Alelopatski odnosi

Hemijski uzajamni uticaj između viših biljaka, mikroorganizama ili viših i nižih biljaka na predlog
Molischa nazvan je alelopatija. Do uzajamnog dejstva dolazi na taj način što produkti metabolizma ili
razlaganja jednog organizma utiču na životne procese drugog. Ovo dejstvo je najčešće inhibitorno.
Produkti metabolizma viših biljaka koji utiču na druge biljke zbirno se nazivaju kolini. Kolini po
pravilu deluju inhibitorno (sl. 89).

Supstance viših biljaka koje deluju na mikroorganizme nazivaju se fitoncidi.

Antibioticima se nazivaju takva jedinjenja koja stvaraju mikroorganizmi i koja u određenim
uslovima inhibiraju razvoj, ili uništavaju druge mikroorganizme.
Produkti metabolizma mikroorganizama mogu da utiču i na više biljke, da izazovu uvenuće i sl.
Ove supstance se zbirno nazivaju marazmini.
Da bi došlo do uzajamnog dejstva potrebno je da produkte metabolizma i razlaganja jednog
organizma usvaja neki drugi organizam. Supstance koje mogu da ispolje aielopatsko dejstvo više biljke
mogu da izluče u okolnu sredinu preko korena, mogu da se ispiraju padavinama iz nadzemnih organa ili
da se u gasovitom stanju izlučuju u atmosferu. Ove supstance mogu da deluju na druge organizme
direktno ili mogu u zemljištu da podležu posredstvom mikroorganizama transformacijama, a zatim kao
takve da deluju na druge organizme.
U uzajamnom dejstvu viših biljaka veoma važnu ulogu imaju korenske izlučevine. Biljke preko
korenovog sistema izlučuju u spoljnu sredinu jone i razna organska jedinjenja: alkohole, šećere,
organske kiseline, amide, aminokiseline, fenole, enzime, alkaloide, vitamine i dr. Količine i hemijski
sastav korenskih izlučevina u zemljištu zavisi od brojnih činilaca: vrste i starosti biljaka (tab. 15),
mikrobiološke aktivnosti, aeriranosti i vrednosti pH zemljišta i dr. U većini slučajeva u prirodi nije
moguće razlučiti dejstvo korenskih izlučevina, produkata razlaganja korena i drugih ostataka biljaka.
Korenske izlučevine i produkti razlaganja ostataka brojnih biljaka sadrže koline. Tako na primer, stariji
koreni sadrže i odaju koline koji u značajnoj meri inhibiraju porast drugih biljaka. Ekstrakt korena i
rizoma pirevine inhibira klijanje semena uljane repice i breskve.

Nakupljanje korenskih izlučevina i žetvenih ostataka kao i produkata njihovog razlaganja u zemljištu
može da dovede do njegove »premorenosti« Uočeno je da ako se neka biljka duži niz godina uzastopno
gaji na istom mestu, u monokulturi, da posle izvesnog vremena dolazi do smanjenja prinosa. Pošto se
smanjenje prinosa u takvim slučajevima ne može zaustaviti nikakvim agrotehničkim merama, u
najboljem slučaju samo ublažiti, smatra se da je ono prouzrokovano nakupljanjem toksičnih supstanci u
zemljištu, zbog čega se može povezati sa alelopatskim pojavama. Da ne bi došlo do premorenosti
zemljišta biljke se obično gaje u plodoredu. Nisu međutim, sve biljke podjednako osetljive na
monokulturu. Među najosetljive se ubrajaju: krastavac, šećerna repa, detelina, lucerka, lan, grašak i
neke druge biljke a u manje osetljive kukuruz, krompir, duvan, vinova loza, pirinač i dr.
Ponekad se biljke gaje u smeši, na primer, ovas i grahorica, pšenica i ječam, naročito su
rasprostranjene razne travne smeše. Na manjim površinama gaje se zajedno kukuruz i pasulj, kukuruz i
bundeve, repa i mak i dr. Pri sastavljanju plodoreda potrebno je imati u vidu i tolerantnost pojedinih
biljaka na korenske izlučevine i žetvene ostatke, tj. na toksine biljaka koje im u plodoredu prethode. S toga
je pri gajenju biljaka podjednako važno poznavanje kako samopodnošljivosti pojedinih biljaka tako i
tolerantnosti između pojedinih biljnih vrsta.
 Aerobno disanje
Za odvijanje aerobnog disanja, neophodno je prisustvo kiseonika. Ovo je jedan od čestih procesa u
metabolizmu, u kojem se razlaže piruvat, putem glikolize, i u kojem pirivat ulazi u mitohondrije da bi
bio potpuno oksidiran tokom Krebsovog ciklusa.
U toku aerobnog disanja heksoza se uz potrošnju kiseonika razlaže do H2O i CO2 pri čemu se,
istovremeno oslobađa ekvivalentna količina energije:
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O > 12 H2O + 6 CO2 (delta G01 = 2880 kJ / mol glukoze)
U većini slučajeva u ćelijama autotrofnih i heterotrofnih organizama glukoza se razlaže aerobno uz
potrošnju kiseonika. Takvi organizmi se nazivaju aerobnim. Pored toga, povremeno pojedina tkiva viših
biljaka, i neki mikroorganizmi dišu i u odsustvu kiseonika. Ovaj tip disanja se naziva anaerobni.
Danas se pojam disanja tretira mnogo šire. U tom smislu, disanje se može shvatiti kao niz
oksidoredukcionih reakcija koje su praćene oslobađanjem energije. Pored aerobnog disanja sve vrste
vrenja: alkoholna, buterna, mlečna i dr. kao i oksidacije neorganskih materija koje su rasprostranjene u
različitim grupama mikroorganizama, a protiču uz oslobađanje energije, ubrajaju se u procese disanja.

Zajednička osobina svih živih organizama je da energiju koja se nalazi u organskim molekulima
oslobađaju istim ili sličnim biohemijskim transformacijama. Više biljke svoje energetske potrebe
najvećim delom obezbeđuju u procesu disanja razgradnjom ugljenih hidrata putem glikolize, zatim u
ciklusu limunske kiseline i delimično anaerobnom razgradnjom supstrata

Glikoliza se odigrava u citoplazmi i u njoj se glukoza kao i svi drugi ugljeni hidrati od kojih može da
nastane glukoza razlažu do dva molekula piruvata.

Glikoza se može podeliti u četiri etape

1. Aktivacija heksoze sa 2 molekula ATP (1,3).
2.Prevođenje molekula heksoze u dva molekula dva molekula .
3. Dehidriranje gliceraldehid3fosfata, njegovo povezivanje sa neorganskim fosfatom i prenošenje
fosfatne kiseline, vezane energijom bogatom vezom na ADP .
4. Stvaranje piruvata, pri čemu se u nizu reakcija od 3fosfoglicerata otcepljuje fosforna kiselina
koja se prenosi na sistem adenilne kiseline (8,9,10).
Krajnji produkat glikolize, piruvat, može da se razgradi u ciklusu limunske kiseline (aerobno) do
CO2 i H2O
U procesu glikolize, pri razgradnji jednog molekula glukoze u dva molekula piruvata utroše se dva
molekula ATP, a nastaju četiri, dva po svakom molekulu trioze, što znači da neto dobit iznosi dva
molekula ATP po molekulu glukoze.
Glikoliza se odvija kako u prisustvu tako i u odsustvu kiseonika, i pri aerobnoj razgradnji glukoze,
piruvat koji nastaje u glikolizi uključuje se u ciklus limunske kiseline.
U mladim tkivima biljaka glukoza se pretežno razgrađuje u procesu glikolize. Sa starenjem tkiva
postepeno se povećava razgradnja glukoze putem njene direktne oksidacije. U zaraženim biijnim tkivima
preovladava direktna oksidacija glukoze, što ukazuje na njihovo prevremeno starenje.

Ciklus limunske kiseline

U aerobnim uslovima razgradnja piruvata do krajnjih produkata odigrava se u mitohondrijama u

ciklusu limunske kiseline nazvanom i citratni ciklus ili ciklus trikarbonskih kiselina i!i Krebsov ciklus.
. Kroz unutrašnje membrane mitohondrija piruvat se prenosi pomoću jednog piruvattranslokatora.
Većina enzima ciklusa limunske kiseline nalazi se matriksu mitohondrija ili su labilno vezani za
unutrašnju stranu unutrašnje membrane mitohondrija.
 Mitohondrije sadrže sve neophodne enzime za potpuho razlaganje karbonskih kiseiina do CO2 i
H2O. Redukcioni ekvivalenti koji se pri raliaganju supstrata oslobađaju transportuju se u jedan sistem
prenosa elektrona koji je vezan u membrani mitohondrija (»respiratorni lanac«) u cilju dobijanja ATP.
U ciklusu pri razgradnji jednog molekula piruvata nastaju tri molekula CO2 i na četiri mesta se
redukcioni ekvivalenti prenose na NAD a u jednom slučaju na FAD. Pored toga nastaje jedan molekul
ATP.
Ciklus, limunske kiseline ima, ne samo katabolitičku ulogu, konačne razgradnje, nego je i deo
biosintetskih puteva. Neke aminokiseline nastaju iz međuprodukata ciklusa limunske kiseline.
Transaminacijom iz oksalacetata nastaje asparaginska kiselina, i glutaminska kiselina. Iz oksalacetata
dekarboksilacijom može nastati piruvat koji transaminacijom daje alanin.Dekarboksilacija piruvata u
acetilCoA (»aktiviranu sirćetnu kiselinu«) ključna je reakcija za sintezu masti iz ugljenih hidrata.
AcetilCoA važan je ishodni materijal i za sintezu steroida, karotenoida i terpena

Respiratorni lanac

U prvoj fazi disanja, glikolizi i u ciklusu limunske kiseline dolazi do oksidacije supstrata pri čemu
nastaju ugljendioksid i redukovani nukleotidi NADH+H+ i FADH2. Njihova sudbina može da bude
trojaka: a) mogu da se oksiduju preko respiratornog lanca mitohondnjab) da se oksiduju u drugim
oksidoredukcionim procesima; c) da se koriste u reduktivnim procesima. Sa stanovišta snabdevanja ćelije
energijom najznačajnija je oksidacija redukovanih nukleotida u respiratornom lancu, pošto se energija
koja se pri tome oslobađa koristi za sintezu ATP, a time može da se koristi za druge životne procese čije
odvijanje zahteva energiju.