The Guppy

Color Manual
Explorations of Guppy Color Biology and Genetics

First Edition
June 2012
The Guppy Color Manual: Explorations in Guppy Color Biology and Genetics
© 2012 Philip Shaddock
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10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Contents

Foreword 9

Preface 11
Acknowledgements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1 The Study of Guppy Color 15

The Birth of Guppy Genetics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Mining the Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
The First Guppy Color Cell Paper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Developmental Biology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
The Discovery of Gene Regulation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Guppy Color Layering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
The Fourth Dimension. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
The Multipotent Color Cell. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Puppets on A Stage. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Evo-Devo: A New Synthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2 The Color Cells 27

Color and Water Depth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
The Skin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
The Color Cells. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Two Different Embryonic Origins of Color Cells. . . . . . . . . . . . . . . . 33
Color Cell Types . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Color Cell Biochemistry. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Pigment Color Cells. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Melanophores (Black Color Cells) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Dermal Melanophores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Types of Melanophores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
 Melanosomes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Pigment Color Cells: Red and Yellow. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Carotenoids and Pteridines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Guppy Orange. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Pteridine Biosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Pigment Blues Versus Reflective Blues. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Guppy Sun Tan Lotion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
The Structural Color Cells of the Guppy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Common Types of Iridophores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Comparing Leucophores and Iridophores. . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Reflecting Platelets of the Iridophores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Mosaic Color Cells. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Color Cell Motility (Chameleon Effect). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Hormonal and Nervous Control. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Chameleon Color. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Hormonal Factors in Color Change. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Color Change. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Color Cells Result From Biological Pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Color Cell Development and Differentiation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Other Factors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Pigmentation Anomalies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

3 Color Cell Layering 69

The Dermal Chromatophore Unit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Filtering Layer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Reflecting Layer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Absorbing Layer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Altering the Saturation or Intensity of a Color. . . . . . . . . . . . . . . . 74
Color Cells Interact to Produce Novel Color. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Pastel Colors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Structural Colors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Leucophores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Silver Iridophores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Blue Iridophores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
The Interplay Between Melanophores and Iridophores . . . . . . . . . . . 80
The Interplay Between Iridophores and Orange Color. . . . . . . . . . . . 83
 Tyndall Blue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Melanistic Guppies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

4 The Wild-Type Guppy Patterns 87

Guppy Reticulation Pattern. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Melanophores and the Reticulation Pattern . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
The Reticulation Pattern and the Fins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Male Polymorphic Color Pattern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
The Wingean Pattern is Strictly Y-Linked. . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Winge treated the patterns as two dimensional patterns (Figure 18). . . . . . 98
Winge and XX Males. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
The Wingean Supergene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Wild-Type Patterns Highly Homozygous Across Loci . . . . . . . . . . . . . . 106
Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

5 Pattern Theory 109

Bagnara’s Review of Pattern Theory. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Color Pattern Formation in Zebrafish. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Hormonal Influences on the Development of Pigmentation Patterns . . . . . 111
Fujii on Patterns. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Kelsh on Patterns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Other Factors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
What Other Animal Studies Teach Us About Patterns . . . . . . . . . . . . . . 113
Fundamental Design . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Variations in Number and Kind. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Symmetry and Polarity. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Spemann Organizer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Master Building Genes: Hox Genes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
The Guppy Segmented Body . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
The Segmented Body: Fin and Color Patterns. . . . . . . . . . . . . . . 126
Mapping the Body . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
The Geography of the Body (and Patterns!) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Lateral Inhibitions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Patterns and Genetic Switches. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Combinatorial Logic of Switches. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Patterns Are the Whole of a Sum of Parts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
6 Guppy Black: Hypomelanism 143
The Story So Far.... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
Guppy Polymorphism and Black. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Hypomelanism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Melanosynthesis Fault: Albinism. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
WREA Guppies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
Melanophore Migration Faults. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
The Blond and Golden Mutations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
The Golden Mutation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
The Blond Mutation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Bleach Blonds. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
The NII Gene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
The Cream Double Recessive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

7 Guppy Black: Melanism 167

Moscow Blue. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Moscows Are a Simple Combination of Wild-Type and the Moscow Gene(s). . 174
The Onyx Gene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
The Midnight Gene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
NiI and NiII in the Scientific Literature. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
The “Half Half-Black” Pattern. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
A Biological Basis for Color Suppression in the Guppy Anterior? . . . . . . . . . 188
Is there a genetic type-switch between melanophores and leucophores?. . . . 191

8 Red and Yellow Mutants 199

The Full Red Debate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Full Red Crossing Experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
F1 Full Red Male to Wild-Type Female. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
The Glass belly Gene and Full Red . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
The Blaus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
European blau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
European versus Asian Blau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Asian blau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
The Effect of the Blau Mutations on Guppy Patterns. . . . . . . . . . . . 212
Blau Removes Red, Does Not Substitute Blue. . . . . . . . . . . . . . . 212
Black and Blau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Dosage Effects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
Asian blau Fin Development. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
 Asian blau As a Color Tool in Guppy Genetics. . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Heterozygous Blau Moscow. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Asian blau Genetic Notation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
The Magenta Mutation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
Magenta Description. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
The Magenta genetic Switch. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
Fin Shape . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Magenta Notation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

9 The Striped Guppy 227

Snakeskin Cells Under the Microscope . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
Snakeskin as “Disorganized” Reticulation Pattern . . . . . . . . . . . . . 231
Colors and the Snakeskin Pattern. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
Snakeskin Caudal fin Patterns. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Research Information on Patterns. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Lace Genetics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Half-Black Snake Hybrids. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
Dorsal Length in Snakeskins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
Peduncle Vertical Bar Pattern. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
The Zebrinus Gene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
The Tigrinus Gene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
Is There a Bar, Zebrinus or Tigrinus Gene?. . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Other Spots in Snakeskin Patterns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Grass Guppy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Grass Genetics. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Snakeskin Breeders Comments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

10 Fin Shape and Color 257

Wild Type . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Fin Anatomy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
Wild Type Fin Shapes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
Caudal Fin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
Dorsal Fin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Pectoral Fins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Pelvic Fins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Anal Fin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Basic Fin Genetics. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Speculating About Fin Shape Factors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
 Testosterone and Fin Extensions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Fin Extensions and Color. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
The Fin Shapes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
The Swords. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Sex-Reversed Swordtail Female. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
Pintail . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
Elongated Dorsal (Hi-Fin). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
Fantail Fin Shape. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
Merah Fin Shape . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
Ribbon or Giessen Fin Shape . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
Roundtail Fin Shape . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Spadetail (Coffertail) Fin Shape. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Speartail Fin Shape. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
Swallow (Berlin) Fin Shape. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
Breeding the Swallows. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282

A References 285

B Guppy Dictionary 289