(ener Tema 27 LA MEMBRANA PLASMATICA Y LA PARED CELULAR. CitosoL, CITOESQUELETO. SISTEMA DE MEMBRANAS Y ORGANULOS. MoTILIDAD CELULAR. _—< amps “ = ) Biologia y Goologia 31. Células vegetales y animales: Propiedades. 2. Pared celular. 3. Membrana plasmatica. 3.1. Estructura 3.2. Composicién quimica. 3.3. Diferenciaciones morfolégicas. 3.4. Funciones. 3.5. Biogénesis 4. Citoplasma. 4.1, Estructura. 4.2. Composicion. 4.3. Funcién 5. Sistemas de membranas. 5.1. Reticulo endopiasmico. 5.2. Aparato de Golgi 6. Organulos celulares. 6.1. Lisosomas. 6.2. Mitocondrias. 6.3. Plastos. 6.4. Vacuolas. 6.5. Ribosomas. 6.6. Citocentro. 7. Motilidad celular: Cilios y fla- gelos. 7.1, Estructura. 7.2. Composicién. 7.3. Funcién Toma 27IntRODUCCION. La generalizacién de que todos los organismos vivos estan enteramente constituidos por células y productos celulares se conoce con la denomina- cién de teoria celular. Esta teoria, formulada en 1938 por los bidlogos alemanes Schleiden y Schwann, se convirtié répidamente en uno de los pilares fundamentales de la ciencia biolégica moderna y conserva todavia su importancia. En 1831, el bidlogo inglés Robert Brown descubrié los nucleos de las células, y en 1839, Purkinje, bidlogo natural de Bohemia, cred el término Protoplasma para denominar la sustancia viva que forma las oélulas. En 1855, Virchow concluyé que, ‘omnis cellula e cellula”, es decir, las células nuevas sélo pueden originarse por reproduccién de las células preexistentes. Este fue un importante reconocimiento de la conti- nuidad de la vida, que concordaba bien con lo que ya se sabia entonces sobre el crecimiento y el desarrollo de los organismos y sobre la evolu- cién. Biologia y Geologia 6Propiepapes. Céevutas VEGETALES Y ANIMALES: Las células varian en su estruc- tura, forma y tamafio dependiendo de que sean un ser vivo unicelular © formen parte de los tejidos; en este caso, difieren segiin la funcién especifica que realicen dentro de ellos. Las células que més varian en su forma son las que viven libres, como es el caso de los leucocitos 0 glé- bulos blancos; en contraposicién los espermatozoides mantienen su for- ma. Esto se debe a la gran espe- cializacién funcional de estas células. La célula animal aislada tiende a tener forma esférica, pero hay gran- des variaciones dependiendo del te- jido del que forman parte: las célu- las epiteliales tienen una forma mas © menos prismatica, las del tejido nervioso son estrelladas, y las mus- culares en forma de huso. Las diferentes formas de las cé- lulas y sus posibles modificaciones dependen de.la tension superficial, la viscosidad det protoplasma, la ri- gidez de fa membrana, la funcion especifica que realiza y la presion que ejerzan las células contiguas. El tamafo de las células también es muy variable, oscilando entre 4 micras de didmetro las mas peque- fas, hasta varios centimetros en el caso de algunos huevos de aves. Este tamajio no esta relacionado con el tamajio del érgano del que for- men parte. En general, el tamano de las células es constante para un tipo celular determinado, conocién- dose ésta relacién como la ley del volumen celular constante Las células “in vivo" sdlo se pue- den observar con un microscopio éptico, ya que para el microscopio electrénico es preciso someter la pre- paracién al vacio. Si se va a obser- var una célula aislada es necesario que el medio sea isoténico, para evi- tar la turgescencia 0 desecacién.. Para estudiar la célula con mas precision se realizan preparaciones “in_vitro”. Al observar un corte histo- ldgico con el microscopio dptico es- tudiamos su estructura, y con el elec- trénico, que tiene mayor poder de resolucién, vemos fa ultraestructura. En el corte histolégico de una cé- lula animal observamos que el cito- plasma se encuentra separado del medio externo por una membrana plasmatica, que sufre diferentes in- vaginaciones para formar una red que se denomina reticulo endoplas- matico, el cual llega a comunicarse Tema 27Parep CELULAR. con la membrana nuclear en algu- nos de sus puntos. Ademas se ob- servan organulos que se aislan del citoplasma por medio de membra- nas, como pueden ser los lisoso- mas, mitocondrias, aparato de Gol- gi, vacuolas y organulos sin protec- cién membranosa, como son los cen- triolos y los ribosomas. En el inte- rior del nucleo se pueden observar uno o mas nucleolos, la cromatina y el carioplasma. x Denier nthe ctl animal y wgehall Biologia y Geologia Es una capa rigida que rodea y protege a la membrana plasmatica en las células vegetales; asi, los te- jidos vegetales obtienen un sostén mecénico indispensable. Esta pared esté formada princi- palmente por celulosa, pero en las. uniones con células adyacentes apa- rece la pectina como producto de cementacién. La pared celular esta formada por varias capas: lémina media, pared primaria y pared secundaria. Con- forme la célula va creciendo y dife- renciandose, se van formando las ultimas capas, asi el espesor de la pared varia con la edad de ésta Generalmente las células mas j6- Venes poseen una pared mas del- gada La lamina media se forma en el momento de la division celular mitéti- ca; se origina por acumulacién de ve- siculas de protopectina formando ta placa celular, ésta crece en forma de anillo hasta alcanzar la periferia, se- parando asi la célula madre en dos células hijas nuevas. La separacién,sin embargo, no sera completa, ya que existen sitios donde el reticulo endoplasmatico atraviesa la placa ce- lular formando poros; estos continuarén las conexiones entre protoplastos de las células vegetales. Antes de que se complete la for- macién de la lamina media, se ini- cia la de la pared primaria. Esta ul- tima se forma por deposicién a am- bos lados de la placa celular de ve- siculas de Golgi. Asi, las paredes primarias de ambas células hijas, en- cierran la placa celular primitiva, con- virtiéndose ésta Ultima en lamina media. La pared primaria esta cons- tituida por protopectina, hemicelu- losa y celulosa, siendo la hemicelu- losa el componente principal, Las fibrillas de celulosa se disponen en la pared primaria en textura disper- sa, incluida en la matriz amorfa de la protopectina y la hemicelulosa Cuando la célula ha alcanzado su tamajio y forma definitiva, se depo- sitan sobre la pared primaria una serie de capas que constituyen la pared secundaria, formadas princi- palmente por celulosa. Las fibrillas ea de celulosa se van a asociar for- mando macrofibrillas dispuestas en textura paralela. Los espacios inter- fibrilares de la pared secundaria, pueden quedar ocupados por una incrustacién amorfa: la lignina. Este componente se va a unir a los azt- cares de la celulosa, formando un esqueleto molecular tridimensional, que le da rigidez a la célula vege- tal, impidiendo asi su crecimiento. « Se pueden producir también otros depésitos externos en la pared ve- getal denominados adcrustaciones 0S mas importantes son la suberi- na (corcho) y la cutina. Estos com- puestos son lipidos apolares y por tanto hidréforos; se depositan so- bre la pared celular. formando una capa interna o externa. La forma- cién de corcho en todas las pare- des de una célula dificulta o impide el intercambio de sustancias con el medio ambiente, por lo que las cé- lulas mueren finalizado el proceso. Numerosas capas de estas células muertas se constituyen como corte- za, una defensa efectiva contra la evaporacion.. es _. Lamina media Pared primaria Pared secundaria “s Poro ice Espacio Figura 1 intercetular Estructura de Ja pared celular de una célula vegetal diferenciada. A OSI Tema 27‘aaa aS La a Citoso Plasmaloma ~~ Pared secundaria ~ Pared primaria * Lamina media Reticulo endoplasmatico Figura 2 Plasmodermos de la pared celular vegetal. Nn eee Como se coments anteriormente, las células vegetales no estén com- pletamente separadas por la pared celular, sino que esta atravesada por numerosos poros microscopicos a Biologia y Geologia través de los cuales se extienden prolongaciones plasmaticas de una célula a otra. Asi, los protoplastos de los organismos celulares forman un continuo plasmatico: el simplas- to, siendo posible de esta forma el paso de sustancias de unas células a otras. Las vias de comunicacién, unio- nes intercelulares se denominan: plasmodermos. El contenido de un plasmodermo esta delimitado por el plasmalema y la pared celular, y con- tiene frecuentemente un cordén de reticulo endoplasmatico. Otras vias de comunicacién, visi- bles a microscopio éptico, son los llamados poros 0 punteaduras. Se originan porque en algunas zonas no se produce crecimiento secun- dario en la pared celular. Estén de- limitados por la lamina media y la pared primaria a ambos lados, y atra~ vesada por plasmodermos.Memprana PL ASMATICA. La membrana plasmatica separa a la célula del medic externo y defi- ne la extensién de la célula. ' Estructura. Tiene un espesor de 75 A y su estructura sdlo se puede observar microscopio electrénico; segin las técnicas empleadas las imagenes obtenidas son diferentes La estructura molecular de la mem- brana se conoce por la aportacién de datos obtenidos de analisis qui- micos, estudio de las diferentes pro- piedades fisico-quimicas de células in vivo, analisis dptico de sistemas de membranas con microscopia de polarizacién, difraccién de rayos X y observaciones con microscopia electronica, utilizando diferentes mé- todos de preparacién, como pueden ser el de centriftugacion y el de crio- fractura Antes de poder aislar la membra- na celular para su estudio, las teo- tas sobre su estructura se basa- ban en datos indirectos. Asi Over- ton, en 1902, pensaba que la mem- brana estaba formada por una fina capa de lipides, ya que las sustan- cias solubles en lipidos eran rapi- damente absorbidas por la célula. Dicha teoria se vio favorecida por medidas eléctricas que indicaban la presencia de una alta impedancia en las membranas, y por la crea- cién de membranas ariificiales que tenian una resistencia y capacidad muy similares a las membranas ce- lulares. Posteriormente se vio que la elas- ticidad, la fuerza mecanica al esti- ramiento y la compresién, se debian a proteinas fibrosas, y que los lipi- dos son los responsables de la es- tructura de la membrana. Para explicar estos hechos, Da- nielli emitié la teorfa de que la mem- brana esta formada por una doble capa de lipides y proteinas envol- viéndola. En microscopia electréni- ca se pudo observar, posteriormen- te, que cualquier tipo de membrana aparece siempre formada por tres bandas, dos oscuras y una clara en medio; esto se identifica de la si- guiente forma: las bandas oscuras las capas de proteinas; y la banda clara, la doble capa de lipidos Cualquiera que sea el tipo de cé- lula observada, la membrana apa- rece siempre formada por las tres capas; y lo mismo ocurre con las membranas de los organulos celu- lares, por lo que se habla de uni- dad de membrana. Actualmente la teoria mas acep- tada sobre la estructura de la mem- brana es la del mosaico fluido, en la cual se modifica la unidad de mem- brana de Danielli, haciendo una es- Tema 27ate 6 = gangiosido Figura 3, Modelo de la membrana plasmatica que incluye la cubierta superticial. TT eT tructura mas dindmica, ya que ha- bra lipidos que atraviesan la capa de protefnas y se ponen en contac- to directo con el medio externo e interno; de la misma forma, las pro- teinas atraviesan la bicapa de lipi- dos, ya que las estructuras serfan casi fluidas y los lipidos y proteinas podrian realizar movimientos de tras- lacién dentro de la bicapa. Composicion auimica. Actualmente la composicién qui- mica de la membrana queda esta- blecida de la manera siguiente: 52% de proteinas, 40% de lipides y un 8% de glucidos. Las proteinas de la membrana llevan a cabo las funciones de Ja membrana de intercambio de sus- tancias. Tiénen estructura hélice o globular. Por medio de las protei- nas globulares que salvan la mem- brana, las sustancias pasan a tra- vés de ésta. Biologia y Goologia Pueden ser de dos tipos: protei- nas periféricas y proteinas intrinse- cas. + Las proteinas periféricas son las que estan débilmente unidas a la membrana; son semejantes a las proteinas solubles ordinarias. Se u- nen a una o varias proteinas inte- grales mediante enlaces no cova- lentes. Por ejemplo, son el citocro- mo C, que se fija a dos integrales, el citocromo C reductasa y el cito- cromo C oxidasa, mediatizando el transporte electrénico entre ellos. Existen ademas otras proteinas del tipo de la espectina, la actina o la acetilcolinesterasa * Las proteinas intrinsecas com- prenden enzimas y receptores; pre- sentan una estructura anfipatica, for- mada por un polo hidrofébico que esta en la masa de os lipidos y otro polo hidrofilico orientado hacia el exterior 0 medio interno de la célu- la. Estas proteinas, en el caso de la membrana plasmética, pueden es- tar unidas a oligosacaridos, con los que forman glucoproteinas, pero siempre estan orientadas hacia el medio extracelular. Los Iipidos de la membrana son de dos tipos: simples, como el co- lesterol, componente exclusivo; este Ultimo de membranas de células ani- males; 0 complejos, como los fos- folipidos, cerebrésidos y ganglidsi- dos. El 40% de los lipidos se en- cuentra repartido en las células ani- males, de la manera siguiente: 55% de fosfolipidos, 25% de colesterol, 18% de esfingoglucolipidos y 2% de Acidos grasos. En un medio acuoso, las molécu- las de lipidos se organizan dejandoespacio reoRat PRoTEiNA PERIFERICA HIOAGFILICA, = Sas \GLICOPROTEICAS Figura 4 Estructura de la membrana plasmatica, fluido. segun ef mosaico as las cabezas polares orientadas ha- cia el agua, y las colas no polares formando una bicapa; éste es el es- tado de minima energia para estas moléculas en el agua. Esta bicapa posee una considerable fuerza me- cénica, y hace a las membranas im- permeables a la mayorfa de las mo- léculas. 12 Los glucolipides sdlo se disponen en la monocapa externa. El coles- terol hace que pierda flexibilidad y permeabilidad la membrana. Los grupos polares de los lipidos y proteinas estan en contacto con el agua, mientras que los residuos no polares de las proteinas quedan en el interior de la bicapa de lipi- dos. Las superficies intema y externa de la membrana son rigidas por la interaccién de los grupos polares, mientras que el interior es fluido, con un alto grado de movilidad mo- lecular de las cadenas hidréfobas. En conjunto, la membrana puede con- siderarse como una estructura flui- da, ya que algunas proteinas pue- den moverse semejando icebergs, mientras otras pueden actuar como receptores especificos. Los oligosacaridos de la mem- brana se encuentran unidos a otras moléculas formando glicolipidos o glicoproteinas. En el caso de los gli- coesfingolipidos, el oligosacdrido de uno a ocho restos azucarados, se une al carbono de la esfingosina. Direrenciaciones MORFOLOGICAS. Algunas partes de la superficie celular estén relacionadas con. la absorcién, secrecién y transporte de liquidos; esto ha dado lugar a dife- renciaciones morfolégicas en la mem- brana celular, reconociéndose dife- rentes especializaciones: Tema 27~— Especializaciones en la superfi- cie celular. - Especializaciones en la superfi- cie de contacto entre células ad- yacentes. — Especializaciones de la base ce- lular. Estas especializaciones las pode- mos ver representadas en una cé- lula epitelial del tubo proximal del glomérulo renal; en la superficie apa- recen finas prolongaciones: micro- vellosidades (especializaciones en superficie celular); en los bordes apa- recen puntos de mayor adherencia, que son las uniones con las células adyacentes y se denominan bandas de cierre; y, por ultimo en la base de la célula aparecen numerosos plie- gues de la membrana plasmatica, que penetran profundamente en el citoplasma celular. Funciones. Las membranas celulares forman compartimentos metabdlicos y rela- cionan los diversos organulos celu- lares. Las membranas son las res- ponsables de que se produzca en- tre los diferentes organulos una per- fecta distribucién de metabolitos y los necesarios gradientes de con- centracién para la regulacién meta- bilica. Esas son de forma esquematica las funciones que realiza cualquier membrana celular. A partir de aqui nos vamos a fijar especificamente Biologia y Geologia en las funciones de la membrana plasmatica, La membrana posee una permeabi- lidad selectiva que varia segun el tipo celular. De una forma general, los intercambios a través de la mem- brana pueden ser el resultado de diferentes clases de fuerzas, como ocurre en la difusiOn, que es la con- secuencia de una diferencia de con- centraciones, de una migracién del campo eléctrico, de un flujo bajo la influencia de una diferencia de pre- siones, 0, también, de un arrastre producido por un solvente o por otro soluto. En todos estos casos en que se produce difusién, se realiza un transporte pasivo. Pero si ningu- na fuerza fisica puede explicar ios movimientos realizados, se trata de un transporte activo, en el cual in- tervienen sistemas de transporte de la membrana (la oélula en general participa activamente en ese trans- porte). La membrana celular es permea- ble al agua, debido a las diferen- cias de presién osmética entre las dos caras de la membrana. Esta di- ferencia se crea porque las solucio- nes intracelular y extracelular no poseen la misma concentracién sa- lina, De una forma general, se consi- dera que una solucién al 0,9% es isoténica, las soluciones mas dilui- das son hipoténicas y las mas con- centradas son hiperténicas. Asi, una oélula que se encuentra en un medio hipertonico, tendera a dejar salir agua de su interior por exdsmosis, para equilibrar el medio extracelular e intracelular, asi llega un momento en que la célula no pue- de ceder mas agua al medio extra- celular y se produce la desecacién 134 © plasmolisis celular, Si ocurre el caso contrario, que la célula se en- cuentre en un medio hipoténico por endosmosis, el agua penetraria en el medio intracelular, para equilibrar las dos soluciones (pudiendo, incluso, producir la lisis de la membrana). Este fendmeno se denomina turgen- cia. La permeabilidad a compuestos no electroliticos se puede producir por difusion en la fase lipidica o por difusién facilitada. En la difusién en la fase lipidi- ca, el poder de penetracién va liga- do al grado de liposolubilidad de la sustancia que atraviesa la membra- na; asi las sustancias lipoideas, que son buenos solventes de los lipi- dos, 0 que son solubles en ellos, son las que penetran mas facilmen- te en la célula La penetracién de estas sustan- cias no es homogénea a lo largo. de toda la membrana, por lo que Ho- ber sugiere que la membrana se_po- dria considerar como un mosaico de regiones lipoideas y de regiones po- rosas, que estarian constituidas por protefnas fibrosas que aseguran la continuidad de la fase acuosa entre el medio extracelular y el intracelu- lar La difusi6n facilitada colabora en el transporte de sustancias que no penetran en la célula por simple di- fusion en la fase acuosa 0 lipidica, ya que implica tres etapas: = Formacién de un complejo sus- trato transportador, que implica una alta especificidad del trans- portador, que suelen ser permear sas,(para el reconocimiento del sustrato. — Translocacién del complejo a tra- vés de la fase lipidica de la mem- brana. Puede ser simplemente una rotacién del complejo sustrato transportador, que atraviesa la fase lipidica, 0 que el transpor- tador modifique su estructura, im- plicando el desplazamiento del sustrato a través de la fase lipi- dica de la membrana. — Disolucién del complejo sustrato transportador a nivel de la cara opuesta de la membrana. La permeabilidad de los electroli- tos es muy diferente dependiendo del tipo de electrolito y del tipo ce- lular. En general la membrana es permeable al sodio y al potasio en diferentes proporciones. Ademas, los principales electrolitos no se distri- buyen por igual a lo largo de la mem- brana, sino que los cloruros y el sodio son fundamentalmente extracelula- res, y el potasio y los aniones de naturaleza organica, intracelulares. Esta distribucién tan desigual se debe principaimente a la diferencia de po- tencial eléctrico a través de la mem- brana. La forma de distribuirse el sodio se interpretaba como una imper- meabilidad de la membrana celular al sodio, pero se ha comprobado con indicadores radiactivos que la mem- brana es altamente permeable a este cation; lo que ocurre es que hay un transporte activo del medio intrace- lular al extracelular. La célula dispone de procesos de intercambio mas generales, que en- globan el material a transportar en una invaginacion de la membrana plasmatica. Este fenémeno recibe el nombre de endocitosis. Tema 27La endocitosis se produce por la formacién de una depresién en la membrana celular, que se invagina en una cavidad, en la cual queda encerrado un medio extracelular. Esta cavidad se desprende de la super- ficie en forma de vesicula y penetra en el interior de la célula, quedan- do aislada del resto del citoplasma por la porcién de membrana plas- matica que formé la vesicula. Segtin el tamafio de las sustan- cias ingeridas se distinguen diferentes tipos de endocitosis. Si la célula cap- tura particulas sdlidas de gran ta- mafio en vacuolas de endocitosis, se habla de fagocitosis. Si toma del medio extracelular gotitas de li- quido con o sin particulas peque- fias, formando vesiculas de endoci- tosis, se llama pinocitosis. Las sustancias que se encuentran en el interior de la célula, conteni- das en una vesicula, pueden ser ex- pulsadas al medio extracelular por medio de la exocitosis. Inicialmente las vesiculas se ven arrastradas por corrientes citoplas- maticas hacia la periferia de la cé- lula. Después, la membrana de la vesicula se une a la membrana plas- matica, formandose una sola mem- brana, que es la frontera que sepa- ra el contenido de la vesicula del medio extracelular; esta membrana acaba fracturéndose y provoca la descarga del contenido al medio extra celular. Para que a vesicula se des- place y se unan las dos membra- nas, es necesaria la presencia de iones calcio en el citoplasma. Biologia y Geoiogia Buocenesis. La membrana plasmatica se re- nueva constantemente, no sdlo cuan- do esta en crecimiento o division Los lipidos anfipaticos se sintetizan a nivel de las membranas del reti- culo endoplasmico y son conduci- dos por vesiculas hasta el aparato de Golgi, y, desde alli, por los gra- nulos de secrecién golgianos, has- ta la membrana, donde se fusionan con ella por exocitosis. Estas molé- culas pueden abandonar la mem- brana y ser reutilizadas en otras membranas de los organulos. Las cadenas polipeptidicas son sintetizadas por los ribosomas; los de las proteinas periféricas de la cara interna de la membrana, por los ri- bosomas libres; y los de la cara ex- terna de la membrana, por los ribo- somas unidos a la membrana del reticulo endoplésmico. Los primeros polipéptidos pasan de los ribosomas al citoplasma fundamental y ahi son inyectados a la bicapa lipidica. Las proteinas integrales externas y los glicolipidos y glicoproteinas pasan al aparato de Golgi, donde se pro- duce la glicolisacién de lipides y pro- teinas. Estas moléculas, asi como las proteinas periféricas, no son reuti- lizadas y son degradadas en el cito- plasma fundamental. Las demas moléculas vuelven al reticulo endo- plasmico para ser reutilizadas.Ciroptasma. El citoplasma es la parte menos diferenciada de la célula observada con microscopia éptica. Sin embar- go, resulta ser una de las partes fun- damentales, constituyendo el verda- dero medio interno de la célula, de- pendiendo de é! en gran medida las propiedades coloidales de la misma. Estructura. El citoplasma esta formado por una matriz fibrosa, que se conoce con el nombre de citoesqueleto, y esta constituido por tres sistemas distin- tos de filamentos = Microfilamentos, que son las fi- bras mas delgadas y estan for- madas por actina. — Filamentos intermedios, constitui- dos por varios tipos de proteinas. ~ Microtébulos, mas gruesos y cons- tituidos por tubulina. Estos sistemas se asocian y le dan a la célula su capacidad de mo- vimiento y su forma exterior. Tie- nen como misién dividir a la célula en dos fases: lapolimerizada, fase con gran cantidad de proteinas, y la liquida (citosol), fase rica en agua que rellena los intersticios de este sistema microtrabecular. Esta forma- cin es la que confiere al citoplas- ma el estado coloidal. El citoplasma posee propiedades viscoelasticas, mas propias de un coloide que de un liquido, que de- termina la forma de la célula, rege- nera componentes perdidos y dis- Tema 27pone de los mecanismos molecula- res necesarios para el transporte di- recto de vesiculas, granulos y cro- mosomas 4.2. Cowposicion. Los microfilamentos de actina forman haces que discurren parale- los a la membrana plasmatica, como si fueran haces de refuerzo. Los microtubules, en cambio, arrancan del citocentro y llegan hasta la membrana plasmatica en forma radial. Al iniciarse la mitosis, el com- Plejo de microtubulos sufre una re- organizacién, se rompen y se re- construye la tubulina para formar el huso mitético, constituido por una red microtubular en paralelo, que se extiende desde los polos hasta los cromosomas situados en el centro, tensandose de polo a polo. En cuanto a los filamentos in- termedios, se encuentran dispues- tos en haces o sueltos, relaciona- dos con los microtubulos. A las fibras de actina se unen fi- bras de miosina, que actiia como motor del movimiento y transporte intracelular, ya que la miosina y la actina utilizan el ATP para generar movimiento contractil. La miosina es Biologia y Geologia una ATPasa que degrada el ATP a ADP. En las fibras musculares am- bas proteinas forman los sarcéme- tos; en las células no musculares, la concentracién de miosina, aun- que menor, siempre existe. Se han viso hasta ahora cinco ti- pos diferentes de filamentos inter- medios, que son: ~ Queratinas epiteliales. — Neurofilamentos. - Filamentos de Desmina (en mtis- culo). ~ Filamentos gliales. ~ Filamentos de las células del te- jido conjuntivo Funcion. EI citoplasma es para los orga- nulos celulares una reserva de com- bustibles y materiales de construc- cién. Ademas, es donde tienen lu- gar gran numero de reacciones bio- quimicas de! metabolismo interme- diario, destacando la glicdlisis, pro- ceso por el cual la glucosa es de- gradada a Acido pirtivico, para pos- teriormente transformarse en acido acético e introducirse en las mito- condrias para que se realice la res- piracién celular.Sistemas DE MEMBRANAS. 18 Rerticuto EnDopLasmico. Es un conjunto de membranas que limitan las cisternas o cavidades, que se comunican a menudo entre ellas formando una red de canales a lo largo de todo el citoplasma. Estructura. Las membranas del reticulo en- doplasmico son mas delgadas que la membrana piasmatica; tienen un espesor de 50-60 A, pero tienen las mismas caracteristicas estructurales. Observadas con el microscopio elec- trénico, aparecen dos bandas den- sas separadas por una banda cla- ra. Las membranas tienen una cara de contacto con las cavidades y otra con el citoplasma, por donde se ado- san los ribosomas por su subunidad mayor, formando, incluso, polisomas. Esto hace que se distingan dos tipos de reticulo: el endoplasmico rugoso (por ser de aspecto granu- lado y por llevar adosados los ribo- somas), y el endoplasmico liso (por su aspecto agranulado) EI reticulo endoplasmico se en- cuentra conexionado con la mem- brana externa del nucleo, poniendo asi en comunicacién toda la célula. La disposicién e importancia del reticulo endoplasmico liso y rugoso varia segun el tipo celular; para un mismo tipo depende de los cambios y situaciones que se produzcan en cada momento. Tema 27cexvidedes * Figura 5. Composicion. Formando parte de las membra- nas aparecen fosfolipides y protel- nas; en el interior de las cavida- des hay una solucién acuosa con mezcla de proteinas, que son ca- racteristicas de cada tipo celular, de su estado fisiolégico y de la espe- cie. Biologia y Geologia Funcion. Las membranas y cavidades jue- gan un papel diferente en el meta- bolismo de la célula; por esto vere- mos por separado sus funciones. Las membranas, lo primero que hacen es tomar las cadenas poli- peptidicas que van sintetizando los ribosomas. Estos polipéptidos pue- den permanecer en la membrana o liberarse en la luz de la cavidad. Las membranas del reticulo en- doplasmico poseen sistemas enzi- maticos que catalizan numerosas reacciones del metabolismo de di- versos fipides, como son los acidos grasos, fosfolipidos, colesterol, y sus derivados. También se realizan gli- colisaciones y reacciones metabdli- cas de sustancias exdgenas téxicas, para transformarias en moléculas que no sean téxicas y sean mas facil- mente eliminadas. En las cavidades se realiza una funcién de acumulacién de sustan- cias, circulacién intracelular y segre- gacién de las mismas. Aparato DE Gotsi . Es un conjunto de dictiosomas y vesiculas. El dictiosoma es un conjunto de membranas que delimi- tan unas cavidades llamadas s4cu- los. Los sdculos que presenta un dictiosoma oscilan entre cuatro y ‘ocho, aunque algunas células ve- getales contienen hasta 24 saculos 19por dictiosoma. Estos saculos se encuentran apilados pero no ado- sados, y se comunican entre ellos por unos pequefios microtibulos Estructura. Las membranas de los saculos tie- nen un espesor de 60-75 A, y se encuentran separados por una del- gada capa de citoplasma, que tiene un espesor de 200 A. La pila de saculos tiene una de sus caras dis- puesta en las proximidades del re- ticulo endoplasmico, denominando- se cara externa del dictiosoma, Figura 6. Esquema tridimensional del sistema vacuolar de la célula. Se observa el nticieo con las fibrillas cromosémicas (fc) y los canales intercromatinicos (echas) que se dirigen ha- cia los pores (p). Vedse a doble membrana de la envoltu- ra nuclear. Se ven cistemas del reticula endoplasmatico granular (reg) que estan interconectadas y presentan ri- bosomas en la superficie externa. Algunas cisternas se continuan con tdbulos de reticulo endoplasmico agranular (rea). G, complejo de Golgi; mi, mitocondria; r, ribosomas libres. Las flechas largas indican la probable relacién di- namica de las distintas porciones del sistema vacuolar. ot cae ae 20 siendo la otra la cara interna. Los sdculos de la cara externa son mu- cho més aplanados que los de la cara interna, Los saculos de los dic- tiosomas estan perforados de tanto en tanto y ademas suele haber ti- bulos de membrana lisa que rela- cionan a los diferentes dictiosomas de la célula En cada célula puede haber va- rios dictiosomas; cerca de éstos exis- ten dos tipos de vesiculas: unas si- tuadas entre el reticulo endoplas- mico y la membrana externa, que son las vesiculas de transicién, y otras mayores situadas en la peri- feria de la cara interna de los dic- tiosomas, que se denominan vesi- culas de secrecién. Todas las membranas del apara- do de Golgi presentan la estructura de la unidad de membrana de dos bandas oscuras y una clara en me- dio. Seguin el tipo de célula, los dic- tiosomas pueden estar dispersos en el citoplasma o agrupados cerca del nucleo, en las proximidades del ci- tocentro. En cuanto al numero, lo general es que existan unos veinte, pero hay células gigantes, como las de las glandulas salivares de los dipteros, que tienen mas de un millar. Composicion. El contenido de las cavidades gol- gianas es diferente seguin el tipo de células y segiin el organismo del que formen parte, si bien, suelen apare- cer grandes cantidades de polisa- caridos ‘Tema 27Los lipides de la membrana apa- recen en cantidades intermedias a las proporciones entre el reticulo endoplasmico y la membrana plas- matica, Entre las proteinas de la mem- brana predominan las gliosiltransfe- rasas y sulfotransferasas. Estas y otras enzimas se encuentran hun- didas en la bicapa lipidica. Estas membranas son asimétricas, no te- niendo los diferentes lipidos la mis- ma concentracién en cada una de las hemimembranas, y las porcio- nes glucidicas de los glicolipides y glicoproteinas estan situadas hacia la luz de las cavidades Funcion. En el aparato de Golgi es donde se realizan el mayor numero de gli- cosilaciones, interviniendo en la for- macién de los glicolipidos y glico- proteinas que después, a través de las vesiculas de secrecién, van a ir Biologia y Geologia a la membrana plasmatica. Las pro- teinas se han formado en los ribo- somas adosados al reticulo endo- plasmico rugoso, y los lipidos, en el reticulo endoplasmico liso; am- bos productos son llevados al apa- rato de Golgi por las vesiculas de transicién y alli van pasando de sécu- lo en século hasta salir por las vesi- culas de secrecion transformados en glucolipidos y glucoproteinas. Biogenesis. Los sdculos golgianos se renue- van constantemente por fusién de las vesiculas de transicién que se forman a partir de las membranas del reticulo endoplasmico; a medi- da que se forman los saculos, los mas internos se transforman en ve- siculas de secrecién. Por lo tanto, los dictiosomas son estructuras muy dinamicas en las cuales cada tres © cuatro minutos se forma un nue- vo sdculo ar~*~ ‘ed! OrcAnutos CELULARES. 22. Lisosomas. Son compartimentos del citoplas- ma protegidos por una membrana; contienen una mezcla de hidro- fasas Acidas, que no estan dis- ponibles en forma inmediata para actuar sobre el sustrato. La membra- na que limita estos organulos impi- de que la célula sea digerida por es- tas enzimas. Estructura. El numero y tamajio de los liso- somas varia segun el tipo de célula y al estado fisiolégico en el que se encuentre. El tamajio suele oscilar entre 0,2 y 0,8 um. La membrana que los rodea tiene un espesor de unos 75 A. Los liposomas pueden ser de dos tipos: primaries, que sélo contie- nen enzimas liticas, que son sinte- tizadas por los ribosomas y acumu- ladas en el reticulo endoplasmico, para posteriormente pasar al apa- rato de Golgi, donde se originan estos lisosomas primarios, que al captar sustancias para digerir, se transfor- man en lisosomas secundarios. Estos lisosomas secundarios se forman por la fusién de lisosomas primarios con vacuolas; por Io tan- to, su contenido variard dependien- do de la sustancia que capte. Tema 27et Subetratos 1 Fostataee tide Le ‘ivonscease 1 Becouriponaciense A, Gateotin \_Slocinoniasa mene Glucorsnidos Figura 7. Lisosoma con su membrana alterada aE Composicion. El contenido de los lisosomas esta formado fundamentaimente por hi- drolasas dcidas que, en conjunto, son capaces de digerir la mayor parte de los sustratos celulares. En los lisosomas primarios estas enzimas se encuentran asociadas a peroxi- dasas en la mayoria de los casos. Los lisosomas de un mismo tejido no poseen todos el mismo equipo enzimatico. La composicién de las membra- nas es menos conocida que la del resto de la célula, debido a su difi- cultad de aislamiento. Las membra- nas lisosomales son permeables al agua y a pequefias moléculas de peso molecular inferior a 200. Biologia y Geologia Funcion. Por el alto contenido en hidrola- sas, su funcién principal es la di- gestion intracelular; se puede dar el caso que el material que digiera sea de origen exdgeno; en ese caso se produce una heterofagia. Si io que digiere son los propios cons tuyentes de la célula, se llama au- tofagia; y si las enzimas lisosoma- les son vertidas al exterior, degra- da sustancias que rodean a la célu- la por medio de una digestién ex- tracelular. La velocidad ¢ intensidad de la digestion depende de la cantidad y naturaleza del sustrato, de la espe- cificidad y actividad de las enzimas liticas. Todavia se desconoce por qué las hidrolasas no destruyen a la membrana que rodea a los lisoso- mas. M ITOCONDRIAS. Las mitocondrias ex das las células eucariéticas aero- bias y anerobias facultativas. Tie- nen forma de bastones de extremos redondeados cuando estan activas, y mas 0 menos redondeados cuan- do estan inactivas. Se encuentran dispersas en el citoplasma su nu- mero y tamajio varia, dependiendo de la actividad y tamafio del tipo celular. 23Estructura. Estan limitadas por dos membra- nas: la externa es lisa y la interna emite invaginaciones, que se deno- minan crestas mitocondriales que, a modo de tabiques incompietos, subdivide la cavidad interna en ca- maras comunicadas. Esta cavidad interna recibe el nombre de matriz mitocondrial. La membrana externa tiene un espesor de 60 A; la membrana in- tera tiene el mismo espesor, pero debido a los repliegues de las cres- tas mitocondriales tiene una super- ficie cinco veces mayor ea aN membrana ‘extorna ‘aranulos ‘densos Vy Tapes) 7 Inermembrana maw, AON _— smitocondrial || mitorribosomas Figura 8. — 24 Como las demas membranas ce- lulares, las membranas mitocondria- les son asimétricas, La membrana interna presenta en su cara matri- cial unas esferas de 90 A de dia- metro, unidas mediante un pedun- culo cilindrico de 45 A de alto por 30 A de diametro. Estas estructuras se denominan particulas elementales; la parte es- férica son las particulas F1, y al pe- dunculo se le denomina particulas FO. Existen entre 2000 y 4000 de estas esferas por jum? El espacio intermembrana tiene un espesor de 100 A al igual que el de las crestas mitocondriales. La matriz mitocondrial aparece finamente granulada; se observan unos granulos de 200-250 A de dia- metro y en ocasiones es posible vi- sualizar fibras de DNA y ribosomas que reciben el nombre de mitorri- bosomas. Composicion. La membrana externa contiene el 40% de lipidos y el 60% de protei- nas. Dentro de los lipidos predomi- nan fosfoglicéridos con acidos gra- sos muy insaturados y poco coles- terol. Las proteinas, en general, son hidréfobas y predominan enzimas que son las que intervienen en el meta- bolismo de los acidos grasos (acil CoA sintetasa) y una cadena de transpor- te electronico que comprende citocro- mos y NADH deshidrogenasa E! espacio intermembranal contiene enzimas. La membrana interna contiene un 20% de lipidos y un 80% de protei- nas. Entre los lipidos no se encuentra Tema 27el colesterol y si gran cantidad de fosfoglicéridos; esto es caracteristi- co de la fraccién lipidica de la mem- brana plasmatica de las bacterias. La mayoria de las proteinas son hi- drofobas, de peso molecular eleva- do y algunas se encuentran glicosi- ladas. Se pueden hacer tres gran- des grupos: — Proteinas de la cadena respira- toria y enzimas complementarias. — ATPasa para el acoplamiento de las oxidaciones a la fosforilacion del ADP. — Transportadores especificos tanto para el transporte pasivo como activo. En la matriz aparecen iones Ca y fosfatos, nucledtidos, ADP, ATP, Coenzima A, metabolitos y gran can- tidad de enzimas, que representan un 65% del total de las enzimas de la mitocondria. Las podemos dividir en varios grupos: ~ Grupo de las que intervienen en la oxidacién de diversos combus- tibles: son las que transforman el acetil CoA, el acido pirtvico, los Acidos grasos y algunos aminod- cidos. Estas enzimas catalizan a continuacién la oxidacién del acetil CoA en diéxido de carbono, — Grupo de las que catalizan la re- plicacién, la transcripcion y la tra- duccién de la informacién mito- condrial. Funcionalmente son idén- ticas a las que realizan esta mis- ma funcién en el citoplasma ex- tramitocondrial, pero difieren en cuanto a su peso molecular y otras caracteristicas. El DNA mitocondrial es circular y de cadena doble. Bioiogia y Geologia Los mitorribosomas son menores que los citoplasmaticos, y se unen a la cara matricial de la membrana in- terna para la sintesis de proteinas. Funcion. Se pueden agrupar en cuatro gran- des bloques: 1. OxiDactones RESPIRATORIAS: - Degradacién del Acido pirdvico a acetil CoA (descarboxilacién oxi- dativa), que tiene lugar en la matriz - Degradacién de los acidos gra- sos a acetil Coa (fi oxidacién), que tiene lugar en la matriz = Fosforilacién del ADP a ATP y su acoplamiento con el transpor- te de electrones (fosforilacion oxi- dativa), que ocurre en la mem- brana interna. 2. INTERCAMBIO DE ELECTRONES Y DE MOLECULAS CON EL CITOPLASMA: ~ Transporte de electrones al oxige- no por la cadena respiratoria de la membrana interna y translocacion simultanea de protones de la ma- triz al espacio intermembranal. ~ La membrana interna controla los intercambios entre la mitocondria y el citoplasma 3. Propuccion DE PRECURSORES PARA DIVERSAS SINTESIS: Precursores de la neoglucogéne- sis, de la biosintesis de acidos gra- sos, de la biosintesis de aminoaci- dos y porfirinas. 2526 4. SinTESIS DE LoS CONSTITUYENTES MITOCONDRIALES: Aqui se sintetizan aproximadamen- te el 5-10% de las proteinas mito- condriales. P. LASTOS. Son organulos exclusives de la cé- lula vegetal, con la excepcién de las bacterias, ciertas algas y ios hongos. Se encuentran delimitados por una membrana. Se caracterizan por la presencia de pigmentos como la clo- rofila y carotenos, y por acumular sus- tancias de reserva como el almidén. Pueden ser de dos tipos: ~ Leucoplastos: no contienen pig- mentos y se encuentran en las células de los tejidos sin clorofi- la. Pueden almacenar proteinas o almidén. Los mas caracteristi- cos son los amiloplastos, que acumulan almidén. ~ Cromoplastos; que poseen siem- pre coloracién, siendo los mas importantes los cloroplastes, que realizan la fotosintesis. Estructura DE Los CLOROPLASTOS. Los cloroplastos de las plantas superiores poseen una forma esfé- rica y elipsoide con una longitud media de 4 a 10 wm y un grosor aproximado de 1 um. En las algas aparecen con fre- cuencia otras formas de cloroplas- tos mucho mas complicados. En al- gas eucariotas, encontramos uno por célula, mientras las plantas verdes pueden tener varios por célula. En microscopia electrénica se ob- serva que estan limitados por dos membranas_concéntricas de 60 A de espesor (membrana externa y membrana interna), la membrana in- terna se haya finamente replegada formando un sistema de vesiculas y canales embebidos en el estro- ma. Estas vesiculas se denominan tilacoides, y sus membranas lame- las. Todo este sistema de membranas divide al cloroplasto en tres espa- clos: — Estroma, comprendido entre la membrana periférica interna y las lamelas. - Espacio intermembrana, com- prendido entre las membranas externa e interna — Espacio intratilacoide, que cons- tituye un entramado complejo de cavidades aplanadas cuyo espe- sor es de alrededor de 100A. Las membranas de los tilacoides estan orientadas segtin el eje ma- yor del cloroplasto. Desde el punto de vista morfolégico hay dos tipos: — Tilacoides de los grana, son dis cos planos de 0,3-0,5 mm de did metro, y que se apilan unos so- bre otros dando lugar a los gras na. Corresponden a los grénulos mas verdes que se observan in vivo con el microscopio éptico. La parte de la membrana tilacoi- Tema 27ane ee Geano. Estroms cubierta Membcana tilacoide Estroma Grana dal que esta en contacto con el El estroma es un espacio interno tilacoide siguiente se llama zona donde se observan granos de almi- de particion. dén, gran cantidad de ribosomas — Tilacoides del estroma, unen en- _lamados plastorribosomas, gotitas tre si los tilacoides de distintos de grasa, ADN, ARN y las enzimas grana a tilacoides del mismo de las vias metatroficas responsa- granum y forman una red conti- bles de Ia fijacion fotosintética de nua por todo el estroma. CO, (ciclo de Calvin). Biologia y Geologia 2728 ieee Composicion DE Los CLOROPLASTOS. La membrana externa esta com- puesta por una hilera doble de mo- léculas fosfolipidicas. La porcién de proteina y la estructura molecular es en general mucho mas sencilla que la de la membrana interna de la envoltura del cloroplasto. Esta ul- tima sera la barrera selectiva defi- nitiva que decide qué moléculas pue- den entrar y cuales salir del cloro- plasto. Las membranas tilacoidales son las portadoras del "aparato fotoqui- mico de la fotosintesis". Contienen un grupo de pigmentos que partici- pan en la absorcién de luz, los sis- temas enzimaticos del transporte electronico y el factor de acoplamien- Figura 10. Estructura interna del cloropiasto. to de la formacién del ATP. Estas membranas poseen un grosor aproxi- mado de 6 a 8 nm. Se componen en un 50 por ciento de lipidos y en un 50 por ciento de proteinas. Exis- ten, ademas de las clorofilas, pig- mentos auxiliares de la fotosintesis (carotenoides, por ejemplo). Estos estan dispuestos en una pelicula bi- molecular. FunciOn DE Los CLOROPLASTOS. Los cloroplastos son el lugar donde se producen los procesos comple- jos de la fotosintesis, que condu- cen a la captura de la energia So- lar, y su transformacién y almace- namiento final en varias formas qui- Tema 27eae micas, Hay dos procesos basicos asociados a la fotosintesis; uno de- pende de la luz y su resultado es la produccién de ATP y poder reduc- tor (NADPH); y el otro no depende de la luz pero utiliza el ATP para sintetizar glucidos a partir del dioxi- do de carbono (ciclo de Calvin). La transformacién de la energia lumi- nosa en energia quimica es una ca- racteristica exclusiva de los orga- nismos fotosintéticos, dependiendo de ella todos los demas organismos para su existencia. Biologia y Geologia Vacuotas. Son organules celulares rodeados: de una membrana con estructura ti- pica de unidad de membrana. En su interior se encuentran componen- tes quimicos, principalmente agua, que tiene en solucién o coloide sus- tancias del tipo de las sales mine- rales, glicidos, proteinas y grasas. 29Todas ellas son sustancias de re- serva que pueden ser utilizadas por la célula en cualquier momento Las vacuolas varian de tamario y de forma en las células vegetales, dependiendo del estado metabélico y de desarrollo de la célula, siendo més pequefias y numerosas en cé- lulas poco desarrolladas, como las del tejido meristematico. En general, en todas las células vegetales las vacuolas tienden a fu- sionarse en una sola que desplaza al nucleo de su posicién central. En las células animales, las vacuolas siempre son mas pequefias y me- nos numerosas que en las vegetales. Rigosomas. Estos orgénulos celulares fueron descritos por primera vez por Palade, y sélo se pueden distinguir en mi- croscopia electronica, Estan presen- tes en todo tipo de células; se en- cuentran situados en el citoplasma adosados a la membrana del reti- culo endoplasmico o del nticleo,..y en la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos. Ae Estructura. Tienen aspecto de unas particu- las globulares de unos 150 A de diametro. Vistos con técnicas espe- ciales se observa que estan forma- dos por dos subunidades esféricas, una mayor y otra menor. Estas subu- nidades tienen un tamafo de 60, 40 Svedverg respectivamente.2 Los ribosomas se unen a la mem- brana del reticulo endoplésmico por la subunidad mayor, Tanto los libres como los adosados a la membrana, pueden unirse a una cadena de RNAm y formar los polisomas. Composicion. Los ribosomas son estructuras porosas que contienen un 70% de agua; el 30% restante esta formado por RNAr y proteinas que son dife- rentes en las dos subunidades. La subunidad mayor lleva dos molécu- las de RNAr, mientras que la pe- quefia tiene sdlo una cadena. Las bases nitrogenadas que aparecen en mayor porcentaje son la guani- na y la adenina. Se considera que en cada ribosoma hay, al menos, 100 proteinas diferentes, tanto aci- das como basicas. cic merotubulo © Figura 12. Estructura det centriolo, Toma 27 echFuncion. En los ribosomas es donde se produce la biosintesis de proteinas, ya que es en los ribosomas donde los aminodcidos se unen seguin una secuencia determinada por los cor- dones del RNAm. En los ribosomas se realiza la traduccién de Ia in- formacién contenida en el RNAm, que a su vez, lleva la transcrip- cién de la informacién contenida en el DNA. om ys nO Citocentro. Esrructura. Al microscopio éptico no se ob- serva; pero cuando la célula esta en division celular, en los polos ce- lulares se aprecia una zona de ma- yor condensacién con una serie de fibras que lo rodean. A la parte central mas condensada se la denomina centrosfera y a las fibras que ia rodean, aster. En microscopia electrénica se ha observado que el centriolo esta for- mado por una serie de microtubu- Biologia y Geologia los que constituyen la pared del ci- lindro, Los microtubulos tienen un didmetro de 250 A y una pared con un espesor de 45 A. Estos microtu- bulos estan agrupados por tripletes. que siempre se encuentran en nit mero de nueve. Para que estos nueve tripletes se mantengan unidos para formar el cilindro hay puentes que unen longitudinaimente el dltimo microtubulo de un triplete con el primer microtubulo del siguiente Normalmente la célula posee en el periodo de interfase dos centrio- los situados cerca del nucleo y dis- puestos perpendicularmente el uno al otro; a este conjunto se le deno- mina diplosoma o citocentro. Cowposicion. Los microtubulos estan formados fundamentalmente por tubulina 6. Funcion. EI citocentro, en la division celu- lar se divide formando dos centrio- los iguales y perpendiculares entre si, cada pareja de centriolos emi- gra aun polo celular, que junto con fa condensacién de las proteinas glo- bulares del citoplasma forman el huso acromatico. 3Motiuipap CELULAR: Citios Y FLAGELOS. 32 Los cilios y flagelos son digita- ciones méviles de la superficie ce- lular, que tienen movimientos pen- dulares u ondulantes y se encuen- tran limitados por la membrana plas- matica. La diferencia que existe entre un cilio y un flagelo reside en que el primero es corto y el segundo de mayor longitud. Ademas, los cilios se disponen muchos en una célula y los flagelos, uno o dos por célula é Estructura. Estan formados por un haz de mi- crotubulos orientados paralelamente al eje del cilindro que forman en el citoplasma. Estos microtibulos se encuentran formando nueve doble- tes, situados en la periferia, proxi- mos a la membrana plasmatica. Los dobletes son prolongaciones de los microtubulos de un centriolo situa- do en la base, que recibe el nom- bre de granulo basal. Adosados a uno de los microtubulos del doble- te, se observa una porcidn en for- ma semilunar del tercer microtibu- lo, que forma el granulo basal. En la parte central del cilindro, se ob- serva una pareja de microtubulos, separados el uno del otro, en el-li- mite del granulo basal. Tema 27Cowrosicion. En el analisis quimico se detec- tan proteinas, lipidos, glicidos y nu- cledtidos. Funcion. En el movimiento ciliar se obser- va que inicia el movimiento un o un poco antes o un poco después que el inmediato, dirigiéndose asi la célula en esa direccion. Los ci- Biologia y Geologia ios se mueven todos juntos para no interferir en el movimiento El movimiento ciliar puede ser de diferentes tipos: - Pendular: es caracteristico de los protozoos. El movimiento se realiza por flexién en la base de los cilios rigidos. = Unciforme: tipico de las células de los metazoos, ef cilio se con trae y se dobla adquiriendo for- ma de garfio — Infundibuliforme: el cilio 0 fla- gelo pasa girando por los tres planos del espacio, formando un cono imaginario. ~ Ondulante: caracteristico de los flagelos, son ondas de contrac- cién que parten del granulo ba- sal y llegan al extremo del fla- gelo libre. 33i Células vegetales y animales: Propieda- de = Forma = Tamano: Ley del volumen celular constante. Pared celular. Membrana plasmatica. 3.4. Estructura. Teorla del mosaico tluido, una bicapa de lipidos protegida en sus dos caras por proteinas, que tambien la atravie- san, 3.2. Composicién quimica. = Proteinas peritéricas e integrales. ~ Lipidos: colesterol, fosfolipidos, ca: rebrésidos y ganglidsidos. = Oligosacéridos. 3.3. Diferenciaciones morfolégicas. ~ Especializaciones en la superficie. ~ Especializaciones en la superfi- cie de contacto entre células ad- yacentes ~ Especializaciones en la base celu- lar, 3.4. Funciones. ~ Transporte pasivo. = Transporte activo. 8.5. Biogénesis. Renovacion constante de la membra- na plasmatioa itoplasma, 4.1, Estructura. = Microfilamentos, ~ Filamentos intermedios. = Microtdbulos. 4.2. Composicion. = Microfilamentos de actina. ~ Filamentos intermedios de querati- na, neurofilamentos, de desmina, gliales y del tejido conjuntivo. — Microtabulos de tubulina. Funcién. Reserva de sustancias, lugar de re- acciones bioquimicas. Sistemas de membrana‘ 5.1, Reticulo endoplésmico. 5.1.1. Estructura, Conjunto de cisternas protegidas por membranas. 5.1.2. Composicién. Solucién acuosa con proteinas y lipi- dos. 5.1.8. Funcién. Transporte de proteinas y anabolis- mo de lipidos. 5.2. Aparato de Golgi. 5.2.1, Estructura. Canjunto de dictiosomas y vesiculas de transicién y secrecién. 5.2.2. Composicién. Proteinas, lipides, oligosacsridos, agua salos minerales 5.2.3. Funcién. Reacciones de glicosilacién, 5.2.4. Biogénesis. Renovacién de la membrana del apa- rato de Golgi Organulos celulares. 6.1. Lisosomas. 6.1.1, Estructura ‘Organulos estéricos rodeados de mem- brana 6.1.2. Composicion. Hidrolasas y nutsientes. 6.1.3. Funci6n. Digestién intracolular. 6.2. Mitocondrias. 8.24. Estructura, Una membrana lisa, que protege a una membrana replegada. que forma las crestas mitocondriales. 6.2.2. Composicion. ‘Agua, sales mineraies, proteinas. li pidos, vectores de electrones, nucled- tidos, DNA, RNA, 6.2.8. Funcién, Ciclo de Krebs y cadena respiratoria. 6.3. Plastos. 6.3.1. Estructura de los cloroplastos. Una membrana lisa que envuelve a ‘otra lisa de la cual se originan las la- melas. 6.3.2. Composicién de los cloroplastos. ‘Agua, sales minerales, proteinas, 1 pidos, vectores de electranes, nucied- tidos, DNA, RNA. 6.3.3. Funcién de los cloroplastos. Realizar la fotosintesis on las células vegetales. Vacuolas. Ribosomas. Estructura, Dos subunidades estéricas. Tema 27Guion-Resumen Biologia y Geotogia 6.5.2. Composicién. Proteinas y ANAY. 6.5.3. Funcién. Sintesis de proteinas. 6.6, Citocentro. 6.6.1. Estructura Dos clindros perpendiculares entre si 6.6.2. Composicion Tubulina 6.6.3. Funcién. Formar el huso acromatico en ia divi- sidn celular. 7A 7.2. 7.3. idad celular: Cilios y flagelos. Estructura. Grénulo basal con la estructura de un centriolo. El cilio en si es un cilindro formado por dobletes. Composicién. Tubulina, nuclestidos y lipidos Funci6n, Desplazamiento de fa célula36 B BLIOGRAFIA BERKALOFF y COL.: Biologia y Fi- siologia celular. Tomos 1 y 2. Ed Omega. Barcelona, 1980. BRADLEY ARMSTRONG, F. y COL.: Bioquimica. Ed, Reverte. S. A. Bar- celona, 1982. 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