183 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 183 - สาขาวิชาชีววิทยา

เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

5.2 การหายใจระดับเซลล (Cellular respiration)

สิ่งมีชีวิตจําเปนตองใชพลังงานจากสารอาหารในการทํากิจกรรมตางๆ เชน การเคลื่อนไหวการ
ตอบสนองตอสิ่งแวดลอม และการควบคุมระบบการทํางานตางๆ ของรางกาย แมแตในระดับเซลลก็มี
กิจกรรมที่จําเปนตองใชพลังงาน เชน การลําเลียงสารแบบแอกทีฟ (Active transport) การสังเคราะหสาร
รวมถึงปฏิกิริยาตางๆ ภายในเซลล แตอยางไรตามสารอาหารที่ลําเลียงมาสูเซลลไมวาจะเปน
คารโบไฮเดรต ไขมัน หรือโปรตีน แมวาจะถูกยอยหรือเปลี่ยนแปลงจนเปนโมเลกุลขนาดเล็กที่สุดคือ
โมโนแซ็กคาไรด กรดอะมิโน กรดไขมัน และกลีเซอรอล แลวก็ตาม เซลลก็ยังไมสามารถนําพลังงานจาก
สารอาหารนั้นไปใชไดโดยตรง แตจําเปนจะตองมีกระบวนการสลายโมเลกุลของสารอาหารซึ่งเปนแหลง
ของพลังงานเหลานี้เสียกอน หลังจากนั้นพลังงานที่ถูกเก็บสะสมไวในรูปของพลังงานเคมีระหวางพันธะเคมี
ในโมเลกุลสารอาหาร จะถูกนําไปสังเคราะหเปน ATP (Adenosine triphosphate) เพื่อทําหนาที่เปนแหลง
พลังงานสําหรับกิจกรรมตางๆ ในรางกายสิ่งมีชีวิต ATP เปนสารอินทรียประเภท นิวคลีโอไทด ที่
ประกอบดวยเบสอะดีนีน (adenine) น้ําตาลไรโบส (ribose) และหมูฟอสเฟต (phosphate group) จํานวน
3 หมู โดยหมูฟอสเฟตจะเชื่อมตอกันดวยพันธะฟอสโฟแอนไฮไดรด (Phosphoanhydride bond) หรืออีก
ชื่อหนึ่งคือพันธะไพโรฟอสเฟต (Pyrophosphate) ซึ่งเปนพันธะพลังงานสูง เมื่อสลายพันธะนี้ ATP จะ
กลายเปน ADP (Adenosine diphosphate) และ AMP (Adenosine monophosphate) ตามลําดับ พรอม
ทั้งมีการปลดปลอยหมูฟอสเฟตอนินทรีย (Inorganic phosphate หรือ Pi) และพลังงาน 7.3 กิโลแคลอรี/
โมล (kcal/mole) ซึ่งพลังงานนี้เซลลจะนําไปใชในกิจกรรมตางๆ สวนหมูฟอสเฟตอนินทรียสามารถ
หมุนเวียนกลับมาใชในกระบวนการฟอสโฟรีเลชั่น (Phosphorylation) เพื่อสังเคราะห ATP จาก ADP ขึ้น
ใหมตอไป ลักษณะโมเลกุลของ ATP การสรางและสลายโมเลกุล ATP แสดงในรูปที่ 5.33

รูปที่ 5.33 แสดงลักษณะโมเลกุลของ ATP ซึ่งประกอบดวยน้ําตาลไรโบส เบสอะดีนีน และหมูฟอสเฟต จํานวน 3 หมู

การสลายโมเลกุลของ ATP จะได ADP และ Pi พรอมทั้งปลดปลอยพลังงานเพื่อนําไปใชในกิจกรรมตางๆ ของเซลล
ตอไป

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
184 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 184 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

5.2.1 การสลายโมเลกุลคารโบไฮเดรต

สารหลักที่เซลลใชเปนแหลงพลังงานคือ คารโบไฮเดรต โดยเฉพาะอยางยิ่งกลูโคส (Glucose) จะ

เปนสารสําคัญในการเริ่มปฏิกิริยาการสลายสารอาหารของเซลล ในการสลายโมเลกุลกลูโคสในสภาวะปกติ
ที่มีกาซออกซิเจน โมเลกุลกลูโคสจะถูกสลายและสันดาปกับกาซออกซิเจนจนสมบูรณไดกาซ
คารบอนไดออกไซดและน้ํา และปลดปลอยพลังงานออกมาเพื่อนําไปสังเคราะห ATP พลังงานอีกสวนหนึ่ง
สูญเสียไปในรูปของพลังงานความรอน ดังนั้นจะเห็นไดวากระบวนการนี้เซลลไดนําออกซิเจนจากการ
แลกเปลี่ยนกาซกับบรรยากาศภายนอกอยางแทจริง ดังนั้นจึงเรียกการสลายโมเลกุลสารอาหารระดับเซลล
ไดอีกอยางหนึ่งวา การหายใจระดับเซลล (Cellular respiration) ซึ่งการหายใจระดับเซลลในสภาวะที่
ออกซิเจนเขารวมปฏิกิริยานี้ จะถูกเรียกวา การหายใจระดับเซลลแบบใชออกซิเจน (Aerobic cellular
respiration) แตในสภาวะที่ไมมีออกซิเจนการสลายโมเลกุลสารอาหารก็สามารถเกิดขึ้นไดแตไมสมบูรณ
และไดพลังงานออกมานอยกวา เราเรียกการสลายโมเลกุลสารอาหารในสภาะที่ไมมีออกซิเจนนี้วา การ
หายใจระดับเซลลแบบไมใชออกซิเจน (Anaerobic cellular respiration) กระบวนการสลายโมเลกุล
อาหารในสิ่งมีชีวิตสวนใหญจะคลายคลึงกัน ในเบื้องตนจะขอกลาวถึงการสลายโมเลกุลกลูโคสเปนพื้นฐาน
สําหรับการสลายโมเลกุลสารอาหารอื่นๆ

5.2.1.1 การหายใจระดับเซลลแบบใชออกซิเจน (Aerobic cellular respiration)

การสลายกลูโคสไมไดมีเพียงขั้นตอนเดียวแตจะมีลักษณะเปนปฏิกิริยาหลายๆ ขั้นตอนเชื่อมตอกัน
เพื่อควบคุมใหมีการปลดปลอยพลังงานออกมาทีละขั้นๆ ไมใหเซลลไดรับอันตรายจาการปลดปลอย
พลังงานมหาศาลออกมาพรอมกันในคราวเดียว โดยปฏิกิริยาเหลานี้จะแบงออกไดเปน 4 ขั้นตอนคือ
1. ไกลโคไลซีส (Glycolysis)
2. การสรางแอซีติลโคเอนไซม เอ (Acetyl CoA production)
3. วัฏจักรเครบส (Krebs cycle) หรือวัฏจักรกรดซิตริก (Citric acid cycle)
4. ระบบการถายทอดอิเล็กตรอน (Electron transport system หรือ ETS)
ซึ่งรายละเอียดของปฏิกิริยาตางๆ มีดังนี้
1. ไกลโคไลซีส (Glycolysis)
คําวา ไกลโคไลซีส มีความหมายวาการสลายน้าํ ตาล นัน่ คือเปนการสลายโมเลกุลของกลูโคส
(C6H12O6) ใหกลายเปนกรดไพรูวิก (Pyruvic acid หรือ Pyruvate: C3H4O3) จํานวน 2 โมเลกุล
กระบวนการนีศ้ กึ ษาโดยนักวิทยาศาสตร 3 ทานคือ เอ็มเด็น ( Emden) เมเยอรฮอฟ ( Meyerhof) และพาร
เนส (Parnas) จึงสามารถเรียกไดอีกชื่อหนึ่งวา EMP pathway หรือ วิถี EMP กระบวนการนี้เกิดขึ้นในเซลล
ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดไมวาจะอยูในสภาพแวดลอมใด จะมีหรือไมมีออกซิเจนก็ตาม กระบวนการนี้จะถูกชัก
นําใหเกิดขึ้นเสมอ ไกลโคไลซิสเกิดขึ้นในไซโทซอล (Cytosol) ของเซลลทั้งโพรคาริโอติกเซลล และยูคาริ

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
185 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 185 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

โอติกเซลล โดยประกอบดวยปฏิกริ ยิ ายอย 10 ขั้นตอน แตละขั้นมีเอนไซมชนิดตางๆ เรงปฏิกิริยา ดังรูปที่

5.34

รูปที่ 5.34 กระบวนการไกลโคไลซิส ซึ่งประกอบดวยปฏิกิริยายอย 10 ขั้นตอน แตละขั้นตอนถูกเรงปฏิกิริยาดวยไกล

โคไลติกเอนไซม (Glycolytic enzyme) 10 ชนิด (ที่มา : David and Michael, 2004, Lehninger Principle of
Biochemistry, 4th Edition)
เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข
ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
186 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 186 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

จากรูปขั้นไกลโคไลซิสสามารถสรุปไดดังนี้ ไกลโคไลซิสเปนการสลายกลูโคสซึ่งมีคารบอน 6
อะตอมใหเปนกรดไพรูวิกหรือไพรูเวต ซึ่งมีคารบอน 3 อะตอม จํานวน 2 โมเลกุล ในชวงแรกของ
ปฏิกิริยามีการใชพลังงานจาก ATP จํานวน 2 โมเลกุลในการกระตุนและจัดลักษณะของโมเลกุลให
เหมาะสมตอการเปลี่ยนแปลงตอไป แตในชวงหลังจะมีการสราง ATP ขึ้นจํานวน 4 โมเลกุล (ตอนแรกใช
ไป 2 ATP สรางได 4 ATP เทากับไดพลังงานสุทธิ 2 ATP) การสราง ATP ในขั้นตอนของไกลโคไลซิสนี้
เรียกวา สับเสตรตเลเวล ฟอสโฟรีเลชั่น (Substrate level phosphorylation) นอกจากนี้ระหวาง
เกิดปฏิกิริยาสารตัวกลางตัวหนึ่งซึ่งก็คือ กลีเซอรอลดีไฮด -3-ฟอสเฟต (Glyceroaldehyde-3-phosphate)
จะถูกออกซิไดซโดย NAD+ (Nicotinamide adenine dinucleotide) เกิดเปน NADH + H+ 2 โมเลกุล
ถึงแมวากลูโคสจะเปนแหลงพลังงานสะสมหลักของสิ่งมีชีวิต แตไกลโคเจน แปง ไดแซ็กคาไรด
และโมโนแซ็กคาไรดอื่นๆ ก็สามารถถูกนําไปสลายเพื่อสรางพลังงานไดเชนเดียวกัน ดังนั้นคารโบไฮเดรต
ชนิดอื่น จึงตองถูกเปลี่ยนแปลงใหเปนสารตัวกลาง (intermediate) ของกระบวนการไกลโคไลซิส ดังรูปที่
5.35 เพื่อเขาสูกระบวนการในการสรางพลังงานของสิ่งมีชีวิตตอไป

รูปที่ 5.35 การสลายไกลโคเจน แปง ไดแซ็กคาไรด และโมโนแซกคาไรดชนิดอื่นนอกเหนือจากกลูโคส เพื่อเขาสู

กระบวนการไกลโคไลซิส (ที่มา: David and Michael, 2004, Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
187 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 187 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

2. การสรางแอซีติลโคเอนไซม เอ (Acetyl CoA production)

ขั้นตอนนี้เปนจุดเชื่อมตอระหวางไกลโคไลซีสกับวัฏจักรเครบส โดยมีกรดไพรูวิกเปนสารเริ่มตน ใน
สภาวะที่มีออกซิเจนกรดไพรูวิกแตละโมเลกุลจะผานเขาสูไมโทคอนเดรียไดอยางอิสระและจะถูกออกซิไดซ
โดย NAD+ และปลอยคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกุล เกิดเปนกรดอะซิติก (Acetic acid: CH3COOH) ซึ่ง
หลังจากนั้นจะถูกตรึงเขากับโคเอนไซมเอ ( Coenzyme A: CoA) ดวยพันธะไทโอเอสเตอร (Thioester) ได
เปนอะเซทิลโคเอนไซม เอ ( Acetyl CoA) ขั้นตอนทั้งหมดนี้มีเอนไซมไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพลกซ
(Pyruvate dehydrogenase complex) ซึ่งอยูในแมทริกซ (Matrix) ของไมโทคอนเดรีย เปนตัวเรงปฏิกิริยา
ดังนั้นเมื่อเริ่มตนจากกลูโคส 1 โมเลกุลจะไดเปนอะเซทิลโคเอนไซม เอ 2 โมเลกุล คารบอนไดออกไซด 2
โมเลกุล และNADH+H+ 2 โมเลกุล ลักษณะโมเลกุลและขั้นตอนการสรางแอซีติลโคเอนไซม เอ แสดงดังรูป
ที่ 5.36

(A) (B)

รูปที่ 5.36 (A) โมเลกุลของอะเซทิลโคเอนไซมเอ และ (B) ขั้นการสังเคราะหอะเซทิลโคเอนไซมเอ ในแมทริกซของไมโท

คอนเดรีย โดยการทํางานของเอนไซมไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพลกซ (ที่มา: Campbell and Reece, 2005, Biology,
7th Edition)

3. วัฏจักรเครบส (Krebs cycle) หรือวัฏจักรกรดซิตริก (Citric acid cycle)

เปนวัฎจักรเครบส (Krebs cycle) เปนขั้นตอนที่เกิดขึ้นโดยการทํางานของเอนไซมในแมทริกซ ของ
ไมโทคอนเดรีย โดยเปนปฏิกิริยาที่สลายอะเซทิลโคเอนไซมเอไปเปนคารบอนไดออกไซดอยางสมบูรณ ชื่อ
เรียกของขั้นตอนนี้ตั้งเปนเกียรติ์แกผูคนพบคือ เซอรฮันส อดอลฟเครบส ( Sir Hans Adolf Krebs) นัก
ชีวเคมีชาวอังกฤษ นอกจากนี้ยังมีชื่อเรียกอื่นอีก ไดแก วัฏจักรของกรดซิตริก ( citric acid cycle) หรือวัฏ
จักรของกรดไตรคารบอกซิลิก(tricarboxylic acid cycle หรือ TCA cycle)
วัฏจักรเครบสเปนกระบวนการที่ตอเนื่องมาจากการสรางอะเซทิลโคเอนไซมเอ โดยอะเซทิลโค
เอนไซมเอจะรวมตัวกับกรดออกซาโลแอซีติก (oxaloacetic acid หรือ OAA, C4) ไดเปนสารตัวใหมคือ
กรดซิตริก (citric acid, C6) ซึ่งจะมีการเปลี่ยนแปลงไปอีกหลายขั้นตอนและมีเอนไซมหลายชนิดเปนตัวเรง

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
188 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 188 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

ปฏิกิริยา ในขณะเกิดปฏิกิริยาจะมีการดึงแกสคารบอนไดออกไซด ออกจากกรดซิตริกทําใหคารบอน

อะตอมของกรดซิตริกลดลงจาก 6 คารบอนอะตอมเปน 5 คารบอนอะตอม กรดอัลฟาคีโต กลูตาริก (α-
ketoglutaric acid) และ 4 คารบอนอะตอม คือ กรดออกซาโลแอซีตกิ (Oxaloacetic acid) ตามลําดับ
ซึ่งเมื่อไดสารที่มีคารบอนอะตอม 4 อะตอมคือกรดออกซาโลแอซีตกิ ก็สามารถรวมตัวกับแอซีตลิ โค
เอนไซมเอเปนกรดซิตริกไดอีก ซึ่งก็จะเกิดการหมุนเวียนเปนวัฏจักรไดอีก วัฏจักรเครบสนอกจากจะมีการ
ดึงแกสคารบอนไดออกไซดออกแลวยังมีการออกซิไดซสารในวัฏจักรเพื่อสราง NADH + H+ จาก NAD+
พรอมทั้งสราง FADH2 จาก FAD (Flavin adenine dinucleotide) และสราง GTP (Guanosine
triphosphate) จาก GDP + Pi โดย GTP ที่ไดจะสงตอหมูฟอสเฟตใหกับ ADP เพื่อสรางเปน ATP อีกที
หนึ่ง แตในเซลลพืชจะสราง ATP โดยตรงโดยไมผาน GTP การสราง ATP ในวัฏจักรเครบสนี้เปนการสราง
ATP โดยวิธีสับเสตรตเลเวล ฟอสโฟรีเลชั่น เชนเดียวกับขั้นตอนไกลโคไลซิส
จากรูปที่ 5.37 จะเห็นไดวาอะเซทิลโคเอนไซมเอ 1 โมเลกุลจะถูกออกซิไดซอยางสมบูรณในวัฏ
จักรเครบส 1 รอบ ดังนั้นถาจะออกซิไดซกลูโคส 1 โมเลกุลใหเปนคารบอนไดออกไซดโดยสมบูรณ วัฏ
จักรเครบสจึงตองดําเนินไป 2 รอบและจะไดคารบอนดออกไซด 2 โมเลกุล NADPH+H+ 6 โมเลกุล FADH2
2 โมเลกุล และ ATP 2 โมเลกุล

รูปที่ 5.37 วัฏจักรเครบส แสดงรายละเอียดการเปลี่ยนแปลงของโมเลกุลสารตั้งตนที่ใชและผลิตภัณฑที่เกิดขึ้น เมื่อ

เริ่มตนจากกรดไพรูวิก 1 โมเลกุลเปลี่ยนแปลงเปนอะเซทิลโคเอนไซมเอ และถูกออกซิไดซอยางสมบูรณไดเปน
คารบอนไดออกไซด (ที่มา: Raven, 2002, Biology 6th Edition)
เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข
ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
189 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 189 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

4. กระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน
จากขั้นตอนไกลโคไลซิสและวัฏจักรเครบสมีการผลิต ATP ขั้นตอนละ 2 ATP (รวม 4 ATP) เมื่อ
เริ่มตนจากกลูโคส 1 โมเลกุล โดยเกิดจากวิธีสับเสตรตเลเวล ฟอสโฟรีเลชั่นทั้งหมด จะเห็นไดวาพลังงาน
สวนใหญยังคงถูกเก็บรักษาไวใน NADH+H+ และ FADH2 โดยสารทั้งสองชนิดนี้จะถูกนํามาออกซิไดซจน
สมบูรณเพื่อนําพลังงานที่ไดไปสังเคราะหโมเลกุล ATP
ในขั้นตอนนี้ NADH + H+ และ FADH 2 ในสภาพรีดิวซ ซึ่งเปนตัวรับอิเล็กตรอนและไฮโดรเจนจาก
การสลายกลูโคส ตั้งแตขั้นไกลโคไลซีสจนถึงวัฏจักรเครบส NADH + H+ และ FADH 2 จะถายทอด
อิเล็กตรอนของไฮโดรเจนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆ ซึ่งฝงตัวอยูบนเยื่อหุมชั้นในหรือ คริสตี้ (Cristae) ของ
ไมโทคอนเดรีย ตัวรับอิเล็กตรอนสวนใหญเปนโปรตีน และมีหมูพรอสเทติก (Prosthetic group) เปน
สวนประกอบสําคัญชวยเรงปฏิกิริยาระหวางการสงถายอิเล็กตรอน โดยระหวางที่มีการรับ-สงอิเล็กตรอน
หมูพรอสเทติกจะมีการเปลี่ยนสภาพระหวางรีดิวซและออกซิไดซ โปรตีนที่เปนตัวขนสงอิเล็กตรอนจะอยู
รวมกันเปนระบบที่เรียกวา ระบบการถายทอดอิเล็กตรอน ( electron transport system หรือ ETS)
หรือลูกโซการหายใจ ( Respiratory chain) โดยโปรตีนเหลานี้จะรวมตัวกันเปนกลุม multiprotein
complexes โดยการถายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH+H+ จะถายทอดตั้งแต complex I ไปจนถึง complex
IV ดังตารางที่ 5.4 และรูปที่ 5.38 โดยใน complex I ไดแก เอนไซม NADH-dehydrogenase ซึ่งประกอบ
ไปดวย ฟลาโวโปรตีน (Flavoprotein) ที่มีหมูพรอสเทติกเปน flavin mononucleotide (FMN) จากนั้นจะ
ถูกออกซิไดซโดย iron-sulfur protein (Fe-S) ตอมา Fe-S จะสงอิเล็กตรอนตอให Ubiquinone
(Coenzyme Q หรือ CoQ) ซึ่งเปนสารประเภทไขมันเพียงตัวเดียวในระบบการถายทอดอิเล็กตรอน และ
สามารถเคลื่อนที่ไดบนชั้นไขมัน ซึ่ง Ubiquinone นี้จะติดตออยูกับ complex II ซึ่งเปนเอนไซม Succinate
dehydrogenase ที่จะรับอิเล็กตรอนจาก succinic acid ในวัฏจักรเครปส หลังจากนั้นอิเล็กตรอนจะถูกสง
ตอไปยัง complex III ( Ubiquinone cytochrome c oxidoreductase) ผาน cytochrome c ไปยัง
complex IV (Cytochrome oxidase) โดย complex III และ IV นี้เปนระบบ cytochrome complex (cyt)
ซึ่งมีหมู heme เปนหมูพรอสเทติก (Fe เปนตัวรับและจายอิเล็กตรอน ) cyt a3 เปน cytochrome ตัวสุดทาย
กอนที่จะสงอิเล็กตรอนใหกับออกซิเจน ซึ่งจะรวมตัวกับ H+ 1 คู เกิดเปน H2O 1 โมเลกุล แตอยางไรก็ตาม
หากการถายทอดอิเล็กตรอนเริ่มตนจาก FADH2 อิเล็กตรอน จะเริ่มตนถายทอดจาก complex II ไปยัง
complex IV จากรูปที่ 5.38 จะสังเกตุไดวา FADH2 จะสงผานอิเล็กตรอนเขาสู E TS ในระดับพลังงานที่ต่ํา
กวาที่ NADH+H+ สงผานดังนั้นพลังงานที่ไดจะมีคาลดลงประมาณ 1/3 ของพลังงานที่มาจาก NADH+H+

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
190 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 190 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

ตารางที่ 5.4 ระบบโปรตีนคอมเพล็กซซง่ึ เปนตัวรับ-สงอิเล็กตรอนบนเยื่อหุมชั้นในของไมโทคอนเดรีย

รูปที่ 5.38 ลําดับการถายทอดอิเล็กตรอน โดยโมเลกุลที่รับ

อิเล็กตรอนจะอยูในสภาพถูกรีดิวซ แตเมื่อสงอิเล็กตรอนใหโมเลกุล
ถัดไปก็จะกลับมาอยูในสภาพถูกออกซิไดซ เมื่อเริ่มตนจาก
NADH+H+ และ O2 เปนโมเลกุลที่รับอิเล็กตรอนเปนลําดับสุดทาย
พบวาจะปลดปลอยพลังงานออกมาประมาณ 53 kcal/mol แตถา
เริ่มตนจาก FADH2 จะปลดปลอยพลังงานออกมาเพียง 40 kcal/mol
ซึ่งนอยกวาการเริ่มตนดวย NADH+H+ ถึง 1/3 เทา (ที่มา: Campbell
and Reece, 2005, Biology, 7th Edition)

อยางไรก็ตามกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอนไมไดสราง ATP โดยตรง แตทําหนาที่ชวยสงผาน

อิเล็กตรอนจากโมเลกุลสารอาหารสูออกซิเจน ซึ่งไมโทคอนเดรียจะทําหนาที่เชื่อมโยงระบบการถายทอด
อิเล็กตรอนกับการสราง ATP โดยอาศัยกลไกทีเ่ รียกวา เคมิออสโมซิส (Chemiosmosis) ดังแสดงในรูปที่
5.39
ในขณะที่มีการถายทอดอิเล็กตรอนบนเยื่อหุมชั้นในของไมโทคอนเดรียนั้นจะเกิดพลังงานอิสระ ซึ่ง
ใชดึง โปรตอน (H+) จากแมทริกซออกมาอยูบริเวณชองวางระหวางเยื่อหุมชั้นในและชั้นนอกของไมโทคอน
เดรีย (intermembrane space) โดยโปรตอนจะเคลื่อนที่ผานมาทาง complex I, III, และ IV ดังนั้นเมื่อ
เวลาผานไป บริเวณ intermembrane space จะมีสภาพเปนกรดและมีประจุเปนบวก และในแมทริกซมี
สภาพเปนดางและมีประจุเปนลบ จึงเกิดความแตกตางของ pH (pH gradient) และศักยไฟฟา (electrical
เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข
ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
191 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 191 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

potential) ขึ้นระหวางสองบริเวณนี้ ซึ่งความแตกตางทั้งสองนี้จะทําใหเกิดแรงขับเคลื่อน H+ (Proton

motive force) โดย H+ ถูกสงกลับคืนสูแมทริกซผานทางเอนไซม ATP synthase ซึ่งเปน protein complex
โดยในขณะที่มีการสงผาน H+ นั้นจะมีการสังเคราะห ATP ขึ้น 1 โมเลกุล ดังนั้นหาก NADH+H+ สงผาน
อิเล็กตรอนจะสามารถสังเคราะห ATP ได 3 โมเลกุล แตหาก FADH2 เปนตัวเริ่มตนจะสามารถสังเคราะห
ATP ไดเพียง 2 โมเลกุลเทานั้น

(A) (B)

รูปที่ 5.39 ทฤษฎีเคมิออสโมซิส ซึ่งใชอธิบายการสราง ATP โดยวิธีออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชั่นที่เกิดควบคูกับ (A) ระบบ

การถายทอดอิเล็กตรอน และ (B) การสังเคราะห ATP โดยการทํางานของเอนไซม ATP synthase (ที่มา: Campbell
and Reece, 2005, Biology, 7th Edition.)

ในสิ่งมีชีวิตพวกโพรคาริโอต(Prokaryote) เชน แบคทีเรีย จะไมมีไมโทคอนเดรีย ดังนั้นกระบวนการ

หายใจระดับเซลลทั้งหมดจึงเกิดขึ้นในไซโทพลาสซึม และการขนสงอิเล็กตรอนจะเกิดขึ้นบน Respiratory
membrane หรือ Mesosome ซึ่งเปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อหุมเซลล ในพวกยูคาริโอต ( Eukaryote) ซึ่งเปน
สิ่งมีชีวิตที่มีไมโทคอนเดรีย การหายใจในชวงไกลโคไลซิสเกิดขึ้นในไซโทพลาสซึม สวนวัฏจักรเครบสและ
ระบบการถายทอดอิเล็กตรอนจะเกิดขึ้นภายในไมโทคอนเดรีย ดังนั้นจึงตองมีการนํา NADH + H+ ซึ่งเกิด
จากกระบวนการไกลโคไลซีสในไซโทพลาสซึมเขาสูแมทริกซของไมโทคอนเดรีย แตเนื่องจากเยื่อหุมชั้นใน
ของไมโทคอนเดรียไมยอมใหโมเลกุลของ NADH+H+ ผานเขาสูแมทริกซ ดังนั้นระบบของสิ่งมีชีวิตจึงแกไข
ปญหานี้โดยการมีระบบชัตเทิล (Shuttle system) ใชในการนํา NADH+H+ เขาสูแมทริกซทางออม โดย
ระบบที่พบจะแตกตางกันสามารถแยกไดเปน 2 ชนิดดังนี้

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
192 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 192 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

1) มาเลต-แอสปารเตตชัตเทิล (Malate-aspartate shuttle) พบในเซลลกลามเนื้อหัวใจ ไต และ

ตับ NADH+H+ จะอาศัยมาเลตและแอสปารเทต เปนสารที่หมุนเวียนถายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH+H+
จากไซโทพลาซึมเขาสูแมทริกซ โดยอิเล็กตรอนที่ถูกสงตอไปก็จะถูก NAD+ ในแมทริกซมารับตอไป ดังนั้น
จึงเสมือนวามีการสงตอ NADH+H+ เขาสูแมทริกซ รายละเอียดของชัตเทิลรูปแบบนี้แสดงในรูปที่ 5.40

รูปที่ 5.40 มาเลต-แอสปารเทตชัตเทิล (malate-aspartate shuttle) ที่พบในเซลลกลามเนื้อหัวใจ ไต และตั บ (ที่มา:

David and Michael, 2004, Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)

2) กลีเซอรอล-3-ฟอสเฟตชัตเทิล (Glycerol-3-phosphate shuttle) พบในเซลลกลามเนื้อลาย

และเซลลสมองโดย NADH + H+ จะตองถายทอดอิเล็กตรอนให FADH2 โดยมี Glycerol-3-phosphate
และ Dihydroxyacetone phosphate เปนสารตัวกลาง ดังนั้นในเซลลที่ใชชัตเทิลแบบนี้จึงสังเคราะห ATP
ได 2 โมเลกุลตออิเล็กตรอน 1 คู นอกจากนี้ยังเปนที่นาสังเกตุวาชัตเทิลนี้ไมไดขนสงอิเล็กตรอนโยอาศัยการ
ขนสงผานเมมเบรน (Transport across membrane) แบบมาเลต-แอสปารเตตชัตเทิล รูปที่ 5.41 แสดง
การขนสงอิเล็กตรอนจาก NADH + H+ ผานทาง กลีเซอรอล-3-ฟอสเฟตชัตเทิล

ในการขนสงอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยาการหายใจระดับเซลล ซึ่งจะมีการสังเคราะห ATP โดย

อาศัยหลักตามทฤษฎีเคมิออสโมซิส นั้นพบวามีขั้นตอนที่คลายคลึงกับการสังเคราะห ATP ในการถายทอด
อิเล็กตรอนของปฏิกิริยาการสังเคราะหดวยแสงของทั้งพืชและแบคทีเรีย ซึ่งขั้นตอนที่เกิดขึ้นสรุปไดดังรูปที่
5.42
เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข
ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
193 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 193 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

รูปที่ 5.41 กลีเซอรอล- 3-ฟอสเฟตชัตเทิล

(glycerol-3-phosphate shuttle) ทีพ่ บใน
เซลลกลามเนือ้ ลาย และสมองเซลลสมอง
(ที่มา : David and Michael, 2004,
Lehninger Principle of Biochemistry, 4th
Edition)

รูปที่ 5.42 เปรียบเทียบการ

สังเคราะหโมเลกุล ATP ของ (A)
แบคทีเรียสีมวง (Purple
bacteria) (B) คลอโรพลาสต และ
(C) ไมโทคอนเดรีย โดยทฤษฎีเคมิ
ออสโมซิสซึ่งอาศัยถายทอด
อิเล็กตรอนผานตัวรับ-สง
อิเล็กตรอนบนเมมเบรน ทําใหเกิด
การไหลผานของโปรตอนมาสะสม
ในชอง และเมื่อเกิดความตาง
ระดับของโปรตอนและศักยไฟฟา
จะทําใหเกิดแรงผลักโปรตอนให
ไหลกลับผานทางเอนไซม ATP
synthase ซึ่งจะทําใหเกิดการ
สังเคราะห ATP ขึ้น

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
194 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 194 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

การหายใจของเซลลแบบใชออกซิเจนนั้น จะเห็นวาเปนปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นหลายขั้นตอน มีการ

ปลดปลอยอิเล็กตรอนและ การถายเทพลังงานจากกลูโคสเพื่อนําไปสรางเปน ATP โดยสามารถสรุป การ
ปลดปลอยอิเล็กตรอนและพลังงานในขั้นตอนตางๆ ไดดังรูปที่ 5.43 และสมการดังตอไปนี้

1. ไกลโคไลซิส
กลูโคส 2 กรดไพรูวกิ
กลูโคส + 2ATP +2ADP+ 2Pi + 2 NAD+ 2กรดไพรูวิก + 4ATP + 2 NADH + H+
ดังนั้น ไดพลังงานในชวงนี้ 2 ATP (NADH + H+ ยังไมใหพลังงาน)

2. การเปลี่ยนกรดไพรูวิกเปนแอซีติลโคเอนไซม เอ
2 กรดไพรูวิก + 2โคเอนไซม เอ + 2NAD+ 2แอซีติลโคเอนไซม เอ + 2CO2 + 2NADH + H+
ดังนั้น ไมไดพลังงานเลย (NADH + H+ ยังไมใหพลังงาน)

3. วัฏจักรเครบส
2แอซีติลโคเอนไซม เอ + 6H2O + 2 GDP + 2Pi + 6NAD+ + 2FAD 2GTP + 4CO2+ 6NADH + H+ + 2FADH2
ดังนั้นไดพลังงาน 2 GTP ซึ่งเทากับ 2 ATP (NADH + H+ และ FADH2 ยังไมใหพลังงาน)

4. ระบบการถายทอดอิเล็กตรอนหรือลูกโซการหายใจ
NADH + H+ ทัง้ หมด 10 โมเลกุล (จากขั้นไกลโคไ ลซิส 2 โมเลกุล ขั้นการสรางแอซีติลโคเอนไซม เอ 2 โมเลกุล และขั้นวัฏ
จักรเครบสอกี 6 โมเลกุล)
FADH2 ทัง้ หมด 2 โมเลกุล (จากวัฏจักรเครบส) มีการเปลี่ยนแปลงดังนี้
10 NADH + H+ + 5O2 + 30ADP + 30Pi 30ATP + 10H2O + 10NAD+
2 FADH2 + O2 + 4ADP + 4Pi 4ATP +2H2O +2FAD
ดังนัน้ พลังงานในระบบถายทอดอิเล็กตรอน = 34 ATP

พลังงานที่ไดทั้งสิ้นในทุกขั้นตอนคือ 2ATP + 2ATP + 34ATP = 38 ATP

(แตในกรณีที่นําอิเล็กตรอนจากไกลโคไลซิสผานกลีเซอรอล-3-ฟอสเฟตชัตเทิล จะไดพลังงานสุทธิเพียง 36 ATP)

สรุปสมการการหายใจแบบใชออกซิเจนที่สมบูรณ
C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi 6CO2 + 6H2O + 38ATP
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36 หรือ 38ATP

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
195 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 195 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

รูปที่ 5.43 แผนภาพสรุปกระบวนการและพลังงานที่ไดจากการสลายโมเลกุลกลูโคสแบบใชออกซิเจนในสิ่งมีชีวิต

พวกยูแครีโอต (ที่มา: Campbell and Reece, 2008, Biology, 7th Edition.)

5.2.2 การหายใจระดับเซลลแบบไมใชออกซิเจน (Anaerobic cellular respiration)

กระบวนการหมักที่สรางแอลกอฮอลพบไดในพืชทั่วไป และเปนกระบวนการเดียวกับที่ใชยีสตผลิต
เหลา เบียร และไวนเปนการคาแพรหลายทั่วโลก กระบวนการดังกลาวมีขั้นตอนดังรูปที่ 5.44 a
เซลลยีสตในสภาพที่ไมมีออกซิเจน จะมีการสลายกลูโคสหรือการหายใจแบบไมใชออกซิเจนโดย
กลูโคสจะสลายเปนกรดไพรูวิก เชนเดียวกับกระบวนการไกลโคไลซิส คือ

กลูโคส + 2ATP + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 กรดไพรูวิก + 4 ATP +2NADH+H+

ตอจากนั้นกรดไพรูวิกจะถูกเปลี่ยนเปนแอซีทัลดีไฮด ( acetyldehyde) และแกส

คารบอนไดออกไซด โดยเอนไซมไพรูเวตดีคารบอกซีเลส (pyruvate decarboxylase)

2กรดไพรูวิก Pyruvate decarboxylase 2 แอซีทัลดีไฮด + 2CO2

ปฏิกิริยาตอไปแอซีทัลดีไฮดจะถูกรีดีวซดวย NADH+H+ เปนเอทิลแอลกอฮอล ( ethyl alcohol)

โดยเอนไซมแอลกอฮอลดีไฮโดรจีเนส (Alcohol dehydrogenase)

2 แอซีตัลดีไฮด + 2 NADH+H+ Alcohol dehydrogenase 2 เอทิลแอลกอฮอล + 2NAD+

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
196 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 196 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

สมการรวม
กลูโคส + 2ADP + 2Pi 2 เอทิลแอลกอฮอล + 2ATP + 2CO2

กระบวนการหมักที่สรางกรดแลคติก (รูปที่ 5.44 b) พบมากในแบคทีเรียและราบางชนิด กลามเนื้อ

ลายของสัตว เม็ดเลือดแดงของสัตวเลี้ยงลูกดวยน้ํานม และอาจพบไดในพืช โดยการสลายกลูโคสในเซลล
จะไมสมบูรณและไมเขาสู วัฏจักรเครบสและระบบถายทอดอิเล็กตรอน แตไพรูเวตจะถูกเปลี่ยนเปนกรดแล
คติก (Lactic acid) โดยเอนไซม lactate dehydrogenase ดังนั้นจึงไดพลังงานเพียง 2 ATP ตอกลูโคส 1
โมเลกุลซึ่งมาจากขั้นไกลโคไลซิส

สมการรวม
Dehydrogenase
กลูโคส + 2ADP +2Pi กรดแลกติก + 2ATP +2H2O

รูปที่ 5.44 การสลายโมเลกุลกลูโคสในสภาวะที่ไมมีออกซิเจน (a) การหมักเอทิลอัลกอฮอลที่เกิดขึ้นในเซลลพืช และ

ยีสต (b) การหมักกรดแลกติกที่เกิดขึ้นในเซลลแบคทีเรียและราบางชนิด เซลลกลามเนื้อลาย และเซลลเม็ดเลือดแดง
(ที่มา: Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th Edition.)

พืชที่อยูในสภาวะขาดออกซิเจน พืชจําเปนตองใชกระบวนการหมักเพื่อสราง ATP เชน ในสภาพน้ํา

ทวมขัง เพราะทําใหเนื้อเยื่อรากพืชขาดแคลนออกซิเจนทําใหการเคลื่อนยายออกซิเจนไปยังรากพืชลดลง
มาก การศึกษาในรากขาวโพดพบวา ในระยะแรกพืชใชกระบวนการหมักที่สรางกรดแลคติก และตอมา
ภายหลังจึงใชกระบวนการหมักที่สรางเอทานอล นักวิทยาศาสตรเชื่อวาเอทานอลเปนพิษตอเซลลนอยกวา
กรดแลคติก เนื่องจากการสะสมกรดแลคติกมีอิทธิพลทําให pH ของไซโตซอลลดลงมากกวา
จุลินทรียที่สามารถเกิดการหมักกรดแลกติกได ถูกนํามาใชอุตสาหกรรม เชน ผลิตนมเปรี้ยว ซอส
เปรี้ยว เตาเจี๊ยว เตาหูยี้ ผักและผลไมดอง
เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข
ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
197 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 197 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

ในกลามเนื้อมนุษยสภาวะที่ออกซิเจนไมเพียงพอ จะเกิดการหมักกรดแลกติกขึ้นซึ่งแตเดิมเชื่อวา
เปนสาเหตุของการปวดเมื่อยกลามเนื้อ ซึ่งจริงๆ แลวอาการดังกลาวเกิดจากการสะสมกรดตางๆ จาก
ขั้นตอนของไกลโคไลซิส ดังนั้นแมวาจะมีปริมาณกรดแลกติกสูงก็จะไมมีอาการปวดเมื่อยกลามเนื้อหาก
รางกายยังสามารถรักษาสมดุลกรด-เบสไวได นอกจากนี้แลวกรดแลกติกที่เกิดขึ้นจะมีการลําเลียงจาก
กลามเนื้อไปยังตับ เพื่อนําไปสังเคราะหเปนกลูโคสซึ่งรางกายสามารถนํากลับมาใชไดใหม นอกจากนี้กรด
แลกติกสามารถจะเปลี่ยนไปเปนกรดไพรูวิกหรือไพรูเวตได ดังนั้นเมื่อมีออกซิเจนมากพอหรือเพิ่มขึ้นกรด
แลกติกก็จะเปลี่ยนเปนกรดไพรูวิกแลวเขาสูวัฏจักรเครบสตอไป
จากการหายใจระดับเซลล ในกรณีของการสลายโมเลกุลกลูโคส จะเห็นไดวากระบวนการหายใจ
โดยไมใชออกซิเจนใหพลังงานเพียง 2 ATP ตอกลูโคส 1 โมเลกุล ซึ่งการหายใจแบบไมใชออกซิเจน ทําให
สิ่งมีชีวิตไดพลังงานนอยมากและนอยกวาการหายใจแบบใชออกซิเจนถึง 18-19 เทา ดังนั้น การหายใจแบบ
ใชออกซิเจนจึงมีความสําคัญตอสิ่งมีชีวิตมาก เพราะเปนตัวใหพลังงานสวนใหญที่นําไปใชในกิจกรรมตางๆ
ของเซลลสิ่งมีชีวิต

5.2.2 การสลายโมเลกุลกรดไขมัน

กรดไขมันและกลีเซอรอลที่ไดจากการยอยไขมัน เมื่อลําเลียงเขาสูเซลลจะเปนสารตั้งตนใน
กระบวนการสลายสารอาหาร โดยกลีเซอรอลจะถูกเปลี่ยนไปเปนฟอสโฟกลีเซอรอลดีไฮด
(Phosphoglyceraldehyde, PGAL) ซึ่งจะเขาสูกระบวนการไกลโคไลซิส สวนกรดไขมันจะมีกระบวนการ
เปลี่ยนแปลงทางเคมีโดยปฏิกิริยาที่เรียกวา เบตาออกซิเดชั่น (β-oxidation) ซึ่งเกิดขึ้นในไมโทคอนเด
รีย โดยการตัดสายไฮโดรคารบอนออกทีละ 2 คารบอนอะตอม นําไปสรางเปนแอซีติลโคเอนไซม เอ ซึ่ง
พรอมเขาสูวัฏจักรเครปสตอไป (รูปที่ 5.45) แตในพืชปฏิกิริยาการสลายโมเลกุลกรดไขมันนี้มักจะเกิดขึ้นใน
เพอรอกซิโซม (ไกลออกซิโซม) โดยอะเซทิลโคเอนไซมเอ อาจเขาสูวัฏจักรไกลออกซิเลต (Glyoxylate
cycle) ดวยเพื่อนําไปสังเคราะหเปนกลูโคส
จากรูปที่ 5.45 จะสังเกตุไดวาคารบอนในโมเลกุลของกรดไขมันถูกเปลี่ยนเปนอะเซทิลโคเอนไซมเอ
ทั้งหมดโดยไมมีคารบอนไดออกไซดเกิดขึ้นเหมือนกับคารโบไฮเดรต นอกจากนี้สัดสวนของไฮโดรเจนตอ
ออกซิเจนมีคาสูง ทําใหสารอาหารประเภทไขมันเมื่อสลายแลวจะใหพลังงานสูงกวาคารโบไฮเดรตและ
โปรตีน

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
198 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 198 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

รูปที่ 5.45 ปฏิกิริยาออกซิเดชั่นของกรดไขมัน แบงเปน

3 ขั้นตอน ขั้นที่ 1 คือปฏิกิริยาเบตาออกซิเดชั่น โดยกรด
ไขมันซึง่ ประกอบดวยสายโซไฮโดรคารบอนจํานวนมาก จะ
ถูกออกซิไดซออกเปนหมูอะเซทิล แลวถูกสรางเปนอะเซทิล
โคเอ ขั้นที่ 2 อะเซทิลโคเอที่ไดจะถูกออกซิไดเปน CO2 ในวัฏ
จักรกรดซิตริก ขั้นที่ 3 อิเล็กตรอนที่ไดจากขั้นตอนที่ 1 และ 2
จะถูกนําเขาสูลูกโซการหายใจในไมโทคอนเดรีย เพื่อใชใน
การสังเคราะห ATP โดยกระบวนการ Oxidative
phosphorylation (ที่มา: David and Michael, 2004,
Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)

5.2.3 การสลายโมเลกุลกรดอะมิโน
กรดอะมิโนนั้นอาจถูกเปลี่ยนแปลงไดหลายแนวทางดวยกันตามชนิดของกรดอะมิโนนั้นๆ เชน
กรดอะมิโนบางชนิดเปลี่ยนไปเปนกรดไพรูวิก บางชนิดเปลี่ยนไปเปนแอซีติลโคเอนไซม เอ บางชนิด
เปลี่ยนไปเปนสารตัวใดตัวหนึ่งในวัฏจักรเครบส แตพบวาทุกครั้งกอนที่โมเลกุลของกรดอะมิโนจะ
เปลี่ยนเปนสารประกอบตัวใดตัวหนึ่งตามที่กลาวมาจะตองมีการกําจัดหมูอะมิโน (-NH2 ) ออกจากโมเลกุล
ของกรดอะมิโนกอน ใหเหลือแตโครงของคารบอน (carbon skeleton) ซึ่งสามารถนําไปใชในกระบวนการ
อื่นๆ ตอไป หมูอะมิโนสามารถูกกําจัดไดโดยการทํางานของเอนไซม deaminase หรือยายหมูอะมิโนไปอยู
กับโมเลกุลของสารประกอบตัวอื่นโดยการทํางานของเอนไซม transaminase หมูอะมิโนที่หลุดออกมานี้จะ
เปลี่ยนเปนแอมโมเนีย ซึ่งรางกายจะมีกระบวนการเปลี่ยนไปเปนยูเรียหรือกรดยูริค และกําจัดอออกนอก
รางกายโดยระบบขับถายตอไป
จะเห็นไดวาทั้งการสลายกลูโคส กรดไขมัน และกรดอะมิโนจะใหสารซึ่งเขาสูกระบวนการหายใจ
ระดับเซลลในขั้นตอนตางๆ ไดซึ่งก็จะมีผลในการสรางพลังงานใหแกเซลลและสิ่งมีชีวิต ดังนั้น
คารโบไฮเดรต ไขมัน และโปรตีนจึงเปนสารอาหารที่เปนแหลงพลังงานของเซลลและรางกายสิ่งมีชีวิตทุก
ชนิด การสลายโมเลกุลกลูโคส กรดไขมัน และกรดอะมิโน สรุปไดดังรูปที่ 5.46

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
199 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 199 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

รูปที่ 5.46 แคทาโบลิซึมของคารโบไฮเดรต ไขมัน และ

โปรตีน ซึ่งมีอะเซทิลโคเอนไซมเอ และวัฏจักรเครบสเปน
ศูนยกลาง โดยปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นแบงเปน 3 ขั้นตอน ขั้น
ที่ 1 คือปฏิกิริยาออกซิเดชั่นของกรดไขมัน กลูโคส และ
กรดอะมิโนบางชนิด ไดอะเซทิลโคเอ ออกมา ขั้นที่ 2 คือ
ปฏิกิริยาออกซิเดชั่นของอะเซทิลโคเอ ในวัฏจักรกรดซิ
ตริก อิเล็กตรอนที่ถูกปลดปลอยจากปฏิกิริยาทั้ง 2 ขั้น
จะถูกนําพาโดย NADH และ FADH2 เขาสูลูกโซการ
หายใจ โดยอิเล็กตรอนจะถูกสงตอใหกับตัวรับ
อิเล็กตรอนบนเยือ่ หุม ชัน้ ในของไมโทคอนเดรีย (หรือบน
เยื่อมีโซโซมของแบคทีเรีย) ซึ่งในขั้นตอนสุดทายจะมี
การรีดิวซ O2 ใหกลายเปน H2O ระหวางที่มีการ
ถายทอดอิเล็กตรอนนี้ จะมีการปลดปลอยพลังงานซึ่ง
จะถูกนําไปใชในการสังเคราะห ATP จาก ADP และ Pi
(ที่มา: David and Michael, 2004, Lehninger
Principle of Biochemistry, 4th Edition)

รูปที่ 5.47 ความสัมพันธระหวางปฏิกิริยาการ

สังเคราะหดวยแสงซึ่งเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต
และปฏิกิริยาการหายใจระดับเซลลซึ่งเกิดขึ้นใน
ไมโทคอนเดรีย (ที่มา : Biggs et. al., 2008,
Biology)

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้
200 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 200 - สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต

ตารางที่ 5.5 ขอเปรียบเทียบระหวางการสังเคราะหดวยแสงและการหายใจระดับเซลล (ที่มา: Stern et. al., 2003,

Introductory Plant Biology, 9th Edition)

˹Öè§ÀÒ¾ á·¹¤íÒ ÅŒÒ¹¤íÒ¾Ù´

˹Öè§ãº ÂÒ¾ٴ ¾ÃèíҺ͡ËÅÒ¹

˹Öè§àÃÕ¹ ãËŒÃÙŒ ¨Ö§ÍÂÙ‹¹Ò¹

˹Ö觤¹ ¶Ö§¡ÒŠ‹ÍÁâÃÂÅÒ

ÍÑ°¹Õé ÂÒ ʹ ਌Ҩ֧ÍÔèÁ

ÂÒÁ¹Õé ਌ÒÍÔèÁ ¨§à˧ËÒ

àÃÕ¹¹Õé ãËŒÃÙŒ Ãͺ»˜ÞÞÒ

ᵋ¹Õé ÀÒÂ˹ŒÒ ໚¹¤¹´Õ

(ÀÒ¾ª¹Ð¡ÒûÃСǴ ¸.¡ÊÔ¡Ãä·Â
à¹×Íè §ã¹ÇâáÒÊà©ÅÔÁ¾ÃÐà¡ÕÂõÔ
¾ÃкҷÊÁà´ç¨¾ÃÐ਌ÒÍÂÙ‹ËÑÇ )

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนีย้ งั อยูร ะหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานัน้