Clasificación Otros experimentos mostraron que N400 era específico para dis-
Los PRE tienen una estructura compleja, con varios componentes crepancias semánticas, y no una reacción general a cualquier
u ondas que aparecen con latencias específicas. Donchin et al [8] estímulo inesperado. Por ejemplo, cuando las palabras presenta-

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Los niños van a la nube


Condición incongruente

N400

Figura 2. Latencia de N400. Imagen tomada de Bobes et al [32].

Los niños van a la casa


Condición congruente 3. Figuras geométricas ordenadas de forma creciente.
4. Una escala musical en orden ascendente.
Figura 1. Componente N400. Imagen basada en Kutas et al [13].
En cada condición, el 25% de los estímulos terminaba de manera
incongruente, esto es:
ban cambios físicos (letras de mayor tamaño) no aparecía N400, 1. Con una palabra incongruente.
sino el componente P300 [13], y cuando se combinaba la incon- 2. Con una nota inapropiada.
gruencia con cambios físicos, el efecto de ambos factores era 3. Con una figura más pequeña que la precedente.
aditivo. Esto pone en evidencia que ambos componentes son 4. Con una nota musical de tono más bajo.
independientes y que los aspectos semánticos y físicos de una
palabra se procesan en paralelo [9]. Solamente las palabras incongruentes al final de las oraciones
se acompañaron de N400; las otras clases de estímulos incon-
Variaciones dentro de un contexto lingüístico gruentes produjeron positividades tardías de la clase del com-
Los cambios gramaticales no producen N400 [14]. Sin embargo, ponente P300.
este componente aparece cuando la palabra final es congruente,
pero de baja probabilidad para cerrar la oración [15]. Los trabajos La anticipación y la incompatibilidad semántica
de Fischler et al [16] demuestran que N400 se vincula con la Además de los casos ya mencionados, se ha demostrado que las
relación semántica entre los sustantivos principales de la oración, palabras que no corresponden a una categoría semántica enuncia-
más que con la veracidad de la misma. Estos autores registraron da también producen un componente N400 en los PRE, que tiene
los PRE en una tarea en que el sujeto clasificaba oraciones como la misma topografía que el provocado por oraciones incongruen-
verdaderas o falsas. En oraciones del tipo de ‘un gorrión no es un tes [16,19]. Fischler et al, en un diseño experimental interesante,
pájaro’, no se produce N400, mientras que en la frase ‘un gorrión registraron los PRE a un grupo de participantes cuya tarea era
no es un camión’, sí se produce. También utilizaron frases que hacer un juicio de falso o verdadero a una serie de planteamientos
contenían afirmaciones acerca de hechos y apareció N400 siem- que se daban en forma positiva (‘Un perico/es/ una manzana’) o
pre que incluían una incongruencia. Esto les llevó a postular que negativa (‘Un perico / no es/ un vehículo’). Se producía un N400
la generación de N400 no se restringe a las violaciones de la si el planteamiento era positivo y falso o negativo y verdadero; se
memoria semántica, sino que también lo producen las violacio- concluyó que N400 no se asociaba a la veracidad o falsedad de los
nes de la memoria episódica [16]. planteamientos, sino a que los sustantivos que daban sentido a la
La utilidad de N400 como una medida del procesamiento oración fueran de diferentes clases semánticas. Los autores pro-
semántico se fortaleció por la demostración de McCallum et al pusieron que N400 era un signo de incompatibilidad semántica
[17], de que la estimulación auditiva con oraciones incongruentes entre los sustantivos principales de un planteamiento.
también producía N400. Un hallazgo importante en este caso es Kutas y Hillyard [20] manipularon sistemáticamente esta ex-
que la latencia de inicio de N400 estaba alrededor de los 200 ms, pectación por una palabra con la utilización de oraciones con
aun cuando la longitud promedio de la onda para emitir la palabra grado de predecibilidad, es decir, un conjunto de oraciones cuya
era de 400 ms (Fig. 2). El contexto precedente estrecha las expec- última palabra tenía un porcentaje alto, mediano o bajo de espe-
tativas del sujeto, de manera que una palabra inapropiada puede rarse para completar dicha oración, de acuerdo con un estudio
reconocerse como tal sobre la base de un análisis muy temprano lingüístico en que tales oraciones fueron completadas por un gran
de sus rasgos. Esto es compatible con la hipótesis de que los número de personas. Los resultados mostraron una relación in-
efectos de facilitación del contexto de una oración se dirigen a un versa entre la amplitud de N400 y el grado de expectación de la
pequeño conjunto de palabras altamente apropiadas [10]. palabra final. De esta manera, si la palabra final se esperaba menos,
la amplitud de N400 era mayor. Por otra parte, si se presenta una
Variaciones dentro de un contexto no lingüístico secuencia de palabras que no tienen la estructura de una oración,
Los experimentos a los que se hace referencia probaban la especi- aparece un componente similar a N400 siempre que la palabra
ficidad de N400, al presentar cambios no lingüísticos dentro de un que se lee no se relaciona semánticamente con la palabra que la
contexto lingüístico. Un aspecto complementario para definir el precede [21-24]. Bentin et al [25], en un experimento en el que los
tipo de variación que provocaría N400 fue presentar incongruen- sujetos tomaban decisiones lexicales, observaron que las respuestas
cias dentro de sistemas simbólicos diferentes al lenguaje. Besson eran más rápidas para las palabras inmediatamente precedidas
y Macar [18] compararon los PRE en cuatro condiciones experi- por una palabra vinculada semánticamente y que esto disminuía
mentales diferentes: la amplitud de N400.
1. Oraciones presentadas visualmente. Posteriormente, en 1987, Bentin [26] continuó sus experi-
2. Melodías. mentos de tareas de decisión léxica. Esta vez presentaban el an-

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N400 Y PROCESAMIENTO SEMÁNTICO

tónimo de la palabra precedente, una palabra no relacionada con


la precedente y una no-palabra. En este caso, no se obtuvo N400
para el antónimo; se lo observó para la palabra no relacionada y
fue de mayor amplitud negativa para la no-palabra.
Parece que la activación automática y la expectación desem-
peñan un papel determinante en la amplitud de N400 dentro del
léxico. Kutas y Hillyard [20] compararon el N400 en tres tipos de
palabras finales de una oración (p. ej., ‘La pizza estaba demasiado
caliente para comerla/beberla/llorar’); en el primer caso no se
obtiene N400, en el segundo aparece una onda pequeña y en el
tercero aparece la de mayor amplitud. De ello, los autores conclu-
yeron que el grado de incongruencia modula la amplitud.
Finalmente, en 1995, Rugg [27] planteó que N400 es una vio-
lación a largo plazo de reglas que tienen relación con la memoria.
Sobre la base de algunos de los resultados anteriores, se ha
postulado la hipótesis de que la amplitud de N400 refleja el grado
de preactivación contextual de la representación de la palabra en
la memoria. Aunque esta es la hipótesis más aceptada, otros au-
tores proponen que la amplitud de este componente se relaciona Figura 3. Topografía del componente N400. Imagen tomada de Bobes et al [32].
con la magnitud de la búsqueda en la memoria a largo plazo [28].
De acuerdo con este punto de vista, la relación entre la preactiva- prueba de categorización semántica. Al comparar los PRE de ambos
ción contextual y N400 está mediada por la búsqueda en la me- grupos,seobservóunareducciónsignificativadelcomponenteN400
moria semántica. en los pacientes con EA. Esta reducción se debió a una pronunciada
positividad de la actividad eléctrica cerebral ante la condición in-
Procesamiento fonológico y ortográfico congruente. La disminución del N400 en los PRE de los pacientes
Hasta el momento no se ha encontrado que los procesamientos con EA apoya la hipótesis sobre la existencia de dificultades para
fonológico y ortográfico del lenguaje sean necesarios para la presen- acceder y utilizar de manera eficiente la información semántica.
tación de N400 [9]. Por ejemplo, Rugg [29] estudió los PRE que se Otro estudio desarrollado por Bobes et al [32], en una pobla-
presentaban durante la comparación secuencial de pares de palabras ción con EA del Departamento de Antioquia mostró la existencia
bajo criterios fonológicos o físicos: palabras que rimaban (fonoló- de una disminución de la amplitud de los PRE en los pacientes con
gico), pero no se veían de forma parecida (físico), y halló que cuando síntomas muy leves de EA, lo que indica la existencia de un dete-
el criterio era encontrar palabras que rimaran, los PRE a palabras sin rioro de la memoria semántica desde los primeros estadios de la
rima provocaban un componente negativo en el hemisferio derecho, enfermedad que no se evidencia en las pruebas neuropsicológicas.
conocido como N450. No hubo este componente cuando el criterio Esto pone en evidencia que, por tratarse de un método fun-
de evaluación del sujeto era físico (mayúscula-minúscula). cional, los PRE han permitido visualizar precozmente las alte-
raciones cerebrales, incluso antes que el déficit cognitivo sea
Topografía de N400 prominente o que las alteraciones anatómicas se detecten me-
La distribución topográfica de un PRE específico es una caracte- diante RM craneal.
rística que informa, aunque no inequívocamente, sobre la locali- Los resultados obtenidos en los trabajos de Castañeda et al
zación de los posibles generadores. Si dos componentes tienen [31], así como en los de Bobes y Lopera, [32], ponen de manifies-
distintas topografías, pueden representar la activación de diferen- to la utilidad de técnicas como los PRE para evaluar el funciona-
tes sustratos neurales [30]. La distribución de N400 es amplia, miento cerebral en tareas cognitivas en enfermos de Alzheimer,
aunque, básicamente, centroposterior y simétrica para los dos y así aproximarse a la comprensión del deterioro propio de esta
hemisferios [14] (Fig. 3). enfermedad cerebral.

APLICACIONES DEL N400 CONCLUSIONES


EN EL ESTUDIO DE LAS DEMENCIAS
El estudio mediante los PRE de la estructura interna de los pro-
En esta línea, algunos estudios desarrollados recientemente por cesos mentales en relación con las estructuras cerebrales que los
Castañeda et al [31] con pacientes de enfermedad de Alzheimer soportan tiene importancia teórica y clínica.
(EA), muestran que, desde el punto de vista electrofisiológico, estos El componente N400 y, en general, todas las negatividades de
individuos se comportan de manera diferente a los ancianos sanos incongruencia, pueden utilizarse en la evaluación neurofisiológi-
en la ejecución de pruebas de memoria semántica. En este estudio, ca de los pacientes y contribuir a cuantificar y caracterizar la
los autores analizaron la actividad eléctrica cerebral de un grupo de pérdida de las capacidades cognitivas en enfermedades como la
10 pacientes con EA y otro de 10 ancianos asintomáticos ante una EA y las lesiones focales.

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N400: UNA MEDIDA ELECTROFISIOLÓGICA N400: UMA MEDIDA ELECTROFISIOLÓGICA


DEL PROCESAMIENTO SEMÁNTICO DO PROCESSAMENTO SEMÂNTICO
Resumen. Objetivo. Revisar la información sobre el componente N400 Resumo. Objectivo. Rever a informação sobre o componente N400
de los potenciales relacionados con eventos (PRE) como medida dos potenciais relacionados com eventos (PRE), como medida elec-
electrofisiológica del procesamiento semántico. Desarrollo. Se hace trofisiológica do processamento semântico. Desenvolvimento. Efec-
una caracterización del componente N400 de los PRE, se presentan tua-se uma caracterização do componente N400 dos PRE, apresen-
las ventajas y desventajas de los estudios que utilizan esta clase de tam-se as vantagens e desvantagens dos estudos que utilizam, esta
medidas electrofisiológicas y se analizan los principales hallazgos de classe de medidas electrofisiológicas e analisam-se os principais
los experimentos realizados en los últimos años para establecer las achados das experiências realizadas nos últimos anos para estabe-
relaciones de N400 con los procesos lingüísticos. Asimismo, se pre- lecer as relações do N400 com os processos linguísticos. Desta
sentan algunas aplicaciones de su estudio para la comprensión del forma, apresentam-se algumas aplicações do seu estudo para a
procesamiento cerebral que subyace a las demencias, especialmente compreensão do processamento cerebral relacionado com as de-
la enfermedad de Alzheimer. Se pone en evidencia la utilidad de este mências, especialmente a doença de Alzheimer. Evidencia-se a uti-
componente de los PRE para el estudio científico de los procesos lidade deste componente dos PRE para estudo científico dos pro-
mentales. Conclusiones. Las medidas electrofisiológicas de los PRE cessos mentais. Conclusões. As medidas electrofisiológicas dos PRE
son una gran promesa como herramienta para el estudio de los pro- representam uma grande promessa como ferramenta para o estudo
cesos cognitivos que sostienen la comprensión y organización del dos processos cognitivos que sustêm a compreensão e organização
lenguaje y la memoria. Los PRE son cambios de voltaje que se regis- da linguagem e a memória. Os PRE são alterações de voltagem que
tran en el cuero cabelludo, sincronizados con un evento observable se registam no couro cabeludo, sincronizadas com um evento ob-
(sensorial, motor o cognitivo) y constituyen un método no invasivo servável (sensorial, motor ou cognitivo) e constituem um método
que permite seguir los procesos cerebrales en tiempo real; de esta não invasivo que permite seguir os processos cerebrais em tempo
manera, se obtienen evidencias electrofisiológicas del funcionamien- real; desta forma, obtêm-se evidências electrofisiológicas do fun-
to cerebral y de los procesos psicológicos. El componente N400 de los cionamento cerebral e dos processos psicológicos. O componente
PRE se ha relacionado principalmente con el procesamiento del len- N400 dos PRE foi relacionado principalmente com o processamen-
guaje y se ha registrado en asociación con incongruencias semánti- to da linguagem e registou-se uma associação com incongruências
cas halladas en oraciones, palabras o figuras presentadas de forma semânticas achadas em orações, palavras ou figuras apresentadas
visual. [REV NEUROL 2003; 36: 1176-80] de forma visual. [REV NEUROL 2003; 36: 1176-80]
Palabras clave. Electrofisiología. Incongruencia semántica. Memo- Palavras chave. Electrofisiologia. Incongruência semântica. Memó-
ria semántica. N400. Potenciales relacionados con eventos. Proce- ria semântica. N400. Potenciais relacionados com eventos. Proces-
samiento lingüístico. samento linguístico.

1180 REV NEUROL 2003; 36 (12): 1176-1180

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