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Boletín, IBUG, julio 1993, vol.1, núm. 6, 397-421
LAS GRAMÍNEAS:
CARACTERÍSTICAS GENERALES E Il\1PORTANClA
Siendo las gramíneas uno de los grupos vegetales más diversos sobre la faz de la tierra,
se consideró pertinente resumir y explicar tanto su importancia y características
distintivas, como los usos que de ellas hacemos. Primeramente, se discuten aspectos
relacionados con la importancia y usos del grupo, después se describen y expl ican en forma
breve las características morfológicas sobresalientes tanto de las partes vegetativas Cc::m::l
de las reproductivas. También se incl uye información general sobre sus características
anatómicas y sistemas de reproducción. Gran parte de esta información está ilustrada en
las 16 figuras que se presentan.
ABSTRACT
Due to the fact that the grasses represent one of the richest plant groups in the world,
an attempt to summarize, and explain its importance, uses and main characteristics is
presented. First, sorne aspects related to its econornic and social importance, as well as
the most corrrnonuses are shown. Later, somebrief descriptions of the main morphological
characters of both, vegetati ve and reproducti ve organs are pointed out. Also, sornegeneral
information of anatomical and reproductive characters is included. The information is
illustrated by 16 figures that attempt to show the main characters involved.
INTRODUCCIÓN
Las gramíneas representan uno de los grupos de plantas vasculares más diversos sobre la faz
de la tierra. Están adaptadas a diferentes hábitats, tales como cálido-secos, húmedos,
tropicales, alpinos, etcétera. A menudo cohabitan con otros representantes herbáceos,
formando extensas áreas de pastizales (Gould y Shaw 1983). Las gramíneas pertenecientes
a la familia Poaceae poseen una gran cantidad de taxa. Dávila el al. (1990) señalan que a nivel
mundial existen 702 géneros y 9 675 especies. Dadas estas cifras, la familia Poaceae ocupa
el tercer lugar en diversidad en el mundo, en cuanto a géneros se refiere, y el quinto a nivel
específico. Con respecto a México, Beetle (1987) estima que existen 197 géneros y 1 127
especies. Sin embargo, en la medida que el conocimiento de la flora agrostológica del país
se solidifique, es de esperar que estas cifras serán diferentes.
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Además de su alta diversidad biológica y versatilidad en los hábitats que ocupa, esta
familia también es importante en el aspecto económico (Roshevits 1980). En la historia del
ser humano, las gramíneas han sido un factor fundamental, ya que se dice que las grandes
civilizaciones se formaron y evolucionaron en forma paralela al descubrimiento y evolución
de algunas especies culti vadas de esta familia, utilizadas para su alimentación. Subsecuentemente
lograron domesticar algunos animales, transformándose en civilizaciones sedentarias
(Harrington 1977; Roshevits 1980; Gould y Shaw 1983). Varias de las grandes culturas se
apoyaron, en especial para su alimentación, en alguna gramínea. Nueva Guinea utilizó la caña
de azúcar, las civilizaciones de Asia y Medio Oriente basaron su subsistencia y desarrollo en
cultivos de sorgo, cebada, avena, arroz, etcétera. Europa solidificó su desarrollo en el cultivo
del trigo y en Mesoamérica, el maíz jugó un papel primordial en la mayoría de las culturas
precolombinas, un ejemplo de ello fue el crecimiento y la caída de la cultura maya (Pohl 1986).
Las gramíneas son utilizadas por el hombre en su alimentación, como forraje, en la
elaboración de productos médicos, artesanales, y también a nivel industrial. Además se
utilizan en aspectos de construcción, recreación y aún en ceremonias religiosas. Algunos
representantes de esta familia son elementos importantes en la conservación y regeneración
de suelos y juegan un papel fundamental, con respecto a la ecología, en la vida de la fauna
silvestre (Mejía-Saulés y Dávila 1992).
domésticos. Su gran éxito forrajero se debe a que poseen sustancias esenciales para el
desarrollo de los animales, como son azúcares, proteínas, vitaminas y minerales (Ellis et al.
1948; Gould y Shaw 1983). Las diferentes gramíneas forrajeras presentan diversos valores
nutritivos. De igual forma, también se sabe que las gramíneas poseen diversos grados de
palatabilidad para el ganado (Ellis el al. 1948). .
En México exist~ un buen número de gramíneas forrajeras introducidas, que han
encontrado en el país condiciones favorables para su establecimiento y desarrollo. Varias han
llegado a colonizar grandes extensiones, tanto a 10 largo de caminos, como entre las comuni-
dades vegetales naturales. Algunas de estas especies forrajeras son: BOlhriochloa ischaemun
var. songo rica, Cenchrus ciliaris, Cynodon daclylon, Panicum maxima, Rhynchielytrun repens,
etcétera (Beetle 1983). Otras especies que también se han introducido al país, por diferentes
medios (experimentales o accidentales) y que también son forrajeras, pertenecen a los géneros
Agropyron, Bromus, Dichantium, Eragrostis, Hyparrhenia, Paspalum, Panicum, etcétera
(Beetle 1983).
floreros, guantes, botas, sombreros, abanicos, adornos para la casa, adornos personales,
escobas, cucharas, vasos, mangos de cuchillos, armarios, muebles, crucifijos, figuras con
imágenes religiosas, instrumentos musicales, etcétera (McClure 1948; Jacques 1975).
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A) Raíz
De acuerdo con su origen y desarrollo se pueden distinguir dos tipos de raíces:
a) Raíz primaria. Se origina en el embrión a partir del alargamiento del coleóptilo y la
coleoriza; por lo general es efímera. Esta raíz desaparece y deja de funcionar en etapas muy
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B) Tallo
A esta estructura también se le conoce como Culmo. Está formado por nudos y entrenudos.
En los primeros se originan las hojas y por 10 tanto los entrenudos representan la parte del
tallo que separa a un nudo del siguiente. Los tallos herbáceos son los más frecuentes; sin
embargo, los pertenecientes a los bambués son de consistencia leñosa (aunque no forman
verdadera madera). Los tallos de las gramíneas pueden ser semisólidos, sólidos o huecos. En
las gramíneas los tallos o culmos son aéreos, erectos o bien pueden presentar modificaciones
tales como rizomas y estolones. El rizoma es un tallo horizontal generalmente subterráneo
que presenta hojas modificadas y yemas (Dávila y Manrique 1990) (figura 2). En contraste,
el estolón es un tallo modificado que se inclina hacia la superficie del suelo y produce raíces
en cada nudo (figura 3). En los nudos se originan plantas nuevas y el tejido entre los entrenudos
puede eventualmente morirse y producir con esto la separación de "indi viduos". La diferencia
entre un rizoma y un estolón radica en que en el caso del primero, las partes intermedias no
mueren (Dávila y Manrique 1990).
En un corte transversal a nivel del entrenudo, se observa el arreglo del tejido vascular
de tipo atactostele, donde los haces vasculares se encuentran distribuidos en toda la superficie
del tejido parenquimático (figura 4). Dependiendo del tipo de gramínea que se trate, el centro
del entrenudo puede ser sólido o hueco.
Figura 2. Representación esquemática de un rizoma: raíz (R); yema (Y); suelo (S).
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HV
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C) Hoja
Las hojas se disponen alternadamente en cada nudo del tallo y estan formadas por la lámina
y la vaina. Además suelen presentarse otras estructuras de origen foliar como aurículas, lígula
y collar (figura 5).
En general1as láminas son enteras, lineares o lanceoladas, con venación paralela y con
diferentes tipos de pubescencia (figura 5).
La vaina es una estructura que por 10 común rodea al entrenudo (figuras 5a y 5b). Esta
estructura se encuentra unida al nudo basal y en el ápice a la lámina. Generalmente la forma
de la vaina es cilíndrica, aunque a veces puede ser aquillada o angulada. También la vaina
puede ser abierta o cerrada. En la primera (figura 5a) los márgenes de la misma pueden
tocarse o bien sobreponerse, mientras que en la segunda (figura 5b) están fusionados
formando un verdadero cilindro.
En algunas gramíneas, sobre todo en los bambúes, se observa una zona angosta llamada
seudopecíol0, que se desarrolla entre la base de la lámina y el ápice de la vaina y que semeja
a un pecíolo; sin embargo esta estructura se considera una prolongación de la lámina o de la
vaina (figura 5c).
En la cara adaxial de la unión de la vaina y la lámina en muchos casos se presenta la
lígula, que puede ser un conjunto de pelos formando una hilera o bien una membrana (figura
5d). Esta estructura es muy utilizada como carácter taxonómico diagnóstico.
En la superficie abaxial, en la base de la lámina, encontramos el collar que es una banda
formada por un tejido de apariencia y textura diferentes, tanto de la vaina como de la lámina
(Gould y Shaw 1983) (figura 5e).
Algunas gramíneas en el ápice de la vaina o en la parte basal de la lámina suelen
presentar unas proyecciones de tejido llamadas aurículas. Estas prolongaciones pueden
originarse a partir de la vaina o de la lámina y en algunos grupos son importantes,
taxonómicamente hablando (figura 5t).
También en algunas gramíneas se presentan holanes o estructuras en forma de solapa
triangular, localizados en el ápice de la vaina y la base de la lámina. Estas estructuras
presentan diferente color, grosor e indumento que el resto de la hoja. El holán quizá permite
ciertos movimientos de la lámina hacia arriba y abajo (figura 5g ).
D) Forma de vida
A la expresión fenotípica de una planta, como resultado de su crecimiento y desarrollo se le
denomina forma de vida. En las gramíneas se pueden observar cuatro tipos básicos de fonnas
de vida: erectos, postrados, cespitosos y amacollados (figura 6).
La forma de vida erecta es el resultado del crecimiento vertical de una planta o tallo.
El caso contrario se denomina forma de vida postrada, cuando los tallos no se sostienen por
sí mismos y tienden a doblarse hacia el suelo. En algunas gramíneas se da la forma de vida
cespitosa, cuando los rizomas y estolones, o uno de los dos, están muy ramificados, de manera
que llegan a formar verdaderas alfombras de pasto. Finalmente, el tipo de crecimiento
amacollado se presenta cuando las plantas crecen formando un conjunto de tallos y vástagos
agrupados en un solo grupo o macollo.
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6b " , VC-j I 6b
" , VA
I 11 V
61
UP
tr 6d
Figura 5. Principales estructuras foliares de una gramínea. 5a) llÍJ!lina (L); vaina (V); lígula
(LI). 5b) vaina abierta (V A); vaina cerrada (VC). 5c) seudopecíol0 (SP). 5d) lígula formada
por un conjunto de pelos (LIP); lígula membranosa (LIM). 5e) collar (CO). 5t) aurículas (A).
5g) holán (HO).
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PO
ER
CE
AM
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A) Espiguilla
Esta estructura es la unidad reproductiva básica para el estudio de las gramíneas y está
constituida por uno o más flósculos y una serie de hojas o brácteas florales modificadas, que
FL~
SG~PG
7.
~FL
~/-SG
SG-~_PG PG~-7r;
7b
presentan una disposición definida (figura 7). Las dos primeras brácteas basales y externas
se denominan glumas. Por su posición, la primera gluma representa la bráctea más externa,
en tanto la segunda se inserta en el raquis o eje, por encima de ésta. Estas glumas,
dependiendo del grupo en cuestión, pueden o no estar presentes y además pueden tener una
serie de derivados epidérmicos, tales como aristas, tri comas o papilas. Otro carácter
importante de las glumas es el tipo de desarticulación que tienen (figura 9). La desarticulación
se presenta cuando las espiguillas están maduras y al separarse de la inflorescencia pueden
llevarse consigo a las dos; en este caso la desarticulación de la espiguilla es por debajo de las
glumas (figura 9a). El caso contrario se presenta cuando las espiguillas se desprenden del eje
de la inflorescencia, sin las glumas, las cuales quedan adheridas a este eje (figura 9b). La
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desarticulación también puede llevarse a cabo entre los flósculos de cada espiguilla (figura
9b).
El siguiente par de brácteas encontradas se denominan lema y pálea (figuras 7 y 8). La
primera es la más externa y puede presentar un número variado de nervaduras, diversos tipos
de ápices (bífido, mucronado, acuminado, agudo) y puede ser aristada.
La pálea es la bráctea que se encuentra en contacto con los órganos reproductivos o
el fruto y generalmente presenta dos nervaduras.
A la unidad formada por lema,·' pálea, androceo y gineceo se le denomina flóscul0
(figura 8). Un flóscul0 puede ser solitario o fonnando grupos con diferentes arreglos en las
espiguillas.
frFL FL~0
'a-PO SO~PO
•l. lb
Es importante hacer notar que existe una gran variación en el tipo de espiguillas
presentes, en el número de flósculos, en la presencia o ausencia de una o más brácteas florales.
Con respecto a las espiguillas, las hay hermafroditas o unisexuales. Además existen flósculos
estériles, cuyos órganos reproductivos y brácteas han desaparecido o están sumamente
reducidos.
En el caso de algunos bambués, la unidad reproductiva básica estructural es la
seudoespiguilla en la cual una vez formada la espiguilla, se desarrollan otras secundarias a
partir de las primeras brácteas florales. Como resultado se obtienen estas espiguillas
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s
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F~EST
~ LO
10. 10b O
B) Inflorescencia
Se denomina inflorescencia a un conjunto de flores agrupadas en un eje. En gramíneas es de
carácter determinado, es decir, la maduración floral comienza en la parte apical y termina en
la zona basal. Una inflorescencia está limitada basalmente por el nudo superior del culmo.
Existen tres tipos básicos de inflorescencias: panícula, racimo y espiga (figura 12a). La
panícula está representada por una serie de espiguillas pediceladas y sostenidas por las ramas
secundarias de la inflorescencia, por ejemplo: Bromus y Avena.
El racimo es un conjunto de espíguillas pediceladas insertas sobre el eje principal de
la inflorescencia por ejemplo: Hordeum, Pleuropogon y Sclerochloa (figura 12a).
La espiga es un conjunto de espiguillas sésiles insertas directamente sobre el eje de
la inflorescencia, por ejemplo Lolium, Trilicum y Agropyron (figura 12a).
ESP RA PAN
SE
PE
~
~PED
12b
C) Fruto
El fruto típico de las gramíneas es la cariopsis (figura 13). Este fruto es seco, indehiscente
y con el pericarpo fusionado a la semilla. En agronomía y en sentido coloquial, al fruto se le
denomina grano. El pericarpo o cubierta seminal que rodea al embrión y al endospermo es
por lo general seco y entero. Su función tal vez sea proteger al embrión contra la
deshidratación y el ataque de algunos organismos (insectos, hongos, etcétera).
A) Epidermis
Una gran cantidad de caracteres microscópi-
cos de la epidermis, principalmente de la lámi-
na de la hoja, son importantes para el conoci-
miento de las diferentes entidades taxonómicas
de las gramíneas. La capa exterior de células es
llamada epidermis y está protegida por una Figura 14. Representación esquemática
cubierta cerosa e impermeable llamada de un embrión de gramínea: plúmula (PL);
cutícula. La epidermis muestra una serie de escutel0 (ESC); coleóptil0 (COL);
variaciones en cuanto al tipo de células que se coleorriza (CE).
presentan (figura 15). En la mayoría de los
casos, está constituida por células de dos tamaños. En el patrón común, las células con mayor
longitud y paralelas a las venas, se denominan células largas (figura 15a). Por otro lado, las
que presentan generalmente menor tamaño se les conoce como células cortas, las cuales se
clasifican en células o cuerpos de sílice y células de corcho (figura 15a). Todos estos tipos
celulares se encuentran arreglados en hileras, que corren a 10largo de las zonas mencionadas
(Metcalfe 1960; Gould 1983).
Otro tipo de elementos que se presentan en la epidermis son los complejos estomáticos
que de ordinario forman bandas en la zona intercostal. Éstos están formados por un par de células
oclusivas, que se abren y cierran permitiendo el intercambio gaseoso y un par de células
acompañantes o subsidiarias que rodean a las primeras. Entre cada complejo estomático se
encuentran las células interestomáticas, que pueden presentar diferentes arreglos. Los
complejos estomáticos se pueden hallar en una o ambas caras de la hoja (Metcalfe 1960; Esau
1965) (figura 15a).
La zona epidérmica donde se localizan los cuerpos de sílice y de corcho se denomina zona
costal, mientras que donde están los estomas se llama zona intercostal (figura 15a).
También se encuentran las células buliformes, que son de origen epidérmico y que por
sus características son higroscópicas. Se encuentran localizadas sobre todo en las zonas
intercostales, y al hidratar se se cree que contribuyen a que se abran las hojas (Metcalfe 1960;
Esau 1965).
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Además de los tipos celulares ya mencionados, existe una serie de apéndices dérmicos,
tales como macropelos, micropelos, aguijones y papilas. Los macropelos son tricomas que
se observan a simple vista, por lo común están formados por una sola célula (figura 15a). El
grosor de su pared y tamaño varían, aún en la misma planta. Los micropelos son tri comas que
sólo se pueden observar al microscopio y están de ordinario constituidos por dos células
(figura 15a). Sus paredes celulares son delgadas, por 10 que son muy frágiles.
ZI Z
MI
Cl
CES CS
15a
Los aguijones son tri comas con una punta aguda y una base ancha, sus paredes celulares
son gruesas y duras. Una superficie con muchos aguijones produce al tacto una sensación de
aspereza (figura 15b).
Las papilas son protuberancias epidérmicas, casi siempre de las células largas. El
tamaño y engrosamiento de las papilas es variable (alargadas, globosas, arqueadas, etcétera)
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(Brown 1958; Metcalfe 1960; Gould y Shaw 1983). Además, la presencia, posición y número
de las papilas por célula varía en los diferentes grupos taxonómicos (figura 15c).
Figura 15 b. Aguijones.
Los haces vasculares, que están constituidos por xilema y floema, de ordinario están
arreglados en hileras a 10 largo de la lámina. Estos pueden ser de diferente orden
(dependiendo del grado de desarrollo del metaxilema, floema y protoxilema). Estos haces
se sitúan casi siempre en la parte media del me sófilo , aunque en ocasiones tienden a
desplazarse hacia alguna de las caras epidérmicas (Metcalfe 1960) (figuras 16a y 16b).
16.
Alrededor de los haces vasculares se pueden presentar una o dos vainas de células de
parénquima. La externa está formada de células largas, de paredes celulares delgadas y se
denomina vaina externa o parenquimática. La vaina interna está constituida por células
pequeñas, cuyas paredes internas y radiales están muy engrosadas (Gould y Shaw 1983;
Nicora y Rúgol0 1987) (figuras 16a y 16b).
Una característica importante desde el punto de vista fisiológico, ecológico y taxonómico
de las vainas parenquimáticas, es la presencia o ausencia de cloroplastos y sustancias de
reserva como almidón, en las células que 10 componen. Cuando los cloroplastos están
presentes en las células de la vaina parenquimática, a las plantas se les denomina "plantas C4"
o con "Síndrome de Kranz". En su ausencia se les denomina "plantas C3". De ordinario
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las plantas C4 son más comunes en lugares cálido-secos, mientras que las C3 habitan lugares
templado-húmedos donde existe mayor humedad (Gould y Shaw 1983; Hattersley 1984;
Nicora y Rúgolo 1987).
11b
Figura l6b. Célula fusoide (CF); esclerénquima (EC); xilema (X); floema
(F).
V. SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN
La gran mayoría de las gramíneas posee flores hermafroditas, sin embargo también existen
plantas que tienen flores unisexuales. Si en una misma planta existen flores masculinas y
femeninas, a ésta se le denomina monoica y por el contrario se llama dioica si se encuentran
en plantas separadas (Nicora y Rúgolo 1987). En ocasiones se encuentran espiquillas
unisexuales y hermafroditas, mezcladas en la misma planta con diferentes patrones de
ordenamiento. Cada patrón de ordenamiento recibe un nombre, tal es el caso de las plantas
ginomonoicas (con flores hermafroditas y femeninas), andromonoicas (con flores hennafroditk
y masculÜps), etcétera (Percival 1979). .
A) Reproducción sexual
Las flores de las gramíneas se pueden clasificar en casmógamas y cleistógamas. Las primeras
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son aquéllas que durante la antesis exponen sus estructuras reproductoras, es decir, los
estambres (liberan granos de polen) y estigmas (de ordinario plumosos y receptivos). En
contraparte existen las flores cleistógamas, o sea aquellas que nunca exponen sus estambres
y estigmas, sino que permanecen cerradas y se autofertilizan. La morfología de las flores
cleistógamas puede presentar modificaciones en las brácteas o reducciones importantes en
sus estructuras (Percival 1979; Nicora y Rúgol0 1987).
La polinización en las gramíneas casi siempre es anemófila, es decir, los granos de polen
son acarreados por el viento hasta los estigmas de las flores. También existen algunas especies
que son polinizadas por insectos y reciben el nombre de entornó filas (Connor 1986; Nicora y
Rúgol0 1987). Muchas gramíneas, sobre todo aquéllas con polinización anemófila, poseen un
sistema de auto incompatibilidad mediante el cual se evita la autofecundación. Este fenómeno
se traduce en el mantenimiento y variabilidad de las especies en la naturaleza (Percival 1979;
Gould y Shaw 1983). Sin embargo, algunas plantas no presentan autoincompatibilidad y por
lo tanto sí pueden autopolinizarse.
B) Reproducción asexual
Gran parte de las gramíneas se pueden reproducir de manera vegetativa. Esto lo pueden hacer
en la mayoría de los casos mediante la formación de tallos especializados tales como rizomas
y estolones, los cuales tienen la capacidad de fomlar una nueva planta (Gould y Shaw 1983).
Además de esta forma de reproducción vegetativa, en las gramíneas como en otras
plantas se observan procesos de apomixis mediante los cuales se pueden formar semillas sin
que exista una verdadera fusión de gametos. Existen dos tipos de apomixis, la viviparidad y
la agamospermia. En la primera las espiguillas poseen algunas brácteas florales estériles que
actúan como propágulos y que tienen la capacidad de desarrollar una nueva planta. En la
agamospermia se presenta la formación de semillas sin que exista Ulla verdadera fusión de
gametos. Por medio de la agamospermia se producen tanto embriones adventicios como una
apomixis gametofitica. Los embriones adventicios se forman a partir del tejido esporofitico.
En la apomixis gametofitica, la célula arquesporial (célula madre de la ovocélula) se divide
por mitosis formando un embrión que conserva la diploidía, es decir, el mismo número
cfOmosómico de la planta madre (Gould y Shaw 1983). En algunos casos la apomixis puede
ser facultativa o ecológica (Gould y Shaw 1983; Nicora y Rúgolo 1987).
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