Lecture 6: Marshes, Swamps, Bogs, Fens and

Vernal Pools

1. Marshes, Swamps, Bogs, Fens
2. Vernal Pools

Swamps and marshes are open systems, whose water sources are rivers or 
streams.
Bogs and fens are closed systems. Bogs receive water from rainfall while 
fens are sustained by groundwater seeping upward.

The source of water affects the hydraulic residence time of water within 
these habitats ­ open systems (marshes and swamps) have a shorter hydraulic
residence time than bogs (the longest) or fens.  Hydraulic residence time is 
that required to refill an empty lake with its natural inflow.  It is calculated 
by dividing the volume by the inflow or outflow rate.

Marshes

 Marshes are dominated by emergent aquatic herbaceous plants such as
cattails, bulrushes and sedges, and have submerged or floating 
macrophytes such as pondweeds and water lilies (a floating leaf 
plant).
 A major feature distinguishing marshes from swamps is the absence 
of trees and shrubs; marshes accumulate peat (organic material which 
builds up on the bottom) and have an external source of water ­ 
overflow from rivers and streams.
 Hydraulic residence time = 4 days; open system (river); productivity 
to biomass ratio (P:B) = 1.2 (greater than other types); %organic 
material is intermediate; pH 5.1 – 7.0 (fairly neutral)
Swamps

 Swamps contain trees and shrubs (woody emergent plants), but also a 
variety of macrophytes in open areas (usually limited).
 They accumulate little peat because the trees are not deciduous and 
there are not large areas of herbaceous vegetation to contribute 
organic detritus, as is the case in marshes.
 They usually have an external source of water, such as a river, 
therefore are considered to be open systems (water flows in, water 
flows out).
 Hydraulic residence time = 0.4 days; open system (river); productivity
to biomass ratio (P:B) = 0.07 (shorter than other types); % organic 
matter is smallest; pH 3 – 7 (variable)

Bogs

 Bogs accumulate peat and are dominated by acidophilic mosses 
(notably Sphagnum moss, an acid­tolerant moss) and sedges. Because 
of the acidity of their water, bogs have few vascular plants present and
few aquatic macrophytes. Since they are sustained by rainfall, bogs 
are dependent on replenishment by rainwater.
 In Canada they are called muskegs and in Europe they are called 
moors or mires.
 Hydraulic residence time = 70 days; closed system – surface water 
depressional wetlands; productivity to biomass ratio (P:B) = 0.1 
(greater than swamps); % organic matter is greatest (lots) pH 3.6 – 4.7
(consistently acidic)

Fens
  Fens have some of the characteristics of both bogs and marshes. They 
are distinguished by a mineral rich groundwater source and have a 
more alkaline (higher) pH than bogs.
 Because they have an external source of water (from the water table – 
they are ground water depressional wetlands) their hydraulic residence
time is  short (5 days) when compared with the residence time of bogs
(70 days) that are dependent upon occasional rainfall.

 Hydraulic residence time = 5 days; closed system; productivity to 
biomass ratio (P:B) = unknown; % organic material is highly variable 
( 10 – 95) and can be very low or quite high; pH 5.1 – 7.6 (fairly 
neutral)

General Characteristics of these wetland types

 The essence of all these wetlands is shallow water ­ a shallow water 
column allows ready access of oxygen to the sediments, where 
heterotrophic, oxygen­demanding processes often dominate over 
oxygen producing, photosynthetic ones.
 Seasonal wetlands dry out during most summers.
 Permanent wetlands have seasonal high peaks of usable productivity; 
they may become dry during the summer like the San Joaquin Marsh 
on campus. There is a great deal of sediment decomposition (organic 
material) and nutrient recycling in permanent wetlands; it is a 
reducing environment because of the small amount of oxygen present 
in the bottom sediments due to decomposition; in acidic conditions 
(bogs) organic breakdown is slow so there is extensive formation of 
peat.
 Wetlands are extremely productive, and can be ranked by P:B ratios 
as  marshes>swamps>bogs>fens in productivity.  In terms of 
hydraulic retention time (how long it takes to refill through natural 
means, so this is the most to least hydraulic residence time) 
bogs>fens> marshes>swamps
  Swamps are not as productive as marshes and there is not as much 
organic material deposited in them (the trees don't lose their leaves, 
while cattails or other herbaceous emergents die back each year).

Three factors are often used to classify wetlands:

1. the presence and kind of dominant plants
2. the amount of peat present
3. the source of water

How wetland plants deal with anoxic conditions

In saturated soils there is a rapid onset of anoxia (loss of oxygen) following 
flooding. Many wetland plants have developed a lacunae system (hollow 
vein­like structures filled with air) to deal with this problem. The lacunae are
a specialized tissue type called arenchyma, and the presence of lacunae in 
many unrelated wetland plant groups is an example of convergent evolution.
The plants are buoyant and the internal air­filled system holds them upright 
toward the water surface (therefore they don't have to form lignin or become
woody); the lacunae transfer oxygen to the roots, maintaining an oxygenated
environment around them. Water supports most of the weight of the 
submerged plants, and smaller aquatic plants have shallow roots extending 
only a few centimeters into the anoxic mud environment. Oxygen is exuded 
from the lacunae, so that the true root environment is aerobic, despite the 
anaerobic environment only millimeters away! Pneumatophores 
(adventitious roots arising from the stems of woody plants in swamps) also 
transport oxygen to the roots of trees.

Specifics on Wetland Productivity 

Productivity varies greatly among different wetland types. The productivity 
for marshes, swamps, bogs and fens follows the general pattern that we have
observed and discussed throughout this course—i.e.,  eutrophic conditions 
are more productive than the average condition, and much more productive 
than the oligotrophic condition. Nutrient rich seasonal wetlands are among 
the most productive ecosystems on earth, while acid bogs and fens are like 
aquatic deserts with low productivity.

 Productivity rankings: marshes>swamps>bogs>fens.
 Marshes are on the eutrophic end of the spectrum of wetlands.
 A rough average for freshwater marshes is far more than that of most 
lakes and they are most similar to a eutrophic lake.
 Because the above ground parts of plants in a marsh die back each 
winter, the productivity:biomass
ratio is high (photosynthesis far outweighs the small biomass in the 
emergent herbaceous plants)
 Swamps are about half as productive marshes.
 Bogs and fens are at the low end of productivity for wetlands.
 Highly fertile wetlands are not necessarily the most diverse in terms 
of vascular plants ­ the literature suggests the opposite ­ rare species 
occur most often at the infertile sites.
 Invasive aquatic species (common and problematic in many wetlands)
include water hyacinth,
and alligator weed. Water hyacinth can double the area it covers in 
two weeks!

Vernal Pools

"Seasonal pools are widespread in most parts of the world. Vernal pools are 
a more narrowly defined subset of these wetlands and although widespread 
in California, are not unique to this region. Vernal pools occur in most other 
Mediterranean climate regions of the world and to a limited extent in other 
climatic zones. Despite the widespread distribution of vernal pool habitat, 
California appears to be the only region that evolved an extensive flora 
endemic to vernal pools. The reasons for this are not entirely clear. The 
spatial distribution of landscape features conducive to pool formation, 
coupled with the climate, has resulted in a region where pools once were far 
more extensive than most, if not all, other regions of the world. The 
metapopulation consequences of this pattern may have been critical to the 
evolution of the flora. Phylogenetic history may also be another important 
factor since the annual habitat is highly favored in vernal pools and the 
terrestrial California flora is dominated by many annual­rich families that 
appear to have been the source of many vernal pool endemic species."
From Witham, C.W., E.T. Bauder, D. Belk, W.R. Ferren, Jr., and R. Ornduff
(eds.). 1998. Ecology,
Conservation, and Management of Vernal Pool Ecosystems ­ Proceedings 
from a 1996 Conference.
California Native Plant Society, Sacramento, CA.

 Vernal (spring) pools are wetlands that are restricted in distribution by
climate and topography. Our Mediterranean climate pools in North 
America are unique in that upland plant species have evolved into 
them, and also in the extent of their invertebrate endemism. 
Mediterranean climates are characterized by cool, wet winters and 
hot, dry summers with an extended drought. Thus, vernal pools are 
filled and wet during the rainy season in the winter, then gradually dry
up as spring and summer progress.
 Vernal pool sites are nearly level; but there is lots of variation within 
them. Vernal pools have very small watersheds, and are typically very
shallow (often a few centimeters to less than half a meter in depth). To
be a vernal pool, it must be shallow enough to dry up each year.
 In general they require a flat terrain underlain by an impermeable 
substrate, so that water is held in shallow puddles on the surface and 
doesn’t percolate down into the soil.
 They receive their water from rain (no groundwater contribution) ­ 
thus have de­ionized water in them. Vernal pools are very poorly 
buffered because of this and are ephemeral (only temporarily present) 
surface water depression wetlands.
  Vernal pools have an interesting and unique biodiversity ­ both 
taxonomically (genes; species) and ecologically (life histories, 
morphologies and physiologies of plants). Vernal pools have 
relatively few species of plants in them, but there is a very high rate of
endemism (restricted distribution) in those that do occur in them.
 Vernal pool endemics are among the most recent in origin of our 
flora. However, a few of the
endemics represent ancient times.
 Directly and indirectly, vernal pools are related to climate change; the 
Mediterranean climate along coastal California is a recent one only ca.
three million years old. Differences in temperature and growing 
season of differently placed vernal pools have allowed speciation in 
many groups.
 Vernal pool soils are underlain by clay or hardpan, and are often rich 
in iron silicates; 40% of the soils in CA have the potential to support 
vernal pools.  The hardpan or clay keeps water from just seeping into 
the ground so that pools are formed.
 Most vernal pools are in the Central Valley ­ prior to development 
there were vernal lakes; in our area there are vernal pools on the Santa
Rosa Plateau near Elsinore and in San Diego County ­ almost all in 
Orange County are gone due to urban and agricultural development.
 Vernal pools exist on the raised marine terraces above San Diego, on 
the basalt capped mesas of the Santa Rosa Plateau, and in several of 
the major valley systems through the Coast Ranges from San Luis 
Obispo Co. north to Lake County.
 Agriculture, mineral extraction and urban sprawl have fragmented or 
extirpated many pool areas.
 Vernal pools are like islands; plants in them produce fruits with 
limited dispersal ability (leading to a genetically depauperate or poor 
situation) ­ the pools themselves act as pitfall traps that capture and 
retain seeds from plants within them.

Of the 200 plants restricted to or associated with vernal pools:
  91% are native to California
 69% are within the California Floristic Province (Southern Oregon, 
California, and northern Baja
California)
 55% are limited to California
 Vernal pool habitats have not been dominated by exotics, like most 
others. Very few non­native plants occur in vernal pools ­ the seeds of
the non­native grasses that often occur adjacent to vernal pools cannot
germinate in standing water (thus are excluded from the pools).
 Vernal pools occur in a wide latitudinal range (8 degrees); they have a
predominately annual flora (77% of the species are annuals) – and 
they have a high endemism combined with a low species richness in 
individual pools (15­25 species) – thus they are species poor but rich 
in endemics.
 One of the unique evolutionary products of California vernal pools is 
the development of aquatic tolerant vascular plant species derived 
from terrestrial ancestors.
 Vascular plant diversity is arranged in concentric circles or zones.
 Vernal pools offer unique opportunities for biosystematic, ecological 
and biogeographic study of evolution at the level of species, genera 
and communities.
 Crustaceans of vernal pools include: fairy shrimp, tadpole shrimp, 
clam shrimp, copepods.

Evolution of vernal pool plant taxa:
Terrestrial or upland ancestors enhances endemism, while plants of aquatic 
ancestry tend to be worldwide in distribution. 

 Specialization is a way vernal pool plants can avoid competition with 
upland grassland species
existing immediately adjacent to a pool; for example, vernal pool 
plants can germinate and grow under water ­ grassland and other 
 upland species cannot.  If a pool site is wet all year, vernal pool plants
are out­competed by marsh species, and taxa like cattails, bulrushes, 
and other emergent marsh species invade.  If a vernal pool is not 
refilled by rains and remains dry, often upland grasses and other 
plants can colonize (until rain refills them).
 Vernal pool taxa occupy zones ­ according to the duration of water 
presence (the more toward the middle of the pond, the longer water 
will be present). Thus, there is a temporal avoidance of inundation.

Vernal pools have been a focus for wetland conservation because of 
the great losses of pool systems throughout California. Overall, the 
percentage of loss is near 90%, and in particular areas of California only a 
few percent have survived. If a permit can be secured to develop at a pool 
site (destroying it), stringent mitigation is required. Vernal pool creation has 
been attempted, and in many cases vernal pool plants and invertebrates have 
been produced in them. However, restoration (or creation) is no substitute 
for preservation, and there can be no guarantee that created pools will 
survive or in the long run be the equivalent of natural pools that took 
thousands of years to develop.  In general, vernal pools have few exotics in 
them.

Vernal pools are protected, endangered habitats here in California. When 
development is allowed,
mitigation ratios (created habitat to habitat destroyed) are very high for 
vernal pools. Among the many websites about vernal pools, the ones below 
might be of interest. They present additional information, images, and links.

A particularly nice site with many excellent photographs and simply but 
well written information is:
Impact of Climate Change and Land Use in the Southwestern United States 
http://geochange.er.usgs.gov/sw/impacts/biology/vernal/  

Other good sites are:
California Vernal Pools – A collection of information and resources 
http://www.vernalpools.org/ 
California Chaparral Institute – Vernal Pools:  Liquid sapphire of the 
chaparral http://www.californiachaparral.com/vernalpools.html 
The Vernal Pool Association http://www.vernalpool.org/vernal_1.htm 
California Wetlands Information System – many sites, including 
http://resources.ca.gov/wetlands/ among others